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Abdelkader AMEUR AMEUR 1, 2, Onur Yilmaz 3, Nezih ATA 3, Ibrahim CEMAL 3, Semir Bechir Suheil GAOUAR 1
Evaluación de la diversidad genética de las especies ovinas tivos turcos y argelinos Pregled genetske pestrosti turskih en alžirskih avtohotnih po- pulacij OVAC
na-
Resumen: En Argelia y Turquía, los sistemas de producción ovina se basan Izvleček: Sistemi REJE v OVAC Alžiriji en Turčiji temeljijo na ekstenzivni
en las condiciones rurales bajo extensos y su gestión genética ha dado lugar a un Kmecki reji, upravljanje s temi populacijami pa je privedlo hacer povečanja
aumento de la homocigosis y por lo tanto la pérdida de productividad. La homozigotnosti en s tem hacer poslab- Sanja proizvodnih lastnosti. Ocena
identificación de entrecruzarse y se reproducen dentro de la diversidad genética medpasemske en znotraj- pasemske Genske pestrosti IGRA ključno vlogo pri
juega un papel clave en el ing shap- de los programas de conservación y oblikovanju programov za ohranjanje teh PASEM. Pričujoča Studija je bila
reproducción. El presente estudio se realizó para investigar la diversidad genética de izvedena z namenom raziskovanja Genske pestrosti avtohto- NIH PASEM
las especies ovinas autóctonas criadas en Turquía y Argelia. Un total de 240 ani- OVAC v Turčiji en v Alžiriji. Skupno 240 živali štirih alžirskih (Hamra, ouled
mals de cuatro Argelia (Hamra, Ouled Djellal, Sidaou y Tazegzawt) y cuatro (blanco
Djellal, sidaou en tazegzawt) en turskih štirih (karaman blanco, Karaman sur,
Karaman, Sur Karaman, Karacabey Merino, y Kivircik) razas de ovinos turcos nativos
Karacabey Merino en Kivircik) PASEM je bilo genotipiziranih s štirinajstimi mi-
se ge- otyped con catorce marcadores microsatélites recomendados por FAO. Se
krosatelitnimi markerji, ki jih priporoča FAO. Na štirinajstih analiziranih
detectaron un total de 340 alelos de catorce marcadores estudiados. Todas las ocho
markerskih lokusih je bilo zabeleženih 340 alelov. Vseh osem PASEM je imelo
razas mostraron moderados a altos nive- les de diversidad genética, con una ligera
zmerno hacer visoko stopnjo Genske pestrosti z rahlo prevlado alžirskih
superioridad de las razas ovinas argelinos. El valor global del FIS fue baja, pero
PASEM OVAC. Skupna vre- dnost FIS je bila Nizka, vendar statistično značilna
altamente significativa ( p < 0,001). Puede haber sido debido a la alta endogamia
( p < 0001). Para je verjetno posledica visokega inbridinga v populaciji. POV
dentro de la población. El coeficiente global media de gen diferenciación (GST)
prečni globalni koeficient diferenciacije genov (GST) je poka- zal, da je približno
mostró que aproximadamente el 94,0% de la variación genética era dentro de la
94,0% Genske pestrosti znotraj populacije. Največ privatnih alelov s
población. Se observó el mayor número de alelos privados con una frecuencia
pogostostjo nad 5% je bilo ugoto- vljenih pri ovcah pasme ouled Djellal. Analiza
superior a 5% en ovejas Ouled Djel- lal. análisis de la estructura de las poblaciones
strukture pobla- lacij je pokazala, da je K, ki predvideva štiri genetske klastre
estudiadas reveló la K más adecuada con cuatro grupos genéticos. Como resultado,
najprimernejši. Dendrograma, ki je rezultat studije, je pokazal, por lo que da
el dendrograma mostró que las razas de ovinos argelinos fueron completa- mente
separadas de las razas de ovinos turcas, además, la agrupación Bayesiano
alžirske pasme OVAC popolnoma ločene desde turskih, poleg tega je pa
revelaron un alto nivel de mezcla, espe- cialmente en las poblaciones de oveja Bayesovo klastriranje pokazalo visoko stopnjo kri- Zanja, v zlasti alžirskih
palabras clave: pequeños rumiantes; razas ovinas autóctonas; diversidad genetica; Ključne besede: drobnica; avtohtone pasme OVAC; ge- ska pestrost;
microsatélite; distancias genéticas mikrosateliti; genetske distancia
1 Universidad de Tlemcen, Departamento de Biología, Laboratorio de Fisiopatología y Bioquímica de la Nutrición, Argelia 2 Autor para correspondencia,
e-mail: ameurabdelkader@gmail.com
3 Adnan Menderes Universidad, Facultad de Agricultura, Departamento de Ciencia Animal, Aydin, Turquía
Figura 1: ubicación geográfica de Argelia y las especies ovinas turcos WK: Blanco Karaman, SK: Sur Karaman, KM: Karacabey Merino, KIV: Kivircik, HR:
Hamra, OD: Ouled Djellal, SD: Sidaou, TG: Tazegzawt
El primer paso para un programa de conservación bien estructurado y dispositivo Tometer se utilizó para determinar la calidad y cantidad de
la cría de animales y sostenible es revelar información detallada sobre la muestras de ADN.
