BIOLOGIA MENCIÓN

BM-18

RECEPTORES Y EFECTORES
INTRODUCCIÓN

Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios
ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior
capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que
le significan su adaptación al cambio. Los encargados de recibir dichos estímulos son los
receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores.

Los receptores corresponden a células nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien

células conectadas con estas últimas. Su función es transducir formas ambientales de energía
(lumínica, mecánica, térmica, etc.) en impulsos nerviosos (energía electroquímica).

1. RECEPTORES

Clasificación de los Receptores:

Según su Según el origen del Según su

Según el tipo de estímulo
funcionamiento estímulo distribución

Primarios: utilizan Exteroceptores: Sentido general: Mecanoreceptores:

una sola célula que Aquellos que detectan Ampliamente Excitables por estímulos
detecta el estímulo y cambios en el distribuidos por el mecánicos. Son los
a la vez propaga el ambiente. Ejemplos: cuerpo. Ejemplos: receptores del tacto, del
potencial. Ejemplos: receptores de la receptores cutáneos oído, del equilibrio y de la
receptores olfatorios y visión, la audición, el del tacto y de la presión sanguínea
somáticos corporales olfato, el tacto, el frío, temperatura. (barorreceptores), entre otros.
presentes en toda la etc.
masa muscular. Sentido especial: Fotoreceptores: Excitables
Interoceptores: Ubicados en lugares por estímulos luminosos
Aquellos que detectan específicos del (Conos y bastones de la
cambios internos. cuerpo. Ejemplos: retina del ojo).
Secundarios: utilizan Ejemplos: receptores receptores de la
dos células, la del dolor visceral, del visión, del gusto, del Quimiorreceptores:
primera detecta el pH y de la oído y del equilibrio. Excitables por estímulos
estímulo y la segunda concentración de CO2 químicos. Son los receptores
transmite el potencial sanguíneo, etc. del gusto, del olfato, de pH y
(ambas células están CO2 sanguíneos (en el bulbo
interrelacionadas Propioceptores: raquídeo) entre otros.
íntimamente). Aquellos que,
Ejemplos: visión, ubicados en músculos Termorreceptores: Aquellos
gusto y audición. y tendones, detectan excitables por cambios de
cambios en la posición temperatura. Son los
del cuerpo. Ejemplos: receptores de frío y calor.
Huso muscular (en
músculos), órgano Algorreceptores: Aquellos
tendinoso de Golgi excitables por estímulos
(en tendones). exacerbados de variada
naturaleza.
Son terminaciones
nerviosas libres cutáneas.

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 Características generales de los Receptores

 Excitabilidad

Al estimularse un receptor se produce una pequeña despolarización en su membrana, llamada

potencial generador. La magnitud del estímulo determina la amplitud y duración del potencial
generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de acción generados a partir del
receptor. Lo anterior constituye una excepción a la ley del “Todo o nada” pues mientras más
potenciales de acción lleguen al SNC en un período de tiempo, mayor es la sensación provocada
por el estímulo.
Otro mecanismo responsable de que los estímulos más fuertes provoquen sensaciones más
intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los
estímulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que más
neuronas envían impulsos al SNC.

Características del potencial generador:

a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, análogas a los
potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.

b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estímulo aumenta la
intensidad del potencial generador hasta alcanzar un máximo (punto de saturación). Por
otra parte, la frecuencia de los potenciales de acción resultantes aumenta al aumentar la
intensidad del potencial generador.

 Especificidad

Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un único tipo de estímulo,

para el cual poseen un bajo umbral de excitación (bajo umbral de descarga)

 Adaptabilidad

Cuando el estímulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad constante, la

frecuencia de los potenciales de acción disminuye con el tiempo. Aquellos que se adaptan
rápidamente son los receptores fásicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o
incompletamente son los receptores tónicos.

Las causales de adaptación serían:

a) En algunos receptores su membrana se fatigaría impidiendo la posterior generación de

potenciales de receptor. Así por ejemplo los fotorreceptores pasan por períodos de
adaptación en el cual generan ciertos pigmentos visuales.

b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulación sostenida.

c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sináptica.

