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Presentazione

Molte specie antenate degli attuali animali domestici si sono estinte. Altre,
come il lupo – progenitore riconosciuto di tutti i nostri cani – vivono ancora allo
stato selvatico, ma non possono certo vantare la consistenza numerica e
l’onnipresenza dei loro discendenti domestici. Dal punto di vista evoluzionistico,
insomma, lasciarsi addomesticare dall’uomo conviene: è una sorta di
assicurazione contro l’estinzione.
La domesticazione è un fenomeno evoluzionistico vistosamente accelerato, nel
quale la prossimità con l’uomo agisce come un potente fattore selettivo. Con
l’incremento della docilità, però, compaiono numerose alterazioni anatomiche e
comportamentali, che sono in qualche modo collegate tra loro e sono comuni a
tutte le specie domestiche. Gli scienziati la chiamano «sindrome da
domesticazione»: una specie di «pacchetto tutto compreso», da accettare in
cambio di un pasto sicuro e un rifugio all’ombra degli umani, che non riguarda
solo cani e gatti, ma anche maiali, pecore, capre, bovini, cavalli, cammelli, renne
e perfino i procioni, sempre più comuni nei cortili delle case degli Stati Uniti.
A fronte di una variabilità morfologica strabiliante (si pensi alle enormi
differenze che ci sono tra un danese e un chihuahua), gli animali domestici
mostrano però un’incredibile uniformità genetica, il che apre interessanti quesiti
sui meccanismi evolutivi coinvolti, che sono magistralmente esposti dall’autore
di questo libro.
E c’è di più: sembrerebbe che anche noi umani ci siamo «auto-addomesticati»,
accelerando in questo modo la nostra evoluzione e la nostra adattabilità.
In questo libro Richard Francis ci accompagna con enorme competenza in un
viaggio alla scoperta del mondo della domesticazione, armato delle più recenti
conoscenze scientifiche, ma anche di un’insaziabile voglia di raccontare storie.
Richard C. Francis è un saggista scientifico indipendente. Dopo il
conseguimento del Dottorato di ricerca in neurobiologia presso la Stony Brook
University, New York, Francis ha pubblicato numerose ricerche specialistiche in
neurobiologia evoluzionistica e sviluppo sessuale, lavorando presso la
University of California a Berkeley e la Stanford University. Tra i suoi libri
citiamo Why Men Won’t Ask for Directions (2005) e Epigenetics. The Ultimate
Mystery of Inheritance (2011). Addomesticati è il primo libro dell’autore
pubblicato in italiano.
www.bollatiboringhieri.it

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www.illibraio.it


© 2015 Richard C. Francis

Titolo originale
Domesticated. Evolution in a Man-made World

© 2016 Bollati Boringhieri editore


Torino, corso Vittorio Emanuele II, 86
Gruppo editoriale Mauri Spagnol

ISBN 978-88-339-7443-9

Illustrazione di copertina: © Tim Flach / Getty Images

Prima edizione digitale: settembre 2016

Quest’opera è protetta dalla Legge sul diritto d’autore.


È vietata ogni duplicazione, anche parziale, non autorizzata
Nuovi Saggi Bollati Boringhieri
38
Prefazione

Senza animali domestici e piante coltivate, la civiltà umana come noi la


conosciamo non esisterebbe. Staremmo ancora vivendo a un livello di
sussistenza praticando la caccia e la raccolta. Fu lo straordinario surplus
alimentare derivato dalla domesticazione a innescare la cosiddetta rivoluzione
neolitica, che creò le condizioni non solo per la nascita dell’economia agricola,
ma anche per lo sviluppo dei primi insediamenti urbani e, in ultima istanza, per
la serie di innovazioni che identifichiamo con la cultura moderna. Non a caso, la
culla della civiltà è anche il luogo dove orzo, grano, pecore, capre, suini, bovini
e gatti avviarono con l’uomo un’associazione intima e dai risvolti cruciali.
È stato stimato che all’inizio della rivoluzione neolitica la popolazione umana
ammontasse a dieci milioni di individui; oggi siamo più di sette miliardi.
L’espansione vertiginosa della nostra specie ha avuto conseguenze negative per
la maggior parte degli altri esseri viventi, ma non per quelli così fortunati da
meritare la domesticazione: loro hanno prosperato insieme all’uomo. A partire
dal Neolitico i tassi di estinzione sono aumentati da cento a mille volte rispetto ai
60 milioni di anni precedenti. Tra le perdite si annoverano gli antenati selvatici
di alcune specie addomesticate, come il tarpan (cavallo) e l’uro (bue), ma
nessuna specie addomesticata si è mai estinta. Gli antenati selvatici di cammelli,
gatti, pecore e capre vacillano sull’orlo dell’oblio; i loro discendenti domestici,
invece, sono tra i grandi mammiferi più diffusi sulla Terra. In senso evolutivo,
farsi addomesticare paga.
Tuttavia il successo delle specie domestiche ha un prezzo, ed è la crescente
sottomissione. L’uomo si è sostituito alla natura assumendo quasi completamente
il controllo del destino evolutivo di queste specie, e proprio per questa situazione
noi otteniamo informazioni preziose sull’evoluzione. Di fatto gli animali
addomesticati sono uno degli esempi più lampanti della teoria dell’evoluzione di
cui disponiamo oggi. In certa misura, persino i creazionisti riconoscono che la
transizione dal lupo al cane è un processo evolutivo. Per questo la selezione
«artificiale» per determinati tratti nelle razze domestiche – dai cani ai colombi –
è uno degli argomenti chiave citato da Darwin per provare l’esistenza di un
analogo processo di selezione «naturale».
Nel Paleolitico i lupi contendevano le risorse agli esseri umani, quando non li
predavano direttamente. Il fatto che il lupo sia stato il primo animale a essere
addomesticato dimostra la potenza dell’uomo come forza selettiva, sia
consapevole che inconsapevole. Sicuramente il ruolo inconsapevole dell’uomo
fu essenziale per quasi tutta la durata del processo di domesticazione del cane e
di altri mammiferi. Per questo il confine tra selezione naturale e selezione
artificiale è alquanto labile. Come vedremo, spesso ad avviare il processo di
domesticazione erano gli animali stessi, che per varie ragioni cercavano la
vicinanza dell’uomo. Questo auto-ammansimento si realizzava per lo più
mediante la normale selezione naturale; il genere di selezione consapevole che
definiamo artificiale comparve solo molto più tardi. Tra selezione naturale e
selezione artificiale esiste un’ampia area grigia di transizione, nella quale gli
esseri umani divennero una componente sempre più importante ma solo
parzialmente consapevole del regime di selezione.
L’associazione di selezione naturale e artificiale si è rivelata molto potente.
La gamma delle taglie dei cani domestici – dal chihuahua all’alano – supera di
gran lunga non solo quella dei lupi selvatici, ma anche quella dell’intera famiglia
dei canidi (lupi, coyote, sciacalli, volpi ecc.), sia vivi sia estinti, comparsi
nell’Oligocene intorno a 40 milioni di anni fa. In altre parole, nel giro di 15000-
30000 anni la selezione imposta ai cani dall’associazione con l’uomo ha causato
alterazioni evolutive mai subite dalla famiglia dei canidi nei 40 milioni di anni
precedenti.
Le modifiche evolutive apportate dall’uomo si estendono a molte altre
caratteristiche dei cani, a partire dal colore del pelo e dalla struttura dello
scheletro. I cani domestici presentano una maggiore variabilità nella forma del
cranio non solo rispetto a tutti gli altri canidi, ma anche rispetto a tutti gli altri
carnivori, il gruppo tassonomico che comprende canidi, gatti, orsi, donnole,
procioni, iene, zibetti, foche e leoni marini.
La selezione operata dall’uomo ha inciso notevolmente anche sul
comportamento. L’aspetto forse più curioso è che i cani domestici hanno evoluto
la capacità di «leggere» le intenzioni umane. Per esempio, sanno interpretare i
gesti dell’uomo, come un dito puntato, per trovare bocconi di cibo lontani. I lupi
selvatici non lo sanno fare. Addirittura, i cani leggono le intenzioni umane molto
meglio dei nostri parenti più stretti, gli scimpanzé e i gorilla. Per certi versi,
dunque, sul piano della cognizione sociale, gli animali più simili all’uomo sono i
cani, non le grandi scimmie.
L’influenza dell’uomo sull’evoluzione di altri animali addomesticati è appena
meno impressionante. La placida vacca Frisona, con le sue mammelle
ipersviluppate, non assomiglia granché all’imponente uro, e la pecora Merino ha
ben poco in comune con il muflone, eppure in entrambi i casi la forma domestica
e la forma selvatica discendono da un antenato comune vissuto solo 10000 anni
fa. È parecchia evoluzione in un arco di tempo brevissimo.
Essendo una versione accelerata dell’evoluzione, la domesticazione permette
anche ai profani di capire i meccanismi evolutivi in maniera intuitiva.
L’evoluzione è un processo storico, ma abbraccia periodi di tempo così vasti che
i non addetti ai lavori hanno difficoltà a comprenderli o anche solo a
immaginarli. La domesticazione, invece, si compie in periodi di tempo più
accessibili. Le razze canine come il bulldog inglese, per esempio, si sono evolute
solo negli ultimi cento anni. È dunque possibile collegare preistoria (30000-5000
anni fa), storia dell’uomo e storia dell’evoluzione in una trama continua, talvolta
chiamata la «grande storia», anche se io preferisco «storia profonda». La
dimensione storica, grande o profonda che sia, è lo sfondo che ci accompagnerà
per tutto il libro.
La storia prima della domesticazione – la parte più profonda della storia
profonda – è il terreno della biologia evoluzionistica, nello specifico di quella
branca che si occupa di ricostruire le relazioni genealogiche sull’albero della
vita, la cosiddetta «filogenesi». Gran parte di ciò che sappiamo del periodo a
cavallo tra la storia prima della domesticazione e l’invenzione della scrittura ci
viene dall’archeozoologia, un campo fiorente che riunisce esperti di culture
umane antiche, biologia animale e storia naturale. Infine, la storia della
domesticazione, per la quale disponiamo di documenti scritti, riguarda la fase in
cui l’uomo ha assunto il controllo del processo in modo consapevole. Tuttora in
corso, questa fase si caratterizza per un cambiamento senza precedenti, nel bene
e nel male.
Lo sfondo storico è interessante in sé e per sé, si spera, ma è anche
fondamentale per capire come funziona l’evoluzione. Tutti hanno familiarità con
gli animali domestici. Pertanto è più facile coglierne le trasformazioni, e questo è
un requisito indispensabile per ciò che mi propongo di fare qui: esaminare alcuni
sviluppi recenti e odierni della biologia evoluzionistica attraverso la lente della
domesticazione.
Ciascun caso di domesticazione può essere visto come una sorta di
esperimento naturale in ambito evolutivo. Per «esperimento naturale» intendo un
caso perfetto per lo studio dell’evoluzione, seppure non pianificato a tale scopo.
Esistono esperimenti naturali anche per il processo inverso, detto
«ferinizzazione». Il dingo ne è un esempio: portato in Australia intorno a 5000
anni fa dai proto-polinesiani come animale da compagnia, si è trasformato nel
superpredatore dell’outback. Nel frattempo si è evoluto diventando più simile al
lupo; ma il dingo si differenzia in modi interessanti sia dal lupo sia dal cane
domestico.
Oltre agli esperimenti naturali del passato e ai casi di ferinizzazione, oggi
sono in corso veri e propri esperimenti scientifici di domesticazione, tentativi
empirici di riprodurre il processo al solo fine di gettare luce sui meccanismi
evolutivi coinvolti.
Benché ciascun caso di domesticazione abbia qualità interessanti e uniche, è
possibile individuare alcuni temi generali altrettanto interessanti e significativi
per il pensiero evolutivo. Tra i più rivelatori e degni di nota vi è il fatto che la
domesticazione ha sempre conseguenze impreviste. Senza volerlo, ogni volta
che opera la selezione per un tratto, l’uomo ne condiziona altri, apparentemente
slegati dal primo. A quanto pare, tali effetti collaterali sono una caratteristica
generale dell’evoluzione per selezione naturale, mettono un freno all’evoluzione
del tratto sottoposto a selezione e/o creano nuove opportunità evolutive.
Un altro tema riguarda l’assenza di correlazione tra i cambiamenti del
fenotipo (che include tratti comportamentali, fisiologici e morfologici) e i
cambiamenti del genoma (la costituzione genetica). Spesso, negli animali
domestici, a grandi cambiamenti fisici corrispondono ben poche alterazioni
genetiche. La distanza genetica tra il cane e il lupo è irrisoria in confronto alla
distanza fisica. Lo stesso vale per il maiale, la mucca o il cavallo, il che ci porta
al terzo tema: la straordinaria somiglianza degli effetti evolutivi che l’ambiente
umano ha su animali così lontani dal punto di vista genomico (e quindi
evolutivo) come il cavallo e il cane.
Il tema principale di questo libro, però, è la natura conservativa
dell’evoluzione, anche quando il processo si verifica con estrema rapidità, come
nel caso della domesticazione. Nei resoconti più popolari sull’evoluzione si
mette sempre in evidenza l’aspetto creativo. Queste perché gli adattazionisti si
ripropongono di dimostrare i diversi espedienti – apparentemente illimitati – con
cui gli organismi rispondono in maniera adattativa alle sfide poste dall’ambiente.
Ma il cambiamento adattativo non è affatto illimitato; in realtà è piuttosto
ristretto, indirizzato com’è dalla storia evolutiva precedente di ciascun
organismo. Di fatto il cambiamento adattativo si limita a smussare i bordi di
quanto si è evoluto in precedenza. Il pechinese è un lupo smussato, non un
organismo progettato da zero a partire dai suoi antenati.
L’aspetto conservativo dell’evoluzione è salito alla ribalta soprattutto grazie a
due recenti sviluppi della biologia evoluzionistica: la genomica e la biologia
evoluzionistica dello sviluppo (nota anche come evo-devo, da evolution e
development). Entrambe le discipline avranno un ruolo di primo piano in questo
libro.
Piano dell’opera
Ciascun capitolo si concentra su una singola specie (cani, gatti, suini…) o su
due o più specie correlate (pecora e capra), iniziando dalla storia della loro
domesticazione e illustrandone l’importanza culturale. A seguire, si passa
brevemente in rassegna la storia evolutiva della specie e della famiglia da cui
discendono le forme domestiche – compresa la loro posizione sull’albero della
vita – per fornire il contesto dei cambiamenti evolutivi apportati dall’uomo. Il
cuore di ogni capitolo riguarda ciò che le alterazioni indotte dall’uomo rivelano
sul processo evolutivo, in senso sia creativo sia conservativo. Gli ultimi tre
capitoli sono dedicati alla nostra specie. Di questi, i primi due prendono in
considerazione l’ipotesi secondo cui l’evoluzione umana ha comportato un
processo di auto-domesticazione, ovvero che la nostra evoluzione presenti
importanti parallelismi con, per esempio, la transizione dal lupo al cane.
L’ultimo capitolo esamina le possibili spiegazioni per l’ascesa degli esseri umani
da elementi insignificanti della fauna africana all’attuale condizione di
dominatori del pianeta. Considerando che la Terra è sempre più plasmata
dall’uomo, gli animali addomesticati rappresentano l’avanguardia del futuro
dell’evoluzione.
Addomesticati

Per Andrew
1. Volpi

Quali sono i primi aggettivi che vi vengono in mente quando pensate a un


cane? Probabilmente nel vostro elenco compariranno parole come «fedele»,
«leale», «buono», «affettuoso». E quando pensate a una volpe? Questa creatura
evoca tutta un’altra serie di attributi, tra cui «astuta», «furba», «scaltra»,
«veloce», «abile», «lesta». Quasi tutte le qualità che associamo alle volpi hanno
una sfumatura dispregiativa, o al massimo rivelano un rispetto concesso con
riluttanza.
Dato che in genere non abbiamo a che fare con le volpi nella vita quotidiana,
queste associazioni vengono acquisite in maniera indiretta, spesso tramite favole
come quelle di Esopo. Il corvo e la volpe ne è un tipico esempio.1 Il corvo trova
un bel pezzo di carne e vola su un ramo per mangiarselo con comodo. La volpe
lo vede e vuole rubargli il bottino, ma non sapendo arrampicarsi sugli alberi deve
prenderla larga. Allora comincia ad adulare il corvo, elogiandone le soffici
piume e le belle zampe. Poi gli chiede se ha una voce altrettanto bella. Non
appena l’uccello apre il becco per gracchiare, il pezzo di carne gli cade e l’astuta
volpe ottiene l’ambito boccone. Il corvo è stato messo nel sacco.
L’artista e fotografa Sandy Skoglund si serve di queste associazioni in
un’installazione di grande effetto intitolata Fox Games.2
Figura 1.1
Fox Games, installazione, 1989. © Sandy Skoglund. (Per gentile concessione del Denver Art Museum).

La scena riproduce un ristorante, con tanto di tavoli, sedie, posate, piatti,


bicchieri e cestini del pane, ma senza persone. Al loro posto ci sono ventotto
volpi a grandezza naturale, distribuite in tutto lo spazio disponibile e in varie
pose, a suggerire che si stanno divertendo un mondo. Alcune sono colte nell’atto
di spiccare un salto; un’altra sta per atterrare su una sua simile sdraiata sulla
schiena come un gatto. In effetti molte di loro hanno un che di felino, soprattutto
quella in primo piano che fissa lo spettatore con noncuranza (cfr. fig. 1.1).
Come sempre accade nella vera arte surrealista, la scena ha in sé qualcosa che
disorienta il pubblico. La reazione deriva in parte dal monocromatismo del rosso
vivo, quasi da postribolo, che tinge il ristorante e l’arredamento, e che insieme
alle luci genera un’atmosfera allucinatoria, per cui non si capisce se è notte o
giorno. Un altro elemento disorientante, come è ovvio, è dato dalle volpi stesse,
dipinte di grigio per creare un forte contrasto con lo sfondo e metterle ancora più
in evidenza. (Tuttavia, per sparigliare ulteriormente le carte, una volpe mutante
ha lo stesso colore dello sfondo). Non si può fare a meno di studiare le diverse
azioni degli animali, che a prima vista risultano graziosi e simpatici, e strappano
un sorriso. Ma c’è anche un aspetto sinistro. In fondo stiamo parlando di volpi,
con tutte le connotazioni – astuzia, furbizia, scaltrezza e così via – che si portano
dietro. Non sono creature di cui ci si possa fidare; non sono creature a cui
rivolgere le nostre carezze. Basterebbe provarci e quella bestiola che gioca sul
tavolo ci morderebbe.
Il fatto più disorientante in assoluto è che le volpi sono al chiuso, e per giunta
sembrano perfettamente a loro agio. Dopo tutto le volpi sono animali selvatici, e
gli animali selvatici dovrebbero stare fuori. Si trovano dentro gli edifici solo
quando succede qualcosa di grave. E qui deve essere successo qualcosa di molto
grave. Nel complesso siamo davanti a una scena post-apocalittica.
Forse, però, non ci vorrà un’apocalisse per attirare le volpi al chiuso. Forse, in
un futuro non troppo lontano, l’installazione Fox Games farà un altro effetto,
meno sconcertante e più naturale. Il colore e le luci conserveranno la loro
funzione, ma le volpi saranno soltanto presenze graziose, inquietanti nel contesto
unicamente per il loro numero, come la casa piena di gatti di una vecchietta a cui
manca qualche rotella. Proprio come i gatti e i cani, anche le volpi potrebbero
diventare animali da compagnia. Proprio questo era l’obiettivo di un singolare
scienziato russo, Dmitrij Belâev, che si era messo in testa di scoprire come
avesse fatto l’uomo a creare i gatti e i cani; cioè come funzionava il processo di
domesticazione.
Un tipo sveglio e coraggioso
Negli anni quaranta del secolo scorso, a Mosca, Belâev aveva raggiunto una
posizione prestigiosa come genetista, ma in seguito entrò in conflitto con le
autorità sovietiche. Questo perché si rifiutava di rinnegare il modello genetico
elaborato a metà Ottocento dal monaco moravo Gregor Mendel, il fondatore
della genetica moderna. Nel resto del mondo il mendelismo – così fu chiamata la
sua teoria – non era certo problematico né controverso, anzi, era la visione
prevalente. Ma in Unione Sovietica, per via di una peculiare combinazione di
circostanze, Mendel aveva finito per essere associato a una visione del mondo
borghese e reazionaria, e coloro che ne condividevano le idee rischiavano
grosso. Tempo dopo si disse che il principale responsabile di quella situazione
era stato un agronomo opportunista, Trofim Lysenko, ma in realtà la questione
era più complessa.3
Forse, a livello interno, il problema più grave che Stalin dovette affrontare in
quel periodo fu la penuria di cibo, in particolare di grano; una carestia che era
stata provocata dalla collettivizzazione forzata dell’agricoltura voluta da Stalin
stesso. Urgeva aumentare in fretta la produzione alimentare, e sembrava che
Lysenko sapesse come fare. Nella visione mendeliana tradizionale, per
migliorare il grano servivano mutazioni altamente improbabili, che potevano
diventare gradualmente più comuni grazie agli incroci selettivi. Ma secondo
Lysenko era possibile migliorare il grano molto più in fretta agendo su alcuni
fattori ambientali. In sostanza egli affermava che certe alterazioni ambientali
fossero in grado di indurre modifiche genetiche al grano, e inoltre che tali
modifiche potessero essere orientate verso caratteristiche desiderabili.4
(La visione di Lysenko derivava in parte dalle teorie di Jean-Baptiste de
Lamarck e ancora oggi questa è una macchia sul nome del grande evoluzionista
francese, sebbene sia stato proprio Lamarck a formulare la prima teoria
dell’evoluzione e Darwin in persona lo ammirasse profondamente).5
Una volta che Stalin si fu pronunciato a favore di Lysenko, quanti sollevarono
obiezioni si trovarono in guai seri. I più fortunati persero gli incarichi
accademici e di ricerca; i meno fortunati finirono in carcere. Tra questi Nikolaj
Belâev, fratello maggiore di Dmitrij, anch’egli genetista, che morì in un campo
di lavoro. In prigione morì anche Nikolaj Ivanovič Vavilov, uno dei più
importanti genetisti della sua generazione.6 Un altro biologo evoluzionista,
famoso in tutto il mondo e padrino dell’evo-devo, Ivan Ivanovič Šmal´gauzen,
visse abbastanza a lungo da vedere i suoi libri distrutti sulla pubblica piazza,
compresa la sua opera maestra, Fattori dell’evoluzione.7
Il nostro Dmitrij Belâev fu più fortunato, anche se non ne uscì completamente
indenne: nel 1948 fu privato della carica di direttore del Dipartimento di
allevamento selettivo a Mosca. Nei dieci anni successivi riuscì a portare avanti
in segreto le sue ricerche di segno mendeliano, facendole passare per studi sulla
fisiologia animale. Poi, nel 1959, prese una decisione che cambiò per sempre la
sua vita.
Molti, compresi molti russi, non potrebbero mai immaginare che per dare
slancio alla propria carriera ci si debba trasferire in Siberia, eppure per Belâev
andò proprio così. A Novosibirsk, lontano dagli occhi dei burocrati moscoviti,
contribuì a fondare il Dipartimento siberiano dell’Accademia sovietica delle
scienze e fu nominato direttore dell’Istituto di citologia e genetica afferente al
dipartimento stesso. Sotto la sua guida l’istituto divenne uno dei principali centri
di ricerca del pianeta per lo studio della genetica classica e molecolare.
Domesticazione
Belâev non era solo un alfiere della genetica mendeliana; era anche uno
strenuo difensore di Darwin e della Sintesi moderna, con alcune idee molto
originali sul funzionamento dell’evoluzione. In particolare era interessato
all’evoluzione in condizioni di stress, come quando si verificano rapide
alterazioni ambientali o si colonizza un nuovo habitat. Per Belâev anche la
domesticazione era un processo evolutivo di questo tipo: il nuovo habitat era
quello creato dall’uomo.
Lo studioso aveva elaborato una teoria della domesticazione che prendeva le
mosse dal caso del lupo. Come si fa a ottenere un pechinese a partire da un lupo?
Prima di esaminare l’ipotesi di Belâev, diamo un’occhiata ai tanti modi in cui le
moderne razze canine si discostano dai loro antenati selvatici.
La taglia balza subito all’occhio. Il chihuahua è minuscolo rispetto al lupo,
mentre l’alano, il levriero irlandese e il bullmastiff sono molto più grandi.
Assai meno visibili, ma non meno rilevanti, sono le alterazioni dello scheletro
causate dall’uomo. Bacino e spalle hanno subito numerose modifiche. La spina
dorsale è stata allungata o accorciata. Una sua parte, la coda, si è rivelata
particolarmente predisposta alla manipolazione umana. Persino le razze più
simili al lupo, come husky, norsk elghund e Alaskan malamute, hanno la coda
arricciata all’insù, introvabile nei lupi selvatici. In altre razze, come il pastore
tedesco, è piegata all’ingiù in modo innaturale: i lupi la tengono dritta e
orizzontale. In molte razze canine si è anche notevolmente ridotta.
Il cranio si è modificato al punto da diventare quasi irriconoscibile. Da un lato
abbiamo il pechinese e il carlino, con il muso così schiacciato da ostacolare la
normale respirazione; e dall’altro razze come il collie e il levriero afghano, con il
muso stretto e allungato. Ma la forma del cranio è stata alterata in molti altri
modi. Di fatto, nei cani la forma del cranio è un aspetto ancora più variabile
della taglia.8
Anche il pelo dei cani è decisamente diverso da quello dei lupi. Il mantello
riccio e vaporoso del barboncino e di alcuni terrier non ha precedenti nei lupi, e
lo stesso vale per il pelo lungo e folto del pechinese e del bobtail. Un altro
aspetto inedito è il colore. In realtà i lupi presentano una grande varietà di
sfumature, dal mantello quasi bianco al grigio scuro. Ma i cani hanno arricchito
la gamma cromatica, specie per quanto riguarda le tonalità del giallo-rosso-
bruno. Ancora più peculiari sono certe combinazioni frequenti in varie razze,
specialmente il mantello pezzato. Per quanto ne sappiamo, non si è mai visto un
lupo pezzato.
Le orecchie pendule sono un’altra firma della domesticazione. In alcune
razze, come il dobermann, per le quali si preferisce un aspetto aggressivo, le
orecchie vengono spesso tagliate per rendere i cani più simili ai lupi.
Le differenze comportamentali tra un lupo e un pechinese sono marcate
almeno quanto quelle fisiche. I lupi non abbaiano. Mai nella vita un lupo vi si
siederebbe in grembo, cercherebbe la vostra approvazione o si metterebbe a
scodinzolare al vostro arrivo. L’atto di scodinzolare è tipico della
domesticazione. Soprattutto, i lupi non sanno leggere le intenzioni umane come i
cani. Indicate un oggetto con il dito e un lupo «capirà» quel che capisce un gatto,
cioè niente. Un lupo non segue il vostro sguardo e non coglie le impercettibili
variazioni delle vostre emozioni o della vostra attenzione, e di sicuro non cerca
la vostra approvazione, nemmeno se lo allevate dalla nascita. La capacità di
addestrare i cani a fare ciò che vogliamo dipende essenzialmente dal fatto che
loro riconoscono il nostro dominio. I lupi non la vedono in questo modo,
nemmeno se li nutrite fin da cuccioli. E non cercate di insegnare il riporto a un
lupo: sarebbe tempo sprecato. Il punto non è che riportare una pallina o un
bastone sia indegno di lui (anche se forse è così); semplicemente, un lupo «non
ci arriva», letteralmente e metaforicamente.
Ciascuno di questi tratti fisici e comportamentali è stato alterato in maniera
indipendente? O in certi casi si tratta di effetti collaterali dell’alterazione di altri
tratti? Belâev propendeva fortemente per la seconda ipotesi, a causa di un
fenomeno detto «pleiotropia», per cui un singolo gene influisce su più tratti. La
pleiotropia implica che la selezione (naturale o artificiale) per un tratto ne
condizioni molti altri. Per questo i biologi evoluzionisti distinguono tra selezione
per e selezione di.9
Quando si compie la selezione per un tratto, significa che quel tratto è
l’obiettivo desiderato; contestualmente si può verificare la selezione di altri tratti.
Per esempio, la selezione per i capelli rossi nell’uomo determina anche la
selezione di carnagione chiara, lentiggini e occhi non marroni. È un pacchetto
tutto incluso. Analogamente, Belâev era convinto che molti tratti canini
costituissero un pacchetto completo di effetti collaterali derivanti dalla selezione
per qualcos’altro. Inoltre riteneva che l’obiettivo, ciò per cui veniva compiuta la
selezione, non fosse un tratto fisico ma comportamentale: nello specifico, la
mansuetudine.10
Per testare la sua idea, Belâev decise di riprodurre empiricamente il processo
di domesticazione. A tale scopo scelse un altro membro della famiglia dei canidi,
la volpe argentata, la forma melanica della comune volpe rossa (Vulpes vulpes)
diffusa in Nordamerica e nelle regioni settentrionali del continente eurasiatico,
nonché l’animale protagonista dell’installazione di Skoglund.
Lo studioso si procurò le volpi presso un allevamento estone.11 Trenta maschi
e cento femmine ebbero la fortuna di uscire di lì con la pelliccia ancora addosso.
Gli animali non furono scelti in maniera casuale: Belâev testò migliaia di
esemplari dell’allevamento in cerca dei più mansueti. Con Lûdmila Trut, collega
e stretta collaboratrice fin dall’inizio del progetto, effettuò la selezione per un
solo e unico tratto: la capacità di tollerare la vicinanza dell’uomo senza mostrare
paura né aggressività. A ogni generazione la possibilità di riprodursi veniva
concessa solo al 5 per cento dei maschi e al 20 per cento delle femmine, tutti
scelti tra gli animali più mansueti.12
Alla quarta generazione, alcuni cuccioli cominciarono a scodinzolare in
presenza degli studiosi, un comportamento senza precedenti per le volpi. Alla
sesta generazione, alcuni cercavano il contatto umano: non si limitavano a
scodinzolare, ma si mettevano a guaire e mugolare e leccavano persino il viso
degli sperimentatori, come un cane con il padrone. Un comportamento ancora
più degno di nota se si considera che i cuccioli venivano cresciuti proprio come
nell’allevamento, con il contatto umano ridotto al minimo.13
I cuccioli che scodinzolavano e leccavano gli esseri umani venivano assegnati
alla categoria «d’élite». A ogni generazione la loro percentuale aumentava; alla
trentesima generazione erano il 49 per cento. Nel 2005 tutti i cuccioli
appartenevano ormai alla categoria d’élite e li si poteva adottare come animali da
compagnia.14 Dal punto di vista comportamentale pare che le volpi da
compagnia siano una via di mezzo tra il cane e il gatto: più indipendenti di un
cane, ma più pronte di un gatto a seguire le istruzioni impartite dal padrone.
Forse l’aspetto più interessante è che sanno leggere le intenzioni umane
veicolate tramite i gesti e gli sguardi.15 Ci è voluta una cinquantina d’anni per
passare da una volpe selvatica, che subirebbe un forte stress se mai si ritrovasse
chiusa in un ristorante, a una volpe addomesticata, che invece starebbe
benissimo. Ma forse noi umani ci metteremo un po’ di più a cambiare l’opinione
radicata che abbiamo di questo nuovo animale da compagnia.
Le alterazioni comportamentali furono accompagnate da una serie di
cambiamenti fisici altrettanto significativi. Innanzitutto la pelliccia delle volpi
subì strane modifiche. In alcuni casi sul classico colore argentato comparvero
macchioline brune; altri esemplari divennero pezzati, con macchie bianche di
dimensioni variabili su fondo nero. Sempre più spesso, sulla fronte appariva la
stella bianca tipica di mucche, capre e cavalli addomesticati, tra gli altri. In
alcune volpi, inoltre, il mantello si allungò.16
Ma i cambiamenti fisici non finivano qui. Nella maggior parte dei casi, le
volpi divennero più simili ai cani. Comparvero le orecchie pendule e la coda
arricciata. Nelle ultime fasi si verificarono mutamenti a livello dello scheletro: le
ossa delle zampe si accorciarono, così come la coda; anche il muso si accorciò,
mentre il cranio si allargò, come nei cani.17
Un altro aspetto coinvolto fu la fisiologia riproduttiva. In natura e anche negli
allevamenti da pelliccia le volpi argentate vanno in calore una volta all’anno,
quando le giornate cominciano ad allungarsi (gennaio-febbraio). Nelle volpi
mansuete la stagione degli amori durava di più; alcuni esemplari si accoppiavano
due volte in un anno.18
Come ricorderete, tutti questi cambiamenti comportamentali, fisiologici e
anatomici, in apparenza slegati fra loro, furono il risultato della selezione per la
mansuetudine. L’idea di Belâev che i tratti della domesticazione si
manifestassero tutti insieme, come una sorta di pacchetto tutto compreso, è oggi
ampiamente dimostrata. Se i tratti sono collegati nello sviluppo, non serve una
mutazione separata per ciascuno di essi. Ma forse in questo caso non ci fu alcuna
mutazione.
Distruzione creativa
Secondo Belâev, vale la pena ripeterlo, la domesticazione era un esempio di
evoluzione in condizioni estreme e difficili, che possiamo chiamare «stress
evolutivo». Lo studioso riteneva che in simili circostanze intervenisse una sorta
di distruzione creativa, innescata da quella che definiva «selezione
destabilizzante».19 Come molte teorie dell’evoluzione, l’idea della selezione
destabilizzante è riconducibile a Darwin e, nello specifico, al famoso principio
della selezione naturale, la quale si verifica quando:
1. Gli individui di una popolazione variano rispetto a uno o più tratti
costitutivi del fenotipo (principio di variazione).
2. Gli individui con il fenotipo migliore, date le condizioni in essere,
generano più discendenti (principio di adattamento differenziale).
3. Le differenze di adattamento dei fenotipi vengono trasmesse alla prole
(principio di ereditarietà).
In tutti i casi in cui le tre condizioni sono soddisfatte, la selezione naturale
avviene inevitabilmente.

Figura 1.2
Norma di reazione prima (a) e dopo (b) la selezione stabilizzante.

Il concetto di selezione naturale si è molto affinato dai tempi di Darwin, e


oggi ne esistono diverse forme riconosciute. Qui mi preme citarne due: la
selezione purificante (o normalizzante) e la selezione direzionale. La prima
consiste semplicemente nell’eliminazione dei mutanti con un grado minore di
adattamento, per esempio un lupo albino. La seconda, più interessante, si ha
quando le condizioni ambientali promuovono l’alterazione permanente di un
tratto in una particolare direzione, per esempio verso l’aumento o la riduzione
della taglia. Quando formulò il principio della selezione naturale, Darwin
pensava soprattutto alla selezione purificante e direzionale.
Šmal´gauzen, lo sfortunato compatriota di Belâev, formulò una sorta di
principio metaselettivo, che chiamò «selezione stabilizzante».20 Per
comprendere questa idea, il modo più semplice è partire da un concetto noto
come «norma di reazione».21 Le norme di reazione sono rappresentate
graficamente su un piano cartesiano in cui l’asse delle x è la variabile ambientale
e l’asse delle y è la variabile fenotipica (fig. 1.2). Nell’ipotetica popolazione
rappresentata in figura 1.2a, la variabile ambientale è la temperatura e la
variabile fenotipica è la taglia di un esemplare adulto. La retta è inclinata di 45
gradi. La selezione stabilizzante altera l’inclinazione come da figura 1.2b: la
norma di reazione diventa piatta, ovvero la taglia rimane la stessa a prescindere
dalla temperatura.
Lavorando in maniera indipendente, anche Conrad Waddington giunse a un
principio analogo, che chiamò «canalizzazione».22 Sia la selezione stabilizzante
sia la canalizzazione proteggono lo sviluppo non solo dalla perturbazione
ambientale ma anche dalle alterazioni (mutazioni) genetiche. Tali mutazioni non
sono toccate dalla selezione in quanto non incidono sul fenotipo. Pertanto si
accumulano sotto forma di variazione genetica criptica, che al mutare delle
condizioni può emergere per essere selezionata. Questo è ciò che accade nelle
prime fasi della domesticazione.
Per Belâev i fenotipi delle volpi selvatiche erano stati canalizzati da milioni di
anni di selezione stabilizzante. Il nuovo regime da lui imposto diede avvio a una
selezione destabilizzante, che tra le altre cose fece emergere la variazione
genetica (fino ad allora criptica) accumulatasi con la selezione stabilizzante. Fu
quello il propellente per la rapida risposta alla selezione per la mansuetudine.
I tempi sono tutto?
Resta ancora da chiarire il motivo per cui la mansuetudine provocava i
cambiamenti a essa correlati. Che legame c’è tra mansuetudine e orecchie
pendule? Dire «pleiotropia» non basta, anzi, è proprio questo il concetto che va
spiegato. Per capire la connessione, dobbiamo esaminare il modo in cui
mansuetudine e orecchie pendule sono collegate nello sviluppo.
È interessante notare che molte di queste alterazioni, come le orecchie
pendule e la coda arricciata, sono tratti tipici dei cuccioli di volpe (e di lupo). Lo
stesso vale per molte delle alterazioni comportamentali. I cuccioli di volpe
selvatica sono più inclini a cercare la compagnia umana rispetto agli esemplari
adulti, e non soltanto per l’assenza di condizionamento o apprendimento. Alcune
delle differenze tra giovani e adulti sono riconducibili alla maturazione
fisiologica dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA), da cui dipende la risposta di
stress (fig. 1.3). Una volta sviluppata la risposta di stress, le volpi reagiscono
all’uomo – e alle altre volpi – con maggiore paura e aggressività. Lo sviluppo
della risposta di paura, in particolare, segna la chiusura della finestra di
socializzazione.23 Lo stesso vale per altri canidi.
Figura 1.3
L’asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA), con gli ormoni principali.

Nella risposta di stress sono coinvolti vari ormoni; la selezione per la


mansuetudine alterava i livelli di molti di questi ormoni, in modi che
suggeriscono una generale attenuazione della risposta di stress nelle volpi
addomesticate rispetto alle volpi d’allevamento.24 Le alterazioni più evidenti
riguardavano i glucocorticoidi, una famiglia di ormoni dello stress di cui fa parte
anche il cortisolo. Nelle volpi mansuete i livelli di cortisolo erano molto più
bassi che nelle volpi d’allevamento.25
Pertanto molti dei tratti adulti di volpi e cani domestici potrebbero riflettere
un cambiamento nei tempi di sviluppo, un fenomeno noto come eterocronia (da
héteros, diverso, e chrónos, tempo).26 Le forme base dell’eterocronia sono due;
quella osservata nell’esperimento con le volpi – che determina la conservazione
in età adulta di tratti tipici dello stadio giovanile – è detta pedomorfosi («forma
infantile»). Come mostra la figura 1.4, le strade che portano alla pedomorfosi
sono tre:
1. Divergenza posticipata: l’inizio dello sviluppo del carattere viene
posticipato.
2. Neotenia: lo sviluppo del carattere viene rallentato.
3. Progenesi: la maturazione sessuale viene accelerata rispetto allo sviluppo
del carattere.
STRADE VERSO:

PEDOMORFOSI PERAMORFOSI
(TRATTO GIOVANILE DELL’ANTENATO) (NUOVO TRATTO NON PRESENTE NELL’ANTENATO)

Progenesi Ipermorfosi
(arresto anticipato dello sviluppo) (arresto posticipato dello sviluppo)
Neotenia (sviluppo rallentato) Accelerazione (sviluppo accelerato)

Divergenza posticipata Divergenza anticipata


(inizio posticipato dello sviluppo) (inizio anticipato dello sviluppo)

Figura 1.4
Pedomorfosi e peramorfosi.

È probabile che nell’esperimento con le volpi si siano verificati almeno due di


questi fenomeni. Le volpi mansuete raggiungevano la maturità sessuale
all’incirca un mese prima delle volpi cresciute in allevamento (progenesi). Al
contrario, lo sviluppo dell’asse HPA era rallentato o iniziava più tardi (neotenia
e/o divergenza posticipata).27 Un ritardo analogo si registrava nello sviluppo di
orecchie, coda e scheletro. Persino la misteriosa capacità di leggere le intenzioni
umane poteva semplicemente rispecchiare un altro tratto giovanile che si era
conservato: la grande attenzione che i cuccioli di volpe prestano al
comportamento della madre.
In generale, quindi, sembra che la selezione per la mansuetudine avesse
rallentato in maniera significativa lo sviluppo fisico e psicologico delle volpi
argentate, accelerando invece la maturazione sessuale. Di conseguenza le volpi
mansuete adulte finivano per assomigliare allo stadio infantile dei loro antenati
non ammansiti. Forse i cambiamenti genetici riguardavano solo pochi geni,
quelli che regolano alcuni ormoni chiave da cui dipende la velocità di sviluppo.
La ricerca dei geni candidati è iniziata solo di recente.28 Di particolare
interesse sono i geni e le sequenze non geniche del DNA che influenzano la
regolazione degli ormoni dello stress. I glucocorticoidi, per esempio, influenzano
ogni singolo sistema fisiologico del corpo, dal sangue alle ossa. Il peptide
ipofisario precursore della corticotropina, che regola la produzione di cortisolo
nelle ghiandole surrenali, durante lo sviluppo condiziona anche molti tipi di
cellule, compresi i melanociti, responsabili della pigmentazione scura.29 Ecco
quindi un possibile collegamento fra la mansuetudine e il colore del pelo. Per
Lûdmila Trut, che ha assunto la supervisione del progetto dopo la morte di
Belâev, i livelli dei glucocorticoidi influenzano molti altri tratti, agendo sui tempi
del loro sviluppo.30
Belâev aveva avuto l’accortezza di creare una linea complementare di volpi
selezionate per l’intolleranza all’uomo, il contrario della mansuetudine. Nel
corso degli anni quelle volpi divennero sempre più ostili: ringhiavano,
soffiavano e attaccavano quando una persona si avvicinava. In sostanza erano
più selvatiche delle volpi selvatiche. Ma non mostravano nessuno dei
cambiamenti comportamentali, fisiologici e anatomici associati alla selezione per
la mansuetudine.31
Vale la pena sottolineare che probabilmente tutti quei cambiamenti evolutivi
si verificarono in assenza di nuove mutazioni. La selezione per la mansuetudine
ebbe successo solo grazie a ciò che gli evoluzionisti chiamano standing genetic
variation: la variazione genetica che esisteva fin dall’inizio nella popolazione
delle volpi ma che fino ad allora era in gran parte criptica, invisibile per la
selezione naturale. Secondo Belâev la variazione genetica criptica si era
accumulata con la precedente selezione naturale stabilizzante ed era emersa solo
grazie alla successiva selezione artificiale destabilizzante. Permettendo così alla
selezione per la mansuetudine di avere successo pur in assenza di mutazioni.
Le cellule della cresta neurale
Per spiegare il pacchetto tutto compreso del fenotipo addomesticato, esiste
anche una nuova affascinante ipotesi.32 Pur riconoscendo il ruolo
dell’eterocronia, questa ipotesi pone l’accento su un’importante popolazione di
cellule staminali, le cellule della cresta neurale (NCC), che compaiono nelle
primissime fasi dello sviluppo. Si formano sulla parte dorsale del tubo neurale,
verso l’estremità caudale. Poi migrano verso molte parti del corpo, dove si
differenziano nei precursori di cellule di vari tipi, comprese quelle coinvolte
nello sviluppo di numerosi tratti del fenotipo addomesticato, come la cartilagine
di coda e orecchie, il tessuto di mascelle e denti, le cellule pigmentate
(melanociti) e le ghiandole surrenali. Mediante la selezione per la mansuetudine,
la domesticazione provocherebbe difetti nello sviluppo, nella proliferazione e/o
nella migrazione delle NCC, da cui deriverebbero i molti cambiamenti correlati,
come orecchie pendule e più piccole, coda più corta, muso accorciato, denti più
piccoli, depigmentazione, ghiandole surrenali ridotte e produzione ridotta di
corticoidi. I sostenitori della teoria attribuiscono alla migrazione anomala delle
NCC anche la capacità di riprodursi tutto l’anno, ma su questo fronte a mio avviso
risultano molto meno convincenti. Non si fa parola della maturazione sessuale
precoce.
Cosa importante, all’origine del fenotipo addomesticato può esserci uno
qualsiasi dei numerosi geni che influiscono sullo sviluppo e sulla migrazione
delle NCC, da solo o in varie combinazioni, per cui le alterazioni genetiche
dovrebbero variare da una specie all’altra. Come l’ipotesi della pedomorfosi,
anche questa nuova teoria evidenzia il ruolo della pleiotropia in virtù di percorsi
di sviluppo condivisi, ma si spinge molto più in là nel descriverne il possibile
meccanismo. Inoltre ci aiuta a restringere il campo sui geni che costituiscono la
variazione genetica criptica portata alla luce dalla selezione destabilizzante. Da
ultimo, la teoria delle cellule della cresta neurale è compatibile con l’ipotesi
dell’eterocronia, e forse la completa, ma il ruolo dell’eterocronia ne esce
ridimensionato.
Da volpi-cani a lupi-cani
La volpe e il lupo discendono da due rami diversi della famiglia dei canidi
(fig. 1.5). Sul piano della domesticazione, i due animali si differenziano
soprattutto per una caratteristica: le volpi adulte sono per lo più solitarie, mentre
i lupi sono altamente sociali. Spesso si pensa che i mammiferi sociali siano più
facili da addomesticare, perché sono inclini per natura alle interazioni
gerarchiche, al vertice delle quali può inserirsi l’uomo.33 Addomesticare una
volpe sembrerebbe molto più improbabile, il che rende ancora più straordinario
il successo di Belâev e soci.

Figura 1.5
Filogenesi dei canidi. (Adattato da Wayne 1993).

Degno di nota è anche il parallelismo fra la transizione volpe-volpe-cane e la


transizione lupo-lupo-cane, specialmente negli effetti collaterali della selezione
per la mansuetudine, dalle orecchie pendule al muso accorciato.
Fondamentalmente, queste risposte parallele rispecchiano il fatto che volpe e
lupo condividono i processi di sviluppo, come si può immaginare data la loro
vicinanza genealogica sull’albero della vita. Tuttavia molte delle risposte
correlate si osservano anche in altri mammiferi addomesticati, alcuni imparentati
solo alla lontana con i canidi. Alcune si riscontrano persino negli uccelli e nei
pesci domestici. Di fatto questa serie di cambiamenti è così ben definita da avere
un nome: «fenotipo addomesticato». E non contraddistingue solo gli animali
domestici: anche l’uomo presenta caratteristiche di questo fenotipo. Di fatto sta
prendendo sempre più piede l’ipotesi che noi esseri umani ci siamo «auto-
addomesticati».34 Ammesso che sia così, l’auto-domesticazione non sarebbe
comunque esclusiva dell’uomo; è un aspetto importante della domesticazione di
molti mammiferi, specie nelle fasi iniziali.
Nei prossimi capitoli esamineremo più in generale il fenotipo addomesticato e
l’auto-domesticazione. Per ora, vediamo come si manifestano nell’evoluzione
dei cani.
2. Cani

Per quanto possa sembrare sorprendente, pare che il pechinese sia stato creato
per assomigliare al leone (e infatti è noto con il soprannome di «cane leone»).
Tuttavia l’immagine che i cinesi avevano del re della foresta era parecchio
lontana dalla realtà. Durante la dinastia Han (206 a.C.-220 d.C.), quando
comparvero i primi leoni di pietra detti shishi, gli imponenti felini popolavano
ancora gran parte dell’Asia centro-meridionale, una regione resa accessibile
dalla Via della Seta, ma ben pochi cinesi li avevano visti dal vivo. E questo
spiegherebbe le caratteristiche alquanto bizzarre degli shishi, che servirono da
modello per tutte le successive rappresentazioni del leone in Cina – compreso il
pechinese – anche dopo l’introduzione di veri leoni presso la corte imperiale (cfr.
fig. 2.1).
Figura 2.1
Statua raffigurante uno shishi. © iStock.com/ThanyaG7.

Gli shishi ricordano i leoni soprattutto per la criniera, mentre la differenza


principale è il muso schiacciato e squadrato. Il pechinese ha entrambe le
caratteristiche, e per la cultura cinese tradizionale questo era sufficiente per
incarnare l’essenza del leone. Altri tratti del cane sono inediti: le zampe corte e
arcuate, per esempio, studiate per impedire all’animale di allontanarsi troppo, e il
muso nero.
La razza pechinese risale ad almeno 2000 anni fa ed è stata la prima a
disporre di standard di riferimento, benché scritti in forma poetica. Attribuiti a
Cixi, principessa della Manciuria e imperatrice de facto della Cina dal 1861 al
1908, essi conferiscono alla razza uno status regale. Secondo quegli standard, il
pechinese deve essere fiero, elegante e schizzinoso. Tra i cibi suggeriti per
nutrirlo vi sono pinne di squalo e fegato di chiurlo. In caso di malattia, la
principessa prescrive «un guscio d’uovo di tordo riempito con succo di mela,
cannella e tre prese di corno di rinoceronte sminuzzato». Non certo ingredienti
che un contadino poteva permettersi. Così come le «sanguisughe maculate»
consigliate per praticare i salassi.1
Se il pechinese non assomiglia granché al leone, le similitudini con il lupo
sono ancora meno evidenti. Eppure la distanza genetica tra il lupo e il pechinese
è minima, assai inferiore a quella che separa il lupo e il coyote, che a prima vista
si assomigliano molto di più.
Ma come si fa a ottenere un pechinese da un lupo? Ci vuole tempo, ovvio, ma
meno di quanto si potrebbe pensare. Meno di quanto sospettasse lo stesso
Darwin, in effetti. Nella prospettiva dell’evoluzione, la transizione lupo-
pechinese è avvenuta in un battito di ciglia. E il pechinese è solo uno degli
estremi che l’uomo è riuscito a raggiungere operando come agente evolutivo.
Alano, bassotto, barboncino, greyhound, chihuahua e carlino sono solo alcune di
tante novità evolutive create a partire dal lupo, ciascuna delle quali si è
differenziata almeno quanto il pechinese da un antenato comune appartenente
alla famiglia dei canidi.
Questa singolare vicenda evolutiva è resa ancora più straordinaria dal fatto
che per migliaia di anni tutte le interazioni tra lupo e uomo furono apertamente
ostili: i membri delle due specie si contendevano le stesse prede e probabilmente
si uccidevano a vicenda appena ne avevano l’occasione. Da questo punto di vista
il cane è un caso più unico che raro tra gli animali addomesticati. Per molti versi
la sua evoluzione per domesticazione capovolse i precedenti milioni di anni di
evoluzione per selezione naturale; eppure, a dispetto delle enormi differenze tra
il pechinese e l’alano, la precedente evoluzione del lupo limitò notevolmente
l’intervento umano. A quanto pare i lupi non furono affatto creta nelle mani di
quel vasaio evolutivo che è l’uomo; per molti aspetti i cani erano già formati. Per
questo motivo la storia della domesticazione del cane inizia molto prima che i
lupi cominciassero a gironzolare intorno agli accampamenti dei cacciatori-
raccoglitori del Pleistocene.
Prima dell’inizio
Il lupo, come la volpe, appartiene alla famiglia Canidae. Comparsi intorno a
35 milioni di anni fa, i canidi spiccano tra i carnivori per la mobilità.2 Grazie alla
loro struttura fisica sono in grado di percorrere lunghe distanze in breve tempo.
E i lupi sono forse i canidi più mobili, capaci di inseguire le prede per
chilometri. Inoltre sono una delle tre sole specie di canidi che cacciano in
branco.3 La capacità di coordinamento e cooperazione sociale spiega in buona
misura come abbia fatto il lupo a diventare uno dei predatori di maggiore
successo del pianeta. Un lupo da solo è possente, spaventoso, ma non certo
quanto un orso bruno o una tigre. Solo cacciando in gruppo i lupi riescono a
catturare prede delle dimensioni di un alce, un bisonte o un bue muschiato.
Gli esemplari giovani restano con i genitori molto più di quanto non avvenga
per gli altri canidi. Le volpi, per esempio, di solito se ne vanno dopo lo
svezzamento. I giovani lupi invece vivono a lungo con i genitori, e spesso anche
con i fratelli dei genitori, ed è con questo meccanismo che si forma il branco.
Quella lunga fase di dipendenza fu fondamentale per la domesticazione.

Figura 2.2
Distribuzione geografica del lupo grigio prima della domesticazione.

Prima di essere addomesticato, il lupo era uno dei mammiferi più diffusi sulla
Terra: popolava l’intero emisfero boreale (Eurasia e Nordamerica), dalle regioni
artiche a quelle subtropicali (fig. 2.2). Occupava vari habitat, dalla tundra alle
foreste, alle zone semidesertiche. Come specie, i lupi hanno una grande capacità
di adattamento. All’interno di quel vasto areale e di quell’ampia gamma di
habitat esistevano più popolazioni geneticamente diverse, ma grazie alla mobilità
e all’adattabilità c’era un continuo scambio di geni tra una popolazione e l’altra e
ciò impediva la speciazione.4
All’inizio
Il lupo è l’unica specie a essere stata addomesticata prima della rivoluzione
agricola, ma il momento e il luogo preciso in cui il processo ebbe inizio sono
tuttora oggetto di discussione. Stando ai reperti archeologici – un cranio
rinvenuto nella grotta di Goyet, in Belgio – alcuni lupi che vivevano in
associazione con gli esseri umani cominciarono a differenziarsi in senso canino
addirittura 31700 anni fa,5 ma non è sicuro che quei resti e quelli trovati in altre
grotte europee appartengano davvero a esemplari proto-domestici.6
Nemmeno le tracce genetiche aiutano a fare chiarezza. Fino a poco tempo fa
si pensava che la domesticazione del cane fosse iniziata in Medio Oriente o in
Asia orientale, ma nel 2002 un gruppo di ricercatori guidato da Peter Savolainen
ha indicato la Cina orientale come la regione più plausibile, in particolare
un’area a sud del Fiume Azzurro.7 Nel 2013, servendosi di interi genomi
nucleari, l’équipe di Savolainen ha portato ulteriori prove per dimostrare che il
cane fece la sua comparsa nella Cina meridionale intorno a 32000 anni fa.8
Tuttavia un altro gruppo, guidato da Robert Wayne, ha proposto un’origine
molto più tardiva, collocandola in Medio Oriente sulla base della maggiore
affinità genetica di buona parte delle razze domestiche con i lupi nativi di quella
regione.9 Poi, sempre nel 2013, anche l’Europa è entrata nella rosa dei candidati,
dopo l’analisi del DNA mitocondriale ricavato da ossa di cane risalenti a 30000-
18000 anni fa.10
La cosa migliore è tenere aperte tutte le possibilità: può darsi benissimo che la
domesticazione del lupo sia avvenuta in più luoghi diversi.11 Quel che ci
interessa qui è capire come. Gli studiosi sembrano concordare sul fatto che il
processo abbia avuto inizio quando i lupi cominciarono a seguire i gruppi di
cacciatori per accaparrarsi i resti delle prede.12 A lungo andare alcuni presero a
gironzolare intorno agli accampamenti umani; non vicino al fuoco, ma a una
certa distanza, nel buio al di là delle fiamme, aspettando l’equivalente paleolitico
delle briciole che cadono dal tavolo. Non c’è dubbio che all’inizio fossero ospiti
indesiderati: gli uomini gridavano per mandarli via e se questo non bastava li
prendevano a sassate o, in seguito, scagliavano le lance. Ma quei primi temerari
perseverarono. Furono i lupi stessi ad avviare la propria domesticazione, che
richiese il superamento (o almeno la riduzione) di una barriera psicologica frutto
dell’evoluzione, così da tollerare la vicinanza dell’uomo.
Tale processo di auto-ammansimento si compì mediante selezione naturale.
Tra i lupi che bazzicavano gli accampamenti umani, quelli che tolleravano
meglio la vicinanza dell’uomo ottenevano più avanzi e di conseguenza avevano
una discendenza più numerosa rispetto ai loro fratelli più «selvatici». La
mansuetudine prodotta dalla selezione naturale fu il primo passo verso il cane, e
questa fase potrebbe essere durata migliaia di anni.
A un certo punto gli esseri umani cambiarono atteggiamento nei confronti dei
lupi-cani e si resero conto che la loro presenza portava anche alcuni vantaggi. È
probabile che all’inizio quegli animali servissero soprattutto per fare la guardia:
grazie all’olfatto e all’udito sopraffino funzionavano come una sorta di sistema
d’allarme. Ed è significativo che i cani non abbiano bisogno di essere
addomesticati per assolvere questa funzione. Di fatto ancora oggi, in gran parte
del mondo, i cani di villaggio o cani paria fungono inconsapevolmente da
sentinelle per gli insediamenti umani.13
Tra 15000 e 12000 anni fa alcune società umane divennero più sedentarie, e
questo probabilmente accelerò il processo di domesticazione segnando l’inizio
della transizione lupo-cane-cane.14
La prova definitiva dell’avvio di una relazione più stretta tra l’uomo e il lupo
addomesticato arriva da una serie di siti archeologici europei del Paleolitico
superiore, sotto forma di tombe di cani. Uno di tali luoghi di sepoltura è stato
scoperto a Oberkassel, in Germania, e risale a 14000 anni fa.15 Il cane in
questione non solo fu inumato, cosa già di per sé significativa, ma fu addirittura
sepolto insieme a una persona, segno di una relazione più intima tra il cane e
l’uomo. Tombe di cani dello stesso periodo o più antiche sono state ritrovate
anche in Russia occidentale e in Belgio.16 Altre sepolture di particolare interesse,
datate intorno a 12000 anni fa, sono venute alla luce in Asia occidentale.17 Si
tratta di siti appartenenti alla cultura natufiana, contemporanea alla cultura tardo-
magdaleniana dell’Europa occidentale. In quel periodo nell’emisfero boreale si
verificarono grandi trasformazioni ecologiche, con i ghiacciai del Pleistocene
che cominciavano a sciogliersi, e a ciò corrispose un cambiamento delle tecniche
di caccia adottate dall’uomo.
In precedenza i cacciatori del Paleolitico uccidevano le prede soprattutto con
lance e amigdale, ma bisognava colpire molto da vicino. Intorno a 12000 anni fa,
in Europa e in Asia fu introdotta un’innovazione cruciale. Gli uomini
cominciarono a fissare sulle lance piccole schegge di pietra appuntita (microliti),
per poterle scagliare da lontano riducendo i rischi. Si pensa che dopo un simile
cambiamento i cani addomesticati fossero diventati estremamente utili per
inseguire e forse attaccare le prede ferite.18 La nuova strategia di caccia basata
sulla cooperazione potrebbe in parte spiegare il rapido ingresso del cane, da quel
momento in poi, nelle culture umane di una vasta area geografica. Ma un fattore
ancora più importante per la diffusione del cane fu la nascita dell’agricoltura.19
Intorno a 8000 anni fa i cani popolavano tutte le zone abitate dai lupi in
Eurasia20 e alcune in Nordamerica.21 Poi iniziarono a comparire nelle società
agricole più a sud, dove i lupi non arrivavano: in Messico 5200 anni fa;22
nell’Africa subsahariana 5600 anni fa;23 nel Sudest asiatico, prima nella parte
continentale 4200 anni fa e poi nelle isole 3500 anni fa. Solo molto tempo dopo
– intorno a 1400 anni fa – raggiunsero l’Africa meridionale, dove erano stati
preceduti da mucche, pecore e capre.24 In Sudamerica approdarono un migliaio
di anni fa.25
A prescindere dalla funzione di aiutanti nella caccia o di animali da
compagnia assunta in questa fase di espansione dell’areale, i cani continuarono a
servire soprattutto per fare la guardia. Il cibo se lo procuravano da soli, in genere
rovistando tra i cumuli di rifiuti nei pressi degli accampamenti. Questo creò le
condizioni perché la selezione naturale producesse ulteriori alterazioni
comportamentali e anatomiche. Una delle prime alterazioni fisiche, all’inizio del
processo di domesticazione, fu la riduzione della taglia. E la causa fu proprio il
nuovo regime di selezione naturale dovuto all’associazione con l’uomo.
Fuori dagli insediamenti umani un lupo piccolo è svantaggiato, specie nella
competizione con i suoi simili. L’ambiente umano altera le cose in maniera tale
che una taglia ridotta è meno svantaggiosa, se non addirittura vantaggiosa. Ai
lupi piccoli serve meno energia, per esempio. Gli esemplari di taglia piccola
erano incentivati a rimanere vicino agli uomini più dei lupi grandi, per cui
svilupparono una maggiore mansuetudine, tanto che potrebbe essere sorta una
divergenza genetica sulla base della taglia. Una volta raggiunto un certo grado di
mansuetudine, i lupi piccoli ottennero più attenzioni da parte degli esseri umani.
Nei primi insediamenti agricoli dell’Asia occidentale le interazioni tra uomo e
cane si spinsero fino alla selezione artificiale per la taglia piccola. Il retaggio
genetico di quella selezione è un aplotipo – una sequenza specifica del DNA –
presente in tutti i cani che pesano meno di 22 chili, dallo schnauzer al
chihuahua.26
L’ambiente umano provocò anche alterazioni fisiologiche nei cani rispetto ai
lupi; le più notevoli furono le modifiche dell’apparato digerente determinate da
una dieta con un maggiore contenuto di amidi.27 Con l’avvento dell’agricoltura
gli esseri umani avevano cominciato a consumare cibi (e quindi a produrre
avanzi) più ricchi di amidi. I cani di villaggio si adattarono a quella dieta
differenziandosi ulteriormente dai lupi e convergendo verso gli esseri umani.
Dai cumuli di rifiuti alle tombe e ritorno
Considerando la tensione che caratterizzava i rapporti fra uomo e lupo prima
della domesticazione di quest’ultimo, non stupisce che gli esseri umani abbiano
sempre avuto un atteggiamento ambivalente nei confronti dei cani. Mentre le
persone cominciavano ad affezionarsi ai lupi-cani, i lupi continuavano a essere
oggetto di odio. Ma anche dopo che i lupi-cani si furono trasformati in cani, gli
esseri umani adottarono vari atteggiamenti nei confronti di quella loro creazione.
Fino a poco tempo fa, per esempio, il migliore amico dell’uomo non era solo un
animale da compagnia ma anche una fonte di cibo. Per gran parte della sua
evoluzione, il cane è stato mangiato dall’uomo.
I cacciatori-raccoglitori del Paleolitico, come i natufiani e i magdaleniani,
probabilmente mangiavano i cani quando ne avevano l’occasione, mentre ne
sfruttavano altri come aiuto nella caccia. Anche le pellicce erano molto utili.
Tuttavia, come dimostrano le prime tombe di cani, non sempre gli uomini del
Paleolitico avevano una visione utilitaristica di questi animali. Per comprendere
meglio la situazione possiamo osservare i cacciatori-raccoglitori moderni, come
gli aborigeni australiani e i !Kung (boscimani). Anche questi popoli si servono
dei cani come aiutanti nella caccia e come fonte di cibo,28 ma fanno distinzione
tra cani da cibo e cani non da cibo. (Uso l’espressione «cani non da cibo»
perché, almeno tra gli aborigeni, i cani non sono considerati animali da
compagnia. Nessuno dà loro da mangiare, per esempio, ma devono cavarsela da
soli come i cani di villaggio). Per riconoscerli, gli aborigeni danno un nome ai
cani non da cibo. Una volta ricevuto il nome, il cane non è più cibo potenziale. Il
fatto che imporre il nome al cane lo sottragga al rischio di finire arrosto è una
questione di sicuro interesse per gli studiosi della psicologia umana.
Dopo la rivoluzione agricola (7000 a.C.), quando l’uomo divenne sedentario,
la visione non utilitaristica del cane si rafforzò. In Egitto, intorno al 2100 a.C.
(Medio Regno), i cani erano raffigurati nelle tombe insieme ai compagni umani;
anche in questo caso ricevevano un nome, forse per garantire che
accompagnassero i padroni nell’aldilà.29 In seguito cominciarono a essere
mummificati insieme alle persone. Un famoso cane mummificato, rinvenuto
nella tomba di un egizio di nome Hapi-men, aveva le dimensioni di un jack
russell.30
Nell’antica Grecia i cani erano ammirati per la devozione al padrone. Tutti
ricordano la storia di Penelope, lodata per la pazienza e la fedeltà a Ulisse,
marito egoista e vagabondo. Ma ancora più commovente è la vicenda del cane
Argo, che aspettò il padrone fino alla vecchiaia. Quando finalmente Ulisse tornò
a casa dopo vent’anni di avventure in giro per il mondo, Argo era lì ad
accoglierlo, ma per poco. Riuscì solo a scodinzolare prima di morire, dopo aver
resistito fino a quel momento solo con la forza di volontà e la tenacia
dell’amore.31
I romani apprezzavano i cani almeno quanto i greci. Nella necropoli di
Yasmina, appena fuori Cartagine, gli scavi hanno portato alla luce i resti di una
cagnolina sepolta ai piedi del padrone, con una ciotola di vetro accanto. Era
morta a un’età avanzata, quando ormai si muoveva a fatica a causa dell’artrite, di
un’anca slogata e di problemi alla spina dorsale. In più le restavano pochi denti,
per cui probabilmente si nutriva solo di cibo tritato.32 È chiaro che c’era
qualcuno a prendersi cura di lei. Inoltre era di razza nana: cani così servono a
poco, se non ad amare i padroni.
In Britannia i cani di razza nana coesistevano con altri molto meno fortunati.
A Calleva Atrebatum, tra gli antichi cumuli di rifiuti sono stati rinvenuti resti di
cani di varie taglie, da quelli piccoli come terrier a quelli grandi come labrador.33
A giudicare dal numero di ossa, gli esseri umani se ne nutrivano in abbondanza,
mentre trattavano con affetto i cani di taglia minuscola, in parte perché li
associavano alla ricchezza e al prestigio sociale.34 (Tale associazione continua
ancora oggi, motivo per cui secondo molti il fatto di comprarsi un cane da
borsetta è solo una posa). In Europa la distinzione tra cani da compagnia e cani
da cibo continuò fino al Medioevo inoltrato. In altre parti del mondo gli esseri
umani propendevano decisamente per la seconda opzione, specie in
Nordamerica.
È stata avanzata l’ipotesi che il consumo di carne di cane nel Nuovo Mondo
fosse in parte dovuto alla carenza di proteine, causata dalla relativa scarsità di
grandi mammiferi.35 (I grandi mammiferi – tra cui mammut, bradipi terricoli,
cavalli, cammelli e varie specie di bisonte – erano scomparsi durante
un’estinzione di massa avvenuta nel Pleistocene, sospettamente poco dopo
l’arrivo dei primi uomini nel Nuovo Mondo). Sta di fatto che i nativi americani,
dalla Groenlandia all’America centrale, di cani ne mangiavano parecchi.36
Si trattava di una pratica dalle origini remote. I resti più antichi di un
esemplare addomesticato americano sono stati rinvenuti in un cumulo di rifiuti
nel Texas.37 L’analisi dei reperti ha evidenziato che le ossa erano passate
attraverso l’apparato digerente di un uomo. Probabilmente i paleo-indiani
mangiavano i cani quando ne avevano l’occasione, ma dopo la nascita delle
città-stato in Messico cominciò una sorta di attività d’allevamento. A San
Lorenzo, un importante centro della cultura olmeca (1400-400 a.C.), parte del
tributo annuale che i contadini dovevano versare ai governanti era pagato con
cani messi all’ingrasso e nutriti solo con mais.38 Quegli animali avevano la
capacità di digerire dosi abbondanti di amidi, proprio come si diceva poc’anzi.
Anche per i maya la carne di cane era una componente significativa della
dieta.39 I chichimechi del Messico centrale, antenati degli aztechi, erano
soprannominati «popolo dei cani», e non perché ne amassero la compagnia, ma
perché si nutrivano della loro carne. Gli aztechi crearono una razza senza pelo,
da consumare durante i banchetti reali.40 Si può supporre che l’assenza di pelo
ne facilitasse la cottura. A nordovest, negli stati di Nayarit, Colima e Jalisco, i
cani vennero allevati a lungo per questo scopo, come testimoniano alcune
statuette incredibilmente realistiche raffiguranti esemplari piuttosto tozzi e di
taglia piccola, a riposo o impegnati in varie attività. È evidente che i cani usati
come modelli erano stati messi all’ingrasso; probabilmente giravano liberi per
casa finché non servivano in cucina. Un tempo anche i maiali venivano allevati
così, anche se oggi nessuno se lo ricorda. Forse alcuni dei cani più graziosi
sfuggirono a quel destino e divennero i fondatori di una razza da compagnia. Di
certo la situazione era molto fluida in quel senso.
A Cuauhtémoc, nel Chiapas, lo stato messicano affacciato sul Pacifico ma
pressappoco alla stessa latitudine di San Lorenzo, viveva una cultura
contemporanea a quella olmeca. Qui i cani ricevevano un trattamento molto
diverso, tanto che venivano sepolti, a volte insieme alle persone.41 Ma dopo i
primi scambi commerciali con gli olmechi le cose cambiarono e i resti dei cani
cominciarono a finire nei cumuli di rifiuti insieme agli altri avanzi di cibo. Nel
Messico precolombiano nemmeno i cani da compagnia erano mai del tutto al
sicuro: la loro posizione nel continuum tra animale da cibo e animale da
compagnia non era qualcosa di immutabile.
Figura 2.3
Statuetta precolombiana in terracotta raffigurante un cane, rinvenuta in Messico. (©
Irafael/Shutterstock.com).