diversidad genética intra e inter-reproducirse. Esta situación indica lo
importante que es para revelar la estructura genética de las razas. El
objetivo del presente estudio fue determinar la diversidad genética y la 2.3 PCR y el fragmento ANÁLISIS
estructura de la población de las diferentes razas de ovejas nativa
planteadas en dos países diferentes. Catorce marcadores de microsatélites marcados con un colorante
fluorescente (D2, D3, y D4) se utilizaron de acuerdo a la recomendación de
la FAO (2011). Dos grupos multiplex fueron creados de acuerdo con la
longitud de los fragmentos de los microsatélites. protocolos Touchdown
PCR reportados por Hecker y Roux, (1996) se utilizaron para la
2. MATERIALES Y MÉTODOS
amplificación de regiones genómicas específicas (Tabla 1). El volumen total
de la mezcla de amplificación asciende a 25 l. mezcla ficación amplifica
AISLAMIENTO 2.1 DNA MATERIAL Y ANIMAL
contenía 0,1! M / cada cebador, dNTPs 0,2 mM (Applied Biological
Materials Inc., Canadá), MgCl 2,0 mM 2, 1X tampón de PCR, 1 U de Taq
Las muestras de sangre se obtuvieron a partir de 240 ovejas, que
ADN polimerasa (Applied Materiales Biológicos Inc .. Canadá) y ~ 50 ng de
consisten en Hamra (30), Ouled Djellal (30), Sidaou (30), Tazegzawt (30)
ADN genómico. La electroforesis capilar se utilizó para la separación de los
planteadas en Argelia y blanco Karaman (30), South Karaman (30),
fragmentos de PCR marcado con colorante rescent fluo- en el Lyzer ana-
Karacabey Merino ( 30) y ovejas Kivircik (30) razas planteadas en Turquía
genética Beckman Coulter GeXP (Beckman Coulter. EE.UU. Inc.) Tamaño
(Figura 1).
DNA ™ .GenomeLab Standard Kit 400 se utilizó para la determinación de
tamaño de fragmento .
grupo primero
Loci (colorante) multiplex desnaturalización Desnaturalización Recocido Extensión Ciclo extensión final
INRA0023 (D3)
BM8125 (D3)
CSRD0247 (D3)
OarFCB128 (D2)
MAF214 (D4)
(Ho), heterocigosidad esperada (He), estadístico F de Wright (F ESO, F ES, F S T), Hardy-Weinberg
valor K adecuado se determinó de acuerdo con el valor Delta K calculado por
y análisis de componentes princi- pal (PCoA) se realizó utilizando el el programa ESTRUCTURA harvester (Earl y Vonholdt, 2012). El programa
software Genalex (Peakall y Smouse, 2006) se calcularon utilizando CLUMPAK reportados por Kopelman et al. (2015) se utilizó para encontrar la
GenAlEx (Peakall y Smouse, 2012). de contenido de información mejor alineación ción de los resultados obtenidos ESTRUCTURA.
