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INTEROCEPTION A N D B E H A V I O R.

AN EXPERIMENTAL STUDY.
G. ÁDÁM.
ACADÉMIAI KIADÓ.
BUDAPEST, 1967
PREFACIO

En el presente trabajo se hizo un intento por resumir los resultados de las investigaciones concernientes a la integración
del sistema interoceptivo en el sistema nervioso central y al papel que juega la interocepción en el proceso de aprendizaje.
El Libro resume 12 años de trabajo experimental; el autor lo presenta al lector con el sentimiento de que está incompleto
todavía.

Este sentimiento es bien conocido para aquellos quienes escriben monografías y tratan de dar una descripción más o
menos completa a cerca de un tema. Sin embargo, el material que se presenta aquí es fragmentario y en una forma como
de mosaico. A pesar de este defecto, espero que una revisión comprensiva de los datos disponibles, proporcione una guía
para la investigación futura en interocepción. Además, espero que algunos neurofisiólogos y psicólogos dirijan su atención
hacia este tópico, el cual se ha descuidado sin una justificación aparente.

Nos fue más bien difícil arreglar nuestros datos en un orden lógico, como puede esperarse cuando se presenta una
cantidad considerable de trabajo experimental. En el transcurso de los años, la pasión del experimentador lo aparta
frecuentemente de una línea importante de trabajo de investigación planeada y lo dirige a otras cosas que pueden parecer
más prometedoras que el problema principal. El Capítulo IV es el resultado de tal disgregación más allá del tópico de las
vías aferentes viscerales y establece algunas preguntas sobre el mecanismo del aprendizaje.

Al sistematizar el material disponible pretendí seguir un orden lógico, el cual formó la base de nuestro trabajo
experimental en el curso de estos años. El primer capítulo del libro presenta un bosquejo de los mecanismos periféricos de
la interocepción, más bien que tratar sobre nuestros experimentos. Debido a que no hay una revisión completa de la
literatura disponible, nos pareció razonable dar una visión general introductoria sobre el tema; lo cual nos ayudó también
para establecer la importancia de la interocepción en los mecanismos neurofisiológicos y constituyo una transición útil al
trabajo experimental concerniente con los eventos que ocurren en los niveles superiores del sistema nervioso. Los
siguientes cuatro capítulos, los cuales forman la parte principal de este libro, tratan sobre la investigación relacionada con
la influencia compleja del sistema aferente visceral en la actividad nerviosa superior, con la implicación de este sistema en
el proceso de modificación de conducta o aprendizaje y con algunos aspectos de su organización morfo-fisiológica en el
cerebro. El último capítulo trata sobre la conciencia, y es realmente una “excursión” al campo de la psicología. El fisiólogo,
quien esta explorando la interocepción se encuentra inevitable con esta compulsión, ya que una diferencia entre las
sensaciones exteroceptivas y viscerales es que éstas últimas no llegan a la conciencia.
Casi todos los experimentos descritos ya han sido publicados en artículos separados; éstos se enumeran en la
lista de referencias. Debido a esto, los detalles metodológicos, estadísticos u otros sobre los experimentos se dieron solo
en cuanto fueran necesarios para el desarrollo lógico de los argumentos.
Los resultados de la investigación biológica contemporánea siempre son el producto del trabajo en cooperación: el
esfuerzo presente no es la excepción. Nuestro grupo de trabajo se formó hace doce años, cuando yo regresé del Instituto
Pavlov de Leningrado al Departamento de Fisiología de la Escuela de Medicina de la Universidad de Budapest, bajo la
dirección del Prof. P. Bálint. Los experimentos descritos fueron realizados en colaboración con el Dr. I. Mészáros, el Dr. E.
Markel, el Dr. T. Kukorelli y e1 Dr. J. I. Székelv. Además números estudiantes que desde entonces se han graduado como
médicos o biólogos, contribuyeron en los experimentos. Su participación se reflejo en las publicaciones comunes enlistadas
en las referencias. Estudios experimentales llevados a cabo en varios laboratorios extranjeros, en los que me fue dada la
oportunidad de trabajar como invitado, también se incluyeron. Estos estudios comprenden aquellos conducidos en el
Instituto Pavlov de Leningrado (en colaboración con el Prof. E. Sh.) Airapetyants, en la Universidad de Lyón ( en asociación
con el Prof. M. Jouvet y el Dr. F. Michel) y en el Instituto de Investigaciones Cerebrales de Los Ángeles (junto con el Prof.
W. R. Adey, el Dr. R. W. Porter y el Dr. H. Slucki). Las observaciones hechas en colaboración con clínicos húngaros (Dr. E.
Pásztor, el Dr. P. Preisich y el Dr. I. Tomka) en sujetos humanos también se incluyeron.

Mis mayores agradecimientos son para el Prof. K. Lissák y el Prof. I. Kardos por el cuidadoso escrutinio de este
manuscrito. Estoy en deuda con el Dr. R. Châtel por la excelente traducción al inglés y con el Dr. H. Slucki por su revisión.
Por el interés en la producción del libro, deseo expresar mi agradecimiento al personal de Publishing House of
Hugarian Academy of Sciences y a la Academy Press.

Mis agradecimientos a Mrs. K. Nagy y a Mr. M. Komáromi por su valiosa asistencia técnica.
Budapest, Noviembre de 1966
G. Ádám.
Capítulo I

GENERALIDADES INTRODUCTORIAS DE LOS MECANISMOS PERIFERICOS

"In every respect, in terminology as well as the presentation of data, in


experimental methods as well as the interpretation of results, the main sense
organs and the receptors of the visceral field have always bean treated
separately in other words, up to the present time they have constituted two
distinct sections in our physiological know1edge”.

K. Bykov.
(The cerebral cortex and the internal organs).

TERMINOLOGÍA

DATOS FILOGENETICOS Y ONTOGENETICOS

MORFOLOGÍA

DIFERENCIACIÓN DE LOS INTEROCEPTORES

MECANORRECEPTORES

QUIMIORRECEPTORES

TERMORRECEPTORES

OSMORRECEPTORES

RECEPTORES DE VOLUMEN

GENERACIÓN Y CONDUCCIÓN DE IMPULSOS AFERENTES.


Aunque poseemos una evidencia considerable concerniente a la integración central de la interocepción, todavía
hace falta una evaluación completa de los datos. Esto se nota particularmente con respecto a sus relaciones con la
conducta, tanto en el hombre como en los animales.

Hace 100 años Cyon y Ludwig (1866) describieron la anatomía y la fisiología del nervio depresor que se origina en
el arco aórtico. Poco después Hering y Breuer (1868) reportaron el descubrimiento de un reflejo respiratorio basado en la
estimulación mecánica de receptores pulmonares. Durante los siguientes 40 años la obtención de un mayor conocimiento
sobre la aferentación visceral, llevó a Sherrington (1911) a que incorporara a los interoceptores en la fisiología sensorial
como un aspecto bien definido.
Con gran extrañamiento, después de casi 60 años, la interocepción aún no se ha arraigado en el pensamiento
fisiológico. Es un hecho notable que la interocepción no ha recibido un énfasis apropiado como un tópico independiente, en
los manuales y monografías sobre la fisiología del sistema nervioso que se han publicado en los últimos cinco años, sobre
todo cuando se considera que las publicaciones sobre los mecanismos periféricos de las sensaciones viscerales en los
sistemas cardiovascular, respiratorio, gastrointestinal y otros están aumentando continuamente. Una monografía
excelente, por ejemplo contiene 1500 referencias sobre el tema de aferentación visceral (Chernigovski, 1960).

Así, mientras que hay disponible un gran número de observaciones en este campo, aún no se ha hecho una revisión
completa que pudiera abrir nuestras perspectivas para la investigación en la fisiología de la interocepción. ¿Cuál es la razón
para esta obvia contradicción? En nuestra opinión, esto se debe a que el pensamiento psicofísico (dualista) ha llegado a ser
obsoleto, y ninguna interpretación apropiada del mecanismo central de la interocepción está disponible en este momento.

No hay duda de que la perspectiva psicofísica constituyo la base del trabajo experimental, cl cual a finales del
siglo pasado y a principios de este, llevó a la formulación de los principios modernos de la fisiología sensorial. El
establecimiento de la relación entre las características físicas de los estímulos y la sensación subjetiva, tuvo gran
significado en las ciencias Médicas; el método psicofísico es hasta ahora un procedimiento valioso en la investigación de los
órganos de 1os sentidos.
Nosotros también lo hemos usado en algunas fases de experimentación en nuestro laboratorio (cf. Cap. V).

Los impulsos aferentes que se originan en los órganos viscerales no provocan una sensación subjetiva, y por lo
tanto no se pueden evaluar con el método psicofísico. Esta es la razón por la cual cuando surgió el repentino progreso de
la fisiología sensorial, el conocimiento de la sensación visceral y de los receptores permaneció relativamente limitado. En
1866 Sechenov (1935) supuso la existencia de “sensaciones tenues” de carácter inconsciente originándose en los órganos
viscerales. Sherrington (1911) estableció enfáticamente que los estímulos interoceptivos no provocan una sensación
subjetiva y reconoció lo inadecuado del método psicofísico en este campo. Para demostrar la existencia de los impulsos
aferentes viscerales, este autor utilizó los métodos fisiológicos clásicos y en 1899, mostró cambios en 1a presión
sanguínea del gato, después de distender la vesícula biliar (Fig. 1). Las respuestas vegetativas se han usado
frecuentemente como signos objetivos de estimulación aferente visceral (Chernigovski, 1960), pero para estudiar
adecuadamente los mecanismos interoceptivos fue necesario utilizar: a) la técnica electrofisiológica, desarrollada en un
principio por Adrián en 1926 y b) el método de los reflejos condicionados elaborado por Pavlov.

El método electrofisiológico ha dado excelentes resultados; por eso Gray y sus colaboradores (1951, 1953) determinaron
los rasgos cuantitativos del potencial de receptor y la descarga rítmica de1 órgano sensorial en un interoceptor y la
descarga rítmica del órgano sensorial en un interoceptor, es decir, el corpúsculo de Pacini del mesenterio del gato. Debido a
estos y otros estudios se puede decir que nuestro entendimiento del mecanismo visceral periférico llega a ser cada vez
mas completo.

Ciertamente la misma conclusión no se puede hacer acerca de los mecanismos centrales. Pavlov (1951-54) dijo
en 1912: “Debe haber en la corteza cerebral algunos analizadores especiales, los cuales realizan la tarea de registrar
continuamente el enorme complejo de eventos que suceden dentro del organismo...

Por lo tanto, además de los analizadores externos enlistados aquí, la existencia de analizadores internos tiene que ser
considerada también”. Esta directiva de Pavlov constituyó la base para una serie de investigaciones sobre reflejos
condicionados interoceptivos en los años treintas (Bykov, 1947). La estimulación de receptores viscerales aplicada
simultáneamente con estímulos externos lleva al condicionamiento (Fig. 2). Este fenómeno no sólo es evidencia clara de
que los estímulos interoceptivos alcanzan los centros nerviosos superiores, sino que también sirve como un método útil de
investigación para los analizadores viscerales.

Este trabajo aún se encuentra en su fase inicial. Muchos datos se han obtenido, aunque, la descripción final esta
lejos de haberse concluido. Una cosa es definitiva:

Los principios de la integración interoceptiva, sus rasgos especiales y características no se pueden explicar
suficientemente con base en los procesos bioeléctricos que ocurren en los receptores. Por otro lado, la mera descripción de
los reflejos condicionados interoceptivos no ayudará a dilucidar cualquier aferentación visceral. Para obtener un
entendimiento más completo del problema, se requieren investigaciones complejas que incluyan experimentos empleando
técnicas electrofisiológicas, el análisis experimental de la conducta, reportes verbales, introspección y algunos aspectos de
los métodos psicofísicos.

TERMINOLOGÍA
El propósito del presente trabajo es añadir una serie de datos con el objeto de ayudar en la formación de esta
descripción compleja de la interocepción y la conducta.

Antes de presentar los resultados de nuestro trabajo experimental, concerniente a la integración central de le
interocepción, se hará una breve revisión de los principios fundamentales del mecanismo interoceptivo periférico, su
morfología y evolución, del efecto diferencial de varios estímulos y de la generación y conducción de impulsos en el
sistema aferente visceral.

El término interocepción se emplea en este trabajo de acuerdo a su significado original definido por Sherrington.
En uno de sus trabajos fundamentales llamado La acción integrativa del Sistema Nervioso, este autor distinguió tres
clases de receptores de acuerdo a la fuente de estimulación: a) exteroceptores los cuales dan información acerca de los
cambios en el medio ambiente externo, b) propioceptores, los cuales transmiten sensaciones somáticas profundas, y c)
interoceptores, los cuales inician impulsos desde el campo visceral. La clasificaci6n de Fulton (1943) adoptada también por
Chernigovski, es más bien inapropiada, debido a que se incluye a los propioceptores y a los receptores vestibulares en la
categoría de interoceptores; lo cual no puede aceptarse por las diferencias básicas en sus mecanismos fisiológicos. Los
propioceptores, que dan información acerca de los movimientos y la posición del cuerpo en el espacio, tienen un sistema
receptor periférico intrincado y un mecanismo central del cual se conoce bastante y difiere fundamentalmente del sistema
aferente visceral -como será discutido mas tarde. Por lo tanto el término interoceptor nosotros lo aplicaremos solamente a
los receptores del sistema gastro-intestinal , cardiovascular y linfático, a los de los órganos urogenitales y respiratorios, de
las glándulas endocrinas, de la medula roja de los huesos; de las membranas serosas y del sistema retículo-endotelial. Las
estructuras especiales del sistema nervioso central que dan información de los cambios en la composición química de la
sangre, tales como ciertos núcleos hipotalámicos o estructuras celulares especiales de la medula oblongada, pueden ser
clasificadas también como interoceptores, aunque no estén compuestas de células receptoras. El termino visceroceptor se
usa ampliamente en la literatura, incluye la misma categoría de receptores y puede ser empleado entonces como un
sinónimo de interoceptor.

DATOS FILOGENÉTICOS Y ONTOGENÉTICOS

Estos datos sobre aferentación visceral son escasos. Como con otros problemas de la interocepción, no existe un
estudio completo y crítico de los datos disponibles.

Barnard (1936) estudió la morfología comparativa de las fibras aferentes viscerales bulbares (nervios
glosofaríngeo y vago) en los vertebrados. El desarrollo de los núcleos aferentes viscerales bulbares esta relacionado muy
de cerca con la función fisiológica. En la cyclostomata (e.g. la lamprea) está casi ausente una organización celular de los
centros bulbares de aferentación visceral, mientras que en el pez cartilaginoso hay una diferenciación marcada,
especialmente en el área aferente visceral asociada con el nervio glosofaríngeo.
Los anfibios casi no muestran un desarrollo en la organización de núcleos interoceptivos; este desarrollo es algo
más superior en las especies acaudadas que en las caudadas. Lo mismo es cierto en el caso de los reptiles. Sin embargo
las aves y los mamíferos muestran un abrupto desarrollo de estos centros tanto en tamaño como en estructura. Esta
rápida evolución debe de estar ligada íntimamente con la vasta extensión del campo receptor visceral (gastro-intestinal,
respiratorio) e indica claramente la fuerte relación entre la estructura y la función.

Milohin (1963) hizo una gran cantidad de estudios sobre los receptores del tracto grastro-intestinal en los
vertebrados. En la cyclostomata encontró una red de receptores no diferenciados en forma de arborización, mientras que
en el te1eostei había terminaciones glomerulares. En los anfibios la evolución de la estructura de los receptores viscerales
es relativamente escasa. Sin embargo en los reptiles se demostró la presencia de terminaciones encapsuladas. Milohin
concluye que:
1) En el curso de la evolución filogenética, los interceptores llegan a ser cada vez mas diferenciados y al mismo tiempo
aumentan en número a lo largo del tracto gastro-intestinal.
2) El desarrollo de las estructuras nerviosas centrales se relaciona muy de cerca con el desarrollo de las terminaciones
aferentes periféricas en los órganos viscerales.

Ábrahám (1964) hizo un excelente resumen, desde el punto de vista de la evolución, sobre la morfología de los
receptores cardiovasculares en los vertebrados. Sus datos están de acuerdo con las observaciones fisiológicas de otros
investigadores, las cuales serán discutidas mas adelante.

De acuerdo con los datos de la fisiología comparativa, un incremento de presión en el flotador (válvula) del pez,
que se acompaña por un lanzamiento de descargas en las fibras aferentes, afecta en gran medida el movimiento del
flotador mismo y la función del corazón y los pulmones (Koshtoyane, 1950, 1957).
Sokolov (1955) estableció con éxito reflejos condicionados a partir de los interceptores del flotador del pez.

Koshtoyane (1950, 1957) también demostró signos similares de interocepción en los pulmones de anfibios
caudados (ajolote). La estimulación de los aferentes viscerales (gastro-intestinales, pulmonares) en los anfibios acaudados
(rana) tiene un efecto muy marcado en las funciones somáticas y vegetativas del animal.
La fisiología comparativa de los barorreceptores y quimiorreceptores de la carótida y el arco aórtico ha sido el
problema de la interocepción más extensamente estudiado en los vertebrados inferiores. Esto no es sorprendente si
recordamos que estos sistemas aferentes viscerales fueron desde el principio el foco de interés del trabajo de investigación
sobre interocepción, mas que cualquier otro de los aferentes viscerales. La estimulación de los vasos branquiales en el
teleostei llevó a cambios en la función, similares a los resultantes de la estimulación de los quimio y mecanorreceptores
(Kravchinski, 1945). El “laberinto vascular” de la arteria carótida en los anfibios acaudados y caudados puede considerarse
como un seno carotideo primitivo (Pischinger 1934). La estimulación de los aferentes vágales en la rana provoca una
respuesta depresora (Niikiforovski 1913) mientras que el aumento de presión en la arícula incrementa la descarga de
impulsos en las fibras aferentes vágales (Neil, Ström y Zotterman 1950).

Es obvio que la aferentación visceral está presente ya en los vertebrados inferiores. Así, de acuerdo a lo que
sabemos, los anfibios no muestran una evolución esencial en este campo al compararlos con los peces. Sin embargo, la
organización de las estructuras interoceptivas se encuentra en un nivel relativamente alto en los mamíferos.

Se origina una cierta contradicción cuando se comparan los datos filogenéticos con las escasas observaciones
ontogenéticas. Moiseeva (1952) encontró en el perro los reflejos condicionados interoceptivos predominaban sobre los
exteroceptivos inmediatamente después del nacimiento mientras que a la edad de 1.5 a 2 meses se invirtió la relación de
estos dos tipos de señales; la información del ambiente externo es mas significativa, que las señales interoceptivas. Esta
autora también encontró en el embrión del conejo, es decir, durante la vida intrauterina, que los estímulos que se originan
en el campo visceral inhibían los movimientos del embrión. Todos estos datos señalan el hecho de que en las etapas
iniciales de la ontogénesis la información interoceptiva juega un papel más prominente que los estímulos exteroceptivos.
Es consistente con los principios biológicos fundamentales que la supervivencia del animal –bajo el cuidado de sus padres-
dependa mucho mas de los impulsos interoceptivos que de la información exteroceptiva en el curso inicial de la
ontogénesis; eventualmente, sin embargo, la exterocepción llega a ser mas importante para el organismo. Por lo tanto, la
evolución de los reflejos interoceptivos y su coordinación en la ontogénesis no es una mera reproducción del desarrollo
filogenético. Esta conclusión se entiende fácilmente al considerar que las señales viscerales constituyen la base de la
homeostasis (la estabilización del ambiente interno) y por esto predominan en los inicios de la ontogénesis. Los estímulos
exteroceptivos, medios de adaptación al mundo externo, siempre deben tener un papel primario y suprimir a las señales
internas durante la filogénesis, desde las etapas mas inferiores hasta el hombre. La significación relativa de la
interocepción ha incrementado a medida que los requisitos para la estabilidad del ambiente interno han aumentado
también. Cuando las especies de un nivel superior de evolución filogenética tienden a incrementar su independencia de las
condiciones externas, sus sentidos viscerales se desarrollan y encuentran los requisitos de una homeostasis altamente
diferenciada y con un buen funcionamiento.

MORFOLOGÍA

Las observaciones concernientes a las estructuras anatómicas e histológicas del sistema interoceptivo, incluyendo
sus aspectos filogenéticos, se iniciaron cerca de medio siglo más tarde de que se formularan los conceptos básicos de la
función interoceptiva. La razón para esta demora fue que los morfologistas de gran renombre como Ramón y Cajal y otros,
estaban convencidos de que todas las terminaciones vegetativas observadas en los organismos viscerales eran de carácter
eferente. La causa de esta errónea conclusión se puede determinar en su origen, a partir de Langley, quien estableció que
el sistema nervioso vegetativo (autónomo) solamente tiene funciones eferentes. Esta noción tuvo gran impacto en las
ciencias biológicas y medicas a finales del siglo pasado. Actualmente el sistema interoceptivo se considera como una parte
integral del sistema nervioso vegetativo, del cual constituye el miembro aferente; su organización siendo análoga a la del
sistema aferente somático.
La estructura microscópica de los receptores viscerales se ha esclarecido principalmente por histológos rusos y
soviéticos: Dogiel (1873), cuya tendencia fue seguida por Lavrentiev (1943), Dolgo-Saburov (1952) y Kolosov (1954).
Estos autores establecieron la estructura morfológica de varios receptores viscerales. Un trabajo pionero fue el realizado
por Ábrahám (1942, 1949, 1952, 1958, 1964), quien aclaró las características de los interoceptores cardiovasculares y
renales; observó la estructura fina de estos receptores en una serie de preparaciones impregnadas únicas. (Fig. 3, 4 y 5)
De las clasificaciones histológicas de los interoceptores la de Niculescu (1958) parece ser la más adecuada, en ella
distinguió 3 tipos de terminaciones:

1) Terminaciones nerviosas libres no encapsuladas en forma de arborización difusa, las que encontró principalmente en los
grandes vasos y en el endocardio.
2) Terminaciones no encapsuladas algunas veces glomerulares, presente en los sistemas cardiovascular, gastro-intestinal,
etc.
3) Terminaciones encapsuladas de varios tipos como los corpúsculos de Pacini en el mesentario.

Es bastante interesante la contradicción existente entre la simplicidad de la estructura histológica y la complejidad


de la función de los receptores. Un análisis cuidadoso de los datos morfológicos disponibles revela que: a) es difícil en
algunas ocasiones diferenciar las estructuras receptoras de las efectoras en base de su histología; b) terminaciones
idénticas o muy similares pueden encontrarse en órganos cuyas funciones difieren ampliamente; por ejemplo en el
estómago y en los alvéolos de los pulmones. Por esto, diferentes tipos de interoceptores (por ejemplo mecanorreceptores
y quimiorreceptores) no se pueden distinguir fácilmente por un examen histológico, siendo estas diferencias obviamente la
naturaleza submicroscópica o química; c) los interoceptores son estructuras principalmente difusas, no están concentradas
en estructuras organizadas como lo están por ejemplo los receptores visuales y auditivos. Los interoceptores forman una
red de terminaciones nerviosas en los órganos viscerales: en el sistema cardiovascular, intestinal, en las glándulas, en los
órganos urogenitales, etc., de una manera similar a los receptores cutáneos.

Sin embargo, esta organización más bien primitiva no es característica de las vías aferentes de interocepción: la
gran cantidad de impulsos que se originan del sistema receptor difuso de los órganos viscerales se trasmite al sistema
nervioso central por medio de cuatro tractos. Algunos autores, tales como Bulygin (1959) sugieren que algunas de las
fibras aferentes viscerales corren junto con los nervios somáticos; si tal posibilidad existe debe ser insignificante y no
afecta la importancia de los principales tractos de una sensación visceral.

TABLA I

Inervación aferente de las principales áreas viscerales.

VÍAS AFERENTES VISCERALES ORIGEN

Nervio Glosofaríngeo (IX) Zona receptora del seno carotideo y cuerpo carotideo
(nervio sinusal).
Nervio Vago (X) Zona receptora de la carótida común y las arterias
braquiocefálicas; receptores del arco aórtico y el cuerpo
aórtico, corazón y pericardio, arterias coronarias, arterias y
venas pulmonares, vena cava inferior y superior;
receptores de los alvéolos y la pleura visceral de los
pulmones, receptores de la traquea y bronquios; receptores
del cardias, estómago, duodeno, páncreas, hígado, vejiga
urinaria e intestino grueso.
Aferentes de los ganglios de la raíz dorsal. La mayoría de Receptores de pulmones, traquea, bronquios y pleura;
las fibras corren en el nervio esplácnico, algunas de ellas receptores del músculo cardiaco y arterias coronarias; zona
llegan a los ganglios espinales y las raíces posteriores receptora de la circulación sistémica; receptores del tracto
desde el vago torácico o desde el ganglio estrellado. gastro-intestinal; zona receptora pélvica renal y de los
uréteres; receptores del bazo.
Nervios pélvico e hipogástrico. Zonas receptoras del intestino grueso y el colon; receptores
de la vejiga y la uretra; zonas receptoras de los órganos
genitales.

Las cuatro vías se describen y muestran en la Tabla I y en Fig. 6, respectivamente.


Como se muestra en la Tabla I, la mayor cantidad de información visceral llega a los centros espinales y bulbares
por los nervios esplácnico, vago y pélvico. La mayoría de las fibras pertenecen a los grupos A alfa, A delta, B y C, y tienen
una delgada capa de mielina, sin embargo el nervio esplácnico también contiene fibras tipo A beta, con una mas alta
velocidad de conducción (Amassian, 1951; Gernaudt y Zotterman 1946).

Se tiene un conocimiento relativamente extenso acerca de las entradas espinales y bulbares de las neuronas
aferentes viscerales. Las espinales –tanto viscerales como semánticas- tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la
raíz dorsal y los procesos centrales de las células bipolares llegan a la médula espinal por esta misma raíz (Dogiel, 1878).
La organización segmentaria también es aparente en el campo visceral, aunque no es tan uniforme como en el área
somática. Esta segmentación fue muy bien demostrada por Hazarika, Coote y Dovwan (1964). Estos autores hicieron un
mapa de las fibras aferentes simpáticas del tracto gastro-intestinal cortando el vago y la cadena gangliónica simpática (Fig.
7).

Los tractos aferentes viscerales ocupan dos zonas distintas en la medula espinal, como fue demostrado por
numerosos investigadores (Amassian, 1951; Widen 1951; Downman y Evans, 1957). El primer grupo de fibras asciende en
la columna posterior, en los fascículos glacilis y cuneatus, entre las fibras somáticas de las extremidades anteriores y
posteriores. Estos tractos viscerales contienen, en su mayoría, fibras muy mielinizadas con alta velocidad de conducción. El
segundo grupo de fibras ascendentes viajan en el área ventrolateral del tracto lateral. El primer grupo termina en el núcleo
glacilis y el axón de la neurona secundaria emerge en el lemnisco medial contralateral y llega al núcleo
Ventroposterolateral de1 tálamo. El segundo grupo también llega a este núcleo, aunque algunos axones prosiguen a otros
centros talámicos e hipotalámicos.

La entrada de las neuronas aferentes vágales en el bulbo también fue descrita por Bonvallet y Sigg (1958). Estos
autores establecieron que las fibras que se originan en el corazón y los grandes vasos entran al bulbo caudalmente,
mientras que las de los pulmones lo hacen rostralmente.