E lo stesso valeva nel resto del Nuovo Mondo. Il più grande insediamento a
nord del Messico era quello di Cahokia, vicino all’attuale Saint Louis. Questa
cultura del Mississippi è nota per le enormi colline artificiali usate come tumuli
funerari, ma ci ha lasciato anche molti reperti in terracotta e chiare testimonianze
del fatto che i cani venissero macellati.42 All’arrivo di Hernando de Soto, nel
1540, quella civiltà era scomparsa, ma i suoi discendenti accolsero
(incautamente) il conquistatore spagnolo con un bel barbecue di cane. Secondo
Rodrigo Rangel, membro della spedizione, gli animali erano allevati in casa,
proprio come avveniva secoli prima nel Messico occidentale.43 Sembra che de
Soto avesse trovato delizioso il banchetto, ma forse il pensiero di mangiare i cani
europei che lo avevano accompagnato durante la traversata lo avrebbe
disgustato. O forse no.
I cani sono rimasti a lungo in molti menu al di fuori delle Americhe, anche in
Europa.44 In Asia orientale e nel Sudest asiatico la loro carne è considerata una
prelibatezza, così come in parte dell’Africa e in molte isole del Pacifico. Ancora
oggi i cani sono allevati come fonte di carne in Corea, nelle Filippine e in Africa
occidentale. Il consumo sta aumentando in Vietnam, dove ogni anno sono più di
un milione gli esemplari destinati all’alimentazione umana, molti provenienti
dagli allevamenti thailandesi.45
Cani di villaggio
Nel corso della storia molti cani non divennero né cibo, né animali da
compagnia, né aiutanti nella caccia, ma si limitarono a condurre un’esistenza
simile a quella dei loro predecessori che seguivano gli accampamenti umani,
seppure all’interno di insediamenti più stabili. Ancora oggi, in buona parte del
mondo in via di sviluppo, si trovano cani assai simili alla maggior parte di quelli
vissuti 8000 anni fa. Sono i cosiddetti «cani di villaggio». Come i loro antenati, i
cani di villaggio continuano a vivere fuori dalle abitazioni umane, si procurano il
cibo da soli e soprattutto si accoppiano con chi vogliono. In breve, vivono
un’esistenza selvatica.
Quando un cane di villaggio della Thailandia rurale viene investito da una
macchina o da un camion – il che capita spesso, visto che questi animali
preferiscono dormire sul ciglio della strada o direttamente sulla carreggiata –,
nessuno se ne dispiace. La carcassa viene semplicemente lasciata agli animali
spazzini, compresi gli altri cani di villaggio. Nessun thailandese si sognerebbe
mai di accoglierne uno in casa. Di fatto sembra che questi cani siano a malapena
tollerati. Lo stesso vale per altre zone dell’Asia, ma anche in Africa, Sudamerica
e, un tempo, in Nordamerica (dove i cani di villaggio hanno subito una sorte
ancora peggiore delle tribù native con cui vivevano e si sono praticamente
estinti, per essere sostituiti dalle razze europee).46 Sono creature resistenti, che
non devono la loro sopravvivenza all’affetto degli esseri umani.47
Tutti i cani di villaggio, in qualsiasi continente, hanno certe caratteristiche in
comune, da cui possiamo desumere l’aspetto e il comportamento dei loro
antenati di 8000 anni fa. In genere erano di taglia media (nei termini delle razze
canine moderne), con il pelo liscio e di colore variabile, talvolta pezzato.
Avevano le zampe più corte di quelle dei lupi e denti relativamente più piccoli.
La coda era all’insù e il muso leggermente più corto rispetto ai lupi. Dal punto di
vista comportamentale erano scaltri e guardinghi, tranne i pochi selezionati e
cresciuti dall’uomo.
Forse il fatto più significativo è che non erano inclini a formare un branco: i
gruppi dei cani di villaggio, nei rari casi in cui si formavano, tendevano a essere
non gerarchici. In altre parole questi animali avevano perso parte della socialità
dei lupi, compresa la loro gerarchia di dominio altamente organizzata. Questa
alterazione del comportamento sociale ebbe conseguenze di enorme portata.48
Nella società dei lupi solo il maschio e la femmina dominanti si riproducono;
nella società dei cani di villaggio si riproducono tutti. Pertanto i cani di villaggio
si moltiplicano molto più dei lupi. Inoltre, data la relativa facilità di
riproduzione, sia la selezione naturale sia la selezione sessuale sono meno rigide,
come si vede, per esempio, nella colorazione variabile.
Cinquemila anni fa i cani di villaggio erano i mammiferi più diffusi sulla
Terra, dopo l’uomo. Qualsiasi specie con una vasta diffusione tende a
differenziarsi geneticamente su base geografica, generando sottopopolazioni
diverse. Il grado di differenziamento genetico a livello di sottopopolazione
dipende da vari fattori, come la mobilità e la presenza di barriere geografiche
come oceani, deserti e catene montuose. Come abbiamo visto, le
sottopopolazioni dei lupi selvatici presentavano una certa variazione genetica
ancora prima della domesticazione. A causa della maggiore diffusione dei proto-
cani di villaggio, il processo accelerò, come emerge dalle differenze genetiche
tra le popolazioni attuali. I cani di villaggio del Sudest asiatico sono
geneticamente molto diversi da quelli del Medio Oriente.49 Ed entrambi i gruppi
sono nettamente distinti dai cani di villaggio africani.50
Su una scala geografica più ridotta – come nel caso degli altopiani turchi,
della tundra siberiana o delle foreste della Carolina – i cani di villaggio si sono
adattati all’ambiente particolare in cui vivono. Queste varietà locali sono dette
«ecotipi» e rappresentano l’anello di congiunzione tra gli antichi cani di
villaggio e le moderne razze canine.
Gli ecotipi si sono adattati non solo all’ambiente fisico – clima, altitudine e
così via – ma anche all’ambiente umano. Quando l’uomo ha avuto un impatto
particolarmente forte, operando la selezione artificiale per funzioni desiderabili
in un determinato contesto culturale, gli ecotipi hanno fornito la materia prima
per le razze come noi le conosciamo.
Alcuni degli ecotipi più antichi ancora esistenti appartengono al gruppo dei
dingo. Comparsi in Asia orientale in associazione con gli austronesiani, i dingo
accompagnarono quei popoli nella loro migrazione attraverso il Sudest asiatico
peninsulare e insulare.51 Lungo il percorso varie popolazioni di dingo si
disseminarono sul territorio, dalla Thailandia settentrionale alla Papua Nuova
Guinea, e oggi tra i loro discendenti si contano i dingo thailandesi (cani di
villaggio), i kintamani di Bali e i cani canori della Nuova Guinea. Intorno a 3500
anni fa gli austronesiani raggiunsero le coste dell’Australia settentrionale,52 dove
non restarono a lungo prima di ripartire verso est, forse incalzati dagli aborigeni.
Tuttavia alcuni dingo addomesticati scesero a terra e se la cavarono piuttosto
bene. I discendenti di quei pochi coraggiosi colonizzarono l’intero continente,
comprese foreste pluviali, foreste di eucalipti, montagne e praterie, con la sola
eccezione del deserto interno.
Gli aborigeni australiani – e quelli della Nuova Guinea – erano arrivati
40000-50000 anni prima e non avevano alcuna esperienza con animali del
genere. Probabilmente non li ritennero di particolare utilità, tranne forse come
fonte di cibo. In ogni caso fecero ben poco per addomesticarli; di fatto i dingo
australiani non si limitarono a diventare selvatici, ma si trasformarono in veri e
propri equivalenti dei lupi, i superpredatori dell’isola. Le cose cominciarono a
cambiare solo nel Settecento, con l’arrivo degli europei e dei loro cani. Quei cani
si incrociarono in modo naturale con i dingo, al punto che nel 1995 l’80 per
cento dei dingo australiani era di ascendenza mista.53

Figura 2.4
Dingo puro. Si noti l’ampiezza del muso, a metà tra il lupo e il cane domestico. (Foto dell’autore).

Nonostante l’ibridazione, il dingo si differenzia in modi interessanti sia dal


cane sia dal lupo. Sul piano comportamentale e anatomico è una via di mezzo tra
i due. Per esempio ha i denti più grandi rispetto a qualsiasi razza canina, ma più
piccoli di quelli del lupo.54 Ha conservato la coda all’insù dei suoi antenati
addomesticati, così come il colore del pelo, ma tende a formare branchi in cui
solo il maschio e la femmina dominanti si accoppiano. La stagione degli amori
ha una durata limitata, visto che l’animale ha perso la capacità di riprodursi tutto
l’anno tipica degli animali addomesticati. I dingo ululano, non abbaiano.
Leggono le intenzioni umane meglio dei lupi ma peggio dei cani.55
Per tutti questi aspetti i dingo che non vivono in Australia o in Nuova Guinea,
per esempio quelli thailandesi, ricordano maggiormente i cani domestici, per via
dell’associazione più stretta e prolungata con l’uomo. Inoltre si pensa che i dingo
thailandesi assomiglino di più a quelli depositati dagli austronesiani sulle coste
dell’Australia settentrionale. Il dingo australiano rappresenta invece l’inverso del
processo di domesticazione del cane. È importante ricordare che tale inversione
si verificò relativamente presto; gli antenati addomesticati del dingo erano
comunque molto meno addomesticati delle razze moderne come il pechinese.56
«Razze antiche»
La transizione dagli ecotipi alle proto-razze dipende dall’intervento attivo
dell’uomo, che opera una selezione artificiale mediante l’abbattime nti.
Comincia con i cani appartenenti a un certo ecotipo che si sono adattati
particolarmente bene all’ambiente umano, non solo in generale, ma ad ambienti
culturali specifici. La transizione avvenne per la prima volta in tre contesti
culturali geograficamente distinti. Il primo era quello dei contadini e dei pastori
che discendevano dai natufiani dell’Asia occidentale, dalla Palestina
all’Afghanistan. Un’altra transizione si verificò in Asia orientale, in particolare
in Cina e Giappone. Il terzo ambiente era l’Asia settentrionale, all’interno delle
culture subartiche. Nel loro insieme, le razze nate in quei primi centri di
domesticazione sono dette comunemente «razze antiche».57 Ma si tratta di un
termine problematico, dato che il concetto di razza è un’invenzione ottocentesca.
In più, alcune delle cosiddette razze antiche sono ricostruzioni recenti;58 altre
sembrano antiche, ma solo per via dell’isolamento genetico dalle razze
europee.59
Per molto tempo si è pensato che il basenji fosse la razza più antica in
assoluto.60 Associato al bacino del Congo e all’Africa occidentale, in realtà
discende dai cani simili ai dingo presenti nel Sudest asiatico.61 Il basenji fu
selezionato dai cacciatori con l’arco per snidare la selvaggina e inseguirla tra la
vegetazione fitta, compiti per cui la prestanza fisica era più importante
dell’obbedienza. Ancora oggi è uno dei cani meno obbedienti (spesso gli addetti
ai lavori identificano erroneamente l’obbedienza con l’intelligenza), ma anche
uno dei più atletici. Non si sa perché, ma è abilissimo a stare in equilibrio sulle
zampe posteriori.
Sul piano comportamentale si contraddistingue per la vocalizzazione, una
sorta di guaito reso possibile dalla particolare conformazione della laringe.62 Il
basenji non abbaia mai. Il suo verso è simile a quello del cane canoro della
Nuova Guinea, un ecotipo del dingo. Ha anche altre caratteristiche tipiche del
dingo, per esempio le femmine vanno in calore solo una volta all’anno.63
Altre due delle cosiddette razze antiche sono originarie dell’Asia occidentale:
il saluki e il levriero afghano. Il saluki, oggi ampiamente associato alle tribù
nomadi del Nordafrica, è un cane da caccia a vista, selezionato per la velocità e
la resistenza – proprio come il greyhound – e destinato a inseguire e uccidere
lepri e gazzelle in ambienti aperti. Anche il levriero afghano è un cane da caccia
a vista selezionato per uno scopo simile, ma su terreni rocciosi e di montagna. Di
recente c’è chi ha messo in discussione il suo status di razza antica.64
Molto più a nord l’uomo sviluppò tre razze di spitz con obiettivi ben diversi.
La denominazione «di tipo spitz» definisce qualsiasi razza che abbia conservato
o riacquisito vari tratti lupini. Quasi tutti gli ecotipi e le razze di questo genere
nacquero nelle regioni settentrionali di Eurasia e Nordamerica. Alcune razze,
come il norsk elghund, sono di origine recente e la somiglianza con il lupo è
frutto dell’intervento umano. Altre invece, come Siberian husky, Alaskan
malamute e samoiedo, ricordano il lupo per via della forte somiglianza genetica
con i loro progenitori selvatici. Queste tre razze furono sviluppate per trasportare
merci e persone negli habitat artici, proibitivi per altre bestie da soma come i
cavalli; forse il samoiedo serviva anche per imbrancare le renne.
L’ipotesi più accreditata è che la somiglianza genetica con il lupo risalga a
tempi lontani, e in tal caso le tre razze sarebbero realmente antiche, ma è anche
possibile che derivi da una più recente introduzione di DNA di lupo. Questa
seconda teoria complica i tentativi di ricostruire l’albero genealogico dei cani,
perché nei luoghi in cui lupi e cani coesistettero durante il processo di
domesticazione si verificarono senz’altro degli incroci, soprattutto tra lupi
maschi e cani femmine.65 E ciò vale in particolare per le razze delle latitudini
settentrionali, dove i lupi sono ancora relativamente numerosi.
Le altre cosiddette razze antiche sono originarie dell’Asia orientale. Dal
Giappone vengono due cani di tipo spitz: lo shiba inu e l’akita inu. Entrambi
furono selezionati per cacciare la selvaggina, che nel caso dell’akita inu, di taglia
molto più grande, comprendeva orsi e cinghiali.66 Dal Tibet viene il lhasa apso,
che non è uno spitz e serviva per fare la guardia alla residenza reale. Il resto
delle presunte razze antiche di origine orientale viene dalla Cina: tra queste lo
shar pei, lo shih tzu, il chow chow e il pechinese. Forse l’aspetto più interessante
delle razze cinesi – con la parziale eccezione del chow chow, un cane di tipo
spitz e di taglia media – è che furono selezionate principalmente come animali
da compagnia da tenere in casa.
Molte di queste razze si caratterizzano per tratti della personalità che li
distinguono dagli altri cani, per esempio l’indipendenza e l’atteggiamento
distaccato. Talvolta del basenji si dice che si comporta come un gatto, non certo
una qualità attribuibile a molti cani. In generale le razze antiche hanno meno
bisogno della compagnia dell’uomo e sono anche difficilmente addestrabili. In
alcuni casi (come per l’akita inu) il carattere riflette una somiglianza genetica
relativamente alta con il lupo. In altri, l’indipendenza e l’atteggiamento
distaccato sono la semplice conseguenza del diverso regime di selezione
applicato ai cani orientali rispetto alle comuni razze europee.
Dagli ecotipi alle razze canine moderne
Quasi tutte le razze canine esistenti sono prodotti recenti degli ecotipi
originari. Gli ecotipi da cui deriva la maggior parte delle razze moderne avevano
già subito una selezione artificiale per vari scopi funzionali, e ciò significa che
erano più addomesticati del basenji o degli antenati del dingo. Ma le transizioni
ecotipi-razze si verificarono solo dopo l’avvento dei gruppi cinofili (kennel
clubs), il primo dei quali venne fondato in Inghilterra nel 1873.67 Quelle
associazioni erano destinate ad avere un profondo impatto sull’evoluzione
canina recente.
I gruppi cinofili si ispirarono ai registri esistenti per i cavalli da corsa e il
bestiame, con l’obiettivo iniziale di preservare le linee canine geneticamente
distinte. Ma ben presto quelle istituzioni vittoriane presero un’altra strada,
soprattutto per via del crescente prestigio sociale attribuito a specifici tratti
canini, molti dei quali avevano poco a che fare con le funzioni originali degli
ecotipi. Il barboncino, per esempio, deriva da un ecotipo sviluppato per
recuperare la selvaggina in acqua, un compito per cui il pelo riccio era
particolarmente adatto. Le acconciature ridicole comparse in seguito si dovevano
solo a motivi estetici.
Molte delle razze europee moderne possono essere ripartite in gruppi
funzionali: cani da pastore, cani da caccia a vista, cani da traccia, cani da riporto,
cani da guardia e così via, in base alle attività per le quali furono selezionati
inizialmente. In origine erano cani da lavoro, che quasi nessuno considerò
animali da compagnia fino all’Ottocento. È possibile che i cani selezionati per
un certo scopo, per esempio inseguire la selvaggina affidandosi alla vista o
all’olfatto, siano comparsi in modo indipendente in diversi ambienti e culture,
fenomeno che i biologi evolutivi definiscono «evoluzione convergente».
L’alternativa è che i cani da caccia a vista discendano tutti da un antenato
comune e i cani da traccia da un altro. Uno studio recente ha rivelato che, a parte
le razze antiche, i cani europei di ciascuna categoria funzionale tendono ad
assomigliare di più alle altre razze della stessa categoria che non alle razze
comprese in altri gruppi funzionali.68 Sembra quindi che le categorie funzionali
siano dovute non tanto alla convergenza quanto piuttosto a un’ascendenza
comune. (Le razze toy, che non formano una categoria funzionale in senso
stretto, mostrano molta più convergenza delle razze nate per uno scopo pratico).
Ciò vuol dire che, almeno in teoria, a partire da una razza canina appartenente
a una data categoria funzionale e sviluppatasi in una certa area geografica,
dovremmo riuscire a risalire al relativo ecotipo. Nella pratica dedurre gli ecotipi
è molto difficile, in quanto la radiazione delle razze canine avvenne in tempi
molto rapidi – in termini evolutivi – e di conseguenza le firme genetiche sono
relativamente deboli. Per fortuna in alcuni casi, come per i cani da pastore
dell’arcipelago britannico, disponiamo di documenti affidabili per metterne a
fuoco la genetica.
Il border collie era un ecotipo sviluppato nella zona al confine tra Inghilterra e
Scozia per badare alle pecore. Pressappoco nello stesso periodo comparvero altri
ecotipi simili, come il collie scozzese, a nord, e l’English shepherd, a sud. Tutti
avevano un antenato comune relativamente recente.69 Da quegli ecotipi il
Kennel Club inglese ottenne una varietà di razze, tra cui border collie, collie
scozzese, English shepherd, bearded collie, bobtail, pastore delle Shetland,
smooth collie e rough collie. (Il bearded collie e il bobtail potrebbero essere
incroci tra ecotipi di cani da pastore britannici e altri provenienti dall’Europa
continentale).
I cani da pastore appartenenti alle razze appena citate sono chiamati
«conduttori», perché si mettono davanti alle bestie e le intimidiscono con lo
sguardo. Altri sono detti «tallonatori», perché radunano gli animali spingendoli
da dietro, se necessario mordendoli sulle zampe. In Galles, per badare alle
mucche, fu sviluppato un ecotipo di tallonatori da cui nacquero due razze: il
Welsh corgi Cardigan e il Welsh corgi Pembroke. Entrambe si caratterizzano per
il corpo allungato e le zampe corte, doti ideali per i tallonatori. Nonostante
queste differenze, i corgi sono geneticamente più simili agli altri cani da pastore
dell’arcipelago britannico che non alle razze di altri gruppi funzionali.70
Ma i cani da pastore si svilupparono in maniera indipendente anche in altre
regioni europee. Basti pensare al puli ungherese e al pastore dei Pirenei della
Francia meridionale, ottenuti da ecotipi geneticamente diversi da quelli
dell’arcipelago britannico. Pertanto, se consideriamo il comportamento dei cani
da pastore in un contesto globale, entrano in gioco sia l’origine comune sia
l’evoluzione convergente. Vale anche per le caratteristiche delle altre tipologie
canine e per molti tratti di qualsiasi specie animale. La convergenza, inoltre,
complica la ricostruzione di qualsiasi parte dell’albero della vita, specie se
piccola come il ramo occupato dai cani.
Ricostruire l’albero genealogico del cane
I metodi per ricostruire la storia evolutiva costituiscono una sottodisciplina
della biologia evoluzionistica, importante ma spesso poco considerata, che
prende il nome di «sistematica». La sistematica ha un duplice obiettivo:
identificare le relazioni genealogiche tra le specie esistenti (e talvolta estinte) e
valutare in quale momento le specie o i gruppi di specie cominciarono a
differenziarsi. In passato gli studiosi di sistematica si affidavano ai tratti fisici, in
particolare quelli stabili come ossa e denti, ricavati sia dai fossili sia dalle specie
ancora esistenti. Più di recente il DNA è diventato il materiale primario per
ricostruire l’albero della vita.
Da pochi anni è possibile confrontare interi genomi nucleari di varie razze
canine per analizzare le loro relazioni genealogiche. La ricostruzione riportata di
seguito si basa proprio su questo metodo.
Possiamo considerare il lupo come la radice dell’albero. I primi ecotipi tuttora
viventi che spuntarono dalla radice furono i dingo, compresi gli antenati del
dingo australiano, il cui ramo si formò più di 4000 anni fa. Il ramo successivo fu
quello del basenji, probabile discendente di un ecotipo simile al dingo e
originario dell’Asia occidentale, come il Canaan Dog. La figura 2.5 illustra una
ricostruzione ipotetica delle relazioni genealogiche tra il basenji e le altre razze
antiche.
Da quel momento l’albero comincia a ingarbugliarsi, in parte a causa della
radiazione esplosiva delle razze canine nell’Ottocento e della conseguente
scarsità di divergenza genetica, anche nelle sequenze del genoma che si
evolvono più in fretta. È tuttavia possibile distinguere vari rami o ceppi. Uno è
quello dei cani da pastore. Un altro è dato dai molossoidi, che in genere
servivano per fare la guardia al bestiame o alle case; tra questi rottweiler,
sanbernardo e bulldog. I cani da caccia a vista come borzoi, levriero irlandese e
whippet – selezionati per seguire la selvaggina con gli occhi – formano un altro
ceppo, e un altro ancora è dato dai cani da traccia (es. beagle, basset hound e
bloodhound).
Tra i gruppi di razze esistono relazioni affascinanti. Gli spaniel e i cani da
traccia, per esempio, hanno un’affinità maggiore tra loro che con qualsiasi altro
gruppo, e lo stesso vale per i cani da caccia a vista e i cani da pastore. Un altro
aspetto sorprendente è che spesso tra i cani di dimensioni ridotte non esistono
relazioni genealogiche strette, a indicare che la taglia piccola fu sviluppata in
maniera indipendente in gruppi funzionali diversi (e nelle «razze antiche»). In
effetti alcuni dei cani più piccoli, come il chihuahua e il papillon, formano un
ceppo di razze toy; ma il barboncino non ne fa parte, e nemmeno i vari terrier
toy.

Figura 2.5
Relazioni genealogiche tra gli ecotipi canini più antichi. (Adattato da VonHoldt et al. 2010).

Di fatto è alquanto sorprendente che gli studiosi di sistematica riescano a


ricavare una genealogia a forma di albero dalle razze canine. Per disegnare un
albero genealogico servono relazioni verticali tra antenati e discendenti, in cui un
antenato comune dà vita a due rami dell’albero, da cui un altro antenato comune
genera altri due rami più piccoli e così via. Nella ricostruzione degli alberi delle
diverse specie di mammiferi le relazioni verticali sono date per scontate; non
così nella ricostruzione della genealogia delle razze canine. Sappiamo che molte
sono il prodotto dell’ibridazione tra razze o ecotipi talvolta parecchio distanti
sull’albero genealogico. Il terranova, per esempio, è un incrocio tra il cane da
acqua di Saint John, oggi scomparso, e una razza molossoide. Il golden retriever
è il risultato di più ibridazioni, compresi incroci tra il flat-coated retriever, il
Tweed water spaniel, ora estinto, e il setter irlandese. Anche molte razze toy
sono nate in questo modo. Il labradoodle (labrador retriever × barboncino) e altre
razze «eccentriche» sono solo gli esempi più recenti di un processo che si è
verificato lungo tutta la storia della creazione delle razze canine.
Con l’ibridazione le relazioni genealogiche diventano più reticolari o, per
conservare la metafora botanica, rizomatiche. Un ramo si fonde con un altro,
come nei rizomi di una pianta di fragole. Gli evoluzionisti parlano di relazioni
genealogiche «orizzontali». Quelle frutto dell’ibridazione complicano molto la
ricostruzione dell’albero del cane, rendendolo assai meno robusto degli alberi di
altre specie.71
Genomica ed evoluzione dei tratti canini
Dal confronto genomico delle razze canine non emergono solo informazioni
genealogiche, ma anche alcune delle alterazioni genetiche che contribuirono
all’evoluzione del cane, al di là dei tratti spiegati dalla pedomorfosi e dal
fenotipo addomesticato. È utile distinguere tra cinque tipi di alterazioni
genetiche («mutazioni»), valide non solo per i cani ma per tutte le altre specie
esaminate in questo libro.
Le mutazioni più facili da isolare, e di gran lunga le più studiate, sono dette
mutazioni puntiformi o polimorfismi di un singolo nucleotide (SNP) e si
verificano quando una singola base nucleotidica (C, G, A o T) viene sostituita
con un’altra.72 Le mutazioni del secondo tipo («indel») avvengono quando una
base si inserisce in una sequenza esistente o ne viene cancellata. Il terzo tipo
prevede la duplicazione e/o lo spostamento («trasposizione») di un gene o di
un’ampia sequenza non genica. Si tratta dei tre tipi di mutazioni più studiati per
tutte le specie, dai batteri all’uomo, e sono quelli su cui ci concentreremo tra
poco.
Altri due tipi di mutazioni che di recente hanno suscitato molto interesse e a
cui farò riferimento nei prossimi capitoli sono la ripetizione in tandem e la
variazione del numero di copie (CNV). La ripetizione in tandem è l’accumulo,
che spesso aumenta con il passare delle generazioni, di sequenze identiche di
basi (es. CCG).73 Nell’uomo mutazioni di questo tipo sono associate a diverse
malattie, compreso il morbo di Huntington.74 Nei cani espansioni e riduzioni si
verificano in tutto il genoma e molto più spesso delle mutazioni puntiformi.
Pertanto, potenzialmente, le ripetizioni in tandem sono il meccanismo ideale per
una rapida evoluzione morfologica.75 La quinta e ultima categoria di mutazioni,
ovvero la variazione del numero di copie (CNV), è un altro meccanismo per la
rapida evoluzione dei cani.76 Come la ripetizione in tandem, anche la CNV
prevede l’espansione di particolari sequenze di basi, ma molto più ampie.
A oggi la mappatura genomica delle mutazioni legate ai tratti fenotipici dei
cani è stata ridotta per lo più a mutazioni puntiformi, indel e
duplicazioni/spostamenti di geni. Tutti i cani di peso inferiore a 11 chili
presentano una mutazione puntiforme che interessa un gene responsabile della
codifica del fattore di crescita IGF1.77 La mutazione non altera direttamente la
proteina IGF1, ma la velocità con cui viene sintetizzata. L’aspetto più notevole è
che la mutazione si trova in un elemento trasponibile del DNA non codificante.
Negli ultimi anni è diventato sempre più chiaro che queste alterazioni funzionali
del DNA non codificante sono fondamentali per l’evoluzione di tutte le specie.
Un’altra mutazione di un elemento trasponibile è associata all’accorciamento
degli arti di basset hound, bassotto e razze simili.78 E un’altra è associata a un
tratto che comporta la presenza di zone a pelo lungo sul muso, come
sopracciglia, mustacchi e barba, che in alcune razze fanno assomigliare i cani ad
anziani gentiluomini ottocenteschi.79 Tra le razze di questo tipo rientrano il
bichon à poil frisé e il bearded collie.
Altre caratteristiche del mantello dipendono da mutazioni del DNA codificante
che alterano le proteine coinvolte nella crescita del pelo. Una di queste
mutazioni è responsabile del pelo lungo di razze come il golden retriever,
un’altra determina il pelo riccio di razze come il barboncino e il cão de água
português. Le tre mutazioni legate alla qualità del mantello – zone a pelo lungo
sul muso, pelo lungo, pelo riccio – sono del tutto assenti nei lupi, che hanno una
pelliccia liscia e aderente al corpo, dunque devono essere comparse nel corso del
processo di domesticazione del cane. Varie combinazioni delle tre mutazioni
spiegano la stragrande maggioranza dei fenotipi legati alla qualità del mantello
in tutte le razze canine esaminate. Eccezioni interessanti sono il saluki e il
levriero afghano, due razze antiche, a suggerire che in alcune o in tutte le «razze
antiche» i tratti del pelo potrebbero essersi evoluti in maniera indipendente
rispetto alle moderne razze europee.
Il colore del pelo ha un’architettura genetica più complicata. Le varianti
(alleli) presenti in sette loci genici si uniscono in modo più o meno complesso
per produrre particolari combinazioni cromatiche, dal bianco al tigrato.80 Gli
esperimenti con le volpi d’allevamento suggeriscono che alcune delle varianti in
questione esistevano già nei lupi selvatici e che il loro sviluppo era legato alla
mansuetudine. Tuttavia molte altre comparvero de novo durante l’evoluzione del
cane e divennero più frequenti grazie alla selezione artificiale. Alquanto
singolare è la mutazione per il colore nero, comparsa durante la domesticazione
e poi trasferita ai lupi selvatici mediante gli incroci con i cani domestici.81 Prima
della domesticazione non esistevano lupi neri, mentre oggi sono piuttosto
comuni, specie in Nordamerica; anche questo dimostra l’importanza
dell’ibridazione nell’evoluzione canina. Di fatto le varie combinazioni dei tratti
che determinano la qualità e il colore del mantello delle razze moderne sono il
prodotto di ibridazioni guidate dall’uomo per creare razze a tavolino. Tutte le
razze moderne con il pelo riccio, per esempio, derivano da un antenato comune
con il pelo riccio, mentre le razze con il mantello lungo e riccio e le zone di pelo
lungo sul muso, come il bearded collie, furono create mediante una serie di
ibridazioni fra razze dotate di quelle caratteristiche.82
Gli studi basati sulla mappatura degli interi genomi hanno individuato anche i
substrati genetici di altri tratti fisici, come le dimensioni delle orecchie (enormi
nel cane dei faraoni e nel basset hound),83 il peso corporeo e la misura del muso
(lungo nel collie, corto nel bulldog).84 Tutti questi tratti furono sottoposti alla
selezione artificiale,85 che si intensificò parecchio con l’avvento dei gruppi
cinofili, al punto da distorcere in molti casi il processo evolutivo. Quando
l’uomo si arroga la funzione che prima era svolta dalla selezione naturale, spesso
ci sono conseguenze impreviste, alcune delle quali del tutto indesiderate.
Gruppi cinofili ed evoluzione canina recente
Nell’estate del 1988, visitando il Natural History Museum di Londra, mi sono
imbattuto in un’affascinante mostra sui cani che documentava i cambiamenti di
varie razze nei cento anni precedenti. In così poco tempo si era verificata
un’evoluzione straordinaria. Nel 1888 gli esemplari di tutte le razze erano più
simili a cani generici. Le razze toy erano più grandi, le razze grandi erano più
piccole. Un secolo dopo le differenze di conformazione e struttura scheletrica
erano molto più accentuate. Ma le alterazioni più evidenti riguardavano le razze
con il muso corto, come il bulldog. La versione ottocentesca aveva il muso
molto meno schiacciato e (secondo me) meno assurdo. Se confrontassimo la
versione attuale del bulldog con quella del 1988, ho il sospetto che scopriremmo
un muso ancora più schiacciato.
La rapidità dei cambiamenti fisici documentati dalla mostra non aveva
precedenti nella storia dell’evoluzione canina e va ricondotta a un singolo fatto
storico: la fondazione, nel 1873, del primo gruppo cinofilo londinese. La sua
missione era «tutelare» gli standard di razza mediante appositi registri, ma da
quel punto di vista fallì miseramente. Al contrario contribuì ad ampliare in modo
massiccio la divergenza tra le razze, per mezzo di esposizioni canine competitive
che premiavano gli esempi più estremi di ogni razza, poi usati negli incroci
selettivi.
Ma la selettività superò ogni limite. Un maschio proclamato campione della
sua razza, per esempio, poteva generare centinaia di cuccioli. Inoltre si diffuse
l’abitudine di far accoppiare i campioni con le proprie figlie femmine. Gli incesti
ricorrenti producono soggetti problematici, ma forse i nobili vittoriani, che
furono i principali responsabili di questa situazione, non erano disturbati dai
rapporti incestuosi, visto il loro stesso pedigree.
Una selezione artificiale di questo tipo produce cambiamenti fenotipici rapidi
e di notevole entità, ma a un prezzo. Innanzitutto l’endogamia provoca un
inevitabile accumulo di mutazioni deleterie. Praticamente tutti i cani di razza
pura sono affetti da una marea di disturbi genetici, dalla narcolessia ai difetti
scheletrici.86 Anche il cancro è molto diffuso, con una frequenza che nell’uomo
sarebbe considerata epidemica. Nella descrizione delle caratteristiche di una
razza non mancano mai i difetti più comuni, comprese le forme di cancro
prevalenti. Per questo, a parità di condizioni, i cani di razza pura vivono molto
meno dei cani frutto di esogamia (meticci).
Il fardello genetico spiega perché, tra i mammiferi, le razze canine sono
l’eccezione alla regola secondo cui le specie grandi vivono più a lungo delle
specie piccole. Gli elefanti vivono più dei gatti, che vivono più dei topi, e così
via. Tra i cani, invece, le razze grandi muoiono prima.87 Levriero irlandese,
alano e terranova vivono solo sei-otto anni; i cani che non superano i 22 chili di
peso in genere vivono dieci-dodici anni; e alcune razze toy raggiungono i
quindici-vent’anni.88
In parte l’inversione di tendenza si deve al ritmo di vita: muore presto chi
vive in fretta.89 Le razze grandi sono tali perché crescono più velocemente,
quindi consumano più energia per cellula per minuto rispetto alle razze piccole.
Nella maggior parte dei mammiferi le specie grandi crescono più lentamente di
quelle piccole; sono grandi proprio perché continuano a crescere per un periodo
di tempo più lungo. Inoltre le specie grandi consumano l’energia più lentamente
di quelle piccole. Nelle razze canine la tendenza si è invertita a causa della
selezione artificiale per la taglia mediante lo sviluppo accelerato.90 Pertanto la
speranza di vita dei cani si spiega in parte con i difetti ereditari, come quelli di
cuore e scheletro, che colpiscono di più le razze che crescono in fretta rispetto a
quelle che crescono lentamente. Anche il tasso di incidenza del cancro è
maggiore se lo sviluppo è più rapido, e con esso la divisione cellulare.
Ma le malattie genetiche sono solo una parte del prezzo da pagare in termini
di salute per razze come il bulldog. Il muso schiacciato, per esempio, è già di per
sé un grosso guaio. Tanto per cominciare determina problemi respiratori, in
quanto spinge il palato molle contro la trachea impedendo il passaggio dell’aria.
E dal momento che i cani abbassano la temperatura corporea soprattutto
ansimando, i bulldog rischiano di morire per un colpo di calore. La bocca è
troppo piccola per accogliere tutti i denti, che si accavallano e crescono storti,
trattenendo i residui di cibo. Le gengiviti sono molto frequenti. Gli occhi non
sono bene inseriti nel cranio e sporgono eccessivamente, anche solo tirando il
guinzaglio. Spesso le palpebre non si chiudono del tutto, causando irritazioni e
infezioni; a volte le ciglia sfregano contro gli occhi. Non di rado le troppe pieghe
di pelle provocano dermatiti. Forse l’aspetto più rivelatore è che la testa è
diventata troppo grossa per attraversare il canale del parto: nella maggior parte
dei casi serve il taglio cesareo. Ecco solo alcune conseguenze della mania per la
purezza.
E le disgrazie del bulldog non sono nemmeno le peggiori. Di recente, con il
favore del gruppo cinofilo, il Cavalier King Charles spaniel ha evoluto un
cervello troppo grande per il cranio, una malattia chiamata siringomielia. Gli
effetti sono variabili, ma spesso comportano atroci sofferenze, paralisi e morte.
Si potrebbe pensare che i cani malati non vengano fatti riprodurre, ma non è
così. Il problema è che spesso i sintomi non si manifestano fino ai tre o quattro
anni di età, e gli allevatori non aspettano tanto. Negli ultimi tempi diversi
campioni della razza sono morti di questa malattia, non prima di aver generato
una discendenza numerosa, talvolta accoppiandosi con le figlie femmine. Una
realtà perversa, sul piano evolutivo e morale.
Creatività conservativa
Nonostante quanto detto finora, ci sono dei limiti a ciò che i gruppi cinofili
possono fare ai cani, e non solo di natura etica. Sono limiti imposti dalla
precedente storia evolutiva dei lupi, l’aspetto conservativo dell’evoluzione.
Potrebbe sembrare strano parlare di conservatorismo evolutivo nell’ambito della
selezione artificiale dei cani, considerata l’enorme variazione tra le razze canine,
eppure quei vincoli esistono.
Prendiamo il cranio, che rappresenta l’insieme di tratti più variabile nelle
razze canine. Il cranio è formato da un certo numero di ossa, i cui cambiamenti
evolutivi sono altamente correlati tra loro. Tali correlazioni non sono attribuibili
alla sola pleiotropia, ma riflettono piuttosto uno sviluppo profondamente
integrato, che coinvolge molte sequenze del DNA, codificante e non codificante,91
le quali interagiscono come una rete da molto tempo prima della comparsa del
lupo. Di fatto questo particolare modello di sviluppo integrato del cranio
caratterizza l’intera famiglia dei canidi, volpi comprese.92 Queste reti,
conservatesi fino a oggi, spiegherebbero in parte i cambiamenti paralleli nel
cranio delle volpi e dei lupi addomesticati.
Lo sviluppo integrato è un concetto chiave dell’evo-devo. Un altro è la
modularità.93 L’intero sviluppo di ogni essere vivente è strettamente integrato, e
questo è importante, ma la rete complessiva di interazioni da cui dipende lo
sviluppo può essere divisa in sottoreti che operano in modo relativamente
indipendente. Il cuore, per esempio, si sviluppa separatamente dal pancreas.
Queste sottoreti relativamente indipendenti sono dette «moduli». In realtà il
cranio del lupo è costituito da due moduli: il neurocranio (o scatola cranica) e il
muso. Concentriamoci sul secondo, il modulo facciale.
L’indice cefalico è il rapporto tra larghezza e lunghezza del cranio. I cani
sono classificati come brachicefali («dalla testa corta») quando la larghezza del
cranio è pari ad almeno l’80 per cento della lunghezza. Oltre al bulldog, le razze
brachicefale includono pechinese, boxer e carlino. L’esatto contrario sono i
dolicocefali («dalla testa lunga»), esemplificati da levriero afghano, saluki,
greyhound e borzoi. La differenza tra l’indice cefalico di una razza brachicefala,
come il bulldog, e quello di una razza dolicocefala, come il borzoi, supera la
differenza massima che potrebbe esistere tra due specie qualsiasi dell’intera
famiglia dei canidi. Di fatto le forme craniche di molte razze canine sono
creazioni nuove, che superano la precedente evoluzione di qualsiasi carnivoro.
Sembra dunque che la selezione artificiale sia riuscita a spezzare lo sviluppo
integrato del cranio e del modulo facciale, alterando la rete genetica evoluta dai
lupi e dagli altri canidi. In realtà, a dispetto delle massicce differenze tra le forme
craniche delle varie razze canine, le reti genetiche da cui dipende lo sviluppo
integrato del cranio sono rimaste intatte.94 Gli allevatori hanno soltanto
armeggiato intorno ai bordi di quelle reti, che i cani hanno ereditato dai lupi. Nel
loro armeggiare si sono spinti ai limiti estremi, ma i moduli esistono ancora.
Servirebbe molto di più di questo (di fatto, un modulo completamente
riorganizzato) per ottenere qualcosa come il cranio di un gatto a partire da un
cane. Ma nemmeno il più ambizioso degli allevatori potrebbe raggiungere
alterazioni dello sviluppo di tale profondità.
E lo stesso vale per tutti gli altri tratti comportamentali e morfologici con cui
gli allevatori hanno giocato. A dispetto dei pesanti interventi dei gruppi cinofili, i
cani – dal pechinese al bulldog, dal whippet al chihuahua – serbano gran parte
del retaggio non solo dei lupi, ma anche della loro storia evolutiva come membri
della famiglia Canidae nell’ordine Carnivora. Nell’evoluzione, ogni sviluppo in
senso creativo avviene armeggiando con ciò che c’è già. Nonostante la sua forza
creativa e il grado estremo di selezione artificiale promosso dai gruppi cinofili,
l’evoluzione è ancora fondamentalmente conservativa.
3. Gatti

Sono poche le persone a cui cani e gatti piacciono in uguale misura, e io sono
una di queste. Quasi tutti i miei conoscenti mostrano una decisa preferenza per
gli uni o per gli altri. Attualmente vivo con una persona che ama i gatti, e mentre
scrivo ne ho uno seduto in grembo. Si chiama Silvestro perché assomiglia allo
scalognato personaggio delle Looney Tunes, il gattone bianco e nero che il
canarino Titti si diverte a tormentare. Anche al nostro Silvestro non ne va mai
bene una: è sgraziato, per non dire goffo, e una volta, mentre dormiva della
grossa, è caduto dallo schienale del divano piombandomi addosso. Terrorizzato,
si è lanciato verso il divano vicino, ma ha preso male le misure e si è schiantato
sul parquet, dove ha cercato in tutti i modi di raddrizzarsi scivolando come su
una lastra di ghiaccio. Quando finalmente è riuscito a rimettersi in piedi, è
scappato via andando a sbattere contro la cassapanca di cedro. (E a me, ricordo,
ha lasciato due serie di graffi superficiali sul petto e una bella scarica di
adrenalina). Silvestro ha anche qualche altro problema, come una paura matta
del campanello e delle persone che entrano in casa subito dopo. Appena suona
qualcuno, lui si precipita nell’armadio o sotto il letto.
Smoke, la sorella di Silvestro, è bianca e grigia ed è tutta il contrario di lui. È
l’animale più elegante e atletico che abbia mai visto; a sei mesi faceva già le
capriole e sa stare ritta sulle zampe posteriori come un suricato. Quando si mette
a inseguire il laser che puntiamo su e giù dalle scale, diventa un fulmine grigio.
Silvestro si limita a guardarla finché lei non si stanca. Smoke è anche molto più
equilibrata: le piacciono gli estranei, si avvicina tirando su la coda per fare le
fusa o si sdraia sulla schiena per farsi grattare la pancia.
Il giorno che li abbiamo portati a casa, ancora piccoli, Smoke è uscita subito
dal trasportino e ha cominciato a esplorare l’ambiente; Silvestro non osava
muoversi e dopo un’ora ho dovuto tirarlo fuori io. Quando ci siamo trasferiti da
una zona di Brooklyn a un’altra, Smoke non ci ha fatto quasi caso; Silvestro è
rimasto sconvolto per settimane. Se non ci fosse stata la sorella a
tranquillizzarlo, ci avrebbe messo ancora di più a riprendersi. Lui le vuole un
bene dell’anima, e viceversa (quasi sempre). Quando li abbiamo fatti
rispettivamente castrare e sterilizzare, hanno passato la convalescenza insieme
nella stessa gabbietta, soprattutto per aiutare Silvestro. Quando Smoke è stata
operata d’urgenza per rimuovere dei fili di lana dall’intestino, il fratello ha
sofferto e l’ha cercata senza sosta durante la sua assenza. Spesso dormono
raggomitolati insieme, così stretti che è difficile distinguerli. Il loro legame ha
cambiato profondamente la mia idea di socialità felina. Dire che i gatti sono
animali solitari è spesso un’esagerazione.
Silvestro e Smoke mi hanno insegnato molto anche su una sindrome
comportamentale che ha un ruolo importante nel processo di domesticazione,
una dimensione della personalità che caratterizza non solo i gatti ma anche
l’uomo e numerosi altri vertebrati, dai pesci rossi ai maiali: il continuum timido-
audace. Silvestro è più vicino al polo della timidezza, Smoke a quello
dell’audacia. Essendo fratelli e avendo passato l’intera vita (tranne un giorno)
insieme e al chiuso, è forte la tentazione di attribuire ai geni tutte le loro
differenze caratteriali. Ma prima che li adottassimo quando avevano dieci
settimane, Smoke e Silvestro avevano già vissuto un’esistenza ricca e formativa,
che per quanto breve ha senz’altro influito sulla loro personalità.1
Figura 3.1
Vi presento Silvestro. (Foto dell’autore).

Anche le esperienze condivise – prima come gattini maneggiati spesso dalle


persone, poi come animali da appartamento molto coccolati – hanno senza
dubbio condizionato il loro temperamento, in particolare il modo in cui
reagiscono agli esseri umani. Se Smoke fosse nata selvatica, non sarebbe tanto
amichevole con le persone come è oggi. E vale anche per Silvestro: tutto
sommato, non è poi così timido.
Una nostra vicina di casa partecipa a un programma innovativo – denominato
«catturare, sterilizzare e rimettere in libertà» – che si occupa dei gatti selvatici e
semiselvatici, numerosi in questa città come altrove. Gli animali vengono
rifocillati e catturati, castrati o sterilizzati e infine riportati nei terreni vuoti o
negli edifici abbandonati in cui vivono. Rispetto alla semplice soppressione, è un
metodo migliore – e più umano – per controllarne la popolazione.
Prima di trasferirsi a New York, la nostra vicina lavorava con i gatti selvatici
delle Isole Vergini. Ne ha adottati tre. Anche loro presentano vari gradi di
timidezza, ma al confronto Silvestro è addirittura audace. Uno dei tre, che ho
visto solo di sfuggita, è bianco e nero come lui e si chiama Baby. La differenza
tra Silvestro e Baby è dovuta principalmente agli ambienti diversi in cui sono
cresciuti. In presenza di esseri umani, il più audace dei gatti selvatici supera in
timidezza il più timido dei gatti allevati in casa, anche se è stato adottato subito
dopo lo svezzamento. Come per i canidi, esiste una finestra di socializzazione,
che nei gatti sembra chiudersi prima e in modo più definitivo.
I tre gatti selvatici mostrano una tendenza interessante legata all’età a cui
sono stati adottati. Pablo, adottato intorno alle quattro-sei settimane di vita (cioè
prima del normale svezzamento) è più timido di Silvestro, ma è di gran lunga il
più audace dei tre. Lucy, adottata a circa dodici settimane (due-quattro settimane
dopo lo svezzamento) è molto più timida; e Baby, adottato quando era
leggermente più grandicello, lo è ancora di più. Il fatto di essere maneggiati
presto dalle persone, specie nel periodo che precede lo svezzamento, è cruciale
per la successiva reazione dei gatti alla presenza degli umani.
Uso il termine «selvatico» in senso ampio, perché è probabile che i gatti
«randagi» delle Isole Vergini e della città di New York abbiano cominciato a
vivere per strada in tempi relativamente recenti; molti sono discendenti di
seconda o terza generazione di gatti abbandonati e ricevono vari tipi di
assistenza da parte degli esseri umani. I veri gatti selvatici si procurano il cibo
senza l’aiuto (consapevole) di persone generose e vivono così da generazioni.
Difficile stabilire il numero preciso dei veri gatti selvatici di New York; forse
sono relativamente pochi. È più facile trovarli in campagna. Un vero gatto
selvatico adottato alla stessa età di Baby sarebbe ancora meno propenso a
interagire con l’uomo, ma sembrerebbe comunque «amichevole» rispetto agli
antenati selvatici di tutti i gatti (selvatici, semiselvatici come Baby e da
appartamento come Smoke e Silvestro). A causa delle alterazioni psicologiche
apportate a livello genetico dal processo di domesticazione, anche i gatti più
selvatici sono più amichevoli verso l’uomo dei veri gatti selvatici cresciuti nelle
stesse condizioni.
In ogni caso la domesticazione del gatto è stata molto meno marcata di quella
del cane. Persino Silvestro è più simile ai suoi antenati selvatici, sia fisicamente
sia psicologicamente, di quanto non lo siano le razze canine più vicine ai lupi. In
generale c’è più gatto selvatico nel gatto domestico che lupo nel cane, perché la
domesticazione del gatto ha preso una strada diversa. Ciononostante, i due
processi hanno importanti caratteristiche in comune. Differenze e somiglianze
hanno molto a che fare con la precedente storia evolutiva del lupo e del gatto
selvatico. Abbiamo esplorato la storia evolutiva (genealogia) del lupo nel primo
capitolo; vediamo ora quella del gatto selvatico.
La famiglia dei gatti
Cani e gatti appartengono allo stesso ordine di mammiferi, i Carnivora, ma
vengono da due rami ben distinti (fig. 3.2). Il ramo dei Caniformia comprende,
oltre ai canidi, anche orsi, procioni, lontre, moffette, foche e leoni marini. Il
ramo dei Feliformia, oltre ai gatti e agli altri felidi, comprende iene, manguste e
zibetti. Forse questo secondo ramo si differenzia soprattutto perché i suoi
membri sono carnivori quasi esclusivi, la cui dieta include pochissimi vegetali.
Questa relativa specializzazione è più pronunciata proprio nella famiglia dei
gatti, i Felidae. Di fatto i felidi sono considerati carnivori obbligati, in quanto
riescono a metabolizzare solo le proteine animali.
La dipendenza dei felidi dalla carne emerge da varie caratteristiche, la più
evidente delle quali è rappresentata dai denti. Tutti i carnivori sono dotati dei
cosiddetti denti ferini, vale a dire premolari e primi molari che si sono modificati
specializzandosi per lacerare la carne. Le dimensioni dei denti ferini rispetto a
quelle dei molari rivelano il peso delle proteine animali nella dieta di un
carnivoro. Negli orsi (famiglia Ursidae), che seguono una dieta prevalentemente
vegetariana, i denti ferini sono piccoli e i molari grandi. I molari più grandi in
assoluto si riscontrano nel panda gigante, che si nutre esclusivamente di bambù.
Nei cani (famiglia Canidae) i denti ferini e i molari sono entrambi di grandi
dimensioni, vista la dieta relativamente bilanciata tra proteine di origine animale
e carboidrati di origine vegetale. Nei felidi i denti ferini sono ancora più grandi
di quelli dei cani e i molari sono vestigiali. Anche i canini sono più grandi e gli
incisivi più affilati. La dentatura è talmente specializzata per tagliare che i felidi,
compresi i gatti domestici, non sanno masticare.2
Figura 3.2
Filogenesi dei carnivori con le relazioni tra le famiglie. (Adattato da informazioni fornite dal dottor
David L. Atkins e da Arnason et al. 2001).

Forse la più grande innovazione evolutiva dei felidi è data dagli artigli. Cani e
orsi camminano poggiando a terra l’intera zampa, mentre i gatti appoggiano solo
le dita, ottenendo un vantaggio meccanico che aumenta la lunghezza del passo e
quindi facilita la camminata e la corsa. Tale vantaggio è uno dei motivi per cui
anche il saluki o il greyhound più veloce non potrebbe mai battere un ghepardo
nei cento metri piani. Tuttavia l’abitudine di camminare sulle dita rischia di
consumare e smussare gli artigli. I felini hanno risolto il problema sviluppando
gli artigli retrattili: ciascuno di essi è controllato da un muscolo superiore che lo
fa ritrarre e da un muscolo inferiore che lo fa scattare. Quando cammina, il gatto
tiene gli artigli ritratti per mantenerli affilati e usarli solo all’occorrenza.
A differenza dei canidi, i felidi sono predatori che amano tendere imboscate e
uccidere con un singolo morso al cranio, alla giugulare o alla spina dorsale, a
seconda delle dimensioni della preda. Hanno i muscoli delle mascelle più
sviluppati, per cui mordono con più forza e uccidono con maggiore efficienza.3
Uno gnu preferirebbe farsi uccidere dai leoni che dai licaoni, perché i primi
infliggono una morte rapida e meno dolorosa. I licaoni ci mettono una vita a
uccidere una preda di grossa taglia, ricorrendo a migliaia di piccoli morsi, e
spesso cominciano a sbranarla prima ancora che sia morta. Anche i leoni meno
esperti portano a termine il compito in modo molto più «umano».
Figura 3.3
Filogenesi dei felidi. (Adattato da Johnson et al. 2006).

L’unico felino che caccia davvero in gruppo è il leone (Panthera leo), ma di


tanto in tanto anche il ghepardo (Acinonyx jubatus) coopera con i suoi simili per
procurarsi il cibo.4 I felidi di tutte le altre 35 specie, compresi gli antenati dei
gatti domestici, sono cacciatori solitari che vivono per lo più da soli.
La famiglia Felidae comparve sulla scena dell’evoluzione intorno a 35
milioni di anni fa, verso la fine dell’Eocene (nell’Era cenozoica). L’ultimo
antenato comune di tutti i felidi moderni visse nel continente eurasiatico intorno
a 11 milioni di anni fa (nel Miocene), e da esso si svilupparono otto linee distinte
(fig. 3.3).5 La prima a separarsi (intorno a 10,8 milioni di anni fa) fu quella che
comprende i grandi felini del genere Panthera (tigre, leone, leopardo, leopardo
delle nevi e giaguaro) e due specie di leopardo nebuloso (Neofelis). La linea in
cui rientra il gatto domestico (genere Felis) ebbe origine intorno a 6,2 milioni di
anni fa (nel Miocene superiore).
Figura 3.4
Areali delle sottospecie di gatto selvatico.