polimórfica (PIC) y nula alelo frecuencias se calcularon utilizando
CERVUS 3.0.3 (Mar- deberá, 1998). Poblaciones 1.2.32 (Langella, 1999)
y FIGTREE 1.4.2. (Rambout, 2006) software se utilizó para eRate ge-
(NJ) árbol vecino a participar en árbol filogenético BE- razas tween según 3 RESULTADOS
la matriz de distancia Da de Nei (Nei et al., 1983). Robustez de la
topología dendrograma se ensayó mediante remuestreo bootstrap (n = En este estudio, un total de 340 alelos fueron identificados de catorce
1000). FSTAT software versión 2.9.3 (Goudet, 2001) se utilizó para los microsatélites utilizados en el presente estudio. parámetros estadísticos
valores Tain obstructivas pertenecen a las estadísticas de diversidad genéticos moleculares obtenidos a partir de los catorce microsatélites usados
genética como la diversidad genética de Nei (H T), la diversidad entre razas se dan en la Tabla 2.
(D S T), El número de alelos varió de 17 (OarCP34, D5S2) a 32
(CSRD0247), mientras que el número promedio de alelos eficaces era
10,99. valores de heterocigosidad observada (HO) variaron de 0,67
y el coeficiente de diferenciación gen (G S T). El análisis de varianza (OarFCB304) a 0,85 (OarCP34). Se encontraron valores de PIC para estar
molecular (AMOVA) se realizó usando el v3.5.2.2 ARLEQUIN entre 0,87 y 0,93. F ES
(Excoffier y Lischer, 2010). El software de estructura se utiliza para valores que utilizan la piscina gen local como un punto de referencia se
analizar la estructura pobla- ción usando frecuencias de los alelos obtuvieron como positivo en trece de catorce atellites microscopía. La F ESO valor
independientes y un modelo de mezcla (quemadura de 20.000, que expresa pérdida general heterocigosidad fue mayor en BM1329
seguido de (0.254) locus que el otro. F S T descrito como un indicador de la variación
100.000 iteraciones MCMC con 20 carreras replicados para cada genética entre individuos dentro de la población se observó variar desde
K) (Pritchard et al., 2000). Se identificó el número apropiado de grupos OarJMP29 (0.041) a BM1329 (0.107) con una media de 0.068. valor medio
usando valores Delta k (k = 2 a 8) que expresa la proporción de de D S T que indica la diversidad genética entre las razas, G S T, que es un
alteración en el logarith- probabilidad mic Pr (X | K) (Evanno et al., indicador importante de
2005). la mayor parte
Tabla 2: parámetros de polimorfismo genético de los catorce loci investigados en razas de ovejas estudiadas
OarFCB304 237 25 8,22 0,87 0,67 0,88 0,172 *** 0,252 *** 0,096 *** 0,074 0,084 0.88
***
0,134
OarFCB193 239 23 9,17 0,89 0,80 0,89 0,066 ** 0,105 *** 0,042 *** 0,033 0,036 0.89
***
0,053
BM1818 234 28 14,17 0,93 0,83 0,93 0,047 * 0,118 *** 0,075 *** 0,061 0,065 0.93
***
0,059
INRA0132 240 21 11,92 0,91 0,82 0,92 0,052 * 0,113 *** 0,064 *** 0,052 0,056 0.92
***
0,057
OarCP34 239 17 7,68 0,86 0,85 0,87 -0,029 ns 0,027 ns 0,055 *** 0,042 0,049 0.87
***
0,008
D5S2 207 17 8,19 0,87 0,73 0,88 0,109 ** 0,181 *** 0,080 *** 0,061 0,069 0.88
***
0,092
CSRD0247 230 32 13,21 0,92 0,76 0,92 0,120 *** 0,186 *** 0,075 *** 0,062 0,067 0.93
***
0,103
MCM0527 232 20 9,59 0,89 0,68 0,90 0,207 *** 0,252 *** 0,056 *** 0,044 0,049 0.90
***
0,140
BM8125 240 20 12,70 0,92 0,78 0,92 0,094 *** 0,169 *** 0,083 *** 0,068 0,074 0.92
***
0,083
HSC 231 24 14,48 0,93 0,72 0,93 0,191 *** 0,230 *** 0,048 *** 0,039 0,042 0.93
***
0,122
BM1329 237 31 14,13 0,93 0,70 0,93 0,164 *** 0,254 *** 0,107 *** 0,088 0,094 0.93
***
0,137
OarFCB128 240 22 10,22 0,90 0,76 0,90 0,116 *** 0,162 *** 0,052 *** 0,041 0,046 0.90
***
0,086
OarJMP29 240 31 11,20 0,91 0,81 0,91 0,081 *** 0,119 *** 0,041 *** 0,033 0,036 0.91
***
0,058
MAF214 240 29 8,92 0,88 0,77 0,89 0,071 * 0,142 *** 0,076 *** 0,060 0,068 0.89
***
0,077