Tanto las fibras ascendentes espinales como bulbares mandan colaterales al sistema reticular del tallo cerebral.

La conducción de los impulsos aferentes viscerales a niveles superiores no se discutirá aquí ya que constituye una
parte integral de la organización central de la interocepción. Este problema, el cual es un tema básico en este trabajo, se
discute en secciones posteriores, después de haber considerado nuestros resultados experimentales.

Ahora se dará un breve resumen de las características funcionales de los receptores viscerales periféricos,
incluyendo el problema de la diferenciación de las terminaciones nerviosas de acuerdo al carácter del estímulo y al
mecanismo fundamental de descarga del órgano sensorial.

DIFERENCIACIÓN DE LOS INTEROCEPTORES.


Los receptores viscerales en el hombre se clasifican comúnmente en cuatro grupos de acuerdo a su función:
mecanorreceptores, quimiorreceptores, termorreceptores y osmorreceptores. Recientemente un quinto tipo se ha añadido:
los receptores de volumen. Esta diferenciación da la función receptora visceral, por supuesto es el resultado del proceso
filogenético mencionado anteriormente. El trabajo de investigación en el campo de la interocepción, que se vaya realizando
con el tiempo, probablemente pueda revelar nuevos tipos de receptores sensitivos a diferentes clases de estímulos.
Los receptores viscerales pueden tener dos funciones básicas:
1) Constituyen el miembro aferente de reflejos vegetativos especiales, los cuales juegan un papel primario en asegurar la
homeostasis del organismo; estas funciones aferentes son principalmente de naturaleza parasimpática (nervio sinusal,
vago, pélvico, etc.)
2) La información que se origina en el campo visceral tiene una influencia inespecífica en las funciones somáticas y
viscerales del sistema nervioso central. Esta función está unida principalmente a los nervios aferentes viscerales
simpáticos, los cuales forman el miembro aferente de los reflejos viscero-viscerales y viscero-somáticos, activan al sistema
reticular ascendente y, como se verá mas adelante, influyen en la actividad cerebral superior de una manera importante.

Mecanorreceptores

Este tipo de receptores viscerales son heterogéneos en su estructura y función, como lo son los
mecanorreceptores de la piel, de los músculos o de los tendones. Quizá los receptores de este grupo que más se han
estudiado -tanto con métodos clásicos como con métodos contemporáneos- son los del sistema cardiovascular.

Transcurrieron cerca de 60 años desde el descubrimiento de Cyon y Ludwig (1866), antes de que Hering (1923,
1924) diera una información detallada sobre la función de los receptores cardiovasculares. Desde entonces, un inmenso
número de artículos y monografías se han publicado sobre este tema, su revisión sobrepasa los alcances de este libro.
Para obtener mas detalles referimos a la excelente monografía de Heymans y Neil (1958), cuya bibliografía contiene los
principales trabajos sobre receptores cardiovasculares. Heymans y Neil enfatizaron un punto el cual esta soportado por
datos mas recientes, y es que el nervio sinusal carotideo y el arco aórtico no son las únicas regiones del sistema
cardiovascular y venoso que contienen una red de terminaciones receptores. El total de los sistemas arterial y venoso
contienen una red de órganos receptores los cuales juegan un papel importante en la regulación de la presión sanguínea y
varias funciones del organismo, por ejemplo la respiración. El concepto de áreas reflexogenéticas clásicas fue descartado
por el trabajo de Schwiegk (1935), quien demostró la existencia de una zona reflexogenética en los vasos pulmonares.
Además de la evidencia de mecanorreceptores arteriales y venosos, poseemos un gran número de observaciones sobre los
receptores del músculo cardiaco y del endocardio que fueron descritas primeramente por Bainbrigdge en 1914. El trabajo
de Whiteridge (1943), Paintal (1953), Aviado y Schmidt (1955) y otros reveló que los impulsos aferentes que se originan
en las aurículas tienen una influencia importante en la circulación y la respiración. La función de los receptores coronarios,
epicardiales y pericardiales también se he llegado a aclarar en los últimos años y por lo tanto también he aclarado el
control reflejo de la circulación. Sin embargo ¿cuanto nos ayudan estos resultados experimentales a entender los
mecanismos centrales de la función receptora visceral? Se hará un intento por responder a esta pregunta un poco más
adelante, con base en los datos experimentales obtenidos en nuestro laboratorio.

Desde 1868 Hering y Breuer afirmaron la importancia de los mecanorreceptores en los órganos respiratorios. Está
disponible una vasta literatura en este campo, especialmente desde que Adrián (1933) demostró descargas de fibras
aferentes vágales durante la inspiración y la expiración. Se encontraron tres tipos de receptores en los alvéolos: a)
terminaciones de adaptación lenta y bajo umbral que disparan durante la inspiración, b) receptores que se adaptan
rápidamente y disparan durante expiración e inspiración forzada, c) receptores de umbral muy alto que responden sólo a
una distensión forzada máxima de los pulmones. Los impulsos aferentes que se generan en la pleura y en las partes
superiores del tracto respiratorio, muy probablemente también juegan un papel en la regulación refleja de la respiración.
Al estudiar los receptores del tracto respiratorio Widdicombe (1954) distinguió tres tipos de acuerdo a su umbral,
encontrados en la traquea y en los bronquios; estableció que estos receptores son importantes en la regulación de los
movimientos respiratorios normales, también como los reflejos defensivos (Fig. 8).

Los mecanorreceptores respiratorios, como los cardiovasculares, no sólo controlan la función de los órganos
donde se localizan, sino que también inducen un gran numero de respuestas viscerales y somáticas en otros órganos
(alteraciones en las funciones cardiovasculares y gastro-intestinales, etc.) No existen datos disponibles acerca de la
integración superior de la entrada interoceptiva respiratoria.

Nuestro conocimiento sobre los mecanorreceptores del tracto gastro-intestinal –en contraste con los datos del
sistema cardiovascular y respiratorio- se ha derivado principalmente de las observaciones sobre sus relaciones con la
actividad nerviosa superior. Como se mostrará en el Cap. II, la estimulación de los receptores gastro-intestinales se ha
usado muy a menudo en condicionamiento interoceptivo.

Gracias al trabajo de Grütsner (1875), Eraun (1876) y otros, se llegó a conocer a fines del siglo pasado que la
estimulación mecánica de la pared gástrica o intestinal da origen a cambios en la movilidad del tracto alimenticio y en la
función secretora de sus glándulas. La distensión del estómago por medio de un balón de un método común para
incrementar la tasa de secreción gástrica. Para mayores detalles sobre esta cuestión referimos a la monografía de Kurtsin
(1952).

La estimulación de los receptores gastro-intestinales no solo afecta la función del tracto alimenticio, sino que
como con otros interoceptores, la distensión da lugar a reflejos viscero-viscerales y vicero-somáticos. Sin entrar en
detalles, es suficiente mencionar el reflejo descrito primeramente por Goltz (1883) y confirmado por otros, en el cual la
estimulación de receptores gástricos provoca bradicardia y cambios en la presión sanguínea.
Con relación a los mecanorreceptores urogenitales, Bekkers y Shumovski describieron en 1862, que hay
receptores en la vejiga que responden a la distensión y mas tarde se aclaró el mecanismo reflejo de la micción. Se
encontraron receptores en el uréter y en la pelvis renal (Simanovski 1881; Kast y Meltzer 1907). Hering (1923) fue el
primero en describir receptores vaginales y desde entonces se han realizado extensas investigaciones para aclarar los
reflejos genitales. Un resumen excelente de los datos en este campo ha sido publicado por Gambashidze (1951). La
integración superior de los reflejos interoceptivos en los órganos secretores se discutirá mas tarde.

Quimiorreceptores

Este es un término colectivo para designar a un grupo de receptores con estructuras y funciones bastante
diferentes. En el campo visceral, tienen la característica común de ser sensitivos a los cambios cualitativos y cuantitativos
de los compuestos químicos. Los más importantes de estos receptores son los que se encuentran en la cavidad oral y en
la mucosa olfatoria, los cuales forman los órganos de los sentidos del gusto y del olfato. Sin embargo, de acuerdo a la
tradición, éstos son considerados como exteroceptores y el término interceptor se refiere sólo a los receptores químicos de
los órganos viscerales: el sistema cardiovascular, el tracto alimenticio, los órganos respiratorios y urogenitales.

Existen ciertas estructuras nerviosas centrales bien conocidas, que tienen la propiedad de recibir información
exacta sobre la composición de la sangre y sus cambios, sin embargo se debe decidir si pueden ser considerados como
quimiorreceptores; por ejemplo ciertas estructuras hipotalámicas y bulbares las cuales detectan con gran precisión y
sensibilidad los cambios en el nivel hormonal, y el contenido de CO 2 y O2 de la sangre. Debido a que estas estructuras
carecen de la alta organización estructural de los órganos de los sentidos, no pueden ser consideradas como tales, aun
cuando su función nos permitiera clasificarlos como interoceptores, ya que por detectar cambios en la composición química
del ambiente interno, dan origen a un mecanismo reflejo importante. Una descripción detallada de sus propiedades
quimiorreceptoras está más allá del alcance de este libro.

Aunque el cuerpo carotideo se describió desde 1743 por Haller (1764), la función quimiorreceptora en el sistema
cardiovascular se demostró inicialmente por Heger (1887), quien al usar la técnica de perfusión, reveló la existencia de
terminaciones sensitivas a estímulos químicos en el miembro posterior del perro. Apoyándose en este descubrimiento,
Pagano (1900) sugirió que las paredes de la mayoría de las grandes arterias contenían quimiorreceptores. Nuestro
conocimiento actual de la función quimiorreceptora se basa indudablemente en el trabajo de Heymans y su escuela. De
1925 en adelante, F. F. Heymans y C. Heymans junto con sus colegas, publicaron en una serie de artículos y monografías
el reporte de la existencia de terminaciones especiales en los cuerpos carotideo y aórtico, las cuales son sensibles a la hipo
e hipercapnia, así como también a la hipoxia. Los reflejos iniciados por estos receptores, que influyen en la respiración y
en la presión sanguínea de una manera decisiva, se incorporaron a la fisiología clásica. La morfología en forma de
glomérulos fue descrita por De Castro (1928).

Los quimiorreceptores del corazón, encontrados también en el endocardio, epicardio, pericardio y vasos
coronarios, forman una entidad separada. Existe un interés especial sobre estos quimiorreceptores por el debate acerca
del fenómeno Bezold-.Jarisch. El mecanismo y la importancia de la hipotensión inducida por veratrina, la bradicardia y la
apnea no se han aclarado suficientemente.

Además de los quimiorreceptores del corazón, del arco aórtico y de la región carótida, también se han encontrado
algunos en la mayoría de los vasos periféricos, como lo demostró Heger (1887); desde entonces, numerosos
investigadores han estado interesados en este problema, entre ellos Chernigovski (1960).
No se ha encontrado evidencia de la existencia de quimiorreceptores pulmonares o pleurales, sólo se han
observado en la sección superior del tracto respiratorio y cuando son irritados por agentes químicos provocan tos. Pi -
Suner (1947) hizo un estudio completo sobre este problema. A pesar de que se han encontrado recientemente
terminaciones similares a quimiorreceptores en los pulmones y en la pleura, parece poco probable que estas estructuras
tengan un papel importante en el control neural de la respiración o en otras funciones del organismo. También se
desconoce el efecto de los estímulos que se originan en estos receptores sobre las estructuras nerviosas superiores.

Existe un mayor conocimiento a cerca de los quimiorreceptores del tracto gastro-intestinal, así como también
acerca de su desarrollo filogenético. Esto se debe en primer lugar a la gran cantidad de investigaciones hechas en los
laboratorios Pavlovianos. Serdyukov (1899) demostró la relajación del esfínter pilórico por la estimulación ácida de los
quimiorreceptores duodenales. Lintvarev (1901) sugirió que la pared duodenal contenía receptores sensibles también a los
lípidos. Strazheoko (1904) estudio los quimiorreceptores de los segmentos inferiores del intestino grueso. Bykov (1947) y
sus colaboradores (por ejemplo Delov 1949; Zamyatipa 1954) continuaron exitosamente el trabajo en este campo.

Los impulsos aferentes que se inician en los quimiorreceptores gástricos y que son transmitidos por el vago,
fueron estudiados por Iggo (1957 a y b), quien describió receptores ‘ácidos’ y ‘alcalinos’, y por Paintal (1954) quien
encontró receptores sensitivos a varias sales y otros compuestos.

Los datos concernientes a los aspectos nerviosos superiores de los quimiorreceptores son numerosos, lo cual
también es verdadero para la mecanorrecepción gastro-intestinal. (Airapetyants, 1952).

Los quimiorreceptores del tracto urogenital no han recibido la misma atención. En el riñón, se describieron
primero en los vasos renales (Moore, R. M. y Moore R. E. 1933, Chernigovski 1960).
En la vejiga fueron estudiados por Lebedeva y Khayutin (1952), los del útero por Gambasbidze (1951); y los
ováricos por Beller (1954). La sensibilidad a las hormonas que poseen los órganos genitales femeninos y el hecho de que
las estructuras nerviosas pueden jugar un papel en los efectos de ciertas hormonas (ADH, aldosterona) en los túbulos
renales, sugiere nuevas posibilidades en la investigación sobre quimiorreceptores urogenitales.

Termorreceptores

Los termorreceptores viscerales tampoco han conseguido una gran atención de los fisiólogos por mucho tiempo.
Los pocos datos disponibles conciernen principalmente a los termorreceptores gastro-intestinales y el número de
publicaciones que tratan sobre estos receptores presentes presumiblemente en ciertas partes, del sistema cardiovascular
es insignificante; Boenko (1950) describió los termorreceptores en la región carotidea, mientras que Minut-Sorokhtina
(1953) reportó la existencia de terminaciones termosensitivas en las venas de la piel.

Simanovski en 1881 estudió por primera vez la termorrecepción en el tracto gastro-intestinal. Su trabajo fue
continuado por Neumann (1906), quien provocó movimientos en las extremidades de la rana por estimulación térmica.
Posteriormente estos estímulos se han usado ampliamente en estudios con reflejos condicionados interoceptivos
(Airapetyants, 1952): la estimulación de termorreceptores gástricos e intestinales sirvieron como estímulos condicionados,
incluyendo diferenciación.

Nuestro conocimiento actual sobre la función mecano y quimiorreceptora se deriva principalmente de los estudios
sobre reflejos “propioceptivos” que se producen por la estimulación de estas terminaciones (por ejemplo, el reflejo del
seno carotideo, que controla la presión sanguínea y el reflejo de contracción de los pulmones que inhibe los movimientos
inspiratorios), por estudiar reflejos que se inician y actúan sobre el mismo sistema orgánico. Esta conclusión, sin embargo,
no se puede aplicar a los termorreceptores viscerales. Los intentos para demostrar la implicación de terminaciones
termorreceptoras en la regulación de la temperatura corporal, i. e. el mantenimiento de la temperatura interna en
animales homeotérmicos, son muy escasos e inexitosos. No se ha decidido si estructuras hipotalámicas termosensitivas
que son capaces de detectar cambios muy pequeños en la temperatura sanguínea, pueden considerarse como
termorreceptores.

Osmorreceptores

Verney (1946) fue el primero en probar adecuadamente la existencia de terminaciones especiales sensitivas a
cambios en la concentración osmótica del plasma sanguíneo. Este autor asumió que los osmorreceptores se localizaban en
la parte del cerebro que recibe su riego sanguíneo por la arteria carótida interna. Las terminaciones no pudieron
identificarse, sin embargo, se ha postulado que los osmorreceptores son idénticos a las células hipotalámicas que secretan
la hormona antidiurética; por lo tanto los receptores y los efectores parecen ser los mismos.

Aunque la osmorrecepción se ha demostrado en otras partes del organismo por algunos autores (Borshchevskaya,
1945; Natchev y Dobreva, 1956), los datos disponibles son todavía escasos.

Receptores de Volumen

El hecho de que el volumen de los líquidos del cuerpo se mantiene constante sugiere fuertemente que debe haber
receptores especiales sensitivos a los cambios de volumen. Se conoce que la excreción renal de agua y sales es menos
intensa cuando se mantiene la posición del cuerpo verticalmente que cuando se está acostado. Sin embargo, sí a un sujeto
puesto de píe se le comprime medianamente el cuello, este decremento de la excreción no ocurre. Esta observaci6n llevó a
la hipótesis de que los receptores de volumen localizados en el cráneo son sensitivos a la acumulación de agua en los
tejidos. También es posible que éstos sean idénticos a los mecanorreceptores de los vasos sanguíneos. Fue demostrado
también que aparecen incrementos en la descarga aferente de las fibras vagales y un aumento en la tasa de flujo de orina
por la distensión del atrio o aurícula izquierda (Welt, 1960).

La distensión del atrio además produjo una disminución de ADH y una caída en el producto urinario de
aldosterona. Se requiere más investigación sobre la función y estructura de los receptores de volumen.

Este breve resumen de la literatura sobre intercepción puede parecerle incompleto a quien está al tanto de la
literatura actual. Esta superficialidad se debe no sólo al hecho de que la función primaria de este libro es resumir en forma
muy breve este tema tan extenso, sino también debido a la concepción cada vez más popular, la cua1 está en desacuerdo
con el principio de que existen terminaciones específicas sensitivas a energías específicas. Paintal (1954) fue el primero en
demostrar que los mecanorreceptores del estómago también son sensitivos a los estímulos químicos. Zotterman (1953)
demostró que los termorreceptores de la lengua son sensitivos a la acetilcolina. La cuestión de la especificidad todavía se
encuentra abierta; en el caso de los receptores dérmicos, algunos autores no creen en la existencia de receptores
específicos (Weddell, 1941). Con respecto a los receptores viscerales, los datos son aun más imprecisos para una
respuesta definitiva. Cuando se comparan los mecanismos es muy difícil decidir si la osmorrecepción es diferente de la
quimiorrecepción, o la recepción de vol1men lo es de la estimulación mecánica. Por lo tanto, la doctrina de especificidad
receptora enunciada por Muller (1840) no se ha aplicado a los receptores viscerales.

GENERACIÓN Y CONDUCCIÓN DE IMPULSOS AFERENTES


Con respecto a este tema, hay una conclusión definitiva: las características fundamentales de la generación y
conducción de los impulsos sensoriales son las mismas para varios receptores. Como se menciono anteriormente, las
propiedades básicas de las terminaciones sensoriales se han aclarado al estudiar los potenciales del receptor de un
interoceptor: el corpúsculo de Pacini del mesenterio del gato ( Gray 1959).

Una terminación nerviosa pierde su vaina de mielina cerca del corpúsculo de Pacini. La membrana del axón dentro
del cuerpo receptor tiene propiedades esencialmente diferentes a las de los otros segmentos en donde el nervio está
mielinizado. La estimulación del axón desnudo en esta parte, genera potenciales electrotónicos locales, la amplitud de los
cuales se correlaciona con la fuerza del estímulo. Este potencial del receptor no responde de acuerdo a la ley de todo o
nada, no puede abolirse con procaína, puede sumarse, y dura tanto tiempo como el estímulo se aplique. Realmente en los
receptores de adaptación rápida, como los corpúsculos de Pacini, el potencial del receptor disminuye lentamente durante la
estimulación. El potencial del receptor -el cual es un verdadero potencial generador- provoca descargas de espiga en el
segmento mielinizado adyacente del axón, cuando es sumamente intenso para alcanzar la reobasa de este segmento del
axón. Se conduce un potencial en espiga a lo largo del axón, determinadas sus características por los nódulos de Ranvier.
La despolarización de este segmento del axón ocurre de acuerdo con la ley de todo o nada, por consiguiente la respuesta
propagada es fásica y se caracteriza por un periodo refractario bien definido.

La importante pregunta de cómo se convierte la energía del estímulo en un potencial receptor no se ha


respondido todavía. Es probable que la estimulación mecánica del corpúsculo de Pacini provoque una distorsión de la
laminilla concéntrica que encierra al segmento no mielinizado del axón. Esta deformaci6n lleva a una alteración en el flujo
de iones resultando en la despolarización de la membrana. De acuerdo a otra hipótesis, la acetilcolina liberada en la
terminación incrementa la permeabilidad de la membrana y así altera el transporte activo de iones generando un potencial
del receptor. Presumiblemente, la fase inicial de un potencial del receptor no es la misma en los quimiorreceptores, no
obstante, los subsecuentes cambios eléctricos, i.e. el potencial del receptor mismo y la descarga en espiga que lo sigue,
deben ser similares en varios tipos de terminaciones.

Se ha confirmado repetidamente que la información aferente se transmite por un código de frecuencias. Existe
una fuerte correlación entre la intensidad del estimulo y su frecuencia de impulso, como Adrián lo demostró por primera
vez. Esta dependencia de frecuencia de descarga, también esta presente en los receptores viscerales, como fue
demostrado por un aumento en la tasa de disparo del nervio sinusal, como una función del incremento en la presión en el
seno carotideo (Fig.9). Sin embargo, no existe una explicación adecuada de cómo se codifican los diferentes tipos de
estímulos en la terminación receptora. Un último problema y el más excitante en la fisiología sensorial, tampoco resuelto
hasta la fecha, es la decodificación (análisis y síntesis) de la masa de impulsos, arreglados en un sistema de código de
frecuencias, y que llegan continuamente a las estructuras nerviosas centrales.

Vamos a mencionar aquí otra cuestión la cual no se ha resuelto al presente, es decir, el problema del control
eferente central de las diferentes estructuras interoceptivas periféricas. En este punto regresamos a la cuestión
fundamental con la cual comenzamos este capítulo. Parece que los rasgos especiales de las sensaciones viscerales están
determinados por la integración central de impulsos y no por las funciones receptoras periféricas.

Al resumir este capitulo, necesariamente ecléctico, el autor debe enfatizar que el presente trabajo trata con esta
función integrativa de los centros superiores concernientes con la intercepción. Nuestro interés se ha enfocado sobre los
reflejos interoceptivos adquiridos, el proceso de aprendizaje y la conciencia.
CAPITULO II

EL REFLEJO CONDICIONADO INTEROCEPTIVO

“La tierra desconocida delante de nosotros es el sistema nervioso central. Sin embargo por qué ruta debemos
aproximarnos a él sino es por medio del mensaje sensorial. Así mucho de nuestro trabajo consiste en el entendimiento de
la integración y discriminación sensorial”.

R. Granit

REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO DE LA PELVIS RENAL

DESARROLLO DEL REFLEJO CONDICIONADO Y ASPECTOS TIPOLÓGICOS

OBSERVACIONES EN LA INERVACIÓN DEL URETER

OBSERVACIONES EN LA SIMETRÍA DE AFERENTACIÓN RENAL

IRRADIACIÓN DE PROCESOS SIMÉTRICOS

CONCENTRACIÓN DE PROCESOS SIMÉTRICOS

LA FUNCIÓN COMPENSATORIA DE LOS IMPULSOS AFERENTES RENALES

RESPUESTA REFLEJO CONDICIONAL RENAL IZQUIERDA SIGUIENDO HIDRONEFROSIS EXPERIMENTAL


DEL RIÑÓN DERECHO.

RESPUESTA REFLEJO CONDICIONAL RENAL IZQUIERDA SIGUIENDO LA RETIRADA DEL RIÑÓN DERECHO.

REFLEJO RENAL CONDICIONADO ELECTROGRAFÍCO

REACCIÓN DE DESPERTAR INTEROCEPTIVA Y SU EXTENSIÓN

CONDICIONAMIENTO DE LA REACCIÓN DE DESPERTAR A LA ESTIMULACIÓN PÉLVICA RENAL,


Y SU EXTENSIÓN

OTRAS OBSERVACIONES SOBRE LA SIMETRÍA DE AFERENTES RENALES

REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO ANTE ESTIMULACIÓN CAROTIDEA

REFLEJO CONDICIONADO ELECTROGRÁFICO DE ORIGEN CAROTIDEO


El método de los reflejos condicionados parece ser un método adecuado para estudiar la integración central de
impulsos interoceptivos en cuanto que es sensible y produce información objetiva sobre las conexiones nerviosas
superiores de los impulsos aferentes viscerales.

Bykov e Ivanova (Bykov 1947) fueron los primeros en elaborar un reflejo condicionado interoceptivo. Estos
autores para crear una respuesta refleja condicionada humedecieron la mucosa gástrica e introdujeron agua en el
estómago por medio de una fístula, i.e. produjeron un estado hiposmótico. Después de que los estímulos incondicionado y
condicionado habían sido apareados de 20 a 25 veces, la humedad en la mucosa gástrica provocó diuresis aun si el agua
era retirada completamente del estómago a través de la fístula; entonces los impulsos aferentes originados en los
receptores gástricos provocaron une respuesta similar a la resultante de la hipósmosis (Fig. 2). Airapetyants (1952) y sus
colaboradores han trabajado sistemáticamente en la metodología de los reflejos condicionados interoceptivos empleando
estimulación mecánica, térmica y química en la mucosa gastrointestinal y en los receptores urogenitales para estudiar
reflejos alimenticios y defensivos y varias respuestas vegetativas. Airapetyants resumió su trabajo de 15 años, reportando
tantas formas de reflejos condicionados interoceptivos como fue posible, y se esforzó para probar la validez de las leyes
Pavlovianas clásicas de condicionamiento en los procesos de aprendizaje interoceptivo. En este extenso trabajo
demostraron diferenciación, extinción y otras formas de inhibición, también como irradiación, concentración e inducción,
todas las cuales son características de los reflejos condicionados interoceptivos también como de los reflejos condicionados
producidos por estímulos ambientales exteroceptivos. Airapetyants y sus colaboradores también obtuvieron información
sobre la interrelación del condicionamiento extero e interoceptivo.

Nuestros estudios de condicionamiento interoceptivo comenzaron a partir de estos resultados básicos. Las
conexiones temporales se elaboraron a partir de dos áreas receptoras, las cuales no han sido investigadas en
condicionamiento, es decir, la pelvis renal y el uréter, y el área reflexigénica del seno carotideo.

REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO DE LA PELVIS RENAL

Los datos relacionados con los aferentes del riñón son escasos y en parte contradictorios. Heymans, Bouckaert y
Wierzuchowski (1937) fallaron en demostrar la existencia de barorreceptores renales en una serie de experimentos de
perfusión. Sin embargo, Nikitina (1948), en estudios crónicos y Bálint (1961) probaron que los vasos renales contenían
barorreceptores, al comparar la función de riñones perfundidos e intactos. La quimiorrecepción en los vasos renales fue
estudiada completamente por Merkulova (1948).
Nuestro conocimiento sobre la aferentación de la pelvis renal y el uréter se apoya casi enteramente en datos
morfológicos (Dogiel, 1878; Haebler 1922; Zanne 1938; Pieper 1951; Abraham 1958b; etc.). Carecemos de datos
fisiológicos, especialmente aquellos sobre las conexiones de este sistema aferente con los centros nerviosos superiores.
Por lo tanto para estudiar este problema en nuestro laboratorio, el método de los reflejos condicionados interoceptivos
pareció ser el más adecuado.
Los experimentos se llevaron a cabo en perras, las cuales tenían fístulas ureterales bilaterales, una fístula en el
intestino grueso (técnica de Thiry y Vella) y una fístula salival. Las observaciones se hicieron bajo condiciones crónicas.