Circa 2 milioni di anni fa il gatto selvatico (Felis silvestris) si separò dagli


altri membri del genere Felis. È lui l’antenato selvatico del gatto domestico.
Come il lupo, anche il gatto selvatico ha una vasta diffusione, che comprende
gran parte dell’Eurasia e dell’Africa: da nord a sud è presente dalla Scozia alla
regione del Capo, in Sudafrica; da ovest a est è presente dalla penisola iberica
alla Mongolia. In questo ampio areale si sono evolute cinque sottospecie distinte:
il gatto selvatico europeo, Felis silvestris silvestris; il gatto selvatico asiatico,
Felis silvestris ornata; il gatto selvatico africano, Felis silvestris lybica; il gatto
cinese di montagna, Felis silvestris bieti; e il gatto selvatico sudafricano, Felis
silvestris cafra6 (fig. 3.4). Si è dibattuto a lungo sulla sottospecie da cui
discenderebbe il gatto domestico, e di recente questo interrogativo è stato risolto
a favore del gatto selvatico africano (F. silvestris lybica).7
Questa sottospecie ha le caratteristiche tipiche dei felidi per quanto riguarda
lo schema corporeo di base, la dieta carnivora specializzata, l’esistenza solitaria
e la difesa di un territorio esclusivo, tutti aspetti per cui si differenzia dal lupo.
Inoltre questi tratti rendono difficile la domesticazione e spiegano perché, nel
caso dei gatti, il processo abbia preso una strada diversa: di fatto i gatti si sono
quasi completamente auto-addomesticati per selezione naturale. Solo in tempi
molto recenti una piccola parte dei 600 milioni di gatti che popolano il pianeta è
stata sottoposta a selezione artificiale per gli scopi propri dell’uomo.
Delle cinque sottospecie citate, il gatto selvatico africano è quello che tollera
di più le persone, ma ciò non basta a giustificare la domesticazione di
quest’unica sottospecie. Molto più importanti furono i fattori storici contingenti
nelle sue interazioni con gli esseri umani.8
Uniti contro i topi
In passato si riteneva che la prima domesticazione del gatto selvatico africano
avesse avuto luogo in Egitto.9 Tuttavia i reperti archeologici e le prove genetiche
più recenti puntano altrove. Le prove genetiche, basate sul DNA mitocondriale di
esemplari distribuiti nell’intero areale della sottospecie, indicano che la
domesticazione si verificò per la prima volta intorno all’8000 a.C. nella culla
dell’agricoltura, la cosiddetta Mezzaluna Fertile.10 Fu lì che l’uomo cominciò a
immagazzinare i cereali, per poi scoprire che le scorte venivano intaccate dal
topo domestico (Mus musculus), arrivato di recente dall’India settentrionale. Per
i gatti selvatici della zona i topi erano una fonte di cibo nuova e sicura, così
alcuni di loro cominciarono a gironzolare intorno agli insediamenti umani. Quei
pionieri non ebbero bisogno dell’incoraggiamento dell’uomo, ma dovettero
comunque superare una barriera psicologica significativa, frutto dell’evoluzione:
la paura dell’uomo e degli altri grandi predatori, compresi i cani di villaggio.
Solo i gatti selvatici capaci di superare quella paura poterono sfruttare appieno la
nuova risorsa alimentare.
In sostanza gli insediamenti agricoli fornirono ai gatti selvatici locali una
nuova nicchia, che richiese un comportamento diverso da quello adottato nella
nicchia precedente, relativamente priva di esseri umani. Mediante la selezione
naturale per la mansuetudine, un sottoinsieme di gatti selvatici riuscì a
prosperare in quella nuova situazione. Ma rispetto ai cani, che pure sfruttavano
la stessa nicchia, anche i gatti selvatici più mansueti conservarono le doti e le
armi da cacciatori sviluppate con l’evoluzione. Per esempio, i loro canini non si
rimpicciolirono come quelli dei cani di villaggio.11 Inoltre, pur essendo
relativamente mansueti, quei gatti erano ancora in grado di farsi valere nelle lotte
contro i loro simili non ammansiti. E probabilmente la cosa andò avanti per
parecchio tempo dopo l’inizio del processo di domesticazione.
La prima testimonianza del fatto che la relazione gatto-uomo era andata oltre
la mera convenienza reciproca è rappresentata dalla tomba di un gatto rinvenuta
a Cipro e risalente al 7500 a.C.12 L’animale era sepolto accanto a una persona e
orientato nella stessa direzione. I gatti non sono autoctoni di Cipro, dunque erano
stati gli esseri umani a trasportarli fin lì. E data la loro incapacità di imbarcarsi
clandestinamente, come topi e ratti, la scelta di trasportarli doveva essere voluta.
Per giunta la sepoltura suggerisce che i gatti non se ne stavano più confinati nei
granai, ma erano ormai di casa. Ciò richiede sia un maggiore grado di
mansuetudine sia un incoraggiamento più attivo da parte dell’uomo.
Dopo la tomba cipriota segue una lunga assenza di reperti archeologici, a
parte un paio di denti rinvenuti in siti israeliani. Una statuetta d’avorio del 1700
a.C., ritrovata anch’essa in Israele, indica che in quel lasso di tempo la relazione
gatto-uomo era diventata sempre più stretta. In Egitto i gatti domestici
compaiono dopo il 1600 a.C., all’inizio del Nuovo Regno.13 Tuttavia, anche se
non iniziò in quella regione, fu lì che la domesticazione fece un salto di livello.14
In quella che fu un’«età dell’oro» per l’Egitto, le rappresentazioni pittoriche
dei gatti divennero sempre più comuni. In alcune gli animali sono raffigurati con
il collare, talvolta mentre mangiano da una ciotola: è evidente che alcuni gatti
egizi, senz’altro quelli appartenenti alla famiglia reale, passavano molto tempo
in casa.15 Verso il 900 a.C. il legame con i reali sfociò nella venerazione dei
gatti, e poi nella deificazione sotto forma della dea Bastet.16 Quando Erodoto
visitò Bubastis, la città sacra di Bastet (intorno al 450 a.C.), i templi dedicati alla
dea brulicavano di gatti cresciuti nella bambagia.17
Di certo la deificazione aveva i suoi vantaggi, ma ci fu anche un prezzo da
pagare. I gatti sacri venivano uccisi in gran numero a scopi rituali, mummificati
secondo l’uso egizio e sepolti in enormi necropoli, che finirono per contenere
tonnellate di resti.18 Considerata la quantità delle sepolture, si pensa che
all’epoca gli egizi avessero cominciato ad allevare attivamente i gatti domestici.
Non è chiaro se l’allevamento fosse selettivo, se si trattasse cioè di vera e propria
selezione artificiale; ma Patrick Bateson e Dennis Turner ipotizzano che la
cospicua popolazione di gatti del Basso Egitto fosse stata selezionata per una
maggiore socievolezza.19
Nonostante il paese ne avesse vietato l’esportazione, verso il 500 a.C. i gatti
domestici erano già diffusi nell’antica Grecia.20 Intorno al 30 a.C. i romani
assunsero il controllo del delta del Nilo e del resto del Basso Egitto, e dal porto
di Alessandria i gatti domestici raggiunsero i quattro angoli dell’impero a bordo
delle navi che trasportavano i cereali. Per proteggere il carico dai topi, infatti, si
ricorreva ai gatti domestici, alcuni dei quali probabilmente sbarcarono in porti
lontani, assecondando il proprio carattere indipendente.21
Ben presto in numerose città portuali sorsero colonie di gatti da cui i felini si
spinsero nell’entroterra. È possibile che il movimento verso l’interno fosse
favorito dall’uomo, visto che i gatti, lasciati a se stessi, tendono a non
allontanarsi dal luogo di nascita. Intorno all’anno mille i gatti domestici erano
ormai comuni in tutta Europa.22 In America approdarono solo molto tempo
dopo, forse con i viaggi di Cristoforo Colombo (1492-96) o forse più tardi, a
bordo della Mayflower (1620). In Australia si pensa che siano arrivati nel
Seicento, insieme agli esploratori europei.23
Anche il movimento verso Oriente cominciò durante l’Impero romano, lungo
le rotte commerciali che univano Roma alla Cina. Duemila anni fa i gatti
domestici erano già presenti in Cina e India.24 Dalla Cina si spostarono nel
Sudest asiatico peninsulare, per poi raggiungere gran parte delle isole. Se il
movimento verso Occidente, dal Mediterraneo al Nordeuropa, interessò regioni
abitate da popolazioni indigene di gatti selvatici, lo stesso non poteva dirsi del
percorso verso Oriente, dove molte zone ne erano del tutto prive, per esempio
buona parte dell’India e della Cina e tutto il Sudest asiatico. Così, mentre i gatti
domestici occidentali continuarono a incrociarsi con le popolazioni selvatiche
autoctone, quelli dell’Estremo Oriente proseguirono la loro evoluzione in
isolamento. Ne derivarono diversi ecotipi, facilmente riconoscibili per il colore
del pelo, come il Siamese, il Korat e il Birmano.
Deriva genetica e selezione naturale
Proprio come i cani domestici si differenziarono in vari ecotipi, lo stesso
accadde ai gatti domestici, anche se a un livello molto più ridotto. Per il
differenziamento degli ecotipi del Sudest asiatico appena citati, più che la
selezione naturale, ebbe un peso notevole un altro processo evolutivo
fondamentale: la deriva genetica.
Nella deriva genetica le popolazioni divergono mediante alterazioni genetiche
casuali che dal punto di vista della selezione risultano neutrali, nel senso che non
hanno valore adattativo. È il caso, per esempio, dei geni che controllano le
variazioni cromatiche di ecotipi come il Siamese, il Korat e il Birmano. La
deriva genetica è ubiquitaria, ma cambia a seconda delle dimensioni della
popolazione. Più la popolazione è piccola, più la deriva genetica è evidente,
semplicemente perché qualsiasi influenza casuale è più marcata nelle
popolazioni piccole: in statistica si parla di «errore di campionamento».
I biologi evoluzionisti parlano di «dimensioni della popolazione effettiva» per
indicare il numero approssimativo degli individui che potrebbero incrociarsi. Lo
scambio di geni tra una popolazione e l’altra, detto «flusso genico», aumenta le
dimensioni della popolazione effettiva fino alla somma delle popolazioni
coinvolte. Pertanto le popolazioni geneticamente isolate, in cui non esiste flusso
genico, sono più predisposte alla deriva genetica. Per gli ecotipi domestici è
importante considerare il flusso genico non solo tra gli ecotipi stessi, ma anche
tra le popolazioni selvatiche e gli ecotipi. Se esiste un flusso genico tra le
popolazioni selvatiche e gli ecotipi domestici, la deriva genetica è limitata.
Quando invece le popolazioni selvatiche sono assenti, come nel caso dei gatti del
Sudest asiatico, si verificano le condizioni ideali per la deriva genetica. È molto
probabile che le variazioni cromatiche di gatti come il Siamese, il Korat e il
Birmano siano il risultato della deriva genetica, in seguito rafforzata dalla
selezione artificiale.
Tuttavia nel Sudest asiatico, come ovunque nel mondo, operava anche la
selezione naturale. Per esempio il pelo corto tipico delle razze del Sudest asiatico
e di altre, come l’Abissino, è probabilmente il risultato della selezione naturale
per trattenere meno il calore. E forse lo stesso vale per il corpo snello e
allungato, che disperde il calore più in fretta rispetto a un corpo tozzo. Al
contrario, il pelo lungo e il corpo tozzo tipici degli ecotipi settentrionali, da cui
discendono per esempio il Maine Coon, il Norvegese delle foreste e il Siberiano,
sono almeno in parte un adattamento al clima rigido.
Tutte le razze derivanti dagli ecotipi qui menzionati sono classificate come
«naturali», in quanto si svilupparono con un intervento minimo dell’uomo in
termini di selezione artificiale e ibridazione.25 Come le «razze antiche» canine,
anche il termine «razze naturali» è problematico. L’Abissino, l’Egyptian Mau e
il Certosino, per esempio, rientrano nelle razze naturali, ma di fatto sono recenti
ricostruzioni (fenotipiche) di ecotipi indigeni.26 Viceversa, l’appellativo di
«razze naturali» sarebbe più adatto a gatti come il Japanese Bobtail e l’American
Shorthair.
Alcune razze naturali comparvero centinaia di anni fa, ma quasi tutte le razze
feline sono decisamente più recenti: risalgono alla seconda metà del Novecento.
Solo in quel periodo gli allevatori si misero seriamente all’opera e le esposizioni
feline – modellate su quelle canine – uscirono dall’orbita ristretta degli
aristocratici.27 Negli anni sessanta furono create diverse razze «da compagnia»,
tra cui lo Scottish Fold, lo Sphinx e l’Ocicat.28 Negli anni settanta arrivarono il
Singapura e l’Australian Mist; gli anni ottanta ci portarono lo York Chocolate, il
California Spangled, il Burmilla, il Nebelung e il Donskoy, tra gli altri. Il
Ragamuffin è degli anni novanta, mentre il Levkoy, brutto da far spavento, è una
novità del ventunesimo secolo.29 Entro la metà di questo secolo il numero delle
razze feline esistenti – oggi più di sessanta – potrebbe addirittura raddoppiare.
La creazione delle razze da compagnia
Alcune razze da compagnia nacquero grazie a una mutazione – spesso
limitata a un solo individuo in una figliata – che aveva un effetto evidente sul
fenotipo. Lo Scottish Fold, per esempio, ebbe origine da un gatto di campagna
del Perthshire, in Scozia, che aveva le orecchie piegate in avanti.30 Qualcuno
pensò bene di perpetuare quella mutazione. Il Manx, dell’Isola di Man, ha una
mutazione dello scheletro che determina, tra le altre cose, l’assenza della coda.
Per via di questa caratteristica ricorda un po’ il Japanese Bobtail, una razza
naturale con una mutazione del tutto diversa.31 Il Munchkin ha una mutazione
che provoca zampe molto corte, analoga a quella del bassotto.32
I gatti polidattili, che hanno più dita del normale, costituiscono una razza
riconosciuta negli Stati Uniti, l’American Polydactyl.33 Sembra che le loro
origini vadano rintracciate nell’Inghilterra sudoccidentale, da dove partirono per
attraversare l’Atlantico diretti nel New England, uno stato in cui sono
particolarmente numerosi. Ebbero subito un grande successo, soprattutto perché
i marinai credevano che portassero fortuna: un altro esempio del ruolo del
capriccio umano nel processo di domesticazione. Il record della polidattilia,
stabilito da un gatto canadese, è di ventisette dita.34 Si spera che nessuno lo
infranga.
Un’altra mutazione comporta la malformazione del radio, per cui le zampe
risultano piegate in modo innaturale («zampe torte»).35 Un intraprendente
allevatore texano ha cercato di sfruttare questa malformazione per creare una
razza detta «Twisty», in cui la deformità si estende anche all’ulna. I gatti di
questo tipo hanno le zampe anteriori molto corte e quelle posteriori
relativamente lunghe, per cui stanno seduti come scoiattoli (di qui il nome
alternativo «squitten», da squirrel, scoiattolo, e kitten, micio). I gatti Twisty sono
vietati in Europa per motivi di crudeltà, ma non negli Stati Uniti; lo stesso vale
per i Munchkin. È tempo che gli Stati Uniti prendano provvedimenti al riguardo.
L’allevamento intenzionale di razze con malformazioni scheletriche è
inaccettabile.
Alcune delle razze dall’aspetto più bizzarro sono il frutto di una mutazione
che provoca l’assenza di pelo. In realtà questi gatti non sono completamente
glabri, ma lo sembrano soltanto. La prima razza di questo tipo ebbe origine nel
1966 da un gattino nudo, l’unico tra i suoi fratelli, a cui giustamente fu dato il
nome di Prune («prugna secca»).36 Il motivo per perpetuare questa condizione è
tuttora un mistero per me; sospetto si tratti di semplice neofilia. Considerato il
clima, è particolarmente crudele che lo Sphinx sia una razza canadese. Ma del
resto altre due razze di gatti nudi, il Donskoy e il Levkoy, furono create
rispettivamente in Russia e in Ucraina. Bisogna solo sperare che i padroni li
tengano in casa. Altre razze feline nacquero da mutazioni del mantello meno
marcate, come il Cornish Rex (pelo lanuginoso), il Devon Rex (pelo di guardia
corto), l’Iowa Rex (pelo a treccine) e l’American Wirehair (pelo corto, folto e
ruvido).37
L’altro metodo per creare nuove razze feline è l’ibridazione con le razze
esistenti. Il Siamese è uno dei gatti più usati a tale scopo. L’Havana Brown, per
esempio, nasce dall’incrocio tra Siamese e American Shorthair, mentre
l’Himalayano è un incrocio di Siamese e Persiano. Tra gli ibridi di seconda, terza
e quarta generazione, ottenuti incrociando con altre razze gli ibridi di Siamese, si
annoverano il Ragamuffin, l’Ocicat e il California Spangled. Non discendono
invece dal Siamese ibridi quali l’Australian Mist (incrocio di Abissino), il
Nebelung (incrocio di Blu di Russia) e il Burmilla (incrocio di Burmese). Il
Levkoy è peculiare non solo per la bruttezza ma anche per il fatto di essere un
incrocio tra due razze frutto di mutazioni (lo Scottish Fold per le orecchie e il
Donskoy per il pelo). Le mutazioni alzano sempre la posta.
Alcuni allevatori particolarmente fantasiosi si sono spinti un po’ troppo in là
nella ricerca di esemplari da incrociare. Il Chausie è un incrocio tra Abissino e
gatto della giungla (Felis chaus). Poiché il gatto della giungla appartiene allo
stesso genere (Felis) del gatto selvatico e del gatto domestico, non stupisce che
l’accoppiamento abbia funzionato. Ma gli incroci più ambiziosi esulano dal
genere Felis. Il Bengal è un incrocio tra gatto domestico e gatto leopardo
(Prionailurus bengalensis). Quanto meno il gatto leopardo ha pressappoco le
stesse dimensioni di un gatto domestico, mentre lo stesso non si può dire di altri
due incroci al di fuori del genere Felis: il Caracat è un incrocio tra Abissino e
caracal (Caracal caracal); il Savannah è un incrocio tra gatto domestico e serval
(Caracal serval).38 Sia il caracal sia il serval sono parecchio più grandi dei gatti
selvatici.
Endogamia, ancora lei
Quando si prende un esemplare con una mutazione e lo si fa riprodurre per
dare origine a una razza, la popolazione fondatrice è formata da due individui:
quello con la mutazione e quello con cui lo si fa accoppiare. Per mantenere alta
la frequenza della mutazione, bisogna far accoppiare individui con uno stretto
legame di parentela, per esempio fratello e sorella, madre e figlio o padre e
figlia. Ne derivano un’intensa endogamia e l’accumulo di mutazioni recessive
deleterie, un fenomeno detto «depressione endogamica». Di fatto, in alcune
razze feline nate in questo modo l’endogamia ha lo stesso livello di gravità che
nelle razze canine, come rivelano le patologie da cui sono affette.
Incrociando razze appartenenti a specie diverse, come per il Savannah e il
Caracat, accade l’esatto contrario: in questo caso il problema è la disarmonia tra
i genomi, una condizione detta «depressione esogamica».39 Il serval e il gatto
domestico, per esempio, non hanno lo stesso numero di cromosomi, problema
non di poco conto nel momento in cui i cromosomi si dividono per formare i
gameti maschili e femminili. Non solo. Esistono serie di geni che funzionano
particolarmente bene insieme e che di solito vengono ereditate come un
pacchetto unico. In caso di eccessiva esogamia, questi «complessi di geni
coadattati» si spezzano.
Come sempre l’equilibrio sta nel mezzo, quando la zuppa non è né troppo
calda né troppo fredda. E la zuppa della temperatura giusta prende il nome di
vigore ibrido. Proprio ciò che caratterizza i cani meticci e i gatti di campagna
(Silvestro e Smoke sono American Shorthair e la loro mamma viveva in un
fienile). Ci si potrebbe aspettare di ottenere il vigore ibrido anche incrociando
due razze feline diverse, come nel caso dell’Himalayano (Siamese x Persiano). E
in effetti all’inizio è così. Il problema è che per produrre la generazione
successiva vengono usati solo pochi esemplari con le caratteristiche desiderate.
Ben presto la forte selezione artificiale per tali caratteristiche sfocia, anche in
questo caso, nella depressione endogamica.
Le cosiddette razze naturali possedevano il vigore ibrido «della temperatura
giusta», finché nel Novecento gli allevatori non cominciarono a controllarne la
riproduzione. Le conseguenze sono particolarmente visibili nel Siamese, per
lungo tempo la razza naturale più diffusa. Oggi i Siamesi europei e
nordamericani sono molto diversi da quelli thailandesi, e parlo per esperienza
personale.40 Il Siamese thailandese è più grande e ha le zampe più lunghe; ha il
corpo flessuoso tipico dei gatti orientali, ma è muscoloso e per niente magro
come il Siamese occidentale. Inoltre ha il cranio più grande e molto più
arrotondato. Queste differenze sono dovute alla selezione artificiale operata in
Occidente.
Il primo Siamese arrivò in Occidente nel 1878. Si chiamava Siam – nome
quanto mai appropriato – ed era un regalo per il presidente degli Stati Uniti
Rutherford B. Hayes.41 Sei anni dopo la Gran Bretagna importò la prima coppia
di Siamesi da destinare alla riproduzione, a cui seguirono diversi altri arrivi di
pochi esemplari alla volta. È probabile che quasi tutti i Siamesi presenti oggi in
Gran Bretagna siano i discendenti di soli undici esemplari importati. Questa
piccola popolazione fondatrice, che già presentava un certo errore di
campionamento relativo ai geni del Siamese thailandese, fu poi incline alla
divergenza casuale dovuta alla deriva genetica, a sua volta provocata dalle
dimensioni ridotte e dall’isolamento della popolazione stessa.
Quei Siamesi insoliti riscossero un immediato successo alle esposizioni
feline, per cui furono sottoposti di nuovo alla selezione artificiale, che ne
determinò un’ulteriore divergenza dal modello originale. Nella seconda metà del
Novecento l’evoluzione divergente accelerò, in quanto i giudici cominciarono a
preferire gatti più magri e dal corpo allungato, con la testa piccola di forma
triangolare, le orecchie grandi e distanziate per mettere in risalto la triangolarità,
il muso assottigliato e gli occhi a mandorla. Nel giro di pochi decenni il Siamese
tradizionale è scomparso dalle esposizioni feline (cfr. fig. 3.5). Alcuni allevatori
si sono organizzati per tutelare la versione «tradizionale», che oggi è
riconosciuta dalla TICA (The International Cat Association) come una razza
nuova, chiamata Thai. Il mondo degli allevatori di gatti è così contorto che
siamo arrivati a questo punto.
Figura 3.5
Siamese thailandese (a sinistra) e Siamese europeo (a destra). Si notino le differenze nel cranio e nel
muso. (Siamese thailandese [a sinistra]: © iStock.com/Lena Kozlova. Siamese europeo [a destra]: ©
iStock.com/IvonneW).

L’endogamia ha avuto conseguenze nefaste. Il tasso di incidenza del cancro


nel Siamese è pari a quello del bovaro del bernese e di altre razze canine; il più
frequente è il cancro alla mammella. Per questo l’aspettativa di vita del Siamese
è notevolmente più ridotta (dieci-dodici anni in media, secondo uno studio)
rispetto a quella del comune gatto domestico (quindici-vent’anni). Anche altre
«razze naturali» come l’Abissino hanno una speranza di vita inferiore, sempre a
causa dell’endogamia. Gli esemplari che vivono più a lungo spesso diventano
ciechi per l’atrofia progressiva della retina e altri problemi dell’invecchiamento
precoce.
A parte il Siamese, le razze più modificate dalla selezione artificiale
prolungata sono il Persiano e l’Himalayano. Oltre che per lo splendido pelo
lungo, queste due razze si distinguono per il muso brachicefalo (schiacciato),
prima sviluppato nel Persiano e poi ereditato dall’Himalayano, frutto di incroci
tra Siamese e Persiano. Dopo la creazione dell’Himalayano la brachicefalia si è
accentuata in entrambe le razze, con risultati prevedibili: nessuna delle due
raggiunge i livelli assurdi del bulldog, con i disturbi che ne derivano, ma
entrambe soffrono di problemi respiratori e sinusite cronica e in generale hanno
un’aspettativa di vita ridotta.
Al contrario l’American Shorthair – di cui Smoke e Silvestro sono un
esempio (anche se solo Smoke ha il caratteristico pelo grigio) – è una razza
naturale che è rimasta tale. In sostanza le femmine si sono sempre accoppiate
liberamente, spesso con più di un maschio. A partire da una popolazione
fondatrice numerosa, la razza si è evoluta mediante selezione naturale generando
il gatto domestico perfetto: robusto, atletico, poco esigente. Se la socializzazione
viene condotta in modo corretto, l’American Shorthair è il gatto ideale per le
famiglie. E come se non bastasse, è uno dei migliori cacciatori di topi, insieme al
leggendario Egyptian Mau.
Attualmente è in corso un tentativo di ottenere un gatto ancora più bravo ad
acchiappare i topi. Si tratterebbe della prima razza felina creata per una funzione
anziché per l’aspetto. La razza è stata chiamata American Keuda, acronimo di
«Kitten Evaluation Under Direct Assessment» (valutazione felina mediante
accertamento diretto).42 Gli incroci sono condotti su gatti di campagna di razza
American Shorthair. L’unico criterio del programma riproduttivo è una
straordinaria abilità nel dare la caccia ai topi. L’endogamia riduce
inevitabilmente questa dote, pertanto viene tenuta al minimo, come dimostra la
grande variabilità nel colore del pelo di questi gatti. Cosa interessante, alcuni
Keuda assomigliano molto all’Egyptian Mau, la razza felina forse più simile a
Felis silvestris lybica, l’antenato di tutti i gatti domestici.
Genomica dei gatti
Gli studi di genomica sul gatto sono decisamente meno avanzati di quelli sul
cane: c’è ancora tanta strada da fare. La prima sequenza genomica completa
apparteneva a un Abissino di nome Cinnamon.43 In seguito si è riusciti a
sequenziare parzialmente anche il DNA di altre dieci razze. Nelle somiglianze
genetiche tra le razze feline intervengono chiari fattori geografici. Le razze del
Sudest asiatico, per esempio, formano un ceppo ben definito; quelle europee e
nordamericane ne formano uno dai contorni meno nitidi; e anche le razze di Asia
centro-occidentale e Nordafrica tendono a raggrupparsi. Le eccezioni, come
Ragdoll, American Curl, Ocicat, Sphinx, Devon Rex, Cornish Rex e Bengal, in
genere sono razze occidentali create in tempi recenti mediante ibridazione o
grazie a mutazioni di una certa entità.
Molte delle principali mutazioni che interessano la struttura fisica e il colore
dei gatti domestici sono state identificate prima della nascita della genomica
analizzando i geni associati.44 Qui esaminerò alcune delle scoperte recenti più
interessanti legate alle caratteristiche del pelo.
Come ricorderete, il pelo lungo di molte razze canine è causato da una
mutazione (in un gene detto Fgf5). Sembra che anche nei gatti il pelo lungo sia
determinato da una mutazione dello stesso gene.45 In realtà nei gatti il pelo lungo
può dipendere da quattro diverse mutazioni del gene, nessuna delle quali è la
stessa che provoca il pelo lungo nei cani. Questo fenomeno – stesso gene,
mutazione diversa, fenotipo simile – è di fatto piuttosto comune. Si verifica
quando mutazioni diverse, che provocano sostituzioni diverse degli amminoacidi
nella proteina codificata, sovvertono l’attività biologica in modi simili. Ciascuna
variante di un gene prende il nome di allele. In poche parole, possiamo dire che
in questo caso alleli diversi sfociano nello stesso fenotipo.
Più spesso, però, mutazioni diverse dello stesso gene hanno effetti diversi
sullo sviluppo, ovvero alleli diversi sfociano in fenotipi diversi. Consideriamo il
gene della tirosina (TYR), che svolge una funzione importante nella
pigmentazione del mantello. Una mutazione di questo gene è in gran parte
responsabile della colorazione tipica del Siamese: zampe scure, corpo chiaro.46
Tale schema cromatico è dovuto al fatto che l’allele mutante è termosensibile. A
causa della mutazione, il gene TYR è più attivo nelle zampe, che durante lo
sviluppo sono più fredde, e meno attivo nella parte centrale del corpo, più calda.
Un’altra mutazione del gene sfocia in un allele meno termosensibile.47 Il
risultato è lo schema cromatico del Burmese, in cui la parte centrale del corpo è
più pigmentata che nel Siamese. Altre mutazioni, e dunque gli alleli del relativo
gene, chiamato TYRP1, provocano il color cioccolato o l’albinismo.48
Al pari di tutti gli altri geni, Fgf5, TYR e TYRP1 sono regioni codificanti del
DNA, in quanto codificano le proteine. Ma come abbiamo visto nel capitolo
precedente, gran parte dell’azione evolutiva si verifica nelle sequenze non
codificanti che regolano l’attività dei geni. La polidattilia, per esempio, dipende
dalla mutazione di una sequenza non codificante che regola uno dei geni più
studiati dalla biologia evoluzionistica: il gene sonic hedgehog (shh).49
Quest’ultimo è fondamentale per regolare lo sviluppo mediante la produzione di
una proteina di tipo «morfogeno», che forma un gradiente di concentrazione per
diffusione.50 Gli effetti del morfogeno sulle cellule dell’embrione dipendono
dalla sua concentrazione. In questo modo sonic hedgehog svolge una funzione
importante per lo sviluppo di organi, cervello e arti. La sua attività è regolata da
elementi non codificanti, adiacenti al gene, detti «elementi cis-regolatori».
L’elemento cis-regolatore specifico degli arti si chiama ZRS. La polidattilia è
dovuta a una mutazione di ZRS che provoca un’attività eccessiva da parte di sonic
hedgehog.51
La mutazione non codificante alla base della polidattilia è un esempio di un
meccanismo genetico da cui dipendono anche varie anomalie dello sviluppo
umano. Ed è solo uno dei casi in cui i problemi felini causati dagli allevatori
hanno favorito il progresso della medicina umana. Molte malattie che colpiscono
i gatti di razza pura, come del resto i cani di razza pura, colpiscono anche
l’uomo, un retaggio della nostra comune storia evolutiva di mammiferi. Di fatto
le applicazioni mediche sono all’origine di molti progetti di studio del genoma
canino e felino.52
Tra le malattie ereditarie dei gatti domestici, oltre duecentocinquanta sono
omologhe a quelle dell’uomo. L’obiettivo è identificarne i substrati genetici, e
poi cercare i substrati genetici omologhi nell’uomo. I risultati sono
particolarmente incoraggianti per quanto riguarda la degenerazione progressiva
della retina, la cardiomiopatia e la malattia del motoneurone ereditaria.53 Il
modello felino potrebbe rivelarsi utile anche per la sclerosi laterale amiotrofica
(SLA).54 I gatti sono già modelli importanti per diverse malattie virali, compresa
l’HIV-AIDS, frequente nei gatti randagi, così come la leucemia felina e
l’equivalente felino della SARS.55 Sono in corso ricerche per determinare quali
varianti del DNA rendono alcuni gatti più predisposti a tali infezioni.
Finché il genoma del gatto selvatico non verrà sequenziato, la genomica
felina non potrà offrire molte informazioni sulle alterazioni genetiche che
favorirono la domesticazione. Tuttavia è ragionevole pensare che tali alterazioni
fossero legate al comportamento, più che all’anatomia e alla fisiologia, dato che
è proprio sul piano comportamentale che i gatti domestici si discostano di più dai
loro antenati selvatici.
Tutt’altro che solitari
Nella maggior parte dei casi i gatti non hanno subito una selezione artificiale,
ma si sono auto-addomesticati. E a parte i cambiamenti superficiali del manto, i
domestici assomigliano molto ai selvatici, tanto che questi ultimi non fanno
distinzione quando si tratta di accoppiarsi. Nei luoghi in cui i selvatici – di
qualsiasi sottospecie – vivono a stretto contatto con i domestici selvatici, i due
gruppi si incrociano liberamente, ben più di quanto non facciano lupi e cani
domestici. A causa di tale ibridazione, diverse popolazioni di gatto selvatico
europeo (Felis silvestris silvestris) sono a rischio di estinzione, in particolare la
varietà scozzese e quella iberica.
Escludendo il test genetico, c’è un solo modo per distinguere i gatti selvatici
da quelli domestici: osservare il loro comportamento. Anche i domestici più
selvatici sono molto più sociali dei selvatici. I gatti selvatici sono creature
solitarie, spiccatamente territoriali. I gatti domestici sono animali sociali che
spesso, allo stato selvatico, formano colonie nei luoghi in cui il cibo è
abbondante e circoscritto.56 Se il cibo è meno abbondante e sparpagliato, i
selvatici interagiscono comunque molto più dei selvatici.57 Quando vivono in
una colonia, le gatte selvatiche si aiutano a vicenda: spesso allattano e
proteggono i piccoli delle altre femmine, proprio come fanno le leonesse (i felini
più sociali in assoluto). Inoltre i membri della colonia difendono il territorio
reciproco dagli intrusi, come fanno i leoni.58
I gatti domestici hanno sviluppato anche un nuovo segnale comportamentale,
la «coda sollevata», per indicare che hanno intenzioni amichevoli.59 Questo
comportamento è del tutto assente nei gatti selvatici, molto meno sociali. I leoni
invece usano il segnale esattamente nello stesso modo.60 È un caso di evoluzione
convergente, ma può darsi che la convergenza sia stata facilitata dall’ascendenza
comune di leoni e gatti domestici, come se fosse una parte del repertorio
comportamentale che l’evoluzione ha reso accessibile solo ai felidi più sociali. In
altre parole, l’alterazione genetica necessaria per la coda sollevata potrebbe
essere minima: un altro esempio della creatività conservativa dell’evoluzione.
Alcuni suggeriscono che la socialità dei gatti domestici sia legata alla
neotenia.61 Miagolare, fare le fusa e «fare la pasta» sono tratti tipici dei gattini,
conservati in età adulta dagli esemplari domestici ma non dai selvatici. Forse
l’azione di «fare la pasta» è solo un effetto collaterale non adattativo
(selettivamente neutrale) dell’infantilizzazione, mentre fare le fusa e miagolare
sono importanti segnali sociali. Sembra poi che le proprietà acustiche del
miagolio si siano alterate in modo da risultare più udibili per l’orecchio umano.62
(Se così fosse, Silvestro – che ha un miagolio alto e fastidioso – si è adattato
molto meglio di Smoke, che ha il miagolio basso e delicato di un gattino.
Potremmo quasi dire che Silvestro rappresenta l’avanguardia dell’evoluzione
felina).63
Senz’altro il gatto domestico conferma l’ipotesi di Belâev secondo cui nel
processo di domesticazione le modifiche comportamentali per la mansuetudine
vengono prima e i cambiamenti fisici vengono dopo. In effetti le differenze
fisiche tra i gatti domestici e i loro antenati selvatici sono solo superficiali.
Nell’esperimento delle volpi la mansuetudine comparve grazie a un’intensa
selezione artificiale; per il lupo, e soprattutto per il gatto selvatico, comparve
grazie alla selezione naturale in un ambiente creato dall’uomo. A differenza dei
lupi, i gatti selvatici dovettero superare una barriera psicologica aggiuntiva: la
vicinanza di altri gatti selvatici, che si radunavano intorno ai granai. Solo gli
esemplari più sociali, per i quali la vicinanza di altri gatti selvatici era meno
stressante, riuscirono a sfruttare appieno la nuova risorsa.
Dopo un’ulteriore selezione per tollerare gli esseri umani, quei gatti selvatici
furono pronti ad accoglierci nella loro cerchia sociale. Si parla tanto della loro
indipendenza, ma in realtà i gatti non si limitano a tollerarci: apprezzano la
nostra compagnia. Smoke dorme sulla stampante; Silvestro mi si è seduto di
nuovo in grembo.
Gatti in un mondo di cani
L’atteggiamento dell’uomo nei confronti degli animali addomesticati è molto
variabile nei secoli e nelle culture. Lo abbiamo visto nel caso dei cani, che sono
stati mangiati, coccolati o ignorati a seconda dell’epoca e del paese. Oggi in
quasi tutto il pianeta mangiare carne di cane è tabù, ma gli abitanti di Cina,
Corea, Vietnam e Polinesia non la pensano esattamente così. In generale,
comunque, con la notevole eccezione delle culture islamiche, i cani non sono
considerati sporchi, impuri o ripugnanti. Lungo la storia e nelle culture umane
hanno suscitato per lo più risposte emotive neutrali o positive. Nella
considerazione dell’uomo, il cane è secondo solo al cavallo.
Nonostante la loro deificazione nell’antico Egitto, invece, i gatti hanno una
reputazione molto più ambigua, sebbene anche in questo caso emergano
profonde differenze nel tempo e nello spazio. In Asia occidentale il gatto fu a
lungo associato alla sessualità femminile e alla fertilità, una visione presente
anche in gran parte dell’Europa pagana. La diffusione del cristianesimo ebbe
conseguenze negative per i gatti, forse a causa del loro legame con le religioni
pagane; vennero considerati agenti del diavolo e messi in relazione con la
stregoneria. Nel Medioevo le festività erano particolarmente pericolose per i
gatti domestici, che subivano torture di ogni genere: venivano gettati in un
calderone bollente o arsi vivi, infilzati sullo spiedo e arrostiti lentamente,
scuoiati e mutilati. Nell’odio per i gatti, come nella persecuzione delle presunte
streghe, c’era una forte componente di misoginia. Per fortuna da allora le cose
sono migliorate. Nella nostra epoca più illuminata, spesso i gatti randagi
vengono accuditi o adottati. Ormai i gatti sono gli animali da compagnia più
diffusi al mondo.
Eppure, secondo un recente sondaggio condotto in America, ancora oggi i
gatti hanno una fama molto più negativa di quella dei cani. Alcuni detrattori non
sopportano la loro indipendenza; altri sono intimoriti dalle vecchie associazioni
con la stregoneria e il paganesimo; e alcuni semplicemente considerano i cani
l’esempio perfetto di animale da compagnia, per cui i gatti non sarebbero
all’altezza di quegli standard. I cani non sono un metro appropriato per misurare
i meriti dei gatti, eppure tante persone si aggrappano a questa credenza errata. Di
recente, per spiegarmi la superiorità dei cani, qualcuno mi ha detto che «un gatto
non ti trascinerebbe mai fuori da un edificio in fiamme», dando per scontato che
il motivo sia la mancanza di motivazione, non l’evidente incapacità fisica dei
gatti a compiere un’impresa del genere. Un gatto non rischierebbe mai la vita per
il padrone come farebbe un cane.
Forse è così, o forse no. Un video caricato su internet e visto da milioni di
persone suggerisce che le cose potrebbero stare diversamente. Nel filmato, un
cane di taglia media e di razza incerta si avvicina a un bambino di quattro anni e
lo attacca trascinandolo a terra. All’improvviso, da fuori campo un gatto tigrato
attraversa lo schermo e si lancia sul cane, molto più grosso di lui. Il cane, preso
alla sprovvista, se la dà a gambe. A quanto pare, anche i gatti sono capaci di
gesti eroici.
4. Altri predatori

Una notte, nel periodo in cui vivevo a San Ramon, in California, mi sono
svegliato intorno alle due con la gola secca. Così mi sono alzato incespicando al
buio per andare a bere un bicchiere d’acqua. Sulla soglia della cucina ho
premuto l’interruttore della luce e con mia enorme sorpresa ho visto un procione
bello grosso che mangiava dalla ciotola della nostra vecchia gatta, Misty. Lui –
immagino fosse un maschio per via della stazza, non ho certo compiuto un
esame approfondito – ha alzato gli occhi un istante quando la luce si è accesa,
ma subito dopo ha ripreso a mangiare. Io ero sbalordito e non poco turbato, non
solo per la sua nonchalance ma anche per quella di Misty. Se ne stava seduta
sulle zampe posteriori a tre passi dall’invasore, con l’aria incuriosita ma non
molto preoccupata. Di sicuro si era già trovata in quella situazione.
Ripensandoci, il suo atteggiamento alla «mi casa es su casa» era perfettamente
in linea con l’indole pacifica che ha conservato per tutti i suoi ventidue anni di
vita: ogni tanto uccideva una mosca, ma niente di più. Non aveva mai attaccato
briga con gli scoiattoli, e di certo non si sarebbe azzuffata con quel bestione.
Io, invece, mi sentivo in dovere di fare qualcosa. Prima ho lanciato un urlo e
ho pestato il piede per terra. Misty è scappata a nascondersi, ma il procione si è
limitato a girarsi verso di me, si è sollevato appena e ha emesso un verso
minaccioso, a metà fra il ringhio e il sibilo. Poi è tornato a concentrarsi sul cibo.
Allora ho preso la scopa e l’ho agitata contro di lui con fare intimidatorio.
Finalmente mi ha prestato un minimo di attenzione e alla lunga sono riuscito a
farlo uscire dalle porte scorrevoli di vetro che davano sul giardino dietro casa.
Ma non è stata una fuga precipitosa, questo è certo.
Solo a quel punto mi sono posto una domanda ovvia: come aveva fatto a
entrare? Doveva aver usato la gattaiola. All’inizio non ci volevo credere, perché
era davvero troppo grosso, ma un paio di settimane dopo l’ho visto con i miei
occhi. Una sera tardi stavo guardando la TV, quando il procione è spuntato con la
testa dalla gattaiola. Nel vedersi scoperto si è tirato subito indietro, ma poi, per
nulla scoraggiato dal nostro incontro precedente, ha fatto di nuovo capolino.
Dopodiché ha infilato il resto del corpo, piano piano, contorcendosi con evidente
sforzo. A un certo punto si è trascinato avanti con le zampe anteriori mentre
inarcava la schiena. Ero quasi ipnotizzato dallo spettacolo, ma la sua noncuranza
mi dava sui nervi.
Fino a quel momento ero stato indulgente con i procioni che si intrufolavano
nella nostra proprietà; senz’altro più indulgente dei nostri vicini. Lasciavo
persino che una madre e i suoi piccoli passassero una settimana al mese sotto la
veranda, anche se a notte fonda facevano un chiasso tremendo. E benché
avessero danneggiato il pergolato dell’uva, sradicato alcune delle piante grasse a
cui tenevo di più e divorato i cachi, mi mancava il coraggio di chiamare la
disinfestazione, che avrebbe segnato la loro fine. Il limite invalicabile era
l’interno della casa, ma alla fine anche mamma procione e i suoi piccoli lo
avevano oltrepassato. A quel punto sapevo che era avvenuta la trasmissione
sociale di quel comportamento e che il problema poteva ripresentarsi all’infinito.
All’epoca non me ne ero reso conto, ma i procioni invasori, come dimostrato
in particolare dalla loro sfrontatezza, erano l’avanguardia di un nuovo processo
di domesticazione, probabilmente simile alle prime fasi della domesticazione del
gatto e del cane. In quei casi il processo ebbe inizio quando i gatti selvatici e i
lupi cominciarono a sfruttare le risorse degli esseri umani, un tipo di relazione
che prende il nome di commensalismo. L’uomo ha molti commensali, dai
piccioni ai passeri, dai ratti ai topi. Per la maggior parte delle specie il processo
di domesticazione non supera mai questa fase, ma è ragionevole pensare che i
procioni potrebbero spingersi oltre. Il motivo principale è che, a differenza dei
passeri, loro hanno subito cambiamenti comportamentali significativi.
I procioni allo stato di natura non si avvicinerebbero mai all’uomo, per non
parlare di quelli che sono considerati prede di caccia. Ma quando frequentiamo il
loro habitat, imparano presto a sfruttarci. Nel corso degli anni i procioni mi
hanno esasperato tutte le volte che ho passato le vacanze in campeggio, per
esempio nel parco nazionale di Point Reyes, in California, o nella foresta di
Belleplain, nel New Jersey. Sono creature astute, che rubano tutto il cibo lasciato
incustodito (o non custodito con abbastanza cura).
L’orso nero americano – e in misura minore il grizzly – è un altro onnivoro
che talvolta sfrutta l’uomo in questo modo, ma con l’avvento dei contenitori per
il cibo a prova di orso gestire la faccenda è molto più semplice. Con i procioni,
ho scoperto che l’unico contenitore impenetrabile è l’automobile, e solo se le
portiere e i finestrini sono chiusi ermeticamente.
Per giunta i procioni hanno spostato lo sfruttamento facoltativo dell’uomo dal
loro habitat naturale agli ambienti umani, come la casa del sobborgo californiano
in cui vivevo all’epoca. E a giudicare dalla loro densità di popolazione,
sembrano addirittura prosperare di più negli ambienti alterati dall’uomo che non
nella natura incontaminata. Una volta, vicino a un cassonetto dietro un
condominio di San Ramon, ne ho contati più di trenta. Gironzolavano intorno
alla spazzatura come ratti. Il che ci porta alla seconda alterazione
comportamentale dei procioni che vivono in ambienti umani: la capacità di
tollerarsi a vicenda.
La domesticazione dei gatti aiuta a comprendere meglio la questione.
Ricorderete che, come per i lupi, anche per i gatti selvatici il primo passo, il
primo cambiamento comportamentale, fu la capacità di tollerare la vicinanza
dell’uomo, o mansuetudine, come dimostrato empiricamente da Belâev con le
volpi. Ma per i gatti selvatici, a differenza dei lupi, ci fu anche un secondo
cambiamento importante: il fatto di tollerare la vicinanza gli uni degli altri. Sul
piano della socialità i procioni assomigliano più ai gatti selvatici che ai lupi. E
come i gatti sembra che stiano sviluppando una tolleranza reciproca, in modo da
sfruttare meglio l’ambiente umano.
L’onnivoro per eccellenza
Come il lupo e il gatto selvatico, il procione appartiene all’ordine Carnivora.
Ricorderete che questo ordine è diviso in due sottordini: il ramo dei cani
(Caniformia) e il ramo dei gatti (Feliformia) (fig. 4.1). I procioni appartengono
alla famiglia Procyonidae e insieme a leoni marini (Otariidae), donnole
(Mustelidae) e orsi (Ursidae) si collocano sul ramo dei cani. La famiglia
Procyonidae comprende anche coati, cercoletti, bassarischi e olingo, che vivono
tutti nel Nuovo Mondo, per lo più in America centro-meridionale. I procioni e
altri membri della famiglia sono strettamente imparentati con gli orsi, di cui
condividono molte caratteristiche della dentatura e la dieta onnivora. Di fatto è
probabile che il procione sia il mammifero con la dieta più varia di tutto il
Nordamerica. Una volta uno di loro si è fatto fuori un intero vasetto di senape
piccante che mi aveva rubato dalla tenda.
Sul piano della socialità i membri della famiglia dei procionidi sono assai
diversi gli uni dagli altri. I bassarischi e i cercoletti sono animali solitari, così
come i maschi di coati, mentre le femmine di coati sono decisamente sociali. Per
lungo tempo si è pensato che i procioni fossero solitari, ma oggi sappiamo che il
loro comportamento sociale è più complesso e ricco di sfumature. Molto dipende
dalla disponibilità di cibo. In gran parte del loro areale sia i maschi sia le
femmine sono prevalentemente solitari, pur non difendendo attivamente il
territorio.1 Se il cibo è abbondante e la densità di popolazione è alta, spesso i
territori delle femmine si sovrappongono e talvolta le femmine si radunano in
spazi comuni per riposare; se la densità raggiunge il massimo, i maschi non
imparentati tra loro tendono a formare coalizioni temporanee per tenere lontani
gli altri maschi.2
Figura 4.1
Genealogia dei carnivori con le relazioni tra le famiglie. In grassetto la famiglia del procione
(Procyonidae). (Per la fonte, cfr. figura 3.2).

All’arrivo degli europei in Nordamerica, quasi tutti i procioni erano confinati


nei fertili boschi che si estendevano lungo i fiumi del Sudest degli Stati Uniti,
giù fino a Panama.3 Gli esploratori e i pionieri che si stabilirono nel Nord e nei
territori dell’Ovest non li videro nemmeno. Ma alla fine dell’Ottocento
l’espansione dell’areale era ormai evidente, favorita non poco dallo sfruttamento
facoltativo di una popolazione umana sempre più numerosa. In ogni caso, i
procioni rimasero relativamente rari fino agli anni quaranta del Novecento,
quando la popolazione aumentò a dismisura e l’areale si espanse fino a includere
non soltanto tutto l’Ovest degli Stati Uniti ma anche diverse province canadesi
(Columbia Britannica, Alberta, Saskatchewan, Manitoba, Ontario e Québec).
Nel frattempo i procioni impararono a sfruttare nuovi habitat, come praterie,
paludi costiere e montagne.
Probabilmente il processo cominciò nelle fattorie, ma ben presto si spostò
verso insediamenti umani più grandi e infine approdò nelle metropoli, come
Washington e Chicago. Ma è a Toronto che i procioni urbani hanno toccato il
culmine dello sfruttamento umano, ben oltre ciò che ho visto a San Ramon. In un
miglio quadrato di Toronto abitano fino a quattrocento procioni.4 In natura la
densità va da uno a cinque esemplari per miglio quadrato.5 È chiaro che questi
animali si sono innamorati della vita in città.
Mentre i procioni si urbanizzavano, alcuni scellerati li introducevano in
Europa (nello specifico in Germania) e in Giappone. Nel paese del Sol Levante
l’iniziativa fu ispirata da un famoso cartone animato del 1977, Rascal, il mio
amico orsetto, che spinse i bambini più suggestionabili a chiedere in regalo un
procione domestico. I genitori che accontentarono i figli scoprirono ben presto
che da piccoli i procioni sono tenere creaturine, ma da grandi diventano
scontrosi e non sono per niente adatti come animali da compagnia. Oggi i
procioni giapponesi sono un tale flagello che persino i pacifici monaci buddhisti
hanno dichiarato guerra a questi animali per difendere i loro templi.6 A Kassel,
in Germania, la densità dei procioni è paragonabile a quella registrata a
Toronto.7
Senza dubbio le città attirarono i procioni per il cibo abbondante reperibile in
giardini, bidoni della spazzatura e ciotole dei gatti. Inoltre i centri urbani
offrivano una protezione senza precedenti dai predatori naturali. Ma prima che i
procioni potessero avvalersi appieno di quelle risorse, erano necessarie alcune
modifiche comportamentali. Per prima cosa la paura dell’uomo venne
parzialmente superata, proprio come nei gatti selvatici che invadevano i granai in
cerca di topi. In seguito i gatti selvatici dovevano affrontare la vicinanza dei loro
simili, una situazione inedita che era fonte di stress. Quelli che soffrivano meno
– i più equilibrati – erano in vantaggio nel nuovo ambiente, non solo perché
evitavano il logorio dello stress cronico, ma anche perché potevano dedicare più
tempo a dare la caccia ai topi e meno a preoccuparsi degli altri.
Alla lunga i gatti dei granai si differenziarono geneticamente in termini di
tolleranza verso l’uomo e aumento della socialità. Ai procioni urbani è successa
la stessa cosa? A questo punto possiamo supporre di sì. Questi animali, infatti,
hanno dimostrato una sorta di flessibilità innata che manca ai gatti selvatici e che
potrebbe rendere superflue le alterazioni genetiche, almeno in questa fase
iniziale di sfruttamento dell’ambiente umano.
Plasticità fenotipica
La «plasticità fenotipica», un concetto chiave dell’evo-devo, si riferisce alla
capacità di produrre una risposta adattativa all’ambiente senza nessun
cambiamento genetico.8 Per un determinato tratto, la plasticità fenotipica può
variare da un individuo all’altro, da una popolazione all’altra e da una specie
all’altra. Qui ne parleremo a livello di specie. La quantità di plasticità fenotipica
per un dato tratto (a livello di specie) è di per sé una proprietà acquisita con
l’evoluzione: o mediante selezione diretta o come effetto collaterale di altri
processi evolutivi. In relazione alla dieta, per esempio, gli onnivori come orsi,
maiali e procioni hanno più plasticità fenotipica di quanta non ne abbiano i
carnivori (come i gatti selvatici) e gli erbivori (come mucche e pecore).
Anche i tratti del comportamento sociale hanno una plasticità fenotipica più o
meno accentuata. Il comportamento sociale del gatto selvatico è decisamente
fisso rispetto a quello del procione, che a seconda della densità di popolazione va
da un atteggiamento solitario a uno semisociale. Inoltre la risposta del procione
all’uomo è più variabile di quella di molti carnivori selvatici: gli esemplari
cresciuti vicino agli esseri umani sono più inclini al comportamento audace
rispetto a quelli cresciuti in un ambiente naturale. Pertanto non possiamo dare
per scontato che la maggiore audacia verso l’uomo negli ambienti urbani e
l’accresciuta socialità abbiano richiesto alterazioni genetiche. In entrambi i casi
la deviazione dal comportamento tipico in natura potrebbe essere una semplice
espressione di plasticità fenotipica.
Probabilmente il concetto è valido per le prime fasi della domesticazione di
tutti i carnivori che abbiamo esaminato. Come nell’evoluzione dei mammiferi in
generale, spesso il comportamento dettato dalla plasticità fenotipica avvia il
processo di domesticazione, e i cambiamenti genetici vengono dopo. Ma solo
dopo la comparsa delle alterazioni genetiche possiamo dire che un animale è
davvero addomesticato. A oggi non è dimostrato che il processo di
domesticazione dei procioni sia andato oltre l’opera della plasticità fenotipica, e
può darsi che il commensalismo tra procioni ed esseri umani non superi mai
questa fase. Tuttavia tale relazione rende i procioni passibili di ulteriore
domesticazione, come abbiamo visto nel caso dei gatti e dei cani. C’è un altro
carnivoro, di una famiglia strettamente imparentata con i procioni, che illustra
bene la transizione dalla mansuetudine dettata solo dalla plasticità fenotipica alla
mansuetudine frutto di una chiara predisposizione genetica. Mi riferisco al
furetto.
Il furetto prima della domesticazione
I furetti appartengono alla famiglia Mustelidae (in cui rientrano anche
puzzole, ermellini, visoni, donnole, faine, tassi e ghiottoni), che come la famiglia
dei procioni si colloca sul ramo dei cani (Caniformia) nell’albero dei carnivori. I
mustelidi sono gli animali più carnivori di questo ramo dell’albero e, con le
dovute proporzioni, vanno annoverati tra i carnivori più feroci del pianeta.9 Il
genere Mustela, quello del furetto, comprende anche puzzola, ermellino,
donnola, zibellino e visone europeo, tutti animali che l’uomo ha sempre sfruttato
per la pelliccia. I furetti sono degni membri del loro genere per la capacità di
sfruttare una grande varietà di piccoli animali, tra cui insetti, pesci, anfibi,
uccelli, conigli e numerosi roditori. Fu per l’abilità nell’uccidere conigli e
roditori che l’uomo decise di addomesticarli.
L’antenato selvatico del furetto è la puzzola europea (Mustela putorius).10
Dotata di un corpo più corto e compatto rispetto ad altri membri del genere
Mustela come donnole e visoni, la puzzola è meno agile dei suoi congeneri, ma
ineguagliabile per la forza di mascelle e denti.11 Il mantello presenta una certa
variabilità, ma quasi sempre è di colore bruno scuro con la pancia più chiara e
una mascherina intorno agli occhi come il procione. In genere le puzzole sono
animali solitari, ma è dimostrato che sono più sociali di altri membri del genere
Mustela, visto che talvolta gli individui dello stesso sesso condividono il
territorio di caccia.12 Inoltre tollerano di più l’uomo rispetto a ermellini e
donnole: le puzzole selvatiche tenute in cattività, per esempio, riescono a
riprodursi nel giro di poco tempo, a differenza di ermellini, donnole e visoni
europei.13
Forse fu proprio la relativa tolleranza verso l’uomo e verso i propri simili a
rendere le puzzole candidati più idonei alla domesticazione rispetto a ermellini e
donnole, anch’essi eccellenti cacciatori di ratti e conigli. (Donnole, ermellini e
puzzole/furetti surclassano gatti e terrier nella capacità di snidare e uccidere
roditori e conigli, perché più agili, flessibili e in grado di infilarsi più facilmente
nelle tane delle prede).
Tuttora non si sa con esattezza dove e quando ebbe inizio la domesticazione
della puzzola. Sappiamo che probabilmente il «dove» fu l’area del
Mediterraneo.14 In merito al «quando», sembra che il processo sia avvenuto tra
2500 e 2000 anni fa.15 Negli scritti di Aristofane (445 a.C.-385 a.C. circa) e di
Aristotele (384 a.C.-322 a.C.) si trovano plausibili riferimenti ai furetti, ma in
entrambi i casi si potrebbe trattare di puzzole non addomesticate.16 Prove più
esplicite della domesticazione risalgono all’età romana, quando per esempio
Plinio il Vecchio descrive battute di caccia al coniglio con i furetti17 e Strabone
riferisce dell’introduzione deliberata dei furetti nelle Baleari, invase dai conigli
domestici introdotti in precedenza.18
Non c’è dubbio che i conigli furono uno dei motivi principali per la
domesticazione dei furetti. Il coniglio venne addomesticato pressappoco nello
stesso periodo e nella stessa regione. Probabilmente le puzzole vennero
trasformate in furetti nel momento in cui la capacità di stanare i conigli diventò
più importante della pelliccia. Di solito durante la caccia i furetti portavano una
sorta di museruola, per evitare che uccidessero le prede sottoterra e se le
mangiassero con comodo. I conigli stanati venivano chiusi in gabbia o uccisi sul
posto e destinati all’alimentazione umana. Quando i conigli selvatici
aumentavano al punto da diventare infestanti, i furetti venivano liberati senza
museruola per riportare la popolazione sotto i livelli di guardia. Questa funzione
divenne sempre più importante con la crescita vertiginosa delle popolazioni dei
conigli selvatici in Nordeuropa.19
Probabilmente i furetti si spostarono a nord seguendo gli insediamenti
romani, fino ad arrivare in Germania e in Inghilterra circa nove secoli fa.20 In
Inghilterra quei predatori esotici furono associati all’aristocrazia, tanto che nel
1281 presso la corte reale esisteva la figura ufficiale del ferreter, il cacciatore
con il furetto.21 All’apogeo dell’impero britannico i furetti furono introdotti in
Australia e Nuova Zelanda per rimediare al problema dei conigli, causato da una
perniciosa nostalgia per gli animali europei in quelle terre di creature bizzarre.
Purtroppo i furetti disdegnarono i conigli a scapito della fauna autoctona, più
facile da catturare in quanto evolutivamente ignara del pericolo. Per fortuna in
Australia i furetti selvatici non misero mai radici, forse perché predati dai dingo,
mentre in Nuova Zelanda proliferarono con conseguenze disastrose per gli
uccelli nativi, specie quelli che avevano perso la capacità di volare data la totale
assenza di predatori terrestri.22
Negli Stati Uniti i furetti potrebbero essere arrivati a bordo dei mercantili del
Settecento, dove erano usati per eliminare gli ospiti sgraditi, proprio come i gatti.
All’inizio del Novecento erano già migliaia gli esemplari liberati nelle fattorie
per tenere sotto controllo roditori e conigli, una pratica declinata solo con
l’avvento di veleni chimici più efficaci. Come in Australia, anche qui la
proliferazione degli esemplari selvatici venne per lo più evitata grazie agli altri
predatori e forse alla competizione con i mustelidi locali.23
Dalla puzzola al furetto
È probabile che nelle sue fasi iniziali la domesticazione della puzzola abbia
ricalcato quella del gatto, con l’insorgere di analoghe alterazioni
comportamentali nella risposta verso l’uomo e verso i propri simili. Come per i
gatti e i procioni urbani, il primo passo fu la modifica della risposta verso
l’uomo, in concomitanza con l’ingresso in un nuovo habitat costruito dagli esseri
umani. E come i gatti e i procioni, per sfruttare appieno l’ambiente umano con la
sua alta concentrazione di risorse, le puzzole dovettero diventare più socievoli
degli esemplari che vivevano nelle foreste. A questo proposito è dimostrato che i
furetti hanno superato la mera plasticità fenotipica dei procioni, per approdare a
cambiamenti evolutivi simili a quelli riscontrati nei gatti.
Sconsiglio a chiunque di infilare il dito nella gabbia di una puzzola selvatica,
anche nel caso in cui sia stata allevata dall’uomo fin dalla nascita. Nemmeno
degli ibridi di puzzola e furetto ci si può fidare.24 I furetti puri, invece, accolgono
con piacere quel dito e quasi sicuramente ci si strofinano contro. Inoltre questi
animali sono bendisposti verso i loro simili, molto più delle puzzole: sono
decisamente sociali, non si agitano vicino ai loro simili e per questo possono
vivere in gruppi relativamente grandi.25 In condizioni del genere, le puzzole si
massacrerebbero a vicenda.
I cambiamenti comportamentali emersi con la domesticazione della puzzola
assomigliano molto a quelli intervenuti durante la domesticazione del gatto
selvatico, un altro predatore solitario. Tuttavia c’è un’alterazione
comportamentale – la capacità di leggere le intenzioni umane – in cui i furetti
sono di gran lunga più abili dei gatti domestici e fanno concorrenza ai cani. In
uno studio, i furetti hanno ottenuto lo stesso punteggio dei cani nell’interpretare i
gesti dell’uomo per trovare del cibo nascosto, mentre gli ibridi di puzzola e
furetto, pur allevati nelle stesse condizioni, non capivano come usare i
suggerimenti.26
Un fattore chiave per leggere le intenzioni umane, sia nei cani sia nei furetti, è
la tolleranza verso lo sguardo dell’uomo: il contatto visivo è il primo passo per
questo tipo di comunicazione interspecifica. Ma in molti mammiferi il contatto
visivo è anche un segnale di aggressività. La nostra gatta Smoke usa lo sguardo
per controllare il comportamento del fratello Silvestro, più grosso di lei, specie
quando è troppo irruente nel gioco o quando le occupa il suo posto preferito per
il riposino. Persino io riesco a dominare Silvestro con lo sguardo, o almeno lo
rendo parecchio nervoso. Reagire a uno sguardo innervosendosi è tipico di molti
animali, dai primati alle puzzole. Nei cani tale risposta è stata senz’altro alleviata
dal processo di domesticazione, al punto che i nostri amici a quattro zampe
cercano attivamente il contatto visivo con il padrone. La cosa interessante è che i
furetti fanno la stessa cosa: tollerano il contatto visivo meglio delle puzzole e
degli ibridi di puzzola e furetto.27 Per giunta gli esemplari domestici tollerano
molto di più il contatto visivo con il padrone che non con gli estranei.
È forte la tentazione di associare la particolare convergenza sociocognitiva di
cani e furetti al fatto che entrambi venivano allevati per lavorare in sinergia con i
padroni, a differenza dei gatti. Ma bisogna ricordare che anche le volpi
domestiche, mai allevate a tale scopo, sviluppavano la capacità di leggere le
intenzioni umane come effetto collaterale della selezione per la mansuetudine.
Pertanto, forse non dovremmo pensare alla mansuetudine e alla capacità di
leggere le intenzioni umane come tratti indipendenti. Forse la tolleranza verso il
contatto visivo rifletteva semplicemente un alto livello di mansuetudine, che a
quel punto poteva essere sfruttata per una comunicazione interspecifica utile
all’uomo. Con i gatti non ha mai funzionato.
L’ideale sarebbe considerare la mansuetudine una forma di socialità
interspecifica, che sul piano dello sviluppo potrebbe essere collegata alla
maggiore socialità intraspecifica osservata in gatti, procioni e furetti. In altre
parole la mansuetudine (come forma di socialità sia interspecifica sia
intraspecifica) potrebbe essere un pacchetto completo. Di nuovo, può darsi che il
comune denominatore sia la risposta di stress.
Fisicamente i furetti assomigliano ai loro antenati selvatici molto più di tante
altre specie addomesticate, ma presentano anche elementi del fenotipo
addomesticato. Per esempio, sono notevolmente più piccoli delle puzzole.
Tuttavia l’alterazione fisica più marcata si trova nel cranio, più largo e corto di
quello delle puzzole. Come abbiamo visto, un cambiamento di questo tipo nella
forma del cranio, insieme ai cambiamenti comportamentali, è indice di
pedomorfosi, la conservazione di tratti giovanili in esemplari adulti sessualmente
maturi. Per molti versi, il furetto è una puzzola neotenica.28
Tuttavia, come molti altri animali domestici, il furetto mostra anche l’altra
faccia della pedomorfosi: la progenesi, o sviluppo sessuale accelerato. I furetti
raggiungono la maturità sessuale a un’età più precoce rispetto alle puzzole.29
Visone
Come la volpe argentata, da lungo tempo il visone americano (Neovison
vison) – da non confondere con il visone europeo (Mustela lutreola) – viene
allevato per la pelliccia. Negli allevamenti i visoni sono tenuti in gabbie
individuali, proprio come le volpi. Secondo il ministero dell’Agricoltura degli
Stati Uniti, i visoni d’allevamento sono animali addomesticati, una valutazione
ragionevole alla luce delle tante generazioni di selezione artificiale per la qualità
della pelliccia. La domesticazione è solo alla fase iniziale e inoltre i visoni
presentano differenze interessanti rispetto agli altri carnivori addomesticati che
abbiamo esaminato finora, perché non sono mai stati selezionati per la
mansuetudine.
Tuttavia è possibile che il visone americano abbia subito una sorta di
selezione indiretta per la mansuetudine, in quanto gli esemplari meno stressati
dallo stato di cattività prosperavano e si riproducevano più facilmente. (Lo stesso
vale per le volpi argentate con cui Belâev aveva cominciato i suoi esperimenti:
forse quelle prime volpi erano state alterate geneticamente da tante generazioni
in cattività).
Sia i visoni sia le volpi d’allevamento, dunque, potrebbero presentare
alterazioni genetiche rispetto ai loro antenati selvatici. Se accettassimo questa
ipotesi, sarebbe senz’altro più facile interpretare le differenze tra esemplari
allevati e selvatici. Ma purtroppo non è detto che sia così: la plasticità fenotipica
complica le cose. È plausibile che tutte le differenze derivino semplicemente
dagli ambienti diversi in cui si sono sviluppati i singoli esemplari. Nei
mammiferi in cattività, addomesticati e non, è ampiamente dimostrato che i
fenotipi subiscono alterazioni notevoli dovute solo alla plasticità fenotipica.30
Tra i cambiamenti fenotipici, quelli comportamentali sono i più evidenti. Un
lupo selvatico cresciuto dall’uomo fin dalla nascita si comporta in modo molto
diverso da un lupo selvatico sempre vissuto allo stato brado. Idem una puzzola o
un visone. Ma la plasticità fenotipica non si limita ai tratti comportamentali. Si
sa che la cattività modifica anche molti tratti fisici, dalla taglia alla lunghezza
delle zampe.31
Pertanto non siamo autorizzati a pensare che le differenze comportamentali e
fisiche tra visoni allevati e visoni selvatici derivino da qualcosa di più della
plasticità fenotipica. Nelle differenze fisiche rientrano le dimensioni di cuore e
milza, notevolmente più piccoli nei visoni d’allevamento, anche se in generale
gli animali in cattività sono più grandi.32 Forse le dimensioni ridotte di cuore e
milza sono la conseguenza diretta del fatto di crescere in gabbia anziché
all’aperto. Un altro fattore potrebbe essere la dieta alterata.
I visoni d’allevamento hanno anche il cervello più piccolo, ma questa
differenza è presente altresì nelle popolazioni selvatiche costituitesi da lungo
tempo.33 Di solito tali popolazioni sono formate da individui scappati dagli
allevamenti. In Europa, dove il visone americano non è specie autoctona, spesso
gli esemplari selvatici danneggiano la fauna nativa; in Nordamerica minacciano
le popolazioni di visoni selvatici.34 La superiorità dei visoni ferinizzanti su quelli
selvatici non è dovuta al presunto vantaggio conferito dalle maggiori dimensioni,
al contrario: in situazioni competitive i visoni selvatici prevalgono su quelli
selvatici e allevati. Il problema è una sorta di contaminazione genetica delle
popolazioni selvatiche causata dai geni dei visoni allevati, proprio come è stato
dimostrato per i salmoni d’allevamento.35
Su molti tratti dei visoni allevati la pressione della selezione naturale si è
allentata, al punto che negli anni si sono conservate mutazioni che in natura
sarebbero scomparse, anzi, sono persino diventate più frequenti a causa della
deriva genetica. Se un gruppo di visoni d’allevamento scappasse all’improvviso,
quelle mutazioni sarebbero un fardello per qualsiasi popolazione selvatica
presente in zona.
Gli effetti genetici negativi dei visoni scappati dagli allevamenti sugli
esemplari selvatici sono la prova del fatto che i visoni allevati hanno superato la
fase di domesticazione caratterizzata dalla plasticità fenotipica. Quando la
pressione della selezione naturale su molti tratti fenotipici si è allentata, quegli
animali sono diventati creature geneticamente diverse. Tuttavia, come abbiamo
visto, per creare un furetto, un gatto o un cane non bastano le alterazioni
genetiche dovute all’allentamento della selezione naturale. Serve anche una forte
selezione per particolari alterazioni fenotipiche, ben oltre quelle ottenibili con la
sola plasticità fenotipica.
Dalla plasticità fenotipica alla domesticazione evolutiva
Nei primi decenni del Novecento alcuni studiosi si impegnarono a indagare i
modi in cui la plasticità fenotipica costituisce l’avanguardia del cambiamento
evolutivo. Nel primo capitolo ne ho citati due: Šmal´gauzen e Waddington. Ma
prima di loro lo psicologo americano James Mark Baldwin propose una
spiegazione, poi chiamata «effetto Baldwin», che rappresenta la via più semplice
per avvicinarci all’argomento.36 (Ci tengo a sottolineare che nelle prossime righe
ignorerò quasi completamente le sottili differenze tra queste e altre teorie
simili,37 anche se di fatto sono differenze importanti).38
Per molti l’«effetto Baldwin» si riferisce alla trasformazione evolutiva per cui
un comportamento appreso diventa un istinto,39 ma questa lettura ristretta,
benché non del tutto sbagliata, non coglie la portata più ampia dell’idea di
Baldwin sulla funzione che la plasticità fenotipica (comportamentale o di
qualsiasi altro tipo) svolge nell’evoluzione.40
Baldwin parte dal presupposto che la plasticità fenotipica sia il modo in cui
gli individui si adattano a un ambiente nuovo senza attendere le generazioni
successive. Poniamo che l’ambiente nuovo sia quello creato dall’occupazione
umana. La nostra ipotetica specie ha una norma di reazione come da figura 4.2a,
che rappresenta la capacità di sopravvivere in una gamma di ambienti, dalla
totale assenza di esseri umani alla presenza umana moderata. La sopravvivenza
negli ambienti umani è compresa nella norma di reazione, ma si trova al limite
estremo. Vale a dire che almeno alcuni membri della specie sopravvivono alla
presenza umana, ma per la specie il risultato non è affatto ottimale. La seconda
parte della tesi di Baldwin riguarda quel che accade dopo, e cioè un
cambiamento della norma di reazione tale per cui l’ambiente umano si avvicina
alla condizione ottimale (fig. 4.2b). Il cambiamento è operato dalla selezione
naturale per la mansuetudine
e per l’accresciuta socialità, e forse anche dalle modifiche nella dieta degli
individui la cui plasticità fenotipica era sufficiente per sopravvivere tra gli esseri
umani. In seguito alla selezione, nella specie si verifica un cambiamento
genetico relativo a quei tratti, che migliora la capacità di sopravvivenza degli
individui e anzi li aiuta a prosperare nel nuovo ambiente.
Figura 4.2
(a) Norma di reazione prima della selezione. (b) Norma di reazione dopo la selezione.