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2. LAS SENSACIONES

¿Es dulce el azúcar?, ¿Es roja la sangre?, ¿Es fría la nieve? Para responder estas preguntas
debemos hacernos cargo de la siguiente afirmación. Si bien son los estímulos los que al actuar
sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensación
que de allí resulta, es un fenómeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio
SNC y que es independiente del estímulo en sí. Es decir, el azúcar no es dulce ni la sangre es
roja, solo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estímulos
sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral.

La sensación generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual
llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado.

En cambio, la intensidad de la sensación depende de la frecuencia de descarga de la neurona

sensitiva estimulada y del número total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores.

Solo receptores Interneuronas

de azúcar Solo
receptores
de sal

CEREBRO

PAPILA
GUSTATIVA
Neuronas
sensoriales

Sin azúcar Sin sal

Figura 1. Intensidad de la sensación, receptores y neuronas sensoriales.

La secuencia de eventos en la percepción sensorial se describe en el esquema siguiente, y se

ejemplifica con la visión (Figura 2).

Órgano de Transductor Potencial de Decodificador

los sentidos Acción

Luz Ojo Células Nervio Óptico Corteza Visual

Retínales

Figura 2. Esquema de la percepción sensorial de la visión.

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 Cerebro y elaboración de las sensaciones

Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lóbulos cerebrales:

a) Sensación del tacto, presión, frío, calor y dolor. En la corteza somestésica del lóbulo
parietal.

c) Sensación auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lóbulo temporal,

pero también en el lóbulo de la ínsula.

d) Sensación visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lóbulo occipital.

e) Sensación del olfato: De elaboración difusa en varias áreas cerebrales subcorticales (en el
sistema límbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la
olfación. Es decir, la olfación no tiene representación alguna en la corteza cerebral.

f) Sensación del gusto: En la corteza somestésica del lóbulo parietal, en el área de

sensibilidad para la lengua.

3. SENTIDO Y RECEPTOR

Visión

En el humano, el sentido especial predominante es la visión. Aproximadamente el 70% de la

información que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema está construido de
modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visión binocular o
estereoscópica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por
lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande.

Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad está muy disminuida, y requerimos
información adicional, tal como saber que los tamaños relativos de los objetos disminuyen con la
distancia, para poder desenvolvernos en esta condición. Los rayos de luz llegan a ambos ojos y el
sistema visual funde las imágenes dejando una sola.
El sentido de la visión es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se deberán revisar
algunos conceptos que se refieren a la energía específica que activa este sistema.

La Luz

La luz es la parte del espectro electromagnético a la cual son sensibles nuestros fotorreceptores.
La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiación electromagnética entre
400 y 700 nanómetros (luz visible para los humanos). El “color” blanco es la mezcla de colores y
la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza visual (occipital) interpreta las longitudes
de onda más cortas (y más energéticas) como los colores violeta y azul y las más largas (menos
energéticas) como el naranja y el rojo.

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 El Globo Ocular (Anatomía)
La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, órgano aproximadamente esférico
alojado en una cavidad ósea, la órbita, y protegida por los párpados. En la parte superior y
externa de cada órbita se ubica una glándula lacrimal, la que secreta permanentemente lágrimas
que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que además contienen una enzima
bactericida, la lisozima. Generalmente las lágrimas se evaporan o son drenadas hacia las fosas
nasales por dos pequeños conductos lacrimales.
El ojo desempeña dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar,
es un sistema óptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como
imágenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imágenes formadas
en la retina y envía la información sensitiva a las áreas visuales del cerebro (corteza occipital).
Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo orden
desde afuera hacia adentro es: córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo hasta llegar a la
retina.
Toda la información visual se recoge en la retina, la que constituye una porción del sistema
nervioso central desplazada hacia la periferia.
Histológicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concéntricas que desde el
exterior al interior son: la esclerocórnea, la coroides y la retina (Figura 3).

Esclerótica Coroides

Músculo Retina

Ligamento
Fóvea (centro
Córnea campo visual)
Iris
Pupila Nervio
óptico
Humor
acuoso

Cristalino

Humor vítreo Arteria

y vena
Punto Ciego

Figura 3. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.