Desarrollo del reflejo condicionado y aspectos tipológicos

Inicialmente se elaboró un reflejo condicionado estereotipo a varios estímulos exteroceptivos; en el curso de este
procedimiento se determinó el tipo de actividad nerviosa superior del perro, por medio de pruebas comúnmente usadas en
los laboratorios Pavlovianos. La intensidad de los procesos nerviosos se juzgó por la tasa de adquisición de los reflejos
condicionados, la conducta durante la prueba de cafeína, y la cantidad de tiempo requerida por el animal para desarrollar
inhibición diferencial. La labilidad de los procesos nerviosos se estimó por observar las consecuencias de un cambio
repentino en los estímulos usados en el estereotipo. Después de la prueba topológica se comenzaron a establecer los
reflejos condicionados pélvicos renales. La distensión rítmica de la pelvis fue usada como el estímulo condicionado para
una respuesta alimenticia. La salivaci6n a la estimulación pélvica, en la ausencia de comida, sirvió como el único criterio
del establecimiento de un reflejo condicionado. El catéter ureteral se insertó bajo condiciones estériles, por un sistema de
transmisión el cual hizo posible introducir cantidades conocidas de solución estéril de ácido bórico en la pelvis renal y
entonces incrementar la presión dentro de ella (Fig. 10). Este estimulo condicionado se asoció con el alimento; la tasa de
salivación se midió por el método de Hanicke y Kupalov.

Después de haber reforzado la estimulación pélvica con comida de 8 a 15 veces, se desarrollo un reflejo
condicionado. La estimulación del uréter 5 cm abajo del sitio de estimulación pélvica, repetida de 5 a 17 veces sin
reforzamiento alimenticio, llevó a la inhibición diferencial. Entonces cuando la región pélvica fue estimulada ocurrió la
salivación invariablemente, mientras que la distensión de un segmento del uréter más distal dio origen a la inhibición. Esto
claramente prueba que los centros nerviosos superiores no únicamente reciben impulsos aferentes originándose de varios
sitios de la mucosa pélvica y ureteral, sino que también los analizan y diferencian.

Los parámetros del reflejo pélvico condicionado interoceptivo se relacionan muy de cerca con el tipo de sistema
nervioso del animal. Por ej. Uno de los perros (Zima), cuyo sistema nervioso fue clasificado como débil debido a que
mostró procesos exitatorios e inhibitorios pobres, manifestó reflejos interoceptivos renales mas débiles que otro perro
(Matra), cuyo tipo se clasifico como fuerte, balanceado y movible (Fig. 12). Comparando las dos figuras se observa que
también los procesos inhibitorios fueron diferenciados en estos animales: la inhibición diferencial interoceptiva incompleta
en el primer perro, señalando una habilidad de diferenciación débil, mientras que el segundo mostró una diferenciación
rápida y perfecta.
Aparte de estas diferencias en tipología, también se observó que se requirieron más ensayos de asociación para la
adquisición de un reflejo condicionado interoceptivo renal que para el condicionamiento exteroceptivo.

Observaciones sobre la inervación dcl uréter

En la fase inicial de nuestros experimentos, después de que el reflejo positivo interoceptivo se había desarrollado,
pero antes de intentar establecer inhibición diferencial, nosotros tratamos de desarrollar inhibición a estimulación mecánica
en un segmento inferior, i.e. la posición media del uréter (cerca de 10 cm abajo del sitio de estimulación subsecuente). Fue
notable que ninguno de los animales manifestó una irradiación de la respuesta pélvica positiva a la estimulación de este
segmento ureteral. Como es bien sabido, en los ensayos iniciales de inhibición diferencial, el proceso exitatorio
previamente establecido se irradia a las regiones corticales adyacentes, al área en donde el estímulo diferencial es
representado. Esta irradiación se pudo observar en todos los animales cuando el segmento superior del uréter (5 cm.
abajo de la pelvis renal) fue estimulado. Los resultados obtenidos en estos experimentos se ilustran en la Fig. 13
mostrando 2 ensayos registrados del mismo perro.

El hecho de que la generalización no ocurriera en el primer caso indica que la representación nerviosa central de
la porción media del uréter no es idéntica con la de la pelvis renal y la del segmento ureteral superior. Como descrito por
Petrova (1914) en su trabajo sobre la irradiación de los procesos exitatorios se observó un fenómeno similar en el caso de
impulsos sensoriales originados en la piel.

La porción media del uréter (la longitud total del uréter en el perro es de 22 a 25 cm.) Recibe su inervación
aferente y eferente del plexo hipogástrico, mientras que los segmentos superiores del uréter y la pelvis renal están
inervados por el plexo renal. Entonces nuestras observaciones funcionales están de acuerdo con los datos morfológicos,
i.e. la inervación de los segmentos ureterales inferiores es independiente de las regiones pélvicas y ureterales superiores
(Fig.14).

Observaciones sobre la simetría de aferentación renal.

Irradiación del proceso simétrico.

En varios animales también procedimos a elaborar un reflejo condicionado a partir de la pelvis renal derecha,
después de que el reflejo condicionado interoceptivo a la estimulación de la pelvis renal izquierda y una diferenciación se
había establecido suficientemente. La distensión de la pelvis derecha a la misma presión y frecuencia con que la pelvis
izquierda se había distendido, produjo una respuesta "inmediata” en el primer ensayo. Este resultado ocurrió en todos los
animales, a pesar de que ni un solo reforzamiento fue empleado. (Fig. 15).

La inhibición diferencial desarrollada por estimulación del uréter superior izquierdo (5 cm. abajo de la pelvis) se
produjo también en el lado derecho con una sola estimulación en el segmento idéntico del uréter derecho. Esta respuesta
también pudo ser obtenida en la primera ocasión, es decir sin estimulación preliminar. (Fig. 16).

Concentración del proceso simétrico

Después de haber desarrollado un reflejo pélvico estable en el riñón izquierdo y de haber producido la respuesta
generalizada descrita anteriormente en el lado derecho, se realizaron una serie de experimentos en los cuales la
estimulación de la pelvis renal derecha no fue reforzada con alimento. Nuestro objetivo fue preservar la respuesta
condicionada del lado izquierdo y al mismo tiempo inducir inhibición diferencia1 en el lado derecho.

Como se muestra en la Fig. 17 se desarrolló inhibición diferencial simétrica del reflejo pélvico renal. También se
observa de los datos mostrados en esa figura que además de los reflejos pélvicos renales positivo y negativo, la
diferenciación pudo ser lograda fácilmente a partir de cualquier área simétrica de la piel elegida arbitrariamente. El curso
de la inhibición diferencial de los reflejos pélvicos renales y dérmicos simétricos fue prácticamente idéntico con el curso de
reflejos control a estímulos sonoros positivos y negativos. (Fig. 17. I).
Desde hace tiempo los datos clínicos han señalado la relación funcional estrecha que existe entre los dos riñones;
e. g. el daño o la atrofia de un riñón debido a alguna enfermedad lleva a la anuria o a la hipertrofia del otro riñón
respectivamente. El papel de las hormonas en la coordinación de la función de los dos riñones se ha investigado
extensamente, pero se sabe muy poco sobre los componentes nerviosos centrales de este mecanismo regulatorio.

Nuestro objetivo fue obtener alguna información sobre los componentes corticales de esta regulación nerviosa
central, por medio del uso del método del reflejo condicionado. Nuestro punto de partida fue que un foco exitatorio o
inhibitorio condicionado desarrollado en un sitio dado en uno de los hemisferios cerebrales puede ser inducido
invariablemente en el otro hemisferio en un sitio simétrico. Esto siempre es una respuesta. "pronta” sin reforzamiento
previo. La cuestión de la proyección cortical será discutida en el Cap. III (pag. 65).

El objetivo de nuestros experimentos fue dilucidar la interrelación de las áreas de proyección aferentes corticales
simétricas de los tractos renales.
La irradiación de la excitación y la inhibición interoceptiva a las regiones corticales simétricas ocurrió, en la
primera parte de nuestros experimentos, de acuerdo con las leyes descritas originalmente por Pavlov y sus asociados en
relación con los analizadores de la piel. Es muy probable entonces que los centros aferentes corticales de los pares de
órganos situados simétricamente (en nuestro caso los riñones) estén en una correlación cercana.

Por el otro lado, los resultados obtenidos en la segunda parte de nuestros experimentos sugieren que, además de
esta conexión cercana, también el análisis y la diferenciación de los impulsos aferentes originados en los campos
receptores de los órganos viscerales pares, ocurren en los centros nerviosos después de un número suficiente de
estimulaciones.

Nuestros datos no sólo prueban la concentración y la diferenciación de los impulsos interoceptivos simétricos
llegando a la corteza desde la pelvis renal, sino que también señalan la existencia -en contraste a los datos de Bykov
(1953)- de procesos similares de concentración y diferenciación para impulsos originándose de áreas simétricas de la piel.
El fracaso de Bykov para establecer diferenciación de áreas simétricas de la piel debe haberse debido al hecho de que el
perro con al cual él experimentó fue del tipo nervioso el cual manifiesta una débil tendencia para la inhibición.

LA FUNCIÓN COMPENSATORIA DE LOS IMPULSOS AFERENTES RENALES.

La observación de que los impulsos aferentes que se originan en la pelvis renal influyen a la función de las áreas
corticales simétricas también llegó a ser el punto de partida de otras investigaciones. La pregunta que se estudió fue si el
daño o de la retirada de uno de los riñones tiene algún efecto en el sistema aferente del otro; en otras palabras, ¿hay
algún signo de una función compensatoria en los sistemas interoceptivos simétricos?

Respuesta reflejo condicionada renal izquierda siguiendo hidronefrosis experimental del riñón
derecho.

Después de ligar la unión pyelo-ureteral derecha, la respuesta condicionada a la estimulación de los receptores
pélvicos izquierdos incrementó (Fig. 18). Se alcanzaron valores máximos en la segunda o tercera semana postoperatoria,
lo cual fue seguido por un decremento en la respuesta refleja. En dos perros los valores fueron más del doble del promedio
inicial, mientras que al mismo tiempo, la respuesta condicionada a estímulos auditivos mostró ya sea una pequeña
reducción o ninguna variación substancial después de la operación. El hecho de que la respuesta condicionada control a
estímulos sonoros no mostrara cualquier incremento sugiere que el “centro" del reflejo alimenticio incondicionado
permaneció inalterado. Tiene que suponerse entonces que después de la cirugía experimental en el riñón derecho la
cantidad de impulsos aferentes de los receptores renales izquierdos deben haber incrementado por alguna razón.

Parece haber dos posibles explicaciones:

(1) Los impulsos patológicos que se originan en el riñón afectado llegan continuamente a los centros superiores y
producen una condición similar a la inhibición de Vvedenski, lo cual disminuye el umbral de los centros aferentes, dando
origen a una entrada interoceptiva incrementada.

(2) El riñón afectado sufre una “desaferentación”, debido a la degeneración del tejido y a la destrucción de las
terminales receptoras causada por el aumento en la presión intrarrenal. La pérdida de esta extensa área receptora parece
compensarse con la actividad incrementada del sistema aferente renal contralateral intacto.

Para decidir cual de estas hipótesis era válida se hizo otro experimento con perros nefrectomizados.

Respuesta refleja condicional renal izquierda siguiendo la retirada del riñón derecho

Después de que el riñón derecho fue retirado, el reflejo condicionado transmitido por las vías aferentes renales
izquierdas alcanzó su máximo de la tercera a la quinta semana postoperatoria (Fig. 19). En dos animales los valores casi
se doblaron. El reflejo condicionado auditivo establecido concurrentemente no mostró ningún incremento. (El tercer perro
en esta serie llamado "Cigány", murió en la tercera semana después de la operación; la causa no se relacionó con el
experimento. Las respuestas de este animal comparadas con el reflejo condicionado auditivo, estuvieron de acuerdo con
los resultados obtenidos en los otros dos perros). Así pues, el procedimiento operatorio (nefrectomía) hecho en el riñón
derecho incrementó consistentemente la respuesta salivatoria condicionada a la estimulación del área receptora pélvica
izquierda.

Si la actividad refleja interoceptiva incrementada se hubiera debido a la disminución del umbral causada por los
impulsos patológicos, entonces la nefrectomía no hubiera resultado en un incremento en la respuesta del riñón saludable.
Sin embargo, como la retirada del riñón derecho incrementó el flujo de impulsos aferentes tanto como en la hidronefrosis
experimental, fue claro que esta actividad incrementada en el riñón izquierdo se debió a una actividad compensatoria.

Nuestras observaciones sobre los reflejos pélvicos renales condicionados prueban que (a) los impulsos que
comienzan en los mecanorreceptores pélvicos son transmitidos a los centros nerviosos superiores y (b) pueden iniciar un
proceso de aprendizaje.
El método de los reflejos pélvicos renales condicionados es adecuado para realizar otros estudios sobre la
inervación del tracto renal. Se pueden obtener datos valiosos en relación con la tipología de los animales al estudiar las
propiedades de las conexiones ya establecidas.

Los reflejos condicionados elaborados con estimulación proporcionada a ambas pelvis renales esclarecen la
integración central de la inervación aferente de órganos pares, mientras que los experimentos hechos con el riñón
hidronefrótico y después de la nefrectomía dan información sobre la función compensatoria del sistema aferente
contralateral.

Las conexiones temporales de origen pélvico se estudiaron no solamente por el método del reflejo alimenticio
clásico, sino también por medio de la técnica electrográfica. El hecho de que el reflejo de orientación electrográfico que
nosotros elaboramos señala que ciertas estructuras del tallo cerebral están implicadas, se mostrará en el Cap. III (p. 61)

REFLEJO RENAL CONDICIONADO ELECTROGRAFICO

Estos experimentos se hicieron en perros con fístulas ureterales. Después de que la lesión había sanado, se
implementaron electrodos crónicos en la corteza y en la formación reticular de los animales. La actividad eléctrica cerebral
se registró en un aparato EEG de 8 canales. La estimulación de la pelvis renal se llevó a cabo de la misma manera descrita
en relación con el reflejo condicionado alimenticio.
Primero se alimentó al animal y se le permitió que se acostumbrara a la caja a prueba de sonido y protegida
electrostáticamente y se le entrenó a echarse tranquilamente en el piso de la plataforma Pavloviana. Cuando en este
ambiente con pobre estimulación el perro mostró signos de completo descanso motor y sensorial como fue indicado por la
actividad de descanso del EEG, se distendió rítmicamente la pelvis renal. La presión mínima y la aparición de
desincronización se determino.

Reacción de despertar interoceptiva y su extensión

En el estado de descanso, el cual se caracteriza por actividad eléctrica cortical de baja frecuencia y alta amplitud,
aun la primera distensión de la pelvis renal produjo una reacción de despertar, i. e. desincronización del trazado EEG (Fig.
20, a). Al mismo tiempo, los animales mostraron conducta investigadora motora (de orientación).

Después de que el EEG de descanso reapareció, se repitió la estimulación de la pelvis renal, lo cual resultó en la
desincronización correspondiente, la duración de la cual fue mas corta con cada estimulación. Después de que el estimulo
interoceptivo fue aplicado varias veces (el número de las estimulaciones varío en los diferentes animales), ni la reacción de
despertar ni el reflejo de orientación pudieron ser provocados por la distensión pélvica (habituación). El empleo de
cualquier tipo de estímulo novedoso falló en desinhibir la última extinción de la desincronización a la presentación del
estimulo interoceptivo.

Condicionamiento de la reacción de despertar a la estimulación pélvica renal, y su extinción

Después de la habituación, el estímulo interoceptivo (el cual fue el estímulo condicionado) se combinó con un
estímulo auditivo o táctil (el cual representó al estímulo incondicionado destinado a provocar la activación cortical).
Después de que este procedimiento se repitió varias veces, la estimulación visceral presentada sola provocó la respuesta
eléctrica de despertar, indicado esto por la aparición de ondas alta frecuencia y baja amplitud. (Fig. 20, c y d). Esta
conexión temporal cumplió con los criterios Pavlovianos del reflejo condicionado, i .e. pudo ser extinguido y restablecido.

El experimento se representa esquemáticamente en la Fig. 21. Como se muestra claramente (B), cuando se aplicó
un estímulo auditivo solo no se restableció la respuesta de despertar habituada. La reacción de despertar una vez
habituada pudo ser provocada solamente cuando en estímulo interoceptivo había sido reforzado previamente con un
estímulo exteroceptivo.

Esta "prueba de desinhibición” probó que la desincronización desarrollada por la estimulación pélvica después del
reforzamiento con estímulos exteroceptivos es de carácter condicionado. Sin embargo se puede hacer una seria objeción a
la prueba de desinhibición empleada: usamos un estímulo exteroceptivo (sonido) en lugar de uno interoceptivo.
Teóricamente se puede suponer que después de que la habituación se ha logrado por la estimulación pélvica repetida, otro
estímulo interoceptivo el cual provoca el despertamiento por si mismo, pudo tener un efecto de mayor duración en las
neuronas reticulares que la señalan exteroceptiva. De esta manera la distensión pélvica aplicada después de este segundo
estímulo interoceptivo podía causar desincronización, mientras que el exteroceptivo no lo hizo. Desafortunadamente no
podemos excluir esta dificultad. La mayoría de nuestros perros solamente tenían una fístula, así que metodológicamente
fue imposible ap1icar otro tipo de estímulo interoceptivo. Sin embargo, la prueba exteroceptiva parece probar
suficientemente la naturaleza aprendida de la reacción de despertar.

Desde el trabajo pionero de Durop y Fessard (1935) en humanos, el bloqueo de la actividad eléctrica cerebral de
descanso se ha usado por muchos investigadores como una medida útil de condicionamiento. Recientemente Visser
(1961), Grey Walter (1961) y Milstein (1965) han cuestionado si la asociación de dos estímulos que no producen ningún
cambio excepto en la actividad eléctrica del cerebro, puede considerarse un verdadero proceso de condicionamiento. Al
comentar sobre los experimentos de Visser, Grey Walter escribe: “Sugiero que restrinjamos los términos de
condicionamiento, condicionado, condicional (e incondicionado, etc.) a fenómenos los cuales consideramos son de la
misma clase que aquellos a los cuales se aplicaron originalmente. Esto me parece, sería la clase de adaptaciones
funcionales en las cuales un órgano efector esta implicado en condiciones de asociación significativa entre un conjunto, de
señales específicas y no específicas. Esto excluiría alteraciones en los mecanismos cerebrales a menos que pueda
mostrarse que éstos tienen una relación específica e invariable con una función efectora... Para remplazar condicional, etc.
al referirse a cambios cerebrales sugiero contingente”. No encontramos justificado este desacuerdo. Creemos que puede
omitirse debido a que el condicionamiento de los potenciales cerebrales no solamente requiere los mismos procedimientos
técnicos como los de los experimentos Pavlovianos clásicos, sino que también sigue exactamente las mismas reglas
básicas. De tal manera que estos dos tipos de condicionamiento probablemente deben tener mecanismos centrales
similares o idénticos (cf. Cap. IV, p. 85).

Las técnicas clásicas que usan sistemas efectores inertes tales como las respuestas salivatoria, motora, etc.,
ocultan inevitablemente los verdaderos eventos centrales de los procesos elementales de aprendizaje. Es por esta razón
que el entrenamiento sensorio-sensorial, i. e. los procedimientos descritos en este Cap. y aquellos que serán tratados en
los siguientes (Cap. III, IV y VI), parecen ser más apropiados para estudiar los fenómenos centrales básicos y -por buenas
razones- pueden ser llamados condicionamiento.

Otras observaciones sobre la simetría de los aferentes renales

Como se demostró anteriormente, los impu1sos pélvicos renales influyen ciertos procesos de los centros nerviosos
superiores, lo cual se probó en la serie de estudios de reflejo condicionado clásico y por el método electrográfico. Es
probable que los dos procesos de aprendizaje tengan diferentes mecanismos. Esta conclusión surgió a partir de una serie
de experimentos en los cuales se hicieron intentos por elaborar diferenciación a la estimulación de los receptores pélvicos
izquierdos y derechos.

El estimulo pélvico izquierdo previamente habituado se reforzó con estimulación eléctrica directa en la formación
reticular mesencefálica, la cual por si misma causa una marcada respuesta de despertar (EEG). Para provocar la respuesta
condicionada a la distensión de la pelvis renal fue suficiente aplicar uno o dos reforzamientos. Después de que la actividad
de descanso EEG reapareció, se estimuló la pelvis renal derecha. El resultado fue una marcada reacción de despertar, que
cuando se extinguió presento un efecto similar al efecto del reflejo del lado izquierdo.

La representación esquemática mostrada en la Fig. ilustra el hecho de que la- estimulación intermitente de las
pelvis renales izquierda y derecha indujo una extinción uniforme como si solamente una sola zona interoceptiva hubiera
sido estimulada. La Fig. 23, por el otro lado, muestra los resultados de un experimento control en el cual se logró la
diferenciación entre dos segmentos intestinales no simétricos después de un número relativamente pequeño de ensayos,
mientras que cualquier intento para elaborar la diferenciación electrográfica entre campos receptores simétricos no tuvo
éxito.

Como se mostró claramente en el curso de los estudios sobre reflejos renales condicionados alimenticios, la
diferenciación pudo establecerse fácilmente en áreas simétricas. Esta contradicción indica que el mecanismo de conexión
es diferente en el caso de los reflejos interoceptivos alimenticios y electrográficos. Este problema será discutido en el Cap.
III (p. 63) cuando se consideren sus relaciones con la representación nerviosa central.

REFLEJO CONDICIONADO ALIMENTICIO ANTE ESTIMULACIÓN CAROTIDEA.

En nuestros experimentos descritos hasta este momento, así como en los estudios de condicionamiento de Bykov
y Airapetyans, los campos receptores elegidos para estimulación interoceptiva todos se localizaron en la mucosa o
muscularis mucosae de varias vísceras huecas. Las conexiones temporales establecidas a partir de receptores localizados
en los vasos o en los tejidos, i.e. aquellos del verdadero milieu interieur, no se estudiaron anteriormente a nuestros
experimentos. Se sabe desde los trabajos de Koch (1932) y Bonvallet, Dell y Hiebel (1954) que los impulsos originándose
en el seno carotideo, el cual es una área reflexogénica que controla la presión sanguínea arterial, no solamente induce a
una respuesta presora o depresora, sino que también tiene una influencia considerable en las estructuras nerviosas
superiores. A partir de este resultado, se hicieron intentos para desarrollar reflejos condicionados carotideos alimenticios y
más tarde electrográficos en animales especialmente entrenados.
Antes del experimento se insertó un globo de goma en el seno carotideo izquierdo bajo condiciones estériles.
Después de que la lesión sanó completamente, se desarrollo un reflejo condicionado alimenticio motor ante estimulación
auditiva y carotidea. El seno carotideo se distendió por medio de un sistema de transmisión especial, desde un cuarto de
observación aislado apropiadamente. La dilatación rítmica a una presión de 160 mmHg y a una tasa de 30 oscilaciones por
min. se llevó a cabo por medio de una jeringa, por un período de 20 a 30 seg. Tanto los estímulos auditivo como los
carotideos se reforzaron con comida, la cual constituyó el estimulo incondicionado. Un alimentador giratorio se colocó
enfrente del animal (Fig. 24). El plato del alimentador se cubrió con una tapa ligera de aluminio. El perro no podía obtener
la comida hasta que levantara la tapa con la cabeza. Después de varios reforzamientos cada uno de los animales mostró
conducta similar: levantaban la tapa en respuesta al estimulo condicionado. De esta manera se pudo establecer un reflejo
condicionado motor (aplicación del método de Lissák y Endröczi, 1965).

Se llevaron a cabo ensayos control especiales para excluir la posibilidad de que la activación cortical se debiera a
estímulos auditivos, fóticos o táctiles que acompañaran al estímulo interoceptivo. En la Fig. 25 se muestra la curva de éste
tipo de ensayos: si se engrapaba el tubo de goma unido al globo carotideo no se observaba ninguna respuesta
condicionada. Al quitar la grapa e incrementar la presión en el sistema, el animal levantaba la tapa del alimentador. Para
checar que la respuesta condicionada registrada era realmente de origen carotideo se varío el intervalo entre los ensayos
control y aplicación del estímulo. Ensayos control similares se hicieron en el curso dc todos nuestros experimentos en
condicionamiento interoceptivo.

Después de 11 a 20 reforzamientos se condicionó el reflejo alimenticio a estimulación carotidea (Fig. 26). La


respuesta condicionada al sonido de una campana apareció más pronto en cada uno de los animales (Tabla II muestra los
resultados obtenidos en 5 perros).

Estos resultados señalan el hecho de que el estímulo auditivo fue más poderoso como un estímulo condicionado
que el interoceptivo. La observación de que el periodo de latencia del reflejo condicionado alimenticio carotideo fue
invariablemente mayor y menos estable que el reflejo condicionado auditivo, también soporta esta conclusión (El promedio
de 167 ensayos carotideos fue de 16.6 seg., y solo de 5.51 seg. en 184 presentaciones del estimulo auditivo. La diferencia
entre los dos grupos es estadísticamente significativa). Además el período de latencia para el reflejo condicionado
exteroceptivo fue corto y estable después de 10 a 20 reforzamiento, mientras que la respuesta condicionada a
estimulación carotidea se caracterizó por una larga y variable demora aún después de 80 a 100 reforzamientos.

Nuestros resultados prueban que la estimulación mecánica del seno carotideo puede dar origen a un reflejo
condicionado alimenticio positivo. Las propiedades de este reflejo son similares a las descritas en la literatura para otros
reflejos condicionados interoceptivos: se establecen después de un gran número de reforzamientos y su período de
latencia es mayor y de más variable duración que los de las respuestas producidas por estímulos condicionados
exteroceptivos.

El aprendizaje producido por estimulación carotidea, se estudió en una serie de experimentos usando el método
de condicionamiento electrográfico. El bloqueo de la actividad eléctrica cortical de descanso fue la variable dependiente, de
una manera similar a los experimentos de respuesta condicionada pélvica.

REFLEJO CONDICIONADO ELECTROGRÁFICO DE ORIGEN CAROTIDEO

Se emplearon animales a los que se les implantaron crónicamente globos carotideos; el método fue esencialmente
el mismo como el usado al estudiar los reflejos pélvicos renales (Fig. 24).

Cuando la presión en el seno carotideo se incrementó a 160 mmHg ocurrió la desincronización EEG, la cual se
habituó después de varias estimulaciones. En la etapa de la última habituación, la distensión del seno carotideo se
combinó con un estímulo auditivo (el cual por si mismo provoca una reacción de despertar) por varios ensayos y resultó en
una respuesta de despertar eléctrica cortical condicionada (Fig. 27).

El carácter condicional de este reflejo se checó repetidamente por medio de ensayos de extensión y desinhibión
como descrito anteriormente.

A partir de las observaciones hechas por Koch (1932), Bonvallet Dell y Hiebel (1954) encontraron que los nervios
aferentes carotideos llevan impulsos inhibitorios, los cuales sincronizan la actividad eléctrica cortical. En contraste nuestros
resultados señalaron el efecto estimulatorio de los impulsos carotideos, el cual se hizo patente en la desincronización de la
actividad eléctrica y en el hecho de que las conexiones temporales pudieron establecerse a estímulos iniciados por los
receptores carotideos. La razón para esta discrepancia puede ser que Bonvallet y sus colegas condujeron sus experimentos
bajo condiciones agudas, usando un animal en el cual la región carotidea había sido completamente denervada, dejando
intacto el nervio sinusal como la única conexión con el sistema nervioso central. Por el otro lado, nuestros experimentos se
realizaron en animales entrenados con las regiones carotideas intactas. Puede asumirse que en el seno carotideo intacto,
además del nervio sinusal que transmite impulsos inhibitorios desde la región carotidea, existe una segunda vía aferente
que es exitatoria.