Spesso si pensa, a torto, che l’effetto Baldwin appiattisca le norme di


reazione, ovvero che la plasticità fenotipica diminuisca dopo la selezione
naturale per la tolleranza verso l’uomo. Per questo non di rado l’effetto Baldwin
viene interpretato riduttivamente come una transizione evolutiva
dall’apprendimento all’istinto o, in questo caso ipotetico, dalla tolleranza
facoltativa verso l’uomo alla dipendenza dall’uomo. Tuttavia per Baldwin la
riduzione della plasticità è solo uno dei possibili risultati. Tale riduzione è invece
inevitabile nella teoria della canalizzazione mediante assimilazione genetica
elaborata da Waddington (e anche nella selezione stabilizzante di Šmal´gauzen).
In una serie di esperimenti sui moscerini della frutta, Waddington riuscì a
ottenere vari cambiamenti morfologici indotti solo dall’ambiente. Per esempio
osservò che alcune larve, esposte a shock termico, da adulte sviluppavano ali con
un difetto delle nervature.41 A quel punto lo studioso operò una selezione
artificiale per un certo numero di generazioni, allo scopo di ottenere moscerini
con lo stesso difetto. Alla quattordicesima generazione produsse individui con
quella caratteristica senza ricorrere allo shock termico. La causa scatenante
originaria, di tipo ambientale, non serviva più: la norma di reazione per il difetto
delle nervature si era appiattita. Waddington chiamò l’appiattimento della norma
di reazione «canalizzazione», mentre il meccanismo mediante il quale la
canalizzazione aveva luogo, il processo con cui il difetto delle nervature si era
canalizzato, prese il nome di «assimilazione genetica».42
L’effetto Baldwin e l’assimilazione genetica occupano una posizione di primo
piano nel processo di domesticazione, a volte separatamente, a volte insieme. In
entrambi i casi la plasticità fenotipica indirizza la successiva evoluzione
mediante selezione naturale. Tuttavia è probabile che nel processo di
domesticazione il ponte più comune dalla plasticità fenotipica al cambiamento
genetico sia l’effetto Baldwin, se non altro perché si applica in termini più ampi
all’evoluzione in generale.43
La strada per la domesticazione dei predatori
Procioni, gatti, puzzole e cani rappresentano vari punti intermedi sulla strada
della domesticazione. I procioni hanno compiuto il primo tratto, la distanza
percorribile mediante la sola plasticità fenotipica, un passaggio obbligato per
tutti gli animali addomesticati. Ciononostante, sono molti gli animali che
raggiungono lo stadio di commensalismo con l’uomo per non spingersi oltre. In
particolare i procioni potranno proseguire il cammino solo se agli occhi
dell’uomo diventeranno qualcosa di più che animali nocivi. Come vedremo nel
dodicesimo capitolo, ratti e topi hanno oltrepassato questa soglia solo in tempi
recenti.
Gatti, puzzole e cani hanno senz’altro superato il punto intermedio della
plasticità fenotipica, come dimostrano le alterazioni comportamentali dalla forte
componente genetica. L’effetto Baldwin e la canalizzazione sono due
meccanismi evolutivi implicati nelle fasi iniziali di questa transizione, e forse
anche oltre. Spesso è difficile distinguere tra le due teorie, ma solo l’effetto
Baldwin sembra spiegare l’aumento della socialità (verso l’uomo e verso i propri
simili) in gatti e puzzole. Per un’analisi approfondita bisognerebbe confrontare
le norme di reazione di furetti e puzzole, da un lato, e di gatti e gatti selvatici,
dall’altro. Nella domesticazione del cane potrebbe essere coinvolta anche
l’assimilazione genetica, dal momento che in questo caso la dipendenza
dall’uomo è più acuta. Ma persino la socialità canina potrebbe riflettere solo un
cambiamento nei valori medi e non nell’inclinazione della norma di reazione.
I cambiamenti genetici derivanti dall’effetto Baldwin e dall’assimilazione
genetica sono favoriti dalla selezione destabilizzante e dalla variazione genetica
criptica che essa porta alla luce, come evidenziato nelle volpi d’allevamento.
Sembra che furetti e gatti abbiano subito una nuova fase di selezione
stabilizzante per le loro norme di reazione addomesticate. Nei cani invece,
almeno per il momento, prevale la selezione direzionale. All’interno di ogni
singola razza, tuttavia, il comportamento sociale (a differenza dei tratti fisici)
potrebbe aver raggiunto un nuovo equilibrio grazie alla selezione stabilizzante.
Si conclude qui la parte sulla domesticazione dei carnivori. Il prossimo
gruppo che prenderemo in esame viene da un altro ramo dell’albero dei
mammiferi. Noti collettivamente con il nome di ungulati, comprendono gli
animali della fattoria che ci sono tanto famigliari. Nel cammino verso la
domesticazione gli ungulati presero una strada diversa da quella dei carnivori, in
parte perché l’uomo se ne serviva per altri scopi e in parte perché prima della
domesticazione avevano avuto una storia evolutiva diversa. In realtà i due fattori
sono collegati. Le differenze tra carnivori addomesticati e ungulati addomesticati
sono illuminanti, come del resto le somiglianze, compresa la funzione della
mansuetudine.
Prima di passare agli ungulati, però, è il momento di un intermezzo evolutivo.
5. Intermezzo evolutivo

Di solito si tende a mettere in risalto il lato creativo dell’evoluzione, la


miriade di modi straordinari in cui gli esseri viventi affrontano le sfide poste
dall’ambiente. Per un numero crescente di creature sulla Terra, la sfida
ambientale più grande è l’uomo. Da questo punto di vista gli animali
addomesticati sono sempre stati all’avanguardia. A prima vista potrebbero
sembrare creta nelle nostre mani, con cui modellare tutto ciò che desideriamo:
un pechinese da un lupo, una vacca Frisona da un uro. Ma l’evoluzione ha anche
un aspetto conservativo, di cui è indispensabile tenere conto se vogliamo
comprendere la domesticazione e qualsiasi altro processo evolutivo. Malgrado le
differenze che balzano subito all’occhio, il pechinese conserva molte prove del
suo retaggio lupino. Più in generale, la storia evolutiva (genealogia) di una
specie rappresenta lo sfondo essenziale contro il quale esaminare tutti i
cambiamenti apportati dalla selezione, naturale o artificiale.
A titolo di esempio, consideriamo l’evoluzione di un animale non
addomesticato. Si tratta di un pesce alquanto singolare, il dragone foglia
(Phycodurus eques), che ha raggiunto livelli spettacolari nell’arte del
camuffamento. I draghi di mare appartengono alla stessa famiglia
(Syngnathidae) dei cavallucci marini, a cui assomigliano molto. Il corpo ha la
stessa forma, tranne che per la coda non arrotolata e il muso più lungo. Inoltre,
come i cavallucci marini, i draghi di mare hanno perso quasi tutte le pinne –
compresa la pinna caudale, che nei pesci fornisce gran parte della spinta – per
cui non nuotano molto bene. In sostanza sono creature piccole e immobili, che
hanno bisogno di camuffarsi per sfug-gire ai predatori. E questo significa farsi
passare per alghe marine, visto che trascorrono l’intera esistenza a fluttuare con
le alghe al largo dell’Australia meridionale. Nel caso del dragone foglia la
somiglianza è davvero stupefacente. Il colore è identico e le elaborate
protuberanze che si dipartono da vari punti del corpo ricordano in modo
incredibile la struttura delle alghe locali. Osservandolo distrattamente in un
acquario, è facile scambiarlo per un’alga.

Figura 5.1
Dragone foglia (Phycodurus eques). © iStock.com/kwiktor.

Questo caso di mimetismo è una delle prove più convincenti del potere della
selezione naturale. Lo scopo della selezione è chiarissimo – assomigliare a
un’alga – e la sua efficacia è evidente. Nell’opera Il racconto dell’antenato
Richard Dawkins tratta ampiamente questo aspetto del dragone foglia.1 Ma qui
vorrei analizzare altri fattori che contribuiscono al formidabile camuffamento
dell’animale, fattori legati alla sua storia evolutiva, alla sua genealogia. Pur
risalendo a molto tempo prima della comparsa della specie come noi la
conosciamo, questi fattori genealogici spiegano gran parte del camuffamento.
Nel libro di Dawkins è come se il dragone foglia fosse comparso dalla sera alla
mattina, a partire da un antenato generico, ma non andò affatto così. La selezione
per assomigliare a un’alga cominciò con un pesce che era già più simile a
un’alga di quanto non lo fosse il 99,9 per cento delle altre ventisettemila e più
specie di pesci. Lo sforzo evolutivo richiesto alla selezione naturale per produrre
la somiglianza fu assai meno cospicuo di quanto Dawkins vorrebbe far credere.
La disamina di Dawkins, come è tipico di molti resoconti sull’evoluzione, si
concentra sulla capacità della selezione naturale di modellare gli organismi nella
maniera più appropriata per un dato ambiente. Di certo questo aiuta a spiegare
come abbia fatto il dragone foglia a diventare così simile a un’alga, ma è solo
una parte della storia. Anche il bagaglio che ciascuna creatura porta con sé in
virtù della sua storia evolutiva precedente è cruciale per determinare se e come
essa risponderà adattativamente all’ambiente in cui viene a trovarsi. Talvolta
questa dimensione interna dell’evoluzione viene definita «vincolo dello
sviluppo» o «vincolo filogenetico»; io preferisco il termine «inerzia
filogenetica», che racchiude non solo le opzioni evolutive rese più improbabili
dai fattori genealogici, ma anche, come nel dragone foglia, gli adattamenti
evolutivi resi più probabili. L’inerzia è la tendenza a muoversi nella direzione in
cui ci si sta già muovendo. L’inerzia filogenetica non si limita a contenere
l’evoluzione: la indirizza attivamente. E il dragone foglia era stato indirizzato
verso il camuffamento già milioni di anni prima di esistere come specie
autonoma.
Andiamo con ordine. I draghi di mare e i cavallucci marini, insieme ai pesci
ago, appartengono alla famiglia Syngnathidae, evolutasi oltre 50 milioni di anni
fa. Tutti i singnatidi discendono da un antenato comune, per cui condividono
certi tratti. Uno dei più curiosi, non legato al camuffamento, è la gravidanza
maschile: durante l’accoppiamento la femmina deposita infatti le uova in
un’apposita sacca del maschio, dove queste si sviluppano per sei-otto settimane.
Questo tratto non si riscontra in nessun’altra famiglia di pesci teleostei, ma è
presente in tutte le specie di pesci ago, cavallucci marini e draghi di mare.
Figura 5.2
Albero evolutivo della famiglia Syngnathidae e delle famiglie affini. Si noti che la forma allungata del
corpo si è evoluta intorno a 70 milioni di anni fa e si è conservata da allora. (Adattato da Betancur-R. et
al. 2013, fig. 4).

Per il camuffamento l’aspetto più importante è la forma del corpo. Come


sottolinea Dawkins, in generale la forma dei pesci teleostei è molto variabile, ma
all’interno di ciascuna famiglia rimane pressoché la stessa. Tutti i singnatidi
hanno il corpo sottile e allungato, tanto che sono difficili da vedere anche senza
camuffamento cromatico.
Forse l’elemento più sbalorditivo nel camuffamento dei draghi di mare è dato
dalle escrescenze simili a foglie, fatte di collagene. Significativa in tutti i
singnatidi è anche la totale assenza di scaglie, una caratteristica tipica dei pesci
che sono diventati sedentari e non hanno più bisogno del vantaggio idrodinamico
che esse forniscono.2 La genealogia del dragone foglia ci dice che a perdere le
scaglie fu un antenato vissuto molto prima dell’evoluzione dei singnatidi, visto
che altre famiglie affini condividono quel tratto (fig. 5.2). In tutti questi pesci le
scaglie sono sostituite da segmenti simili ad anelli fatti di osso dermico. Scaglie
e ossa dermiche si sviluppano in parte nello stesso modo, ma presentano
differenze importanti ai fini della formazione delle protuberanze dei dragoni
foglia.3 Sia le scaglie sia le ossa dermiche nascono da centri di ossificazione nel
derma, ma nelle scaglie c’è anche un apporto epidermico di strati aggiuntivi,
come quelli dei denti, costituiti da dentina e smalto. Quest’ultimo è un materiale
particolarmente duro e altamente mineralizzato, non adatto per le escrescenze dei
draghi di mare. Lo sviluppo delle ossa dermiche, invece, comincia con la
formazione del collagene, conservato selettivamente e sottoposto a successive
elaborazioni non solo nei draghi di mare ma anche in molti cavallucci marini
(specie nella zona della testa) e in altre creature affini, come pesci ago fantasma
e cavallucci pigmei.
Figura 5.3
Pesce ago fantasma. © iStock.com/Trueog.
Figura 5.4
Cavalluccio pigmeo. © Ethan Daniels/Shutterstock.com.

Le protuberanze di collagene non si sono mai evolute nei pesci dotati di


scaglie, ma si sono sviluppate più volte nei pesci il cui rivestimento è fatto di
ossa dermiche, i quali le usano soprattutto per camuffarsi.4 L’evoluzione reiterata
di tratti come questi ornamenti filamentosi è un esempio di ciò che gli
evoluzionisti definiscono «evoluzione convergente».5 In genere si pensa che la
convergenza sia causata da somiglianze ambientali che portano a una selezione
naturale per gli stessi tratti, ma in questo caso le condizioni esterne chiariscono
solo una parte della storia. Come abbiamo visto, le escrescenze filamentose dei
draghi di mare e di altri singnatidi, nonché di altre famiglie affini, si spiegano
principalmente con un tratto condiviso: la perdita delle scaglie. Ed è condiviso
perché questi pesci hanno tutti un antenato comune. I tratti condivisi per via di
un’ascendenza comune si chiamano «omologhi». Omologie come queste fanno
sì che anche specie in apparenza lontane tra loro rispondano a un dato ambiente
in maniera simile.6
In questo libro il discorso verte sulle omologie che predispongono tutti i
mammiferi, dai cani alle renne, a evolvere tratti simili durante il processo di
domesticazione. Questo insieme di tratti, che prende il nome di «fenotipo
addomesticato» o «sindrome da domesticazione», comprende mansuetudine,
socialità accresciuta, colorazione variabile (specialmente bianca), taglia ridotta,
zampe accorciate, muso accorciato, orecchie pendule, dimensioni del cervello
ridotte, dimorfismo sessuale ridotto. Il fenotipo addomesticato è un tipo di
evoluzione convergente che si verifica solo negli ambienti umani. Eppure,
benché l’ambiente umano sia necessario per tale evoluzione, il fenotipo
addomesticato non si manifesterebbe in specie così eterogenee se non fosse per
certe omologie chiave, condivise da tutti i mammiferi per via della loro
ascendenza comune.
L’omologia è sempre stata un concetto importante per la biologia
evoluzionistica, ma negli ultimi tempi è salita alla ribalta insieme a un rinnovato
interesse per l’aspetto conservativo del-l’evoluzione.7 Ciò è stato possibile
grazie agli sviluppi in due dei campi più dinamici della ricerca: la biologia
evoluzionistica dello sviluppo, talvolta abbreviata in evo-devo, e la genomica.
Entrambi questi ambiti pongono diverse sfide alla visione prevalente
dell’evoluzione, nota come sintesi moderna (cfr. Appendice 5A).
Evo-devo
La biologia evoluzionistica dello sviluppo (evo-devo) si basa sul presupposto
che tutto il cambiamento evolutivo degli organismi pluricellulari derivi da
alterazioni di processi di sviluppo esistenti. Molte ricerche riguardano i processi
evoluti centinaia di milioni di anni fa e ancora oggi altamente conservati. Le
differenze in questi processi determinano i diversi schemi corporei di base dei
grandi gruppi in cui dividiamo gli animali, i phyla, come molluschi (chiocciole,
vongole ecc.), artropodi (insetti, crostacei, ragni ecc.) e cordati, il phylum a cui
appartengono pesci, uccelli e mammiferi. I famosi geni Homeobox (Hox) hanno
un ruolo di primo piano nell’evoluzione dei diversi schemi corporei di base.8
I processi di sviluppo evoluti nel remoto passato, come ad esempio quelli che
fanno sì che un cordato sia un cordato, sono altamente conservati; per lo più
sono inalterabili, semplicemente perché tutta la successiva evoluzione dei cordati
si fonda sulla loro esistenza. Una volta costruiti i muri, non si vanno più a
toccare le fondamenta. Come regola generale, più un processo si è evoluto
recentemente, più è passibile di alterazione. Questo libro si occupa in particolar
modo di processi di sviluppo estremamente alterabili, come quelli che
permettono di ottenere un pechinese a partire da un lupo. Fu François Jacob a
usare un termine azzeccato, «bricolage», per riferirsi a tali alterazioni evolutive
superficiali. Per far evolvere un pechinese da un lupo bisogna solo fare un po’ di
bricolage, intervenendo sui tempi di un paio di eventi tardivi dello sviluppo. I
processi di base – come la maturazione e disposizione delle cellule ossee, la
formazione degli arti, la comparsa degli unghie – non cambiano affatto durante
la transizione lupo-pechinese.
In generale, le alterazioni evolutive dello sviluppo non comportano modifiche
radicali. Questo vincolo è una conseguenza naturale del fatto che lo sviluppo è
incredibilmente complesso e gli organismi sono altamente integrati. Pertanto,
qualsiasi alterazione profonda tende a essere distruttiva.
Genomica
Il campo della genomica è emerso grazie ai recenti progressi tecnologici che
hanno consentito di sequenziare interi genomi in tempi relativamente brevi. Per
«interi genomi» intendo tutta la sequenza del DNA di un organismo, formata da
miliardi di coppie di basi. Spesso questa sequenza di basi viene chiamata
«codice genetico», un termine coniato quando si pensava che il DNA fosse
costituito principalmente da geni, ovvero sequenze che specificano la sintesi
delle proteine. Oggi sappiamo che non è così: la maggior parte del DNA non è
codificante. In altre parole, il grosso del genoma è non-genico.
Molti avranno sentito parlare del Progetto Genoma Umano, ma in realtà gli
scienziati hanno ormai sequenziato il genoma di numerosi esseri viventi, dal
lievito al pesce palla. Data la loro importanza economica e la possibilità di
gettare luce sulle malattie dell’uomo, diversi animali domestici sono stati fra i
primi a essere studiati. Le informazioni ottenute si sono rivelate di inestimabile
valore per due motivi: primo, per determinare quali parti del genoma rispondono
alla selezione naturale e artificiale in condizioni di domesticazione, e in che
modo; secondo, per ricostruire la genealogia delle razze domestiche e degli
ecotipi (varietà locali di una specie addomesticata), come descritto
nell’Appendice 5B (p. 379).
Le implicazioni della genomica nell’ambito dell’evoluzione sono enormi.
Prima dell’avvento di questa disciplina gli evoluzionisti potevano ricostruire
l’evoluzione solo osservando i cambiamenti di singoli geni, che è come
ricostruire l’evoluzione delle lingue parlate dall’umanità per mezzo di singole
parole. Era una pratica informativa ma limitata, non da ultimo perché la maggior
parte delle parole biologiche osservate erano nomi, mentre molta dell’azione
evolutiva stava nei verbi. E per «verbi» intendo le sequenze di DNA che
controllano l’attività dei geni.9 Alcuni verbi sono geni,10 ma tanti altri no. E
questa è una lezione importante della genomica.
La consapevolezza di questo fatto è affiorata gradualmente, man mano che i
biologi evoluzionisti assimilavano i dati genomici. La prima sorpresa è stata la
scarsità dei geni. Molti si aspettavano che il numero dei geni fosse correlato con
la complessità, per cui l’uomo doveva averne di più, gli altri mammiferi un po’
di meno, i pesci ancora di meno e gli invertebrati meno ancora. Invece non è
affatto così. Gli esseri umani hanno pressappoco lo stesso numero di geni dei
pesci palla e non molti di più dei vermi nematodi. E con buona pace della nostra
autostima, i nostri geni sono più o meno identici a quelli dei pesci palla, per non
parlare di cani e gatti. Il fatto che i geni, le sequenze del DNA che codificano le
proteine, siano così altamente conservati è la seconda rivelazione.
Ma allora perché l’uomo e il pesce palla sono tanto diversi? L’evo-devo
paragona i geni a una cassetta degli attrezzi.11 La cassetta degli attrezzi genetici
del vertebrato di base si è evoluta nel remoto passato. La si può ampliare in vari
modi, per esempio con la duplicazione genica, e questo è senz’altro importante.
Tuttavia il grosso dell’evoluzione sta nei modi in cui gli attrezzi genetici
vengono usati, che sono determinati essenzialmente dalle parti non codificanti
del genoma, quelle che un tempo erano relegate nella categoria di «DNA
spazzatura». Oggi sappiamo che parte di questa «spazzatura» è in realtà
fondamentale per regolare l’attività dei geni. Aver capito che la spazzatura non è
tutta da buttare ha rappresentato un cambiamento epocale nel pensiero
evoluzionistico.12 Ma a mio avviso il messaggio più importante della genomica
– e dell’evo-devo – è che l’evoluzione è profondamente conservativa; per questo
la genealogia ci dà tante informazioni.
L’albero della vita
Darwin è famoso per la sua teoria della selezione naturale, ma altrettanto
importante è la sua metafora dell’albero della vita, un metodo utilissimo per
rappresentare le ramificate genealogie degli esseri viventi.13 Proprio come noi
costruiamo gli alberi di famiglia per ripercorrere la nostra genealogia, anche i
biologi evoluzionisti fanno qualcosa del genere, ma su una scala molto più vasta.
Possiamo pensare che le specie esistenti siano le singole foglie dell’albero della
vita: più sono vicine, più sono imparentate tra loro. La distanza tra le foglie
rispecchia anche la loro storia evolutiva, che può essere seguita a ritroso fino al
tronco dell’albero.
La sistematica è lo studio delle relazioni genealogiche, o filogenetiche, spesso
raffigurate con diagrammi ramificati detti «cladogrammi» (clade = linea di
discendenza). I cladi sono disposti su livelli gerarchici, ciascuno dei quali (sul
cladogramma, non sull’albero della vita) rappresenta una categoria tassonomica
diversa. Le categorie vanno dalla specie al dominio: la specie è quella più
naturale (meno arbitraria), ma per i biologi è utile individuarne altre.
Attualmente è al vaglio una revisione delle categorie tassonomiche, in
particolare di quelle basali, ma qui ci basterà considerare quelle tradizionali. Un
«genere» è un gruppo di specie affini, una «famiglia» è un gruppo di generi
affini, un «ordine» è un gruppo di famiglie affini, una «classe» è un gruppo di
ordini affini, e così via passando per «phylum», «regno» e «dominio», in
quest’ordine.
Cosa sappiamo dei progenitori dei mammiferi addomesticati? Tanto per
cominciare, appartengono tutti allo stesso regno (Animalia), phylum (Chordata)
e classe (Mammalia). Pertanto, data l’ascendenza comune, condividono tratti
evoluti in modo contingente che sono comuni a tutti gli animali (contrapposti a
piante ecc.), e in particolare a tutti i cordati (contrapposti ad artropodi, molluschi
ecc.), e in particolare a tutti i vertebrati (contrapposti a tunicati ecc.), e in
particolare a tutti i mammiferi (contrapposti a uccelli, pesci ecc.).
Esaminiamo alcune omologie che distinguono i mammiferi da altri rami
(linee di discendenza) dell’albero della vita. Comparsi intorno a 230 milioni di
anni fa (Triassico medio, nell’Era mesozoica), i mammiferi si differenziano da
tutti gli altri esseri viventi per un paio di innovazioni evolutive. La prima è il
pelo, che fu una delle chiavi per aumentare la temperatura corporea e quindi i
livelli di attività, i quali a loro volta resero possibili modi di vivere a cui anfibi e
rettili non avevano accesso. La temperatura corporea elevata favorì anche
l’ingrandimento del cervello.14 La seconda innovazione chiave fu il latte, che
comportò un maggiore investimento materno per ciascun figlio e dunque una
prole meno numerosa. Inoltre le cure materne si prolungarono ben oltre quelle
dei rettili, cosa che aprì opportunità inedite per la trasmissione sociale del
comportamento, in particolare del comportamento appreso.
Per citare un aspetto che ha un’attinenza più diretta con la domesticazione,
tutti i mammiferi condividono non solo gli stessi ormoni, ma anche interi sistemi
endocrini, dai tipi di cellule ai recettori, ai meccanismi di feedback. Uno di
questi sistemi endocrini riveste una funzione di primo piano nel processo di
domesticazione: l’asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA), che regola la risposta di
stress.
I mammiferi condividono anche certe omologie chiave relative al cervello,
compreso il sistema limbico, un insieme di centri sottocorticali interconnessi che
costituiscono i substrati neurali delle emozioni. La paura e l’aggressività sono le
due emozioni fondamentali per la domesticazione; la loro attenuazione è alla
radice di ciò che chiamiamo «mansuetudine».
6. Suini

Nella nostra cultura i maiali sono trattati con ben poco rispetto, anche se è
probabile che siano i più intelligenti tra tutti gli animali addomesticati. Da secoli
li associamo a qualità negative come sporcizia e ingordigia, ma in altre regioni
del mondo non è affatto così. In buona parte dell’Asia queste creature hanno
sempre goduto di grande considerazione e un tempo anche in Europa avevano
una fama molto più positiva.1 Ulisse era un fiero allevatore di maiali e non per
questo la sua immagine ne risentì agli occhi dei suoi contemporanei. Di fatto
nella civiltà micenea (Età del Bronzo della Grecia, 1600-1100 a.C.) i maiali
erano associati alla fertilità, alla luna e alla femminilità, simboleggiate dalle dee
Demetra e Persefone e in seguito dalla dea romana Cerere. Dopo la transizione
di segno maschile verso le divinità dell’Olimpo incentrate sul sole, avvenuta nel
periodo arcaico (760-490 a.C.), i maiali rimasero comunque animali sacri ad
Artemide e Afrodite, mentre i cinghiali erano visti come avversari astuti e feroci
dai cacciatori che li affrontavano per dimostrare il proprio valore, per esempio
nella famosa caccia calidonia.
Ammirate anche in altre zone dell’Europa pagana, queste bestie occupavano
una posizione di primo piano nella religione celtica, teutonica e norrena. Il dio
norreno Freir, che incarnava la fertilità maschile, cavalcava un cinghiale, mentre
la sorella Freia ne aveva sempre uno al suo fianco. Da queste vette, la
reputazione del maiale andò poi in frantumi in tutta Europa. Forse, come per i
gatti, il declino riflette l’associazione con il paganesimo in un’Europa
cristianizzata. Forse è anche legato alle pratiche di allevamento intensivo, per cui
i maiali cominciarono a nutrirsi di rifiuti e a vivere in condizioni di sporcizia
assoluta.
Tuttavia in altre regioni del mondo l’immagine dei suini non ne risentì. In
buona parte dell’Asia, in particolare, questi animali sono assai rispettati. Il terzo
avatar di Viṣṇu era il cinghiale Varaha, al quale sono dedicati diversi templi in
tutto il subcontinente indiano. Nel diluvio universale Varaha superò Noè,
salvando non solo gli esseri viventi ma tutta la Terra, che risollevò dalle
profondità dell’oceano cosmico aiutandosi con le zanne.
I cinesi proclamano con orgoglio di essere stati i primi ad addomesticare il
maiale, riconoscendo così l’importanza dell’animale per lo sviluppo della loro
civiltà. L’ideogramma cinese per «casa» è formato dal carattere che significa
«maiale» sotto quello che significa «tetto».2 L’animale non è meno apprezzato
nel Sudest asiatico, con la notevole eccezione delle popolazioni islamiche.
È però nelle isole tropicali del Pacifico che la considerazione per il maiale
raggiunge il suo apice. In buona parte della Polinesia i suini sono ritenuti il cibo
degli dèi, ai quali vengono sacrificati in gran numero. I maiali e soprattutto le
zanne di cinghiale sono associati alla fertilità e ad altri valori positivi come il
coraggio. In altre isole del Pacifico meridionale la forza e l’aggressività del
cinghiale sono messe in risalto nelle arti decorative. Il popolo Iatmul, stanziato
lungo il tratto intermedio del fiume Sepik, in Nuova Guinea, crea meravigliose
maschere dette mai in cui spiccano le zanne di cinghiale (cfr. fig. 6.1).3 E in
quasi tutta la Nuova Guinea si usa misurare la ricchezza di una persona con il
numero di maiali che possiede.4 Mentre lavoravo in un centro di ricerca nella
provincia di Madang, in Papua Nuova Guinea, mi hanno detto di stare molto
attento a non investire i maiali che scorrazzano liberi e che attraversano spesso la
strada: meglio uccidere il cane di qualcuno, piuttosto.
Figura 6.1
Maschera mai. (Foto dell’autore).

Il nadir geografico dei suini è il Vicino Oriente, dove la carne di maiale è


tabù. Anche qui sembra che il problema sia l’associazione con la sporcizia e
l’impurità. Questa convinzione ebbe origine nell’antico Egitto, ma non fu
sempre così. Nel periodo predinastico gli egizi consumavano carne di maiale a
volontà e nel Basso Egitto i suini erano associati al dio Seth. Sembra che in
seguito ci sia stata una diminuzione costante del consumo, finché nel Nuovo
Regno (1567-1085 a.C.) comparvero i primi segni di repulsione,5 specie tra i
membri delle classi elevate. Quando Erodoto visitò l’Egitto, verso la fine del
periodo tardo (1038-332 a.C.), i maiali erano ormai considerati sporchi, persino
al tatto. Il popolo che venerava i gatti rifuggiva i maiali.
Secondo alcuni, l’atteggiamento cambiò perché il Basso Egitto, dove si
consumava carne di maiale e si praticava il culto di Seth, venne conquistato
dall’Alto Egitto, dove invece prevaleva il culto di Osiride.6 Di fatto dopo
l’unificazione del paese Seth fu trasformato in una divinità malvagia, l’assassino
di Osiride, la cui morte è vendicata da Horus in uno dei racconti fondamentali
della mitologia egizia.7 C’è chi pensa che il tabù ebraico derivi da quello egizio,
con cui Mosè venne a contatto mentre viveva alla corte di Ramses II.8 Forse
contribuì anche il fatto che gli ebrei erano pastori nomadi, una condizione non
adatta per allevare i maiali.9
Il motivo del tabù ebraico è dichiarato nel Levitico – scritto intorno al 450
a.C. – e in effetti sembra alquanto arbitrario. Stando all’autore del Levitico il
problema si riduce a questo: il porco ha l’unghia bipartita da una fessura, come
mucca, pecora e capra, ma non rumina.10 In base alla tassonomia religiosa, tale
combinazione di tratti viene giudicata palesemente innaturale, persino sinistra. In
effetti i suini sono simili a bovini, pecore e capre in alcuni aspetti, ma molto
diversi in altri. La loro posizione tassonomica è interessante ma, dal punto di
vista evolutivo, perfettamente naturale.
Evoluzione dei suini
Con i suini entriamo in un nuovo ordine di mammiferi, gli Artiodactyla (dal
greco ártios, pari, e dáktylos, dito), così chiamati perché hanno le dita sempre in
numero pari (due o quattro). Gli artiodattili si dividono in diverse famiglie (fig.
6.2). I maiali e altre specie selvatiche come i facoceri appartengono alla famiglia
Suidae. Importanti sono anche Bovidae (bovini, pecore, capre, antilopi),
Camelidae (cammelli, lama), Cervidae (cervi) e Giraffidae (giraffe).

Figura 6.2
Filogenesi degli artiodattili. (Adattato da Price et al. 2005).

I primi artiodattili comparsi sulla scena dell’evoluzione (intorno a 55 milioni


di anni fa) erano davvero piccoli, pressappoco delle dimensioni di una lepre.11 Si
distinguevano da tutti gli altri mammiferi per il fatto di avere un numero pari di
dita, dove l’asse di simmetria passava tra le due dita centrali. La principale
innovazione evolutiva degli artiodattili è un sistema a doppia puleggia
nell’articolazione del piede, che limita molto la rotazione ma rende più efficace
il movimento in avanti, consentendo di percorrere lunghe distanze. Inoltre tutti
gli artiodattili – tranne i cammelli – hanno le dita coperte da zoccoli di cheratina
(la stessa sostanza di cui sono fatte le unghie).
I maiali e altri membri della famiglia Suidae conservano molte caratteristiche
primitive degli antichi artiodattili, per esempio l’intera dentatura dei mammiferi
(incisivi, canini, premolari e molari). Nella maggior parte degli artiodattili gli
incisivi e i canini sono ridotti o assenti, a rispecchiare una dieta strettamente
vegetariana, la quale si manifesta anche nella specializzazione dello stomaco per
ruminare il cibo. Invece i suini sono onnivori e oltre all’erba mangiano frutta,
verdura, insetti, funghi e persino piccoli mammiferi, serpenti e lucertole. Per
questo non presentano la specializzazione dentale e gastrointestinale di tanti
artiodattili: come osservavano i rabbini, il porco effettivamente non rumina.
Tuttavia, a differenza degli artiodattili più specializzati come bovini, pecore e
capre, i suini sono molto più efficienti nel trasformare il cibo in massa corporea.
Questo tratto fu determinante per la domesticazione.

Figura 6.3
Cranio di babirussa. (Disegno di E. W. Robinson).

Un’altra caratteristica chiave dei suidi, che li distingue dalla maggior parte
degli altri artiodattili, è data dai canini sviluppati in zanne, che continuano a
crescere per tutta la vita.12 Le zanne inferiori servono a difendersi dai predatori –
i colpi rapidi dal basso in alto con la testa sono l’ideale per infliggere il massimo
danno – e sono usate anche nelle lotte tra maschi per il dominio e il diritto ad
accoppiarsi. Le zanne superiori fungono soprattutto da ornamento sessuale per
attirare le femmine, con risultati particolarmente spettacolari nel babirussa
(Babyrousa babyrussa) di Sulawesi (cfr. fig. 6.3).
Il genere Sus, a cui appartengono i maiali, ebbe origine nel Sudest asiatico
intorno a 3,5 milioni di anni fa.13 Gli antenati selvatici dei maiali domestici
(cinghiali) appartengono alla specie Sus scrofa, che comparve nelle isole del
Sudest asiatico14 per poi migrare a nord, sulla terraferma, attraversando l’Istmo
di Kra quando il livello del mare era molto più basso di ora. In seguito la specie
colonizzò tutto il Sudest asiatico e il subcontinente indiano, proseguì verso
l’Asia occidentale e nordorientale e infine approdò in Europa. Nel corso di
questa espansione i maiali selvatici si differenziarono in circa venticinque
sottospecie, le quali a loro volta si possono dividere in due rami genealogici, uno
nella parte orientale dell’areale di Sus scrofa e uno nella parte occidentale.
Domesticazione dei suini
È probabile che alla domesticazione dei suini si sia arrivati da due strade
diverse. La prima è simile a quella di cani e gatti: attirati dagli insediamenti
umani e dai loro rifiuti, i suini avviarono il processo mediante l’auto-
ammansimento. Melinda Zeder definisce questa strada «via del
commensalismo».15 La seconda possibilità è che l’uomo avesse cominciato a
gestire le popolazioni selvatiche, prima imbrancandole e poi portandole alla
completa cattività. Con lo stesso processo, che prevede un intervento più diretto
dell’uomo, furono addomesticati bovini, pecore, capre e cavalli.16 Le due strade
non si escludono a vicenda: forse prima dell’imbrancamento si era sviluppato un
certo grado di commensalismo.
Sus scrofa è una specie unica tra i grandi mammiferi addomesticati in quanto
tuttora, in buona parte dell’areale dei suoi antenati selvatici, rimangono ampie
popolazioni che vivono allo stato brado. Pertanto, con il processo di
domesticazione, si è verificata spesso l’introgressione di geni selvatici nei ceppi
domestici. Una conseguenza è che oggi in molte parti del mondo si ha una sorta
di continuum genetico tra le popolazioni di suini domestici e selvatici.
Talvolta è difficile distinguere le tre tipologie, proprio a causa
dell’introgressione, ma dall’altro lato l’esistenza ininterrotta delle popolazioni
selvatiche è di enorme aiuto per ricostruire la genealogia dei maiali domestici di
tutto il mondo. Per questo motivo conosciamo molti più dettagli sulla
domesticazione dei suini e sulla loro successiva dispersione che non sulla
domesticazione dei cani o dei gatti.
I reperti archeologici hanno a lungo alimentato il sospetto che la
domesticazione dei suini fosse avvenuta in maniera indipendente sia in Asia
occidentale sia in Cina.17 Le prove genomiche confermano i dati archeologici,
ma indicano anche altri possibili siti di domesticazione autonoma.18 Forse in
Cina i luoghi furono addirittura due: tra i coltivatori di miglio delle regioni
centrali (Fiume Giallo) e tra i coltivatori di riso del sud (Fiume Azzurro), intorno
a 8000 anni fa.19
Ironia della sorte, i primi passi verso la domesticazione furono compiuti in
Asia occidentale, la regione dove oggi i suini sono più disprezzati, forse già
11000 anni fa.20 In seguito i maiali domestici mediorientali, e con essi la pratica
dell’allevamento, si diffusero prima a nord e poi a ovest fino in Europa. Tuttavia
il retaggio genetico dei maiali domestici europei è stato nascosto dagli incroci
con i cinghiali selvatici locali, o forse con maiali addomesticati in modo
indipendente nell’Europa centrale.21 Per quanto riguarda i suini italiani, sembra
che derivino da cinghiali selvatici locali, segno di una possibile domesticazione
autonoma anche in questa zona dell’Europa meridionale. Lo stesso vale per la
penisola iberica, considerate le affinità genetiche tra le razze autoctone e i
cinghiali selvatici locali.22
Successiva dispersione
Dopo la domesticazione l’areale del cinghiale selvatico, già vasto, si ampliò
ulteriormente. Di fatto, forse la dispersione a opera dell’uomo cominciò
addirittura prima della domesticazione. Jean-Denis Vigne, lo scopritore
dell’antica tomba di un gatto a Cipro, ha rinvenuto ossa di suini ad Akrotiri, il
sito archeologico che racchiude uno degli insediamenti umani più antichi di
Santorini.23 I suini non sono autoctoni dell’isola, per cui deve essere stato
l’uomo a portarveli, probabilmente dalla Turchia. Secondo Vigne i reperti
risalgono a 11400-11000 anni fa, circa un millennio prima dei primi
cambiamenti morfologici associati alla domesticazione, e dimostrerebbero che
l’uomo gestì le popolazioni selvatiche per un lungo periodo, iniziato verso la
fine del Pleistocene (14000 anni fa). Giusta o sbagliata che sia la teoria di Vigne,
la dispersione dei suini a opera dell’uomo in aree al di là del loro consueto areale
avvenne per la maggior parte dopo la domesticazione.
Forse la dispersione più interessante si verificò in Oceania, tra le isole
tropicali del vasto Oceano Pacifico, precisamente da ovest (Filippine e Nuova
Guinea) a est (Hawaii e Polinesia Francese), dove l’apprezzamento per il maiale
raggiunse lo zenit. L’opinione prevalente è che la dispersione fu opera degli
stessi popoli austronesiani di cultura Lapita che portarono i dingo in Nuova
Guinea e Australia. Il popolamento della Polinesia, in particolare, fu l’ultima
tappa dell’epica migrazione umana dall’Africa iniziata 60000 anni fa. Tuttavia
non vi è accordo sul percorso compiuto dagli austronesiani. L’ipotesi più
popolare è quella del «treno espresso da Taiwan alla Polinesia», secondo cui gli
austronesiani comparsi a Taiwan 3000 anni fa si diressero a sud, nelle Filippine e
poi in Nuova Guinea, e infine (dopo aver depositato i dingo sulle coste
dell’Australia settentrionale) proseguirono verso est fino ad arrivare alle Hawaii
e sull’Isola di Pasqua.24 In questo resoconto, però, i maiali creano qualche
problema.
Il fatto è che i suini polinesiani, come quelli filippini e della Nuova Guinea,
non sono imparentati geneticamente con i suini di Taiwan, antichi o moderni.25
Tutti quei maiali addomesticati, dispersi in un’area così vasta, discendono invece
da una popolazione del Sudest asiatico denominata Clade del Pacifico.26 A est
della Nuova Guinea non c’erano mai stati suini selvatici; gli unici presenti oggi
sono quelli addomesticati appartenenti al Clade del Pacifico. Anche i cosiddetti
maiali selvatici della Nuova Guinea, così importanti per le culture tribali locali,
in realtà sono discendenti selvatici dei suini addomesticati portati dai Lapita
(insieme ai dingo) intorno a 3000 anni fa. E dal momento che molti gruppi etnici
della Nuova Guinea vivono sull’isola da 30000-40000 anni, i maiali furono
un’acquisizione culturale relativamente tardiva. Invece in Polinesia i maiali
ebbero un peso significativo nella cultura Lapita fin dall’inizio. Si può
presumere dunque che, con cani e polli, ci fossero anche loro sulle imbarcazioni
dei primi colonizzatori austronesiani.
Ma se i maiali furono distribuiti in tutta quest’area dai popoli Lapita, il treno
partito da Taiwan non doveva essere un espresso ma un locale, che prima di
giungere a destinazione in Polinesia fece parecchie fermate nel Sudest asiatico –
Giava, Sumatra, Nuova Guinea, Isole Salomone – per depositarvi i suini del
Clade del Pacifico (e forse anche i dingo). Un altro aspetto degno di nota è che i
maiali domestici presenti a Taiwan, come quelli delle Filippine, erano arrivati
dalla Cina, ovviamente con l’aiuto dell’uomo.27 Quei suini di provenienza cinese
furono poi trasportati sulle isole tropicali della Micronesia, nel Pacifico
nordoccidentale. In effetti questa seconda dispersione fu più simile a un treno
espresso da Taiwan, ma di portata molto più limitata.
Il dibattito sull’origine e sulle migrazioni dei popoli austronesiani di cultura
Lapita è ancora aperto. Di certo i maiali non permettono di dirimere la questione,
ma le loro peregrinazioni mediate dall’uomo, ricostruite di recente grazie
all’analisi genomica, meritano senz’altro di essere tenute in considerazione.
Dai cinghiali selvatici a ecotipi e razze
Dati i numerosi centri di domesticazione e le diverse sottospecie impiegate, i
maiali domestici erano fin dall’inizio altamente differenziati a livello genetico,
ben più dei cani e di qualsiasi altro animale addomesticato. Per giunta è possibile
che la domesticazione abbia accentuato ancora di più le differenze genetiche, sia
per mezzo dell’adattamento agli habitat e alle culture locali sia a causa della
deriva genetica. Di conseguenza, fin dal primo momento nell’areale naturale dei
cinghiali selvatici comparvero molti ecotipi di maiali. Tanti altri emersero
quando l’uomo portò i suini in luoghi mai popolati dai cinghiali selvatici, come
le isole del Mediterraneo, la Nuova Guinea, l’Australia nordorientale e numerose
isole del Pacifico, poi in Africa e in seguito nelle Americhe e in Nuova Zelanda.
Molti di quei suini dispersi dall’uomo divennero selvatici, ma altri fondarono
ecotipi domestici.
Man mano che l’uomo assumeva il controllo del processo riproduttivo per
creare le varie razze che conosciamo oggi, la differenziazione genetica dei maiali
divenne ancora più pronunciata, in quanto fino a tempi relativamente recenti la
creazione delle razze avveniva a livello strettamente locale.28 Accadeva di rado
che gli allevatori di villaggi distanti centinaia di chilometri facessero incrociare i
propri animali.
A contrastare la tendenza alla differenziazione genetica intervenne una forza
importante: l’introgressione genetica delle popolazioni selvatiche vicine. Il
fenomeno variava di regione in regione. In Cina, dove l’allevamento era più
intensivo, l’introgressione era minima.29 In Europa, dove i maiali domestici
erano liberi di scorrazzare, l’introgressione delle popolazioni selvatiche fu
maggiore, al punto che, come si diceva poc’anzi, il retaggio genetico
mediorientale finì per scomparire del tutto. Tra le popolazioni disperse in luoghi
privi di suini selvatici, quella forza di compensazione non esisteva.
Probabilmente la transizione dagli ecotipi alle proto-razze cominciò in Cina.
E sempre in Cina si verificarono alcune delle alterazioni più evidenti, come
l’evoluzione di forme brachicefale (con il muso schiacciato) analoghe ai bulldog.
A fine Ottocento, quando venne sviluppato il concetto di «razza», la Cina aveva
già prodotto più di cento razze suine diverse.30
In Cina l’allevamento dei maiali continuò a essere un’attività locale per gran
parte del XX secolo,31 come rivelano le differenze genetiche su base geografica
delle razze cinesi tuttora esistenti.32 In Europa, a partire dall’inizio del Seicento,
le cose furono più fluide, specie al nord. Poi, verso il tardo Settecento, la miscela
genetica fece un salto di livello, quando i maiali della Cina settentrionale furono
importati in Europa e incrociati con il ceppo locale per creare nuove razze
«migliorate».33 Oggi quasi tutte le razze europee presentano tracce di quegli
antenati cinesi, anche se in misura variabile. Le razze più comuni, come Large
White, Hampshire e Berkshire, hanno una forte componente cinese nel loro DNA.
Si pensa che la razza comune con la minore influenza cinese sia la Duroc, dalle
setole rosse, ma del resto nacque negli Stati Uniti.34
Molte delle razze europee più antiche, derivate da ecotipi locali e prive di
elementi cinesi, oggi sono rare o estinte. Comprendono un’ampia fetta delle
«razze tradizionali», che negli ultimi tempi hanno destato l’interesse della
comunità culinaria. Tra queste si annoverano la Gloucester Old Spot e la
Tamworth nel Regno Unito, la Mangalica in Ungheria (originaria dei Balcani), il
Porc Basque in Francia (una razza detta anche Ass Black Limousin), la
Casertana e la Calabrese in Italia e il Negro Ibérico in Spagna. Le razze
tradizionali, con o senza «sangue» cinese, sono a rischio soprattutto perché non
adatte all’allevamento ultraintensivo che prevale oggi in Occidente. In generale
non crescono abbastanza in fretta per l’allevamento industriale, oppure
richiedono troppo spazio e risorse. Nel caso dell’Ibérico, per esempio, ogni capo
ha bisogno di mezzo ettaro di querceto (in Spagna questo paesaggio prende il
nome di dehesa) per andare alla ricerca delle ghiande che conferiscono un sapore
inconfondibile al famoso prosciutto.35
Altre razze si sono guadagnate lo status di «tradizionali» perché gli impieghi
dell’animale sono cambiati. Tra gli artiodattili addomesticati, i maiali sono
l’unica specie apprezzata soltanto per la carne, ma molte razze europee sono
specializzate nel fornire solo un determinato tipo di carne. La distinzione
principale è tra maiali da pancetta e maiali da lardo. Le razze da lardo, come
Mangalica, Maiale della Guinea e Large Black, hanno il corpo compatto e
un’alta percentuale di grasso; le razze da pancetta, come Yorkshire e Tamworth,
hanno il corpo allungato e una percentuale inferiore di grasso. Le razze
intermedie, come Chester White, Hampshire e Large White, talvolta sono
definite «da carne», perché attualmente se ne ricavano soprattutto prosciutti,
lombate e simili, mentre in origine avevano molteplici impieghi.
La Berkshire nacque come razza da lardo, ma nel secondo dopoguerra
divenne da carne. Fu un bene per i maiali Berkshire, visto che altre razze da
lardo caddero in disgrazia man mano che il lardo veniva sostituito dalla
margarina. Oggi quasi tutte le razze da lardo godono dello status di
«tradizionali».36
Alcune delle cosiddette razze tradizionali in realtà sono ecotipi, spesso di
popolazioni selvatiche. Tra questi rientra il Kunekune della Nuova Zelanda,
depositato laggiù dai marinai europei nel XVIII secolo.37 Anche negli Stati Uniti
esistono diverse «razze» tradizionali di questo tipo. Nel Cinquecento gli
esploratori spagnoli approdati sulla costa del Golfo del Messico introdussero il
Maiale piede di mulo, chiamato così perché ha lo zoccolo non bipartito, come
quello di un mulo. Anche il Maiale dell’Isola di Ossabaw arrivò grazie agli
spagnoli, mentre il Red Wattle, originario della Nuova Caledonia (Melanesia), fu
donato alla Louisiana dai francesi.38 Oggi tutte queste «razze» americane sono
molto ricercate in cucina. E lo stesso vale per alcune delle antiche razze da lardo
europee e americane, come Mangalica, Maiale della Guinea, Negro Ibérico e
Large Black, perché l’alto contenuto di grasso rende la loro carne più saporita.
Inoltre, il fatto che ora i buongustai preferiscano il lardo alla margarina migliora
le prospettive di queste razze.39
Firme della domesticazione
Forse il primo cambiamento nella struttura dei maiali addomesticati fu
l’accorciamento del muso. Questa caratteristica è assai pronunciata in alcune
razze cinesi del gruppo Taihu, per esempio la Meishan, l’equivalente suino del
bulldog. Come nei cani, anche le zampe si accorciarono e la coda si piegò
all’insù. I cinghiali selvatici hanno la coda dritta, mentre quella dei maiali
domestici tende ad arricciarsi, assumendo talvolta la classica forma a cavatappi.
In tutti questi aspetti i suini selvatici presentano caratteristiche intermedie.40
Poi c’è la questione del cervello, o meglio della sua relativa mancanza. Dai
cani agli yak, di solito i mammiferi addomesticati hanno il cervello più piccolo
rispetto ai loro progenitori selvatici, e i maiali non fanno eccezione.41 È
interessante notare che su questo fronte le popolazioni selvatiche, anche quelle
evolute da secoli, sono più simili ai maiali domestici che non ai cinghiali
selvatici.42 Questa firma della domesticazione sembra dunque più indelebile di
altre alterazioni strutturali. Ma se ciò si traduca in una diminuzione
dell’intelligenza non è affatto chiaro. Gran parte della riduzione sembra toccare
regioni del cervello deputate al controllo motorio e ai processi sensoriali (vista,
udito, olfatto).43 Le regioni legate all’olfatto risultano particolarmente
compromesse, e anche le popolazioni selvatiche conservano i deficit olfattivi dei
suini domestici.44
Nei maiali domestici non mancano altri elementi del fenotipo addomesticato,
come le orecchie pendule.45 Tuttavia la firma più evidente e universale della
domesticazione è il colore del manto. I peli dei cinghiali selvatici sono del colore
più diffuso tra i mammiferi: bruno rossicci con la punta e la base nere. Questa
combinazione, detta «aguti», permette di mimetizzarsi in una grande varietà di
ambienti.46 Invece i maiali domestici sono un arcobaleno di colori, dal bianco al
nero, con sfumature gialle, brune e rosse. E la colorazione è diventata un tratto
importante per definire la razza.
Il bianco è il colore che si allontana di più dalla tipologia selvatica e nei
mammiferi è caratteristico della domesticazione.47 Le razze completamente
bianche includono Chester White, Large White, British Lop, Yorkshire (tutte del
Regno Unito) e Landrace (Danimarca).48 La Pietrain (Francia) è
prevalentemente bianca, mentre Hampshire (Stati Uniti), Essex (Regno Unito) e
Berkshire (Regno Unito) hanno ampie fasce bianche sul corpo nero-bruno. Altre
razze, come Hereford e Poland China (entrambe degli Stati Uniti) presentano
solo piccole aree bianche.
In generale il manto bianco è più comune nei suini europei che in quelli
cinesi, il cui colore caratteristico è il nero. Praticamente tutte le razze cinesi
hanno un tocco di nero e molte, come Meishan, Tibetana e Xiang, sono
interamente di questo colore.49 L’unica razza europea completamente nera è la
Large Black (Regno Unito), che deriva da un incrocio cinese.50 I maiali selvatici
tendono a tornare alla colorazione selvatica, ma è un processo che richiede molto
tempo. Da questo punto di vista numerose popolazioni selvatiche continuano a
mostrare una certa influenza della popolazione domestica da cui derivano.51
Selezione naturale, artificiale e sessuale
Il tratto che rende i suini selvatici più simili ai cinghiali selvatici,
differenziandoli dalle razze domestiche, sono le zanne dei maschi, evolutesi in
un contesto di forte selezione sessuale all’interno del quale i cinghiali lottavano
ferocemente per dominare gli altri maschi (selezione intrasessuale) e per attirare
le femmine (selezione intersessuale). La domesticazione dei maiali ebbe tra i
suoi effetti proprio la riduzione delle zanne.52 Probabilmente ciò dipese da vari
fattori. Innanzitutto le zanne non erano affatto gradite da chi maneggiava gli
animali e rischiava di essere infilzato. In secondo luogo, assumendo il controllo
del processo riproduttivo l’uomo eliminò la competizione tra i maschi,
scegliendo i verri con criteri ben diversi da quelli applicati dalle femmine. Ne
derivò la riduzione della selezione sessuale e dunque del dimorfismo sessuale.
Il fenomeno non si limita alle zanne; allo stato addomesticato anche le
dimensioni corporee di maschi e femmine tendono a convergere.53 In caso di
ferinizzazione i maiali tornano al precedente regime di selezione sessuale e le
differenze tra maschi e femmine riemergono. I maiali razorback degli Stati Uniti
meridionali sono un esempio perfetto di questo processo. Si tratta dei discendenti
selvatici dei suini domestici portati dagli esploratori spagnoli, a partire da
Hernando de Soto.54 Il termine razorback fa riferimento alla cresta di setole dure
che cresce lungo la spina dorsale di questi animali. Drizzare le setole è un
segnale di aggressività rivolto agli altri maschi; se il deterrente non funziona,
questi maiali hanno zanne degne dei cinghiali selvatici.
Alla riduzione delle zanne e del dimorfismo sessuale tra le razze domestiche
potrebbe contribuire anche la neotenia, conseguenza della selezione per la
mansuetudine. Poiché le zanne sono un carattere tardivo, se lo sviluppo viene
rallentato o arrestato esse risultano più piccole o del tutto assenti.55 Il ritorno a
una traiettoria evolutiva di tipo selvatico spiegherebbe in parte la loro
ricomparsa nei maiali selvatici.
Anche il muso accorciato e le orecchie pendule di molte razze potrebbero
essere indice di neotenia. Se così fosse, dovremmo aspettarci di trovare delle
correlazioni tra lunghezza del muso, orecchie flosce e, forse, dimensioni delle
zanne. Non mi risulta che siano stati condotti studi al riguardo.
Alcuni cambiamenti nel colore del pelo, invece, probabilmente sono il frutto
di una selezione per un tratto specifico. Nelle fasi iniziali della domesticazione si
verificò innanzitutto una riduzione della selezione stabilizzante per la
colorazione criptica.56 Così le varianti genetiche poco frequenti nelle
popolazioni selvatiche divennero più comuni nelle popolazioni domestiche.
Inoltre le nuove mutazioni cromatiche non venivano eliminate, come sarebbe
accaduto nei suini selvatici. Quando emergeva una variazione cromatica,
intervenivano due processi: la deriva genetica e la selezione artificiale. Nelle
popolazioni isolate, cioè non a contatto con altri maiali domestici, con i suini
selvatici e con i cinghiali selvatici, era possibile che le varianti cromatiche locali
aumentassero per via della deriva genetica. Ancora più importante era la
selezione delle varianti cromatiche operata dagli allevatori.
Uno degli aspetti più interessanti dell’evoluzione dei maiali nel corso della
domesticazione concerne la natura culturospecifica della selezione artificiale, in
particolare della colorazione nera tipica delle razze cinesi. Il pelame nero sembra
riflettere una preferenza culturale che forse risale addirittura agli albori della
domesticazione. Di certo esisteva ai tempi della dinastia Shang (Età del Bronzo
della Cina, 3000-1500 a.C.). I sacrifici di maiali erano di estrema rilevanza nella
religione Shang, e il nero era il colore preferito dagli dèi. Come è ovvio, le
preferenze degli dèi andavano rispettate, per cui si praticava un’intensa selezione
artificiale per il pelame nero.57 Il retaggio genetico dei maiali sacrificati nei riti
Shang è ancora oggi evidente nel colore dei suini cinesi.
Casi più universali di selezione artificiale per un tratto specifico furono
essenziali per accrescere la produttività della suinicoltura e riguardarono, tra le
altre cose, maturazione precoce, capacità di riprodursi tutto l’anno, maggiore
velocità di sviluppo e maggiori dimensioni delle figliate.58 Come abbiamo visto
per le volpi domestiche, la maturazione precoce e la perdita della stagionalità
riproduttiva potrebbero essere, almeno in certa misura, effetti collaterali della
selezione per la mansuetudine. Ma senz’altro la selezione artificiale operata dagli
allevatori accentuò entrambi i tratti. Lo sviluppo accelerato dei maiali domestici
rispetto a quelli selvatici è quasi certamente dovuto a una selezione artificiale
sempre più intensa.59 (Uno dei motivi per cui le razze tradizionali sono finite ai
margini del mercato è che non crescono in fretta quanto le razze «migliorate».
La loro sopravvivenza dipende dalle volubili papille gustative dei gourmet).
Infine la selezione artificiale per figliate di maggiori dimensioni ha portato la
media da sei piccoli per le scrofe selvatiche a dodici o più per le razze
addomesticate.60 Siamo riusciti a creare scrofe che partoriscono più maialini di
quanti possano allattarne.
Domesticazione e genoma suino
Gli studi di genomica sul maiale non sono ancora avanzati come quelli sul
gatto, né tantomeno come quelli sul cane. Alcune scoperte preliminari degne di
nota riguardano l’impronta della selezione artificiale. Consideriamo per prima
cosa il colore del pelame. Questa caratteristica è determinata da diversi loci
genici, ciascuno con più varianti o alleli. Nei maiali, il locus che conosciamo
meglio è MC1R, che codifica un recettore della melanocortina detto MC1R. La
melanocortina è essenziale per la pigmentazione e il recettore MC1R ne regola gli
effetti. In presenza di MC1R i melanociti (le cellule che colorano i peli) diventano
bruno-neri; in caso contrario diventano giallo-rossi. Le mutazioni hanno prodotto
alleli di MC1R che variano per livello di attività e che nei cani e nei gatti
producono specifici colori del mantello. Nei maiali gli alleli sono sei, ciascuno
associato a un colore.61 Una di queste mutazioni è associata al colore nero dei
suini cinesi. Uno studio recente ha rivelato che l’alta frequenza di questo allele
nei maiali domestici cinesi è il risultato della selezione artificiale.62 Pertanto
possiamo collegare un’antica pratica culturale – i sacrifici dei maiali – a una
specifica alterazione genetica, che comunque non incide sulla produttività.
Al colore bianco delle razze europee, invece, sono associate le mutazioni di
un gene (chiamato KIT) che codifica un recettore di un fattore di crescita delle
cellule.63 Vale la pena sottolineare che la Rongchang, una delle poche razze
cinesi con il pelo bianco, non ha questa mutazione: il suo colore è arrivato
attraverso un’altra strada genetica.64 Altrettanto significativo è il fatto che questa
razza ha la stessa mutazione di MC1R presente nelle razze nere, che però deve
essere stata controbilanciata in qualche modo. Le mutazioni di MC1R e KIT
dimostrano che le razze cinesi si sono evolute in maniera indipendente da quelle
europee.
Altre mutazioni sono collegate a tratti quali sviluppo muscolare,65 depositi di
grasso,66 sviluppo cerebrale, olfatto e sistema immunitario.67 Nella maggior
parte dei casi non sono associate a geni specifici, e senza dubbio molte si sono
verificate in sequenze regolatrici di DNA non codificante. I depositi di grasso, per
esempio, sono influenzati da diverse mutazioni di questo tipo.68 Di particolare
interesse è uno studio condotto dagli scienziati dell’Istituto di citologia e
genetica di Novosibirsk, proprio quello dove lavorava Belâev, sui retrovirus
endogeni porcini (PERV).69
I retrovirus endogeni (ERV) sono elementi genomici che derivano dalle
infezioni virali, in seguito alle quali i virus vengono incorporati nel genoma. Con
il tempo è possibile «addomesticarli», nel senso che la loro capacità di
moltiplicarsi e spostarsi viene limitata da alterazioni nel resto del genoma. Una
volta addomesticati, possono diventare elementi regolatori che influenzano
l’espressione dei geni vicini. Di solito gli ERV hanno conseguenze negative, dato
che sconvolgono sofisticate reti di regolazione; tuttavia, come le mutazioni, di
tanto in tanto creano un vantaggio selettivo per l’organismo ospitante. Gli
animali domestici hanno un vantaggio selettivo se possiedono il tratto desiderato
dagli allevatori. Quando gli ERV conferiscono un vantaggio selettivo, ovviamente
la loro frequenza aumenta.
Sulla base della frequenza di vari PERV, i ricercatori russi sono riusciti a
dividere i suini europei in quattro ceppi: il primo comprende i cinghiali selvatici;
il secondo i maiali da pancetta; il terzo i maiali da lardo e generici; il quarto i
maialini nani. I cinghiali selvatici sono quelli con meno PERV, mentre i maialini
nani ne hanno di gran lunga più di tutti. Nei maiali da lardo i ricercatori hanno
individuato PERV associati ai geni coinvolti nella formazione dei depositi di
grasso; in quelli da pancetta hanno trovato PERV che incidono sullo sviluppo
muscolare.
Gli studi di genomica si sono rivelati utili anche per stabilire le relazioni
genealogiche sul ramo suino dell’albero della vita. Le razze cinesi formano vari
ceppi su base geografica.70 Non è una sorpresa, dato che fino a poco tempo fa
ciascuna razza era confinata nell’area in cui si era evoluta grazie a una lunga
tradizione di controlli governativi sul trasporto dei maiali. In Europa invece la
maggiore libertà della suinicoltura ha spezzato le associazioni geografico-
genealogiche.
Dalla fine del Settecento gli incroci intenzionali tra popolazioni locali e suini
cinesi hanno ulteriormente confuso le acque. L’esempio più recente è una
cosiddetta linea sintetica chiamata Tia Meslan,71 una razza nata incrociando verri
cinesi (Meishan × Jiaxing) con scrofe europee. Non stupisce che si collochi al
centro dell’albero genealogico, a metà strada fra le razze europee e quelle cinesi.
Il grado di introgressione genetica cinese nelle razze europee è comunque
molto variabile e in generale è assai inferiore a quello che caratterizza i maiali
Tia Meslan. La Duroc mostra una scarsa influenza cinese e lo stesso vale per
numerose razze tradizionali. Su questo fronte c’è una differenza tra Europa
settentrionale e meridionale: l’influenza cinese è più forte al nord. Le razze
meridionali, soprattutto quelle italiane e iberiche, tendono a formare ceppi su
base geografica, così come alcune razze settentrionali, ma in misura molto
minore rispetto alle razze cinesi. Gli studi che hanno portato alla luce queste
relazioni genealogiche sono da considerarsi preliminari, visto che si basano solo
su piccole porzioni del genoma.
Il maiale conservatore: un capolavoro della natura
Nonostante gli sforzi degli allevatori, è incredibile quanto il maiale domestico
sia rimasto fedele al retaggio dei suoi antenati selvatici. Ovviamente è più
mansueto, e i maschi hanno perso le zanne, ma le alterazioni strutturali sono per
lo più modeste o superficiali. Tra le modifiche modeste rientra l’accorciamento
di zampe e muso; tra quelle superficiali, si annoverano il colore del pelo e
l’obesità. Sul piano comportamentale il maiale domestico conserva la flessibilità
e le doti di improvvisazione degli antenati onnivori da cui si è evoluto. Il
comportamento materno è rimasto immutato, così come la lotta per il dominio e
l’ordine di poppata tra i lattonzoli, che ha effetti duraturi sul loro sviluppo
successivo.72 Semmai, nei maiali domestici la competizione tra i lattonzoli può
essere ancora più intensa, considerata la maggiore dimensione delle figliate e, in
alcuni casi, il numero insufficiente di mammelle rispetto al numero dei piccoli.