 Esclerocórnea: está constituida por la esclerótica (parte blanca del globo ocular) y la
córnea (parte anterior), la cual es más convexa y transparente, que permite la entrada de la
luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el
globo ocular está recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva
ocular, que también reviste la cara interna de los párpados. La conjuntiva no cubre la pupila.

 Coroides: se ubica inmediatamente por debajo de la esclerótica y es una capa de tejido

conectivo laxo, muy rica en vasos sanguíneos, lo que ayuda a mantener una temperatura
adecuada y una eficiente nutrición a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo
que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.

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A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro
estructuras:

a) Los procesos ciliares, que secretan el humor acuoso.

b) El iris, que es una especie de disco cuya pigmentación confiere el color de los ojos. El iris
deja al centro un orificio llamado pupila, a través del cual penetra la luz. Su diámetro
variable determina la cantidad de luz que ingresa a las cámaras más internas del globo
ocular. En el reflejo pupilar intervienen los músculos radiales del iris (dilatación) y los
músculos circulares del iris (constricción).
c) Los ligamentos suspensorios del cristalino, que sostienen el cristalino tensándolo
periféricamente, de acuerdo a la presión interna del globo ocular (el cristalino es de
naturaleza elástica, por lo que cede a la tracción "estirándose" y aplanándose).
d) Los músculos ciliares presentes en los cuerpos ciliares. La disposición de esta musculatura
es variada, destacándose un anillo que recorre el cuerpo ciliar a la manera de un esfínter
(fibras circulares). La contracción de estos músculos actúa en contra de la presión intraocular,
determinando una disminución de la tensión de los ligamentos suspensorios del cristalino y
permitiendo la retracción elástica de la lente de modo que aumenta su diámetro central y
poder de convergencia.

 Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y
básicamente está constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido
horizontal de exterior a interior (células receptoras, células bipolares, células ganglionares)
como se muestra en la figura 4.
Retina

Fóvea

Nervio óptico

Cuerpo celular

Retina

Fotorreceptores
Neuronas
Cono Bastón

Discos membranosos
conteniendo pigmentos
visuales

Figura 4. Estructura de la retina.

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Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.

Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visión más difusa y de la
visión en la oscuridad. También participan en la visión lateral ya que su ubicación es
preferentemente periférica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que consta
de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el retinaldehído o
retinal.

Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visión
diurna, y de la percepción de los detalles y colores. Su ubicación es preferentemente central en la
retina, zona denominada fóvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe en
tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres tipos
distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminación de colores en el humano se debe a la
disposición y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porción de retinaldehído es la misma
que aquella encontrada en los bastoncitos.

 El Cristalino: Detrás de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elástico, que se

encuentra unido por sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los
ligamentos suspensorios (en conjunto: zónula).
El cristalino desvía la luz hacia el interior de la cavidad ubicándola centradamente en el fondo
del ojo (foco).
A pesar de ser de forma lenticular, el cristalino se puede modificar en su forma cambiando la
ubicación de la luz respecto a la retina, esto es la distancia focal. Este cambio es favorable,
cuando la imagen no está clara.
El cristalino varía su forma, expandiéndose o contrayéndose para ver una imagen correcta,
puede ser desfavorable cuando existen patologías que se oponen a la visión normal y que
serán consideradas posteriormente.

 Mecanismo de Acomodación Ocular

En la visión lejana (objetos ubicados a más de seis metros de distancia del ojo) los rayos
luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al
globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refracción convergente que
experimentan al pasar por la córnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los
músculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un
máximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger
los rayos paralelos exactamente sobre la retina formándose la imagen.

En la visión cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma
divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su
diámetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrás de ella.
El proceso de enfocar el ojo para la visión a diferentes distancias se denomina acomodación ocular
y se debe a cambios del diámetro central del cristalino. En el hombre y demás mamíferos, esta
acomodación depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside
principalmente en el músculo ciliar. Los músculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura
en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan
los ligamentos suspensorios (zónula).

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El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contracción de los músculos
ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante,
hacia la córnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y
el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visión próxima o
cercana" (el cristalino aumenta su diámetro central).

Si se mira un objeto distante, los músculos ciliares se relajan, permitiendo que la presión
intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrás y provoque el estiramiento del ligamento
suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la
“visión lejana” (Figura 5).