Para probar esta suposición se hicieron intentos para provocar la desincronización incondicionada a la distensión
carotidea en varios animales, después de que el nervio sinusal fue cortado. Después de que se consiguió la habituación de
la respuesta de despertar, se estableció la desincronización condicionada una vez que se presentaron un número suficiente
de reforzamientos. Todos nuestros intentos para condicionar esta reacción tuvieron éxito (Fig. 28), indicando que los
impulsos carotideos pueden llegar al sistema nervioso central por otras vías además del nervio sinusal (Fig. 29). El hecho
de que el seno carotideo posea un doble aferentación se ha demostrado claramente en otros experimentos que serán
discutidos en el Cap. III (pag. 54).

¿Cuál es la base morfológica de esta doble aferentación?


Heymans y Neil (1958) describieron una inervación rica, e inespecífica en el área de bifurcación carotidea además
del nervio sinusal. De Castro (1928) y más recientemente Ábrahám (1958 a) dieron una descripción detallada de dos
diferentes tipos de receptores encontrados en la pared de la arteria carótida, los cuales probablemente tienen funciones
diferentes. Es posible que esta segunda vía aferente sea idéntica a las fibras nocioceptivas de carácter simpático que
primero fueron descritas por Moor, R. M. y Moor, R. E. (1933). Estos impulsos simpáticos activan la sustancia reticular del
cerebro medio como será mostrado más tarde. Es muy probable que el seno carotideo no sea la única área aferente
visceral desde la cual dos tipos de impulsos -inhibitorios y exitatorios- llegan a la formación reticular. Grastyán, Hasznos,
Lissák, Molnár y Ruzsonyi reportaron desde 1952 que los impulsos aferentes vagales pueden sincronizar también como
desincronizar la actividad eléctrica cortical.
*

En nuestro trabajo experimental descrito hasta el momento, se hizo un estudio de los reflejos condicionados
interoceptivos iniciados por estimulación de un órgano hueco típico, la pelvis renal, y de un área reflexogénica típica del
sistema cardiovascular, el seno carotideo. Tanto la respuesta alimenticia clásica como la alteración de la actividad eléctrica
cortical se usaron como ejemplos. Algunas de nuestras conclusiones se refieren a aspectos peculiares y especiales de los
aferentes pélvicos renales o a propiedades particulares de la inervación carotidea. También se discutieron las
características de la inervación pélvica renal y ureteral, y algunos problemas básicos en relación con la inervación
simétrica. Nuestros resultados revelaron las propiedades duales -activantes e inhibitorias- de la aferentación carotidea.

Otras conclusiones se relacionan con las características de los procesos de aprendizaje de origen renal y
carotideo:
(1) Ya sea la distensión de la pelvis renal o del seno carotideo, combinada con suficientes reforzamientos,
funciona como un estímulo condicionado. De esta manera, los impulsos originándose en las áreas receptoras pélvica renal
o carotidea llegan a los centros nerviosos superiores e influyen la función nerviosa superior.

(2) Las propiedades de la conexión temporal interoceptiva pélvica renal fueron esencialmente las mismas como
las del reflejo condicionado carotideo. Así, los procesos de aprendizaje de las vísceras huecas y del milieu interieur parecen
estar gobernados por las mismas leves.

(3) Estando de acuerdo con otros datos encontrados en la literatura, las características del condicionamiento
interoceptivo son similares a las del aprendizaje exteroceptivo: las leyes Pavlovianas se aplican a los dos tipos de reflejos
aprendidos.

(4) Los impulsos interoceptivos provocan activación reticular, resultando en desincronización EEG. Esta reacción
de despertar puede condicionarse.

(5) Los impulsos interoceptivos pueden iniciar no solamente respuestas secretoras (salivatoria) o reflejos
condicionados basados en la alteración de la actividad eléctrica cortical sino también respuestas motoras activas
(operantes) como en el caso del reflejo condicionado alimenticio carotideo.

El problema de activación reticular discutido en el número (4) y la cuestión de los reflejos motores activos de
origen interoceptivo se discutirán en los Cap. III y V respectivamente (p. 53 y 109).

Finalmente vamos a hacer algunas observaciones acerca de las técnicas experimentales usadas. Indudablemente
el método de estimulación interoceptiva que se empleó en perros entrenados es muy útil cuando el propósito del
experimento es provocar una serie de impulsos aferentes, los cuales iniciarán un proceso de aprendizaje. Sin embargo la
técnica que emplea un catéter o un globo de goma para producir distensión después de eliminar la posibilidad de
influencias exteroceptivas, o propioceptivas, no es lo suficientemente delicado y exacto como para establecer algunas
propiedades particulares de las terminaciones nerviosas, e. g. adaptación periférica, rheobase y cronexia, relaciones
cuantitativas, cualitativas y temporales de la onda del impulso, etc. Sin embargo, esto no fue el objetivo de nuestro
trabajo. "El macrométodo" que nosotros usamos, i.e. la distensión rítmica, fue un método adecuado para estudiar las
interrelaciones de la interocepcion y la conducta. Nuestra experiencia adicional a este respecto se discutirá más tarde
(Cap. V).
CAPITULO III

REPRESENTACIÓN AFERENTE VISCERAL EN LOS CENTROS NERVIOSOS SUPERIORES

“...las descargas nerviosas aferentes se deben estudiar a todos los niveles antes de poder decir dónde y
por qué algunas fallan y algunas alcanzan por completo la conciencia”.

E. D. Adrian
(La Base de la Sensación)

INFLUENCIA INTEROCEPTIVA EN LA ACTIVIDAD RETICULAR DEL CEREBRO MEDIO

ACTIVACIÓN RETICULAR DE ORIGEN INTEROCEPTIVO

ACTIVACIÓN CAROTIDEA

ACTIVACIÓN PÉLVICA

PRUEBA DE DISCRIMINACIÓN DE HABITUACIÓN

CONTROL RETICULAR DE IMPULSOS INTEROCEPTIVOS

CONDICIONAMIENTO DE LA ACTIVACIÓN RETICULAR

REPRESENTACIÓN CORTICAL DE AFERENTES CORTICALES

OBSERVACIONES SOBRE EL PAPEL DE LA CORTEZA SENSORIO-MOTORA

OBSERVACIONES SOBRE EL PAPEL DE LA CORTEZA LÍMBICA

LA PRESENTACIÓN CENTRAL DE LA INTEROCEPCIÓN DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LOS DATOS DE LA LITERATURA Y DE


LOS NUESTROS
Desde nuestros primeros estudios sobre interocepción, adoptamos el punto de vista contemporáneo de que los
receptores viscerales y sus nervios aferentes constituyen una parte integral del sistema nervioso vegetativo. Esta
concepción se opone a la clásica, representada por Langley. Nuestro trabajo también resultó de la suposición de que los
principios de organización en el sistema nervioso vegetativo y somático son idénticos. Un gran número de observaciones
señalan la circunstancia de que las funciones viscerales están representadas en cada nivel del sistema nervioso central,
desde la médula a la corteza, y la regulación de los órganos viscerales está interrelacionada muy de cerca con las
funciones nerviosas somáticas (Dell 1952). Al estudiar la organización interoceptiva, nuestro interés se enfocó en dos
estructuras nerviosas en las cuales la naturaleza complementaria de la aferentación vegetativa y somática parece ser la
más evidente: la formación reticular del cerebro medio y varias áreas corticales. Su papel en la integración de los impulsos
interoceptivos se estudió desde diferentes aspectos.

INFLUENCIA INTEROCEPTIVA EN LA ACTIVIDAD RETICULAR DEL CEREBRO MEDIO.

Activación reticular de origen interoceptivo

Desde el trabajo de Magoun (1958) y su escuela, es de conocimiento general, que la actividad reticular
mesencefálica esta determinada por la entrada de impulsos transmitidos por medio de colaterales desde las vías
sensoriales específicas, y de esta manera depende de la cantidad de estímulos ambientales. Como se describió en el Cap.
II, hemos probado experimentalmente que los impulsos pélvicos renales y carotideos pueden incrementar la actividad
eléctrica cortical. Por ahora es de conocimiento común que la desincronización cortical es el resultado del incremento en la
actividad reticular (Moruzzi y Magoun 1949). Como consecuencia, debe ser concluido que los impulsos de los receptores
pélvicos renales y carotideos se transmiten a la sustancia reticular del cerebro medio. Esta observación es consistente con
otros datos sobre la función reticular, los cuales señalan que la actividad de la formación reticular se puede incrementar de
una manera inespecífica por casi cualquier tipo de impulso aferente.

Activación carotidea

Es bastante interesante que únicamente se conozcan dos influencias aferentes periféricas, las cuales tienen un
efecto inhibitorio en la actividad de la formación reticular mesencefálica: (a) Grastyán y sus colegas (1952) encontraron
que los aferentes vágales tienen un efecto sincronizador y (b) Bonvallet, Dell y Hiebel (1954) describieron una aferentación
inhibitoria transmitida por el nervio sinusal.

Nosotros repetimos el experimento de Bonvallet y col. en un perro con la preparación encéphale isolé e hicimos un
cambio, es decir, dejamos completamente intacta la región carotidea. (Bonvallet y col. habían realizado una completa
denervación de la región carotidea, dejando solamente el nervio sinusal intacto). La estimulación del seno carotideo resultó
usualmente en desincronización, con alguna sincronización ocasional (Fig. 30). Este resultado está de acuerdo con la
observación de Grastyán y sus colegas (1952), quienes también registraron sincronización y desincronización cuando
estimularon el nervio vago. Ya mencionamos anteriormente nuestra suposición de que puede haber dos tipos de vías
aferentes -exitatorias e inhibitorias- que se originan en el área receptora carotidea. Se indicó que cuando los dos tractos
están intactos predomina el efecto activador.

El efecto exitatorio de los impulsos interoceptivos sobre la actividad reticular también lo estudiamos en una serie
de experimentos control, en los cuales investigamos la activación reticular por medio del registro de cambios en la
frecuencia de potenciales corticales estricnínicos. Gellhorn (1960) reportó que la estricnina administrada localmente resulta
en la activación reticular del cerebro medio, y se refleja en la alteración de la respuesta eléctrica cortical convulsiva. En
nuestros estudios la distensión del seno carotideo llevó siempre a un decremento de la reacción convulsiva provocada por
una solución de estricnina al 0.25% (Fig. 31); Gellhorn encontró una inhibición similar en respuesta a estimulación
reticular. Por otro lado, los efectos convulsivos de soluciones de estricnina al 0.50 y 1.0% aplicadas locamente se
incrementaron parcialmente por la estimulación carótida (Fig. 32). Estos resultados están de acuerdo con los de Gellhorn,
quien reportó incrementos o decrementos en la actividad convulsiva después de la estimulación de la formación reticular.

Activación pélvica

La alteración de la frecuencia de espigas estricnínicas también se demostró en repuesta a estimulación pélvica


(Fig. 33).

Los cambios en la actividad eléctrica cerebral debido a la estimulación pélvica renal y carotidea indican
claramente que la corteza cerebral puede activarse a través de la sustancia reticular inespecífica con impulsos aferentes
interoceptivos de la misma manera como con estímulos exteroceptivos.

Prueba de discriminación de habituación

Si el estímulo visceral que causa la activación de la formación reticular se repite varias veces, la respuesta de
despertar deja de ocurrir, lo cual indica habituación. La activación reticular y su habituación se pueden usar como una
prueba de discriminación.
Moiseeva (1952 a) reportó haber encontrado en los centros nerviosos superiores la diferenciación de impulsos
intestinales originados por la estimulación de diferentes partes del intestino grueso después del reforzamiento con varios
estímulos incondicionados; indicando claramente de esta manera, que las estructuras nerviosas superiores son capaces de
diferenciar entre estímulos que se inician en la mucosa intestinal, a pesar de que la distancia entre ellos sea de pocos
centímetros. Estos resultados obtenidos por medio del método de los reflejos condicionados, los repetimos y verificamos
en una serie de experimentos realizados en perros, a los que se les hizo una fístula en el intestino grueso, del tipo Thiry-
Vella y se les implantaron electrodos crónicamente; nosotros usamos un método mucho más simple, la prueba de
discriminación de habituación.

El experimento se llevó a cabo de la siguiente manera: después de que al perro experimental se le dejó en un ambiente
con estimulación atenuada, apareció la sincronización en el EEG indicando actividad de descanso, después de esto un
globo de goma A, el cual se había insertado en la fístula, se infló hasta que ocurrió la desincronización. Cuando el globo se
desinfló reaparecieron las ondas de alta amplitud y baja frecuencia; la actividad cerebral se desincronizó una y otra vez
por inflar el globo repetidamente. Después de varias reaplicaciones del estímulo disminuyó gradualmente la duración de la
desincronización hasta que dejo de ocurrir, resultando la habituación. Después de que la estimulación con el globo A
produjo habituación, se realizó un procedimiento de distensión similar con el globo B. La distancia entre los dos globos se
altero arbitrariamente. (5, 7, 10 y 80 cm). Durante la estimulación con el globo B los posibles cambios en la actividad
cortical fueron los siguientes: desincronización, lo cual postulamos que significaría que las estructuras nerviosas centrales
pueden diferenciar entre los impulsos de dos segmentos intestinales adyacentes, o bien la persistencia de la actividad
eléctrica de descanso habituada indicaría que los centros superiores eran incapaces de discriminar los impulsos llegando
desde los segmentos intestinales correspondientes a los globos A y B.

Ya que al inflar el globo B colocado a distancias de 7, 10 y 80 cm. del globo A produjo invariablemente
discriminación EEG, pensamos que los centros superiores discriminaron el estimulo A del B. Sin embargo, cuando el globo
B estuvo a una distancia solamente de 5 cm. del globo A, se observó la discriminación únicamente en uno de los tres
animales; en los otros dos persistió la habituación aún después del inflado del globo B. Los resultados experimentales se
demostraron también por los trazos EEG mostrados en la Fig. 35.

Estas observaciones pueden explicarse de la siguiente manera: la habituación producida por inflar el globo A
indica la existencia de un foco inhibitorio en cierta área de la formación reticular. Los impulsos aferentes intestinales que
llegaron a esta área inhibitoria no fueron diferenciados por el animal. Por el otro lado, los impulsos que llegaron a la
formación reticular fuera de este foco inhibitorio causaron desincronización. Es probable que en el perro adulto los
impulsos que se originan de los receptores intestinales a una distancia de 5 cm o menos se proyecten en la misma área
sensorial, pero si la distancia es de más de 5 cm. los dos campos de proyección en la sustancia reticular son distintos. Sin
embargo, esta hipótesis requiere de soporte experimental adicional.

Parece que la prueba de discriminación de habituación es un método electrofisiológico objetivo para evaluar la
discriminación interoceptiva. La prueba de discriminación electrofisiológica fue utilizada por Apelbaum y sus colegas (1960)
como un ensayo de discriminación auditiva adecuado y parece ser el método más prometedor para evaluar las funciones
discriminativas de otros campos interoceptivos, e.g. las dos zonas receptoras principalmente consideradas en este trabajo,
las áreas carotidea y pélvica renal.

En resumen, la actividad del sistema reticular inespecífico del tallo cerebral esta controlada en parte por las
entradas aferentes viscerales, las cuales producen desincronización, observada en los trazos EEG y alteraciones en la
frecuencia de espigas estricnínicas corticales. La activación reticular de origen interoceptivo y su habituación se pueden
usar como una prueba de discriminación visceral.

Control reticular de impulsos interoceptivos.

Varios artículos que tratan sobre la regulación somática, han señalado que mientras que la actividad de la
sustancia reticular depende de las entradas aferentes, la estructura reticular además controla y selecciona los mensajes
trasmitidos por las vías aferentes. En la literatura disponible no encontramos evidencia en relación con un control reticular
similar de impulsos viscerales.

En nuestro laboratorio, en una serie de experimentos especiales, Mészáros (1965) estudió cómo el nivel de
actividad de la sustancia reticular del cerebro medio afecta los impulsos aferentes del nervio esplácnico, uno de los nervios
aferentes viscerales más importantes. Este autor estimuló eléctricamente el nervio esplácnico de gatos y registro los
potenciales evocados del giro ectosilviano anterior, los cuales se modificaron al variar la duración de la estimulación en la
formación reticular del cerebro medio. La estimulación de la sustancia reticular por periodos cortos, e. g. 100 a 200 mseg.
a una frecuencia de 300 c. p. s., con una duración del pulso de 0.5 mseg. y de 1 a 3 volts, incrementó los potenciales
evocados. Cuando la duración de la estimulación incrementó a 5000 mseg., decrementó la amplitud del potencial evocado
y la duración de la respuesta se hizo más corta. En contraste con estos resultados, los potenciales ciáticos (somáticos) de
control aumentaron (se facilitaron) considerablemente con el incremento en la duración de la estimulación reticular (Fig.
36).

Estas observaciones indican que la sustancia reticular controla no únicamente las entradas externas sino también
los impulsos viscerales. Sin embargo, los impulsos exteroceptivos y propioceptivos se facilitaron por impactos reticulares
de larga duración, mientras que los interoceptivos se inhibieron después de una facilitación inicial. Los estímulos
reticulares, los cuales están relacionados muy de cerca con la reacción de orientación, parece que disminuyen el umbral de
la corteza cerebral a impulsos de origen externo, transmitiéndose información de importancia primaria. Por el otro lado, los
estímulos internos, los cuales evidentemente poseen una significación secundaria para el organismo, están controlados
estrictamente por la formación reticular, y la sensibilidad de la corteza a tales impulsos se ve disminuida provisionalmente.

Los datos presentados han revelado nuevos aspectos de la función reticular y de su relación con la interocepcion.
El sistema inespecífico del cerebro medio, al ser activado por impulsos aferentes somáticos y viscerales, selecciona y
controla estas entradas periféricas y cambia el umbral de los centros superiores a estos impulsos de acuerdo a los
requisitos de adaptación ambiental.

Condicionamiento de la Activación Reticular

Cuando se discutió el mecanismo del reflejo condicionado interoceptivo (desincronización condicionada) en el Cap.
II, se sugirió que esta reacción aprendida era realmente un condicionamiento de la activación reticular. Para obtener una
prueba directa de esta suposición, se realizaron experimentos especiales, en los cuales estimulación interoceptiva
proporcionada por medio de fístulas uretrales e intestinales y por un globo carotideo, se reforzó con estimulación eléctrica
directa en la formación reticular del cerebro medio (Fig. 37). El reforzamiento se inició una vez que la activación
interoceptiva se había habituado. Por otro lado el procedimiento experimental fue el mismo que el que se aplicó en los
experimentos del reflejo condicionado electrografico, descrito en el Cap. II. En 7 de los 11 perros estudiados un solo
reforzamiento fue suficiente para desarrollar una activación condicionada (Figs. 38 y 39). Este resultado es admirable pues
indica que con este tipo de condicionamiento, la estimulación reticular directa es más adecuada que cualquier otro tipo de
estímulo indirecto descrito hasta el momento, e. g. estimulación auditiva o fótica.

Para demostrar el carácter condicionado de la reacción de activación, se llevaron a cabo ensayos de extinción y
desinhibición (Fig. 40) también como de diferenciación (Fig. 41) y su inversión (Fig. 42).
De esta manera, la estimulación reticular, cuando se asocia con estímulos interoceptivos, puede servir como una base
para la reacción de activación condicionada. En otras palabras, la actividad incrementada del sistema reticular ascendente
se puede condicionar a estímulos interoceptivos viscerales. Al mismo tiempo que nosotros evaluamos los resultados de
estos experimentos, Segundo y sus colegas (1959) entre otros, reportaron el condicionamiento de la activación reticular a
estímulos exteroceptivos. La importancia de ambas observaciones se basa en que proveen de evidencia directa del
mecanismo reticular de la desincronización condicionada, un fenómeno el cual se ha descrito repetidamente desde el
trabajo de Durup y Fessard (1935).

Debemos enfatizar otra vez que no consideramos significativas las controversias terminológicas con respecto al
condicionamiento. Se ha discutido continuamente si el término desincronización 'condicionada' o desincronización
'contingente' es el apropiado cuando se habla de ensayos en los cuales el proceso de aprendizaje se juzga por detectar
alteraciones en la actividad de las neuronas centrales en lugar de registrar una respuesta motora de algún tipo de órgano
efector (Grey Walter 1961). En nuestra opinión estamos seguros de que estas reacciones son adquiridas. Nuestro ensayo
de desinhibición constituye una prueba inequívoca de que la reacción observada no fue un fenómeno disparador, sino el
signo córtico-gráfico de una reacción aprendida de origen reticular.

Resumiendo nuestros resultados en relación con la función de la formación reticular del cerebro medio, lo
siguiente debe ser considerado:

(1) La formación reticular puede activarse también por estímulos interoceptivos; su nivel funcional está
determinado tanto por impulsos somáticos como viscerales.
(2) La sustancia reticular controla no solamente los impulsos somáticos transmitidos por las vías ascendentes
específicas, sino también a los impulsos aferentes de origen vegetativo. Desde el punto de vista de la significación
biológica del reflejo de orientación, los impulsos aferentes vegetativos se retienen en favor de los impulsos somáticos.
(3) La activación reticular, cuando se asocia con impulsos aferentes interoceptivos, puede constituir la base de
respuestas de activación condicionadas.

Aceptando el punto de vista convencional consideramos a la formación reticular mesencefálica como una
estructura difusa. En contraste con este punto de vista, Brodal (1958) y Anokhin (1960), entre otros, son de la opinión que
la formación reticular se caracterizará eventualmente como un complejo de funciones bien definidas, de la misma manera
como ha sucedido con otras estructuras nerviosas, las cuales previamente se pensaba que eran de carácter difuso pero
que posteriormente se les describió correctamente en vista del incremento de nuevos datos morfo-fisiológicos. La posible
diferenciación de la sustancia reticular se indicó por medio de nuestros experimentos sobre la prueba de discriminación
reticular, los cuales parecen probar que varios de los campos receptores viscerales se proyectan topográficamente a
distintas áreas en la formación reticular.

REPRESENTACIÓN CORTICAL DE LOS AFERENTES VISCERALES.

Desde el trabajo pionero de Danilewsky (1875) se ha acumulado un número considerable de datos sobre el papel
del área sensorio-motora cortical en la regulación de les funciones viscerales. En una amplia revisión de la literatura sobre
la representación cortical de la función renal (Ádám 1955) resumí los estudios en relación con la representación de las
vísceras en la corteza motora; se recopilaron 39 de tales datos; algunos años más tarde Chernigovskj. (1960) enlistó 56
publicaciones en relación con el mismo tema. Como es bien sabido, la estimulación o la destrucción de esta área cortical
influye considerablemente en la función de algunos órganos inervados por el sistema nervioso vegetativo, e. g. el sistema
cardiovascular, respiratorio y gastro-intestinal. En otras palabras, la corteza somatomotora (las áreas 4 y 6 de Brodmann)
puede ser considerada como un centro visceromotor también.

En años recientes, extensos estudios sobre la integración de las funciones vegetativas al nivel más superior, han
aclarado el papel de la parte de la corteza cerebral menos desarrollada filogenéticamente. En el sistema límbico, una
estructura compleja situada en la superficie medial de los hemisferios cerebrales cerca de las vías comisurales, se
encuentra el área de representación de diversos órganos inervados con fibras vegetativas (Kaada 1960). MacLean (1949)
llamó a ésta área de la corteza 'cerebro visceral' en base a una serie de experimentos, en la mayoría de los cuales utilizó
preparaciones agudas y en los que evaluó respuestas vegetativas periféricas al estimular estructuras nerviosas centrales.

Tanto la corteza motora como el sistema límbico se han considerado como centros de proyección aferente visceral
primarios. Esta conclusión se ha visto confirmada también por nuestros experimentos (Ádám 1958), en los cuales se
pudieron abolir reflejos condicionados diuréticos al extirpar el área cortical.

La importancia de estas dos áreas de la corteza cerebral en la aferentación visceral no se reconoció hasta el inicio
de los años 50s, aunque Bailey y Bremer demostraron la representación de los impulsos aferentes vágales en la parte
orbital del sistema límbico desde 1938.

Amassian (1951a) describió la representación de los nervios aferentes esplácnicos en la corteza sensoriomotora..
Muy pronto se hicieron una serie de observaciones similares por otros autores (Downman 1951; Dell y Olson 1951a; etc.).
Casi al mismo tiempo, condujimos una serie de experimentos en los cuales se estudió la representación cortical
interoceptiva por medio del método de los reflejos condicionados.

Observaciones sobre el papel de la corteza sensoriomotora

Se realizaron experimentos en los cuales se utilizaron perros con fístulas en los uréteres, en el intestino grueso y
en las glándulas salivales, con el objetivo de evaluar la extensión a la cual la ablación unilateral de la corteza
sensoriomotora influye en los reflejos condicionados interoceptivos y exteroceptivos controles elaborados previamente.

El método empleado fue idéntico al utilizado para elaborar los reflejos condicionados alimenticios de la pelvis
renal. Se le presentó al perro un estímulo estereotipo el cual era reforzado con comida. Los estímulos estereotipo son los
siguientes: auditivo - del intestino grueso - pélvico derecho - pélvico izquierdo. El último estímulo del estereotipo, el
estimulo diferencial pélvico izquierdo se aplicó sin reforzamiento. Después de que la respuesta condicionada salivatoria fue
bien establecida, las áreas sensoriomotora y promotora derechas se extirparon quirúrgicamente. Después de la operación,
todos los reflejos condicionados persistieron a excepción de los reflejos pélvico renales izquierdos, los cuales se
restablecieron de 14 a 20 días después de la ablación (Fig. 43). La extirpación de la corteza occipital como un
procedimiento control no influyó substancialmente al reflejo estereotipo interoceptivo o exteroceptivo.

En vista de nuestros datos es posible concluir que la corteza sensoriomotora es el área de proyección de las fibras
aferentes renales contralaterales (lo cual significa obviamente esplácnicas). La extirpación de esta área deteriora el reflejo
aprendido iniciado por un estímulo en la pelvis contralateral, pero no tiene algún efecto en la ipsilateral, ni en los otros
reflejos interoceptivos o exteroceptivos. Las conclusiones de Amassian en base a lo datos obtenidos por registrar los
potenciales evocados en preparaciones agudas, se han corroborado, aunque por métodos esencialmente diferentes.
Una conclusión adicional sería que la representación cortical de la zona receptora del estímulo de
condicionamiento esta implicada en el proceso de una conexión temporal cuya función puede ser sustituida por otras
estructuras cerebrales ya que el funcionamiento normal del reflejo se restauró a las 2 o 3 semanas después de la ablación.

Observaciones sobre el papel de la corteza límbica

Los experimentos que realizamos para estudiar este problema fueron similares a los descritos anteriormente.
Después de que el reflejo condicionado estereotipo estuvo bien establecido, se extirpó el giro cingulado derecho de los
perros. Los animales fueron observados entonces por un período considerable de tiempo y se registraron los cambios en la
señalización condicionada.