Figura 6.4
Jamie Wyeth (n. 1946), Ritratto di maiale, olio su tela, 1970. © Jamie Wyeth, collezione del
Brandywine River Museum of Art, donazione fam. Andrew Wyeth, 1984.

Solo in tempi recenti siamo riusciti a sviluppare suini incapaci di


sopravvivere allo stato selvatico. Per quasi tutta la storia della domesticazione
del maiale, almeno in Europa, gli esemplari scappati dagli allevamenti tiravano
avanti senza problemi. E se gli esseri umani sparissero dalla faccia della terra, i
maiali se la caverebbero benissimo, molto meglio degli artiodattili più
«avanzati». In parte, la capacità di sopravvivere senza l’uomo è una prova della
loro intelligenza, che è ragguardevole.73 Ma riflette anche il successo di uno
schema corporeo di base, evoluto abbastanza presto nella storia degli artiodattili
e rimasto efficace anche dopo la comparsa dei ruminanti. Il maiale, selvatico o
domestico, rappresenta una storia evolutiva di successo, e merita molta più
ammirazione di quanta non ne riceva solitamente.
Per chi abbia ancora pregiudizi sui maiali, l’antidoto è un magnifico dipinto
di Jamie Wyeth esposto al Brandywine Museum di Chadds Ford, in
Pennsylvania, opportunamente intitolato Ritratto di maiale. L’artista riserva al
soggetto – una scrofa adulta di colore bianco-rosa – il rispetto e lo studio attento
tipici del migliore realismo. L’animale, che chiamerò Emily, è raffigurato di
fianco, ad altezza d’occhi, per mettere il più possibile in evidenza il corpo, dal
muso leggermente schiacciato alle grandi orecchie piegate in avanti, fino al
codino arricciato. Le mammelle prominenti svelano che è una femmina. Emily
non sarà nobile, ma di certo è una presenza affascinante con una personalità
forte. Ed è sorprendentemente bella. Ho visitato il museo tre volte e a ogni visita
Emily mi incantava sempre di più (cfr. fig. 6.4).
Spero che l’aneddoto che sto per riferire non rovini il mio tentativo di
riabilitare i maiali agli occhi dell’opinione pubblica. Mentre l’artista dipingeva,
il proprietario della fattoria gli chiese di dargli una mano nei campi. Quando
Wyeth si fu allontanato, Emily riuscì a ingurgitare diciassette tubetti di pittura a
olio altamente tossica. Al suo ritorno, il pittore la trovò con il muso blu cobalto e
temette il peggio. Per fortuna l’unico effetto del palato poco giudizioso di Emily
fu l’eccezionale varietà cromatica dei suoi escrementi. La resistenza è un altro
tratto ammirevole dei maiali.
7. Bovini

In qualsiasi abitante di città, la vista di placide vacche da latte al pascolo in


uno scenario bucolico evoca i piaceri semplici della vita rurale. Sono molti gli
artisti, da Cuyp a Constable, a Katz, che hanno sfruttato questo motivo per
ricreare un’emozione particolare, piacevole ma non estatica, calda ma non
violenta: un’atmosfera di confortante bellezza. Almeno questo è ciò che provo
io. Ma il pensiero di mungere una di quelle bestie alle cinque di mattina in pieno
inverno è sufficiente a distogliermi da ogni fantasticheria. Quei piaceri semplici
sono il frutto di duro lavoro.
In realtà, se si considera la loro origine, sono le mucche stesse a essere il
frutto di duro lavoro. I bovini discendono dall’uro, l’animale più grande e
temibile che l’uomo abbia mai addomesticato. Riflettendoci, quelle placide
vacche da latte sono creature improbabili: forse non improbabili quanto un
pechinese, ma senz’altro inimmaginabili 18000 anni fa, quando l’uomo dipinse i
primi uri sulle pareti delle grotte. Quelle raffigurazioni avevano una funzione
religiosa, più che artistica, ed esprimevano un timore reverenziale. Non certo
un’emozione che associamo alle vacche da latte. Anche le femmine di uro erano
ben diverse dalle mucche: erano prede potenti, pericolose e ambite.
Poiché l’uro selvatico è estinto, per provare a capire cosa ispirò le pitture
rupestri dobbiamo esaminare alcuni suoi parenti ancora in vita: il bufalo africano
e indiano, il gaur, il bisonte europeo e americano. Tutte creature eccezionali. Un
gaur adulto, per esempio, fa esitare anche la tigre più feroce; un bufalo indiano,
idem. Di solito con i gaur il gioco non vale la candela. Solo un branco di leoni
ben coordinato e in buone condizioni fisiche è in grado di abbattere un maschio
di bufalo africano, e non pochi felini muoiono nell’impresa. In caso di successo
c’è una lauta ricompensa, ma tentare è molto rischioso. Lo stesso valeva per gli
uomini del Paleolitico che cacciavano gli uri. Quel misto di pericolo, terrore e
fascino magnetico evoca il senso del sublime descritto in un famoso saggio di
Edmund Burke.1

Figura 7.1
Gaur selvatico. (Foto dell’autore).

Con la domesticazione il sublime racchiuso in ogni animale va perduto, e non


solo perché la famigliarità è l’anticamera della consuetudine. Il terrore suscitato
da creature tanto diverse tra loro come tigre, lupo, grande squalo bianco e uro
svanisce anche per l’avvento della mansuetudine e della docilità. E i bovini,
insieme alle pecore, sono tra gli animali addomesticati più docili in assoluto. Nei
bovini domestici, comunque, questo tratto presenta vari gradi di intensità. Le
vacche da latte sono le più docili; i bovini da carne tendono a esserlo meno, e le
razze libere di pascolare all’aperto, come la Texas Longhorn, lo sono ancora
meno. In alcuni casi l’uomo ha interrotto o annullato il dissolvimento del
sublime. Chi cavalca i tori nei rodei affronta bovini niente affatto docili, oltre
che estremamente atletici e potenti. Ma al giorno d’oggi la figura che più si
avvicina al cacciatore di uri è quell’anacronismo che va sotto il nome di torero.
Da piccolo ho scoperto l’esistenza della corrida grazie a un esilarante cartone
animato che aveva per protagonista Bugs Bunny, intitolato Attenti al toro. In
viaggio per partecipare al festival della carota, il coniglio si perde ad
Albuquerque e sbuca in un’arena spagnola. Qui prende il posto del torero, che se
l’è data a gambe alla vista del toro furibondo. L’epico scontro fra Bugs e il toro è
uno dei punti più alti mai toccati dal regista Chuck Jones. Anni dopo ho letto
Morte nel pomeriggio, ma la versione delle Looney Tunes ha continuato a
influenzare la mia visione della corrida ben più di Hemingway. Poi, un giorno di
settembre del 1993, mi sono ritrovato a Siviglia con un po’ di tempo libero e
senza pensarci troppo sono andato alla Plaza de Toros de la Real Maestranza,
l’arena più antica di Spagna.
Nonostante il mio scetticismo, ancora prima dell’ingresso del toro
l’entusiasmo della folla mi aveva contagiato, un po’ come l’eccitazione che
precede un grande evento sportivo. Gli appassionati, però, rifiutano
energicamente l’etichetta di «sport» per la corrida; alcuni la considerano
un’«arte». Malgrado gli elementi presi dal teatro e dalla danza, anche quel
termine sembrava inadeguato. Il rituale era più rigido della liturgia cattolica, ma
l’atmosfera ricordava una messa pentecostale: per molti versi sembrava di
assistere a una strana combinazione delle due forme di culto. Quando poi il
torero tutto agghindato ha ingaggiato la battaglia vera e propria con il toro
fiaccato e coperto di sangue, ho provato lo stesso senso di estraniamento che mi
assale in chiesa. Come mi capitava da giovane ogni volta che mi sorbivo la
predica seduto nel banco, ho smesso di prestare attenzione e ho lasciato vagare la
mente.
Oggi penso che quella reazione, dettata dall’insofferenza dei riti religiosi,
punti dritto all’origine della corrida: il culto dell’uro. Sembra paradossale, ma è
così. Lo spirito della corrida va ricondotto agli spiriti che assorbivano la mente
dei cacciatori del Paleolitico, per i quali gli uri erano una fonte di venerazione e
di cibo al tempo stesso.
L’uomo ha sempre avuto la tendenza a ritualizzare le proprie paure, forse per
placarle, forse per indirizzarle verso altri obiettivi. In ogni caso l’uro selvatico,
che di sicuro ispirava un timore reverenziale, divenne il soggetto di un
comportamento religioso ritualizzato. Le pitture rupestri di Lascaux (15300 a.C.
circa) non sono semplici raffigurazioni artistiche, né disegni propiziatori per la
caccia (di fatto la principale fonte di carne dell’epoca, la renna, non compare
mai). Piuttosto sono un’espressione di venerazione. Alcune delle figure più
impressionanti, e più grandi, rappresentano proprio gli uri.2
Una volta cominciato il processo di domesticazione, la venerazione dei bovini
si limitò sempre più ai tori. Da Çatalhöyük, in Turchia, la città nei pressi della
quale furono addomesticati i primi uri, ci arrivano alcune splendide
raffigurazioni di tori. Risalgono al 7400-6000 a.C., lo stesso periodo in cui fu
avviato il processo di domesticazione.3 Con il tempo l’enfasi sulla virilità
dell’uro, che aveva il suo emblema nel cranio e soprattutto nelle corna, si
accentuò nelle divinità egizie e mediorientali come Api (intermediario divino tra
gli uomini e Ptah, poi Osiride), Moloch e Baal della cultura cananea, e il
Minotauro di Creta. All’inizio anche gli israeliti, avversi alle divinità cananee,
ritraevano Yahweh con le fattezze di un toro.4 Come capita spesso nell’ambito
del sacro, gli oggetti di culto divennero oggetti di sacrificio. Man mano che le
divinità si evolvono, la loro rappresentazione iconica sotto forma di animale
diventa il sacrificio dell’animale stesso. Nel culto di Yahweh, di Zeus/Giove e
del dio persiano Mitra il sacrificio dei tori aveva una posizione di primo piano.
In seguito i sacrifici furono sostituiti da rituali simbolici. Uno dei più
suggestivi era il «salto del toro» (taurocatapsia), particolarmente sviluppato nella
Creta minoica. Dimostrazione di prestanza fisica e di coraggio al limite della
follia, il salto del toro era anche un rito religioso.5 Il ginnasta o acrobata
afferrava il toro per le corna e alla reazione dell’animale, che alzava la testa di
scatto, riceveva la spinta necessaria per eseguire un salto mortale. Lo scopo era
atterrare in piedi, sulla groppa del toro oppure dietro l’animale. Sbagliare un
movimento significava farsi incornare e probabilmente morire. L’archeologo
Arthur Evans scoprì le prime prove di questa attività quando riportò alla luce il
cosiddetto Affresco della taurocatapsia nel palazzo di Cnosso. Fu lui a coniare il
termine «minoica» per questa civiltà, ispirandosi al mitico re Minosse, che aveva
incaricato Dedalo di costruire il famoso labirinto in cui rinchiudere il Minotauro,
il dio metà toro e metà uomo venerato sull’isola.
Il salto del toro non esisteva solo a Creta; era praticato in gran parte del
Medio Oriente e forse in Egitto. Varianti degne di nota erano diffuse anche in
India, dove sopravvivono ancora oggi nelle regioni meridionali del
subcontinente. Nella versione indiana, detta Jallikattu, lo scopo è rimanere
aggrappati alle corna o alla groppa dell’animale il più a lungo possibile.6 Come i
tori da corrida, anche i tori da Jallikattu vengono allevati appositamente per
questa attività; la differenza è che ne escono illesi. Lo stesso non si può dire
degli atleti.
Un’altra variante moderna del salto del toro si registra in alcune zone della
Francia meridionale, sebbene sia praticata con le mucche, molto meno
pericolose.7 La corrida è una forma altrettanto corrotta di salto del toro, e tutti
questi strani rituali potrebbero derivare dal senso di timore reverenziale provato
dai cacciatori del Paleolitico quando si trovavano davanti una delle creazioni più
spettacolari dell’evoluzione.
Evoluzione dell’uro
Come il cinghiale selvatico, l’uro è un mammifero dell’ordine Artiodactyla,
dunque ha le dita in numero pari e un sistema a doppia puleggia
nell’articolazione del piede. Tuttavia si colloca su un ramo diverso dell’albero
degli artiodattili, un ramo che ospita altri bovini selvatici quali yak, bisonte,
bufalo indiano, banteng e gaur, ma anche pecore e capre. Tutti questi animali
appartengono alla famiglia Bovidae (fig. 7.2). I bovidi, insieme alle specie di
altre famiglie che si trovano su questo ramo, come cervi (Cervidae) e giraffe
(Giraffidae), sono noti collettivamente con il nome di «ruminanti».

Figura 7.2
Filogenesi degli artiodattili con le relazioni genealogiche tra le principali famiglie, compresa Bovidae.
(Adattato da Price et al. 2005).

L’alimentazione dei ruminanti è molto più specializzata di quella dei suidi: di


fatto si limita per lo più a erba e foglie. Questa dieta povera di nutrienti si riflette
nell’apparato digerente, a partire dalla dentatura. Mentre i suini hanno tutti i
denti dei mammiferi, nella maggior parte dei casi i bovidi e gli altri ruminanti
hanno perso tutti o quasi i canini e gli incisivi e presentano molari più elaborati.
L’adattamento chiave dei ruminanti, comunque, è un articolato processo
digestivo detto «ruminazione» (dal verbo «ruminare», che significa «masticare
due volte» e figurativamente «riandare con il pensiero»). Nell’apparato digerente
dei ruminanti lo stomaco non è formato da una sola cavità ma da quattro:
rumine, reticolo, omaso e abomaso (fig. 7.3).
Il cibo viene masticato una prima volta ed entra nella prima cavità (rumine),
dove si mescola alla saliva e comincia a separarsi in strati liquidi e solidi (il
bolo). La trasformazione continua nella seconda cavità (reticolo), dopodiché il
bolo viene rigurgitato e masticato una seconda volta. In seguito rientra nel
rumine (prima cavità) e viene ulteriormente digerito qui e nel reticolo (seconda
cavità). A questo punto il materiale ingerito è quasi completamente liquido.
Entra così nella terza cavità (omaso), dove acqua e minerali vengono assorbiti
dai vasi sanguigni. Infine il cibo passa nella quarta cavità (abomaso),
l’equivalente dello stomaco umano, e qui viene trasformato proprio come nel
nostro stomaco, per poi passare nell’intestino tenue, dove viene assorbita la
maggior parte dei nutrienti. L’intero processo dipende da una complessa fauna
batterica senza la quale nemmeno quattro cavità basterebbero a digerire la
cellulosa, una delle sostanze biochimiche più indistruttibili in natura.8

Figura 7.3
Stomaco di bovino, con evidenziate le quattro cavità.

La cellulosa è la componente principale del materiale vegetale, erba


compresa. Che la ruminazione sia un metodo assai efficace per trasformarla lo
dimostra il fatto che intorno a 25-30 milioni di anni fa, quando gli ecosistemi
delle praterie subirono una notevole espansione,9 i bovidi e gli altri ruminanti
sostituirono in larga misura gli altri grandi mammiferi erbivori che usavano
metodi digestivi diversi (cavalli, titanoteri, rinoceronti e tapiri).10
Figura 7.4
Filogenesi dei bovidi, con evidenziati i due rami (sottofamiglie). (Adattato da Hernández-Fernández e
Vrba 2005).

La caratteristica che distingue i membri della famiglia Bovidae da tutte le


altre specie di artiodattili – compresi gli altri ruminanti – sono le corna, cave e
permanenti. Utili per difendersi dai predatori, i maschi le usano anche nella
competizione per il dominio e per il diritto ad accoppiarsi, in combattimenti
ritualizzati ma talvolta fatali. Per effetto della selezione sessuale, le corna dei
bovidi maschi sono molto più grandi di quelle delle femmine.
I bovidi (fig. 7.4) fecero il loro ingresso in scena intorno a 20 milioni di anni
fa, anche se le stime basate sui dati molecolari sono molto variabili.11 Il primo
bovide fossile, Eotragus, risale a circa 18,3 milioni di anni fa.12 Nei successivi 5
milioni di anni la speciazione raggiunse livelli vertiginosi e ancora oggi i bovidi
sono gli erbivori più diffusi sul pianeta (oltre metà di tutti gli artiodattili
appartengono a questa famiglia). In parte a causa della speciazione rapida, è
difficile ricostruire con precisione la struttura estremamente articolata dell’albero
dei bovidi (i punti in cui generi e specie divergono).13 I rami principali,
comunque, non sono in discussione.
E questi rami sono due: uno comprende pecore, capre, alcune antilopi e
antilocapre;14 l’altro comprende bovini selvatici come uri, gaur, bufali indiani,
yak e bisonti, ma anche grosse antilopi dalle corna elicoidali come cudù e
antilopi alcine. Su questo secondo ramo (fig. 7.5) i primi a separarsi furono gli
antenati di cudù e antilopi alcine (genere Tragelaphus e Taurotragus,
rispettivamente). Poi fu la volta del bufalo indiano (Bubalus), seguito dal bisonte
(Bison). I restanti bovidi appartengono tutti al genere Bos, come l’uro (Bos
primigenius), il gaur (Bos gaurus) e lo yak (Bos grunniens).15
Figura 7.5
Albero filogenetico della tribù dei Bovini, a cui appartengono tutte le specie di bovini selvatici (genere
Bos), bisonti, bufali indiani, bufali africani e yak. (Adattato da Hernández-Fernández e Vrba 2005, p.
286, fig. 4).

L’uro comparve in India 1,5-2 milioni di anni fa, durante il Pleistocene (Era
Glaciale).16 Da lì si propagò a ovest, verso il Medio Oriente. Poi alcune
popolazioni si spinsero a sud, arrivando in Nordafrica dall’Egitto, mentre altre
migrarono a nordovest lungo la costa settentrionale del Mediterraneo,
raggiungendo la Spagna intorno a 700000 anni fa. Nei periodi caldi, seguendo il
ghiaccio che si ritirava, le popolazioni dell’Europa meridionale si spostarono a
nordest, raggiungendo la Germania intorno a 275000 anni fa. L’espansione a est
continuò, finché gli uri non occuparono la maggior parte delle foreste temperate
del continente eurasiatico. All’epoca della domesticazione si erano differenziate
tre sottospecie (fig. 7.6): una in Asia meridionale (Bos primigenius namadicus),
una in Nordafrica (Bos primigenius africanus) e una che occupava tutta l’Eurasia
settentrionale (Bos primigenius primigenius).17
Figura 7.6
Areali delle tre sottospecie selvatiche di uro, Bos primigenius, prima della domesticazione. (Adattato da
Van Vuure 2005).

Dopo i primi contatti con gli esseri umani, l’habitat dell’uro cominciò a
deteriorarsi, prima per la caccia e poi per la diminuzione delle foreste, che
accelerò con l’avvento dell’agricoltura. L’andamento storico della scomparsa
dell’uro è strettamente correlato con la densità della popolazione umana. Gli uri
furono sradicati prima nel Vicino Oriente, poi in India e infine in Europa
meridionale. Ironia della sorte, sopravvissero più a lungo nei luoghi che avevano
colonizzato per ultimi, dove non a caso la densità della popolazione umana era
più bassa. In età romana erano ancora comuni in Francia (Gallia) e in altre
regioni dell’Europa centro-occidentale (ma erano estinti in Italia). Cesare vide
gli uri selvatici per la prima volta quando invase la Gallia e ne restò incantato.
Con un certo amore per l’iperbole, scrisse: «Sono un po’ meno grandi degli
elefanti […]. Sono assai forti e veloci; se vedono un uomo o una fiera, non
perdonano. […] Ma non è possibile addomesticarli e renderli mansueti, neppure
a catturarli da piccoli».18
Ma anche in Francia, come nel resto d’Europa, gli uri erano condannati dalla
caccia indiscriminata e dalla distruzione delle foreste per fare spazio alle
coltivazioni. Nel Medioevo i superstiti della specie si rifugiarono nei boschi
della Polonia orientale. L’ultimo sopravvissuto, una femmina, morì nel 1627.
Ascesa dell’uro addomesticato
Ovviamente l’uomo si rivelò dannoso per gli uri selvatici, nonostante li
venerasse. Fecero eccezione gli uri che riuscirono a rendersi utili. Mentre gli
esemplari selvatici diminuivano sempre di più, i loro discendenti addomesticati
proliferarono; quando l’uro selvatico si estinse, l’uro domestico era diventato
uno dei grandi mammiferi più numerosi sulla Terra.
Il fatidico processo di domesticazione cominciò in maniera indipendente in
due luoghi diversi: nella Mezzaluna Fertile e nella alta Valle dell’Indo.19 Due
furono anche le sottospecie coinvolte, Bos primigenius primigenius e B. p.
indicus, da cui discendono rispettivamente le razze «taurine» e le razze
«gibbose» o zebù. Secondo alcuni studiosi, in Nordafrica si sarebbe verificata
un’ulteriore domesticazione indipendente legata alla terza sottospecie,
B. p. africanus,20 ma l’opinione prevalente è che i primi bovini domestici del
Nordafrica fossero esemplari taurini di origine mediorientale.21
Dal punto di vista cronologico la prima domesticazione avvenne nel Vicino
Oriente, probabilmente nella regione dell’alto Tigri (che oggi comprende Iraq
settentrionale e Turchia sudorientale).22 Da lì le razze taurine si espansero in
tutte le direzioni, ma soprattutto a ovest, per poi spingersi a nord e a sud
arrivando in Europa e Nordafrica. Nello specifico, in Europa comparvero intorno
al 7000 a.C., al seguito degli agricoltori mediorientali migrati attraverso la
Grecia e i Balcani.23 Poi, per raggiungere il resto del continente, presero due
strade diverse: la via del Danubio, a nord, e la via del Mediterraneo, a sud.24
Lo spostamento dei bovini lungo la via settentrionale, dai Balcani all’Europa
centrale fino al Nordeuropa, fu favorito dalle migrazioni degli agricoltori verso
le aree abitate in precedenza dai cacciatori-raccoglitori, che poco alla volta
furono soppiantati.25 I discendenti di quei pionieri del Nord sono geneticamente
diversi dai discendenti dei bovini che seguirono la via del Mediterraneo,
prevalenti nell’Europa meridionale e arrivati per lo più via mare.26
Le razze gibbose sono molto diverse da quelle taurine. Hanno una gibbosità
sulla regione posteriore del collo, che fa il paio con la giogaia sotto la gola;
inoltre hanno sviluppato adattamenti fisiologici per sopportare la calura e la
siccità, cosa che non si riscontra nelle razze taurine.
Anche la domesticazione seguì un percorso diverso. Di particolare interesse è
il fatto che le razze gibbose presentano una maggiore differenziazione genetica
rispetto alle razze taurine.27 Probabilmente i motivi sono due. In primo luogo
Bos primigenius primigenius, la sottospecie dell’uro da cui ebbero origine le
razze taurine, andò incontro a un significativo effetto collo di bottiglia causato
dalla glaciazione del Pleistocene, mentre B. p. indicus, che abitava regioni più
meridionali non coperte dai ghiacci, non si trovò mai in quella situazione. In
secondo luogo gli incroci con gli uri selvatici continuarono per molto tempo
anche dopo l’inizio della domesticazione, soprattutto nell’India meridionale,
dove gli uri sopravvissero più a lungo.28 Pertanto l’effetto collo di bottiglia
tipico della domesticazione di tutte le specie risultò attenuato.
La domesticazione dello zebù cominciò intorno al 6000 a.C. nell’area
corrispondente all’odierno Pakistan;29 esistono prove di una domesticazione di
minore entità anche nell’India meridionale.30 Ben presto gli zebù domestici si
diffusero in tutto il subcontinente e poi a est, verso il Sudest asiatico e la Cina
meridionale. Alcuni si spostarono parecchio a nord, raggiungendo la Siberia
meridionale e la Corea.31 Altri si propagarono a ovest soppiantando le razze
taurine nella loro terra di origine, il Medio Oriente, anche grazie al cambiamento
climatico che inaridì la regione. Nel continente africano gli zebù arrivarono
intorno al 3000 a.C., probabilmente via mare. Sembra che dopo lo sbarco nel
Corno d’Africa si siano dispersi a nord, sud e ovest insieme ai pastori nomadi.32
A un certo punto, forse in Egitto, incontrarono le razze taurine e le cose presero
una nuova piega, geneticamente parlando.
I bovini taurini con le corna lunghe sono raffigurati nelle tombe egizie fin dal
4000-3000 a.C.33 Oggi questi animali sopravvivono per lo più in Africa
occidentale.34 I bovini taurini con le corna corte, frutto di una domesticazione
più intensiva, compaiono nelle rappresentazioni artistiche intorno al 2500 a.C.;
sono tuttora prevalenti nell’Africa mediterranea.35 Gli zebù con le corna lunghe
vengono dipinti dagli egizi a partire dalla Dodicesima Dinastia (2000-1800 a.C.
circa).36 Gli incroci tra gli zebù e i bovini taurini, sia con le corna lunghe sia con
le corna corte, cominciarono non appena i membri delle due sottospecie si
annusarono per la prima volta, e il risultato fu una popolazione bovina che vive
solo in Africa, detta Sanga. L’ultima complicazione genetica, intorno al 670 d.C.,
fu l’introduzione degli zebù con le corna corte, gentilmente offerti dai mercanti
arabi venuti dal mare.37 Anche loro finirono nel calderone da cui nacquero i
bovini Sanga.38
Non stupisce che i Sanga presentino una notevole varietà, frutto non solo
delle proporzioni variabili tra geni taurini e gibbosi, ma anche dell’estrema
diversità di condizioni ecologiche e culturali per le quali furono selezionati.39 Di
solito hanno una gibbosità sulla regione posteriore del collo, ma molto più
piccola rispetto agli zebù; le corna hanno dimensioni assai variabili, dalla loro
totale assenza nella razza Mashona (Zimbabwe) alle corna spettacolari
dell’Ankole-Watusi, l’orgoglio del popolo Tutsi (Ruanda-Burundi) (cfr. fig. 7.7).

Figura 7.7
Toro di razza Ankole.
Da sublime a domestico
L’uro si rese utile innanzitutto come fonte di cibo. A un certo punto, mentre
diventavano sempre più sedentari, i nostri antenati cacciatori adottarono
primitive tattiche di conservazione per assicurarsi una scorta continua di carne.
Ciò significava esercitare un certo grado di controllo sugli uri selvatici, magari
creando condizioni tali per cui i bovini erano indotti a restare nelle vicinanze.
All’epoca la gestione umana consisteva semplicemente nel limitare i
movimenti delle bestie nella foresta. È possibile che questa fase sia durata un
millennio o più.40 Il passaggio dalla condizione selvatica a quella proto-
domestica avvenne senz’altro in modo impercettibile, ma alla lunga l’uomo
cominciò a intervenire con maggiore decisione, restringendo e/o guidando
sempre di più i movimenti di quegli animali imponenti e ancora pericolosi. Fu
solo dopo aver aumentato il livello di controllo che l’uomo poté sfruttare l’uro in
altri modi, per esempio per produrre latte, tirare i carri e arare i campi. Quanto
tempo ci sarà voluto?
Nella visione tradizionale, proposta da Andrew Sherratt, gli impieghi
aggiuntivi appena citati emersero nel Vicino Oriente solo alla fine del Neolitico,
intorno al 3000 a.C., con la cosiddetta «rivoluzione dei prodotti secondari».41 Di
recente questa ipotesi è stata messa in discussione dopo la scoperta di residui di
latte in recipienti risalenti all’8000 a.C., il periodo in cui si pensava che fosse
iniziata la domesticazione dei bovini.42 Tuttavia la data sembra poco plausibile:
quei primi animali domestici potevano anche essere mansueti, almeno per gli
standard degli uri, ma per spingere via i vitelli e mungere una femmina
bisognava comunque avere più fegato dei ginnasti che saltavano i tori. In più la
scarsa resa non avrebbe giustificato né la fatica né il rischio, tranne forse per il
valore simbolico dell’atto.43
Eppure in alcune regioni la produzione di latte divenne un’attività importante
ben prima della fine del Neolitico. È dimostrato che nella Turchia
nordoccidentale il latte veniva lavorato e conservato già nel 6000 a.C.44 Meno di
mezzo millennio dopo si produceva latte anche in Europa sudorientale.45 Da lì
l’attività si diffuse gradualmente lungo la via del Danubio fino a raggiungere
l’Europa nordoccidentale, dove in seguito ebbe uno sviluppo senza precedenti.46
Il consumo precoce di latte e latticini è significativo in quanto per produrli serve
una gestione umana intensiva e un grado di mansuetudine di gran lunga
superiore a quello desiderato nei bovini da carne.
Come per tutti i mammiferi addomesticati, l’obiettivo iniziale della selezione,
naturale prima e artificiale poi, fu proprio la mansuetudine: la capacità di
tollerare la vicinanza dell’uomo. Forse la prima alterazione fisica fu una
complessiva riduzione della taglia. L’uro selvatico superava persino il maestoso
gaur, il bovino selvatico più grande tuttora esistente. I maschi potevano pesare
più di una tonnellata e mezza (il triplo di un Toro de Lidia); le femmine erano
circa tre quarti di quel peso, una stazza che oggi raggiungono solo i tori
domestici più grandi. L’uro aveva anche le zampe molto più lunghe dei suoi
discendenti domestici: l’altezza al garrese era quasi pari alla lunghezza del
tronco. Collo e spalle erano estremamente muscolosi, specie nei maschi. Il
cranio era assai più grande e lungo di quello dei bovini domestici, e le corna
molto più voluminose.
Inoltre le corna dell’uro avevano una forma complessa e caratteristica, con tre
curve (fig. 7.8): a partire dalla base crescevano prima verso l’esterno, poi in
avanti e infine verso l’alto. Solo in poche razze le corna conservano una forma
simile, per esempio nel Toro de Lidia, ma sono comunque molto più piccole che
nell’uro, anche tenendo conto della riduzione complessiva della taglia. Il
massimo della riduzione si ha nelle razze «acorni», in cui tutti gli individui,
maschi e femmine, sono completamente privi di corna.
Figura 7.8
Le corna di uro presentano tre caratteristiche curve.

In generale nei mammiferi, dalle volpi ai suini, uno dei primi cambiamenti
che si verifica allo stato addomesticato è la perdita della colorazione selvatica,
dovuta soprattutto all’allentamento della selezione naturale. Probabilmente gli
uri non facevano eccezione. Forse questo tratto aiutò i primi allevatori a
riconoscere le proprie bestie dagli individui selvatici. Date le circostanze, l’uomo
fu abile a evitare l’introgressione genetica, anche nei luoghi in cui gli uri
selvatici erano comuni e i bovini domestici scorrazzavano abbastanza
liberamente.47 Il pericolo maggiore dovevano essere i maschi selvatici. Senza
dubbio le femmine di uro preferivano i propri simili ai tori domestici, troppo
mingherlini per loro, ma i maschi selvatici, come nel caso dei cinghiali, non
andavano tanto per il sottile. Era cruciale impedire agli uri selvatici di introdurre
i propri geni nel pool domestico, e per questo può darsi che nelle prime fasi della
domesticazione sia stato necessario abbattere un numero elevato di capi.
Gli uri avevano una colorazione caratteristica, simile a quella dei gaur. Le
femmine e i vitelli erano di un bruno-rossiccio intenso; i maschi adulti
diventavano molto più scuri, quasi neri, con una striscia dorsale color camoscio.
Nonostante la grande varietà cromatica delle razze attuali, pochi bovini
domestici presentano questa combinazione di colori. Diverse razze, come la
Frisona, sono pezzate; altre, come la White Park e la Chianina, sono quasi
completamente bianche, e come sappiamo il bianco è tipico della
domesticazione.
Restando nell’ambito della colorazione, anche il dimorfismo sessuale legato a
questo tratto è andato perduto, tranne in alcune razze che assomigliano di più
agli uri. Nel corso della domesticazione anche altre differenze sessuali si
attenuarono. Le dimensioni corporee di maschi e femmine, per esempio, finirono
per convergere, man mano che gli esemplari di entrambi i sessi si
rimpicciolivano.48 Lo stesso vale per la misura delle corna. Sul piano
comportamentale i maschi divennero più simili alle femmine: molto meno
aggressivi dei progenitori selvatici e dunque più socievoli. Come nei maiali, la
convergenza emerse mediante l’allentamento della selezione sessuale
nell’ambiente umano. Non c’è dubbio che in alcuni casi la tendenza venisse
accresciuta dalla selezione consapevole per tori più mansueti.
È possibile che la riduzione del dimorfismo sessuale sia anche un effetto
collaterale della selezione per la mansuetudine, che come abbiamo visto spesso
deriva da alterazioni neoteniche dello sviluppo. I maschi si sviluppano più
lentamente delle femmine (maturano due-tre anni dopo), per cui la neotenia
tende a colpirli di più, specie nei tratti tardivi come le corna. In generale la
riduzione delle corna in entrambi i sessi potrebbe essere un tratto neotenico, così
come l’accorciamento di muso e zampe, che rientra nel pacchetto del fenotipo
addomesticato. Forse l’evoluzione di razze con le corna corte e persino acorni
rispecchia un’alterazione eterocronica più specifica.
Ciononostante, molte caratteristiche dei bovini domestici sono il chiaro
risultato della selezione artificiale per tratti specifici, di cui uno dei più
importanti è la produzione di latte. Bisogna tenere presente che le mammelle
delle femmine di uro selvatico non erano visibili da lontano, a differenza di
quelle assurdamente gonfie di una moderna vacca Frisona. Per ingrandire le
mammelle, e di conseguenza aumentare la produzione di latte, servì parecchia
selezione artificiale.
Il latte migliorò la dieta umana in vari modi. È un ottimo nutrimento in
generale, come dimostrano i piccoli dei mammiferi. Inoltre è ricco di calcio,
essenziale soprattutto per le popolazioni delle latitudini settentrionali, dove la
scarsa quantità di raggi ultravioletti provoca una carenza di vitamina D e quindi
bassi livelli di calcio.49 Infine, l’acqua contenuta nel latte è molto utile nei
periodi di siccità.50 In misura variabile, questi tre fattori potrebbero aver dato
impulso alla produzione, non solo in Europa ma anche nell’India settentrionale,
in Africa orientale e nel Medio Oriente.51
Tuttavia, prima che il latte possa diventare un elemento chiave della dieta, c’è
un ostacolo da superare: il lattosio, lo zucchero principale in esso contenuto. Nei
neonati il lattosio non crea problemi, grazie ai livelli naturalmente alti
dell’enzima lattasi, che ne demolisce le molecole. Nella maggior parte delle
popolazioni umane, però, i livelli di lattasi crollano con la crescita e in cambio
sorge l’intolleranza al lattosio, che si manifesta per esempio con disturbi
gastrointestinali. Pertanto, affinché la produzione di latte e latticini superasse lo
stadio rudimentale, fu necessaria un’alterazione biologica nelle popolazioni
umane, ovvero la persistenza dell’enzima lattasi anche in età adulta. Inizialmente
la mutazione responsabile della persistenza della lattasi è stata individuata nei
nordeuropei.52 La frequenza dell’allele diminuisce man mano che ci si sposta a
sud, dove il consumo di latte vaccino non è altrettanto importante.
È interessante notare che la stessa mutazione è stata identificata anche nelle
popolazioni dell’India settentrionale che consumano grandi quantità di latte e
latticini.53 Difficile che la mutazione sia comparsa in maniera indipendente in
Nordeuropa e in India; più probabile che fosse presente in una sola popolazione
originaria, la cui esatta ubicazione rimane tuttavia ignota. Forse abitava la
Turchia nordoccidentale, il primo luogo dove i nostri antenati cominciarono a
produrre latte e latticini, ma non è detto.54 Probabilmente i primi uomini che
consumavano quegli alimenti erano intolleranti al lattosio.55 Ovunque si fosse
verificata la mutazione, alcuni abitanti di quella regione migrarono a sudest, altri
a nordovest.56 Sia in India sia in Europa la mutazione diminuisce a sud, dove il
consumo di latte e latticini è molto meno cospicuo.57
In ogni caso, la mutazione non è presente nei pastori dell’Africa orientale.58 E
nemmeno tra i beduini dell’Arabia Saudita e del Sinai, che pure si affidano a
latte e latticini per buona parte del loro fabbisogno calorico. Tuttavia questi
popoli si caratterizzano per diverse altre mutazioni che conferiscono la
persistenza della lattasi. I pastori africani chiariscono bene la questione, dato che
spesso vivono accanto a tribù che consumano poco o zero latte e che sono prive
di quelle mutazioni.59 Analogamente, le popolazioni arabe urbane, per esempio i
palestinesi, hanno livelli bassi della mutazione che è invece comune tra i pastori
beduini dei dintorni.60 La persistenza della lattasi in Europa e in Africa è un caso
di evoluzione convergente negli esseri umani causata da condizioni ambientali
simili, in questo caso pratiche culturali sviluppatesi in maniera indipendente.
Come è ovvio, le pratiche culturali umane e la loro diffusione mediante le
migrazioni furono un fattore cruciale anche per lo sviluppo delle moderne razze
bovine (cfr. Appendice 7).
Genomica dei bovini
Con la genetica abbiamo scoperto molte cose sulla storia della
domesticazione dei bovini sfruttando solo minuscole sequenze di DNA, compresi
microsatelliti, DNA mitocondriale e DNA del cromosoma Y. Ma oggi siamo entrati
nella nuova era della genomica. Nel 2009 abbiamo sequenziato per la prima
volta l’intero genoma bovino: apparteneva a un esemplare di una razza taurina,
la Hereford.61 Da allora sono state sequenziate diverse altre razze.62 Come
accaduto per cani e suini, gli studiosi hanno subito esaminato il genoma bovino
in cerca di mutazioni funzionali.63 All’inizio l’interesse si è concentrato sulle
mutazioni puntiformi (i cosiddetti polimorfismi di un singolo nucleotide, SNP),
che aiutano a individuare l’impronta della selezione naturale e artificiale nel DNA
codificante e non codificante.64 Fra i tratti che evidenziano una forte selezione
ne spiccano alcuni piuttosto prevedibili, come la produzione di latte65 e la
velocità di sviluppo,66 ma anche altri inaspettati, come la risposta immunitaria.67
Nei tratti funzionali e nelle differenze tra le razze intervengono anche
mutazioni di altro tipo. La variazione del numero di copie (CNV) è stata oggetto
di analisi approfondite nei bovini.68 Uno studio importante ha riguardato le
differenze di CNV tra la Frisona (una razza da latte) e l’Angus (una razza da
carne).69 La Frisona era ricca di CNV legate alla lattazione, a suggerire che i
risultati positivi dell’intensa selezione per produrre più latte sono in parte dovuti
all’amplificazione del DNA, non solo alle mutazioni puntiformi. Di fatto è
ragionevole pensare che, di fronte a una forte selezione di qualsiasi tipo, il
genoma possa rispondere più in fretta mediante la variazione del numero di
copie che non mediante le mutazioni puntiformi.70
Dall’uro alla Frisona e ritorno?
In meno di diecimila anni – un battito di ciglia, in termini evolutivi – l’uomo
ha ricavato dall’uro selvatico più di settecento razze bovine diverse.71 L’uro è
caduto vittima di questo processo. E oggi anche molte razze stanno
soccombendo ai recenti sviluppi della domesticazione, in primo luogo alla
crescente meccanizzazione e globalizzazione dell’agricoltura, che richiede un
grado di efficienza inarrivabile per le razze sviluppate a livello locale e in
maniera non meccanizzata.
Sono cresciuto in California, nella Central Valley, tra gli anni sessanta e i
primi anni settanta. A quei tempi una mandria di vacche da latte era formata da
almeno tre razze: Frisona, Jersey e Guernsey. Anche la Bruna Svizzera e
l’Ayrshire erano abbastanza comuni. Oggi si vedono solo le Frisone, con il loro
alto rendimento; tutte le altre sembrano scomparse. Di fatto, come ho scoperto
con sgomento durante le mie ricerche per questo libro, ormai la Guernsey è
considerata una razza tradizionale, e ciò significa che rischia l’estinzione. Il
tipico latte dorato di queste mucche, ricchissimo di beta-carotene, è diventato
quasi introvabile.72 E lo stesso vale per il latte ad alto contenuto di grasso
butirrico delle Jersey.
La perdita della diversità genetica riguarda anche le singole razze, in
particolare la Frisona. Con l’inseminazione artificiale, pochi tori ingravidano la
stragrande maggioranza delle vacche. Due tori, padre e figlio, sono responsabili
del 7 per cento del genoma dell’intera popolazione americana di Frisone; e tanti
saluti alla diversità genetica.73
La situazione non è molto diversa per i bovini da carne. Oggi negli Stati Uniti
oltre l’85 per cento dei bovini da carne è di razza Angus, Hereford o Simmental,
o una combinazione delle tre. Come sempre gli Stati Uniti sono all’avanguardia
nella perdita della diversità, ma tendenze analoghe si osservano in tutto il
mondo, dall’Inghilterra al Brasile. Come nel caso dei suini, per alcune razze
tradizionali da carne – Belted Galloway, Dexter, White Park, Lincoln Rossa, tra
le altre – la speranza sta nel fascino che potrebbero esercitare sul palato raffinato
e sulla voglia di novità dei gourmet. Inoltre, il movimento Slow Food fa la sua
parte per tutelare le razze tradizionali, sia da latte che da carne.
Anche alcune razze a rischio che un tempo fornivano soprattutto animali da
tiro hanno tratto giovamento dalla comunità culinaria, comprese due razze molto
simili all’uro: la Maremmana e la Pajuna. Un’altra razza da tiro, la Sayaguesa (o
Zamorana), la cui carne non è particolarmente gustosa, potrebbe comunque
avere un futuro per la sua somiglianza con l’uro, in quanto gli scienziati stanno
tentando di ricostruire geneticamente l’antico bovino.
Nei primi decenni del Novecento qualcuno si rammaricò per l’estinzione
dell’uro selvatico e cercò di porvi rimedio. In Germania fu Hermann Goering a
promuovere un tentativo nazista di riportare in vita gli uri, tentativo messo in
atto da due fratelli, Heinz e Lutz Heck. A Monaco Heinz incrociò bovini di razza
Grigia Ungherese e di altre razze dall’aspetto primitivo, provenienti dalle steppe
della Podolia, con esemplari di Highland Scozzese e Frisona Tedesca, tra gli
altri. A Berlino Lutz adottò un approccio completamente diverso, concentrandosi
sulle razze dell’Europa meridionale, come la Camargue e il Toro de Lidia.
Entrambi i fratelli proclamarono di essere riusciti a creare neo-uri nel giro di
poche generazioni. Ma si sbagliavano.
I neo-uri erano molto più piccoli di quelli veri e presentavano le forme
accorciate delle razze domestiche. Le corna erano più lunghe della media, ma
non avevano la forma caratteristica degli uri. Alcuni neo-uri avevano la
colorazione originale, compresa la striscia dorsale, ma nel gruppo che ho visto di
recente allo zoo di Edimburgo ne ho trovato solo uno fatto così; quasi tutti
assomigliavano ai bovini di razza Highland Scozzese, con tanto di peli lunghi e
ondulati. Alla luce dei fatti, quegli esperimenti falliti si basavano su somiglianze
superficiali e sulla genetica raffazzonata tipica dei nazisti.
Da poco in Olanda ha preso il via un progetto più sofisticato (e promettente)
per riportare in vita l’uro. Denominato TaurOs Programme, combina gli ultimi
progressi della genomica con discipline quali archeozoologia, storia ed ecologia.
L’équipe di ricerca ha deciso di impiegare come fondatrici soprattutto le razze
sudeuropee che ricordano l’uro nell’aspetto, come Sayaguesa, Pajuna, Maronesa,
Tudanca e Toro de Lidia. L’obiettivo è ripopolare ciò che resta delle regioni
selvagge d’Europa con ricostruzioni di uri sempre più vicine all’originale. Per
giudicare i risultati è ancora troppo presto: facendo le cose per bene, ci vorranno
secoli – con la selezione sessuale operata dalle bestie stesse, non dall’uomo –
prima di ottenere animali simili ai sublimi uri selvatici. E sarà davvero
coraggioso il torero che oserà sfidarne uno.
8. Pecore e capre

La grande somiglianza tra pecore e capre rispecchia la loro vicinanza


sull’albero della vita: due rami adiacenti, le cui foglie si sfiorano al primo alito
di vento. Grazie alla loro storia evolutiva è possibile raggruppare questi animali
in greggi miste, come hanno sempre fatto i pastori per sfruttare i pascoli in
maniera efficiente. Tuttavia nella cultura occidentale abbiamo deciso di
enfatizzare le differenze, di solito a discapito delle capre, che hanno finito per
attirarsi connotazioni negative di ogni genere, persino diaboliche: Satana è
spesso raffigurato come un mostro metà uomo e metà caprone.
Forse è per l’associazione con Satana che le capre sono viste anche come
esempi di ipersessualità. In realtà il maschio della capra (capro o becco) non è
più attivo in questo senso del maschio della pecora (ariete o montone). Entrambi
sono assai promiscui, capaci di montare qualsiasi femmina capiti loro a tiro,
eppure l’ariete la passa liscia. In Gran Bretagna esiste un’espressione alquanto
pittoresca: «infoiato come un capro». Sarebbe altrettanto corretto dire «infoiato
come un ariete», e invece ci si prende gioco solo dei capri. Nemmeno fossero
capri espiatori.
Il termine «capro espiatorio» deriva dalla mitologia ebraica. Ogni anno, nel
Giorno dell’Espiazione (Yom Kippur), il sacerdote sceglieva un bue e due capri
da offrire in sacrificio.1 Il bue veniva sacrificato per i peccati dell’alto sacerdote;
un capro per i peccati della comunità. L’altro era il capro espiatorio e subiva un
destino ben peggiore (nella prospettiva ebraica): sempre per espiare i peccati
della comunità, veniva esiliato nel deserto. Affinché non tornasse indietro –
come era inevitabile – e quindi ripristinasse i peccati della comunità, di solito si
mandava qualcuno di soppiatto a spingerlo giù da una rupe o comunque a
toglierlo di mezzo.2
In ogni caso gli ebrei non ce l’avevano con le capre. Di fatto, usarle come
animali sacrificali indicava tutto il contrario. È nella tradizione cristiana che la
reputazione di questi animali è precipitata, forse nel tentativo di distinguere i
cristiani dagli ebrei, come in un famoso passo del Vangelo di Matteo in cui
Cristo proclama che nel Giorno del Giudizio le pecore saranno separate dai
capri:3 le pecore alla sua destra, per unirsi al gregge celeste, e i capri alla sinistra,
per diventare proprietà eterna di Satana, il capraio infernale. (È interessante
notare che l’alta incidenza di omosessualità tra gli arieti – più dell’8 per cento4 –
non danneggia le pecore nel Giorno del Giudizio, mentre i capri non traggono
beneficio dal loro comportamento sessuale convenzionale).
Anche da una lettura superficiale del Nuovo Testamento, è chiaro che tutti i
bravi cristiani aspirano a essere come le pecore (tranne sul piano sessuale, si
presume) e che il Signore – egli stesso agnello, non capretto, di Dio – è il loro
pastore. La dicotomia tra i due animali ha una sua logica, che per qualsiasi
persona cresciuta in una comunità dedita alla pastorizia è immediatamente
riconoscibile. Le pecore sono molto più docili e gestibili delle capre. Un solo
cane da pastore ben addestrato (conduttore o tallonatore) può controllarne
centinaia. Per le capre servono più cani. Le capre sono sociali ma indisciplinate,
e molto più individualiste delle pecore.
Sarà perché sono mancino, ma io sto con le capre. Ci sono anche motivi più
oggettivi per ammirarle: tanto per cominciare, sono molto più curiose e
giocherellone delle pecore. In più, se le pecore non sono affatto stupide come
sembrano,5 le capre sono autentiche drittone. Le capre – ma non le pecore –
tengono d’occhio lo sguardo delle compagne, per non perdersi niente di
importante.6 E sono bravissime a trovare i punti deboli di un recinto. Quando il
tempo peggiora, le capre cercano il riparo più vicino, mentre le pecore si
addossano l’una all’altra, spesso nei punti in cui la neve si accumula di più, e a
volte muoiono assiderate tutte insieme.
Le capre sono superiori alle pecore non solo per l’intelligenza ma anche per la
prestanza fisica. Prendiamo il caso di un capretto nato senza le zampe anteriori –
lo chiameremo Pan – che quando aveva pochi mesi di vita fu acquistato dal
veterinario olandese E. J. Slijper.7 Per quanto incredibile, Pan se la cavava
benissimo con le sole zampe posteriori, tenendo testa ai compagni quadrupedi.
Si procurava il cibo senza l’aiuto dell’uomo e si mantenne in buona salute finché
non gli capitò uno sfortunato incidente. Slijper non rivelò mai la natura
dell’incidente, alimentando il sospetto che la morte di Pan fosse stata «assistita»
come quella dei capri espiatori dell’antichità. Il buon dottore non si lasciò certo
sfuggire l’occasione di dissezionare l’intraprendente creatura, facendo così una
scoperta straordinaria. Le ossa e i muscoli del bacino di Pan si erano
notevolmente modificati a causa della sua esistenza bipede, finendo per
assomigliare a quelli di canguri ed esseri umani, bipedi per natura.
Il capretto con due zampe è un esempio eccezionale di plasticità fenotipica: in
questo caso il sistema nervoso e l’apparato scheletrico-muscolare avevano
interagito sul piano dello sviluppo per risolvere un problema apparentemente
insormontabile. Qui vorrei concentrarmi sulla possibile differenza tra pecore e
capre rispetto a questa particolare forma di plasticità fenotipica e a questa
particolare sfida dello sviluppo. Forse le capre sono più pronte ad affrontare la
sfida perché in passato subirono la selezione per una forma correlata di prestanza
fisica. Se vogliamo capire il motivo di tale selezione, dobbiamo fare riferimento
alla storia evolutiva di pecore e capre, che si biforcò prima della loro
domesticazione. Ma andiamo con ordine, e torniamo ancora più indietro nel
tempo per spiegare innanzitutto come mai questi due animali si assomigliano
tanto.
Evoluzione di pecore e capre selvatiche
Capre e pecore appartengono alla stessa famiglia dei bovini (Bovidae), che si
trova sul grande ramo dei ruminanti nell’albero degli artiodattili (fig. 8.1).
Quindi, in generale, presentano gli stessi adattamenti a una dieta ricca di
cellulosa, compreso lo stomaco diviso in quattro cavità. Come tutti gli altri
bovidi, sono anche dotate di corna ossee permanenti. La famiglia dei bovidi è
formata da otto sottofamiglie (fig. 8.2), una delle quali, Caprinae, è quella di
pecore e capre. Questa sottofamiglia si distaccò dagli altri bovidi durante il
Miocene, circa 15 milioni di anni fa, e in seguito occupò gli habitat montuosi
dell’emisfero boreale, con un centro di distribuzione in Asia.8

Figura 8.1
Filogenesi degli artiodattili. (Adattato da Price et al. 2005).