Para la visión de cerca

(acomodación), los músculos Cristalino
ciliares se contraen, haciendo que
el cristalino se redondee.

Nervio óptico

Músculos Fóvea
ciliares
Filamentos Retina
suspensorios

Para la visión de lejos, los músculos

ciliares se relajan y los ligamentos
suspensorios tiran del cristalino
aplanándolo.

Figura 5. Acomodación ocular, a la visión cercana y lejana.

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 Vía Visual

Los dos nervios ópticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encéfalo, cruzando por delante de
la silla turca y formando el quiasma óptico. De allí, en forma de cintilla óptica se dirigen al tálamo,
desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital.
Las fibras visuales provenientes de la fóvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales
incluidas en el fascículo geniculocalcaríno. Una lesión de este fascículo no afecta a las fibras
provenientes de la fóvea (Figura 6).

IZQUIERDO DERECHO

Retina Retina
nasal temporal Campos Visuales
o interna o externa
Izquierdo (I) Derecho (D)

Quiasma
A Lesión C
óptico
Nervio óptico
Lesión B
B
C Tracto óptico
Lesión A
Núcleo geniculado
Lateral (tálamo)

Corteza visual

Figura 6. Vías Visuales. Las lesiones de las vías marcadas con líneas e identificadas con letras causan los
defectos del campo visual que se muestran en los diagramas de la derecha.

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La vía visual está cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual
que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las
hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lóbulos temporales) ven las
porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan
hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es más fácil recordarlo como "dentro mira
afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma
óptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas
alteraciones en la vía visual conducirán a distintas reducciones de los campos visuales. En la
figura 6, está esquematizada la vía visual y la consecuencia de la disección en distintos puntos de
la vía.

Anomalías y patologías oculares

A continuación se detallan brevemente las principales patologías del ojo humano.

Miopía: en el ojo miope, el globo ocular está alargado de modo que los rayos luminosos
paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la línea de puntos, que
representa la posición de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen
borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cóncava delante del ojo,
que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina
(Figura 7a).

Hipermetropía: en el ojo hipermétrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos

convergen por detrás de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que el
cristalino los enfoca sobre la retina (Figura 7b).

Lente
Forma correctivo
normal del
globo
ocular
Punto focal Punto focal

Retina

a)

Forma
normal del
globo Lente
ocular correctivo

Punto focal Punto focal

b)

Figura 7. a) Ojo miope y lente correctivo (cóncavo); b) Ojo hipermétrope y lente correctivo (convexo).

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Astigmatismo: En el ojo astigmático, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo
convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la
curvatura desigual del cristalino o de la córnea. Una lente cilíndrica corrige este defecto, pues
desvía solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.

Glaucoma: Aumento de la presión intraocular por exceso de humor acuoso.

Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de las coroides, por disminución de la presión

intraocular.

Presbicia: Disminución del poder de acomodación ocular, por endurecimiento del cristalino.

Nictalopía o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a

la visión nocturna, después de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por
hipovitaminosis A.

Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visión. Las
cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas
mayores de 60 años tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las
cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser
prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras
enfermedades del ojo y herencia.

4. EFECTORES

Los efectores son tejidos u órganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios
del ambiente externo o interno (las más conocidas son contracción y secreción) en respuesta a las
señales nerviosas (potenciales de acción) o mensajeros químicos (hormonas).

El estudio de los efectores es motivo de una discusión más detallada en los capítulos específicos
(por ejemplo, el corazón es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema
neurovegetativo; las glándulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por
la acción de otra hormona, etc.). En esta sección solo consideraremos el tejido muscular desde un
punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de músculos (estriado esquelético, efector del
sistema motor; estriado cardíaco y músculo liso, efectores del sistema neurovegetativo).

 asociado a glándulas
 en vísceras
 en vasos sanguíneos Inervación autónoma
(involuntaria)

 Cardíaco

Inervación somatomotora
 Esquelético (voluntaria)

Figura 8. Esquema simplificado de un sistema de clasificación del tejido muscular.

