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Metabolismo de los lípidos

Digestión y absorción de lípidos


Lipid Metabolism
Lipid Metabolism
¿Qué es un lípido?

• Los Lípidos son biomoléculas orgánicas, formadas


básicamente por carbono, e hidrógeno y generalmente
oxígeno.
• Poseen largas cadenas hidrocarbonadas que son las que les
dan sus características en cuanto a solubilidad
• Son insolubles en agua
• Son solubles en disolventes orgánicos: éter, cloroformo,
benceno, etc.
Funciones de los Lípidos
• Almacenamiento de energía: la oxidación de 1 g de grasa
produce 9,4 kcal, mas del doble de 1 g de glucosa 4,1 kcal.
– Ácidos grasos, triacilglicéridos, ceras.
• Estructurales
– Fosfolipidos, glucolípidos, esfingolípidos
• Señalización
– Fosfatidilinositol, eicosanoides, hormonas esteroides.
FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS

Los lípidos constituyen más del 10 % del peso


corporal de un individuo adulto normal

y aproximadamente el 40 % de las calorías de


la alimentación

Es causa de preocupación en la dieta por sus


implicancias en enfermedades
cardiovasculares,
cuando se consumen altos niveles de grasas
saturadas.
Son importantes en la alimentación por las diferentes
funciones que cumplen

1.FUNCIÓN DE RESERVA.
Son la principal reserva energética del organismo.
Un gramo de grasa produce por oxidación 9,4 kcal/g,
mientras que las proteínas y los glúcidos sólo producen
4,1 kcal/g.

2.FUNCIÓN ESTRUCTURAL.
Forman las bicapas lipídicas de las membranas
biológicas.
Recubren órganos y le dan consistencia, o los protegen
mecánicamente, como el tejido adiposo de riñón, pies y
manos.
3.FUNCIÓN BIOCATALIZADORA
Favorecen o facilitan las reacciones que se producen
en los seres vivos.
Cumplen esta función las vitaminas liposolubles, las
hormonas esteroideas y las prostaglandinas.

4.FUNCIÓN REGULADORA
A partir de ácidos grasos se sintetizan reguladores
biológicos
como los EICOSANOIDES, considerados hormonas de
acción local y los
FOSFOLÍPIDOS DE INOSITOL que actúan como
segundos mensajeros.
Funciones de los lípidos

• Fuente de energía
• Manto térmico
• Componentes de membranas celulares
• Estructura de caracteres sexuales secundarios
• Aportan ácidos grasos esenciales y vitaminas
• Precursores de varios derivados lipídicos
Clasificación de los Lípidos
• Dos grupos: de acuerdo a si poseen en su composición ácidos
grasos (Lípidos saponificables) o no lo posean (lípidos
insaponificables).
– Lípidos saponificables:
• Simples
– Acilglicéridos
– Céridos o ceras
• Complejos
– Fosfolípidos
– Glucolípidos
– Lípidos insaponificables
– Terpenos
– Esteroides
– Prostaglandinas
Clasificación de lípidos
Ácidos grasos
• Los ácidos grasos son los “ladrillos” constitutivos de los lípidos, son
moléculas formadas por una cadena larga hidrocarbonada de tipo lineal, y
con un número par de átomos de carbono. Tienen en un extremo de la
cadena un grupo carboxilo (-COOH).

• La fórmula general R-COOH, en la cual R es una cadena de carbonos de


longitud variable (4 a 26). La cadena R puede ser saturada (sin dobles
enlaces) o insaturada ( con 1 o mas dobles enlaces).
Ácidos
grasos
Saturados Insaturados
• Son aquellos con la cadena • Son ácidos carboxílicos de cadena
hidrocarbonada repleta de larga con uno o varios dobleslaces
en
ningú hidrogenos, por lo tanto no tienen entre los átomos de carbono. as
n enlace doble en su estructura. • Están presentes en algunas grasde

comu Los ácidos grasos saturados son mas vegetales, por ejemplo el aceitee los
nes en animales. oliva o de girasol y en
pescados azules
la grasa d
Ácidos grasos
Ácidos grasos insaturados
• Poseen una cadena con dobles enlaces,
de manera que en la molécula se
pueden incorporar uno o mas
hidrógenos, caracterizan por ser
líquidos a temperatura ambiente, es
decir son aceites y provienen de
fuentes vegetales.