Figura 8.2
Linee di discendenza dei bovidi. (Adattato da Bibi et al. 2009, fig. 1).
Figura 8.3
Linee di discendenza della sottofamiglia Caprinae. (Adattato da Kopecna et al. 2014).

La sottofamiglia Caprinae si suddivide poi in quattro rami o tribù (fig. 8.3), a


una delle quali, i Caprini, appartengono sia le pecore sia le capre. La tribù dei
Caprini si distaccò dalle altre circa 7,1 milioni di anni fa. Solo quando si arriva
al genere, il livello tassonomico appena sopra la specie, è possibile distinguere le
pecore dalle capre. Le pecore appartengono al genere Ovis, le capre al genere
Capra; i due generi si separarono intorno a 5,7 milioni di anni fa.9 Tra i membri
selvatici del genere Ovis rientrano l’argali (Ovis ammon), il muflone (Ovis
orientalis) e la pecora delle Montagne Rocciose (Ovis canadensis). Tra i membri
selvatici del genere Capra abbiamo il bezoar (Capra aegagrus), il markhor
(Capra falconeri) e lo stambecco delle Alpi (Capra ibex).10
Nonostante abitino entrambe nelle regioni di montagna, pecore e capre
selvatiche prediligono habitat diversi. Le pecore selvatiche sono attratte dalle
distese d’erba aperte e in passato popolavano zone meno elevate di oggi. Le
capre selvatiche preferiscono zone rocciose ad altitudini più elevate, dunque
sono ancora più agili e sanno percorrere terreni scoscesi. È davvero spettacolare
la capacità delle capre selvatiche di arrampicarsi facilmente sulle pareti verticali
che affascinano gli scalatori.
Le pecore si nutrono d’erba come se non esistesse altro; le capre non
disdegnano l’erba, ma brucano anche alberi e arbusti. Per questo stanno a lungo
in equilibrio sulle zampe posteriori, in modo da raggiungere le foglie più tenere.
La propensione delle capre selvatiche all’occasionale bipedismo – in netto
contrasto con le pecore, saldamente piantate a terra – spiega bene perché Pan
fosse riuscito a sopravvivere senza le zampe anteriori. Aveva semplicemente
perfezionato la parziale attitudine al bipedismo innata in tutte le capre.
Un’attitudine che i greci avevano senz’altro presente quando elaborarono le
figure dei satiri, lascivi compagni del dio Dioniso e forse ispiratori
dell’immagine cristiana di Satana.
Tra le specie selvatiche da cui potrebbe discendere la pecora domestica, le
prove genetiche puntano al muflone (Ovis orientalis), che abita le regioni
montuose dal Caucaso all’Europa sudorientale e all’Asia sudoccidentale (fig.
8.4).11 Oggi i mufloni sono per lo più confinati nell’area compresa tra il
Caucaso, l’Iraq settentrionale e l’Iran nordoccidentale. Sempre sulla base delle
prove genetiche, l’antenato selvatico della capra domestica do vrebbe essere il
bezoar (Capra aegagrus), la cui distribuzione un tempo era molto simile a quella
del muflone: dal Caucaso a gran parte dell’Asia sudoccidentale (fig. 8.5).
Rispetto al muflone, il bezoar ha conservato una porzione più ampia del suo
areale originario, ma entrambe le specie stanno scivolando rapidamente verso
l’estinzione.
Figura 8.4
Distribuzione geografica attuale del muflone. (Per gentile concessione della Lista Rossa IUCN delle
Specie Minacciate).

Figura 8.5
Distribuzione geografica attuale del bezoar. (Per gentile concessione della Lista Rossa IUCN delle
Specie Minacciate).
Domesticazione del muflone
Le femmine di muflone – come tutte le pecore selvatiche e molti altri bovidi –
vivono in gruppo insieme alla prole immatura di entrambi i sessi. I maschi adulti
fanno gruppo a sé e interagiscono con le femmine solo durante la stagione degli
amori, e anche allora solo dopo essersi imposti in lotte ritualizzate ma
impegnative. In realtà quasi tutte le lotte si decidono mediante una valutazione
visiva, basata sulle condizioni fisiche e sulle dimensioni delle corna. Se il
portamento non scoraggia il rivale, le corna vengono usate in scontri violenti che
riecheggiano per chilometri nelle valli montane. Gli animali corrono l’uno verso
l’altro partendo da una distanza sufficiente a raggiungere una considerevole
velocità prima dell’impatto: sono questi i veri arieti da sfondamento. È chiaro
che i contendenti ne escono frastornati, ma si riprendono in fretta e rinnovano le
ostilità più volte, finché uno dei due non si ritira ed esce di scena. Il vincitore si
accoppia con la stragrande maggioranza delle femmine, ma di tanto in tanto
anche il perdente riesce a montarne qualcuna, se la situazione lo consente, cioè
se il maschio dominante è distratto e c’è una femmina disponibile (cfr. fig. 8.6).
Stando ai reperti archeologici, la domesticazione della pecora dovrebbe essere
iniziata in due diverse zone della Turchia: la regione dell’alto Eufrate, nella parte
orientale del paese; e la Turchia centrale, dove si verificò anche la prima
domesticazione dei bovini.12 Le prove genetiche, per lo più DNA mitocondriale,
indicano che il processo potrebbe essersi sviluppato in maniera indipendente in
altri tre siti dell’Asia occidentale, nelle regioni montuose del Tauro e dello
Zagros.13
È fuori di dubbio che lo scopo originario fosse ottenere una fonte di carne
regolare e che la domesticazione sia avvenuta per mano dell’uomo, come nel
caso dei bovini; non certo seguendo la via del commensalismo, come nel caso di
cani e gatti.14 Nella prima fase, protrattasi per un lungo periodo di tempo, le
popolazioni sel
vatiche furono gestite dall’uomo con un grado di intervento variabile. Come
per i suini e i bovini, i giovani maschi venivano abbattuti per lasciare solo i
pochi arieti necessari alla riproduzione.15 Le prime pecore da carne erano molto
simili al muflone ma di statura inferiore.16 Probabilmente fu l’uomo a
disperderle lungo le rotte commerciali fino in Africa, Pakistan, India e Cina,
oltre che in Europa.17 Come per i bovini, la migrazione europea seguì due strade:
la via del Mediterraneo (soprattutto con il trasporto marittimo) e il corridoio del
Danubio che attraversava i Balcani per continuare verso nord.18

Figura 8.6
Muflone. (© iStock.com/LeitnerR).

Quasi tutti gli ecotipi primitivi di pecore da carne sono estinti; quelli
sopravvissuti formano per lo più popolazioni ferine, alcune delle quali sono state
a lungo scambiate per pecore selvatiche autoctone. Ne sono un esempio il
«muflone» sardo e quello di Cipro, entrambi discendenti selvatici di primitive
pecore da carne, sfuggite al controllo dell’uomo all’inizio del processo di
domesticazione.19 Altre popolazioni selvatiche di questo tipo comprendono le
pecore delle Orcadi, di Soay e delle Fær Øer (tutte isole nell’Atlantico
settentrionale), l’ecotipo islandese e altri ecotipi nordici. A differenza di quelli
mediterranei, gli ecotipi nordici subirono più a lungo il controllo dell’uomo
prima di diventare selvatici, pertanto la somiglianza con il muflone è meno
marcata. Ciononostante, conservano tratti primitivi come le corna in entrambi i
sessi, la muta stagionale, il colore scuro e il mantello ruvido.20
Solo millenni dopo la domesticazione per la carne, l’uomo cominciò a
sviluppare pecore per la produzione di fibre tessili. Disponiamo di pochi reperti
archeologici a testimonianza di questo cambiamento,21 ma sembra che sia
avvenuto nell’Asia sudoccidentale intorno al 3000 a.C.22 Ne derivò una seconda
ondata di migrazioni, stavolta delle pecore da lana. Una strada le condusse in
Nordafrica, un’altra in Cina passando dal Pakistan.23 Nell’Europa meridionale
comparvero intorno al 2000 a.C., probabilmente portate dai mercanti fenici che
solcavano il Mediterraneo. In Nordeuropa arrivarono forse più tardi, seguendo la
via del Danubio.24 Poi i vichinghi le distribuirono in tutta la Scandinavia, in
Islanda e nelle Fær Øer.25 Anche in Gran Bretagna sembra che siano approdate
soprattutto dalla via nordica.26
Una volta arrivate in Europa, le pecore da lana (o meglio, da lana/carne)
soppiantarono presto gli ecotipi primitivi da carne, come quelli di Soay e delle
Orcadi, che oggi sopravvivono solo allo stato selvatico in regioni marginali del
continente, dove l’allevamento ovino è come minimo modesto. Anche le pecore
da lana/carne si differenziarono in ecotipi, sia in Europa sia nel resto del mondo,
ed è da quegli ecotipi che discende la maggior parte delle centinaia di razze
ovine oggi esistenti.27
Domesticazione del bezoar
Il bezoar occupa habitat montuosi più impervi rispetto al muflone. Ha
pressappoco le stesse dimensioni, ma le zampe più lunghe. Il colore del manto
varia da una popolazione all’altra, ma in genere è grigio o bruno con zone più
scure, talvolta nere, su muso, petto e zampe. Come quasi tutte le capre
selvatiche, gli esemplari di entrambi i sessi hanno una caratteristica barba sotto il
mento. A parte questo, la differenza fisica più evidente tra il bezoar e il muflone
è data dalle corna (fig. 8.8). Quelle del bezoar sono molto più lunghe e sottili,
ricurve come scimitarre. Inoltre presentano una successione regolare di
protuberanze trasversali e, caso unico tra le capre selvatiche, hanno la superficie
anteriore affilata.
Per quanto riguarda la struttura sociale e il comportamento sociale e sessuale,
il bezoar è molto simile al muflone. Anche i maschi del bezoar ingaggiano
battaglie ritualizzate per il dominio e il diritto ad accoppiarsi. Dopo una fase di
valutazione in cui i rivali si confrontano fianco a fianco, i maschi più cocciuti
prendono parte a combattimenti «testa a testa» come quelli dei mufloni. La
differenza principale è che i bezoar non prendono la rincorsa da lontano, ma
sfruttano l’attitudine al bipedismo per impennarsi sulle zampe posteriori e
incornare l’avversario calando dall’alto. In apparenza i contendenti ne escono
meno storditi, ma i colpi sono comunque violenti; i muscoli del collo di questi
animali sono impressionanti. Come nel caso dei mufloni, i maschi vivono
separati dalle femmine e dai piccoli per buona parte dell’anno.
Figura 8.7
Bezoar, illustrazione. (© iStock.com/ilbusca).
Figura 8.8
Varie forme delle corna di capre selvatiche, bezoar compreso. (Adattato da Mead e Taylor 2005, fig. 5).

Stando ai reperti archeologici, pare che la prima domesticazione della capra si


sia verificata intorno all’8000 a.C. nella regione meridionale dello Zagros, la
catena montuosa che oggi occupa l’Iran occidentale.28 Le prove genetiche, anche
in questo caso basate su DNA mitocondriale, rivelano che altre domesticazioni
indipendenti ebbero luogo sugli altopiani dell’Asia occidentale, e una in
particolare nella Turchia orientale.29 Gli studi genetici suggeriscono inoltre che
le capre domestiche attuali discendono per la stragrande maggioranza dai bezoar
selvatici della Turchia orientale, non da quelli dello Zagros meridionale.30
Solo intorno al 7500-7000 a.C. i bezoar cominciano ad apparire fuori dal loro
consueto areale,31 negli insediamenti dell’Asia occidentale sorti ad altitudini
meno elevate, da dove l’uomo li distribuì in tutte le direzioni: a nordest in Asia
centrale, a nordovest in Europa, a est in India, a sud in Africa.32 Come le pecore,
le capre sono molto più facili da spostare rispetto ai bovini, specie nelle prime
fasi di domesticazione, quindi la loro espansione fu più rapida. Forse per questo
la dispersione della capra domestica è poco documentata dai reperti archeologici.
Le prove di una precoce diffusione in Europa lungo la via del Mediterraneo
arrivano dalle capre isolane, come quelle di Cipro, Creta e Ionie: sono così simili
ai bezoar selvatici che per lungo tempo le si è ritenute autoctone.33 In realtà sono
discendenti selvatici dei bezoar scappati lungo la via del Mediterraneo.
Come per le pecore, il manto delle capre fu un elemento importante della
domesticazione. Tuttavia in questo caso non si verificò alcuna rivoluzione dei
prodotti secondari: l’uomo ha sempre apprezzato le capre soprattutto per la
carne, non per le fibre. Ciò potrebbe spiegare perché le capre si sono
differenziate meno dai loro antenati selvatici rispetto a pecore (e mucche),
conservando buona parte dei loro attributi comportamentali e fisici.
L’inizio della domesticazione
Le prime fasi della domesticazione di pecore e capre furono piuttosto simili,
ma per le capre sono meglio documentate. Concentriamoci dunque su questo
animale. Sui monti dello Zagros le capre erano state prede di caccia per millenni:
prima per i Neanderthal, poi per gli esseri umani anatomicamente moderni.34 In
quella caccia di sussistenza il sesso e l’età dell’animale non contavano. La
situazione cambiò intorno all’8000 a.C., quando si cominciò a preferire i giovani
maschi.35 L’abbattimento selettivo, senza altre forme di gestione delle greggi,
determina già di per sé l’inizio del processo di domesticazione: rappresenta
infatti una notevole alterazione del precedente regime di selezione naturale, in
quanto i maschi vengono abbattuti a prescindere dal vigore fisico. In questa fase
non si registrano grandi cambiamenti anatomici, se non una riduzione del
dimorfismo sessuale relativo alla taglia e alle dimensioni delle corna.
In questo contesto, la convergenza tra i due sessi è dovuta solo al
rimpicciolimento dei maschi. L’abbattimento selettivo riduce la competizione tra
i maschi adulti; ne deriva una selezione sessuale meno intensa, per cui alla fine i
maschi avranno il corpo e le corna più piccoli. La diminuzione del dimorfismo
sessuale legato alla taglia è spesso uno dei primi segni di domesticazione in tutte
le specie con un sistema di accoppiamento simile a quello di pecore e capre,
compresi suini, bovini e cavalli.36
Probabilmente le capre (e le pecore) addomesticate restarono in quella
condizione per secoli. Ma tra il 7500 e il 7000 a.C. le capre cominciano ad
apparire fuori dal loro consueto areale, in insediamenti ad altitudini inferiori.37
Lo spostamento interruppe la comunicazione genetica tra bezoar selvatici e
domestici, accelerando il processo di domesticazione. Per ovvie ragioni, tra le
capre della popolazione nativa gli uomini sceglievano di trasportare quelle più
mansuete, e a sua volta la mansuetudine divenne sempre più vantaggiosa – per
gli esemplari che venivano addomesticati – perché nel nuovo ambiente le capre
dipendevano di più dall’uomo per sopravvivere.
Gli animali interessati dallo spostamento cominciarono a mostrare alterazioni
nella forma delle corna, zampe più corte e taglia ridotta, oltre a un’ulteriore
riduzione del dimorfismo sessuale.38 Pur non disponendo di testimonianze al
riguardo, possiamo supporre che il colore del manto avesse cominciato a
divergere da quello selvatico diventando più variabile, in quanto nel nuovo
habitat dominato dall’uomo la selezione naturale per la colorazione selvatica era
meno intensa. Probabilmente in alcuni individui cominciarono a manifestarsi le
orecchie pendule e altri elementi del fenotipo addomesticato, in parte a causa
dell’allentamento della selezione naturale per il fenotipo selvatico, e in parte a
causa del collegamento nello sviluppo tra quei tratti e la mansuetudine, per la
quale invece la selezione era intensa. In popolazioni così piccole non mancava
nemmeno la deriva genetica, che per esempio contribuì a fissare alcune varianti
di colore.
Popolazioni selvatiche da ecotipi primitivi
Mentre si disperdevano nel continente eurasiatico e in Africa settentrionale,
pecore e capre lasciarono dietro di sé un certo numero di popolazioni selvatiche,
alcune molto difficili da distinguere dai loro antenati selvatici. La somiglianza
potrebbe dipendere dal fatto che gli animali addomesticati (da cui le popolazioni
selvatiche discendevano) non si erano differenziati poi tanto dai loro antenati
selvatici; in altre parole, la ferinizzazione era avvenuta molto presto durante il
processo di domesticazione. In alternativa, forse la somiglianza rappresenta un
ritorno al fenotipo selvatico da parte di pecore e capre domestiche, grazie alla
rinnovata selezione naturale e sessuale. Può darsi che entrambe le ipotesi siano
corrette. In ogni caso, se la domesticazione dura da lungo tempo, il ritorno
completo al tipo selvatico diventa più improbabile, in quanto alcune alterazioni
apportate dalla domesticazione sono difficili da annullare. A questo proposito è
interessante confrontare il «muflone» selvatico di Cipro e la pecora Soay.
Entrambi gli animali discendono da razze domestiche da carne, ma nonostante le
caratteristiche primitive nessuno scambierebbe una pecora Soay per un muflone
selvatico.
Attualmente la pecora Soay è oggetto di uno studio a lungo termine che sta
producendo risultati importanti nell’ambito dell’ecologia e dell’evoluzione, in
generale, e della domesticazione, in particolare.39
Cominciamo dalle corna. Tutti i mufloni, maschi e femmine, hanno le corna.
Quelle femminili sono decisamente più piccole, ma servono anch’esse a stabilire
una gerarchia, in questo caso per l’accesso alle risorse alimentari.40 Le pecore di
Cipro, di entrambi i sessi, sono dotate di corna molto simili a quelle dei mufloni.
La situazione cambia sull’isola di Hirta (accanto all’isola di Soay,
nell’arcipelago di Saint Kilda), dove è in corso lo studio sulla pecora Soay. I
maschi hanno le corna molto più grandi rispetto alle razze da lana/carne, con la
forma ricurva caratteristica del tipo selvatico, ma assai più piccole di quelle di
muflone. Inoltre alcuni maschi hanno solo corna vestigiali, e molte femmine
sono acorni.41 Dopo tanti millenni senza interferenze da parte dell’uomo, come
mai la pecora Soay non è tornata alle corna del tipo selvatico?
Benché gli individui con le corna grandi (sia maschi che femmine) generino
una prole più numerosa, i ricercatori hanno individuato una complicazione
genetica, detta «vantaggio dell’eterozigote», che favorisce il permanere delle
corna piccole.42 Per capirci meglio, possiamo ribattezzare il vantaggio
dell’eterozigote «Principio di Riccioli d’oro». In sostanza gli arieti con le corna
grandi (genotipo LL) hanno molto successo riproduttivo, ma vivono poco; gli
arieti con le corna vestigiali (ll) non attirano le femmine, ma vivono a lungo. Gli
arieti con le corna di misura intermedia (Ll) hanno la zuppa della temperatura
giusta: vivono una vita discretamente lunga e fanno parecchio sesso.
Fin qui tutto bene, ma sorge un dilemma. Perché il vantaggio dell’eterozigote
è presente in questa popolazione selvatica ma non in quelle selvatiche? Il motivo
va ricercato nella storia delle popolazioni selvatiche prima che diventino tali. Le
pecore Soay discendono da esemplari addomesticati. Di conseguenza, in passato
subirono un evento genetico comune a tutti gli animali domestici, il cosiddetto
«effetto collo di bottiglia», per cui ogni popolazione domestica è dotata solo di
una piccola parte della variazione genetica tipica delle popolazioni selvatiche. In
più, oltre a essere ridotta, di solito questa variazione genetica è anche un
campione viziato, non rappresentativo della popolazione selvatica. Pertanto gli
animali domestici nascono con un’architettura genetica completamente atipica
(per le popolazioni selvatiche). È andata così per la pecora Soay, e anche per il
muflone di Cipro.
Nel corso della domesticazione tale architettura atipica, frutto di un errore di
campionamento, viene ulteriormente manomessa dalla deriva genetica e dalla
selezione alterata, soprattutto sessuale, come già detto. Il «muflone» di Cipro
sfuggì al processo di domesticazione prima della pecora Soay, quindi subì meno
alterazioni. Ed è proprio a causa del lungo periodo di domesticazione che la
pecora Soay non è in grado di rievolvere le corna del tipo selvatico.
In tutti i processi evolutivi, domesticazione compresa, non contano solo le
condizioni ecologiche del momento ma anche la storia, perché la storia è
altamente contingente e dunque non è facile annullarla. La loro storia di
mammiferi fu importante per indirizzare l’evoluzione degli artiodattili; la loro
storia di artiodattili fu importante per indirizzare l’evoluzione dei bovidi; la loro
storia di bovidi fu importante per indirizzare l’evoluzione di pecore e capre
selvatiche; la loro storia di pecore e capre selvatiche fu importante per
indirizzare l’evoluzione di pecore e capre domestiche; e la loro storia di pecore e
capre domestiche fu importante per indirizzare l’evoluzione delle pecore Soay e
dei mufloni di Cipro una volta diventati selvatici. Il peso della storia rientra
nell’aspetto conservativo dell’evoluzione.
Per le pecore e le capre selvatiche che derivano da ecotipi o razze
profondamente alterati dalla domesticazione, tornare al fenotipo selvatico è quasi
impossibile. Anche per questo ci sono molte più popolazioni selvatiche di capre
che non di pecore: le modifiche subite dalle capre in seguito alla domesticazione
sono molto meno pesanti di quelle subite dalle pecore, perché nel caso delle
capre non si è mai verificata la rivoluzione dei prodotti secondari. Ma in
generale le capre sono anche più adattabili delle pecore, come dimostrato da Pan.
Questa differenza nell’adattabilità è il retaggio dei loro progenitori selvatici.
Le capre selvatiche abitano persino alcune delle isole più remote e desolate
del pianeta, come Sant’Elena (dove fu esiliato Napoleone), le Galápagos e
l’arcipelago Juan Fernández (dove naufragò Robinson Crusoe). Furono i marinai
del XVII e XVIII secolo a depositarvele, per avere una fonte di cibo prontamente
disponibile quando fossero tornati. (Spesso lasciavano anche le pecore, ma le
pecore selvatiche sopravvivevano solo sulle isole coperte da pascoli
lussureggianti). Ormai quelle capre selvatiche rappresentano un enorme
problema: sono responsabili dell’estinzione di molti uccelli e mammiferi nativi e
la loro eliminazione è indispensabile per la salvaguardia ambientale. Ma serve
uno sforzo coordinato, con elicotteri, tiratori scelti, cani e veleno, per spazzarle
via anche da isole relativamente piccole.43 Il fatto che l’annientamento delle
capre selvatiche in aree così ristrette richieda tanta fatica la dice lunga sulla
pressione che l’uomo esercita oggi sulle popolazioni selvatiche.
Dagli ecotipi alle razze
Come tutti i mammiferi addomesticati, dai cani ai bovini, durante la loro
espansione ai quattro angoli del globo le pecore e le capre domestiche si
differenziarono in ecotipi adattati alle condizioni locali. Ancora oggi le capre
sono per lo più ferme a questa fase. Esistono pochissime razze vere e proprie,
frutto di un’intensa selezione artificiale.44 Quasi tutte sono state selezionate per
la produzione di latte, per esempio la Saanen, l’Alpina e la Nana Nigeriana;
alcune, come la capra del Rove, francese, sono creazioni recenti. Poche altre
sono state selezionate per le fibre, in particolare l’Angora (della Turchia, ma
originaria del Tibet) e le razze cinesi da cachemire. La cosiddetta capra Boera,
oggi molto diffusa, nasce come ecotipo selezionato dai Khoisan dell’Africa
meridionale per la carne.45 Un altro ecotipo, il Baladi, mediorientale, serve per
produrre sia latte sia carne.
Gli altri ecotipi, anche quelli considerati razze, sono destinati a molteplici
impieghi (latte, lana e soprattutto carne) e non subiscono una selezione
sistematica. Queste «capre di villaggio» spesso si procurano il cibo da sole e
possono accoppiarsi liberamente. Costituiscono la vasta maggioranza della
popolazione mondiale di capre, che aumenta di giorno in giorno, e le si vede in
tutti i paesi in via di sviluppo. Sono ubiquitarie quasi come i cani di villaggio.
Le pecore, invece, hanno superato da lungo tempo la fase degli ecotipi; oggi
rientrano quasi tutte in razze ben precise o in vari incroci. In origine
addomesticate per la carne, sono poi diventate una fonte importante di fibre e, in
misura minore, di latte. Dopo la rivoluzione dei prodotti secondari, quasi tutte le
pecore domestiche sono state usate almeno per due scopi: fornire carne e lana (e
talvolta latte). Prima di sviluppare le razze vere e proprie, si era già verificata
una specializzazione a livello di ecotipi; oggi la tendenza alla specializzazione
persiste, ma la maggior parte delle razze ovine è rimasta a doppio impiego fino a
poco tempo fa, e molte lo sono ancora. Così, le relazioni genealogiche tra le
razze non corrispondono alla funzione.46
L’albero delle razze ovine ha il tronco formato dal muflone, da cui spunta un
unico ramo di ecotipi primitivi da carne, come la pecora Soay. È un ramo
robusto ma corto, come spezzato da un fulmine. Prima di interrompersi, però, ha
generato un altro ramo, più lungo, su cui sono spuntate come foglie quasi tutte le
razze ovine attuali. È difficile stabilire come sia fatta la struttura che sostiene le
foglie, in parte perché questo segmento dell’albero è cresciuto molto in fretta, in
parte perché le pecore, come le capre, sono facilmente trasportabili su lunghe
distanze, per cui lo sviluppo di ecotipi e razze è soggetto ai capricci della storia
umana contingente.47
Le razze Merino ne sono un esempio. Nate come ecotipo spagnolo, le pecore
Merino sono allevate per il soffice vello fin dal XII secolo.48 Un decreto reale ne
vietò l’esportazione fino al XVIII secolo, ma gli animali cominciarono a
fuoriuscire dal paese sotto forma di doni da parte di una famiglia reale con
interessi sempre più globali, diffondendosi in tutta Europa. Il flusso divenne
inarrestabile e alla fine le razze Merino raggiunsero anche il Nordamerica (es.
Rambouillet), la Nuova Zelanda e l’Australia.
A causa della facilità di trasporto e dell’ibridazione, le razze ovine mostrano
poche associazioni geografico-genealogiche, di certo meno di bovini, capre e
specialmente suini. Tuttavia esiste un chiaro segnale filogeografico. Per esempio,
studi preliminari indicano una profonda biforcazione che separa le pecore
europee da quelle asiatiche e africane,49 e poi un’ulteriore biforcazione tra
pecore asiatiche e africane.50 Nelle pecore europee è stato individuato un asse
genealogico che va dall’Europa sudorientale all’Europa nordoccidentale.51
Come si può intuire, le razze sudorientali presentano una maggiore affinità
genealogica con quelle del Medio Oriente.52 Inoltre hanno una maggiore
diversità genetica, prevedibile data la prossimità all’area in cui iniziò la
domesticazione.53 A livello più dettagliato, le razze alpine tendono a formare un
ceppo ben definito, così come le razze iberiche.54
La razza inglese Jacob rappresenta la più misteriosa interruzione delle
associazioni geografico-genealogiche. Queste pecore hanno più affinità con le
razze mediorientali di qualsiasi altra razza inglese o europea.55 Ma è solo una
delle loro peculiarità. Hanno anche il manto pezzato, cosa insolita negli ovini, e
sono dotate di più paia di corna. Simili a viticci, spesso le corna crescono in
direzioni apparentemente casuali, conferendo a questi animali un aspetto che
secondo me è molto più satanico di quello di qualsiasi capra. Scherzo del
destino, il nome della razza deriva dalla figura biblica di Giacobbe, che strinse
un patto con il suocero Labano per ricevere come salario le pecore «chiazzate»
del gregge. Un secondo scherzo del destino – per prendere la Bibbia alla lettera –
è che creando un gregge di sole pecore chiazzate Giacobbe costituisce il primo
esempio storico di darwinismo applicato (cfr. fig. 8.9).
Figura 8.9
Pecora Jacob. (Foto dell’autore).
Figura 8.10
Pecora Racka.

Alcuni ceppi genealogici si sono formati lungo linee fenotipiche: significa


che in certi casi le razze strettamente imparentate condividono un tratto
specifico. Forse il più rilevante è il gruppo delle razze «dalla coda larga», così
chiamate perché immagazzinano grasso sul posteriore («dai fianchi larghi»
sarebbe una descrizione più precisa).56 Queste razze, come la Karakul dell’Asia
centrale, l’Awassi dell’Asia occidentale e l’Afrikaner dell’Africa meridionale,
resistono bene nelle regioni aride, dove sono apprezzate per la carne.
Un altro ceppo genealogico ben delineato dal punto di vista fenotipico è
quello delle pecore Zackel, che comprende la razza ungherese Racka, dalle
caratteristiche corna elicoidali. Le pecore Zackel assomigliano molto alle capre,
non solo per le corna ma anche per la struttura fisica. Oggi hanno un’ampia
diffusione, ma restano abbondanti soprattutto nei pressi del loro centro di origine
in Europa sudorientale (cfr. fig. 8.10).57
Benché esistano ceppi genealogici come Merino, «coda larga» e Zackel, le
attuali classificazioni fenotipiche delle razze ovine non tengono in alcun conto la
genealogia. Spesso le pecore sono classificate in sei o sette gruppi definiti dalla
funzione, per esempio razze da carne (come Cheviot, Dorset, Dorper, Suffolk,
Texel e Southdown); razze a lana lunga (Coopworth, Cotswold, Scozzese a muso
nero e Romney); razze a lana media/doppio impiego (come Corriedale, Frisona
Orientale e Finnica); razze a doppio vello (Navajo-Churro e Romanov); e razze
prive di vello (Katahdin, Barbados Blackbelly, Wiltshire Horn e St. Croix). Ma
tale classificazione ha poco a che fare con la genealogia di queste razze.
Genomica delle pecore e delle capre
Negli ultimi tempi la genomica delle pecore ha fatto passi da gigante, e anche
per le capre si registrano notevoli progressi. Per le pecore sono state identificate
mutazioni del DNA in regioni sia codificanti sia non codificanti legate a colore
del manto, taglia e conformazione fisica, tratti riproduttivi e velocità di
sviluppo.58 L’impronta più marcata della selezione è un gene che promuove la
condizione acorne (senza corna).59
Anche lo studio del genoma delle capre ha fornito informazioni di estrema
utilità. Dei quarantaquattro geni che si evolvono più in fretta con la selezione
direzionale, sette hanno una funzione immunitaria e tre sono legati a ormoni
ipofisari.60 Considerata la tesi di Belâev, quest’ultimo dato in particolare
meriterebbe di essere approfondito.
Oltre all’evoluzione mediante mutazioni puntiformi (polimorfismi di un
singolo nucleotide o SNP), sia le pecore sia le capre mostrano segni di evoluzione
mediante variazione del numero di copie (CNV). Come per i bovini, alcune CNV
sono associate a tratti importanti dal punto di vista funzionale, come il colore e
la taglia.61 Le pecore, per esempio, hanno una o più copie del gene che codifica
l’ormone della crescita, e il numero di copie è associato alla velocità di
sviluppo.62 Resta da capire in che modo la CNV in questo gene sia stata
influenzata dalla selezione artificiale o dalla deriva genetica.
Nelle pecore e nelle capre sembra che le CNV siano coinvolte anche nella
colorazione bianca tipica del fenotipo addomesticato.63 Un tempo si pensava che
il colore bianco fosse causato da una mutazione puntiforme dominante nel locus
Aguti.64 Di recente però si è scoperto che alcune razze di capre completamente
bianche, come la Saanen, presentano anche CNV in questo locus, il che
spiegherebbe perché questa mutazione non si comporta come un carattere
mendeliano semplice.65
Gli elementi trasponibili sono un’altra componente genomica di grande
importanza (cfr. Appendice 5B). Chiamati anche «geni che saltano», hanno la
capacità non solo di spostarsi all’interno del genoma, ma anche di aumentare di
numero (ripetizioni) sfruttando il meccanismo sviluppato dal genoma per
ripararsi e duplicarsi. Il grado di espansione di particolari elementi trasponibili
getta luce su alcune caratteristiche interessanti dell’evoluzione delle capre, sia
prima sia dopo la domesticazione. Un elemento trasponibile delle capre ha lo
stesso tipo di espansione anche nelle mucche, nelle pecore e in tutti gli altri
ruminanti.66 Un altro invece si è espanso in un certo modo solo nelle capre.67 Il
grado di espansione di questo elemento trasponibile potrebbe rivelarsi
determinante per ricostruire la domesticazione delle capre e le genealogie di
ecotipi e razze.
Un altro tipo di elemento genomico, già citato nel capitolo dedicato ai suini, è
il risultato di infezioni virali passate, nello specifico infezioni retrovirali. I
retrovirus, tra cui si annoverano l’HIV e molti altri agenti patogeni, hanno la
capacità di inserirsi nel genoma delle cellule ospitanti mediante un processo
detto «trascrizione inversa».68 Se si inseriscono nei gameti maschili o femminili
dell’organismo ospitante, vengono trasmessi alle generazioni future e possono
diventare una componente genomica dell’intera specie, con il nome di retrovirus
endogeni (ERV). A livello evolutivo gli ERV causano gravi problemi quando si
inseriscono all’interno o nei pressi di elementi regolatori, stravolgendo la
regolazione genica. Nel corso dell’evoluzione i genomi di maggiore successo
superano il problema degli ERV – e in molti casi li trasformano in nuovi elementi
regolatori – mediante un processo talvolta denominato «domesticazione
genomica».
Gli ERV sono diventati uno strumento importante per costruire gli alberi
genealogici, perché ciascuno di essi si è inserito nel genoma in un momento ben
preciso. Pertanto, specifici ERV possono fungere da marcatori per distinguere le
linee di discendenza. L’analisi degli ERV ha permesso ai ricercatori di separare la
linea delle razze ovine primitive da carne, come la pecora Soay, dalla linea che
include tutte le razze e gli ecotipi evolutisi dopo la rivoluzione dei prodotti
secondari.69 Con il tempo, i marcatori ERV permetteranno di costruire genealogie
più dettagliate delle razze esistenti.
Destini divergenti di specie simili
Pecore e capre sono strettamente imparentate; sono simili per taglia,
morfologia e comportamento; e in origine furono addomesticate nella stessa area
geografica e pressappoco nello stesso modo. Eppure, per motivi legati
soprattutto alle pratiche culturali umane e alla storia umana contingente, dopo la
domesticazione le loro traiettorie evolutive si sono separate. Di fatto si può dire
che pecore e capre domestiche differiscono tra loro più dei rispettivi antenati
selvatici, almeno a livello superficiale.
La differenza principale tra pecore e capre (sia selvatiche sia domestiche) è
che le capre sono dotate di molta più plasticità fenotipica, pertanto sono più
adattabili e in teoria possono prosperare in una maggiore varietà di habitat, come
dimostrato dalle popolazioni selvatiche. Eppure oggi nel mondo ci sono molte
più pecore che capre, specie nelle zone dominate dalle tradizioni culturali
dell’Europa occidentale. In altre parole, le capre sono una risorsa sottoutilizzata,
forse la più sottoutilizzata fra tutti gli animali da cortile.
Questo vale in particolare per il latte di capra. Essendo molto più simile al
latte materno rispetto al latte vaccino,70 il latte di capra è più nutriente per
l’uomo. Inoltre contiene molto meno lattosio.71 Spesso chi è intollerante al
lattosio può consumare tranquillamente il latte di capra e i suoi derivati, con
notevoli benefici nutrizionali. Il latte di capra potrebbe essere una manna per i
paesi in via di sviluppo.
I programmi di selezione artificiale per tratti legati alla produttività delle
capre (da lana, latte o carne) vanno molto a rilento rispetto a quelli dedicati alle
pecore. Come detto, oggi la maggior parte delle capre esistenti non appartiene a
una razza precisa. Modesti investimenti nella selezione artificiale sistematica per
la produzione di latte o carne potrebbero generare dividendi enormi. Al tempo
stesso tutte le popolazioni di capre, domestiche e selvatiche, richiedono una
gestione attenta, considerata la loro adattabilità e resistenza. I pascoli impoveriti
hanno un pesante costo ecologico, fino al rischio di collasso dell’ecosistema,
come accaduto su alcune isole oceaniche e in ampie zone delle regioni che
furono teatro della prima domesticazione delle capre. Anche le capre selvatiche
(bezoar) e le pecore selvatiche (mufloni) richiedono una gestione attenta, ma per
la ragione opposta: sono sul punto di scomparire per sempre.
9. Renne

In America il Natale è un guazzabuglio di tradizioni, come si addice a un


paese di immigrati. Una parte della comunità cristiana vorrebbe celebrare la
nascita di Gesù abolendo elementi pagani, simboli profani e rituali come l’albero
di Natale, Santa Claus e lo scambio dei doni. «Gesù è la ragione della stagione»,
ripetono gli intransigenti come un ritornello. Ma è un atteggiamento di parte. La
«ragione della stagione» è il sole, che nell’emisfero boreale raggiunge il nadir
nel giorno del solstizio d’inverno e poi torna a splendere per l’umanità e tutti gli
altri esseri viventi. Alle latitudini più settentrionali è un evento che viene
celebrato da quando l’uomo sa seguire con accuratezza il percorso annuale del
sole.
Solo secoli dopo la morte di Gesù la Chiesa cattolica fissò la data della sua
nascita, di cui il Nuovo Testamento non fa parola. La scelta del 25 dicembre non
era del tutto inedita, visto che compare nell’esegesi di alcuni padri della Chiesa,
ma era anche una mossa astuta per blandire la sensibilità pagana dei
nordeuropei, che da tempo immemore dedicavano i primi giorni del calendario
solare a feste e bagordi. Saggiamente, mentre i pagani venivano cristianizzati, la
Chiesa cattolica non cercò di scoraggiare gli antichi rituali. Anzi, la celebrazione
della nascita di Gesù rappresentò una semplice aggiunta a quanto già c’era. Di
qui, lo strano accostamento fra presepio e albero di Natale.
Ma le renne che cosa c’entrano? E come mai sanno volare? In un eccellente
saggio sulla storia di New York, intitolato Gotham, Edwin Burrows e Mike
Wallace affermano che il Natale così come viene festeggiato in America fu
inventato nella Grande Mela.1 In altre parole, la particolare combinazione di
leggende e rituali che incantano i bambini – come l’albero decorato, le calze
appese al camino, l’omone gioviale dalla barba bianca che distribuisce i regali
con la massima efficienza grazie alle renne volanti – fu opera di un pugno di
scrittori vissuti a New York all’inizio dell’Ottocento. Prima di allora il Natale in
America non era niente di speciale, una ricorrenza molto meno importante di
Capodanno. Di fatto i puritani avevano vietato di festeggiare il Natale perché lo
ritenevano un complotto del papa per paganizzare il popolo.
Sembra che l’origine del cambiamento vada ricercata nella Storia di New York
di Washington Irving, che con scanzonato umorismo costruisce una satira
sull’aristocrazia locale, in particolare sulla componente olandese.2 Secondo lo
scrittore, san Nicola era il patrono di Nuova Amsterdam, l’insediamento fondato
dagli olandesi sull’isola di Manhattan. Nella tradizione cattolica e ortodossa il
santo era già noto come segreto dispensatore di doni, ma fu Irving a trasformarlo
nel vecchio rubicondo che scende dal camino e porta i regali ai bambini che
dormono, lasciandoli nelle calze appese. (I pacchetti sotto l’albero non
esistevano ancora; l’albero di Natale entrò nella tradizione americana solo negli
anni trenta dell’Ottocento, grazie ai tedeschi residenti a Brooklyn). E fu sempre
Irving il primo a usare il soprannome «Sancte Claus», un probabile adattamento
di Sinterklaas, il nome del santo abbreviato in olandese. Ma nella sua descrizione
non si fa alcun cenno alle renne.
Fu un altro newyorkese, Clement Clarke Moore, a introdurre le renne nel
calderone natalizio con una famosa poesia del 1822, The Night before Christmas
(in origine intitolata A Visit from St. Nicholas), scritta per i suoi figli.3 Di certo la
capacità di volare delle renne facilitava il lavoro di Santa Claus e spiegava come
mai entrasse in casa dal tetto, ma – volanti o no – qual era la base culturale per
gli animali evocati dall’immaginazione di Moore?
Figura 9.1
Distribuzione geografica di renne e caribù. (© Defenders of Wildlife 2015).

Le renne (e i caribù in Nordamerica) rimandano subito ai climi nordici: hanno


quella che si dice una distribuzione circumpolare, dall’Alaska a gran parte del
Canada, e poi proseguendo verso est in Groenlandia, Scandinavia e Siberia, fino
alla penisola della Kamčatka (fig. 9.1). Tuttavia all’epoca le renne erano usate
per trainare le slitte solo in Scandinavia e in Siberia. Difficile che nel 1822
fossero giunte in America persone migrate da quelle terre, forse giusto un paio di
scandinavi. Proprio la comunità scandinava è la fonte più probabile per il tema
della slitta trainata dalle renne.
Quanto alla capacità di volare, esistono diverse spiegazioni. Una delle ipotesi,
che farebbe inorridire i puristi cristiani, si richiama al dio norreno Thor sulla
base di due prove (anche se forse «prove» è una parola troppo forte). In primo
luogo ci sono i nomi di due renne di Babbo Natale: Donner (o Donder), che
significa «tuono», e Blitzen, che significa «fulmine». Il tuono e il fulmine sono
due attributi chiave di Thor. In secondo luogo, il dio si sposta nel firmamento,
ma non sa volare. Così viaggia a bordo di un cocchio speciale, trainato da capre
con il dono del volo. Basta sostituire le renne alle capre, la slitta al cocchio e
Santa Claus a Thor, e il gioco è fatto. Ma sono parecchie sostituzioni, e quella
delle capre è particolarmente sospetta. Gli uomini che veneravano Thor erano
contadini per i quali le capre rivestivano una funzione importante, sia sul piano
pratico sia sul piano mitologico. Le renne non facevano parte della loro cultura.
A usarle erano invece i pastori che vivevano molto più a nord e che praticavano
una religione animistica in cui non c’era spazio per un dio del cielo come Thor,
ma solo per vari spiriti locali e per gli sciamani che comunicavano con loro.
Gli sciamani occupano una posizione di primo piano anche in un’altra teoria
sulla capacità di volo delle renne, ma in questo caso il vero protagonista è
Amanita muscaria, un fungo che contiene una sostanza allucinogena detta
psilocibina.4 A grandi linee, l’idea è che gli sciamani della Siberia, che usavano
il fungo magico per entrare in comunicazione con il mondo degli spiriti,
avessero visioni di renne volanti mentre erano sotto l’effetto della sostanza. Le
vivide descrizioni di quelle scene vennero tramandate oralmente di generazione
in generazione.
Alcuni sostenitori della «teoria allucinogena» si spingono ad affermare che lo
stesso Santa Claus fosse uno sciamano.5 Il suo naso vermiglio richiamerebbe il
fungo, rosso con macchioline bianche, e guarda caso il rosso e il bianco sono
anche i colori dei suoi vestiti. La teoria allucinogena è stata sviluppata in molte
versioni, impossibili da riportare tutte. A mio avviso, comunque, la credibilità
della teoria allucinogena è direttamente proporzionale alla quantità di fungo
consumato.
Infine bisogna citare i megaliti dell’Età del Bronzo rinvenuti in Mongolia e
nella Siberia meridionale, detti «pietre dei cervi» per i caratteristici graffiti
stilizzati.6 I cervi sono raffigurati nell’atto di volare, con le zampe distese.
Inoltre presentano corna assai elaborate, simili ad ali (talvolta con le punte
piumate). In alcuni casi le corna assumono la forma di uccelli. Il tema ritorna
anche in alcune mummie umane dello stesso periodo.7 I tatuaggi rinvenuti sulle
mummie, perfettamente conservati, mostrano in maniera molto più dettagliata gli
stessi animali incisi sulle pietre erose dal tempo. È significativo il fatto che la
regione in cui si trovano i megaliti coincida con l’area in cui si pensa che sia
avvenuta la prima domesticazione della renna. Le renne volanti di Santa Claus
potrebbero venire da qui? Alcuni studiosi ne sono convinti.8 Ma tra la Mongolia
dell’Età del Bronzo e la New York dell’Ottocento c’è una notevole distanza
culturale, nel tempo e nello spazio.
L’unica conclusione possibile è che le renne volanti di Babbo Natale non
hanno una spiegazione certa. Senz’altro Moore conosceva certi racconti
germanici (nel più ampio senso linguistico del termine) piuttosto noti nella New
York dell’epoca, ma la fonte di quei racconti è tuttora misteriosa e forse rimarrà
tale, se consideriamo che l’evoluzione culturale sa nascondere benissimo il
proprio passato. Per fortuna, grazie alla sua natura conservativa, l’evoluzione
biologica lascia tracce più evidenti, che possiamo ripercorrere per tentare almeno
di capire come abbia fatto l’uomo a addomesticare le renne fino al punto di
servirsene per trainare le slitte.
Le renne prima delle slitte
Le renne appartengono alla famiglia Cervidae, che comprende mammiferi
quali cervo nobile e capriolo in Europa; wapiti, cervo dalla coda bianca e cervo
mulo in Nordamerica; cital, sambar, muntjak, thamin e barasinga in Asia; pudu e
mazama in Sudamerica. L’alce (Alces alces) è il membro della famiglia che
vanta le dimensioni maggiori. Le varie specie di mosco (genere Moschus) non
rientrano nella famiglia delle renne, e nemmeno i traguli (genere Tragulus).
Come i bovidi (mucche, pecore e capre), i cervidi sono ungulati con due dita
(ordine Artiodactyla) e appartengono al sottordine Ruminantia, dunque hanno lo
stomaco diviso in quattro cavità e ruminano il cibo. Cervidi e bovidi
cominciarono a divergere nell’Oligocene superiore (20-24 milioni di anni fa)
(fig. 9.2). I più antichi resti fossili attribuiti senza ombra di dubbio a un cervide,
Dicrocerus, simile al muntjak, risalgono a 19 milioni di anni fa.9