12
 El músculo esquelético está formado
por haces de fibras musculares

Dentro de cada fibra muscular, los

núcleos, las mitocondrias y el
retículo sarcoplasmático rodean las
miofibrillas

La repetición de los sarcómeros

forma las unidades de contracción

La actina está anclada a

la estructura de la
línea Z

Los filamentos de actina y miosina

se superponen en el sarcómero

La estructura de las miofibrillas le brindan al músculo su aspecto estriado

Figura 9. Estructura del músculo característico, como se observa en esta microfotografía electrónica. Donde sólo hay
estriado. filamentos de actina, la miofibrilla se ve clara; donde están ambos filamentos

13
 Músculo Esquelético

a) Estructura

La fibra muscular esquelética es la más grande, con diámetros de cerca de 5 a 100 m de

diámetro y algunos cm de largo (en realidad las células musculares han unido sus membranas
celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio).

Las estriaciones de los músculos esquelético (y cardíaco) se deben a su constitución por

sarcómeros (pequeñas unidades de músculo, en una traducción literal). Esta estructura tiene en
reposo 25.000 Å de largo en el músculo esquelético.

Los límites del sarcómero se denominan líneas Z y distan 25.000 Å una de otra. Viene luego de
una línea Z, una banda I de 4.500 Å de largo y en la porción central una banda A de 16.000 Å
otra banda I y luego la línea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la
zona H (Figura 9).

En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las proteínas
actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos
delgados (Figura 10).

En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos
gruesos están constituidos por una proteína llamada miosina. Esta molécula posee dos gruesas
proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos.

La zona H solo presenta filamentos gruesos y no filamentos delgados (Figura 14).

Figura 10. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina.

14
 Figura 11. Filamentos gruesos, mostrando la disposición de la miosina.

Las moléculas de actina del filamento delgado son globulares, y están unidas formando una
especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama
hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unión no tiene lugar en reposo
porque los sitios de unión en la actina están "tapados" por la tropomiosina, que tiene una
estructura fibrilar (Figura 12A). Cada molécula de tropomiosina puede tapar los sitios de unión de
siete moléculas de actina. Cada siete monómeros de actina está dispuesto el trímero (tres
unidades) de troponina. La subunidad T está unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y
la subunidad C a ambas. En esta condición se dice que el filamento delgado está "off" (Figura
12B).

A B

Figura 12. Activación del filamento de actina para recibir las cabezas de la miosina, por la presencia de calcio.

En condiciones de reposo la concentración del ion calcio en el citoplasma de

la célula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior
del retículo sarcoplásmico (retículo endoplásmico muscular) el calcio se
encuentra almacenado en alta concentración.

15
b) Bioquímica de la contracción muscular

La contracción muscular se origina por la unión y separación cíclica de la cabeza globular de la

miosina al filamento de actina. La unión es seguida por un cambio en la interacción entre actina y
miosina, de modo que los filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos
gruesos) se deslizan uno sobre otro.

El ciclo bioquímico de la contracción muscular se explica en la Figura 13.

Figura 13. La hidrólisis del ATP impulsa la unión y la separación cíclicas de actina y miosina en cinco etapas.
De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la energía a la
contracción.

El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contráctiles en los

músculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de la banda
A permanece constante, en tanto que las líneas Z se juntan cuando el músculo se contrae y se
separan cuando se relaja. Cuando el músculo se acorta, los filamentos delgados se aproximan
entre sí desde los extremos opuestos del sarcómero; cuando el acortamiento es marcado, estos
filamentos se traslapan (Figura 14).
16
Figura 14. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contracción, de modo que las
líneas Z se acercan más entre sí.