Media 10,99 0,90 0,76 24,29 0,90 0,104 0,165 0,068 0,054 0,060 0.91
N: Número de individuos con genotipo, Na: número de alelos, Ne: número efectivo de alelos, PIC: contenido de información polimórfica, F ESO, F ES, F S T:
F-estadísticas de Wright, Ho: heterocigosidad observada, He: heterocigosidad esperada, HWE: Hardy-Weinberg, F (Null): null alelo frecuencia, H T: la diversidad genética de Nei, D S T: la diversidad
entre razas, G S T: coeficiente de diferenciación de genes, *: estadísticas de Wright de acuerdo con Weir y jamón Cocker- (1984), *: p < 0,05, **: p < 0,01, ***: p < 0,001
Tabla 3: parámetros de polimorfismo genético de acuerdo con razas de ovinos turcos y argelinos estudiados a través de 14 loci
Frec. ≥ Frec.
razas MNA Ho (SE) Él (SE) F ES HWE 5% <5% Total
WK: Blanco Karaman, SK: Sur Karaman, KM: Karacabey Merino, KIV: Kivircik, HR: Hamra, OD: ouled Djellal, SD: Sidaou, TG: Tazegzawt,
MNA: número de alelos , Ho: heterocigosidad observada . Él: heterocigosidad esperada , HWE : número de loci no en el equilibrio de Hardy-Weinberg ( p < 0,05), NPA: alelos privados, dentro de una
raza, F ES: deficiencia de heterocigotos, *: p < 0,05, **: p < 0,01, ***: p < 0,001
la magnitud relativa de diferenciación genética, y H T, y SK) a 17.00 (OD). El más alto gosity heterocigotos esperado se observó en
descrito como la diversidad genética total, los valores se encontraron como OD (0,90) raza de ovejas criadas en Argelia. Todas las razas estudiadas
0,054, 0,060 y 0,91, respectivamente. loci de microsatélites genotipo en el mostraron F positiva ES valores. A pesar de que un total de 66 alelos privados se
presente estudio se ensayaron usando el χ 2
han identificado en todas las razas estudiadas, solamente catorce de ellos
prueba en términos de cumplimiento de HWE. Todo catorce loci tienen una fre-
Tabla 4: AMOVA de las ocho razas de ovinos genotipo con catorce marcadores de microsatélites
Entre los individuos dentro de las poblaciones 232 1370.53 0,4964 Vb 8.56 F = ST 0,067
DF: grado de libertad, SS: Suma de cuadrados, VC: componentes de la varianza, PV: porcentaje de varianza, FI: índice de fijación
20%. Los resultados de las estadísticas de diversidad genética para cada raza se resumen en
6,71% entre la población. En el análisis PCA (Figura 2) de la
distancia genética del Nei, los dos primeros ejes
representan
frecuen- cia perteneciente a loci de microsatélites utilizado se encontró que estar por debajo de 35,38% y 25,83% de la variabilidad genética total,
respectivamente. La red filogenético de ocho razas de ovejas
(Figura 3) confirma y complementa los resultados del análisis
de componentes principales para 8 poblaciones de ovejas. desviado de la HWE ( p < 0,001). Null alelo
de PCA. Cuatro racimo pertenecientes a ocho razas
estudiadas fue revelado en dendrograma basado en Da dis-
Figura 2: Análisis de componentes principales. Trama de la primera (PC1: eje X) y segundo (PC2: eje Y) tancia de Nei matriz. El primer grupo consistió en WK,
Tabla 5: posterior probabilidades estimadas [Ln Pr (X | K)] para los números DIFERENTES
de racimos inferidos (K) y la estadística Delta K
2 -16.760,605 -
3 -16.232,850 3.7415
4 -16.025,320 6.1730
5 -16.209,625 0.5631
6 -15.647,060 3.9293
7 -15.638,650 2.5657
8 -16.353,680 -
4. DISCUSIÓN
SK y KIV, el segundo grupo estaba formado por raza KM ovejas criado en Hoy en día, la conservación de las especies de animales de granja y la
Turquía, el tercer grupo estaba formado por raza OD ovejas y cuarto grupo determinación de la diversidad genética es actualmente en la agenda de los
estaba formado por recursos humanos, animales de TG y ovejas SD criadores de animales. En este contexto, las actividades de conservación y
caracterización de la diversidad genética de los recursos genéticos iMAL an- han
muestreados de Argelia.