Los resultados de los experimentos se muestran en las Figs. 44 y 45. Después de la ablación del giro cingulado
derecho todas las respuestas condicionadas decrementaron en intensidad. Este resultado fue especialmente notable en el
caso de los reflejos establecidos a estimulación interoceptiva, i.e. estímulos del intestino grueso y de la pelvis renal. El
resultado más interesante fue, sin embargo, que la ablación del giro cingulado de uno de los hemisferios cerebrales llevó a
una inversión completa de los reflejos interoceptivos positivo y negativo, i.e. la ausencia del giro cingulado de un lado
provocó un completo fracaso para diferenciar por un largo tiempo. Sin embargo, con respecto a los estímulos auditivos
exteroceptivos se preservó la diferenciación.

Un estudio morfológico de los cerebros de los animales hizo aparente que en todos los casos sólo dos tercios del
giro cingulado, invariablemente las porciones media y dorsal, fueron extirpadas y el segmento frontal permaneció intacto.
De acuerdo al concepto Pavloviano, la diferenciación y el análisis de las entradas periféricas por un analizador
aferente cortical depende de la integridad de sus estructuras celulares centrales. Si este ‘núcleo’ central se destruye, las
conexiones condicionadas unidas a este analizador se pueden preservar debido a la función compensatoria de las áreas
corticales restantes, pero la diferenciación desaparece completamente, lo que indica que esta es una propiedad restringida
de las células del centro del área de representación. De acuerdo a esta concepción, nuestros resultados indican que el área
de intervención quirúrgica corresponde a una parte de la proyección cortical del sistema analizador interoceptivo; esta
suposición explica el resultado de que la extirpación de una porción relativamente pequeña del sistema límbico -el giro
cingulado- resultó en la completa desaparición del análisis y la diferenciación de estímulos interoceptivos intestinales y
pélvico renales. Sin embargo, al mismo tiempo la diferenciación exteroceptiva de los estímulos auditivos control no se
afectó por la ablación cortical. De esta manera, debido al uso de los estereotipos de reflejos condicionados, los cuales
implican analizadores diferentes, se pudo distinguir el deterioro de ciertas funciones de los efectos no específicos de la
lesión cerebral en nuestros experimentos de diferenciación interoceptiva. La intensidad decrementada de todos los reflejos
condicionados después de la ablación puede considerarse como un efecto no especifico de la operación, aún cuando los
reflejos condicionados interoceptivos se afectaron a una extensión mayor que los exteroceptivos.

¿Cómo podrían reconciliarse estos datos con nuestras otras observaciones de que la ablación de las áreas
sensoriomotora y premotora en un hemisferio cortical selectivamente perturba un reflejo condicionado interoceptivo
iniciado a partir de la pelvis renal contralateral, mientras que las conexiones temporales desde los receptores de la pelvis
renal ipsilateral y del intestino grueso permanecen intactas? Parece que las áreas sensoriomotoras corresponden
primariamente al sistema aferente renal (Fig. 46), mientras que el giro cingulado constituye una parte integral del área de
proyección cortical donde tanto los campos receptores pélvico renal e intestinal están representados.

De todos modos parece que ambas áreas pueden considerarse no sólo como eferentes viscerales, sino también
como representaciones aferentes viscerales, aunque ni nuestros experimentos ni otros reportes en la literatura pueden dar
una clave de la interrelación entre las dos zonas de proyección. La única prueba morfológica ha sido presentada por
Ermolayeva (1963a) por el método de degeneración de fibras.

LA REPRESENTACIÓN CENTRAL DE LA INTEROCEPCIÓN


DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LOS DATOS DE LA LITERATURA Y DE LOS NUESTROS.

Al revisar los datos experimentales descritos anteriormente se esclarece que nuestros resultados en relación con
la función de la formación reticular, la corteza sensoriomotora y el sistema límbico, son consistentes en relación al punto
de vista de la representación de aferentes viscerales, la cual en general se ha adoptado últimamente. Nuestras
observaciones parecen contribuir para complementar el cuadro.

En el Cap. I se examinó la manera en la cual los impulsos aferentes viscerales que se dirigen al sistema nervioso
central, llegan al tallo cerebral; las 4 principales vías que entran al bulbo son los nervios glosofaríngeo, vago, esplácnico y
pélvico, la información aferente visceral pasa a través del tallo cerebral junto con los impulsos somáticos por medio del
leminisco medial y los tractos espinotalámicos. Los resultados experimentales citados antes indican que estas vías
aferentes específicas mientras pasan a través de la medula oblongada y el mesencéfalo, dan colaterales a la formación
reticular del cerebro medio, por lo que vienen a ponerse en contacto con él. Los impulsos aferentes viscerales específicos
activan la sustancia reticular mientras son transmitidos hacia los centros superiores, y la formación reticular entonces
incrementa la actividad de la corteza cerebral. Al mismo tiempo las estructuras reticulares controlan y seleccionan los
impulsos aferentes

Dc acuerdo con nuestro conocimiento actual, la abrumadora mayoría de tractos aferentes interoceptivos terminan
en los núcleos específicos del tálamo, es decir el núcleo ventroposterolateral (VPL) y el núcleo ventroposteromedial (VPM),
de donde surge la siguiente neurona. Este resultado ha sido confirmado repetidamente para el nervio esplácnico (Patton y
Amassian 1951; Aidar, Geohegan y Ungewitter 1952; McLeod 1958), para los nervios aferentes vágales (De1l y Olson
1951a) y para el nervio pélvico también (Chernigovski 1960). Nosotros hemos confirmado la representación de los
aferentes esplácnicos en el VPL por usar el método de registro de potenciales evocados en el tálamo (Cap. IV).

Los datos presentados por Aidar y sus colegas (1952) revelan que los impulsos esplácnicos con una alta tasa de
conducción (22 a 36 m. por seg.) alcanzan el núcleo VPL contralateral por medio del fascículo ipsilateral y el núcleo glacilis
y por el leminisco medial contralateral. Impulsos lentos (6 a 10 m. por seg.) también son transmitidos al tálamo por el
tracto espinotalámico lateral (Fig. 47, B).

Aidar y sus colegas (1952) también han revelado algunos hechos interesantes en relación con el hipotálamo.
Tanto impulsos aferentes rápidos como lentos transmitidos por fibras esplácnicas evocan potenciales en el hipotálamo (Fig.
47, A). La proyección hipotalámica de aferentes viscerales ha recibido un interés adicional en trabajos más recientes.
Abraham, Langworth y Theobal (1964) reportaron que la estimulación eléctrica del útero en gatas anestesiadas con
cloralosa produjo la aparición de potenciales evocados hipotalámicos (Fig. 48). Hubo una demora de 30 a 50 mseg, en
contraste al periodo de latencia mucho más corto (15 a 17 mseg.) resultante de la estimulación de receptores dérmicos.
(Para la representación hipotalámica de impulses interoceptivos ver también Ehmolayev y Chermigovski 1964).
La existencia de una representación hipotalámica del sistema aferente visceral y los datos que lo revelan son de
considerable importancia en relación con la organización de la conducta. Esta estructura diencefálica es indudablemente el
sitio de la integración de las reacciones somáticas y viscerales complejas. En cooperación con la corteza cerebral y el tallo
cerebral, también comparte la organización de las reacciones neurofisiológicas determinando la conducta.

La representación cerebelar del sistema aferente visceral también ha sido descrita. Las áreas de proyección de los
nervios aferentes esplácnico, vago y pélvico se han encontrado en el lóbulo anterior del cerebelo (Dell 1952; Widen 1955;
Chermigovski 1960; Fig. 49); sin embargo no se conoce nada sobre el papel que juega esta área cerebelar.

Se sabe mucho mas acerca de la proyección cortical que de la representación diencefálica o cerebelar.

Amassian (1951a) mencionó dos áreas de representación del nervio esplácnico, Kullanda (1960) encontró que el
nervio pélvico se proyecta también a dos áreas corticales. Estos dos autores usaron la técnica de potenciales evocados,
también Dell y Olson (1951a), quienes corroboraron las observaciones de Bailey y Bremer (1938) sobre la representación
cortical de aferentes vágales. Datos sobre la proyección del vago fueron revisados más recientemente por Chernigovski y
Zaraiskaya (1964), quienes describieron zonas más amplias de representación vagal. Aubert y Giordan (1965)
demostraron proyección esplácnica en el giro orbital. Todas estas áreas son mostradas esquemáticamente en la Fig. 50.
Como se puede ver, ambas representaciones esplácnicas y pélvica tienen áreas primarias y secundarias. Además
representaciones vagal y esplácnica incluyeron zonas de proyección suplementarias.

En los experimentos en donde se estudiaron los efectos de la ablación de la corteza sensoriomotora sobre reflejos
condicionados interoceptivos, la zona de representación cortical primaria de las fibras aferentes esplácnicas y pélvicas se
extirpó, también como las áreas de proyección del vago. De esta manera, los resultados obtenidos en nuestros
experimentos condicionados confirman las observaciones de otros, las cuales fueron hechas con el método de potenciales
evocados. La desaparición transitoria del reflejo condicionado iniciado por estímulos en la pelvis renal contralateral pudo
deberse a la extirpación del área esplácnica (y/o vagal) de la corteza. Después de 14 a 20 días, el área de representación
secundaria se hace cargo de la función afectada.

Hasta donde sabemos, nuestros estudios de reflejo condicionado interoceptivo en relación con el giro cingulado
del sistema límbico no se han repetido hasta el momento con la técnica de potencial evocado. Chernigovski y Zaraiskaya
encontraron puntos vágales en la parte dorsal del giro cingulado, una observación la cual corroboraría nuestros resultados
(Fig. 51) en relación con la misma área cortical, si postulamos que la mayoría de los impulsos pélvico renales e intestinales
son transmitidos por fibras vágales; la extirpación del giro cingulado, área de representación del vago, si el caso fuera así,
llevaría a la desaparición de las diferenciación. Sin embargo, como es probable que estos impulsos aferentes se transmitan
por fibras esplácnicas también, y hasta el momento no se han observado potenciales evocados esplácnicos en la corteza
límbica, nuestros resultados de ablación no se han confirmado todavía. A pesar de este hecho, estos resultados prueban la
representación límbica de los aferentes renales e intestinales interoceptivos. Recientemente Beller y Musashchikova (1965)
reportaron resultados los cuales, a cierta extensión, soportan nuestra conclusión: ellos obtuvieron potenciales evocados en
la corteza límbica del gato por la estimulación de nervios mesentéricos.

Resumiendo la topografía de la integración interoceptiva se pueden sacar las siguientes conclusiones:

(1) La organización del sistema aferente visceral sigue los mismos principios que la aferentación somática; esto es
verdadero para los mecanismos periféricos y centrales.
(2) La mayor parte de la información interoceptiva periférica -de manera similar a los impulsos exteroceptivos y
propioceptivos- se transmite a la corteza cerebral por medio de vías aferentes específicas. Estos tractos aferentes
específicos bien definidos pasan a través de la medula y el tallo cerebral, llegan al hipotálamo y a los núcleos específicos
del tálamo (VPE y VPM) y de aquí se proyectan a las áreas corticales específicas. La representación cortical incluye las
áreas sensoriomotora y límbica (Fig. 52).
(3) El sistema interoceptivo específico esta interrelacionado con la sustancia reticular difusa no específica, la cual
constituye una parte integral del aparato aferente visceral, de la misma manera como el sistema sensorial somático. Los
impulsos interoceptivos producen activación reticular, y por lo tanto, una reacción de despertar cortical, la cual se habitúa
cuando el estímulo se repite varias veces, como sucede con los estímulos exteroceptivos. Por otro lado la sustancia
reticular no específica controla la entrada interoceptiva específica. Además la función activadora ascendente de la
formación reticular se puede condicionar a estímulos interoceptivos.

La aferentación visceral está marcadamente entrelazada con el sistema sensorial somático a todos los niveles de
la organización central. Esto se refiere tanto a las entradas sensoriales específicas como a las no específicas. Esto también
puede dar una pista sobre la observación repetida, en el curso de nuestros experimentos, de los cambios en la conducta de
los animales durante estimulación interoceptiva. El translapamiento y entrelazamiento de las estructuras sensoriales
somática y visceral constituyen una base morfológica para la estrecha y mutua interrelación conductual entre los dos
sistemas.
CAPITULO IV

EXPERIMENTOS MODELO DE CONDICIONAMIENTO INTEROCEPTIVO.

‘La extensión de ... estudios ... los cuales están explorando directamente los cambios en la actividad del cerebro asociados
con el aprendizaje probablemente formarán un mayor desarrollo futuro interrelacionando a la neurofisiología y la
conducta'.

H. W. Magoun
(El Cerebro Despierto)

CONDICIONAMIENTO INTEROCEPTIVO EN EL GATO CON UN CORTE EN EL CEREBRO MEDIO.

ANÁLISIS ELECTROFISIOLÓGICO DE UNA CONEXIÓN TEMPORAL ELEMENTAL

EL POTENCIAL EVOCADO CONDICIONADO

REFORZAMIENTO SIMULTÁNEO

EXTINCIÓN Y DESINHIBICIÓN

EL MECANISMO DE DEMORA

ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DEL POTENCIAL EVOCADO CONDICIONADO

TOPOGRAFÍA

DIFERENCIACIÓN

POTENCIALES EVOCADOS CONDICIONADOS TÁLAMICOS

POTENCIAL EVOCADO CONDICIONADO EN EL GATO CRÓNICO

RESPUESTA CONDICIONADA INTEROCEPTIVA EN NEURONAS CORTICALES


Los dos asuntos principales de los capítulos precedentes, el reflejo condicionado interoceptivo y la integración
central del sistema aferente visceral, llevan a una tercera pregunta: ¿a qué nivel del sistema nervioso central se forman las
conexiones temporales de origen visceral y cuál es la base morfológica y funcional de estas reacciones aprendidas? Este
problema va más allá del alcance conceptual temático de la interocepcion y se relaciona con el tema más controversial de
la investigación contemporánea de la conducta, el mecanismo del aprendizaje. Por lo tanto, queremos dedicar este capítulo
a los procesos elementales de la conexión temporal interoceptiva.

Ciertos datos filogenéticos sugieren que los reflejos interoceptivos aprendidos implican un mecanismo más simple
y primitivo que las respuestas condicionadas a estímulos ambientales externos. De esta manera, el proceso de aprendizaje
interoceptivo parece ser un modelo apropiado para estudiar los fenómenos básicos y la naturaleza de las respuestas
condicionales. Pronto llegamos a estar concientes de que nuestro punto de partida fue correcto; por medio del proceso del
reflejo interoceptivo aclaramos algunas cuestiones importantes sobre la base estructural y el mecanismo fisiológico de los
reflejos condicionados. El capítulo presente trata con las observaciones en este campo.

La primera sección esta dedicada al problema de los reflejos interoceptivos establecidos al nivel del cerebro
medio, después será discutido un modelo propuesto por nosotros del potencial evocado condicionado y su mecanismo.

CONDICIONAMIENTO INTEROCEPTIVO EN EL GATO CON UN CORTE EN EL CEREBRO MEDIO

El punto de vista de que los reflejos aprendidos se forman, en los animales superiores, al nivel de la corteza
cerebral se ha aceptado de una manera general hasta recientemente. Este concepto tiene sus raíces en la observación
inicial hecha por Goltz en 1892, quien no pudo detectar ningún signo de alguna habilidad de aprendizaje en perros
privados de su corteza. Fue bastante interesante que Zeleny, un miembro del grupo de Pavlov, demostrara por primera vez
en 1911-12 y después en 1930, el establecimiento de reflejos condicionados en el perro decorticado; a pesar de esta
circunstancia, el concepto del monopolio cortical del aprendizaje se propugnó con mayor vehemencia por la escuela
Pavloviana. Sin embargo, desde mediados de los 30s un número continuamente creciente de observaciones han revelado
procesos de aprendizaje subcorticales en mamíferos. Ten Cate (1934) estableció reflejos condicionados alimenticios en
gatos decorticados, mientras que Culler y Mettler (1934) elaboraron una respuesta condicionada defensiva en el perro
talámico. Desde entonces se han publicado cada año nuevas observaciones sobre el papel que juegan las estructuras
subcorticales en la formación de conexiones temporales. Belenkov (1965) resumió recientemente la gran cantidad de datos
obtenidos desde entonces, y estableció que a pesar de la evidencia continuamente creciente sobre la significación de las
estructuras subcorticales en el proceso de aprendizaje, aun numerosos investigadores ponen demasiado énfasis en la
importancia de la corteza cerebral. Aunque, muchos datos están disponibles y prueban la habilidad de aprendizaje del
animal decorticado o talámico, se le ha dado relativamente poca importancia al papel de las estructuras nerviosas
centrales inferiores en el aprendizaje. Shurrager y Culler (1940), Kellog (1947) y otros han sostenido que se pueden
establecer reflejos condicionados motores en gatos y perros espinales, mientras que Asratyan (1953), apoya el punto de
vista de que estos sólo son procesos facilitatorios atípicos de corta duración. Más recientemente Chamberlain, Halick y
Gerard (1963) hicieron un reporte sobre ‘memoria’ espinal. Animados por los experimentos citados, estudiamos la
significación de las estructuras inferiores del cerebro medio en el proceso de aprendizaje. Esta consideración de que la
sustancia reticular del tallo cerebral parece ser el sitio morfológicamente adecuado para la conexión entre las diferentes
vías aferentes, nos llevó a elegir esta estructura para nuestros estudios. Como los reflejos condicionados interoceptivos
son más simples y más primitivos que las respuestas condicionadas exteroceptivas, se consideraron a los primeros un
modelo adecuado.

En nuestro experimento se cortó completamente el tallo cerebral de gatos al nivel de los colículos superiores.
Debido a un cuidado apropiado postoperatorio se mantuvieron vivos a los animales por un máximo de 10 días en una
cámara especial con temperatura regulada. Durante este período, los gatos mesencefálicos se condicionaron en sesiones
experimentales diarias.

En el primer grupo de animales los reflejos condicionados se elaboraros después de la operación, mientras que en
el segundo grupo el condicionamiento fue establecido antes, i. e. el tallo cerebral fue cortado después de que las
respuestas condicionadas fueron establecidas.

Las fibras centrales del vago cervical seccionado y los nervios pélvicos se conectaron a electrodos y el
condicionamiento se realizó por estimulación eléctrica de estos nervios aferentes viscerales. La estimulación de las fibras
centrales del nervio vago sirvió como el estimulo incondicionado, el cual provocó la respuesta incondicionada, es decir
cambios en la amplitud y frecuencia de la respiración. La estimulación del nervio pélvico, el cual por si mismo no afecta
los movimientos respiratorios, sirvió como el estímulo condicionado; se presentaron de 100 a 200 reforzamientos en el
curso de cada experimento, repetidos a intervalos de un minuto. Todos los datos se registraron kimiográficamente.

En general, la respuesta respiratoria condicionada apareció después de 100 reforzamientos: la estimulación del
nervio pélvico por si misma causó cambios en la amplitud y frecuencia de los movimientos respiratorios, usualmente apnea
(Fig. 53).
La respuesta respiratoria condicionada se consolido gradualmente: la respuesta que apareció a la estimulación
pélvica después de aproximadamente 100 reforzamientos desapareció subsecuentemente y llego a establecerse
firmemente después de otros 100 a 150 reforzamientos. La estimulación pélvica produjo apnea sin reforzamiento vagal por
24 horas después de la primera respuesta condicionada. Después de un mayor intervalo fueron necesarios reforzamientos
adicionales.
La Fig. 54 muestra la extinción del reflejo, la cual fue característica de todos nuestros animales mesencefálicos.
Además de la extinción se realizaron otras pruebas para probar el carácter condicionado del reflejo que establecimos. Se
examinó por ejemplo, si la apnea podría inducirse por medio de otros estímulos que no afectaran a la respiración. Como se
muestra en la Fig. 55, la estimulación del nervio pélvico redujo la amplitud de los movimientos respiratorios, mientras que
la estimulación de la piel no tuvo ningún efecto en la respiración. También se examinó si la tetanización del nervio pélvico
con una serie de 100 a 500 estímulos eléctricos tuvo algún efecto en la respiración en el animal experimentalmente
ingenuo. En ninguna de estas pruebas de estimulación pélvica se afectaron los movimientos respiratorios; solamente fue
efectiva cuando se le reforzó previamente con estimulación vagal.

En los animales en los que se estableció el reflejo condicionado respiratorio antes del corte del tallo cerebral, la
primera aplicación del estímulo pélvico después de la operación produjo apnea condicionada, la cual se pudo extinguir
gradualmente si no se presentaban reforzamientos subsecuentes.

Así, la conclusión a la que se puede llegar es que al estimular directamente nervios aferentes transmitiendo
impulsos viscerales, también se puede producir una respuesta condicionada en al animal mesencefálico. Aunque estos
experimentos fueron insuficientes para sacar conclusiones definitivas en relación con el aprendizaje mesencefálico, es
probable que las estructuras reticulares estén también involucradas en este tipo de conexión temporal. Esta suposición
llevó a un acortamiento considerable del tiempo necesario para provocar la respuesta condicionada a la estimulación
pélvica, por tanto se requirió un número mucho más pequeño de reforzamientos que en los animales que no estuvieron
sujetos a estimulación reticular previa (Fig. 56). Con una actividad reticular básica incrementada, la respuesta
condicionada se estableció firmemente mucho más pronto y le tomó más tiempo extinguirse, es decir, la estimulación de la
sustancia reticular facilitó la respuesta mesencefálica aprendida. (Fue interesante observar, que en contraste a los
animales normales, en los cuales la estimulación a una frecuencia de 300 cps es la más efectiva, en los gatos
mesencefálicos la respuesta más intensa se obtuvo al aplicar un estímulo de 50 cps).

Nuestras observaciones indican que el aprendizaje también puede establecerse a nivel mesencefálico. En vista de
estas observaciones y de otras que indican la posibilidad de condicionamiento en animales espinales y decorticados, puede
suponerse teóricamente que las conexiones temporales se pueden formar en los animales superiores a cualquier nivel del
sistema nervioso central. Esta hipótesis está apoyada fuertemente por la observación filogenético de que puede haber
condicionamiento en los animales con el grado más inferior de desarrollo.

Surge la pregunta de si este reflejo mesencefálico se puede considerar como una respuesta condicionada en el
sentido de la definición pavloviana clásica. Como se sabe, Pavlov hizo una fina distinción entre los reflejos condicionados y
el tipo de respuesta que él llamó “reflejo de sumación”, el cual es una respuesta aprendida, de corta vida, basada en una
facilitación momentánea de los centros nerviosos. Sin embargo, de acuerdo a la definición pavloviana, el verdadero reflejo
condicionado es una conexión de larga vida que se establece gradualmente. De hecho, hay algunas diferencias entre estos
dos tipos de reflejos aprendidos, sin embargo, en nuestra opinión, es difícil trazar una línea definida entre los dos. El
reflejo de sumación puede ser considerado como una etapa inicial del proceso de aprendizaje, el cual llega a ser
gradualmente una conexión temporal firmemente establecida. En este momento no tenemos ningún criterio disponible
para decidir cuando una respuesta aprendida es un reflejo de sumación y cuando es un reflejo condicionado. De igual
manera es bastante difícil hacer una distinción definitiva entre la respuesta condicionada que aún requiere de
reforzamientos adicionales, y aquellos mecanismos aprendidos, automáticos, de larga vida que no se pueden extinguir y
que no necesitan reforzamiento (Knoll, 1962). En vista de estas consideraciones, el reflejo condicionado descrito
anteriormente del gato esencefálico puede considerarse una etapa elemental del aprendizaje, equivalente al reflejo de
sumación. Este tipo de respuesta necesita un gran número de reforzamientos y nunca persiste por más de 24 horas. Por
razones obvias, el aprendizaje en esta preparación mesencefálica, de hecho semi-aguda, en la cual los estímulos
condicionados e incondicionados fueron aplicados directamente a dos tractos nerviosos periféricos, no puede compararse
con los procesos normales de aprendizaje en el animal intacto. El condicionamiento del animal con un corte en el cerebro
medio, expuesto a un estrés tan severo, solamente es un modelo experimental, sin embargo prueba la posibilidad de
aprendizaje mesencefálico. La pregunta de si sólo se puede establecer una respuesta condicionada interoceptiva a nivel de
cerebro medio, o de si también se pueden establecer a este nivel respuestas somáticas, no se puede contestar en este
momento. Sin embargo, los experimentos de Shurrager y Culler (1940) en el perro espinal sugieren que el aprendizaje
somático también puede ocurrir en el animal mesencefálico. No se tiene evidencia directa de esta suposición.

Se ha afirmado que las dos etapas del proceso de aprendizaje, es decir, la fase inicial del reflejo de sumación y la
última fase condicionada, se basan supuestamente en el mismo mecanismo neurofisiológico. Para verificar esta hipótesis,
se elaboró un modelo experimental electrofisiológico especial, por medio del cual la etapa inicial del proceso de aprendizaje
y los factores que determinan la estabilización subsecuente formando el reflejo condicionado, se pudieron analizar
cuantitativamente.
ANÁLISIS ELECTROFISIOLÓGICO DE UNA CONEXIÓN TEMPORAL ELEMENTAL.

El potencial evocado condicionado.

Para analizar la primera fase de la iniciación del reflejo condicionado, se pensó en un método que manifestaría la
respuesta aprendida al demostrar cambios en la función de las neuronas centrales, en lugar de registrar respuestas más
bien inertes de los órganos efectores. De esta manera, se utilizó el método electrofisiológico que eliminó la eferentación
del arco reflejo condicionado; esencialmente fue un modelo de potencial evocado, un tipo de condicionamiento llamado
sensorio sensorial.

Aparentemente, Artem’ev y Bezladnova (1952) fueron los primeros que reportaron potenciales evocados
incrementados durante condicionamiento. Asociaron estímulos auditivos de corta duración con un choque eléctrico aplicado
a una de las patas traseras de gatos, y encontraron una correlación positiva entre la aparición de los potenciales evocados
de alta amplitud registrados en la corteza auditiva y el establecimiento de la respuesta condicionada defensiva. Galambos,
Sheatz y Vernier (1956), Hernández Peon, Scherrer y Jouvet (1956), también como Jouvet y Hernández Peon (1957),
hicieron observaciones similares en la corteza auditiva y en algunas partes inferiores en la vía auditiva. Estos daton nos
ayudaron a iniciar una serie de investigaciones en las que la aparición de la respuesta aprendida se infirió únicamente por
detectar cambios en el potencial evocado primario.

La estimulación eléctrica de varios nervios aferentes somáticos y viscerales y estímulos sonoros se aparearon en
diferentes combinaciones; se registraron los cambios en los potenciales evocados. De esta manera, se obtuvo una
conexión temporal modelo que pudo controlarse cuantitativamente. Nuestro objetivo fue detectar y analizar, por medio de
un método electrofisiológico, las etapas iniciales del proceso de aprendizaje en células corticales y más tarde también en
poblaciones celulares más profundas y en unidades aisladas.

La primera parte del estudio incluyó experimentos agudos llevados a cabo en gatos sin anestesia, curarizados y
anestesiados con cloralosa. Se estimularon con pulsos de onda-cuadrada los nervios esplácnico izquierdo y ciático,
mientras que la estimulación auditiva en forma de clics, se aplicó directamente al meato auditivo externo. Se registraron
simultáneamente los potenciales del giro ectosilviano (segunda área de representación somatosensorial y esplácnica) y de
la corteza auditiva, por medio de un osciloscopio de rayos catódicos y un electroencefalógrafo.