Recordemos que la concentración sarcoplásmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden
de 10-8 M). Cuando cada potencial de acción invade el terminal axonal, provoca la liberación de
cerca de 300 vesículas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vesícula contiene cerca de 10.000
moléculas de este neurotransmisor.
La acetilcolina liberada difunde por el espacio sináptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada
por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de
moléculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones
sodio, porque se abren los canales para este ión, provocando la despolarización del sarcolema.
Los potenciales de acción musculares se propagan por el sarcolema y penetran al interior del
músculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T y provocan, por un mecanismo
aún no del todo claro, la liberación del calcio contenido en las cisternas terminales (Figura 15).
En el corazón el proceso es muy parecido, excepto que el potencial no se genera por la activación
de las motoneuronas, sino por la acción de las células del marcapaso. Otra característica muy
importante del músculo cardíaco es que posee un período refractario muy largo y por esta razón
no se tetaniza (es decir, no entra en contracción mantenida, lo que impediría la circulación de la
sangre). En el músculo estríado, los filamentos delgados están insertos en la línea Z, mientras en
el músculo liso están en los llamados cuerpos densos, que se encuentran en general adosados a la
membrana celular. No existe aquí la fina estructuración del sarcómero, donde cada filamento
grueso está rodeado por seis filamentos delgados en una configuración hexagonal. De este modo,
la contracción del músculo liso es en todas las direcciones del espacio y no en forma lineal como
ocurre en el músculo estríado. Por otra parte, no están presentes en el músculo liso las proteínas
reguladoras (troponinas, tropomiosina) y es más abundante la actina que la miosina, lo que
asemeja mucho la contracción del músculo liso a los movimientos citoesqueléticos, también
dependientes de actina.
17
 Figura 15. Esquema de la contracción muscular.

Fibras Musculares: Resistencia y Fuerza

Las fibras de los músculos esqueléticos pueden ser de contracción lenta y de contracción rápida, y
un mismo músculo puede contener de ambas.
Fibras de contracción lenta: Se denominan también de músculo rojo, porque poseen alta
concentración de mioglobina (moléculas fijadoras de O2), muchas mitocondrias y con gran
irrigación (vasos sanguíneos); su contracción aislada produce baja tensión y se desarrolla
lentamente. Estas fibras poseen gran reserva de glucógeno y grasa, y una gran producción de
ATP, por ello son resistentes a la fatiga.
¿Quiénes poseen musculatura abundante en fibras de contracción lenta?
Los músculos de las piernas y brazos de los campeones de maratón, de natación, de ciclismo, de
esquí, es decir, aquellos ejercicios que exigen un trabajo aeróbico prolongado (requiere mucho
oxígeno), donde es importante la resistencia.
Fibras de contracción rápida: Se denominan también de músculo blanco, porque poseen
escasa mioglobina, bajo número de mitocondrias y vasos sanguíneos. Estas fibras desarrollan una
tensión máxima con gran rapidez y esa tensión alcanza niveles más altos que la musculatura de
contracción lenta, pero se fatigan pronto.
La miosina de las fibras de contracción rápida tiene alta actividad de ATPasa, de allí que pueden
poner a funcionar la energía del ATP rápidamente, pero estas fibras no pueden reabastecerse
del ATP lo bastante rápido como para sostener la contracción por mucho tiempo.
En resumen las fibras de contracción rápida son excelentes para realizar trabajos breves que
requieren una fuerza máxima, como el caso del levantamiento de pesas o carreras de corta
distancia.
18
GLOSARIO

Actina: Una de las dos proteínas principales del músculo; constituye los filamentos delgados.
Forma los microfilamentos hallados en la mayoría de las células eucariontes.

Bastones: Células fotosensibles (fotorreceptores) en la retina encargadas de la visión en blanco y

negro.

Conos: Fotorreceptores responsables de la visión del color.

Miofibrilla: Unidad polimérica de actina o miosina en un músculo.

Miosina: Una de las dos proteínas principales del músculo, forma los ligamentos gruesos.

Placa motora terminal: Área modificada sobre la membrana de una célula muscular donde se
forma una sinapsis con una neurona motora.

Rodopsina: Fotopigmento utilizado en el proceso visual de transducción de fotones de luz en

cambios en el potencial de membrana de las células fotorreceptoras.

Sarcómero: Unidad contráctil de un músculo esqueléticos.

Transducción: Transformación de un estímulo (por ejemplo: energía luminosa, ondas de presión

del sonido, estimulantes químicos o eléctricos) en potenciales de acción.

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Preguntas Oficiales PSU con referencia curricular

1. Si a un animal experimental se le aplica una droga que disminuye la elasticidad del cristalino,
se producirá

A) miopía.
B) cataratas.
C) daltonismo.
D) presbicia.
E) hipermetropía.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: III Medio.
Contenido: Estructura y función del ojo: propiedades ópticas, respuesta a la luz, y anomalías
de la visión.
Habilidad: Aplicación.
Clave: D.
Dificultad: Alta.