Monoinsaturados Poliinsaturados
Ácidos grasos
monoinsaturados
• Pueden aceptar un hidrógeno en un lugar.
• El ácido oleico posee un doble enlace
y se encuentra en el aceite de oliva
• Fuentes alimenticias:
– Margarinas y mantecas parcialmente
hidrogenadas
– Los aceites de maní, oliva y palta.
Ácidos grasos
poliinsaturados
• Pueden aceptar hidrógenos en mas de
un lugar.
• Fuentes alimenticias:
– Los aceites de maiz, girasol, soya, y semilla de
algodón.
Clasificación de los
Lípidos
• Dos grupos: de acuerdo a si poseen en su composición ácidos
grasos (Lípidos saponificables) o no lo posean (lípidos
insaponificables).
– Lípidos saponificables:
• Simples
– Acilglicéridos
– Céridos o ceras
• Complejos
– Fosfolípidos
– Glucolípidos
– Lípidos insaponificables
– Terpenos
– Esteroides
– Prostaglandinas
Ácidos grasos
saturados
• Cadena hidrocarbonada repleta de hidrógenos.
• Este tipo de grasas provienen del reino animal, excepto el
aceite de coco y el del cacao, y son sólidas a temperatura
ambiente.
• Su consumo está relacionado con un aumento del colesterol
sanguíneo y con la aparición de enfermedades
cardiovasculares
Triacilgliceridos
• Son los lípidos mas simples a partir de ácidos grasos
• El glicerol tiene tres grupos alcohólicos, según el número de estas
funciones esterificadas por ácidos grasos se obtienen monoacilgliceroles,
diacilgliceroles o triacilgliceridos.
– Esterificación de tres ácidos grasos libres a 1 glicerol
– Simples: 3 AGL iguales
– Complejos AGL diferentes
Triacilglicéridos
• Representan la forma de almacenamiento de los ácidos grasos libres en el
tejido adiposo (dentro de las células grasas o adipocitos) y músculo
esquelético. Luego de comer, el organismo digiere las grasas de los
alimentos y libera triacilglicéridos a la sangre. Estos son transportados a
todo el organismo para dar energía o para ser almacenados como grasas.
El valor normal es de 150 mg/dL.
Ceras

• Son ésteres de un ácido graso superior (14 a 16 carbonos), con un alcohol


monovalente de cadena larga. Un ejemplo es la cera de las abejas. En
general son sólidas y totalmente insolubles en agua y su consistencia es
firme. Así las plumas, el pelo, la piel, las hojas, frutos están cubiertas de
una capa de cera protectora.
• Lípidos de depósitos en ciertas especies inferiores.
• Sintetizados en ciertas glándulas del cuerpo humano.
Clasificación de los Lípidos
• Dos grupos: de acuerdo a si poseen en su composición ácidos grasos
(Lípidos saponificables) o no lo posean (lípidos insaponificables).
– Lípidos saponificables:
• Simples
– Acilglicéridos
– Céridos o ceras
• Complejos
– Fosfolípidos
– Glucolípidos
– Lípidos insaponificables
– Terpenos
– Esteroides
– Prostaglandinas
Lípidos complejos
• Son lípidos saponificables en cuya estructura molecular
además de carbono, hidrógeno y oxígeno, hay también
nitrógeno, fósforo, azufre o un glúcido.
• Son las principales moléculas constitutivas de la doble capa
lipídica de la membrana, por lo que también se llaman lípidos
de membrana.
• Son también moléculas anfipáticas.
– Fosgoglicéridos y los Esfingolípidos.,
Lípidos Complejos- Fosfolípidos
• Se caracterizan por presentar un ácido ortofosfórico en su
zona polar
• Son las moléculas mas abundantes de la membrana
citoplasmática.
• Algunos ejemplos de fosfolípidos:
– Fosfatidil colina o lecitina
– Etanolamina o cefalina.
Los fosfolípidos cuando se encuentran en medio
acuoso pueden formar las siguientes estructuras

Miscelas Bicapas
•En la superficie externa se sitúan las • Separan dos medios acuosos.
cabezas polares interactuando con la • Esta es la configuración más estable
fase acuosa. Las colas apolares se para los lípidos anfipáticos con una
sitúan hacia el interior. forma cilíndrica, tales como
•Es una configuración estable para los fosfolípidos.
lípidos anfipáticos con una forma • En el laboratorio se pueden
cónica, tales como ácidos grasos. obtener liposomas que dejan en el
interior un compartimiento acuoso.
Lípidos complejos- Esfingolípidos
• Son lípidos complejos que • Están compuestos por:
normalmente forman parte – Una molécula de ac graso.
del sistema nerviosos. – Una molécula de esfingosina
• Hay tres: – Una cabeza polar.
– Esfingomielinas
– Cerebrósidos
– Gangliosidos. O