vuelto muy importantes fenómenos en todo el mundo. La variación genética
Los resultados del análisis de la estructura de la población que contiene
necesaria para la mejora genética de los animales domésticos es un requisito
diferentes números de agrupación (K = 2-8) y llevan a cabo para determinar la básico para la cría de animales (Askari et al., 2011).
estructura de la población de las razas estudiadas se da en la Figura 4.
número medio de alelos y valores de contenido de informa- ción
polimórficas observados en el presente estudio fueron más altos que los valores
obtenidos a partir de las otras razas de ovejas (Yilmaz et al, 2015;.. Guang-Xin
K=2K et al, 2016;. Kırıkçı et al,
2018). Esta situación puede considerarse como un indicador importante de la alta
=3K=
diversidad genética en las poblaciones estudiadas ovejas.
4K=5
F ES valores, que es una medida de la desviación de las frecuencias
la deriva genética se produjo en las poblaciones. Se puede decir que esta situación practicado en las poblaciones de muchos años. Aunque el número de alelos
es un resultado esperado teniendo en cuenta que las poblaciones se crían en privados definidos como la fuente de la diversidad lidad genética que tiene una
condiciones extensivas y están ed mat- libremente. frecuencia por encima del 5% son limita- das, se puede decir que cuentan con
suficiente eficiencia para identificar las poblaciones estudiadas.
El G mundial S T valor mostró que 94,00% de la variación genética
total puede explicarse por diferencias genéticas entre individuos. Puede Se ve que la diversidad genética esencial se ized real dentro de los
aceptarse que el valor de la diversidad genética general (DST) obtenido individuos cuando se examinan los resultados de los análisis de varianza
a partir del presente estudio fue una indicación de que la variabilidad molecular (AMOVA). Los valores de índice de fijación dan una idea en cuanto
inter-población no es alto. Este hallazgo apoya los resultados previ- FST a las diferencias de consanguinidad ciente y de población coef-. Análisis de los
y GST ormente mencionados. resultados de varianza molecular (AMOVA) señaló que estos ocho razas de
ovejas nativas se pueden diferenciar débilmente. La F S T
H global T descrito como valor diversidad genética de Nei fue 0,91, que
era mayor que los valores obtenidos a partir de las especies ovinas nativo valor obtenido a partir del análisis AMOVA era paralela a la G S T valor. Este
de Argelia (Ameur Ameur et al., hallazgo demuestra que la mayor parte de la diversidad genética es causada
2018), razas turcas ovejas nativo (Yilmaz et al., 2015) y razas de por la diferencia entre los individuos en el presente estudio.