Reforzamiento Simultáneo

En los primeros ensayos se aplicaron choques esplácnicos de 0.5 mseg. de duración con pulsos ciáticos
individuales. Los reforzamientos se repitieron a intervalos de 5 segundos; después de 30 a 180 apareamientos se pudo
observar una facilitación peculiar: al compararlos con los controles se vio que la amplitud de los potenciales corticales
incrementaron al doble después de la estimulación esplácnica (Fig. 57). Este potencial evocado incrementado persistió
durante una considerable cantidad de tiempo indicando una respuesta aprendida con las propiedades de los reflejos
condicionados. El mismo fenómenno se registró también en una computadora NTA 256, la cual dio la suma de las curvas
de los potenciales.

Extinción y desinhibición.

Si la respuesta evocada condicionada de origen esplácnico no se refuerza por varios minutos por medio de la
estimulación ciática, entonces, de acuerdo a la terminología Pavloviana, la estimulación esplácnica “pierde su significado
como una señal” y resulta la extinción típica. La Fig. 59 representa los resultados obtenidos. La respuesta aprendida
persistió aún si sólo se aplicó el estímulo condicionado. Sin embargo, sin subsecuente reforzamiento la amplitud del
potencial evocado decremento hasta que alcanzó el valor pre-reforzamiento, indicando extinción.

La Fig. 59 muestra también los resultados de la prueba de desinhibición. Después de la extinción, se aplicó un
estímulo nuevo, la estimulación esplácnica en (A) y el estímulo auditivo en (B), el cual llevó a la inhibición del estado
inhibitorio, y reapareció el incremento aprendido de la amplitud. De esta manera, nuestro modelo experimental ha
confirmado electrofisiológicamente la extinción también como la desinhibición de la respuesta adquirida.

EL MECANISMO DE DEMORA

En el curso de los experimentos subsecuentes los estímulos se aplicaron a intervalos de 80 a 500 mseg y en
varias combinaciones. El procedimiento de reforzamiento se representó esquemáticamente en la Fig. 60. La estimulación
esplácnica fue seguida por reforzamiento ciático con una demora de 200 mseg. Después de 140 a. 280 asociaciones se
hizo una observación importante; la estimulación dcl nervio esplácnico sin reforzamiento ciático no solamente resultó en la
aparición de un potencial evocado esplácnico sino que, después de un intervalo de 200 mseg. , también una respuesta
condicionada, se pudo observar en el sitio en donde el estimulo reforzante ciático previamente había provocado la
respuesta eléctrica. Estos experimentos han señalado que el potencial evocado condicionado se demora inmediatamente
con la misma cantidad de tiempo como el transcurrido entre los estímulos condicionado e incondicionado. Cuando, por
ejemplo, el segundo estímulo (reforzante) se aplicó 80, 200 o 500 mseg después del primer estímulo, la respuesta
condicionada apareció también con una demora de 80, 200 o 500 mseg, respectivamente (Figs. 61, 62, 63). Este resultado
proporciona nueva evidencia sobre el fenómeno de inhibición demorada descrita primero por Pavlov. En los experimentos
de condicionamiento clásico el proceso de demora se desarrolla gradualmente y muy lentamente, presumiblemente debido
al carácter inerte de las respuestas salivatoria y motora usadas en estos estudios. Nuestros resultados sugieren que en las
neuronas centrales, la demora es un proceso extraordinariamente elástico y móvil; esta conclusión se observa claramente
del hecho de que la demora mostrada por la respuesta aprendida es, desde el principio, idéntica a la demora del estimulo
reforzante, sin ser gradual.

Nuestros resultados tienden a indicar que los aspectos básicos del aprendizaje pueden ser un estado facilitatorio
peculiar de las neuronas centrales, desarrollándose como un resultado del entrenamiento, y persistiendo por una cantidad
considerable de tiempo. Nos parece que esta facilitación es el mismo fenómeno que fue descrito originalmente por Schiff
(1858) y analizado por Vvedensky (1933) en 1912 quien lo llamó histeriosis; hoy es conocido como potenciación post-
tetánica después de Lloyd (1949) y Eccles (1953). Es un patrón peculiar: después del reforzamiento, el estímulo evocador
mantiene un foco condicionado de excitación por un largo tiempo el cual está gobernado por las leyes de la extinción y
desinhibición, es decir, indica un proceso aprendido típico. Otros investigadores también han descrito la aparición de
potenciales evocados facilitados sobre la estimulaci6n aferente simultánea, P. Ej. Buser y Rougeul (1956), Cazard (1959),
Hori (1960) también como Bergmas y Meulders (1963). Sin embargo, estos autores se han limitado al registro de esta
facilitación aprendida peculiar, sin interpretarla. También es posible que el procedimiento de ‘estimulación fótica' ("Photic
driving) (Morrell y Jasper 1956) el cual es muy discutido en la literatura de condicionamiento, esté basado en el mismo
mecanismo del potencial evocado condicionado. En los experimentos antes descritos fue posible analizar esta respuesta
aprendida de larga persistencia y obtener algunos datos en relación con la naturaleza de la demora de los reflejos
condicionados. Los resultados indican que la demora es un proceso altamente adaptable y móvil de aprendizaje, el cual en
los experimentos de condicionamiento clásico parece ser difícil de provocar debido a la labilidad débil de los sistemas
eferentes. En nuestra opinión, el resultado más importante de este estudio fue la aparición exacta de la demora de las
respuestas condicionadas, un hecho el cual no puede interpretarse exclusivamente como el resultado de la potenciación
post-tetánica. Se requieren observaciones adicionales para aclarar los factores que fundamentan esta demora altamente
estable. Regresaremos a este tópico, cuando describamos los resultados del condicionamiento de unidades simples.

Algunas características del potencial evocado condicionado.

Topografía

Las observaciones se hicieron en relación con la topografía de los focos exitatorios inducidos por estimulación
aferente. Se estableció que, si las proyecciones corticales de los estímulos aferentes reforzantes eran divergentes (p. ej.
estímulos auditivos se combinaron con estímulos ciáticos), el potencial evocado condicionado se podría registrar en ambos
sitios de representación. La Fig. 64 muestra el curso de este experimento; los estímulos auditivos se asociaron con
estímulos ciáticos y se registraron los potenciales de la 2° área somatosensorial y del área auditiva. Se usó el método de
Kozhevnikov (1958) en el registro de los cambios en los potenciales corticales; la esencia de esta técnica es que el
oscilógrafo de rayos catódicos se operó con brillantez modulada del rayo en el eje vertical. Por este método, se pudieron
registrar de 40 a 60 potenciales evocados en la misma fotografía, las curvas de intensidad modulada aparecieron una
debajo de la otra. Los datos mostrados en la Fig. 64 son de interés considerable, ya que ellos prueban inequívocamente
que la fase inicial del desarrollo de una conexión temporal en un modelo electrofisiológico se caracterizó siempre por la
aparición de al menos dos focos exitatorios, topográficamente distintos, un en el área de representación cortical del
estímulo evocador y el otro en el del estímulo. Livanov (1962) encontró focos dobles de excitación similares en sus
estudios electroencefaloscópicos en conejos.

Diferenciación

A varios de los animales se les presentaron dos tipos de clicks, uno alto y uno bajo. El clic bajo se asoció con
estimulación ciática, con una demora de 200 mseg. Después de un número adecuado de ensayos se pudo observar la
discriminación (Fig. 65). La inhibición diferencial al clic alto se registró en la corteza sensorial (S) y en la auditiva (A).
Primero se registro el estado anterior al reforzamiento (1), el siguiente grupo de curvas (2) muestra el reforzamiento, el
tercero (3) se registró cuando el estímulo de diferenciación se aplicó por primera vez; en las curvas superiores de este
grupo el potencial evocado condicionado todavía está visible, más tarde se llegó a extinguir y en (4) la diferenciación es
completa. El estímulo positivo, es decir el clic bajo, por el otro lado, resulta otra vez en un potencial evocado condicionado
en (5).

Los experimentos agudos descritos aquí inevitablemente originan las preguntas: (a) a qué extensión se puede
considerar a esta facilitación peculiar como un fenómeno cortical específico y (b) cuanto tiempo se puede mantener esta
condición sin reforzamiento subsecuente.

Potenciales Evocados Condicionados Talámicos

Estos potenciales se estudiaron para obtener una respuesta satisfactoria a la pregunta (a). Como se muestra en
las Figs. 66 y 67, los mismos potenciales evocados condicionados que se registraron en la corteza se pudieron obtener en
el núcleo VPL del tálamo. Esta observación soporta la hipótesis sobre las conexiones temporales subcorticales sugeridas
por los resultados de nuestros experimentos en el gato mesecenfálico. Por el otro lado, parece verificado ahora que la
facilitación peculiar de las neuronas no es un fenómeno restringido a la corteza, sino que también es característico de
estructuras talámicas; puede ser un signo eléctrico general de las conexiones temporales.

Potencial Evocado Condicionado en el Gato Crónico

Nuestra respuesta condicionada modelo mostró relativamente larga vida. Después de 1200 asociaciones persistió
por 48 horas sin reforzamiento adicional (Fig. 68). Sin embargo el problema terminológico se presenta otra vez: ¿se puede
considerar a este fenómeno modelo como un verdadero reflejo condicionado o meramente es un reflejo se sumación? La
pregunta es difícil de responder, tanto más cuanto que este proceso modelo inducido artificialmente -aunque es adecuado
para el trazo exacto del aprendizaje- no se puede considerar como un reflejo en el sentido conductual de la palabra, ya
que la respuesta no es una reacción efectora definida biológicamente, sin sólo un cambio en la actividad eléctrica de las
neuronas centrales. Sin embargo, es adecuado para analizar los aspectos electrofisiológicos cuantitativos del mecanismo
de conexión y de “memoria”. Se hicieron intentos para aplicar este modelo experimental también a unidades simples.
Nuestros resultados fueron como sigue.

Respuesta condicionada interoceptiva en neuronas corticales

EL método de condicionamiento de unidades corticales simples fue esencialmente idéntico al ya descrito. Como
en los experimentos agudos previos, la estimulación esplácnica se asoció con pulsos ciáticos simples en gatos. Se registró
la actividad de unidades simples de la 1° área sensoriomotora por medio de microelectrodos de metal, usando agar como
protección, a una profundidad de aproximadamente 1.2 mm.

Después de que los microelectrodos se insertaron, a través de la capa de agar, en la corteza se dieron choques
ciáticos a intervalos de 5 seg. y buscamos neuronas corticales las cuales (a) no mostraran actividad espontánea pero
produjeran potenciales en respuesta a la estimulación ciática; tales unidades simples se encontraron más frecuentemente
bajo anestesia de cloralosa; o (b) que presentaran actividad espontánea pero cuya frecuencia de espigas incrementara o
decrementara con la estimulación ciática reforzante.

Cuando se encontraron unidades simples que llenaran cualquiera de lo criterios anteriores, se comenzó el
condicionamiento:

(1) Al principio, los choques esplácnicos -los cuales funcionarían mas tarde como los estímulos condicionados se
presentaron y no provocaron ningún potencial.
(2) Esta fase fue seguida por la asociación de estimulación esplácnica con reforzamiento ciático, con una demora de 200
mseg. Se hicieron de 10 a 15 reforzamientos usualmente.
(3) Finalmente, la estimulación esplácnica se aplicó sola; de 1 a 12 unidades simples se condicionaron en cada
experimento.

En general, la neurona o poblaciones de neuronas probadas no dieron una respuesta a la estimulación esplácnica,
sin embargo, se pudo observar un incremento o decremento marcado en la frecuencia de espigas bajo estimulación del
nervio ciático. En 20 gatos se encontraron un total de 88 unidades simples y poblaciones de neuronas que respondieron a
la estimulaci6n ciática. De éstas, 25 pudieron ser condicionadas.

La Fig. 69 muestra un experimento representativo de condicionamiento de unidades simples, en un gato


anestesiado con cloralosa. La neurona la cual, anterior al condicionamiento, no respondió a la estimulación esplácnica, dio
una respuesta evocada condicionada después de 50 reforzamientos. En 7 animales no anestesiados 5 unidades simples se
pudieron encontrar de 22 neuronas probadas.

La Fig. 70 muestra el disparo espontáneo de una población de neuronas. Los estímulos esplácnicos no afectaron
esta actividad, sin embargo, se observó un cambio en la tasa de disparo siguiendo al reforzamiento ciático. En 13 gatos no
anestesiados 66 poblaciones celulares se pudieron detectar, 20 de las cuales fueron adecuadas para un ensayo de
condicionamiento.

La estimulación ciática usualmente incremento la frecuencia de disparo, en algunos casos sin embargo, se observo
una reducción en la tasa; en una ocasión, tal respuesta pudo condicionarse (Fig. 71).

En varios casos la actividad condicionada de unidades simples se extinguió exitosamente, y luego se restableció
por reforzamiento subsecuente. Este procedimiento se pudo repetir varias veces dentro de 20 a 60 minutos (Fig. 72).

El condicionamiento de unidades simples ha sido logrado exitosamente en otros experimentos dedicados a


propósitos diferentes a los nuestros (Jasper y col. 1960; Yoshii y Ogura 1960; Olds, I y Olds, H E 1961; Morel 1960;
Kamikawa, Mc Ilwain y Adey 1963). Nuestros resultados corroboran estas observaciones.

El condicionamiento exitoso de la actividad de unidades simples soporta, a un nivel neuronal, nuestro concepto el
cual -basado en los experimentos de potencial evocado condicionado- ha considerado la fase inicial del aprendizaje un
estado de facilitación, que es similar o idéntico a la potenciación post-tetánica.
Sin embargo, esta facilitación, o disminución del umbral, no ayuda a resolver el problema de la demora exacta en
tiempo de las respuestas condicionadas. La actividad condicionada de unidades simples así como el potencial evocado
condicionado registrado por macroelectrodos aparecen con exactamente la misma demora con la cual el estímulo
reforzante ha sido aplicado. Aún se conoce poco sobre el mecanismo de demora; es posible que una inhibición post-
sináptica de larga duración sea la responsable, sin embargo, la posibilidad de un sistema de disparo no puede excluirse
tampoco. Los datos disponibles al presente no dan una respuesta decisiva en relación a sí el tiempo exacto en el que se
presenta la respuesta condicionada esta gobernado por una estructura cerebral bien definida, o si es una propiedad de
cada unidad simple. Uno puede prever que neuronas marcapaso serán encontradas en el cerebro de los mamíferos, como
se ha observado recientemente en el sistema nervioso de algunos invertebrados (Perkel y col. 1964).

Resumiendo esta serie de experimentos, los cuales han seguido una línea algo diferente del resto de este libro,
hemos admitido que debido al volumen relativamente pequeño de nuestro trabajo experimental, las preguntas que van
más allá de la aferentación visceral no se pueden responder todavía.

Se han hecho intentos, bajo condiciones experimentales agudas y subagudas, para obtener alguna información
sobre los fenómenos fundamentales del aprendizaje. Suponemos que los fenómenos observados en el modelo simplificado
reflejan los cambios que ocurren en el organismo normal de manera exacta, y son análogos a los procesos para establecer
una conexión temporal verdadera bajo condiciones normales.

En vista de esta suposición, parece altamente probable que ciertas respuestas condicionadas (Quizá un número
de las interoceptivas también) están integradas a nivel mesencefálico; la foración reticular parece ser un substrato
apropiado para las conexiones temporales, como se ha demostrado repetidamente desde el trabajo de Gastaut y sus col.
(1957).

Puede asumirse que los potenciales evocados condicionados reflejan los procesos fundamentales del aprendizaje
como suceden en el organismo intacto. Nuestras observaciones sobre la demora y el registro del tiempo de la respuesta
condicionada en el curso de la facilitación aprendida parece ser de interés considerable.

En nuestra opinión, los diferentes métodos de condicionamiento visceral que usamos en nuestros experimentos
son modelos apropiados para analizar el nivel de las conexiones temporales y sus mecanismos electrofisiológicos. En el
futuro intentamos mejorar estos métodos y extender su aplicación, sin embargo los resultados obtenidos hasta ahora
parecen dar nueva luz sobre algunas propiedades básicas del condicionamiento, lo cual puede animar la investigación
futura.
Capítulo V

CONTROL INTEROCEPTIVO DE LA CONDUCTA

"Indudablemente para el organismo es importante no sólo el análisis del ambiente externo, sino también la
señalización ascendente; en otras palabras, el análisis de lo que está sucediendo en nuestro cuerpo”.
I. P. Pavlov
(Trabajos Recopilados, Vol. III,/1)

Las interrelaciones de los reflejos condicionados exteroceptivos e interoceptivos.

El efecto de la eliminación de impulsos aferentes viscerales en la respuesta motora condicionada.

Control interoceptivo de respuestas operantes condicionadas en monos.

Efecto de la estimulación visceral en EEG

Efecto de la estimulación visceral en el responder operante

Entrenamiento en discriminación y reversión.


El título de este V capítulo podría haber sido el de todo el trabajo, ya que el propósito principal de nuestros
experimentos ha sido estudiar las funciones viscerales aferentes, las cuales influyen la actividad nerviosa superior del
animal y del hombre. No obstante, pareció razonable dedicar un capítulo completo a los resultados experimentales que
señalan la interconexión entre los componentes interoceptivos y exteroceptivos de la conducta.

Se enfatizó desde el principio que los sistemas aferentes somático y visceral están estrechamente correlacionados
y son interdependientes a todos los niveles del sistema nervioso central. Esta interrelación morfológica tan cercana explica
la conexión funcional compleja entre el aprendizaje exteroceptivo e interoceptivo; la cual estudiamos. Primero
discutiremos nuestros resultados acerca de la relación entre los dos tipos de reflejos condicionados, después el efecto de
abolir una de las áreas interoceptivas periféricas sobre el condicionamiento exteroceptivo, y finalmente se describirá la
influencia interoceptiva de reflejos condicionados operantes.

LAS INTERRELACIONES DE REFLEJOS CONDICIONADOS EXTEROCEPTIVOS E IINTEROCEPTIVOS

Bykov (1947) y más tarde Airapetyants (1952) dedicaron capítulos separados a este problema en sus monografías
respectivas. Ambos enfatizaron que no hay diferencia en el desarrollo y curso de los reflejos condicionados exteroceptivos
e interoceptivos, como consecuencia su interrelación debe estar gobernada por las mismas leyes que rigen las diversas
conexiones temporales exteroceptivas. Pyskina (1939) afirmó que el tiempo necesario para el establecimiento de una
respuesta condicionada fue mayor en el caso del condicionamiento interoceptivo y que los reflejos condicionados
interoceptivos fueron más lábiles y fáciles de destruir mientras se estaban desarrollando, pero una vez establecidos fueron
mucho más difíciles de extinguir que las respuestas condicionadas exteroceptivas. También se encontraron estas
diferencias en nuestros experimentos de reflejos condicionados pélvico renal y carotideo.

Tanto Bykov como Airapetyants enfatizaron que el dinamismo de las funciones nerviosas superiores esta
determinado en conjunto por la masa de impulsos exteroceptivos e interoceptivos. Airapetyants hizo un comentario sobre
sus experimentos de la manera siguiente. "Nuestros experimentos aclararon que los reflejos condicionados exteroceptivos
e interoceptivos están en constante interconexión y forman varias combinaciones, por lo tanto constituyen una
organización funcional móvil. Debido a esto, hemos investigado la interrelación compleja entre varios interoceptores
también como entre los receptores del ambiente externo e interno. Estuvimos interesados no solamente en la diferencia
entre la señalización exteroceptiva e interoceptiva sino también en la síntesis de los dos tipos de información. Obviamente,
estos dos sistemas aferentes deben precondicionarse uno a otro para determinar la actividad nerviosa superior.
(Traducción del autor del ruso original. Airapetyants 1952, p. 60-1).

En nuestros experimentos se ha revelado y clarificado un número de características de esta interconexión, por ej.
en diferentes observaciones realizadas en los reflejos condicionados de la pelvis renal.

El fenómeno de inducción entre los reflejos exteroceptivos e interoceptivos se encontró en casi todos los
experimentos.

La figura 73 demuestra la inducción positiva y negativa. El impulso inhibitorio exteroceptivo incrementó la


intensidad de la respuesta interoceptiva positiva subsecuente (inducción positiva: Fig. 73a). Después de que el reflejo
interoceptivo positivo se ha provocado por tercera vez, se llega a intensificar la inhibición diferencial exteroceptiva
subsecuente (inducción negativa: Fig. 73b).

La figura 74 es la representación esquemática de un experimento en el cual la sumación de estímulos pudo


observarse. Cuando los estímulos exteroceptivos e interoceptivos se aplicaron simultáneamente, la respuesta igualó la
suma de las dos respuestas con estimulación separada.

La figura 75a ilustrado el fenómeno de inhibición mutua. La estimulación simultanea exteroceptiva e


interoceptiva indujo, en este caso, a un estado de inhibición completa. La sumación de estímulos y la inhibición mutua en
estos dos animales, se manifestaron invariablemente de la misma manera, correspondiendo a su tipología.

La figura 75b muestra un experimento típico en el cual se encontró el fenómeno de postinhibicion. Cuando el
estímulo sonoro se aplicó siguiendo al estímulo negativo interoceptivo se produjo una salivación de 8 unidades pero
cuando el estimulo fue presentado otra vez el resultado fue de 24 unidades. En contraste a esta observación, los estímulos
exteroceptivos negativos nunca causaron postinhibicion, aún en sus propios campos analizadores. Por lo tanto, parece que
los estímulos inhibitorios de origen interoceptivo tienen una tendencia más fuerte a irradiarse que los exteroceptivos. El
análisis de los impulsos pélvico renales es más demandante de las estructuras nerviosas centrales que la discriminación
auditiva.

La ocurrencia frecuente en nuestros experimentos de los fenómenos anteriores (inducción, sumación, inhibición
mutua y postinhibición) en varias combinaciones indica que los impulsos aferentes de la pelvis renal pueden influir
considerablemente la función de los centros nerviosos superiores, tanto en dirección positiva como negativa. Además,
estas observaciones también prueban que los mecanismos de desarrollo de reflejos condicionados interoceptivos y
exteroceptivos están gobernados por las mismas leyes.
EL EFECTO DE LA ELIMINACIÓN DE IMPULSOS AFERENTES VISCERALES EN LA RESPUESTA MOTORA
CONDICIONADA.

En los experimentos anteriores la respuesta salivatoria se utilizó como un indicador aferente tanto de reflejos
condicionados exteroceptivos como interoceptivos. Durante el condicionamiento de impulsos carotideos se observó que un
estimulo interoceptivo podía provocar respuestas motoras aprendidas. Por el otro lado, las observaciones que se discutirán
aquí indican que la eliminación de los impulsos interoceptivos lleva a cambios consistentes en tales reacciones motoras.

Se estableció un reflejo condicionado motor en ratas. Cuando se presentó un estimulo condicionado positivo (luz o
sonido), los animales alcanzaron la comida por levantar la cubierta de un plato giratorio. (El aparato experimental fue una
adaptación del aparato usado en los experimentos con perros y mostrado en la figura 24). El estimulo sonoro negativo
diferencial no fue reforzado y entonces no estableció la ocasión para que los animales levantaran la cubierta del plato.
Después de que este reflejo condicionado estereotipo se estableció firmemente, una o ambas regiones carotideas se
denervaron por medio de termocauterización. Cerca de dos días después de la operación, cuando la presión sanguínea
incrementada había regresado a la presión normal, el reflejo condicionado motor elaborado previamente se checo a diario
y la duración de la latencia de la respuesta se comparó con la latencia mostrada por los animales control en los cuales se
realizó una operación simulada siguiendo el establecimiento de la respuesta motora estereotipo.

La denervación del área de bifurcación carotidea resultó en una disminución del período de latencia de las
respuestas motora aprendida, lo cual creemos es un indicador de actividad refleja condicionada incrementada. (Fig. 76b).
Por otro lado, la inhibición diferencial se redujo un poco (Fig. 76 c), aunque esta disminución fue relativamente pequeña
en relación al incremento del reflejo condicionado positivo.

Estos cambios en la actividad refleja indican que en la ausencia de impulsos carotideos, el equilibrio de los
procesos exitatorios e inhibitorios en lo centros nerviosos superiores tiende a cambiar a favor de los procesos exitatorios.
En otras palabras, el mantenimiento de este equilibrio parece depender -al menos en parte- de los impulsos carotideos, la
ausencia de los cuales causa una reducción en la intensidad de los procesos inhibitorios. Estas observaciones están de
acuerdo con los datos de Bonvallet y colegas (1954) quienes describen el efecto inhibitorio de los impulsos aferentes
carotideos, transmitidos por las fibras sinusales. En el Capítulo II mencionamos que la región carotidea es el punto de
partida no sólo de impulsos inhibitorios llevados por el nervio sinusal, sino también de otros impulsos aferentes, los cuales
son de carácter excitatorio y se transmiten por fibras que no están relacionadas con el nervio sinusal. Con toda
probabilidad cuando las dos vías aferentes se destruyen, como sucedió en los experimentos anteriores, la ausencia de los
impulsos aferentes inhibitorios es “sentida" por las estructuras nerviosas superiores a una mayor extensión, ya que la falta
de los impulsos exitatorios se compensa por el sistema aferente especifico completo. La formación reticular del cerebro
medio recibe impulsos exitatorios de cada tracto sensorial específico, pero el número de vías aferentes transmitiendo
impulsos inhibitorios a este sistema es limitado y por tanto los que son llevados por el nervio sinusal pertenecen al más
esencial.

En vista de estos resultados se puede concluir que la eliminación de impulsos originándose en uno de los campos
interoceptivos más importantes, la región carotidea, influye la conducta motora aprendida significativamente, nuestras
observaciones se complementan con los datos de Bulygin (1959) sobre la influencia interoceptiva en reacciones motoras.
Es interesante que esta influencia no sólo se manifieste bajo condiciones normales, sino también durante neurosis
experimental. Por hacer conflictivos reflejos alimenticios y defensivos en ratas (el animal previamente privado de comida
se le da un choque eléctrico cuando intenta comer), se puede inducir un estado de neurosis. Se encontró que esta
condición patológica se normaliza mucho más lentamente en los animales con su bifurcación carotidea denervada que en
los animales con la operación simulada (Fig. 77).

De esta manera, los impulsos interoceptivos pueden iniciar o indicar reacciones conductuales aprendidas,
mientras que su eliminación influye considerablemente las conexiones temporales establecidas a estímulos ambientales
externos. Se mostrará que los impulsos aferentes viscerales también son capaces de afectar reacciones operantes
complejas de los animales superiores.

CONTROL INTEROCEPTIVO DE RESPUESTAS OPERANTES CONDICIONADAS EN MONOS.

En la investigación conductual hay una tendencia cada vez mayor para experimentar con respuestas aprendidas,
en las cuales la reacción activa del animal es la más importante. Este tipo de respuesta activa instrumental se emplea por
varios autores (p. ej. Varonin) de acuerdo con los principios Pavlovianos del condicionamiento: el estimulo indiferente se
asocia con la reacción motora operante (p. ej. presionar la palanca empujar una puerta, etc.) la cual permite al animal
alcanzar la comida, y de aquí, con el reforzamiento alimenticio. Después de que el reflejo se ha establecido, el estimulo
condicionado provoca la reacción motora que es necesaria para que el animal alcance la comida. Este tipo de
condicionamiento también se ha usado en nuestros estudios: se elaboró una respuesta condicionada a estimulación
carotidea y los mismos principios se observaron al elaborar los experimentos anteriormente discutidos en los cuales se
estudió el efecto de la eliminación de impulsos aferentes carotideos en condicionamiento exteroceptivo en ratas.