−O O−
P

O OH
H
H2C C
CH

H 3N +

CH HC

(CH2 )12
sphingosine-1-P CH3
Clasificación de los Lípidos
• Dos grupos: de acuerdo a si poseen en su composición ácidos grasos
(Lípidos saponificables) o no lo posean (lípidos insaponificables).
– Lípidos saponificables:
• Simples
– Acilglicéridos
– Céridos o ceras
• Complejos
– Fosfolípidos
– Glucolípidos
– Lípidos insaponificables
– Terpenos
– Esteroides
– Prostaglandinas
Lípidos insaponificables
• No tienen ácidos grasos en su molécula por lo tanto no
pueden formar jabones ni esteres y los mas importantes son
los siguientes:
– Terpenos
– Esteroides
– Prostaglandinas
Lípidos insaponificables-Terpenos
• Son derivados de una molécula que recibe el nombre de
isopreno.
• Pueden ser:
– Monoterpenos: aceites esenciales (mentol, limon, alcanfor)
– Diterpenos: cuatro isoprenos. Son precursores de vit A, E y K
– Tetraterpenos: ocho isoprenos, abundan en carotenos.
– Politerpenos: Muchos isoterpenos. Se los usa para fabricar goma
Lípidos insaponificables-Esteroides
• Derivan del perhidro ciclopentano
fenantreno
• Dentro de estos:
– Esteroles: el mas abundante es el
colesterol, forma parte de las membranas
de las células, y también de las sales
biliares.
– Hormonas esteroideas:
• Hormonas suprarrenales: Aldoterona y Cortisol
• Hormonas sexuales: Progesterona y testosterona.
Lípidos insaponificables-Prostaglandinas
• Tienen como molécula base el prostanoato
• Sirven para:
– Coagulación de la sangre
– Regular la presión sanguínea.
Fuentes alimenticias de grasas
• Grasa animal
– Carne con grasa (tocino, etc)
– Grasas lácteas y productos (crema, mantequillam quesos)
– Yema del huevo.
• Grasas de Plantas
– Ácidos grasos mono y poliinsaturados
– Aceite vegetal (maravilla, maiz, soya, algodón)
Componentes Lipídicos de la Dieta

En términos nutricionales, aproximadamente un 25%-30% de la energía debe


provenir de los lípidos. Los carbohidratos deben aportar un
50%-60% de la energía, y las proteínas la diferencia
Características de las fuentes alimenticias de grasas
• Grasas visibles:
– Mantequilla, margarina, aceite y aliño de ensalada, grasa
de la carne
• Grasa Invisible
– Quesos, la porción de crema de leche homogeneizada,
yema de huevo, nueces, semillas, aceitunas
Digestión de Lípidos
• Boca:
Ocurre en la interfase acuosa-lípido
– Digestión mecánica
– Lipasa lingual
• En Estómago
– Digestión mecánica Emulsificación y digestión
– Lipasa gástrica
• En Instestino delgado
– Sales biliares, lipasa pancreática, colesterol esterasa, fosfolipasa ,Lipasa
pancreática, Diesterasas

Trigliceridos 1 ácido graso + Digliceridos


Lipasa pancreatica

Trigliceridos 2 ácidos grasos + Monoglicéridos


Lipasa pancreatica

Trigliceridos 3 ácidos grasos + Glicerol


Bilis
• Producida en el hígado, almacenada en la vesícula
biliar.
• Solución alcalina, compuesta por:
– Sales biliares
– Colesterol
– Lecitina
– Bilirrubina

• Responsable para la emulsificación de la grasa


– Acción de detergente
Los ácidos biliares son productos hepáticos de
degradación del colesterol. Prácticamente es la única vía
de eliminación de colesterol.

Las sales de los ácidos biliares pueden ser reabsorbidas


en la última parte del intestino y así reutilizadas por el
hígado; en caso contrario, son eliminadas por las heces.
En el intestino, las sales biliares emulsionan las gotas
de aceite (triglicéridos) formando micelas.