Figura 9.2
Filogenesi degli artiodattili, con evidenziata la separazione tra bovidi e cervidi. (Adattato da Hassanin e
Douzery 2003, p. 216, fig. 3).
La differenza principale tra cervidi e bovidi è data dalle corna. I bovidi sono
dotati di corna ossee cave, rivestite di cheratina. I cervidi invece presentano
strutture ramificate più complesse, dette palchi, costituite da osso pieno. Le
corna dei bovidi sono permanenti; i palchi dei cervidi cadono e ricrescono ogni
anno, con un notevole dispendio di energia. Le renne sono un caso unico tra i
cervidi nel senso che anche le femmine hanno i palchi, sebbene siano molto più
piccoli di quelli dei maschi e cadano più tardi.10 Di solito alla fine di dicembre i
maschi hanno già perso i palchi, pertanto Donner, Blitzen e le altre renne di
Babbo Natale devono essere femmine.
Nella famiglia dei cervidi si distinguono due rami: uno evolutosi nel Vecchio
Mondo (Plesiometacarpalia) e uno nel Nuovo Mondo (Telemetacarpalia). Il
tratto specifico che li differenzia è la disposizione di due delle ossa (dette
metacarpali) omologhe a quelle della mano e del piede negli esseri umani.11
Durante la glaciazione del Pleistocene alcune specie del Vecchio Mondo, come il
wapiti, migrarono nel Nuovo Mondo attraverso il ponte di terre emerse dello
stretto di Bering. Le renne sono una delle specie del Nuovo Mondo – come
l’alce e il capriolo – che nello stesso periodo fecero il percorso inverso.12
Oltre che per i palchi nelle femmine, le renne si differenziano dagli altri
cervidi per vari altri tratti. Come gli altri cervidi seguono una dieta erbivora, ma
sono gli unici mammiferi a nutrirsi di grandi quantità di licheni, soprattutto del
genere Cladonia, che per questo motivo prendono il nome di «muschio delle
renne».13 La digestione dei licheni è resa possibile dall’enzima lichenasi, che
prende la lichenina, il polisaccaride contenuto nei licheni, e la trasforma in
glucosio. Questo enzima è fondamentale per sfruttare l’ambiente artico e
subartico come fanno le renne. Talvolta i popoli artici approfittano di questo
adattamento unico per praticare una forma estrema del principio «non si butta
via niente»: infatti consumano i licheni parzialmente digeriti che trovano nello
stomaco delle renne macellate.14 Solo in questo modo l’uomo può trarre energia
dai licheni, che altrimenti non è in grado di digerire.
Un altro adattamento degno di nota è rappresentato dagli zoccoli, che
cambiano con le stagioni. In estate sono spugnosi, per aderire al terreno morbido
e umido della tundra; in inverno si induriscono, in particolare lungo il bordo
esterno, per incidere il ghiaccio e impedire lo scivolamento.15 Anche la pelliccia
è fatta per sopportare il freddo artico. È formata da due strati: quello più esterno,
di peli cavi pieni di aria (come negli orsi polari), volto a ridurre la dispersione
del calore; e il sottopelo, di peli fitti simili a quelli degli altri mammiferi.16 I due
strati sono così isolanti che le renne rischiano il colpo di calore quando noi
mettiamo il cappotto perché si gela.
Il freddo non è la sola caratteristica delle latitudini settentrionali. In quelle
regioni la luce solare scarseggia per gran parte dell’anno. Le renne se la cavano
bene al buio perché vedono i raggi ultravioletti, che hanno una lunghezza d’onda
inferiore a quella percepita dall’uomo e dalla maggior parte dei mammiferi.17
Quando il sole è basso all’orizzonte, solo la luce con una lunghezza d’onda
inferiore – dal blu all’ultravioletto – raggiunge la superficie terrestre; il 90 per
cento viene riflesso dalla neve e colpisce la retina delle renne. Sotto i raggi UV
feci e urine si vedono particolarmente bene, così le renne possono tenersi alla
larga dai predatori e sorvegliarsi a vicenda.18 Questo tipo di luce fa brillare
anche i licheni di cui si nutrono.19 Sarebbe interessante verificare se le renne che
vivono più a sud hanno la stessa sensibilità ai raggi UV di quelle dell’estremo
Nord.
L’areale delle renne subì forti oscillazioni durante il Pleistocene, con
l’avanzare e il retrocedere dei ghiacciai. Le renne furono tra i primi animali a
occupare, almeno stagionalmente, le aree appena liberate dai ghiacciai sciolti.
Come oggi, trascorrevano i mesi più freddi nelle foreste a sud (taiga) e all’arrivo
del caldo migravano a nord, nella tundra.20 Verso la fine dell’Era Glaciale furono
una delle fonti di carne più importanti per i Neanderthal e poi per gli esseri
umani.21 Al termine dell’ultima glaciazione (15000-10000 a.C.) gli europei
dipendevano da questi animali al punto che tale periodo è noto come «età della
renna». All’epoca il consumo di carne di renna fu favorito da un’innovazione
tecnologica relativamente recente, il propulsore, che permetteva di scagliare una
lancia in maniera precisa da una distanza maggiore.22
In Europa l’età della renna corrisponde al periodo della cultura magdaleniana,
durante il quale si registrò un uso sempre più frequente di ossa, palchi e zanne
per costruire armi e utensili.23 Questi materiali non diventavano solo strumenti
in sé e per sé, ma servivano anche per realizzare piccoli manufatti di pietra detti
microliti. Allo stesso periodo risalgono alcune delle pitture rupestri più famose,
come quelle di Lascaux e Altamira. Al contrario di uri, cavalli e bisonti, però, le
renne non vi compaiono spesso, nonostante la loro importanza, e ciò dipende
forse da una visione relativamente utilitaristica dell’animale.
Alcune raffigurazioni di renne sono state ritrovate in grotte di dimensioni più
modeste in Dordogna, nella Francia sudoccidentale, ma la rappresentazione più
famosa, nonché uno degli esempi più straordinari dell’arte paleolitica, è un
frammento di zanna di mammut intagliato (proveniente da un propulsore
dell’11000 a.C. circa) oggi conservato al British Museum. Vi sono riprodotte due
renne che nuotano l’una dietro l’altra, una femmina – lo dimostrano le
mammelle – e un maschio. Probabilmente i due animali stanno attraversando un
fiume, come capita spesso durante le migrazioni. La femmina in particolare è
molto dettagliata, con tanto di ciglia, e l’intera composizione è studiata con cura
per seguire la forma ricurva e affusolata della zanna di mammut.
A giudicare dai grandi palchi del maschio, si direbbe che le renne siano state
ritratte durante la migrazione autunnale. I cacciatori si sistemavano in punti
strategici lungo il percorso attraverso le valli fluviali, per attaccare il branco e
uccidere in modo indiscriminato il maggior numero possibile di esemplari.24 A
volte le renne erano sospinte in appositi recinti a imbuto dove le attendeva la
morte, o in laghi dove venivano annegate o colpite con le lance scagliate da
un’imbarcazione. Si usavano anche i propulsori e le trappole scavate nel terreno.
Erano veri e propri massacri, durante i quali ferveva l’attività, perché le carcasse
andavano scuoiate e smembrate prima che si deteriorassero e/o attirassero lupi e
orsi. Forse alcuni di quei lupi seguivano gli accampamenti umani ed erano in via
di domesticazione. Prima che arrivasse l’uomo, il principale predatore della
renna era proprio il lupo.
Domesticazione delle renne
Quando i ghiacciai cominciarono a ritirarsi a nord dopo che l’ultima
glaciazione ebbe raggiunto la massima estensione (intorno a 20000 anni fa),
anche le renne presero la stessa strada. Dodicimila anni fa erano già scomparse
dalla Francia25 e da quasi tutta l’Europa occidentale. Un fenomeno analogo si
verificò in Siberia e in Nordamerica. Durante la ritirata verso nord alcune
popolazioni si fermarono a latitudini relativamente meridionali (es. Idaho,
Grandi Laghi, New England, Siberia meridionale), sopravvivendo nelle foreste
per tutto l’anno. Queste popolazioni non migravano come le renne della tundra
ed erano meno gregarie e strutturate in gruppi sociali più piccoli.26
Per una specie con un areale così vasto, non stupisce che esistano diverse
sottospecie, anche se la tassonomia non è ben definita. Recenti studi genetici
(DNA mitocondriale) rivelano la necessità di una revisione profonda.27 Inoltre
mostrano che le sottospecie della tundra e della foresta non formano i ceppi
previsti. Gli antenati della renna domestica appartenevano alla sottospecie
Rangifer tarandus tarandus, tuttora comune nella tundra artica di Scandinavia e
Finlandia (Fennoscandia) e in Siberia.
Le renne si trovano ancora nelle prime fasi della domesticazione28 e, caso
unico tra gli ungulati addomesticati, spesso branchi selvatici e domestici
convivono a distanza ravvicinata. Per questi motivi il processo in corso può
gettare luce sulla fase iniziale della domesticazione di cavalli, bovini, pecore e
capre, quando le popolazioni selvatiche e gli esemplari proto-domestici erano
geneticamente permeabili.
Sembra che la domesticazione della renna sia cominciata quando alcuni
cacciatori-raccoglitori specializzati nella caccia a questo animale cercarono di
esercitare un leggero controllo sui branchi selvatici. Alcune tecniche di caccia,
come i recinti a imbuto in cui sospingere gli animali, potevano favorire una
gestione più attiva dei branchi, ma furono necessarie anche altre innovazioni, per
esempio i recinti di contenimento. Le prime testimonianze relative a recinti di
questo tipo risalgono almeno a 3000 anni fa.29 Ma erano ancora le renne a
dettare i movimenti, migrazioni comprese. Così gli uomini dovettero adottare
uno stile di vita nomade per seguirle.
Poco alla volta, nel corso dei millenni, gli animali più gestibili sono stati
separati da quelli più «selvatici», ma il processo non si è ancora concluso. Per
tutto il processo di domesticazione ceppi selvatici sono stati introdotti di
proposito nelle mandrie addomesticate, forse per migliorarne la resistenza in un
ambiente proibitivo.30 Vale anche il contrario: renne più o meno addomesticate
sono diventate selvatiche e di sicuro si sono incrociate con i loro simili selvatici.
Probabilmente questa fluidità genetica esisteva in tutti gli animali nelle prime
fasi della domesticazione, finché non li si spostava in aree prive di ceppi
selvatici o finché le popolazioni selvatiche non venivano sterminate.
Le renne più mansuete costituivano una fonte sicura di carne, pelli e palchi,
ma servivano anche da richiamo durante la caccia agli esemplari selvatici. Di
fatto è probabile che la maggior parte della carne consumata dai primi pastori
venisse dalle renne selvatiche: quelle addomesticate erano costate troppa fatica
per macellarle,31 se non in circostanze estreme. Ancora oggi i popoli che basano
la propria sussistenza sulle renne e che sono riusciti a evitare le moderne logiche
di mercato mostrano la stessa riluttanza a uccidere i propri animali.
Non sappiamo in quale momento l’uomo cominciò a usare le renne come
bestie da soma e da tiro, attività che richiedono un grado di domesticazione
maggiore rispetto alla semplice gestione delle mandrie. In ogni caso i palchi
rappresentavano un pericolo, specie quelli dei maschi, e fu allora che prese piede
la pratica di tagliarli.32 Solo quando il trasporto su slitta era ormai diffuso da
tempo, qualcuno cominciò a cavalcare direttamente le renne, in particolare i
popoli di lingua tungusa della Siberia orientale, come gli Evenki.33 A questo
scopo furono create ingegnose selle senza staffe, adattate dalle selle per i cavalli,
note grazie ai contatti con i cavallerizzi mongoli e turchi.34 Ancora oggi, invece
delle staffe si usano sostegni speciali per montare sull’animale e stare in
equilibrio. Per la sicurezza del cavallerizzo è essenziale tagliare soprattutto le
punte dei palchi rivolte all’indietro. Babbo Natale non ha questi problemi.
Il latte di renna è denso e ricco di grassi, e i pastori hanno sempre sfruttato
questa risorsa, chi più chi meno.35 Mungere una renna è molto più difficile che
mungere una mucca, e ci vuole più tempo. Per giunta il rendimento è scarso.
Ciononostante, se un popolo consuma latte di renna significa che la
domesticazione ha raggiunto un livello piuttosto avanzato.
Nel corso della storia tutti i «popoli delle renne» si sono organizzati in tribù
nomadi, ma al loro interno si distingue una grande varietà di etnie e pratiche
culturali. Nell’emisfero occidentale l’uomo si era sempre limitato a cacciare le
renne selvatiche, finché un secolo fa in Alaska non furono introdotte le renne
domestiche.36 Nell’emisfero orientale, invece, dove iniziò la domesticazione, i
popoli delle renne mostrano differenze interessanti nelle pratiche legate a questi
animali.
I Sami (un tempo noti come Lapponi, parlano una lingua della famiglia ugro-
finnica) possiedono le mandrie di maggiori dimensioni, talvolta formate da
migliaia di renne, usate principalmente per i trasporti (su slitta) e come bestie da
soma.37 Gli animali sono lasciati liberi di scorrazzare, ma ciò li rende più
vulnerabili ai predatori. Per tradizione questo popolo sfrutta le renne per
ricavarne molti prodotti, tra cui carne, pelli e tendini, ma di solito non il latte.
Presso i Nenec ogni famiglia aveva una piccola mandria di renne, custodita
con cura. Ma con l’avvento dei soviet i Nenec (e i loro animali) furono
collettivizzati, e oggi si basano su grandi mandrie domestiche gestite da tutta la
comunità.38 Oltre a ciò, i Nenec hanno sempre cacciato gli esemplari selvatici.
Per gestire le mandrie domestiche si avvalevano di cani samoiedo, una razza
selezionata proprio da loro e da altri popoli locali per radunare gli animali e forse
proteggerli dai predatori.39 Le renne servono soprattutto per la carne e i trasporti.
Come i Sami, anche i Nenec seguono le mandrie in lunghi viaggi nella tundra
aperta, alla ricerca di pascoli fertili.
A differenza di Sami e Nenec, gli Evenki sono un popolo della taiga e le loro
renne sono adattate a temperature meno rigide e all’ambiente della foresta. Le
mandrie sono piccole (al massimo sessanta esemplari) e la carne di renna viene
consumata solo quando non c’è altro cibo disponibile.40 Gli Evenki cavalcano le
renne – sono loro ad aver perfezionato la sella morbida e senza staffe – e ne
consumano il latte molto più di Sami e Nenec.
Gli Eveni sono strettamente imparentati con gli Evenki, ma vivono molto più
a nord, nella tundra. Anche loro cavalcano le renne e tradizionalmente ogni
famiglia possedeva una piccola mandria. A differenza degli Evenki, per trainare
le slitte si servivano dei cani.41 La lingua di questi due popoli appartiene alla
famiglia tungusa e le loro pratiche di allevamento, anch’esse definite tunguse,
prevedono il livello più alto di domesticazione. Di tutti i popoli delle renne, i
tungusi sono i più abili nel cavalcare questi animali.42
Le diverse pratiche culturali dipendono forse dal fatto che la domesticazione
delle renne si verificò in più luoghi in maniera indipendente, o rappresentano
invece i rivoli di una singola domesticazione? Secondo una prima teoria, la
domesticazione delle renne avvenne una volta sola, nella regione delle pietre dei
cervi, ovvero la taiga della Siberia meridionale, forse nella regione dell’Altaj.43
Da lì si pensava che l’impiego delle renne domestiche si fosse esteso a nord, ai
popoli della tundra stanziati in Fennoscandia e nella Siberia settentrionale. È la
cosiddetta «ipotesi monocentrica».
Altri sostenevano che la domesticazione della renna fosse avvenuta in
maniera indipendente in varie parti del continente eurasiatico.44 In questo caso di
parla di «ipotesi policentrica». Recenti studi genetici hanno avvalorato un’ipotesi
policentrica modificata, con almeno due domesticazioni indipendenti: una in
Fennoscandia e una in Russia.45 In Fennoscandia ne furono responsabili i Sami,
che svilupparono pratiche indipendenti da quelle russe.46 Ma in Russia vivono
molti popoli delle renne, diversi per pratiche ed etnia, dai Nenec agli Evenki. A
tale proposito vale la pena segnalare che esistono prove – non ancora definitive –
secondo cui in Siberia occidentale e orientale si sarebbero verificate due
domesticazioni indipendenti,47 il che spiegherebbe in parte le differenze tra le
pratiche dei Nenec e di altri popoli samoiedi, da un lato, e quelle di Evenki,
Eveni e altre tribù tunguse, dall’altro.
Renne domestiche versus renne selvatiche
Le renne si trovano a uno stadio iniziale della domesticazione e nella maggior
parte dei casi le popolazioni domestiche subiscono il flusso genico di quelle
selvatiche, che mitiga sia l’effetto della selezione naturale per i tratti
addomesticati sia, come è ovvio, l’effetto della selezione artificiale. In che
misura ciò può essere rappresentativo del passato di suini, bovini, pecore e
capre, che nelle prime fasi della domesticazione vivevano tutti a stretto contatto
con i loro simili selvatici? Va precisato fin da subito che le renne potrebbero
essere un caso molto particolare, soprattutto per via dell’ambiente inospitale in
cui vivono, che forse limita certe alterazioni legate ai tratti addomesticati.
Ciononostante, il processo presenta alcune caratteristiche tipiche delle prime
fasi della domesticazione di tutti gli ungulati selvatici, quando l’uomo
cominciava a esercitare un certo controllo. Come abbiamo visto, il periodo
iniziale di gestione delle popolazioni selvatiche poteva durare a lungo. In questa
fase si assiste a una forte introgressione genetica tra popolazioni selvatiche e
semiaddomesticate, finché queste ultime non vengono spostate oltre i confini
naturali della specie. Per quanto riguarda le renne, anche se quelle in via di
domesticazione continuano a vivere a stretto contatto con i loro simili selvatici,
tra i due gruppi è emersa una certa divergenza. Quanta parte di essa dipenda
semplicemente dalla plasticità fenotipica – legata in particolare ai cambiamenti
nella dieta – e quanta dalla differenziazione genetica è ancora da accertare per la
maggior parte dei tratti.
Solo in tempi recenti le renne sono state sottoposte a una selezione artificiale
significativa. Inoltre i regimi variano, non solo di regione in regione ma spesso
anche di tribù in tribù. Tradizionalmente, per esempio, molte popolazioni Sami
esercitavano poco controllo sugli accoppiamenti.48 Eppure, in misura variabile,
le renne domestiche mostrano certe caratteristiche del fenotipo addomesticato,
come taglia ridotta, muso più corto e talvolta zampe più corte.49 E i pastori
sembrano cogliere perfettamente la differenza tra gli individui selvatici e quelli
addomesticati. In passato, quando esemplari selvatici si insinuavano nelle
mandrie domestiche, era solo perché i pastori lo consentivano.
Probabilmente il colore della pelliccia è il tratto più influenzato dal processo
di domesticazione. Nelle popolazioni selvatiche il manto va da quasi nero a
quasi bianco. Il ventre, il posteriore e spesso il collo sono più chiari, mentre le
zampe sono tipicamente più scure. (Finora ho avuto occasione di vedere allo
stato brado solo le renne del Nuovo Mondo [caribù], ed è incredibile la
differenza di colore tra quelle della tundra dell’Alaska [di colore decisamente
chiaro], da un lato, e quelle delle foreste montuose di Terranova e soprattutto
della penisola di Gaspé nel Québec [di colore decisamente scuro], dall’altro).
All’interno di una singola popolazione di renne, però, la variazione cromatica è
molto limitata.
In una mandria domestica i colori cambiano molto di più: le pellicce sono di
tante sfumature diverse e non manca l’occasionale manto pezzato, una
combinazione cromatica inesistente nelle renne selvatiche.50 Una variabilità così
alta, come abbiamo visto, è indice di un allentamento della selezione naturale. In
genere, nei mammiferi, l’allentamento della selezione relativa al colore del
manto equivale a una riduzione della selezione per il camuffamento, o criptismo.
Per le renne domestiche ciò potrebbe riflettere la predazione ridotta.
Uno dei vantaggi di essere una renna domestica è che l’uomo ti protegge,
rendendoti meno vulnerabile alla predazione.51 Di conseguenza le mutazioni
cromatiche che ti rendono più visibile non sono un grosso svantaggio, come
potrebbero esserlo per una renna selvatica. Tuttavia il grado di protezione offerto
dall’uomo è molto variabile. Le mandrie dei Sami occupano un territorio vasto e
sono più difficili da difendere rispetto a quelle degli Evenki, tenute sotto stretto
controllo. Così le renne dei Sami subiscono una forte predazione, ma presentano
comunque un grado elevato di variazione cromatica, a differenza dei loro simili
selvatici. Dunque in questo caso, e forse in altri, devono essere in gioco altre
forze selettive.
Un’importante fonte di selezione per il colore delle renne sono gli insetti,
come simulidi, zanzare e, in Fennoscandia, le mosche del genere Hypoderma.52
Spesso in estate le zanzare tormentano le renne al punto che queste non riescono
a nutrirsi, perché si rifugiano nelle ultime zone coperte dalla neve. È capitato che
i fastidiosi parassiti mettessero in fuga interi branchi di caribù in preda al panico.
Ma le peggiori sono le mosche Hypoderma. Depongono le uova sulle zampe
anteriori delle renne, che le ingeriscono quando si leccano per pulirsi. Le larve
scavano nei muscoli e negli altri tessuti per migrare verso la pelle, dove formano
noduli cutanei che talvolta si infettano e si riempiono di pus. Per uscire, le larve
bucano la pelle dell’animale. Poiché le mosche Hypoderma danneggiano la
carne e le pelli e bloccano anche lo sviluppo, le mandrie domestiche sono trattate
con antibiotici ad ampio spettro come l’ivermectina.53
Non si sa perché, ma le mosche Hypoderma attaccano soprattutto gli animali
di colore chiaro, e forse è per questo che in Fennoscandia le renne tendono a
essere scure.54 Ma le mandrie trattate con gli antibiotici sono protette dal
parassita, pertanto il colore chiaro non rappresenta più uno svantaggio selettivo.
L’allentamento della selezione per sfuggire al parassita potrebbe spiegare perché
le renne dei Sami hanno un livello elevato di variazione cromatica nonostante la
forte predazione.55
L’allentamento della selezione, dovuto o alla minore predazione o al calo del
parassitismo, spiega solo in parte la variazione cromatica delle renne
domestiche. In certe culture gli esemplari con determinate mutazioni di colore
sono apprezzati più del tipo selvatico. Per i Sami, per esempio, la pelliccia
bianca è molto pregiata.56 Anche l’effetto collo di bottiglia, comune nelle
popolazioni domestiche di piccole dimensioni, può contribuire ad accrescere la
variazione cromatica con l’aumento casuale di una o più mutazioni legate al
colore.
Domesticazione e selezione sessuale nelle renne
Anche la riduzione della selezione sessuale, e dunque del dimorfismo
sessuale, è parte integrante del processo di domesticazione. Nella famiglia dei
cervidi le differenze più evidenti tra maschi e femmine sono rappresentate dai
palchi e dalla taglia. Nei maschi, le dimensioni dei palchi sono direttamente
proporzionali all’intensità della competizione sessuale. In specie come il
capriolo e il muntjak, dove anche i maschi dominanti si accoppiano con un
numero relativamente basso di femmine, le corna sono piccole. Nel caso del
wapiti e del cervo nobile la competizione è molto più dura e pochi maschi
monopolizzano quasi tutti gli accoppiamenti. In queste specie, per le quali la
posta in gioco è molto più alta, i palchi dei maschi sono più grandi. Ho una foto
di mio figlio, che all’epoca aveva diciotto anni, accanto al palco di un wapiti in
cui ci eravamo imbattuti durante un’escursione nella Lamar Valley, nel parco di
Yellowstone. Mio figlio superava il metro e ottanta, ma il palco, con la base
conficcata nel terreno, era alto quasi come lui, nonostante l’incurvatura. E
pesava parecchio. I maschi di caribù hanno palchi ancora più grandi e pesanti; di
fatto sono i cervidi con i palchi più grandi in assoluto rispetto alla taglia, per cui
possiamo dedurre che affrontino aspri combattimenti per accoppiarsi.57
Nelle renne addomesticate dovremmo aspettarci una notevole riduzione delle
dimensioni dei palchi. Per quanto le abbia cercate, non ho trovato prove al
riguardo. A quanto pare non esistono studi sull’argomento, così ho guardato tutte
le fotografie che sono riuscito a reperire. Dalle centinaia di foto che ho
esaminato non emerge alcuna differenza palese, a parte la forma o l’angolazione
a volte un po’ strana delle punte dei palchi nelle renne addomesticate. In questa
fase della storia evolutiva della renna domestica, sembra che la selezione
sessuale non si sia ancora ridotta di molto. Forse è normale, a questo stadio
iniziale. Di solito la riduzione della selezione sessuale inizia con l’abbattimento
dei giovani maschi e si accentua quando l’uomo comincia a controllare gli
accoppiamenti, cosa che accade solo in una fase piuttosto avanzata. A quanto
pare la domesticazione della renna non è progredita fino a quel punto.58
La selezione sessuale e il dimorfismo sessuale rimandano a un aspetto più
ampio dell’evoluzione, per il quale le renne risultano particolarmente istruttive.
Il dimorfismo sessuale sorge quando la selezione spinge il fenotipo maschile e il
fenotipo femminile in due direzioni diverse. Può trattarsi di normale selezione
naturale, in questo caso divergente per i due sessi, o di una categoria specifica
della selezione naturale detta «selezione sessuale». Qui mi soffermerò sulla
seconda.
Per produrre il dimorfismo sessuale, non basta che un certo tratto (per
esempio i palchi) avvantaggi uno solo dei due sessi: deve anche condizionare
negativamente l’altro. In altre parole, ciò che fa bene al gallo deve far male alla
gallina, o viceversa. È la cosiddetta «selezione sessualmente antagonista». Se si
considerano tutti i tratti di tutti gli organismi, la selezione sessualmente
antagonista interviene di rado: è un caso speciale. Più spesso, quando uno dei
due sessi subisce la selezione per un tratto, i fenotipi di entrambi i sessi
cambiano, perché appartengono alla stessa specie. In sostanza, ogni
cambiamento fenotipico in uno dei due sessi induce l’altro a «fare l’autostop»
per ottenere uno strappo lungo la strada fenotipica, stanti le correlazioni
genetiche e dello sviluppo.59 Purtroppo molti famosi resoconti sull’evoluzione
trascurano questo punto importante, specie per quanto riguarda l’evoluzione
umana, come vedremo nel tredicesimo capitolo.
Qui mi preme approfondire una situazione in cui la selezione sessualmente
antagonista è effettivamente coinvolta nella selezione sessuale. I vari gradi di
antagonismo sessuale emergono con chiarezza quando confrontiamo le corna dei
bovidi e i palchi dei cervidi, essenziali nella competizione tra maschi per il
diritto ad accoppiarsi (selezione intrasessuale). Come ricorderete, le corna dei
bovidi sono strutture permanenti, a cui serve poca energia per crescere. I palchi
invece cadono e ricrescono ogni anno con un notevole dispendio di energia.
Essendo meno dispendiose, le corna dei bovidi determinano un antagonismo
sessuale inferiore. Non a caso, in molte specie – mucche, pecore, capre, antilopi
– anche le femmine hanno le corna, seppure più piccole. È dimostrato che in
alcuni casi le corna delle femmine dei bovidi potrebbero essere adattative,60 ma
non molti si sono soffermati sul peso dell’autostop fenotipico nell’alta incidenza
delle corna nelle femmine dei bovidi e nella bassa incidenza dei palchi nelle
femmine dei cervidi.
Poiché sono così dispendiosi, i palchi dei cervidi comportano un antagonismo
sessuale molto più forte. Dunque l’autostop fenotipico dovrebbe verificarsi di
meno. La renna è l’unico cervide in cui anche le femmine hanno i palchi, un
fenomeno senz’altro interessante. Gli adattazionisti cercherebbero di dimostrare
che i palchi rappresentano un vantaggio per le femmine; qualcuno ha suggerito
che servano per stabilire le gerarchie di dominio.61 Eppure esistono altri cervidi
dotati di una struttura sociale gerarchica ma privi di palchi, e si registrano anche
popolazioni di renne in cui quasi tutte le femmine sono senza palchi.62 Sembra
che queste femmine riescano a definire le relazioni di dominio senza usare le
corna. Quindi, forse, vale la pena di valutare se nelle renne i palchi delle
femmine non siano un semplice effetto collaterale (dovuto alla correlazione
genetica) della forte selezione per i palchi maschili e della scarsa selezione
contro i palchi femminili. Le dimensioni dei palchi variano molto da una
popolazione all’altra, pertanto l’ipotesi dell’autostop fenotipico dovrebbe essere
verificabile. Se fosse corretta, nelle popolazioni con i maschi dai palchi più
grandi dovremmo trovare le femmine dai palchi più grandi; e nelle popolazioni
in cui le femmine sono prive di palchi, i maschi dovrebbero avere i palchi più
piccoli.
Domesticazione e comportamento delle renne
Come ricorderete, secondo Belâev l’avanguardia della domesticazione è
costituita da una transizione comportamentale verso la mansuetudine, non dal
cambiamento di particolari tratti fisici. Pertanto, anche se la domesticazione
delle renne è solo allo stadio iniziale, dovrebbe essere possibile dimostrare che le
renne domestiche sono più mansuete di quelle selvatiche, e non solo perché
crescono con gli esseri umani e sono abituate alla loro presenza. In altre parole,
non basta la plasticità fenotipica: ci servono le prove di un’alterazione genetica
rispetto alla condizione selvatica. Purtroppo le renne non si prestano agli
esperimenti controllati necessari per reperire tali prove; almeno non in maniera
diretta. Ma per fortuna esistono metodi indiretti per valutare l’impatto della
domesticazione sulla mansuetudine.
In tutta Europa ci sono stati tentativi di reintrodurre le renne in alcune zone
dell’areale originario da cui sono scomparse o dove sono diminuite in misura
significativa. Il modo più veloce consiste nel trapiantare le renne domestiche. Ne
risultano popolazioni con un grado variabile di ascendenza selvatica e
domestica, un dato facile da determinare in quanto gli individui addomesticati
sono geneticamente diversi dagli individui selvatici rimasti nella popolazione. A
questo proposito è interessante notare che nelle popolazioni di renne norvegesi la
distanza di fuga – la distanza a cui l’uomo può avvicinarsi prima che la renna
scappi – è strettamente correlata con la percentuale di ascendenza domestica. Gli
individui delle popolazioni interamente selvatiche hanno una distanza di fuga
molto più ampia rispetto alle renne con un’alta percentuale di ascendenza
domestica.63
Possiamo concludere che le renne diventate selvatiche rimangono più
mansuete di quelle realmente selvatiche, in quanto conservano la firma del
comportamento addomesticato. E questo nonostante il fatto che oggi quei
branchi siano ampiamente cacciati, alcuni da quasi un secolo. Anche allo stadio
iniziale, il processo di domesticazione (come qualsiasi altro processo evolutivo)
presenta un alto livello di inerzia e non è facile da annullare.
Un animale poco apprezzato
Per chi di noi conosce le renne solo grazie a Rudolph, la renna dal naso rosso
che illumina la via a Babbo Natale, è difficile capire quanto questi animali siano
fondamentali per la vita di molti popoli nordici. Senza queste creature
magnificamente adattate al freddo, sia selvatiche che domestiche, tante
popolazioni semplicemente non potrebbero esistere negli ambienti inospitali in
cui abitano. In molte regioni della Fennoscandia e della Siberia la renna è ancora
oggi l’unico mezzo di trasporto su terra.
Durante gran parte del Paleolitico superiore le renne furono una delle
principali fonti di cibo per le popolazioni eurasiatiche, ma a giudicare dalla
relativa scarsità di renne raffigurate nelle pitture rupestri bisogna dedurre che
non godevano della stessa considerazione di uri, cavalli e bisonti. A quanto pare
non erano viste come animali sacri. All’inizio della domesticazione
l’atteggiamento dell’uomo era cambiato, come dimostrano i megaliti dell’Età del
Bronzo che rappresentano renne volanti, un tema tuttora importante nella
religione di alcune tribù siberiane come gli Evenki e gli Eveni.64 C’è chi pensa
che le renne volanti di Babbo Natale derivino da quei miti. Io non ne sono così
convinto, ma del resto non sono esattamente famoso per il mio spirito natalizio.
Il processo di domesticazione cominciò tardi: la renna fu l’ultimo artiodattilo
a essere addomesticato. Per questo motivo le renne domestiche forniscono indizi
impareggiabili per capire come l’uomo sia riuscito a porre bovini, pecore, capre
e cavalli sotto la propria egemonia. Inoltre offrono preziose informazioni sulla
successione temporale di alcune caratteristiche del fenotipo addomesticato. Per
prima cosa confermano l’ipotesi di Belâev secondo cui il cambiamento
comportamentale, nello specifico la mansuetudine, viene prima di tutto il resto.
La mansuetudine è anche l’ultima caratteristica del fenotipo addomesticato a
scomparire nelle renne selvatiche. I primi cambiamenti fisici nel fenotipo
addomesticato della renna sono una modesta riduzione della taglia e un aumento
sostanziale della variazione cromatica. La riduzione della taglia è in linea con le
testimonianze archeologiche relative ad altre specie addomesticate, dai cani ai
bovini. Anche l’aumento della variazione cromatica combacia con quanto
accaduto ad altre specie e con l’esperimento delle volpi. Altre caratteristiche del
fenotipo addomesticato, come il dimorfismo sessuale ridotto, sono nel migliore
dei casi incipienti, ma presto la situazione potrebbe cambiare, con l’inevitabile
industrializzazione dell’allevamento e il crescente controllo umano sugli
accoppiamenti. La prima renna sottoposta a inseminazione artificiale segnerà
una tappa cruciale verso il tramonto di un sistema culturale umano, che
meriterebbe invece di essere salvaguardato.
10. Cammelli

I cammelli, a due gobbe (battriano) e a una gobba (dromedario), sono tra i


candidati più improbabili alla domesticazione. I dromedari (detti anche cammelli
arabi) sono noti per l’irascibilità, che spesso dimostrano con un morso
tremendamente doloroso o, se sono solo infastiditi, con uno sputo ben
indirizzato. Sono anche animali molto grossi, secondi solo agli uri nella fauna
addomesticata: hanno le zampe più lunghe di qualsiasi cavallo e un corpo
massiccio che può arrivare a 600 chili di peso. I cammelli battriani sono ancora
più voluminosi, ma hanno le zampe più corte. Se ci si pensa, la domesticazione
di queste creature imponenti è stata una conquista straordinaria.
Fino a poco tempo fa le mie esperienze con i cammelli si limitavano agli zoo,
dove ho notato che in genere questi animali sono tenuti insieme ai mammiferi
selvatici; non li si vede mai nelle aree dove i visitatori possono accarezzare
esemplari di varie specie, come lama e alpaca (i loro cugini sudamericani),
pecore, capre e altra fauna addomesticata. Di certo è una decisione appropriata,
considerando la mole e il comportamento disdicevole che li caratterizza. Pur
essendo addomesticati, i cammelli conservano un che di selvatico. Per questo
motivo non mi è mai passato per la testa di cavalcarne uno. Eppure un giorno
d’aprile del 2011 mi sono ritrovato in groppa a un dromedario.
Come mi aspettavo, non è stata un’esperienza piacevole. Un’escursione a
dorso di cammello per raggiungere un sito di immersione sembrava una buona
idea quando mi sono iscritto: avrei visto zone remote e relativamente inesplorate
del Mar Rosso al largo della penisola del Sinai, in Egitto, del tutto inaccessibili
con altri mezzi. (O almeno così credevo, finché il secondo giorno una 4 × 4 non
si è fermata nel nostro accampamento). Ma sono bastati pochi minuti per
pentirmi. Solo montando in groppa mi sono venuti i sudori freddi. Il mio
dromedario, una femmina, era ancora nella classica posizione inginocchiata, ma
io mi trovavo già più lontano da terra di quanto avrei voluto. Stare seduto a
gambe divaricate sull’enorme torace dell’animale era una tortura e temevo di
strapparmi i muscoli dell’inguine. La sella era scomodissima, di legno, coperta
con un pezzo di tela grezza (cfr. fig. 10.1).
Figura 10.1
Dromedari con un carico insolito (bombole per immersioni) nei pressi di Dahab, penisola del Sinai.
(Foto dell’autore).

Non mi è mai piaciuto cavalcare cavalli, muli o asini, ma qui stava per
capitarmi qualcosa di molto peggio. Appena la bestia ha cominciato ad alzarsi,
raddrizzando per prime le zampe posteriori, mi sono sentito sbalzare in avanti e
ho quasi picchiato la faccia contro il suo collo. Mi sono salvato grazie al pomo
anteriore della sella, che mi si è conficcato nel basso ventre tenendomi fermo. Il
maestro di immersioni, un beduino locale, si è messo a ridere, con mio grande
scorno, e mi ha suggerito di afferrarmi con tutte e due le mani al pomo della sella
quando il dromedario si alzava. Da quel momento ho seguito il suo consiglio. Mi
ha anche detto di rilassarmi e godermi il tragitto, ma quel consiglio, invece, non
c’è stato proprio verso di seguirlo.
Con il dromedario finalmente in piedi, ho avuto la sensazione di trovarmi a
due piani di altezza. L’effetto aumentava quando l’animale si arrampicava sui
numerosi pendii rocciosi che sembrano finire a strapiombo sul Mar Rosso.
Quelle scalate sono state una sorpresa particolarmente spiacevole, visto che
avevo sempre dato per scontato che i cammelli fossero fatti per le superfici
sabbiose e pianeggianti, non per le rocce dure e scivolose. E a quanto pare avevo
ragione, a giudicare dal comportamento dell’animale.
Ogni volta che arrivavamo davanti a un pendio, il mio dromedario e tutti gli
altri inchiodavano, per niente allettati dalla sfida. Ma insieme a noi c’erano
alcuni cammellieri che li incitavano con i bastoni, e solo allora i dromedari si
arrampicavano di malavoglia. Se salire era un problema, scendere dall’altra parte
era un’impresa. Facendo due più due, ho dedotto che gli animali erano restii ad
arrampicarsi proprio perché poi odiavano l’idea di scendere. Immaginando che
la sola ragione per cui un dromedario avrebbe dovuto odiare l’idea di scendere
da una scarpata rocciosa fosse la paura di scivolare o cadere, anch’io ho
cominciato a odiare l’idea.
A un certo punto sono stato tentato di smontare, infischiandomene di
compiere un gesto ignobile agli occhi dei beduini, ma non potevo: i cammelli
non si inginocchiano sulle rocce, e non c’è modo di scendere da un esemplare
non inginocchiato senza farsi male. Così, dopo una buona dose di bastonate sui
fianchi da parte dei cammellieri, io e il dromedario (ormai eravamo tutt’uno)
siamo scesi goffamente, scivolando e slittando come previsto. Ho stretto i denti e
ho cercato un punto dove cadere, se possibile dall’altra parte rispetto al
dromedario. Il piano era questo: l’animale doveva precipitare nell’oceano, e io
atterrare dal lato della montagna.
Nei tratti pianeggianti e sabbiosi si procedeva molto meglio, anche se la
comodità rimaneva un miraggio. Secondo il maestro di immersioni, cavalcare un
cammello era come starsene seduti su una sedia a dondolo, ma quel paragone
non era per niente azzeccato. Per essere una sedia a dondolo, il mio dromedario
era decisamente difettoso: non si muoveva solo avanti e indietro, ma anche di
lato, come il rollio di una nave. Solo durante le mie ricerche per questo libro ho
scoperto che il rollio è dovuto alla peculiare andatura del cammello, detta ambio
(cfr. Appendice 10).
Per spostarsi a una velocità intermedia tra il passo e il galoppo, quasi tutti gli
ungulati (mammiferi con gli zoccoli) ricorrono a un’andatura detta «trotto». Nel
trotto le zampe si muovono a coppie incrociate: posteriore destra e anteriore
sinistra, poi posteriore sinistra e anteriore destra e così via. Poiché il ciclo si
compone di due movimenti, il trotto è definito un’andatura a due tempi. Anche
l’ambio è un’andatura a due tempi, ma in questo caso le zampe di un lato si
muovono all’unisono: posteriore sinistra e anteriore sinistra, poi posteriore destra
e anteriore destra. I cammelli sono gli unici animali a usare l’ambio con qualsiasi
velocità, dal passo lento a quello che per la maggior parte degli ungulati sarebbe
un galoppo. Con l’ambio oscillare a destra e a sinistra è inevitabile, e più la
velocità aumenta, più il cavallerizzo rischia di cadere, come ho appurato ogni
volta che il mio dromedario veniva incalzato da quello dietro, il che capitava
spesso. L’ambio e il conseguente rollio danno un nuovo significato al
soprannome del cammello, «nave del deserto»: infatti fanno venire il mal di
mare.
Durante il tragitto mi è venuto in mente il vecchio adagio secondo cui i
cammelli sarebbero cavalli progettati male. Ma è una visione tendenziosa tipica
degli occidentali. I cammelli non sono cavalli abborracciati; per molti aspetti
sono addirittura migliori. Trasportano carichi molto più pesanti e in luoghi
impraticabili per i cavalli, luoghi che sono tra i più inospitali del pianeta. Tale è
la loro abilità che per secoli i beduini avevano abbandonato il trasporto su ruote,
ritenendolo inadatto ai deserti sabbiosi in cui vivono.1 La situazione cambiò solo
dopo l’introduzione delle 4 × 4 durante la seconda guerra mondiale.
Quanto all’aspetto fisico, il confronto con i cavalli può essere impietoso. Le
labbra cascanti e la bocca bavosa conferiscono ai cammelli un’aria un po’
sciocca, e agli occhi degli occidentali le gobbe risultano grottesche, specie
quando pendono da una parte. Nemmeno le «ginocchia» bitorzolute sono belle a
vedersi, così come il lungo collo da cicogna. È come se i cammelli fossero usciti
direttamente da un quadro surrealista. Ma io ci vedo anche un contegno regale.
Hanno un portamento sicuro, con la testa leggermente sollevata, quasi sdegnosa.
E quando non portano carichi camminano con un’andatura solenne. L’ambio,
poi, mi sembra più elegante del trotto… quando lo si osserva da terra, chiaro.
L’attributo più sbalorditivo del cammello, comunque, considerate la stazza e
la forza, e al netto di uno sputo o un morso di tanto in tanto, è la docilità. Come
ha fatto l’uomo a controllare gli antenati selvatici di questo animale, che
probabilmente erano molto meno trattabili, per trasformarli in bestie da soma e,
cosa ancora più incredibile, in una fonte di latte? Eppure la domesticazione è
avvenuta, al punto che ormai non esistono più dromedari davvero selvatici.
Biologia dei camelidi
Il dromedario (Camelus dromedarius) è uno dei pochi sopravvissuti della
famiglia Camelidae. Un tempo i camelidi prosperavano sulla Terra, specie in
Nordamerica, il loro luogo di origine. Dal Miocene al Pleistocene (20-2 milioni
di anni fa) furono tra gli erbivori più vari e comuni di quel continente. L’attuale
assenza di camelidi in Nordamerica è una circostanza piuttosto recente dal punto
di vista evolutivo, al pari della loro presenza in Sudamerica, Asia e Africa.
Il cammello a una gobba, o dromedario, abita le regioni caldo-aride del
Nordafrica, dell’Arabia e dell’Asia occidentale (fig. 10.2).

Figura 10.2
Distribuzione geografica attuale del dromedario.

Il cammello a due gobbe, o battriano (Camelus bactrianus), vive nella regione


freddo-arida del deserto del Gobi, tra Mongolia, Cina settentrionale e zone
adiacenti. Queste due specie del Vecchio Mondo rappresentano i cosiddetti
«cammelli veri». I loro antenati migrarono dal Nordamerica meno di 3 milioni di
anni fa attraverso il ponte di terre emerse dello stretto di Bering, raggiunsero
l’Asia nordorientale e da lì si diffusero a sud e a ovest.
L’altro ramo della famiglia dei camelidi lasciò il Nordamerica dirigendosi a
sud attraverso l’istmo di Panama, fino a stabilirsi nelle regioni freddo-aride del
Sudamerica, comprese le Ande e la Patagonia. I cammelli di questo tipo si
dividono in due specie selvatiche (guanaco, Lama guanicoe, e vigogna, Vicugna
vicugna) e due versioni addomesticate (alpaca e lama). E questo è tutto ciò che
rimane della famiglia dei camelidi.
Tutti i camelidi, selvatici e domestici, hanno il piede a due dita e il sistema a
doppia puleggia nella caviglia che contraddistingue gli artiodattili.
Ciononostante, per molti altri aspetti sono artiodattili atipici; forse non quanto i
suini, ma comunque atipici. I denti, per esempio, sono molto diversi da quelli dei
ruminanti descritti nei capitoli precedenti, i bovidi (mucche, pecore, capre ecc.) e
i cervidi (come le renne). I camelidi hanno conservato i canini dei primi
artiodattili, andati perduti in tutti gli altri artiodattili tranne i suini. E questo è
uno dei motivi per cui il morso di un cammello fa così male. Un altro motivo è
che uno degli incisivi e un premolare si sono trasformati in piccole zanne simili a
canini. Per quanto riguarda l’apparato digerente, lo stomaco è diviso in tre
cavità, non quattro come nei ruminanti. Nei camelidi la ruminazione si è evoluta
in maniera indipendente.

Figura 10.3
Posizione di riposo del dromedario e della mucca.

Atipica è anche l’articolazione dell’anca, che permette ai cammelli di chinarsi


piegando le ginocchia sia anteriori sia posteriori; gli altri artiodattili piegano solo
le ginocchia anteriori (fig. 10.3). Inoltre i camelidi sono gli unici ungulati senza
zoccoli. Il piede termina con cuscinetti di pelle dura che consentono di allargare
le dita molto di più rispetto agli zoccoli, persino quelli di caribù. Sul piano
evolutivo si tratta di una condizione secondaria: di fatto i primi camelidi avevano
gli zoccoli.2 Sembra che la sostituzione avesse lo scopo di stabilizzare
l’andatura.3 Per esperienza, devo dire che questo adattamento andrebbe un po’
perfezionato.
Storia dei camelidi
I camelidi comparvero sulla scena dell’evoluzione nell’Eocene, intorno a 45
milioni di anni fa.4 Come i bovini (Bovidae), cominciarono a differenziarsi
all’inizio del Miocene, intorno a 20 milioni di anni fa, quando in Nordamerica le
praterie sostituirono le foreste. Vari tipi di camelidi continuarono a prosperare
per tutto il Miocene, compresi individui notevoli come l’enorme Titanotylopus,
dai denti parzialmente a sciabola, l’ancor più enorme Megatylopus, che aveva la
gobba e pesava quasi due tonnellate, e il più grande di tutti, Megacamelus. Al
lato opposto c’era Stenomylus, piccolo come una gazzella. Tra i camelidi più
strani si annoverava Floridatragulus, che aveva il muso estremamente allungato.
Esistevano anche diverse specie con il collo molto lungo, i cosiddetti «cammelli
giraffa».
I due rami attuali della famiglia dei camelidi emersero nel Miocene medio
(circa 11 milioni di anni fa).5 L’antenato dei lama, Hemiauchenia, migrò in
Sudamerica circa 3 milioni di anni fa (a cavallo tra Pliocene e Pleistocene); gli
antenati dei cammelli del Vecchio Mondo migrarono dal Nordamerica in Asia
pressappoco nello stesso periodo, passando dal ponte di terre emerse dello stretto
di Bering. La separazione fra cammello battriano e dromedario potrebbe essersi
verificata in Nordamerica prima della migrazione in Asia.6
Domesticazione del dromedario
Considerate le regioni inospitali in cui ebbe luogo la domesticazione del
dromedario, non stupisce la scarsità di testimonianze al riguardo. L’opinione
prevalente è che i cammelli furono addomesticati nella penisola arabica, ma non
c’è accordo sulle date, che oscillano fra il 3000 e il 1000 a.C.7 Da lì questi
animali si espansero gradualmente in Nordafrica e in Asia occidentale, fino
all’India settentrionale e al Pakistan.
È possibile che all’inizio i cammelli addomesticati servissero come fonte di
carne, anche se qualcuno sostiene che la loro funzione originaria fosse quella di
bestie da soma.8 Dell’animale niente andava sprecato; le pelli, in particolare,
erano un importante prodotto secondario, fondamentale per produrre vestiario,
coperte e ripari. Senza dimenticare il letame (usato come combustibile) e il latte.
Ma fu solo quando l’uomo cominciò a sfruttarli per le loro capacità di trasporto
che i cammelli domestici si diffusero su vasta scala. Un dromedario può
trasportare fino a 270 chili su lunghe distanze. Un carico enorme. Per
posizionare il carico ci vuole un animale mansueto, che conceda almeno una
collaborazione riluttante, non da ultimo restando in ginocchio durante
l’operazione. Probabilmente quei primi cammelli da trasporto erano anche quelli
che mordevano e sputavano di meno. Una volta sistemato il carico, c’era poi il
problema di far alzare la bestia. Rimanere in ginocchio è una forma molto
efficace di protesta.
Furono quei cammelli ad aprire le rotte commerciali per trasportare minerale
di rame e rame lavorato, e poi incenso, dal sud della penisola arabica verso
l’Egitto e il Levante, e in seguito sale e schiavi da un capo all’altro del Sahara.9
Forse la via storicamente più importante era quella che dall’Arabia attraversava
l’Asia occidentale per giungere in Persia (l’attuale Iran), dove i dromedari si
scambiavano il carico con i cugini, i cammelli battriani, provenienti dalla metà
orientale della cosiddetta Via della Seta, una rete di strade che si estendevano
dalla Cina all’Arabia, per arrivare fino a Roma.
La Via della Seta rimase inadatta al trasporto su ruote per tutta la sua
esistenza (dal 150 a.C. al 1450 circa). Più che altro era una rete di sentieri
percorribili solo dai cammelli. E proprio la forza dei cammelli fu un fattore
cruciale per la globalizzazione senza precedenti indotta da quella rete
commerciale.
A un certo punto uno spirito intrepido decise di montare in groppa a un
cammello. O forse fu uno schiavo a provarci, costretto dal padrone che lo
riteneva sacrificabile. Con il tempo
i cammelli divennero una cavalcatura importante per le milizie. Immaginate il
primo scontro fra un soldato a cavallo e uno a dorso di cammello: il vantaggio
psicologico era tutto dalla parte del cammello e del suo cavaliere. Di certo i
cavalli non erano entusiasti di affrontare nemici molto più grandi di loro. Ciro il
Grande, re di Persia, fu tra i primi a sfruttare quel vantaggio nella guerra contro
Creso di Lidia (547 a.C.). Durante una battaglia, disperato per la superiorità
numerica delle truppe nemiche, Ciro trasformò i cammelli che trasportavano i
viveri in cavalcature da collocare in testa alla fanteria. Come previsto, i cavalli
della Lidia si diedero alla fuga, in preda al panico.10
Il successo delle truppe arabe a dorso di cammello contro la cavalleria
europea durante l’espansione islamica e le Crociate non passò inosservato.
Milizie a dorso di cammello furono impiegate sia da Napoleone nella campagna
d’Egitto sia dai francesi durante la «pacificazione» dell’Algeria. Anche gli
inglesi addestrarono un reparto simile, che si rivelò cruciale per l’espansione in
Nordafrica, soprattutto durante la battaglia di Omdurman contro i ribelli
mahdisti.
Verso metà Ottocento fallì invece il tentativo di creare una milizia a dorso di
cammello negli Stati Uniti.11 Allo scoppio della guerra civile quei cammelli
furono liberati e lasciati allo stato brado. Considerati gli incredibili adattamenti
dei dromedari agli ambienti aridi, fu una sorpresa quando, tempo dopo, si scoprì
che tutti gli animali erano morti nella parte sudoccidentale del paese. In
Australia, al contrario, i cammelli selvatici prosperano nell’outback, al punto da
mettere a rischio la vegetazione autoctona.12 Oggi i dromedari più selvatici sono
proprio quelli dell’outback australiano.
Furono i beduini a addomesticare il dromedario, e questo animale occupa
ancora una posizione centrale nella loro cultura, anche se ormai per lo più
simbolica. Nell’antichità, tuttavia, i cammelli svolsero una funzione chiave
nell’ascesa dei beduini, a partire da quando i nomadi acquisirono il controllo del
commercio dell’incenso strappandolo ai mercanti stanziali. Il periodo di
massimo splendore culminò con la costruzione di due magnifiche città nel
deserto, Petra e Palmira. Pastori tribali, i beduini non diedero mai vita a un regno
o a uno stato. Anzi, le tribù cominciarono a farsi la guerra fino a perdere il
controllo del commercio dell’incenso.
Avendo abbandonato la ruota poco tempo dopo la domesticazione del
dromedario, i beduini si opposero al trasporto su ruote fino alla fine della
seconda guerra mondiale, quando si diffusero le 4 × 4. A quel punto i dromedari
divennero sempre più superflui in gran parte dell’areale che avevano occupato
fino ad allora, compresa la terra dei beduini. Ma pur avendo perso la loro utilità,
i cammelli conservarono una funzione culturale e simbolica di primo piano.
Ancora oggi i beduini si definiscono «il popolo del cammello».
Le fiere di cammelli hanno una lunga tradizione, ma negli ultimi tempi
assomigliano sempre di più alle mostre canine, con giudici che esaminano gli
animali centimetro per centimetro. La differenza è che in una fiera di cammelli
c’è in gioco molto più denaro. E ancora più soldi girano alle corse dei cammelli,
un’invenzione recente, non certo un’attività tradizionale dei beduini13 (benché
oggi siano assurte a simbolo dell’identità nazionale). Se le corse dei cavalli sono
frequentate dai re, le corse dei cammelli attirano gli sceicchi. Alcuni, in realtà,
possiedono anche cavalli da corsa. L’attuale emiro di Dubai, lo sceicco
Mohammed bin Rashid Al Maktoum, è a capo della Godolphin Racing (che
prende il nome da uno dei tre stalloni fondatori della razza Purosangue Inglese),
con sede a Newmarket, in Inghilterra. Ma lo sceicco non trascura le corse dei
cammelli: ha creato un centro riproduttivo all’avanguardia, il Dubai Camel
Reproduction Centre, dove la fecondazione in vitro è normale routine e dove è
stato clonato il primo cammello.14
I cammelli sono in grado di raggiungere i 70 chilometri orari, pressappoco
come i cavalli. Ma cavalcare un cammello a quella velocità, tenuto conto
dell’ambio, è molto più difficile. Quanto alla resistenza, i cammelli sono di gran
lunga superiori: possono correre a 40 chilometri orari per un’ora, un’impresa che
farebbe stramazzare al suolo qualsiasi cavallo. Di conseguenza le corse dei
cammelli durano di più, e sono molto più pericolose per i cavallerizzi.
Tradizionalmente i fantini vengono «reclutati» tra le popolazioni povere di
Pakistan, Bangladesh, Sudan e Mauritania. Come nelle corse dei cavalli, si
preferiscono fantini di bassa statura, e questo significa che le nuove leve tendono
a essere giovani, molto giovani; bambini, di fatto. Alla fine degli anni novanta
gli incidenti mortali ai fantini bambini, non infrequenti, divennero un grosso
problema per l’immagine degli Emirati Arabi Uniti, che risposero introducendo
fantini robot.15
Dal dromedario selvatico al dromedario addomesticato
Come nel caso della renna, il dromedario fu addomesticato da cacciatori-
raccoglitori nomadi prestati alla pastorizia, non da agricoltori sedentari.16 E
sempre come le renne, i cammelli abitano ambienti ostili, in cui devono
provvedere a se stessi senza contare troppo sull’aiuto dell’uomo. Ancora oggi
molti dromedari domestici si procurano il cibo da soli, come prima della
domesticazione. Quando la nostra piccola carovana si è accampata, i cammelli si
sono sparsi tutt’intorno per avventarsi sulla scarsa vegetazione presente, senza il
minimo controllo umano. A un certo punto, anche se avevo la vista sgombra,
sono riuscito a individuarne solo uno con il mio binocolo 10x, ed era parecchio
lontano. All’inizio il loro vagare in libertà mi ha messo un po’ di agitazione:
potevo anche detestare il fatto di cavalcare un dromedario, ma il pensiero di
tornare indietro a piedi era ancora peggio. Uno dei cammellieri mi ha assicurato
che gli animali sarebbero tornati in tempo, ma visto che se la cavavano tanto
bene da soli non riuscivo a capire perché mai dovessero tornare. E in generale
non mi spiegavo come avessero fatto delle creature così autosufficienti a finire
sotto il giogo dell’uomo. Doveva essere stata una decisione volontaria, presa dai
cammelli stessi.
Ma cosa poteva attirare i cammelli al punto da vincere l’atavico istinto a stare
lontani dai cacciatori? Perché, bisogna ricordarlo, come gli uomini che
addomesticarono le renne erano gli stessi che le cacciavano, così coloro che
addomesticarono i cammelli erano in primo luogo cacciatori di questi animali.
Forse ad allettare i dromedari erano le fonti di acqua controllate dall’uomo, o le
scorte di cibo nei periodi di magra, o forse il sale o un altro minerale essenziale.
Qualsiasi fosse l’esca, alla lunga i dromedari abboccarono, al punto che oggi la
versione selvatica è estinta. Ogni cammello presente in Arabia, Nordafrica o
Asia occidentale, anche libero e senza pastoie, è un animale addomesticato.
Possiamo desumere che i dromedari domestici siano fisicamente molto simili
ai loro antenati selvatici, perché vivono come loro e sono sottoposti allo stesso
regime di selezione naturale. È ragionevole pensare che il peso della selezione
artificiale sia ancora modesto. Fanno eccezione i cammelli da corsa, che negli
ultimi tempi hanno subito un’intensa selezione artificiale.17
Anche il colore dei dromedari domestici, che va dal camoscio chiaro al bruno
scuro, sembra rimasto uguale al tipo selvatico. I cammelli bianchi, pur molto
apprezzati in certe regioni, sono casi rari.18 Un esemplare bianco scoperto nel
Rajasthan, in India, era il primo a memoria d’uomo in quell’area. Nella penisola
arabica si pratica una selezione attiva per il manto bianco e in effetti i cammelli
di questo colore sono più comuni, ma non troppo.19 Sempre in Arabia anche i
cammelli neri (melanici) sono pregiati, ma restano relativamente rari.20 Negli
Stati Uniti sono stati prodotti cammelli pezzati – bianchi e bruni – che tuttavia
sono praticamente assenti in Arabia e Nordafrica.
L’antenato selvatico del dromedario, Camelus thomasi,21 era molto più
grande dei suoi discendenti addomesticati.22 La riduzione delle dimensioni varia
tra i diversi ecotipi, in base all’habitat (selezione naturale) e, negli ultimi tempi,
in base alla selezione artificiale.23 Lo sviluppo delle razze in Africa e Asia è
ancora agli inizi, ma in alcune regioni è emersa una forte differenziazione
fenotipica. In Arabia, per esempio, i dromedari che vivono sulla costa del Mar
Rosso tendono a essere notevolmente più piccoli di quelli che vivono
nell’interno (e per fortuna il mio non veniva dall’interno). L’Asail, una razza da
corsa, ha collo e zampe molto sottili e mammelle poco sviluppate.24
Quest’ultimo tratto è diventato problematico per lo sviluppo delle razze da corsa.
I primi tentativi di classificare le razze dei dromedari si basavano sugli
ambienti occupati (pianure, colline, coste ecc.).25 In seguito altri tentativi si sono
concentrati sugli attributi funzionali (per l’uomo), come latte, carne, trasporto,
corsa.26 Una classificazione recente ha individuato quattro gruppi: razze da
carne, da latte, a doppio impiego, da corsa.27 Alcune, come la Magaheem
dell’Arabia, si stanno ulteriormente differenziando in sottotipi che con il tempo
produrranno razze distinte.28 Lo sviluppo di queste razze apre uno spiraglio sul
passato, consentendoci di capire in parte come si formarono le razze degli altri
ungulati.
Il cammello battriano
In genere le carovane di cammelli che lasciavano la Cina per percorrere la Via
della Seta dirette a ovest partivano in inverno, sfidando le temperature sottozero
delle steppe, del deserto del Gobi e delle alte montagne dell’Asia interna.29 Un
dromedario non avrebbe mai sopportato condizioni simili. Per quel tratto,
e in realtà per quasi tutta l’estensione della Via della Seta, erano i cammelli
battriani (Camelus bactrianus) a trasportare le mercanzie.30
Tanto i dromedari quanto i cammelli battriani prosperano in ambienti estremi,
dove pochi mammiferi – di certo pochissimi tra quelli di grandi dimensioni –
potrebbero resistere a lungo. A questo scopo hanno sviluppato caratteristiche
anatomiche e fisiologiche molto particolari. La gobba, naturalmente, ne è
l’emblema. Si tratta di un deposito di grasso, una riserva di energia che permette
ai cammelli di sopravvivere per settimane senza mangiare. Meno evidenti sono
alcune peculiarità fisiologiche. A differenza della maggior parte dei mammiferi, i
cammelli sono in grado di modificare la propria temperatura corporea – da 34 °C
a 41 °C – nel corso della giornata, riducendo così la bolletta dell’energia
necessaria per raffreddarsi o scaldarsi.31 Inoltre tollerano molto più sale nel cibo
e nell’acqua rispetto a qualsiasi altro artiodattilo: otto volte la quantità sopportata
da pecore e bovini.32 Anche i livelli di glucosio nel sangue sono il doppio di
quelli degli altri ungulati. La combinazione di alto consumo di sale e alti livelli
di glucosio nel sangue farebbe venire l’ipertensione e il diabete a molti
mammiferi, noi compresi. Invece i cammelli sembrano immuni.
Le soluzioni appena citate sono comuni ai dromedari e ai cammelli battriani,
ma questi ultimi presentano anche adattamenti al freddo. Infatti, pur dovendo
resistere a calura e siccità come il dromedario, il cammello battriano deve
tollerare lunghi periodi di temperature sottozero, rimanendo esposto ai venti e
alla neve. Ecco quindi il folto mantello invernale, di cui l’animale si sbarazza in
fretta quando le condizioni lo consentono. Nella terra dei cammelli battriani non
c’è acqua in inverno: il tempo è così freddo e secco che la neve non si scioglie,
ma si trasforma direttamente in vapore acqueo attraverso il processo di
sublimazione. Così
i cammelli battriani si procurano l’acqua mangiando la neve, in quantità tali che
manderebbero in ipotermia qualsiasi altro animale.
Il termine «battriano» è improprio. Ci arriva da Aristotele,33 il quale era
convinto che i cammelli a due gobbe fossero originari della regione
settentrionale dell’odierno Afghanistan – delimitata a nord dalle montagne del
Pamir, a sud dall’Hindukush e a ovest dal fiume Amu Darya (antico Oxus) – che
i greci chiamavano «Battriana». Ai tempi di Aristotele (IV secolo a.C.) la
Battriana era senz’altro popolata dai cammelli omonimi, ma quegli animali non
erano nati lì. Probabilmente la domesticazione era cominciata molto più a est, in
un’area compresa tra la Mongolia meridionale, la Cina settentrionale e il
Kazakistan orientale.34
Domesticazione del cammello battriano
Con le nostre conoscenze attuali è difficile stabilire con precisione dove e
quando si verificò la domesticazione del cammello battriano. Tuttavia, intorno al
4000 a.C. questi animali cominciarono a comparire fuori dal loro areale nativo,
nello specifico in Turkmenistan.35 Poco alla volta il movimento verso ovest (e
verso sud) proseguì; i cammelli battriani domestici raggiunsero l’Afghanistan
nel terzo millennio a.C. e il Pakistan intorno al 2000 a.C.36 Solo più tardi
approdarono in Iran, che alcuni studiosi ritenevano la loro terra di origine.37
Verso il 1000 a.C. i cammelli battriani erano presenti in Assiria; probabilmente
erano arrivati dall’Iran in dono a diversi re assiri, tra cui Salmanassar III.
Secondo Daniel Potts, in Iran e in Assiria i cammelli battriani servirono
soprattutto per gli incroci con i dromedari, che li avevano preceduti in quei
territori.38 In genere i maschi di battriano venivano fatti accoppiare con le
femmine di dromedario. Il risultato era un «supercammello» a una gobba, più
grande e più forte di entrambi i genitori. Gli ibridi erano apprezzati per la
potenza e quindi per la capacità di trasporto (oltre 450 chili). Inoltre è possibile
che presentassero tratti fisiologici intermedi, che li favorivano negli ambienti al
di fuori degli areali consueti di dromedari e battriani. Con il tempo la pratica
dell’ibridazione si estese dalla Siria e dall’Anatolia verso est fino
all’Afghanistan.
Figura 10.4
Distribuzione geografica attuale del cammello battriano selvatico. (Per gentile concessione di Oona
Räisänen e Lista Rossa IUCN 2010).

Praticamente tutti i cammelli che vivono a est di questa zona di ibridazione


sono battriani, la vasta maggioranza dei quali addomesticati. I cammelli battriani
selvatici sono una delle specie di grandi mammiferi più a rischio di estinzione.
Ne restano meno di mille, meno dei panda giganti, e sono confinati in alcuni dei
luoghi più remoti del pianeta39 (fig. 10.4).
La differenza più rilevante fra battriani selvatici e domestici è la corporatura.
Gli esemplari selvatici sono flessuosi e con le zampe lunghe, simili ai dromedari;
quelli domestici hanno le zampe più corte e sono molto più massicci.40
L’accorciamento degli arti, come abbiamo visto, è tipico degli animali
addomesticati. Di solito si verifica anche una riduzione complessiva della taglia,
ma nel caso del cammello battriano è successo il contrario, forse a causa della
selezione per una maggiore capacità di trasportare i carichi. Durante la
domesticazione anche le gobbe si sono modificate: nei battriani selvatici sono
coniche, larghe alla base e via via più strette; nei battriani domestici sono molto
più cilindriche.41
Sul piano del comportamento i battriani domestici sono molto più mansueti
dei selvatici, i quali invece sono estremamente guardinghi e diffidenti nei
confronti dell’uomo, una conseguenza dei secoli di intensa predazione. Questa
differenza comportamentale colpisce molto più di tutte le differenze fisiche.
Come nei dromedari, anche nei battriani i cambiamenti fenotipici di tipo
anatomico e fisiologico legati alla domesticazione sono limitati dall’ambiente
ostile in cui questi animali si trovano a vivere, lo stesso dei loro antenati
selvatici.
Il destino dei cammelli
Come la renna, il dromedario e il cammello battriano hanno consentito
all’uomo di abitare zone del pianeta altrimenti inaccessibili. In più i cammelli
furono importanti agenti di globalizzazione. La rete di vie commerciali che
andava dallo Yemen alla Cina dipendeva strettamente dalle eccezionali capacità
fisiologiche di queste due specie, che permettevano di attraversare vasti deserti,
gelide steppe e montagne impervie.
Sembra che entrambe le specie di «cammelli veri» siano state addomesticate
nello stesso periodo, in tempi piuttosto recenti rispetto ad altri animali. Solo le
renne furono addomesticate più tardi (ma alcuni le ritengono ancora
semidomestiche). E come per la maggior parte delle altre specie che li hanno
preceduti nella domesticazione, anche nel caso del dromedario e del cammello
battriano solo la versione domestica perpetuerà la specie. Il dromedario selvatico
si è estinto molto tempo fa; il cammello battriano selvatico sta per fare la stessa
triste fine. Le versioni addomesticate invece continuano a prosperare. Nel 2010 i
dromedari domestici ammontavano a 15 milioni di esemplari, i battriani
domestici a 2 milioni (rispetto a meno di mille selvatici).42 In un mondo
plasmato dall’uomo, essere addomesticati paga; la condizione selvatica è un
lusso che un numero sempre inferiore di grandi mammiferi potrà permettersi.
11. Cavalli

Il cavallo è forse l’animale domestico più affascinante e apprezzato


dall’uomo. Naturalmente anche il cane ha molti fervidi sostenitori, e lo stesso
vale per il gatto. Come abbiamo visto, però, esistono parecchie persone che
odiano i gatti; quanto ai cani, è difficile che provochino un’aperta antipatia, ma
si può dire che la vasta maggioranza dell’umanità li consideri con indifferenza.
Interagire con un cavallo, invece, suscita come minimo un senso di
ammirazione, che spesso sfocia in vera e propria venerazione.
Pur apprezzando i cavalli per la bellezza e l’eleganza che li contraddistingue,
devo confessare che la mia ammirazione è piuttosto limitata, probabilmente a
causa di una brutta esperienza che mi è capitata da ragazzo, mentre cercavo di
fare colpo sulla mia prima fidanzatina.1 Così tendo a giudicare con insolito
distacco e non senza una buona dose di scetticismo certe teorie stravaganti
sull’importanza del cavallo, secondo cui da questo animale dipenderebbe lo
sviluppo della civiltà come noi la conosciamo. Esagerazioni a parte, comunque,
non c’è dubbio che il cavallo abbia esercitato una notevole influenza sulla storia
dell’umanità.
Senza cavalli, i nomadi non avrebbero rappresentato una minaccia costante
per le culture urbane, dalla Cina alla Cambogia e dall’Austria a Roma, fino alla
distruzione operata da Gengis Khan e dai suoi discendenti. Le prime fasi
dell’espansione dell’islam si verificarono in groppa ai cavalli, oltre che a dorso
di cammello. Alla lunga le conquiste musulmane e la concomitante diffusione
della lingua araba finirono per scontrarsi con altre culture più antiche, giunte a
cavallo da nord in ondate ancora più massicce, e con esse con la famiglia delle
lingue indoeuropee, che include quasi tutte le lingue del Vecchio Continente e
molte di quelle parlate dall’Iran all’India. L’espansione geografica di questa
famiglia linguistica e di molti altri elementi culturali (come la ruota) a partire dal
centro di origine nelle steppe dell’Asia centrale deve molto ai cavalli.2
Poi ci fu la conquista europea del Nuovo Mondo. I nativi americani, che non
avevano mai visto un cavallo, all’inizio furono atterriti da quelle strane bestie.
L’elemento psicologico fu un fattore chiave per il successo dei conquistadores
contro gli aztechi e gli inca, malgrado la schiacciante superiorità numerica delle
popolazioni locali. Ancora più importante, nel lungo periodo, fu il vantaggio
pratico fornito dai cavalli in guerra. Non passò molto tempo prima che i nativi
americani li integrassero nella loro cultura, con conseguenze profonde. Le tribù a
cavallo si spostarono nelle praterie americane fino ad allora disabitate, le Grandi
Pianure, per diventare i nomadi che nel XVIII e XIX secolo vivevano nei tepee e
cacciavano i bisonti. Tra loro vi furono alcuni dei guerrieri più famosi della
storia, capaci di opporre per anni una resistenza eroica agli attacchi, nonostante
le stragi causate dal vaiolo e da altre malattie esotiche portate dagli europei.
L’influenza dei cavalli sulla storia umana va ricondotta alle inedite possibilità
di movimento garantite da questi animali. Viaggi che prima duravano settimane
potevano compiersi in pochi giorni, spostamenti che prima duravano giorni si
riducevano a poche ore. Le capacità dei cavalli fissarono i limiti del trasporto via
terra per migliaia di anni, fino all’avvento del treno nel XIX secolo. E fu solo
l’automobile a rimpiazzarli definitivamente nel XX secolo. Oggi il loro retaggio
permane nel tracciato di molte strade, che seguono gli antichi sentieri per
icavalli; e la potenza del motore di un veicolo si misura proprio in «cavalli».
Figura 11.1
Pittura rupestre raffigurante un cavallo nella grotta di Altamira. (© iStock.com/siloto).