Otros autores como Skinner (1938) y sus seguidores no le dan significación al estímulo evocador en
condicionamiento operante, y no utilizan estímulos artificiales para reforzar. La reacción motora operante, p. ej. el
presionar una palanca, se deja al azar espontáneo originando actividad refleja del animal. Cuando el animal presiona la
palanca, se entrega la comida, es decir el reflejo se refuerza.

En este tipo de condicionamiento, originalmente descrito por Thorndike, es el estímulo de reforzamiento y no el


estímulo provocador el que es importante. La actividad operante se repite cuando se refuerza con comida; de esta manera
la manipulación de la palanca o de la puerta es “operada” por el animal, y repite los movimientos necesarios (presionar la
palanca, etc.) tantas veces como sienta hambre. En otras palabras, la tasa de respuesta refleja la conducta del animal. La
respuesta aprendida se caracteriza por la tasa de respuesta operante, la cual se puede registrar en una curva acumulativa.
El experimentador dirige el procedimiento de condicionamiento al planear y variar el programa de reforzamiento no por
medio de la evocación del estímulo.

De esta manera, en el método de condicionamiento activo de Skinner la respuesta operante no se elicita por un
cierto estímulo ambiental. El estímulo o complejo de estímulos constituyen más bien una base de fondo, la cual se hace
prominente sólo cuando se elabora la discriminación. Si por ejemplo la presión de la palanca se refuerza en la presencia
del estimulo discriminativo, por ejemplo uno interoceptivo, (E D), pero no se refuerza cuando el estimulo esta ausente
(Edelta), el tipo de respuesta operante proporcionará información acerca de la importancia del estimulo de fondo aplicado.

La concepción anterior formó la base de otras investigaciones sobre el efecto de estímulos intestinales
interoceptivos en reacciones aprendidas operantes de monos Rhesus. A los animales se les hicieron fístulas intestinales
pequeñas de Thiry, se les implantaron electrodos cerebrales y fueron colocados en sillas especiales para primates. El
experimento fue llevado a cabo en una cámara a prueba de sonido y protegida electroestáticamente. Se colocaron en un
recipiente pellas de azúcar cerca de la barba del mono y el animal operó el dispensador al presionar una palanca, la cual
podía alcanzar fácilmente (Fig. 78). Al principio cada presión de la palanca se reforzó con comida, después la tasa de
reforzamiento decremento gradualmente, hasta que sólo cada 25o. presión de la palanca produjo las pellas de azúcar. Tal
programa de razón fija (expresión de Skinner) resulta en una sucesión rápida de movimientos operantes, con un intervalo
corto cuando la comida es entregada. Bajo tales condiciones el animal esta trabajando constantemente por varias horas.

Después de que la tasa de respuesta se estabilizó, se comenzó con la estimulación visceral. Primero se probó el
nivel umbral del estímulo intestinal aplicado, el cual se estableció por medio de la prueba de desincronización EEG objetiva,
y se observó si tuvo alguna influencia en la actividad motora del animal.

Efecto de la Estimulación Visceral en el EEG

El efecto de la estimulación intestinal en el EEG se muestra en la Fig. 79. Cuando la distinción rítmica comenzó, se
presentó un marcado potencial evocado y una desincronización de la actividad eléctrica inmediata. Así, la actividad EEG de
baja frecuencia y alta amplitud típico de un animal somnoliento o descansado cambió a un patrón de alta frecuencia y baja
amplitud. La terminación del estímulo no tuvo un efecto aparente y continuó al patrón desincronizado. Después de que la
sincronización se restauró, la estimulación oscilante de 3 segundos se repitió a intervalos de varios minutos, lo que resultó
en un proceso de habituación típico, el cual se puede seguir claramente en las gráficas por 5 presentaciones de estímulos
consecutivos (de A a E en la Fig. 79). Los otros animales produjeron registros similares diariamente.

Efecto de Estimulación Visceral en el Responder Operante

Después de que se lograron las tasas de respuesta estables, pero antes de que comenzara el entrenamiento de
discriminación, se presentó el estímulo visceral intermitentemente por periodos variantes para determinar su influencia en
la conducta. La Fig. 80 incluye segmentos de las curvas de respuesta acumulativas en el momento en que los primeros
estímulos fueron presentados. De A a E están en orden cronológico aunque no consecutivo para el mono “Georgia”. Los
segmentos de las curvas acumulativas se omitieron entre A y B y C, etc., ya que el responder fue estable y no se aplicó
ninguna estimulación interoceptiva. La primera estimulación no tuvo efecto en la respuesta de presión de palanca. Varios
minutos más tarde, en B, las respuestas cesaron momentáneamente, lo cual se acompañó por la conducta de voltear la
cabeza indicado por una estrella en la Fig. 80. Este patrón persistió por varias presentaciones, pero la presión de palanca
siempre se reasumió y se mantuvo durante el resto de las estimulaciones. Para el mono ‘Zsazsa’, únicamente la primera
presentación del estimulo decrementó la conducta momentáneamente (curva F). ‘Eva’ hizo una pausa breve y miró a su
alrededor en la segunda estimulación en la curva I. Tanto ‘Charlie’ como ‘Adolph’ mostraron el mismo patrón que ‘Eva’, es
decir una breve pausa al primero o segundo estímulo. Algunas veces la presentación del estímulo decremento la tasa total
escasamente como en la curva G, sin embargo el patrón de voltear la cabeza se perdió. A pesar de esto, el resultado mas
prevalente fue la ausencia de cualquier efecto conductual sostenido de estimulación visceral.

Entrenamiento en Discriminación y Reversa

Después de entrenamiento extendido la distensión visceral llego a establecer como el estimulo discriminativo para
presionar la palanca. Los datos en la Fig. 81 basados en la ejecución terminal de ‘Eva' ilustran el control de estímulos. En
A, a la terminación del estímulo, cesa el responder, excepto por dos muy breves sucesiones de dos y cuatro respuestas
respectivamente, no se reanuda hasta que la estimulación visceral comienza. En B, la aparición del estímulo ocurre en la
flecha hacia arriba en la parte inferior de la primera curva y termina un minuto más tarde en la flecha hacia abajo. Sin
embargo, el responder continúa hasta que el escalonador (stepper) se regresa (indicado por el círculo en la curva) después
de lo cual las respuestas cesan hasta que el E D se presenta otra vez. La latencia para reanudar la presión de palanca
después de la presentación del estimulo es menor de un segundo, mientras que el responder algunas veces sobrepasa la
terminación del estimulo de 5 a 10 seg y después cesa abruptamente. Como se muestra en la segunda curva de la Fig.
81B, algunas veces e1 responder cesa después de que termina el estímulo y antes de que el escalonador se regrese y no
se reanuda hasta después dé que el ED se reintroduce.

La Fig. 82 muestra la media del número de respuestas durante las fases del E D y E (DELTA) de la conducta terminal
representativa de la sesión de un día de cada animal. ‘Charlie’ (IV) y Adolph’ (III) estuvieron en el experimento sólo en las
fases iniciales del entrenamiento discriminativo (3 y 4 horas de entrenamiento discriminativo respectivamente). ‘Georgia’
(I) tuvo cerca de 6 horas de entrenamiento discrimiinativo, mientras que' Eva' (II) y ‘Zsazsa' (V) completaron las 18 y 16
horas respectivamente.

La fase final, es decir la reversa de la discriminación se comenzó con ‘Eva’. Como se muestra en la última curva de
la Fig. 81 C, transcurrieron 10 min sin responder antes de que la primera respuesta al E  ocurriera, demostrándose
claramente el control de estímulos Desde este punto de vista, la ausencia del estimulo visceral significó el E D y su
presencia el E.

En la Fig. 83, las curvas de la A a la D muestran el comienzo de la reversa de la discriminación, siguiendo la curva
C de la Fig. 81. Ningún efecto de discriminación de estímulos es evidente en este punto. Sin embargo, después de 10
sesiones diarias de una hora la conducta cambió, como es evidente en las curvas de la E a la H de la Fig. 83. En el tope de
la curva E, la segunda presentación del estimulo visceral casi paró inmediatamente la presión de palanca, lo cual no
dependió del regreso del escalonador. Eventualmente, la terminación del estímulo fue seguida más cercanamente por el
responder (curvas G y H).

Los resultados experimentales anteriores indican que las reacciones operantes complicadas pueden iniciarse o
interrumpirse por estímulos interoceptivos, probando entonces otra vez la interdependencia de los sistemas aferentes
somático y visceral. Los estímulos interoceptivos pueden facilitar o inhibir series de movimientos operantes entrenados y
firmemente establecidos, dependiendo de si los estímulos interoceptivos se reforzaron o no.

La técnica de condicionamiento operante con reforzamiento de razón fija nos permitió decidir si el animal percibe
sólo la aparición o también el curso o terminación de un estimulo interoceptivo con una duración de segundos o minutos.
En nuestros experimentos previos la estimulación del campo receptor visceral (distensión rítmica del intestino grueso,
pelvis renal o la arteria carotidea) resultó en una respuesta condicionada: ya sea la salivación, levantar la tapa del
comedero o desincronización de la actividad cortical EEG. Sin embargo la aparición de alguna de estas respuestas
meramente indicó que los impulsos señalando la aparición de la estimulación habían llegado a las estructuras nerviosas
superiores. Si los centros superiores recibieron cualquier información acerca de la terminación de estos estímulos
mecánicos no se puede derivar de las respuestas aferentes empleadas. La salivación, la reacción motora alimenticia y la
desincronización EEG, se mantuvieron aún después de que la estimulación visceral había terminado, estas reacciones son
de considerable inercia. Por el otro lado, la respuesta operante serial compuesta de movimientos repetidos rápidamente, se
afecta por estímulos ambientales -en este caso del ambiente interno- como fue demostrado por Skinner. De esta manera,
puede establecerse que la terminación de las distensiones rítmicas intestinales durando varios segundos o minutos, se
percibe por los centros aferentes a una menor extensión que la aparición del estímulo. La adaptación periférica puede
estar implicada a un cierto grado; para confirmar esta suposición se requerirían registros de la frecuencia de descarga de
fibras aferentes viscerales en animales crónicos.
Skinner (1963) sugirió que el mecanismo de los reflejos condicionados operantes es en esencia diferente del de
los reflejos condicionados respondentes Pavlovianos clásicos. Pensó que el proceso aprendido se induce en el primero por
la experiencia del reforzamiento precedente y en el último porque el estímulo condicionado llega a ser una señal. Nosotros
pensamos que esta interpretación no es satisfactoria, ya que la observación de la conducta abierta del animal es
insuficiente para que tal cuestión se responda. Se necesitará un análisis electrofisiológico, bioquímico y morfológico
detallado para obtener una idea más clara. Sin embargo, el método Skinneriano de condicionamiento operante es útil para
estudiar un número de problemas concernientes a la conducta, tal como la influencia interoceptiva en la actividad motora.

Este capítulo ha tratado de estudiar, por medio de tres diferentes aproximaciones, el problema sobre en qué
medida la conducta, la cual es un fenómeno somático, se puede ver afectada por impulsos aferentes originándose en el
campo visceral.
(1) Se ha mostrado que los reflejos condicionados alimenticios del tipo clásico, elaborados a estímulos aferentes
somáticos están profundamente influenciados por respuestas aprendidas viscerales precedentes o
concurrentes.
(2) Se ha presentado evidencia que muestra que la eliminación de un área interoceptora muy importante ejerce
considerable influencia en el aprendizaje motor, tanto bajo condiciones normales como patológicas.
(3) Se demostró que los estímulos interoceptivos pueden controlar respuestas operantes aprendidas complejas:
pueden iniciar y terminar estas reacciones motoras.

Entonces, nuestras preguntas se pueden responder en una manera afirmativa: la actividad nerviosa superior del
animal, el complejo de reflejos que se llama conducta, se ve afectada y determinada no sólo por impulsos exteroceptivos y
propioceptivos sino también por información interoceptiva.
Capítulo VI

INTEROCEPCION Y CONSCIENCIA

"Vamos a suponer... que cada proceso mental... primero existe en un estado o fase inconsciente, y sólo se desarrolla en
una fase consciente, tal como una fotografía es primero un negativo y luego llega a ser una fotografía a través del
impreso del positivo. Pero no todo positivo se convierte en negativo, y de esta manera es poco necesario que cada proceso
mental inconsciente deba convertirse en un consciente"

S. Freud
(Una Introducción General al Psicoanálisis)

Algunas observaciones sobre el proceso mental inconsciente.

Observaciones sobre interocepcion humana

Estudios en el sistema aferente duodenal

Estimulación con un solo balón

Estimulación con doble balón

Condicionamiento del proceso de convertir estímulos inconscientes en conscientes

La relación del bloqueo interoceptivo del ritmo alfa con la conciencia.

Los aspectos fisiológicos de la interocepcion humana.¿Regresamos a la Teoría de James-Lange?


En los capítulos anteriores el material presentado se obtuvo de experimentos con animales. Por razones obvias, la
investigación de la conducta, como otras disciplinas de la neurobiología, no puede conducirse sin objetivos experimentales
zoológicos, aunque el objetivo final de todas las investigaciones sobre la actividad nerviosa superior, es entender las leyes
de las funciones mentales humanas. De esta manera, también los resultados experimentales descritos anteriormente
ayudan para aproximarse a la interocepcion humana.

Los 60 años de investigaci6n conductual han sido un esfuerzo interrumpido para conocer las leyes que gobiernan
los procesos mentales, y los datos derivados de los experimentos con animales en relación con la actividad nerviosa
superior se han confirmado repetidamente también en humanos. Sin embargo, se carece de datos originales, confiables y
comprensivos acerca de la interocepcion en el hombre, y especialmente acerca de su conexión con la conducta. Al intentar
encontrar una explicación de la falta de datos en la literatura, uno debe de regresar al argumento ya mencionado (Capítulo
I), de que los impulsos del campo visceral no llevan a una sensación subjetiva, por lo tanto no alcanzan la conciencia.
Además son accesibles por métodos objetivos sólo excepcionalmente.

La cuestión de la conciencia da origen a un número de problemas. Al interpretar nuestros resultados


experimentales y los datos correspondientes de la literatura, se ha enfatizado que los procesos aprendidos tanto de origen
somático como visceral están gobernados por las mismas leyes. Consideramos que esta suposición se justifica en relación
con los animales. Sin embargo, no se puede aplicar automáticamente a los humanos. El problema de la conciencia es el
punto de división entre la investigación animal y humana sobre la relación de la interocepcion y la conducta. Los patrones
de conducta controlados por estímulos exteroceptivos, y en parte por propioceptivos son principalmente conscientes o
pueden llegar a la conciencia. Esto no puede decirse de los impulsos interoceptivos, especialmente cuando se habla de su
influencia sobre la actividad nerviosa superior.

Antes de hacer una discusión detallada de la relación de la interocepcion y la conciencia en vista de nuestros
propios resultados experimentales, se dará una breve revisión del conocimiento presente sobre las funciones psíquicas
conscientes e inconscientes en base de la literatura contemporánea neurofisiológica y psicológica.

ALGUNAS OBSERVACIONES SOBRE LOS PROCESOS MENTALES INCONSCIENTES

La manera de tratar este tema en este Capítulo será algo diferente del usado hasta el momento, ya que
anteriormente nos restringimos a la descripción de nuestros resultados experimentales y su interpretación estrictamente
fisiológica, aquí al discutir la conciencia desde un punto de vista fisiológico, se originarán problemas que van más allá de
los aspectos fisiológicos de la conducta y entran en el campo de la psicología.

Indudablemente, la observación humana ha distinguido dos categorías de los mecanismos nerviosos aferentes en
la forma de componentes conscientes e inconscientes de los reflejos, y es una tarea básica de la investigación
neurofisiológica conocer mejor las propiedades esenciales de estos mecanismos. Los conceptos de consciente e
inconsciente se han explicado de muchas maneras por filósofos, psicólogos, antropólogos, sociólogos y psiquiatras en el
curso de las últimas décadas. Aquí sólo se considerarán los aspectos fisiológicos de esta cuestión. Los fisiólogos no han
sido capaces de llegar a una conclusión uniforme en relación con la definición de consciente e inconsciente; esto se refleja
claramente en el material de varios simposia realizados en los Estados Unidos entre 1950 y 1954 y publicados por
Abramson (1950-54), y en los debates sobre aspectos filosóficos de la actividad nerviosa superior y la psicología, los
cuales se llevaron a cabo en la Unión Soviética (Bassin 1963).

Es de conocimiento común que cuando se está despierto el nivel de actividad de los centros nerviosos superiores
incrementa, lo cual se manifiesta por una disminución del umbral a la entrada aferente. Como se discutió antes (Capítulo
III), la sustancia reticular del tallo cerebral, juega un papel prominente en este fenómeno.

La vigilia es una precondición de, pero no es idéntica con el concepto fisiológico de conciencia. La ausencia de
vigilia hace imposible cualquier percepción o conocimiento. Por el otro lado, en el estado de vigilia, llegamos a darnos
cuenta de algunos impulsos aferentes (principalmente exteroceptivos), y no tenemos conocimiento de otros
(principalmente interoceptivos), aunque en base de nuestros experimentos es evidente que también la entrada
interoceptiva llega a los centros superiores, además puede activar la formación reticular. Parece probable que el
despertamiento es un prerrequisito de, pero no explique la conciencia -como es pensado por algunos autores apoyándose
en la hipótesis de centrencephalon (Penfield, 1938).

De acuerdo con la teoría del reflejo condicionado, la conciencia significa que los impulsos entrando como señales
primarias asumen un carácter de señalización secundaria (Kardos 1957). La entrada externa no sólo se percibe, sino que
al mismo tiempo se tiene conocimiento de, como se indica claramente por la palabra Latina Conscientia. Entonces, esta
teoría considera “traer un impulso a la conciencia” como la aparición sincrónica de la señal primaria concreta y la señal
secundaria abstracta en los centros nerviosos superiores. Esta concepción es similar a la antigua definición psicológica, de
acuerdo a la cual la conciencia es la entidad de todas las sensaciones y fenómenos psíquicos presentes en el cerebro en un
momento dado. En vista de esta aproximación, la conciencia incluye la actividad sincrónica de varias entidades funcionales
del sistema nervioso, presumiblemente estructuras corticales y subcorticales. También es posible que estas estructuras, al
mismo tiempo que determinan la conciencia constituyan un sistema funcional. Quizá Leontev (1959) estuvo en lo correcto
cuando hizo comentarios sobre las ideas de N. A. Bernstein de la siguiente manera: “Observaciones con métodos
contemporáneos indican que, desde un punto de vista fisiológico, toda la actividad puede definirse como un sistema
funcional dinámico que esta gobernado por las señales variables y complejas llegando desde el ambiente externo e
interno. Estas señales llegan a diversos centros nerviosos, entre otros el centro propioceptivo; en estos centros tan
interdependientes las señales se sintetizan. La actividad se caracteriza, neurológicamente, por la participación de
diferentes centros nerviosos. La actividad se llega a reconocer a diferentes niveles del sistema nervioso, con la
participación de diferentes estructuras. Sin embargo estos niveles no son de igual importancia. Una de las estructuras
predomina, mientras que las otras forman la situación de fondo o de base (Bernstein las definió como “niveles básicos").
Bernstein enfatizó el hecho remarcable de que las señales perteneciendo a la esfera de la percepción, siempre las
decisivas, las de rango mas alto, llegan a ser conscientes. Entonces el contenido consciente reconocido gobierna las
actividades de varias estructuras”.

Si se acepta esta hipótesis como un punto de partida, se originan las siguientes preguntas: ¿Por qué los impulsos
interoceptivos permanecen en el nivel inconsciente, por qué no llegamos a darnos cuenta de ellos y son capaces de dejar
la ‘situación de fondo' y entrar en la conciencia? Se harán intentos para responder estas preguntas en vista de nuestros
resultados experimentales. Vamos a hacer primero algunas observaciones sobre el inconsciente, el nivel de organizaci6n
funcional arriba del cual llegan la mayoría de los impulsos interoceptivos.

Elegimos un lema de Freud en este capítulo aunque no podemos estar de acuerdo con su punto de vista
neuropsiquiátrico y filosófico. Sin embargo, deseamos pagar tributo a su papel en despertar el interés de los
experimentadores y los clínicos en los procesos mentales inconscientes.

Sería más allá del alcance de este trabajo discutir y criticar la teoría freudiana, y las diversas ideas neo-
freudianas. La influencia de Freud ha sido inmensa y aunque sus ideas nunca han sido verificadas fisiológicamente y son
principalmente anticuadas, uno no puede dejar de considerar una teoría la cual ha jugado una parte tan prominente en
determinar el desarrollo de la neuropsiquiatría y la cual fue, después de todo, el producto de una personalidad ingeniosa.
La teoría freudiana sobre la conciencia se revisará aquí solo en relación a la interocepcion.

Freud estableció claramente y sin ambigüedad que la conducta esta determinada no sólo por factores ambientales
y sociales, y esta gobernada no únicamente por procesos conscientes, sino que también ocurren procesos en la esfera de
las funciones mentales a la cual el llamo inconsciente. Este es el aspecto básico de su concepción y es hasta este punto -y
solamente hasta este punto- en el que estamos completamente de acuerdo con él. Una serie de argumentos presentados
en conexión con los resultados de nuestros experimentos señalan hacia la influencia considerable y el control de los
impactos aferentes viscerales sobre la conducta. La aferentación visceral estudiada en nuestros experimentos sin duda es
inconsistente. Somos de la opinión que la información interoceptiva, junto con la influencia humoral-hormonal y
propioceptiva, constituyen el principal origen de impulsos determinando la esfera inconsciente de la conducta. En este
punto el curso de nuestro argumento deja la línea freudiana.

El neurofisiólogo no puede poner en cuesti6n la existencia de procesos psíquicos inconscientes; los datos
experimentales que se revisarán en este Capítulo demuestran que los fenómenos mentales inconscientes, un concepto el
cual, por mucho tiempo, ha sido monopolizado por la escuela psicoanalítica, están basados en mecanismos fisiológicos bien
definidos. Por lo tanto, la cuestión hoy no es si la actividad psíquica inconsciente es una realidad, sino lo que
esencialmente es, y cual es su mecanismo.

Freud distinguió procesos preconcientes (Vorbewusstsein) e inconscientes (Unbewusstsein). El primero se


convierte fácilmente en consciente, mientras que el último no, o sólo con dificultad. Nuestro trabajo experimental está
interesado más que nada con la primera categoría. Freud escribió: "El sistema inconsciente puede de esta manera ser
comparado a una gran ante-cámara, en la cual varias excitaciones mentales están amontonadas unas con otras, como
seres individuales. Junto a éste hay un segundo apartamento pequeño, un tipo de cuarto de recepción, en el cual reside la
conciencia".

Aparte de la metáfora vulgar y la presentación no científica, Freud parece haber previsto los elementos de un
mecanismo muy importante. Sin embargo, en esta definición no se ha hecho todavía ninguna mención acerca de lo que él
creyó que eran los contenidos de la fase preconciente y acerca de su punto de vista de que el proceso inconsciente y el
preconciente se forman en la infancia temprana. De acuerdo con Freud, la vida psíquica después de la pubertad casi no
tiene ninguna historia.

Freud mantuvo que el contenido de las fases inconscientes es solamente sexual y auto-preservativo en carácter, y
el individuo es incapaz de adaptarse así mismo al ambiente biológico y social propio del inconsciente inmanejable e
incontrolable, el heredado, místico y primordial: das Es, el cual la conciencia es incapaz de gobernar. De acuerdo con
Freud, la conciencia y la inconciencia son dos polos opuestos. El neurofisiólogo siente que la secuencia total de ideas es
falsa. Especialmente la teoría psicoanalítica, basada en esta teoría de los instintos, le causa a uno la impresión de no ser
científica: La sobrestimación y sobre-comentario de los instintos sexuales y auto-preservativos, y la interpretación tan
cerrada sobre los errores, los sueños, el concepto de represión y, finalmente, el empleo de símbolos absurdos y analogías
mitológicas.
El criterio de la teoría freudiana es la interpretación del contenido del sistema inconsciente. Nos parece absurdo
restringir el inconsciente a varios mecanismos instintivos, aún si reconocemos la gran importancia de estos instintos. La
neurofisiología contemporánea ha recolectado una inmensa cantidad de datos sobre casi todas las funciones
mesodiencefálicas instintivas y emocionales que juegan un papel importante en determinar la conducta. De las numerosas
observaciones existentes, vamos a considerar sólo las de Lissák y su escuela (Lissák, 1958; Lissák y Endröczi, 1965;
Lissák y Grastyán, 1960). Claramente, la mayoría de estos procesos en el hombre son inconscientes, aunque no en el
sentido freudiano, para ellos no restringe la conducta ab ovo y no son contrapartes reprimidas del sistema racional
consciente. Aunque el mecanismo todavía no está muy claro, el impulso instintivo puede en muchos casos actuar como un
sinergista de procesos conscientes socialmente determinados y aún aprendidos. Naturalmente, en ciertos casos puede
actuar como su antagonista. Sin embargo, es un pilar fundamental, la base de procesos aprendidos complejos; y uno de
los sistemas aferentes más importantes relacionados con la esfera instintiva es el sistema interoceptivo. En acuerdo con
otras críticas, apreciamos en Freud al empiricista y al fenomenólogo ingenioso pero rechazamos su teoría de los instintos
la cual es neurofisiológicamente infundada. Indudablemente, el empirismo freudiano ha colocado el tema del inconsciente
en el foco de interés, lo cual es su mérito, a pesar de que exageró las conclusiones considerando el contenido de la esfera
inconsciente. El problema es inevitablemente encontrado por los neurofisiólogos que siguen la teoría pavloviana,
especialmente ya que las categorías de consciente e inconsciente están, bastante singularmente, ausentes por completo
de la teoría de los reflejos condicionados. Sin entender estas categorías, es imposible estudiar la función y la significación
del sistema interoceptivo en el hombre.

OBSERVACIONES EN LA INTEROCEPCION HUMANA

El motivo que nos llevó a investigar la aferentación visceral humana fue la discrepancia entre la opinión general
sostenida por los clínicos acerca de las sensaciones viscerales, y nuestros resultados experimentales obtenidos en
animales. Los cirujanos generalmente están conscientes solamente de una modalidad de las sensaciones abdominales, y
esta es el dolor. El resto de la entrada del campo visceral se designa comprensiblemente como “sensaciones débiles” -un
término creado originalmente por Sechenov (1935)- y los practicantes hablan usualmente de “condición general" o
"sensaciones de los órganos". Por el otro lado, un número creciente de hechos, derivados de experimentos animales
-desde el trabajo de Bykov repetidamente citado hasta nuestros propios resultados- indican que un sistema receptor
visceral sorprendentemente rico y extenso manda continuamente un volumen considerable de información exacta sobre el
estado del ambiente interno.

La razón obvia para esta discrepancia ampliamente discutida en el Capítulo I se origina indudablemente de la
relación peculiar de la interocepcion con la fisiología de los órganos de los sentidos. Como ya mencionado, la manera de
pensamiento psico-física, la cual estudió la relación entre las características físicas de los estímulos y la sensación subjetiva
resultante fue, en su tiempo de extrema significación ya que ayudo a apoyar las líneas básicas de la fisiología de los
órganos de los sentidos. Sin embargo, hoy este método ha llegado a ser un obstáculo considerable para la incorporación
de la interocepcion en la fisiología de los receptores.