Esto ayuda a la rotura de las gotas grandes de aceite


en gotas más pequeñas.
Digestión de Lipidos
• Sales biliares emulsifican los lípidos
• Lipasa pancreatica actúa en trigliceridos
– Trigliceridos sn-2 monogliceridos + 2 ácidos grasos
• Colipase pancreática
– Activada por tripsina
– Interactua con triglicéridos y lipasa pancreática
• Desplaza la bilis para permitir el reciclaje
• Mejora la actividad de la lipasa pancreática
Digestión de Lípidos
• Fosfolipasa A1 y A2
– Hidroliza ácidos grasos desde fosfolípidos.
• Colesterol esterasa
– Hidroliza esteres de colesterol.
Formación de las Micelas
• Complejo de material lipídicos solubles en agua
• Contiene sales biliares, fosfolípidos y colesterol.
• Combinado con 2-monogliceridos, ácidos grasos libres y vitaminas liposolubles para
formar micelas mixtas.
Absorción de Lípidos

• Los ácidos grasos, 2-monoglicéridos, colesterol


y ésteres de colesterol se mueven por un
gradiente de concentración (difusión pasiva)
• Los lípidos son reenvasados en las células
intestinales para su transporte al hígado.
– Algunos son reformados en triglicéridos.
– Los quilomicrones
1.- Las células
endocrinas del intestino
estimuladas por los
componentes de la
dieta, secretan
colecistoquinina y
secretina
2.- La colecistoquinina
Disminuye la motilidad
gástrica 3.-Estimula
la secreción de enzimas
Pancreaticas y de bilis
desde la vesícula biliar
4.- La secretina estimula
la secreción
de bicarbonato desde el
páncreas

A. Valenzuela
En el Enterocito...
• Trigliceridos neoformados se acumulan como gotas
de lípidos en el retículo endoplasmico
– Cubiertos con una capa de proteínas
• Estabiliza lípidos para transporte en linfa y sangre. (medioambiente
acuoso)
– Glicerol y cadenas cortas de ácidos grasos directamente entran
a la sangre mesentérica

Las gotas de lípidos cubiertas de proteínas son llamadas


quilomicrones
Absorción de Lípidos
simple difusion exocitosis

Short and medium chain fatty acids

NPC1L1
Colesterol
ACAT
ABCG5/
G8

ACAT: acyl-coenzyme A: cholesterol acyltransferase:


esterificación del col
Ensamblado del quilomicron
• Se ensambla en el enterocito golgi/ER
• Apolipoproteina (Apo) B organiza el ensamblaje
– B48
• Requiere de fosfolípidos
• 2 Formas de apoB
– B100, mayor en el hígado
– B48, menor en el intestino
• En el plasma se agrega apoA, C y E
• La composición a nivel de trigliceridos se asocia
con la ingesta dietaria.
Transporte de lípidos de la Transporte de lípidos desde el
dieta desde el intestino al hígado hígado a los tejidos periféricos
Enterocito
Hígado
Dietary TG
CE Apo B48

cholesterol
Apo B48
CII
FFA FFA-FABP TG
TG/CE
micelle
A
CIII

Quilomicrón
ER/golgi

Los quilomicrones desde el enterocito pasan a los vasos linfáticos. En


última instancia entran a la sangre a través del conducto torácico La
mayoría de ácidos grasos de cadena larga absorbidos por el sistema
linfático
Plasma
Lípidos en la sangre se transportan en forma de lipoproteínas
Esquema General de la Digestión Lipídica

LIPIDOS: Triglicéridos, Fosfolípidos y Colesterol


Vitaminas liposolubles (A, D, E, K)

Enzimas LIPOLISIS -Glicerol


Digestivas
-Monoacilglicéridos
-Ácidos grasos de
Sales cadena media y corta
Biliares
ABSORCION
• BOCA : Lipasa salival (poca actividad)

• ESTÓMAGO: Lipasa Gástrica (importante en niños)


Lipasa
• INTESTINO DELGADO Pancreática

Sales biliares
Secretina Secreción de electrolitos y líquidos pancreáticos
sint por cel
duod y yeyuno

Colecistoquinina Contracción Vesícula biliar BILIS


PANCREAS Secreción de Enzimas
Función de las sales biliares
• Actúan como detergentes

• Disminuyen la tensión superficial→ emulsión de


grasas → formación de partículas coloidales
→MICELAS

• Favorecen la acción de la lipasa

• Favorecen la absorción de vitaminas

• Acción colerética (estimulan la producción de


bilis)
Sales biliares y emulsión de grasas

Lipasa
pancreática
Sales biliares
Fase Triacilglicerol
hidrofóbica

Asociac.
con TG
Digestión
lipasa

Acido cólico Fase


hidrofílica

SALES BILIARES MICELAS ACIDO


GRASO

Colipasa: Péptido que forma complejo con lipasa


Los aceites contienen una considerable cantidad de
ácidos grasos insaturados, como los ÁCIDOS OLEICO Y
LINOLEICO, que tienden a ser líquidos a temperatura
corporal, se absorben con relativa facilidad.