2. El esquema representa la trayectoria de dos rayos de luz en un ojo humano:

Al respecto, es correcto afirmar que el esquema corresponde a un ojo

A) normal.
B) hipermétrope.
C) miope.
D) con glaucoma.
E) con cataratas.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: III Medio.
Contenido: Estructura y función del ojo: propiedades ópticas, respuesta a la luz y anomalías
de la visión.
Habilidad: Reconocimiento.
Clave: C.
Dificultad: Alta.

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3. En la siguiente figura, los números 1, 2, 3 y 4 representan distintas áreas del campo visual:
1 2 3 4

Retina temporal

Retina nasal

Tracto óptico

Quiasma óptico

Tracto óptico
S

Área de
proyección visual
Hemisferio cerebral

Área visual Corteza occipital

Si se corta el tracto óptico del lado izquierdo, por detrás del quiasma, tal como lo muestra la
figura (corte en S), entonces se perderá la visión de las áreas

A) 2 y 4.
B) 2 y 3.
C) 1 y 4.
D) 1 y 3.
E) 1 y 2.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Módulo: Electivo.
Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: III Medio.
Contenido: Estructura y función del ojo: propiedades ópticas, respuestas a la luz, y
anomalías de la visión.
Habilidad cognitiva: Aplicación.
Clave: A.
Dificultad: Alta.

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4. La siguiente es la secuencia de los componentes del ojo que se interponen en la trayectoria
de un rayo de luz visible:

Córnea ? humor vítreo retina tracto óptico

En esta secuencia, el cuadrado representa

A) al cuerpo ciliar.
B) a la esclerótica.
C) a la coroides.
D) al cristalino.
E) a la pupila.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: III Medio.
Contenido: Estructura y función del ojo: propiedades ópticas, respuesta a la luz y anomalías
de la visión.
Habilidad: Reconocimiento.
Clave: D.
Dificultad: Alta.

5. Cuando bajan los niveles de LH en la sangre de una mujer que cursa un embarazo normal,

A) se iniciará la secreción de GCH.

B) aumentará la secreción de FSH.
C) aumentará la concentración de estrógenos.
D) aumentará la concentración de progesterona.
E) la progesterona y los estrógenos aumentarán su concentración.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: II Medio.
Contenido: Desarrollo embrionario y fetal, incluyendo el papel de la placenta. Cambios
hormonales durante el embarazo, parto y lactancia, y la influencia de factores ambientales.
Habilidad cognitiva: Aplicación.
Clave: A.
Dificultad: Alta.

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6. Actualmente, la selección natural se define correctamente como la

A) reproducción diferencial de variantes poblacionales.

B) sobrevivencia del más variable.
C) eliminación de los desadaptados.
D) lucha por la sobrevivencia.
E) sobrevivencia del más fuerte.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Variabilidad y herencia.
Nivel: III Medio.
Contenido: Selección natural en la evolución y extinción de especies innovaciones y formas
intermedias.
Habilidad cognitiva: Reconocimiento.
Clave: A.
Dificultad: Alta.

7. De los siguientes términos, ¿cuál incluye a los demás?

A) Placa motora.
B) Arco reflejo.
C) Vía aferente.
D) Receptor sensorial.
E) Centro elaborador.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: III Medio.
Contenido: Sistema muscular (esquelético, liso y cardíaco) y su conexión funcional con
distintas partes del sistema nervioso. Actividad refleja y motricidad voluntaria.
Habilidad cognitiva: Comprensión.
Clave: B.
Dificultad: Alta; fue contestada correctamente sólo por el 19% de los postulantes. Presentó
una omisión del 10%.

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8. La fase de repolarización del potencial de acción depende del aumento de la permeabilidad de
la membrana al paso de iones

A) HCU-3
B) Mg2+
C) Na+
D) K+
E) Cl-.

FICHA DE REFERENCIA CURRICULAR

Área / Eje Temático: Procesos y funciones vitales.
Nivel: III Medio.
Contenido: La variedad de estímulos que excitan el sistema nervioso, sus receptores y su
importancia relativa en distintos organismos.
Habilidad cognitiva: Comprensión.
Clave: D.
Dificultad: Alta.

DMTR-BM18

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