Estudios sobre el Sistema Aferente Duodenal

Una manera obvia para estudiar la aferentación visceral humana es el experimento con los receptores gastro-
intestinales. Esto lo hicimos con un método relativamente simple: los mecanorreceptores de varios segmentos del tracto
intestinal se estimularon por inflar un globo insertado en el intestino y se registraron cuidadosamente los cambios
electroencefalográficos así como las sensaciones subjetivas a la estimulación interoceptiva experimentada por los sujetos.

Es de conocimiento común que los registros EEG de los sujetos relajados, despiertos, muestran ondas
sinusoidales, p. ej ritmo alfa, con una frecuencia de 8-13 c. p. s. Todo estimulo inesperado o abrupto causa una
perturbación de este ritmo (bloqueo). Si el bloqueo es provocado frecuentemente y repetidamente por estímulos no-
visuales, pronto las repuestas de alta frecuencia y baja amplitud llegan a habituarse. En los experimentos presentes, la
desincronización de la actividad alfa, es decir un patrón de activación fue estudiado.

Estimulación con un solo balón.

En la primera serie de experimentos los sujetos tragaron un tubo Miller-Abbot con una pared doble y en cuyo
extremo había un balón de goma inflable. Se empujó el tubo hacia la parte duodenal del intestino bajo control
fluoroscópico. El balón se inflo por medio de un bulbo de goma y se checo la presión en un manómetro. Se tomó
precaución especial para aislar al sujeto de los posibles estímulos exteroceptivos de la situación experimental. Se colocaron
electrodos EEG en el cuero cabelludo del sujeto, quien descansó en el laboratorio por un periodo de 10 a 20 minutos.
Cuando apareció la actividad alfa de descanso, se comenzó con la estimulación duodenal.

Primero se determinó la intensidad del estimulo mas baja que causó desincronización EEG; este umbral varió
entre las presiones de 30 y 100 mm Hg (en un caso llegó a los 130 mm. Hg). El sujeto no fue consiente de la estimulación
pero había sido instruido para que levantara un dedo cuando sintiera distensión, presión, dolor u otra molestia. Esta
respuesta motora mínima, nos permitió obtener una señal objetiva e independiente de las sensaciones subjetivas sin
afectar el EEG. Ya que se conoce que la actividad alfa de descanso muestra una ciclicidad frecuente, se tomo cuidado
especial para aplicar el estimulo duodenal sólo en los períodos cuando la actividad alfa fuera aparentemente continua, para
evitar la estimulación en periodos de desincronización espontánea.

El estiramiento sin dolor de la pared duodenal causó casi invariablemente bloqueo de la actividad de descanso,
por lo tanto desincronización EEG (Fig. 84). Las ondas alfa se reemplazaron, en la mayoría de los casos, por ondas beta.
En 20 sujetos esta respuesta EEG se notó en 442 de las 477 estimulaciones intestinales es decir en el 89% . Esto muestra
indudablemente que los impulsos intestinales causan activación reticular también en el hombre, como en los animales. La
Figura 85 es el diagrama de la activación EEG positiva observada en este grupo; cada sujeto manifestó una evidencia
electrográfica de la reacción de orientación.
Comparando los cambios EEG objetivos con las sensaciones subjetivas experimentadas por los sujetos, se
encontró que, de los 422 casos donde ocurrió la desincronización EEG, en 291 casos (69%) los sujetos no sintieron
molestia abdominal, es decir, la activación reticular no fue acompañada por sentimientos subjetivos. En el 31% de los
casos los cambios EEG objetivos se asociaron con una sensación de presión más o menos marcada, y sólo
excepcionalmente por dolor.

Estimulación con un balón doble.

En la segunda parte de la serie de experimentos un grupo de sujetos tragaron un tubo Barthelheimer de triple
pared con dos balones de goma en su extremo; la distancia entre los dos balones fue de 15 a 20 cm. El tubo se empujó
hacia la región duodenal bajó control fluoroscópico (Fig. 86). El arreglo experimental fue similar al utilizado en el caso de
un solo balón. A una presión dada en el balón proximal (A) ocurrió la desincronización.

Después de que la actividad alfa se restableció el balos A se infló repetidamente. La duración de la respuesta de
desincronización disminuyó gradualmente, hasta que la habituación ocurrió, en una manera similar a la observada en los
monos (Fig. 79). Durante el periodo de habituación prolongada el balón distal (B) se comenzó a inflar y se registró la
respuesta EEG. La reaparición de la desincronización indicaría que los centros nerviosos superiores serian capaces de
discriminar entre la estimulación mecánica de dos segmentos intestinales adyacentes correspondiendo a los balones A y B.
La ausencia de desincronización con la estimulación del segmento intestinal B seria un signo de que no ocurría la
discriminación. De esta manera, el procedimiento experimental fue muy similar al que se uso en la prueba de
discriminación de la habituación elaborada para los animales y descrita en el Capítulo III.

En 8 de los 14 sujetos probados en esta serie, la inflación del balón B siguiendo la aparición de la habituación a la
distensión del balón A, resultó en el bloqueo de la actividad alfa (Fig. 87). Este resultado indica que los centros superiores
discriminaron la estimulación mecánica de dos regiones adyacentes del intestino, situadas de 15 a 20 cm una de otra. En
los 6 sujetos restantes no se pudo observar la discriminación, la evidencia clínica mostró que cada uno de estos últimos
sujetos sufrió de algún tipo de desorden neurótico.

Un resultado inesperado fue que ninguno de los 8 sujetos que exhibieron discriminación, reportó cualquier
sensación subjetiva a la inflación de cualquiera de los balones A o B. Así, en esta serie la activación reticular no se asoció
con una sensación subjetiva.

Estos datos confirman nuestros resultados previos obtenidos en animales, de que los impulsos que parten de los
intestinos, muy probablemente transmitidos por aferentes esplácnicos o quizás vágales, son tan capaces de 'activar' a la
formaci6n reticular y a través de ésta a la corteza como los estímulos exteroceptivos. La habituación de la activación y
aplicación de un segundo estímulo puede ser una prueba de discriminación, como se mostró en nuestros experimentos con
animales.

Es notable que un número de estímulos relativamente grande permanezcan inconscientes. Este hecho, sugiere
que el mecanismo de desincronización EEG cortical de origen reticular es diferente del mecanismo de impulsos que llegan a
ser conscientes. Hemos mencionado ya nuestra suposición de que la activación reticular es un prerrequisito de respuestas
conscientes, sin embargo los dos no son idénticos: una reacción de activación difusa no es todavía un signo de sensación
consiente. Esta suposición está corroborada por nuestros experimentos antes descritos. Se harán intentos en lo que sigue
para revelar factores adicionales que jueguen algún papel en este proceso obviamente complejo.

Condicionamiento del Proceso de Convertir Estímulos Inconscientes en Conscientes

Estrictamente hablando los experimentos anteriores constituyen meramente una confirmación de la experiencia
clínica común de que la mayor parte de la información interoceptiva no llega a ser consciente. Sin embargo, en el curso de
la ontogénesis hay estímulos que se originan de dos áreas receptoras viscerales, las cuales llegan a la conciencia: el niño,
bajo la influencia de su ambiente social, aprende a percibir la distensión de la vejiga urinaria y del recto y a controlar su
vaciamiento. Los impulsos vesicales y rectales son presumiblemente tan inconscientes después del nacimiento como otras
entradas aferentes interoceptivas, y el niño aprende a percibir estos estímulos hasta el segundo año de vida, debido al
condicionamiento continuo y perseverante bajo el control de padres y vigilantes, en el cual las señales verbales juegan una
parte prominente. El carácter de reflejo condicionado del proceso ontogenético de impulsos vesicales y rectales alcanzado
la conciencia se muestra claramente por los resultados clínicos en adolescentes y adultos sufriendo de enuresis nocturna y
por el hecho de que tales pacientes pueden ser tratados exitosamente por elaborar reflejos condicionados en base del
llenamiento artificial de la vejiga asociado con estímulos verbales (Airapetyants 1952).

Considerando que los humanos llegan a ser conscientes de estímulos rectales y vesicales muy probablemente en el curso
de la ontogénesis, se hicieron una serie de experimentos con voluntarios para determinar si los estímulos duodenales
inconscientes podían ser convertidos en conscientes por medio del condicionamiento. El procedimiento experimental fue el
mismo como el descrito anteriormente. El sujeto trago un tubo Miller-Abbot, se fijaron los electrodos EEG en el cuero
cabelludo y se determinó el umbral objetivo, es decir el nivel de presión al cual ocurrió la desincronización de la actividad
alfa. Después se incrementó gradualmente la presión en el balón, en pasos de 5 a 10 mm Hg, hasta que el paciente notó
la distensión del balón (umbral subjetivo). Ahora, la presión duodenal se redujo otra vez en pasos 10 mm Hg hacia el
nivel objetivo, sin embargo cada uno de estos estímulos duodenales se asociaron con estimulación verbal (“el estimulo
intestinal se está aplicando ahora”, o “sentirás presión en tu abdomen", etc.). Durante el condicionamiento los trazos EEG
no se registraron, ya que los estímulos verbales deben de haber causado desincronización invariablemente. Después de 10
a 30 de tales ensayos de asociación, los sujetos llegaron a ser conscientes del estímulo a presiones más bajas que el
umbral subjetivo inicial, por supuesto que sin reforzamiento verbal en este caso. En algunas ocasiones, se encontró al
umbral muy cerca del nivel al cual la desincronización EEG originalmente ocurrió (umbral objetivo) (Fig. 88). En otras
palabras, por usar reforzamiento verbal fue posible enseñar a los sujetos experimentales a notar, a traer a la conciencia,
estímulos intestinales aferentes, los cuales antes del condicionamiento eran inconscientes. Para demostrar el
procedimiento de condicionamiento, se da un extracto del protocolo de tal experimento en la Tabla III.

En estos experimentos se hicieron intentos para reproducir las condiciones bajo las cuales el niño aprende a
percibir los estímulos que se originan del recto y de la vejiga. Los resultados soportan considerablemente nuestra hipótesis
de acuerdo a la cual, los mecanismos reflejos condicionados, particularmente los reforzados por estímulos verbales, juegan
un papel muy importante en convertir procesos inconscientes en conscientes.

La Relación del Bloqueo Interoceptivo del Ritmo Alfa con la Conciencia

El proceso de modificar a los humanos para que lleguen a hacer conscientes estímulos interoceptivos
inconscientes se estudió también en experimentos en los que el estimulo rectal se asoció con estímulos fóticos
desincronizantes.

Durop y Fessard (1935) fueron los primeros que utilizaron los cambios en la actividad eléctrica de descanso de la
corteza en experimentos de condicionamiento. Desde entonces, pero especialmente en los últimos 10 años, numerosos
investigadores han empleado varios estímulos incondicionados para bloquear el ritmo alfa en la elaboración de respuestas
condicionadas. Gastaut y sus colegas (1957) también como Morrel y Jasper (1956) aportaron mucho a la literatura con
estudios de condicionamiento electroencefalográfico. Sin embargo, todos los trabajos relevantes fueron en relación con los
reflejos condicionados exteroceptivos. En los experimentos que se describirán aquí, el bloqueo de la actividad de descanso
alfa se usó para estudiar conexiones temporales interoceptivas.

En nuestros experimentos pretendemos:

(1) Establecer si la estimulación mecaniza del recto causa desincronización de la actividad eléctrica cortical;
(2) Obtener alguna información de si los estímulos rectales pueden ser usados como el estimulo condicionado en el
condicionamiento del bloqueo de alfa, y a que extensión la orden voluntaria de poner atención en la estimulación está
implicada en el establecimiento de tal respuesta condicionada.

Los experimentos se condujeron de acuerdo al siguiente esquema: A los sujetos experimentales se les garantizó
completo descanso después de que los electrodos EEG se fijaron en su cuero cabelludo. El estímulo incondicionado
destinado a provocar la reacción de activación eléctrica fue un estimulo fótico estroboscópico o una lámpara de 150 W que
centelló por un período de 3 a 5 seg. El estímulo interoceptivo condicionado consistió en la inflación de un balón de goma a
presiones entre 40 y 60 mmHg insertado en el ámpula rectal. Este estímulo mecánico llevó a una sensación subjetiva de
estiramiento en todos los sujetos. La presión en el balón se checo con un manómetro conectado al tubo. El estímulo rectal
condicionado se aplicó de 1 a 3 seg antes que el estímulo fótico y los dos estímulos juntos duraron de 3 a 5 seg. Se
intercaló un intervalo de cerca de 25 a 30 seg entre los dos reforzamientos.

Un experimento representativo conducido en un paciente se muestra en la Fig. 89. El primer grupo de curvas en
la Figura muestra la reacción electrográfica producida por el primer estímulo rectal. El bloqueo de las ondas alfa con la
estimulación es claramente visible en las curvas EEG; esta respuesta eléctrica marcada disminuye y luego desaparece
enteramente siguiendo varias aplicaciones del estimulo intestinal (2 en la Fig. 89). Después de la habituación se comenzó
el condicionamiento. Como esperado, en los primeros pocos ensayos resultó la desincronización con el estimulo fótico
incondicionado (3 en la Fig. 89). Sin embargo, después de 4 a 16 reforzamientos (en este caso particular siguiendo el 15o
ensayo) el estímulo rectal causó el bloqueo de la actividad alfa aún cuando presentado por si mismo (4 en la Fig. 89). Esta
respuesta condicionada podía ser producida varias veces y se extinguió en ausencia de reforzamiento adicional (6 en la
Fig. 89), y la sensación subjetiva de estiramiento desapareció también.

Después se instruyo a los sujetos para que pusieran atención y reportaran los estímulos rectales, por levantar un
dedo, es decir, hacer esta sensación “consciente”. Se debe mencionar que antes de estos experimentos, la desincronización
EEG cortical provocada por la reacción motora débil se extinguió por hacer que los sujetos repitieran este movimiento
varias veces (7 en Fig. 89). Después de que el reflejo condicionado se estableció, la estimulación rectal se repitió varias
veces sin reforzamiento para extinguir la reacción. Al paciente se le pidió entonces que levantara su dedo cuando
experimentara el estímulo rectal. El grupo de curvas núm. 8 en la Fig. 89 demuestra que cuando la atención del paciente
fue dirigida a la estimulación intestinal, la reacción la cual ya se había extinguido reapareció y persistió sin haber sido
reforzada durante los ensayos subsecuentes. Aún en el 7o ensayo se observó una marcada desincronización con la
presentación no asociada del estímulo intestinal (9 en la Fig. 89).

Estos resultados indican que los estímulos rectales pueden bloquear el ritmo alfa, muy probablemente a través del
sistema activador difuso del tallo cerebral. Los mecanismos reticulares parecen jugar también una parte importante en la
integración de las reacciones de activación condicionadas ante la estimulación intestinal.
Es notable que, cuando los sujetos experimentales recibieron instrucciones anteriores al experimento
(reforzamiento verbal), la activación reticular habituada, extinguida, y la sensación de presión reaparecieran.

Estos experimentos están de acuerdo con las series previas de estimulación duodenal y ambas indican que los
impulsos interoceptivos pueden ser traídos á la conciencia por medio de reforzamiento verbal repetido. La diferencia entre
los dos procesos fue que con la estimulación rectal los impulsos los cuales ya habían sido concientes se retransformaron ya
que en el curso de los ensayos se habían habituado por repetición. Entonces aquí los estímulos interoceptivos fueron
vueltos a ser conscientes. Lo más probable es que los mecanismos básicos sean idénticos en los dos tipos de
experimentos.

Además, recordando nuestros experimentos realizados con monos (Cap. V), la similitud entre éstos y los
experimentos con humanos es notable especialmente en relación con el mecanismo interoceptivo. Como se mostró en la
Fig. 80, el primer estímulo intestinal falló en influir al reflejo condicionado operante de los animales. Sin embargo, si el
estimulo interoceptivo fue reforzado con uno exteroceptivo (Fig. 81), los animales aprendieron a percibir la estimulación de
la mucosa intestinal, y consecuentemente, sus reacciones operantes llegaron a depender de la influencia interoceptiva.
Naturalmente, esto no significa que los monos tienen una conciencia similar a la de los humanos en cuanto se refiere a los
impulsos viscerales.

La única conclusión que puede ser sacada de estas observaciones es que los impulsos aferentes viscerales, los
cuales previamente no tenían un efecto sobre la conducta, pueden adquirir tal influencia por mecanismos reflejos
condicionados. Este proceso es similar a la conversión de entradas interoceptivas llegando a la conciencia de los humanos.

LOS ASPECTOS FISIOLÓGICOS DE LA INTEROCEPCION HUMANA.


¿REGRESAMOS A LA TEORIA DE JAMES-LANGE?

Examinando la inmensa literatura sobre el problema complejo de la conciencia, hemos llegado a la conclusión de
que el desarrollo de la conciencia humana se explica mas razonablemente por medio de la teoría materialista, de acuerdo a
la cual la conciencia es un producto de la existencia social del hombre, y se desarrolla en conexión con la labor activa
humana. Desde el punto de vista fisiológico, el desarrollo de la conciencia, entonces, depende enteramente de impulsos
exteroceptivos, ya que tanto la vida social y el trabajo incluyen el análisis y la síntesis por medio del sistema nervioso
central de las entradas externas. ¿.Cuál es entonces el papel de la interocepción en los procesos psíquicos humanos, si hay
alguno?

En nuestra opinión la interocepcion en el hombre puede tener tres funciones importantes :

(1) Los impulsos interoceptivos controlan en funcionamiento normal de los órganos y sistemas de los cuales se originan.
Esto es esencialmente un servo-mecanismo de retroalimentación, el cual asegura el mantenimiento de la constancia del
medio interno y la homeostasis del organismo. Este control no se restringe al órgano desde el cual los impulsos aferentes
se originan, sino también incluye a otros órganos o sistemas (reflejos viscero-viscerales); además, le rama aferente del
reflejo puede ser puramente somática (reflejos viscero-somáticos). Esta función del sistema interoceptivo es bien conocida
en la fisiología clásica (Cap. I).

(2) Los impulsos interoceptivos informan a los centros superiores sobre las condiciones que necesitan las respuestas
operantes activas. Este tipo de información de emergencia, que permite la adaptación al ambiente externo incluye,
condiciones tales como el hambre, la sed y la excreción de los productos de desgaste. Cuando desempeña esta segunda
tarea, la actividad interoceptiva puede estar en el mismo nivel que los impulsos interoceptivos y puede aún llegar a ser
consciente. Como ya discutido, la transmisión de estímulos en relación con la micción y la defecación es una tarea
importante del sistema interoceptivo; estos impulsos son traídos a la conciencia en las fases tempranas de la ontogénesis
por reflejos condicionados. Estas señales también son importantes en controlar funciones psíquicas conscientes y
conducta.

(3) En vista de nuestros datos experimentales estamos inclinados a sugerir que, junto con las dos funciones anteriores
(control de las funciones orgánicas y señalización de condiciones requisito conscientes), la mayoría de las entradas
interoceptivas tienen una función intermedia. Tales impulsos no solamente ejercen un control de retroalimentación sino
que explícitamente influyen a la conducta, sin dar origen a sensaciones subjetivas, es decir, sin entrar en la conciencia. Se
ha observado repetidamente en nuestros experimentos animales y humanos que desde el campo receptor visceral se
originan funciones asociativas las cuales no están relacionadas directamente con el ambiente externo y las actividades
operantes, aún así existen y tienen un efecto en la conducta, aunque permanezcan completamente inconscientes. ¿A qué
categoría pertenecen estos impulsos asociativos que no determinan la actividad humana? ¿Cuál es la función de esta
información visceral inconsciente? Nuestra hipótesis es que puede jugar un papel en determinar el estado emocional del
hombre.

Como se sabe, James (1884) en América y Lange (1905) en Dinamarca, fueron los primeros, en 1884 en dar una
definición científica de la emoción, cada uno independientemente. De acuerdo con ellos, la emoción no es una condición
primaria sino la reflexión en el sistema nervioso superior del estado de la esfera visceral. Hay algunas diferencias entre las
teorías de Lange y James: Lange, p. ej atribuyó una parte prominente al sistema cardiovascular. Sin embargo los dos
asumen que los rasgos afectivos de actividad psíquica están determinados primariamente por entradas viscerales. Creen
que los impactos del ambiente externo, con la mediación de la corteza cerebral, producen cambios en la función de los
órganos viscerales, los cuales al ser retransmitidos al sistema nervioso central dan origen a la expresión emocional.

La teoría de James y Lange se ha obscurecido, debido al rápido desarrollo de otros campos de la fisiología y a la
falta de interés en la interocepcion. Muchos fisiólogos de respeto, p. ej. Cannon (1927, 1931) en los treintas, teniendo en
mente el papel de las estructuras subcorticales, criticó agudamente esta teoría. Es de bastante interés que aun la escuela
psicoanalítica rechazó la teoría de James-Lange. Freud escribió en su libro Una Introducción General al Psicoanálisis (p.
403): "Lo que la psicología tiene que decir acerca de los afectos -la teoría de James-Lange, por ejemplo es completamente
incomprensible para nosotros los psicoanalistas e imposible de discutir”.

¿Cuánto sabemos sobre los mecanismos fisiológicos de la emoción? Desde el trabajo de Darwin (1872) quien
analizó el papel de los músculos miméticos en la evolución de la emoción, los que han trabajado en casi todas las escuelas
biológicas y fisiológicas han tratado con este mecanismo hasta el momento desconocido. Los datos revelados
probablemente contribuirán al entendimiento de la organización compleja de la conducta emocional, constituyendo
elementos particulares del mecanismo entero. Tales teorías fueron, p. ej. la concepción tálamo-cortical de Cannon, o los
puntos de vista en relación con el sistema reticular difuso ( Lindsley 1951; Magoun 1958) y el sistema límbico (Papez
1937; Klüver y Bucy 1937).

Mientras que hay evidencia sustancial disponible sobre las respuestas vegetativas resultantes de estados
emocionales (Dunbar, 1954), los eventos viscerales precediendo a los procesos afectivos se han tratado a una menor
extensión desde James y Lange. Lissak (1958), al enfatizar la importancia del sistema endocrino en determinar la
emoción, señaló que, en vista de las observaciones de Bykov (1947), el papel jugado por el sistema nervioso aferente
autónomo debe ser tomado en consideración.

Apoyándonos en nuestros resultados experimentales suponemos que los impulsos interoceptivos constituyen un
canal aferente importante a las estructuras corticales, límbicas y mesencefálicas gobernando las respuestas emocionales
(Fig. 90). Estas señales viscerales parecen influir considerablemente en la conducta., tanto en el hombre como en los
animales, aun cuando en el hombre sólo ocasionalmente llegan a ser concientes. Por supuesto es imposible en el momento
presente, evaluar la extensión de esta influencia interoceptiva sobre la emoción y la conducta. Como nuestra hipótesis no
se ha probado experimentalmente no deseamos sacar conclusiones a largo alcance y no estamos inclinados a pertenecer al
grupo de investigadores de quienes Brady (1960) correctamente dice: “Probablemente en ningún otro dominio de la
ciencia fisiológica se tienen tan pocos datos empíricos que provean la ocasión para tanta especulación teórica como en el
área general de las ‘emociones'. Seguramente necesitamos trabajar las hipótesis al tratar de interpretar los resultados de
nuestros experimentos animales y humanos aun si se deben modificar o abandonar en el futuro.

En resumen, tendemos a creer que en el hombre la mayoría de los impulsos interoceptivos influyen la conducta
sin causar cualquier sensación subjetiva. Probablemente descubrimientos futuros recuperarán a los anteriores, sin
embargo, en este momento se le considera a la teoría de James-Lange como anticuada sobre el origen de las emociones.
La esfera de las emociones puede estar influida además por otros impactos, por impulsos aferentes viscerales, o al menos
la interocepcion puede constituir una de las más importantes fuentes de información determinando las funciones psíquicas
inconscientes. Esto incluye no solo impulsos aferentes viscerales incondicionados, sino también aprendidos, reacciones
interoceptivas condicionadas. Parece probable que las conexiones temporales iniciadas por los receptores viscerales y
afectando funciones vegetativas como somáticas se están continuamente estableciendo y extinguiendo, mientras que
nunca llegan a ser conscientes. En base de nuestros datos experimentales suponemos que la esfera interoceptiva
inconsciente también tiene una ‘memoria’, es decir una habilidad para retener la experiencia, la cual ayuda a la adaptación
a los cambios en el ambiente. Estos reflejos condicionados son similares a los que nosotros elaboramos en animales (ratas,
gatos, perros y monos) y en humanos, y son clasificados principalmente como viscero-viscerales, aunque muchos son
viscero-somáticos.

Además del desarrollo de reflejos condicionados interoceptivos, existe la posibilidad de traer algunos procesos
viscerales aferentes inconscientes a la conciencia por medio del condicionamiento, es decir, por asociarlos con estímulos
exteroceptivos, principalmente verbales, percibidos conscientemente.

La cuestión que puede originarse ahora es si el último proceso de que los impulsos viscerales entren en la
conciencia ocurre realmente en las condiciones de la vida normal. Puede asumirse que los componentes interoceptivos de
funciones importantes para la vida individual (hambre, sed) y social (micción, defecación) se llegan a condicionar en la
infancia con estímulos exteroceptivos, y el reforzamiento de impulsos otros que estos constituirán mucho estrés para los
centros nerviosos superiores; en otras palabras traer a la conciencia tales procesos internos seria patológico.

Cuándo el paciente de enfermedad cardiaca “siente" el más pequeño decremento en la irrigación sanguínea del
corazón, sufre realmente un largo proceso de condicionamiento, el resultado del cual es que, después de varios meses de
la enfermedad, llega a ser consciente de grados mínimos de hipoxia. El prerrequisito básico del funcionamiento normal del
organismo parece ser que los impulsos interoceptivos deben permanecer inconscientes.
El condicionamiento interoceptivo en el hombre sólo es un medio de revelar la relación de la aferentación visceral
con las reacciones conductuales. En casos excepcionales también puede ser de uso terapéutico, p. ej en la enuresis
nocturna.

En general, nuestra opinión sobre el condicionamiento y el traer a la conciencia los impulsos aferentes viscerales
es similar a la que se plantea en relación con la teoría psicoanalítica freudiana. En ciertos casos puede ser posible que los
procesos instintivos inconscientes deban entrar al sistema conceptual o emocional para propósitos terapéuticos, es decir,
se traen a la conciencia por estímulos verbales, pero tal tratamiento crea inevitablemente complejos, llevando a la
neurosis. En la mayoría de los casos la represión en el inconsciente, y de aquí el olvido, es una mejor terapia.

El objetivo del trabajo de investigación en la interocepcion no puede ser incrementar el reconocimiento consciente
de los impactos viscerales, sino enfatizar que el hombre es saludable en tanto que los estímulos viscerales y los reflejos
condicionados basados en ellos permanezcan inconscientes.

Por el otro lado, es necesario mejorar nuestro conocimiento sobre el papel jugado por la interocepcion en
determinar y controlar la conducta. Se ha subrayado repetidamente, que el objetivo final de la investigación
neurofisiológica y de la conducta es aclarar las funciones psíquicas humanas. Este objetivo no se puede lograr sin aprender
el papel del sistema interoceptivo. Nuestra labor fue contribuir a este importante objetivo por el trabajo experimental
presentado aquí.