Albania ovejas nativo (Hoda y Marsan,
2012) Este hallazgo apoyado los valores de Na y PIC es una indi- cación de que las Se observó que había cuatro grupos, cuando se examinó el
cabras tienen una alta diversidad genética de pobla- ciones estudiadas. dendrograma. Dendrograma, que se mostró la posición de las razas de
ovinos turcos en el presente estudio era diferente de los resultados ob-
El equilibrio de Hardy-Weinberg (HWE), que se indica que el alelo y CONTENIDAS desde el estudio llevado a cabo en las mismas razas por
genotipo frecuencias en una pobla- ción permanecerá constante de Yilmaz et al. (2015). Se sabe que el Karacabey Meri- ninguna raza fue
generación en generación en ausencia de otros mecanismos evolutivos, se obtenida por cruzamiento de las razas de ovinos de Kivircik criados en la
analizó utilizando χ 2 prueba. resultados de las pruebas mostraron que el región de Mármara y alemán Negro Cabeza de carnero (Sezenler y Özder,
alelo distribuciones de todos los loci estudiados se desviaron de 2009). Tiene un gran número de forma local de Kivircik que se adapta a
Hardy-Weinberg. Este es un hallazgo esperado debido a los estudios de las diferentes regiones en Turquía (Öner et al., 2014). Kivircik raza de
selección intensivos realizados en las poblaciones estudiadas durante ovejas que se utiliza como material de origen animal en el material de
largos años. estudio se eleva en la región del Egeo. En el contexto de esta información,
es resultado esperado que estas dos razas se llevarán a cabo en
alelo nulo, que se introdujo por primera vez por Paetkau y Strobeck diferentes clusters en el dendrograma obtenido.
(1995), hace que la mala interpretación de los picos satélite micro. Se ha
informado por Dakin y Avise (2004) que nulo alelo frecuencias inferiores a
0,20 no tienen ningún efecto significativo en estudios de genética molecular
realizados con microsatélites. Cuando se examina la hipótesis nula alelo resultados de la estructura mostraron un bajo nivel de diferenciación
frecuencias obtenidas, se ve que el alelo nulo valores frecuencia de catorce y un alto nivel de mezcla, especialmente en poblaciones de oveja Argelia. El
microsatélites a ser estudiado están por debajo de 0,20. Tomando en valor de Delta K obtenido por el método descrito por Evanno et al. (2005)
consideración este valor, se ha demostrado que el locus de trabajo puede ser muestra que el número óptimo de grupos es de cuatro como en el drogram
utilizado con seguridad en la diversidad genética. den-. Esto reveló que el análisis de estructura y los resultados del
dendrograma se apoyaron mutuamente. Se puede decir que hubo un alto
flujo de genes entre poblaciones de ovinos argelinos cuando se examinan
En el presente estudio, los valores calculados MNa perteneciente a los resultados obtaoined por el software CLUMPACK.
poblaciones de ovinos argelinos estudiados resultaron ser más alta que los
valores indicados en algunos estu- dios en razas nacionales y extranjeros
(Gaouar et al, 2016b;. Loukovitis et al, 2016;. Naqvi et al., 2017), pero los
valores MNa observados en razas de ovinos turcos fueron inferiores a los de
las especies ovinas nativas criado en Túnez (Sassi-Zaidy et al., 2016). Esto 5. CONCLUSIÓN
se cree que es debido a la diferencia en el número de microsatélites y
muestreo metodo- gy utilizados en este estudio. valor FIS, definido como el ovejas domésticas criadas en todo el mundo, son criados para la carne, la
coeficiente de endogamia, indicó que no hay pérdida de ty heterozygosi- en leche, o la producción de fibra, o poses PUR conservación. prácticas de cruzamiento
las poblaciones. Las desviaciones del equilibrio de Hardy-Weinberg deben no sistemáticas aplicadas para aumentar la capacidad de producción de anima- les
considerarse como una consecuencia natural de las actividades de cría domésticos llevados a cabo por los criadores se encuentran entre los principales
intensiva de animales que han sido proble- mas de la cría de animales en los países del Norte de África como en
Turquía (Karaca et al., 2009). Este tipo de cables de práctica
a una de las principales amenazas como la desaparición de la diversidad Chellig, R. (1992). Les «razas» ovinos algériennes. Ediciones.
genética local (Herold et al., 2012). Alger: Office des Universitaires publicaciones. Dakin, EE, y Avise,
No hay ninguna investigación se centró en dentro y entre las variaciones estructura y la aplicación de la OD Evanno met. Genética de la
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utilizados en el estudio tienen una potencia de identificación de alta precisión
Elmacı, C., Akin, O., Arat,
para la diversidad genética de las razas estudiadas.
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En conclusión, el presente estudio ha revelado un importante Evanno, G., Regnaut, S., y Goudet. (2005). Detectar el nú-
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el estudio ha hecho una contribución significativa a la conservación
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una nueva serie de programas para llevar a cabo los análisis de genética de
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