Mientras que los lípidos que contienen


mayoritariamente ácidos grasos saturados, como los
ÁCIDOS PALMÍTICO Y ESTEÁRICO, se digieren y
absorben más lentamente.

Los productos de digestión de las grasas están


constituidos por una mezcla de:
glicerol, ácidos grasos libres y monoacilgliceroles

Menos del 10% de los triglicéridos originales


permanecen sin hidrolizar.
Enzimas Digestivas: LIPASAS

TRIGLICERIDOS GLICEROL + AC. GRASOS


✓ a- lipasa : Ataca uniones éster de posición 1 y 3
de los TG dejando monoglicéridos esterificados en
2.

✓Esterasa : Hidroliza la unión 2 del monoglicérido.

✓Fosfolipasa A 2 : Actúa sobre el C 2 de lecitina.

✓Fosfatasa: Hidroliza unión fosfato de lisolecitina.

✓Colesterol esterasa: Actúa sobre ésteres de


colesterol.
Lipólisis de Triglicéridos por
Acción de Lipasa Pancreática

Esterasa

H O O
H C O C (CH2)n CH3 HO C (CH2)n CH3
O
CHH23OH

Grasos Libres
C
H C O C (CH2)n CH3
Lipasa a O

Ácidos
O Pancreática H C O C (CH2)n CH3
H C O C (CH2)n CH3 
H pH 6-7  CH
C H2OH
3
O
Monoglicéridos HO C (CH2)n CH3
Triglicéridos

Insolubles en micelas Solubles en micelas


Digestión de Fosfolípidos

Fosfolipasa A2

Fosfatidilcolina (Lecitina)

Esterasas Fosfatasas
Absorción de lípidos
Acción de sales biliares
EN YEYUNO e ILEON POR DIFUSION PASIVA

AC.GRASOS LIBRES Atraviesan la


membrana del
MONOGLICÉRIDOS enterocito por difusión
simple
MICELAS: Monoglicéridos
AG de cadena larga
Colesterol
Vitaminas liposolubles

Ac. Grasos de Cadena larga: Sistema de transporte →


LIPOPROTEÍNAS
Absorción de los productos de la
digestión de Triglicéridos

ESPACIO LUMEN
INTERSTICIAL DHAP Glicólisis
TK
Linfa
Acil-CoA AG AG
QM >10C
TAG 2 MAG 2 MAG
QM

Ac.Grasos Ac. Grasos


< 10 C < 10 C

Vena porta TK: tioquinasas o Acil CoA sintetasas


DESTINO DE LOS LIPIDOS
ABSORBIDOS EN EL ENTEROCITO

- Ácidos grasos de cadena corta (6-10 C)

Sangre

Albúmina HÍGADO

- Ácidos grasos de cadena larga (12-18 C)

Linfa

Re-síntesis de TG QM TEJIDOS
Biosíntesis de Acil-Coenzima A

ACIDO GRASO + COA-SH ACIL-CoA


ATP AMP + PPi

O O
R-CH2 –C-O- + CoA-SH +ATP R-CH2 –C-S-CoA + AMP + PPi
Biosíntesis de Triglicéridos

Glicerol quinasa

Acil transferasa

Acil transferasa

Fosfatasa
Acil
transferasa
DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE LIPIDOS DE LA DIETA
8) Los AG son Oxidados como
combustible o re-esterificados
para almacenamiento.

7) Los AG entran a
la célula.

6) La
Lipoproteínlipasa
1) Las sales biliares activada por apo-C en
emulsionan las los capilares
Grasas formando convierten los TAG en
micelas. AG y Glicerol.

5) Los
2) Lipasas intestinales QUILOMICRONES
degradan los viajan por el Sistema
Triglicéridos Linfático y el Torrente
sanguíneo hacia los
3) Los Ácidos Grasos y otros Tejidos.
productos de la digestión
son tomados por la 4) Los TAG son incorporados con
mucosa intestinal y colesterol y Apolipoproteínas en los
convertidos en TAG. QUILOMICRONES.
Hígado
Estómago
Vesícula

Sales
Páncreas
biliares Intestino
delgado
Triglicéridos (Enz.Hidrol.Panc.)
transportados
por VLDL Triglicéridos
Tejido Tejido transportados
adiposo adiposo /Quilomicrones
Ac.grasos
/ albúmina
Músculo
Hígado
Corazón