Con l’aumento della mobilità crebbero gli scambi culturali, i commerci e le


relazioni economiche, in una parola la «globalizzazione». Come sempre, con la
globalizzazione pochi potenti colsero al volo l’occasione per controllare tutti gli
altri, spesso con la forza; una forza esercitata in sella a un cavallo. Perché questi
animali rivoluzionarono anche la pratica della guerra.
Gli antichi addomesticatori del cavallo si sarebbero stupiti del ruolo
fondamentale che il quadrupede finì per assumere nei trasporti e in guerra. In
origine i cavalli ricevevano lo stesso trattamento dei bovini e degli altri ungulati
domestici. Come maiali, bovini, pecore e capre, infatti, furono addomesticati per
la carne.3 Gli uomini che li addomesticarono erano gli stessi che li cacciavano.
La caccia ai cavalli esisteva già ai tempi dei Neanderthal, almeno 60000 anni
fa, ma la pratica si intensificò con l’affermarsi dei primi esseri umani moderni,
40000 anni fa.4 Negli accampamenti di Cro-Magnon, nella Francia meridionale,
solo i resti di renna superano per quantità quelli di cavallo selvatico, tra gli
animali di grossa taglia. I cavalli selvatici sono immortalati nelle pitture rupestri
di vari siti, da Pech Merle (31000 anni fa) nell’Aurignaziano ad Altamira
(18000-14500 anni fa) nel Solutreano e nel Magdaleniano5 (cfr. fig. 11.1). Ma in
seguito, con il calo delle popolazioni equine, il consumo di carne di cavallo in
Europa occidentale diminuì. Gli ultimi cacciatori di cavalli vivevano più a est,
nelle steppe eurasiatiche.
In quelle regioni i cavalli selvatici erano da sempre una delle principali fonti
di proteine per l’uomo.6 La domesticazione li trasformò in una risorsa alimentare
più sicura. Ma ben presto l’atteggiamento dell’uomo cambiò e, a differenza degli
altri animali da cortile, i cavalli domestici passarono in fretta dall’essere una
fonte di carne al rivestire funzioni più prestigiose. Oggi in molti paesi europei
mangiare carne di cavallo è un’eresia, proprio come mangiare i cani.7 Come
hanno fatto i cavalli a sottrarsi a questo destino?
Il fenomeno si spiega in parte con i tempi della domesticazione. Quella dei
cavalli cominciò abbastanza tardi. Maiali, bovini, pecore e capre erano animali
da cortile già da migliaia di anni, quando l’uomo fece i primi tentativi di
ammansire i cavalli selvatici delle steppe asiatiche, detti tarpan8 (Equus ferus).
Pertanto in quasi tutte le aree di diffusione del cavallo domestico esistevano già
molte altre fonti di carne. Di certo contribuì anche il fatto che i cavalli erano più
utili per i trasporti, sia come bestie da tiro sia come cavalcature. Fu così che
acquisirono uno status di prestigio, surclassando non solo gli altri animali da
cortile ma anche i cani.
Il passo successivo fu l’impiego del cavallo in guerra, un avvenimento
cruciale, paragonabile all’invenzione delle armi da fuoco. Dai cocchi dell’Età del
Bronzo ai tornei dei cavalieri medievali, fino ai conflitti molto più vasti che
ebbero luogo nell’Ottocento, come la guerra di Crimea, la qualità delle
cavalcature era determinante per l’esito degli scontri. E chi combatteva sulle
proprie gambe – la fanteria – si trovava in netto svantaggio rispetto ai nemici a
cavallo. Inevitabilmente la distinzione tra fanteria e cavalleria si legò allo status
sociale. Chi apparteneva a un ceto superiore aveva più possibilità di combattere
a cavallo. I nobili andavano in battaglia a cavallo; i contadini, a piedi. Non
appena i nobili smisero di partecipare attivamente ai conflitti, il privilegio passò
ai comandanti e a pochi cavalieri scelti. E quando ormai la cavalleria aveva
perso ogni rilevanza, i grandi comandanti continuarono a essere immortalati in
sella al proprio destriero in statue di bronzo dal forte simbolismo.
Oggi di statue equestri non se ne fanno più, ma il valore del cavallo come
status symbol resiste, per quanto anacronistico. Se a difendere la caccia alla
volpe sono rimasti solo i nobili più all’antica, le gare di equitazione e le corse dei
cavalli sono ancora i passatempi preferiti delle élite. I cavalli da corsa
appartengono alla razza Purosangue Inglese, il cui stesso nome denota
l’ideologia aristocratica che si cela dietro lo «sport dei re». Come vedremo, è
un’ideologia che va contro la saggezza dell’evoluzione, al punto che i
Purosangue rappresentano una singolare eccezione negli annali della selezione
naturale e artificiale. Ultimamente gli allevatori di mucche ottengono animali
che producono sempre più latte, e gli allevatori di cani sono in grado di compiere
una selezione efficace per la taglia, la qualità del pelo, la forma del cranio o
qualsiasi altro tratto di loro scelta; gli allevatori dei Purosangue, invece, non
riescono a ottenere cavalli più veloci da decenni. Sembra che questa razza sia
finita in un vicolo cieco evolutivo.
Ma la corsa è stata magnifica. La vicenda evolutiva dei cavalli è tra le meglio
documentate della storia, ed è una vicenda lunga. Comincia quando la Terra era
ancora popolata dai dinosauri.
Evoluzione dei cavalli
Il cavallo è uno dei pochi membri rimasti non solo della sua famiglia
(Equidae) ma di un intero ordine di mammiferi, i Perissodactyla («con le dita in
numero dispari»), un tempo uno dei principali gruppi di animali terrestri. Il
primo fossile di perissodattilo risale a 55 milioni di anni fa (Eocene inferiore),9
ma all’epoca esistevano già varie famiglie (compresa quella a cui appartengono
cavalli e asini), per cui i primi perissodattili devono essersi evoluti milioni di
anni prima. I dati molecolari indicano che i primi membri di questo ordine di
mammiferi ebbero origine prima dell’estinzione di massa dei dinosauri, 65
milioni di anni fa.10 Ma fu solo dopo la scomparsa dei dinosauri che i
perissodattili, come molti altri gruppi di mammiferi, si imposero con una rapida
proliferazione delle specie.
I perissodattili riempirono in parte il grande vuoto lasciato dai dinosauri
erbivori. Alcuni gruppi, come titanoteri (brontoteri), calicoteri e indricoteri,
comprendevano i mammiferi terrestri più grandi mai apparsi sul pianeta. Ma i
primi perissodattili erano di tutte le taglie e occupavano molti habitat; per
milioni di anni furono gli erbivori dominanti. Tuttavia, intorno a 25 milioni di
anni fa le cose cominciarono a cambiare. Da quel momento i perissodattili
andarono incontro a un declino inarrestabile, fino alle poche specie rimaste oggi:
i membri della famiglia del cavallo e dell’asino (Equidae), quattro specie di
tapiri (Tapiridae) e cinque specie di rinoceronti (Rhinocerotidae). Per molti di
questi animali l’uomo ha già spianato la strada verso l’oblio. Di fatto, con
l’eccezione dei cavalli domestici e di una specie di zebra, ogni membro
superstite di questo ramo dei mammiferi è sul punto di staccarsi dall’albero della
vita come una foglia secca (fig. 11.2).
Insieme, perissodattili e artiodattili prendono il nome di «ungulati», che
pressappoco significa «con gli zoccoli». I due ordini di ungulati si differenziano
per una caratteristica fondamentale: l’asse di simmetria delle zampe (su cui
grava il peso del corpo). Negli artiodattili, come abbiamo visto, l’asse di
simmetria passa fra il terzo e il quarto dito, mentre nei perissodattili attraversa il
terzo dito. Il fatto che una differenza apparentemente così semplice e irrilevante
costituisca il tratto distintivo di questi due grandi gruppi di erbivori è l’ennesima
prova dell’aspetto conservativo dell’evoluzione. Una volta stabilito l’asse
portante, le strade evolutive dei due gruppi si divisero per allontanarsi sempre di
più a causa della natura cumulativa dell’evoluzione – il suo basarsi su quanto c’è
già – tanto che le due linee di discendenza finirono per formare due diversi
ordini (gruppi di famiglie) di mammiferi.

Figura 11.2
Filogenesi dei perissodattili, con le famiglie ancora esistenti.

Ai perissodattili mancano due caratteristiche avanzate degli artiodattili: il


sistema a doppia puleggia per muovere il piede e lo stomaco complesso (assente
solo nei suini). La famiglia dei cavalli (Equidae) è l’unica dei perissodattili con
la mobilità e la velocità degli artiodattili, forse uno dei motivi per cui continuò a
prosperare anche quando gli altri gruppi di perissodattili si indebolirono con
l’espansione delle praterie. Le zebre hanno pressappoco la mobilità degli gnu,
ma solo perché hanno le zampe più lunghe. L’allungamento delle zampe è un
punto chiave nell’evoluzione dei cavalli moderni.
Le zebre brucano la stessa erba degli gnu, ma la digeriscono in modo
totalmente diverso. Gli gnu, come tutti i bovidi, sono dotati di uno stomaco
complesso in cui avviene una digestione pressoché completa. Le zebre, come
tutti i perissodattili, hanno solo uno stomaco semplice. Il loro principale
adattamento alla dieta vegetariana si trova nel tratto caudale dell’intestino, dove
una ricca fauna di protozoi e batteri demolisce la cellulosa.11 Questo
adattamento, però, non è efficace quanto lo stomaco dei ruminanti, come emerge
chiaramente dall’analisi delle feci. Gli escrementi di gnu (e di mucca) freschi
sono semiliquidi e il cibo ingerito è pressoché irriconoscibile; gli escrementi di
zebra (e di cavallo e asino) sono un misto di bolo ed erba non digerita. Per
compensare, le zebre e gli altri equidi consumano maggiori quantità di foraggio,
favoriti dalla masticazione efficiente e dalla digestione più rapida. Di fatto gli
equidi sopravvivono anche con erba povera di sostanze nutritive, che ridurrebbe
alla fame le mucche e gli altri ruminanti.
Come accaduto per l’evoluzione umana, per molto tempo si è pensato che
l’evoluzione dei cavalli fosse progredita in maniera più o meno lineare, dagli
onnivori grandi come volpi che frequentavano le foreste tropicali dell’Eocene ai
grandi erbivori delle praterie del Pleistocene.12 Persino i biologi evolutivi hanno
esitato prima di applicare all’evoluzione del cavallo lo schema ad albero
proposto da Darwin e convincersi che si tratta di un processo ramificato, in cui
cavalli e asini sono solo le foglie terminali di un ramo di mammiferi che un
tempo era molto più frondoso (cfr. Appendice 11A).
I cavalli veri e propri si affermarono definitivamente all’inizio del Pleistocene
(circa 2 milioni di anni fa). Secondo alcune stime, solo in Nordamerica ne
esistevano almeno cinquanta specie; altri ritengono che fossero molte meno.13 A
prescindere dal numero di specie, in Nordamerica i cavalli davano un contributo
abbondante alla diversità della fauna vertebrata. Alla fine del Pleistocene (12000
anni fa), però, le cose cambiarono radicalmente.14 L’ultimo cavallo
nordamericano morì intorno a 10000 anni fa, insieme a una vasta schiera di altri
grandi mammiferi, come mammut, cammelli e bradipi terricoli.15
Così, da diecimila anni a questa parte tutti i cavalli selvatici – o meglio, tutti
gli equidi selvatici – vivono nell’emisfero orientale. Un crudele scherzo del
destino, visto che, come per i cammelli, il centro dell’evoluzione dei cavalli, il
centro della diversità e dell’abbondanza degli equidi era sempre stato il
Nordamerica (per circa 55 milioni di anni).16 In tempi relativamente recenti –
non prima di 5 milioni di anni fa – alcune specie raggiunsero il Vecchio Mondo
grazie al ponte di terre emerse dello stretto di Bering. Una di quelle migrazioni
produsse le zebre moderne e gli asini selvatici asiatici e africani.17 Una
migrazione successiva che coinvolse gli antenati selvatici del cavallo domestico,
Equus ferus, estese l’areale della specie a gran parte dell’emisfero boreale, un
processo che le garantì altri diecimila anni di vita.18 Fu solo nel Vecchio Mondo,
infatti, che i cavalli sopravvissero abbastanza a lungo da farsi addomesticare.
Nel Nuovo Mondo tornarono soltanto con Colombo e gli esploratori spagnoli.
Alcuni scapparono e i loro discendenti, i Mustang, sono spesso definiti «cavalli
selvatici». Ma i Mustang non sono selvatici: sono ferini.
Non c’è accordo tra gli studiosi in merito ai membri della specie Equus ferus.
Alcuni esperti includono non solo gli antenati diretti dei cavalli domestici
(tarpan), ma anche il cavallo selvatico della Mongolia, detto «cavallo di
Przewalski». Quest’ultimo è considerato una sottospecie, Equus ferus
przewalskii, mentre il cavallo selvatico eurasiatico è classificato come Equus
ferus ferus. Altri ritengono che il cavallo di Przewalski formi una specie a sé
stante, Equus przewalski, e in tal caso i sopravvissuti del genere Equus sarebbero
due.19 In ogni caso tutti i cavalli domestici derivano dal cavallo selvatico
eurasiatico (tarpan), non dal cavallo di Przewalski. Ciononostante, quest’ultimo
rappresenta un utile termine di paragone per valutare gli effetti della
domesticazione.
Domesticazione dei cavalli
Probabilmente fu con la caccia che l’uomo imparò a cogliere le sfumature del
comportamento equino, un presupposto indispensabile per la domesticazione. La
caccia al cavallo, comunque, non era diffusa quanto la caccia ai bovini o ai suini,
perché i cavalli selvatici preferivano habitat che per la maggior parte dell’anno
non erano adatti all’uomo: le steppe, ovvero le praterie temperate fredde del
continente eurasiatico. Inoltre, dopo il picco dell’ultima glaciazione, intorno a
20000 anni fa, le praterie e con esse i cavalli subirono un progressivo declino. In
quasi tutto l’emisfero boreale le steppe furono gradualmente soppiantate da fitte
foreste inadatte ai tarpan.
Alcune popolazioni di cavalli selvatici resistevano fuori dalle steppe, ma per
lo più erano confinate in pascoli piuttosto piccoli e spesso isolati, come i prati di
montagna e le paludi di Europa, Turchia e Caucaso.20 Intorno al 6000 a.C. le
uniche popolazioni di grandi dimensioni vivevano nelle steppe eurasiatiche,
ancora vaste. Da tempo immemore quei cavalli delle steppe venivano cacciati da
vari popoli.21 Per alcuni di loro la carne di cavallo forniva la maggior parte delle
proteine animali della dieta.22
Verso il 5800 a.C. pecore e bovini domestici furono introdotti nelle steppe da
ovest (valle del basso Danubio) e ben presto si espansero a est, nella regione
compresa tra il Volga e l’Ural.23 Ciò comportò alcuni cambiamenti culturali
significativi per i popoli delle steppe occidentali, perché gli animali domestici
divennero simboli di ricchezza e potere. Ma se possedevano già pecore e bovini,
perché quei popoli sentirono il bisogno di addomesticare anche i cavalli?
Secondo David W. Anthony, i cavalli erano meglio adattati alle praterie e
riuscivano a superare gli inverni senza che l’uomo dovesse integrare la loro
dieta.24 Dunque nei mesi freddi i cavalli erano una fonte di carne più sicura
rispetto a pecore e bovini. Quale fu il primo popolo a usare con successo i cavalli
selvatici per questo scopo? Esistono varie opinioni al riguardo,25 ma alcune
scoperte recenti puntano l’attenzione sui Botai del Kazakistan settentrionale,26
anche se nell’ampia regione delle steppe potrebbero essersi verificate altre
domesticazioni indipendenti.27
La prima fase della domesticazione, forse praticata per migliaia di anni da
diverse popolazioni, consistette semplicemente nell’esercitare un certo grado di
controllo sui cavalli selvatici. Quella dei Botai fu la prima cultura della steppa a
perfezionare e sfruttare la capacità di cavalcare, intorno al 3500 a.C.28 Proprio
come i primi popoli delle renne usavano gli esemplari addomesticati per cacciare
le renne selvatiche, così i Botai si avvalevano della loro abilità di cavallerizzi
soprattutto per cacciare i cavalli selvatici.29 Infatti vivevano fuori dall’areale di
pecore e bovini domestici e basavano il loro sostentamento sulla carne di
cavallo. Gli esemplari addomesticati erano preziosi più come cavalcature che
come fonte di carne. I Botai apprezzavano anche il latte di giumenta, specie nella
forma fermentata detta «kumis».30
Man mano che si diffondeva a ovest, la capacità di cavalcare trovò vari
impieghi. Nelle steppe tra il Volga e l’Ural i cavalli servivano principalmente per
imbrancare le pecore e i bovini, per cui la pastorizia divenne molto più
efficiente.31 Lo sport dei re era di là da venire: le élite evitarono di cavalcare per
oltre duemila anni. Come simbolo di prestigio, i ceti alti preferivano il cocchio.32
Questo mezzo di trasporto nacque grazie all’invenzione della ruota a raggi, un
deciso miglioramento rispetto alle ruote piene montate fino al 2000 a.C. su
grossolani carri da guerra.33 I cocchi, più leggeri e veloci, si rivelarono molto
utili in guerra, non solo nelle steppe ma anche più a sud, tra le culture urbane del
Vicino Oriente.34 I cocchi trainati dai cavalli divennero la base per la
costituzione di milizie d’élite, che per secoli rivestirono una funzione di primo
piano nelle guerre locali. Dopo che furono associati a prestigio e ricchezza,
nell’Età del Bronzo i cocchi (con o senza cavalli) entrarono a far parte del
corredo funerario degli individui di ceto alto, dalla Scozia alla Cina.35
Intorno al 1000 a.C. la guerra organizzata, combattuta a cavallo, si impose
sulle incursioni estemporanee.36 Uno sviluppo chiave per questo cambiamento
fu l’invenzione di archi di dimensioni ridotte, che permettevano tiri precisi anche
in groppa a un animale in movimento.37 In precedenza la tecnologia aveva
prodotto solo archi molto più grandi, adatti agli arcieri posizionati sui cocchi.
Dopo l’avvento della cavalleria la guerra subì una fatale trasformazione, con
effetti incalcolabili per la storia mondiale. Il prestigio dei cavalli andò alle stelle
e la pratica di cavalcare si avviò a diventare lo sport dei re.
Alcune peculiarità della domesticazione dei cavalli
Il processo di domesticazione dei cavalli presenta alcune caratteristiche molto
particolari. Come per le renne, in passato i pastori erano soliti introdurre di
proposito ceppi selvatici nelle mandrie domestiche; questo finché i branchi
selvatici non scomparvero, in tempi relativamente recenti.38 Nello specifico
sembra che fin dalle prime fasi della domesticazione gli allevatori cercassero di
migliorare certe qualità dei cavalli domestici – come velocità, forza e
intelligenza – permettendo al sangue selvatico di scorrere liberamente.39
Ovviamente il rovescio della medaglia era la scarsa mansuetudine. Gli antichi
allevatori riuscirono ad attenuare il problema introducendo nelle mandrie
domestiche solo individui selvatici di sesso femminile.40 Nei progenitori
selvatici degli animali domestici, spesso i maschi sono molto più aggressivi e
meno trattabili delle femmine. Così, nella creazione delle mandrie domestiche di
bovini, suini, pecore e capre, l’impiego dei maschi selvatici è piuttosto ridotto.
Ma nel caso dei cavalli l’esclusione dei maschi selvatici era totale, al punto che
probabilmente il loro contributo genetico fu limitato a un pugno di individui
nella primissima fase di domesticazione.41
Una conseguenza della frequente introduzione di femmine selvatiche nelle
mandrie domestiche fu che i primi cavalli domestici erano molto simili ai loro
antenati selvatici. Ciò complica le cose per gli archeologi, ma grazie a indizi non
ossei – come sepolture, cumuli di escrementi e stato di usura dei denti – i
ricercatori sono riusciti a determinare le date degli eventi cruciali del processo di
domesticazione. Come per pecore e capre, uno degli indizi chiave è la comparsa
di resti di cavalli al di fuori del consueto areale e in zone dove non erano mai
stati prede di caccia.42
Intorno al 3000 a.C. ossa di cavalli cominciano ad apparire – in associazione
con gli insediamenti umani – nella valle del basso Danubio43 e nelle regioni
caucasiche corrispondenti agli odierni Georgia, Armenia e Azerbaigian.44 È
significativo che questa espansione si sia verificata all’epoca della cultura Botai,
quando nacque la pratica di cavalcare. Poco tempo dopo ossa di cavalli
compaiono in gran parte dell’Europa, in Turchia (Anatolia), Iran, India e
Mesopotamia.45 I cavalli domestici raggiunsero l’Egitto verso il 1675 a.C.
(secondo periodo intermedio).46 Poi, durante il Nuovo Regno, si propagarono a
sud, in Nubia, e a ovest, in gran parte del Nordafrica.
Nel frattempo si espandevano anche a est, attraverso le steppe, in direzione
della Cina nordoccidentale.47 All’arrivo in Cina – intorno al 2000 a.C. –
probabilmente furono attaccati ai cocchi.48 Durante il movimento verso est (e
verso nord) furono assai frequenti gli incroci con le giumente selvatiche.49
Firme della domesticazione
Come il cavallo di Przewalski, il cavallo selvatico eurasiatico (tarpan) era
tozzo e con le zampe relativamente corte rispetto ai suoi discendenti domestici.50
Inoltre aveva la testa più grande e il collo più robusto. Probabilmente il colore
era variabile, come suggeriscono le pitture rupestri,51 le considerazioni
biogeografiche generali e le ricostruzioni genetiche.52 Nelle steppe, i tarpan
dovevano assomigliare ai cavalli di Przewalski e avere lo stesso colore, sabbia o
bruno con sfumature grigiastre. Una striscia dorsale scura percorreva la schiena
fino alla base della coda e altre strisce scure ornavano le spalle, mentre le zampe
erano quasi nere. L’aspetto più particolare di tutti i cavalli selvatici era la criniera
scura e ispida, fatta di peli corti e ritti, ben diversa dalla lunga criniera fluente dei
cavalli domestici.53

Figura 11.3
Cavallo selvatico della Mongolia o cavallo di Przewalski.

Il comportamento sociale dei tarpan si può desumere da quello dei cavalli


selvatici e di Przewalski. I tarpan vivevano in piccoli branchi formati da un
maschio dominante, varie femmine e la prole. La vita del maschio dominante era
parecchio impegnativa: oltre a dover evitare i predatori, dai lupi agli esseri
umani, subiva la pressione costante degli altri maschi che volevano sostituirlo.
Per tenere alla larga i rivali servivano tempo ed energia, e c’era sempre il rischio
di prendersi un morso o un calcio in battaglie violente e sanguinose. A volte lo
stallone doveva guardarsi anche dai giovani maschi che maturavano all’interno
del branco. Di solito, però, loro venivano cacciati una volta che diventavano
troppo arditi con le femmine o non abbastanza deferenti nei confronti del
capobranco. In più, il maschio dominante teneva sempre d’occhio le femmine,
che non erano insensibili alle lusinghe dei rivali. In sostanza, uno stallone di
successo doveva essere scrupoloso e combattivo. Non stupisce che i pastori
volessero limitare l’accesso dei maschi selvatici alle mandrie domestiche.
Le femmine di tarpan erano molto più socievoli e remissive degli stalloni, e
molto più facili da controllare. Quelle più inclini alla mansuetudine, meno
aggressive e più tolleranti verso l’uomo erano, naturalmente, più adatte
all’ambiente umano, e venivano favorite dalla selezione naturale e artificiale. A
un certo punto la selezione per la mansuetudine produsse animali sempre più
sensibili ai segnali comportamentali dell’uomo, per culminare con Hans
l’Intelligente, il cavallo che sembrava in grado di eseguire semplici operazioni
aritmetiche, ma solo in presenza del padrone, nel quale coglieva segnali
impercettibili e involontari che gli suggerivano la risposta.54 In fatto di
sensibilità ai segnali umani, i cavalli non hanno mai raggiunto il livello dei cani,
ma superano gatti, maiali, bovini, pecore e persino capre.55
Anche molto tempo dopo l’inizio della domesticazione, è probabile che
l’unico criterio per distinguere cavalli domestici e selvatici fosse il
comportamento: quelli domestici erano mansueti. Quando l’uomo cominciò a
cavalcare, la gamma cromatica del mantello si era notevolmente ampliata e
spesso un singolo individuo presentava più colori. La tinta uniforme dei tarpan
lasciò spazio al manto baio, sauro, morello, bianco e a varie combinazioni, come
roano e pezzato.56 Erano intervenuti i soliti fattori: da un lato l’allentamento
della selezione naturale per il colore del tipo selvatico, e dall’altro la deriva
genetica, che aumentava la frequenza delle mutazioni rare.57 Ma nella nuova
gamma cromatica aveva un ruolo anche la selezione artificiale. Già allora gli
allevatori cercavano di rendere più frequenti le sfumature e le combinazioni rare.
In parte si trattava di semplice passione per le novità, come è tipico dell’uomo.
In parte, senza dubbio, c’entrava l’estetica. E non mancavano i motivi
economici: probabilmente i cavalli di un colore insolito valevano più di quelli
comuni.
Come per i cani, la selezione artificiale fu abbastanza intensa da prevalere
sulla selezione naturale contro alcune delle nuove combinazioni cromatiche,
legate a tratti deleteri come sordità, cecità notturna, difetti del colon.58 Tali
correlazioni, per le quali si parla di pleiotropia negativa, riflettono il fatto che i
geni coinvolti non sono determinanti specifici del colore del mantello, ma sono
agenti fisiologici più generali, che influenzano lo sviluppo di più tratti. Il
pacchetto completo, ancora lui.59
Una delle alterazioni più evidenti nei cavalli domestici fu la criniera. Gli
esemplari selvatici – come tutti gli equidi selvatici – avevano una criniera ritta e
ispida, ma nel corso della domesticazione i peli si allungarono per formare la
chioma soffice e fluente di oggi. C’è chi ha ipotizzato che la criniera ispida degli
equidi selvatici li protegga in certa misura dai morsi letali dei grandi predatori.
In tal caso, la lunga criniera dei cavalli domestici sarebbe il risultato
dell’allentamento della selezione naturale. Tuttavia è probabile che le preferenze
estetiche dell’uomo abbiano avuto un peso maggiore, visto che gli asini
domestici hanno conservato la criniera del tipo selvatico.60
Ecotipi e razze
Con l’espansione dell’areale, i cavalli addomesticati si differenziarono in
ecotipi, che a partire dal primo Ottocento costituirono la base per la creazione
delle razze. Alcune delle cosiddette razze primitive in realtà sono rimaste allo
stato di ecotipi; fra queste Pony Exmoor, Islandese (ambiatore), Fjord
Norvegese, Pony Gallese e Camargue. I nomi rimandano alla zona geografica in
cui si svilupparono. Anche nel Nuovo Mondo razze come Mustang, Pony di
Chincoteague e vari tipi di Criollo dell’America centro-meridionale andrebbero
considerate ecotipi, così come l’australiana Brumby. A un certo punto della loro
storia molti di questi ecotipi divennero selvatici e ancora oggi vivono allo stato
selvatico o semiselvatico.

Figura 11.4
Cavallo Sorraia.

Alcuni ecotipi selvatici, come il Pony Exmoor, hanno pressappoco il colore e


la conformazione dei loro antenati selvatici. Due ecotipi particolarmente simili ai
cavalli selvatici sono il Pony Huçul della regione dei Carpazi (Romania,
Polonia) e lo spagnolo Sorraia. C’è chi ha suggerito che il Sorraia sia un
discendente diretto del tarpan e che non sia mai stato addomesticato.61 Ma la
criniera smentisce questa ipotesi, in quanto anche il Sorraia, come tutti gli
ecotipi «primitivi», ha una lunga criniera, retaggio della sua antica
domesticazione62 (cfr. fig. 11.4).
È possibile che il cavallo selvatico eurasiatico fosse già estinto nel Settecento,
per una combinazione di caccia indiscriminata e incroci con i cavalli domestici.
Tuttavia alcuni sostengono che sia sopravvissuto molto più a lungo. Si dice che
l’ultimo sia morto in uno zoo di Mosca verso la fine dell’Ottocento,63 ma quel
cavallo aveva la criniera lunga. Gli ultimi presunti cavalli selvatici (a parte i
Sorraia) sopravvissuti allo stato brado – nella foresta di Białowieża, in Polonia –
furono catturati e distribuiti ai contadini del posto nel 1806. Avevano il colore
bruno-grigiastro e la striscia dorsale scura dei veri cavalli selvatici, ma
probabilmente all’epoca si erano già incrociati con i cavalli domestici locali, e in
seguito gli incroci continuarono per mano dell’uomo (cfr. fig. 11.5).

Figura 11.5
L’«ultimo» tarpan. Si noti la lunga criniera.

I cavalli di Białowieża suscitarono l’interesse del biologo Tadeusz Vetulani,


che cercò di ricostruire geneticamente i cavalli selvatici a partire da quegli
esemplari. Il risultato è il Konik, simile al tarpan per taglia e colore.64 Ma anche
in questo caso la criniera svela che non si tratta di un vero selvatico. Tempo dopo
i fratelli Heck – già citati nel settimo capitolo per il tentativo di riportare in vita
l’uro – applicarono i loro discutibili metodi genetici alla ricostruzione del
cavallo selvatico, usando il Konik e altre «razze primitive».65 Tuttavia, come nel
caso dell’uro, ebbero poco successo. Il cavallo è un altro animale per il quale,
quando la domesticazione prende slancio, è difficile tornare indietro (cfr. figg.
11.6 e 11.7).

Figura 11.6
Cavallo Konik. (© iStock.com/RuudMorijn).
Figura 11.7
Cavallo Heck.
Figura 11.8
Cavallo nano.

A parte il colore, il tratto su cui gli allevatori sono intervenuti di più è la


taglia. I tarpan dovevano presentare dimensioni variabili all’interno del loro
vasto areale, ma in media oggi rientrerebbero tra i cavalli più bassi esistenti.66
All’inizio sembra che la domesticazione avesse ridotto la taglia dei quadrupedi,
al punto che un cavallerizzo alto un metro e ottanta avrebbe toccato terra.67 Ma
da allora le cose sono cambiate drasticamente. Alcune moderne razze da tiro,
come Belga da Tiro, Clydesdale e Shire, sono giganti che pesano oltre una
tonnellata. Del Percheron, un’altra imponente razza da tiro, si dice che discenda
dai cavalli da guerra medievali usati nei tornei.68 All’estremo opposto abbiamo
Pony Shetland, Pony Dartmoor e Haflinger, molto più piccoli dei cavalli
selvatici. Negli ultimi tempi sono stati sviluppati cavalli nani e mini, equivalenti
ai cani toy, usati come animali da compagnia o nella ricerca biomedica69 (cfr.
fig. 11.8).
La taglia di certe razze rispecchia soprattutto le funzioni per le quali furono
sviluppate. I cavalli da tiro pesante tendono a essere i più grandi. Le razze di
taglia media – per esempio Lusitano (usato nelle corride), Lipizzano, Arabo,
Quarter Horse, Trottatore Americano, Morgan e Appaloosa – nacquero come
animali da sella o da tiro leggero. I cavalli più piccoli (pony) trovavano impiego
nelle miniere, dove li attendeva un’esistenza orribile. Nel suo capolavoro
Germinale, Émile Zola descrive con parole potenti la sorte di uno di quei cavalli,
destinato a non vedere mai più la luce del sole una volta entrato in miniera.
Nei paesi anglofoni le razze sono classificate in base al temperamento, spesso
erroneamente attribuito all’origine geografica. Le razze da tiro sono definite «a
sangue freddo», in quanto docili. Le razze da sella appena citate sono «a sangue
caldo», perché più nervose. La terza categoria, «a sangue ardente», comprende
razze come l’Arabo, il Berbero (del Nordafrica) e il famoso Akhal-Teke del
Turkmenistan. I cavalli a sangue ardente, eccitabili e scostanti, tendono a
provenire dai paesi caldi.
Da queste razze snelle e dalle zampe lunghe, in particolare l’Arabo, derivano
molte caratteristiche dei celebri Purosangue Inglesi. C’è chi ha suggerito che il
temperamento reattivo delle razze a sangue ardente, insieme alle zampe lunghe e
alla testa piccola, sia un tipico tratto giovanile conservato in età adulta.70
Secondo questa teoria, i Purosangue devono molto al processo di pedomorfosi.
Più in generale, sarebbe interessante analizzare il ruolo dell’eterocronia nelle
diverse fasi del processo di domesticazione e nel differenziamento delle razze.
Lo strano caso del Purosangue Inglese
Per molti, il Purosangue Inglese rappresenta il punto più alto dell’evoluzione
equina. Di certo è il parossismo del contributo umano a tale evoluzione; che ne
sia il punto più alto è tutto da vedere. Il Purosangue, infatti, è la razza domestica
(non canina) che forse più di ogni altra rispecchia un’idea problematica e
arcaica: quella della purezza genetica. È problematica, sul piano biologico e
quindi evolutivo, perché la variabilità genetica è la condicio sine qua non per
una popolazione sana. Ed è arcaica perché riflette una visione dell’ereditarietà
ormai abbandonata da tutti tranne che dall’aristocrazia: la convinzione che il
patrimonio genetico sia la fusione dei tratti parentali. In una simile visione, gli
incroci al di fuori della linea pura possono solo stemperare i tratti positivi su cui
si fonda la razza (o la famiglia reale, a seconda dei casi). Invece, nella visione
moderna e composita dell’ereditarietà, di solito l’esogamia è un’ottima cosa, che
produce combinazioni inedite, alcune delle quali potrebbero vincere il primo
premio della lotteria genetica.
Un altro risultato della visione moderna è un fenomeno statistico detto
«regressione alla media», per cui genitori eccezionali tendono a generare una
prole che si riavvicina ai valori medi. Tale tendenza è dovuta al fatto che un
tratto apparentemente semplice come la velocità è in realtà un complesso di tratti
fisiologici legati all’esercizio fisico, ciascuno influenzato da molti geni, spesso
in modo non additivo.71 Pertanto i migliori cavalli da corsa rappresentano una
combinazione fortuita e improbabile di molti geni, ciascuno dei quali ereditato in
maniera indipendente. E al contrario dei tratti semplici come il colore, la
selezione per i tratti complessi è davvero una lotteria. Per aumentare le
probabilità di vittoria, è possibile restringere gli accoppiamenti agli individui con
i tratti desiderabili. Questo approccio funzionò nelle prime fasi di creazione dei
Purosangue, ma alla fine arriva sempre il momento in cui il rendimento cala.
Una volta raggiunto quel punto, il modo più indicato per migliorare la razza è
ampliare la lotteria introducendo «sangue nuovo». Così, gli incroci casuali con
cavalli non Purosangue – magari Arabi, Berberi e Akhal-Teke, per fare solo
qualche esempio – sarebbero l’ideale per migliorare le prestazioni nel lungo
periodo.
È ampiamente dimostrato che i Purosangue hanno raggiunto quel punto. I
tempi di corsa non si abbassano da cinquant’anni, nonostante il miglioramento
dei metodi di allenamento e ogni sorta di aiuto farmaceutico.72 Inoltre,
nonostante la lotteria ristretta, la regressione alla media non si arresta. I cavalli di
maggiore successo, compresi i vincitori della Triple Crown, spesso hanno molto
meno successo come stalloni,73 e di fatto sono tantissimi quelli che non
contribuiscono affatto alla lotteria genetica, perché presentano varie forme di
infertilità.74 Per loro vale la definizione impietosa di «stalloni bidoni».75 In più,
la percentuale delle gravidanze non portate a termine arriva al 20 per cento; tra
quelle portate a termine molti puledri nascono morti; e tra i nati vivi moltissimi
non superano il primo anno di vita.76 Stalloni bidoni, aborti spontanei e puledri
nati morti sono il segno di un’eccessiva endogamia, in cui la lotteria genetica è
diventata troppo ristretta per garantire la salute della razza: un altro motivo per
aprirsi agli apporti esterni.
Tuttavia il mancato miglioramento delle prestazioni sportive non dipende solo
da una cattiva genetica. Studi recenti hanno portato alla luce una discreta
quantità di variazione nei geni associati alla corsa.77 Bisogna guardare anche al
fenotipo, e in particolare al fenomeno detto «integrazione fenotipica».78 Un
organismo non è solo un insieme di parti; è un sistema di parti integrate. In
quanto tale, il cambiamento di una parte può influire sulle altre. I Purosangue
hanno il cuore e i polmoni molto grandi, per aumentare la capacità aerobica. Ma
per ospitare questi organi sovradimensionati serve una cavità toracica enorme.
Questa, a sua volta, è troppo grande per lo stomaco e l’intestino, che si spostano
in modi pericolosi. Inoltre i Purosangue hanno il corpo troppo grande per le
zampe sottili e i piedi relativamente piccoli, rimasti come quelli di un tipico
cavallo Arabo. Di conseguenza sono molto instabili, e ciò spiega l’alta frequenza
di infortuni alle zampe, spesso rovinosi.79 Questo difetto di conformazione
potrebbe fissare il limite delle prestazioni, anche perché il benessere degli
animali suscita sempre più preoccupazione. Siamo arrivati a un punto in cui si
rende necessario un completo ripensamento della futura evoluzione dei
Purosangue.
Genomica dei cavalli
Nel 2009 gli scienziati hanno ottenuto il primo genoma equino più o meno
completo da un Purosangue, una femmina di nome Twilight.80 Come per il
genoma di tutti gli animali addomesticati, l’evento è stato salutato come
un’occasione per gettare luce sulle malattie umane, ma la conseguenza
immediata è stata la corsa a identificare i pezzi del «purosanguoma» che
incidono sulle prestazioni sportive, al fine di creare campioni imbattibili.81
L’idea di base prevedeva di effettuare uno screening genetico. Tuttavia,
considerando il numero dei geni potenzialmente coinvolti nella fisiologia equina
legata all’esercizio fisico e le loro interazioni complesse,82 oltre che la nostra
ignoranza in merito, l’entusiasmo era un po’ prematuro. Ciononostante, il primo
gene candidato tra le potenziali migliaia si è guadagnato l’inevitabile
soprannome di «gene della velocità».83 Una descrizione più accurata reciterebbe:
«Un gene, una variante del quale migliora la velocità sulla breve distanza ma
non è affatto vantaggiosa su tratti più lunghi, dato lo sfondo genetico
(configurazione allelica di altri geni rilevanti) della maggioranza dei
Purosangue». Il gene in questione codifica la miostatina, una proteina importante
per lo sviluppo muscolare.84
Nei Purosangue il gene della miostatina presenta due varianti alleliche: il
primo allele, che chiamerò del tipo selvatico, promuove la resistenza; il secondo
allele, una mutazione, promuove la velocità su distanze brevi. Chiameremo
«allele e» quello associato alla resistenza e «allele s» la mutazione associata alla
velocità nello scatto. I cavalli che ereditano l’allele e da entrambi i genitori (ee)
hanno più successo nelle gare lunghe; quelli che ereditano l’allele s da entrambi i
genitori (ss) tendono a vincere nelle gare brevi; e i cavalli eterozigoti (es) sono i
migliori nelle gare di lunghezza intermedia.85 (Risultati simili sono stati ottenuti
anche negli esseri umani, per un altro gene coinvolto nello sviluppo
muscolare).86
Definisco l’allele e «del tipo selvatico» perché si trova in altre specie di
equidi e perché fino a tempi recenti quasi tutti i Purosangue erano ee.87 In
passato, per esempio nell’Ottocento, si trattava di una combinazione vincente, in
quanto le corse dei cavalli erano molto più lunghe – come quelle dei cammelli –
e spesso duravano anche una quindicina di chilometri. Poco alla volta il percorso
si è accorciato, al punto che oggi in America la distanza massima è di due
chilometri e mezzo (le Belmont Stakes, che si svolgono ogni anno nello stato di
New York); la maggior parte delle corse si aggira intorno al chilometro e mezzo.
Ovviamente a un Purosangue dell’Ottocento conveniva essere ee. Ma una delle
fondatrici della razza aveva la mutazione s, che a bassi livelli rimase nella
popolazione fino agli anni cinquanta del Novecento, quando lo stallone Nearctic
la ereditò da entrambi i genitori. In seguito fu fatto accoppiare con una giumenta
che aveva anch’essa la mutazione e nel 1961 dalla loro unione nacque Northern
Dancer, uno dei riproduttori più influenti dell’epoca moderna.88 Ne conseguì un
fenomeno detto «sweep selettivo», per cui la frequenza dell’allele s aumentò
rapidamente grazie ai cambiamenti intervenuti nell’ambiente delle corse.
Dal 2009 altre razze equine sono state parzialmente sequenziate, fornendo un
punto di partenza per esplorare le basi genetiche delle differenze funzionali tra le
razze. Sono state identificate migliaia di mutazioni puntiformi (SNP) e numerosi
inserimenti e delezioni di basi (indel). Di grande interesse sono alcune mutazioni
puntiformi associate rispettivamente al colore, all’andatura (trotto versus ambio,
per esempio) e alla taglia.89
Come per altri animali domestici esaminati in questo libro, sono emerse
anche variazioni del numero di copie (CNV).90 Le CNV abbondano soprattutto nei
geni legati alla percezione sensoriale e al metabolismo. Si è ipotizzato che le CNV
associate alla percezione sensoriale siano collegate ai diversi temperamenti delle
razze, ma a mio avviso non si tratta di una connessione chiara.
Nel 2012 è stato pubblicato il genoma del Quarter Horse.91 Questa razza
fornisce i cavalli da lavoro simbolo dei ranch americani ed è anche la più usata
nei rodei. Negli Stati Uniti gli esemplari registrati sono 3 milioni, di gran lunga
più di qualsiasi altra razza. Il Quarter Horse fu selezionato per la velocità sulla
breve distanza, con contributi genetici del Purosangue, ma soprattutto per la
gestione del bestiame e altre attività tipiche dei ranch, che richiedono un
atteggiamento calmo e una forte predisposizione a cooperare con i mandriani in
modo intuitivo e spesso improvvisato.
Per via della selezione divergente a cui furono sottoposti, il confronto dei
genomi di Purosangue e Quarter Horse può rivelarsi molto istruttivo. Nel
momento in cui scrivo, disponiamo solo di alcuni risultati preliminari dai quali
emerge, come era prevedibile, che i Quarter Horse presentano un livello di
endogamia molto inferiore a quello dei Purosangue. Nel prossimo futuro,
tuttavia, la genomica comparativa ci aiuterà a stabilire in che modo la selezione
artificiale, l’effetto del fondatore, la deriva genetica e l’ibridazione abbiano
influenzato lo sviluppo non solo dei Purosangue e dei Quarter Horse, ma anche
di molte altre razze equine. Inoltre le nuove informazioni genomiche
arricchiscono i dati ottenuti dal DNA mitocondriale e del cromosoma Y in merito
alla storia della domesticazione dei cavalli (cfr. Appendice 11B).
I più amati
Nel momento in cui scrivo, a New York infuria il dibattito sui famosi calessi
di Central Park. La gente è preoccupata per le condizioni dei cavalli da tiro,
costretti a vivere tra cemento, inquinamento atmosferico, traffico e così via. Il
nuovo sindaco ha promesso di vietare questi mezzi di trasporto. Ma
l’opposizione sarebbe altrettanto forte se al posto dei cavalli ci fossero gli asini?
O magari in quel caso nessuno si darebbe pena? Così, però, il fascino di un giro
in calesse svanirebbe. Gli asini non hanno lo stesso carisma dei cavalli.
Parte di quel carisma deriva semplicemente dal fisico bello e armonioso e dal
portamento elegante di questi animali. Caso unico tra i mammiferi
addomesticati, il processo di domesticazione non ha fatto altro che accentuare
tali caratteristiche. Agli occhi di un occidentale i cavalli di Przewalski, così
simili agli antenati selvatici del cavallo domestico con il loro fisico robusto, le
zampe corte e la criniera ispida, farebbero una magra figura se raffrontati con i
cavalli da tiro di Central Park o, meglio ancora, con i Purosangue moderni. Vale
invece il contrario per l’uro, per esempio, che non ha eguali tra le razze bovine
esistenti, Toro de Lidia compreso.
Ma un’altra parte del carisma dei cavalli deriva dai valori che nel corso della
storia l’uomo ha associato a questi animali, in particolare il prestigio sociale, a
partire dai guerrieri che guidavano i cocchi nell’Età del Bronzo per arrivare agli
aristocratici che formavano la cavalleria, e continuando ancora oggi con una
serie di attività anacronistiche come la caccia alla volpe, le gare di equitazione e
il cosiddetto sport dei re. I cavalli di Central Park agghindati in stile vittoriano,
con i loro calessi, non sono che il più umile di questi anacronismi.
In definitiva, comunque, fu l’utilità dei cavalli a trasformarli negli animali
domestici più degni della nostra stima. E benché negli ultimi tempi quell’utilità
sia diminuita drasticamente, i cavalli sono riusciti a conservare una posizione di
tutto rispetto nella nostra coscienza culturale. Di fatto sembra che a una minore
utilità corrisponda un apprezzamento sempre maggiore. Solo per questo motivo i
cavalli domestici resisteranno a lungo anche dopo che rinoceronti, tapiri, asini e
cavalli selvatici, gli ultimi sopravvissuti di quel glorioso gruppo di animali detti
perissodattili, saranno scomparsi dalla faccia della Terra.
12. Roditori

Poco dopo la conquista degli inca da parte di Pizarro nel 1532, strani roditori
iniziarono a comparire nelle case europee, prima in Spagna, poi in Belgio
(all’epoca possedimento spagnolo) e in seguito in Inghilterra, Francia e in altre
zone dell’Europa occidentale.1 Erano animali così strani che la gente non li
considerava nemmeno roditori. Di certo non erano come i classici roditori
europei, ovvero ratti e topi. La coda, per esempio, era decisamente diversa da
quella dei ratti; anzi, era a malapena visibile. E la forma del corpo era
lontanissima da quella dei topi. Oltre a queste differenze particolari, c’era un
aspetto generale altrettanto importante: la sensazione che quelle creature non
fossero… be’, ripugnanti. Erano troppo tenere e graziose per essere roditori. Fu
così che quegli animali del Nuovo Mondo cominciarono a vivere nelle case degli
europei, le stesse case da cui i loro cugini autoctoni venivano cacciati
energicamente.
L’incapacità degli europei dell’epoca di cogliere la natura di roditori delle
creature importate dal Nuovo Mondo li spinse a cercare altre somiglianze.
Nessun animale europeo era davvero adatto, e il meglio che si riuscì a trovare fu
il maiale: le nuove creature furono paragonate a maiali in miniatura.
In effetti qualche caratteristica in comune con i suini ce l’avevano. Senz’altro
la coda assomigliava di più alla coda corta e pelosa del maiale che non alla coda
lunga e glabra dei ratti. Anche le proporzioni erano vagamente suine: il corpo era
tozzo, con le zampe corte e la testa leggermente sovradimensionata. Di sicuro
qualcuno avrà pensato che anche i loro versi fossero simili a grugniti. Sta di fatto
che in molti paesi europei si impose il modello del maiale, da cui derivò il nome
comune usato per quei nuovi animali. I francesi dicono cochon d’Inde
(«maialino d’India»); i tedeschi, Meerschweinchen («porcellino di mare»); e gli
inglesi, guinea pig («maialino della Guinea»). Gli spagnoli avevano qualcosa da
obiettare, e infatti scelsero conejillo de Indias, «coniglietto delle Indie». Sono
d’accordo con loro: per me il porcellino d’India assomiglia molto di più al
coniglio che non al maiale. E anche il legame genealogico è molto più stretto.
Carlo Linneo, il primo grande studioso di sistematica, la pensava come
inglesi, tedeschi e francesi: nei porcellini d’India vedeva un che di suino, come
si evince dal nome che assegnò alla specie, porcellus. Ma per l’occhio allenato di
Linneo si trattava comunque di roditori, su questo non c’era dubbio. Infatti li
assegnò allo stesso genere del topo domestico, Mus, ma così facendo esagerò
nell’altro senso. In seguito i porcellini d’India furono classificati nel genere
Cavia, anche se la specie conservò il nome proposto da Linneo. Ecco come si
formò il nome scientifico completo dei porcellini d’India: Cavia porcellus.
La parte su cui ci si potrebbe davvero scervellare è il motivo per cui gli
inglesi adottarono il nome guinea pig. Esistono diverse «teorie» al riguardo, ma
nessuna troppo convincente.2 Non intendo certo passarle in rassegna qui; basterà
osservare che i porcellini d’India non vengono dalla Guinea, in Africa
occidentale, ma dalla terra degli inca, nelle Ande occidentali.
Per eliminare ogni ulteriore confusione, è meglio ricorrere alla prima parte
del nome scientifico, che indica il genere, e chiamarli «cavie». Questo è anche il
nome preferito dagli allevatori, che apprezzano i porcellini d’India al punto da
aver creato fenotipi inimmaginabili nella loro terra di origine.
Le cavie giunte dal Nuovo Mondo erano abituate a vivere al chiuso. In
Sudamerica erano tenute in apposite stanze e in alcuni casi si muovevano
liberamente nelle case, finché qualcuno non decideva di cucinarle. In Perù,
infatti, le cavie non erano animali domestici ma una fonte di cibo. Quando
arrivarono in Europa, erano addomesticate a tale scopo da oltre cinquemila anni.
Prima di affrontare la domesticazione, però, esaminiamo la loro storia evolutiva
precedente, per capire perché le cavie furono i primi roditori a essere
addomesticati.
Roditori, una storia di successo
Negli anni novanta alcuni tassonomisti senza cuore hanno cercato di espellere
i porcellini d’India dall’ordine dei roditori, Rodentia.3 Il tentativo è fallito
miseramente: i porcellini d’India restano al sicuro sotto l’ombrello dei roditori.4
Un ombrello enorme, tra l’altro. Il 40 per cento di tutti i mammiferi, e circa il 50
per cento di quelli placentati, è costituito da roditori. Oltre a topi e ratti (i roditori
per antonomasia) ci sono arvicole, lemming, criceti, gerbilli, geomidi e topi
muschiati. Anche gli scoiattoli sono roditori, così come citelli, marmotte, cani
della prateria e ghiri; senza dimenticare istrici, castori, cincillà, aguti, nutrie,
capibara e, naturalmente, cavie. E questi sono solo alcuni tipi di roditori, i più
conosciuti. Meno famigliari, ma non meno rosicanti degli altri, sono spalaci,
aplodontidi (castori di montagna), ratti del bambù, ratti dalla criniera, ratti delle
rocce, paca, viscacce, hutia, ratti delle canne, ratti talpa, ratti spinosi, topi
canguro, gerboa, gundi, degu e lepri saltatrici, per fare solo qualche esempio. Ci
vogliono più di trenta famiglie – molte di più che in qualsiasi altro ordine di
mammiferi – per organizzare tutte queste specie.
I roditori sono anche i mammiferi più numerosi in termini assoluti. Il segreto
del loro successo è la tendenza a vivere veloci, morire giovani e fare un sacco di
figli. Il Matusalemme dei topi è vissuto più di quattro anni in cattività; in natura
la maggior parte non supera un anno di vita. Ma in quel breve lasso di tempo
riescono a combinare parecchio, sul piano riproduttivo. Un topo di un anno
probabilmente è già trisnonno e ancora sforna figli. Sarebbe la ricetta per una
crescita esplosiva della popolazione, se non esistesse alcun controllo. Ma è raro
che i topi e gli altri roditori possano riprodursi senza controllo. Si trovano ai
piani bassi della catena alimentare e vengono cacciati da una grande varietà di
predatori, dai serpenti ai falchi, dalle donnole alle volpi, che frenano
l’espansione demografica. In natura i topi non muoiono di vecchiaia.
Cavie e simili tendono a violare le regole dei roditori, o almeno le piegano a
loro favore. Prendono la vita con calma, muoiono a un’età più avanzata e fanno
meno figli, un po’ come i mammiferi che non appartengono alla categoria dei
roditori. Queste differenze comportano che topi e simili (miomorfi) abbiano un
potenziale evolutivo molto maggiore di cavie e simili (caviomorfi). In altre
parole, i miomorfi presentano un tasso di cambiamento genetico molto superiore
a quello dei caviomorfi.5 Tutt’altra questione sono gli effetti di questa differenza
sull’evoluzione del fenotipo: non risulta che i miomorfi abbiano una maggiore
varietà fenotipica rispetto ai caviomorfi, anzi. Il diverso tasso di evoluzione
genetica spiega solo perché le specie di miomorfi sono molto più numerose delle
specie di caviomorfi.6
A questo punto avrete senz’altro capito che i due gruppi rappresentano due
poli opposti, due rami dell’albero dei roditori le cui strade evolutive si divisero
tanto tempo fa. Ciononostante, topi, cavie e tutti gli altri roditori, dai geomidi ai
castori, condividono alcune caratteristiche essenziali. La principale è data dai
loro eccezionali incisivi, due superiori e due inferiori, che crescono per tutta la
vita e vanno limati di continuo rosicchiando materiali duri, per scongiurare il
rischio che gli incisivi inferiori perforino il palato e il cervello. Inoltre questi
denti sono rivestiti di smalto solo sul davanti; il retro è fatto di dentina, un
materiale molto più morbido. Quando l’animale rosicchia qualcosa, la dentina
viene abrasa e sulla punta degli incisivi rimane soltanto una superficie di smalto
cesellato. Pertanto gli incisivi non solo crescono per tutta la vita, ma vengono
anche affilati di continuo.
Non stupisce che la tassonomia dei roditori sia più complicata di quella dei
carnivori o degli artiodattili, per esempio, e che di conseguenza susciti anche
discussioni più accese. I tassonomisti che si occupano dei roditori sono una
combriccola litigiosa, non tanto perché il campo richiami gli attaccabrighe, ma
perché c’è effettivamente molto per cui accapigliarsi. A oggi una sistemazione
definitiva è ancora lontana, ma comincia a emergere un certo accordo rispetto ai
rami genealogici più importanti. Qui adotterò lo schema proposto da Dorothee
Huchon e collaboratori.7
I fossili e le prove molecolari forniscono date contrastanti sull’origine dei
roditori. Stando ai reperti fossili, i primi roditori sarebbero comparsi nello stesso
periodo in cui i dinosauri si estinsero, o poco dopo (65-55 milioni di anni fa).8
Le stime iniziali basate sulla divergenza genetica suggeriscono un’origine molto
più antica, e in tal caso i roditori avrebbero convissuto con i dinosauri per un
certo lasso di tempo.9 Tuttavia le stime recenti, basate su sequenze di DNA più
ampie e numerose, sembrano concordare con i reperti fossili.10 Ecco dunque
alcune date fondamentali (seppure approssimative) nell’evoluzione dei roditori,
e in particolare delle cavie.
Verso la fine del regno dei dinosauri, tra i 70 e i 65 milioni di anni fa, emerse
un nuovo clade di mammiferi, formato dai roditori e dai conigli (lagomorfi),
denominato Glires.11 La separazione tra roditori e conigli avvenne poco dopo,
intorno a 63 milioni di anni fa, e a quel punto i roditori cominciarono a
diversificarsi (fig. 12.1). Giunti a 55 milioni di anni fa, esistevano tre grandi
cladi di roditori: affini agli scoiattoli (i primi a differenziarsi), affini ai topie
affini alle cavie. In quest’ultimo clade rientrano i caviomorfi, che insieme a
istrici del Vecchio Mondo e ratti talpa prendono il nome di istricognati (per la
particolare disposizione dei muscoli della mandibola).12
Figura 12.1
Filogenesi dei roditori. (Da Blanga-Kanfi et al. 2009).

Come tutti i roditori, gli istricognati ebbero origine in Africa. Circa 43 milioni
di anni fa i caviomorfi si separarono evolutivamente da istrici del Vecchio
Mondo e ratti talpa quando migrarono dall’Africa al Sudamerica, probabilmente
passando di isola in isola.13 All’epoca il Sudamerica era isolato dagli altri
continenti quasi come l’Australia, e aveva una fauna tutta sua; come in Australia,
molti mammiferi erano marsupiali. All’arrivo dei caviomorfi, non c’erano né
carnivori (gatti, cani, orsi ecc.) né artiodattili (suini, bovini, cervi, cammelli) né
perissodattili (cavalli, rinoceronti, tapiri). (I primati arrivarono pressappoco nello
stesso periodo, seguendo la stessa strada).14
In quel nuovo mondo i piccoli mammiferi avevano a disposizione una nicchia
ecologica molto più ampia, così i caviomorfi furono liberi di sviluppare modalità
di vita impensabili in Africa. E non se lo fecero ripetere due volte. Con la
colonizzazione del Sudamerica i caviomorfi raggiunsero livelli di divergenza
fenotipica mai visti nei miomorfi, che pure presentano un maggior numero di
specie e si evolvono più rapidamente (dal punto di vista genetico). Alcuni
divennero enormi. Una specie, Josephoartigasia, il roditore più grande mai
esistito, aveva le dimensioni di un uro; un altro, Phoberomys, era della taglia di
un bisonte. Alcuni si spostarono in acqua (capibara, paca, nutrie); altri, sugli
alberi (istrici del Nuovo Mondo).15
Anche i roditori rimasti sulla terraferma riuscirono a diversificarsi come mai
prima. I paca e gli aguti, con le loro zampe lunghe, si specializzarono nella
raccolta dei frutti che cadevano nel folto
delle foreste; i marà si adattarono alle praterie e finirono per assomigliare alle
lepri; i cincillà, per adattarsi ai freddi altopiani andini, svilupparono folte pellicce
(fino a 60 peli per follicolo) che costarono loro care quando gli europei
cominciarono a bramarle, poco dopo la conquista di Pizarro.16 La figura 12.2
illustra le relazioni genealogiche fra tutti questi roditori simili alle cavie.
Figura 12.2
Filogenesi degli istricognati. (Adattato da Blanga-Kanfi et al. 2009).

La vera e propria famiglia della cavia (Caviidae) include marà (genere


Dolichotis), capibara (Hydrochoerus hydrochaeris) – il più grande roditore
vivente – e diverse specie di cavia (genere Cavia). A parte il bacino amazzonico,
le cavie sono distribuite negli ambienti erbosi di tutto il Sudamerica. Sono per lo
più erbivore e nel Nuovo Mondo sono l’equivalente ecologico dei bovini17 (fig.
12.3).
Figura 12.3
Filogenesi dei cavidi. (Per gentile concessione della U. S. National Library of Medicine).
Domesticazione delle cavie
Capire quale specie di Cavia fosse l’antenato selvatico della versione
domestica è stato a lungo un rompicapo senza soluzione. Recenti prove
genetiche puntano l’attenzione su Cavia tschudii, la cavia di montagna, che
ancora oggi abita le Ande centro-occidentali, dal Cile settentrionale alla
Colombia, ad altitudini comprese fra i 3000 e i 4000 metri.18 Animali sociali, le
cavie selvatiche vivono tipicamente in gruppi formati da un maschio e diverse
femmine insieme alla prole immatura. Ogni gruppo ha un territorio ben definito
all’interno del quale le cavie vanno in cerca di cibo, aiutate da un vasto sistema
di gallerie scavate nell’erba fitta, dove si rifugiano per riposare o sfuggire ai
predatori.19
Pare che la domesticazione si sia verificata una volta sola, nel Perù
meridionale. Forse il processo iniziò addirittura tra il 7000 e il 4000 a.C.20 In
quel periodo le cavie selvatiche divennero una fonte importante di carne per i
popoli della Ande centrali, e può darsi che alcune venissero catturate vive e
tenute in casa per essere consumate in un secondo momento. In alternativa, come
nel caso di cani, gatti e maiali, potrebbero essere state le cavie stesse ad avviare
il processo di domesticazione una volta stabilitesi nei pressi delle abitazioni
umane, aree ospitali che offrivano maggiori risorse alimentari (avanzi di cibo) e
protezione dai predatori.
Ángel Spotorno ha proposto di suddividere il processo di gestione attiva delle
cavie in tre fasi.21 La prima fase, la più lunga, durò fino alla conquista europea e
produsse vari ecotipi locali, man mano che le cavie si espandevano dal luogo
iniziale di domesticazione. Questi ecotipi includono il Criollo colombiano, la
Nativa boliviana e l’Andina cilena e peruviana; talvolta prendono il nome di
«razze creole». A causa della selezione artificiale per la produzione di carne, le
razze creole sono notevolmente più grandi dei loro antenati selvatici.22 Rispetto
alle cavie selvatiche, hanno il cranio più corto e una maggiore variazione
cromatica.23
La seconda fase della domesticazione si verificò quando le cavie furono
portate in Europa, dove divennero animali da compagnia e poi da laboratorio.
Come animali da compagnia, naturalmente, le cavie domestiche subirono una
selezione ben diversa dalla precedente. Il nuovo regime selettivo si concentrò
soprattutto sull’aumento della mansuetudine e sull’aspetto della pelliccia.
Nell’Ottocento, quando nacquero le associazioni di allevatori – sulla scia di
quelle dedicate a cani e gatti –, le cavie erano ormai diffuse in tutto il mondo e
presentavano una vasta gamma di colori e di altre caratteristiche del pelo. A
partire da questa variazione fenotipica gli allevatori inaugurarono una selezione
sistematica per una grande varietà di combinazioni cromatiche e diverse
lunghezze del pelo.24
In un fenomeno di evoluzione convergente mediante selezione artificiale,
oggi il mantello di molte razze di cavie ricorda quello di svariate razze di cani,
gatti, conigli e persino pecore e capre. Per esempio, esistono cavie Dalmata,
tartarugate, focate, oltre che una razza Merino (pelo riccio), una razza Rex (quasi
senza pelo) e due razze completamente glabre, per non parlare di una razza
Himalayana del colore di un gatto Siamese, una razza Abissina e persino una
razza Ridgeback, con una cresta di peli sul dorso come i cani Rhodesian
Ridgeback25 (cfr. fig. 12.4).
Figura 12.4.
Una cavia.

Considerato il fatto che nei mammiferi i percorsi molecolari coinvolti nello


sviluppo del pelo sono altamente conservati, tale evoluzione convergente era
prevedibile.26 È un altro esempio di convergenza promossa dall’omologia.
All’inizio del Novecento questo conservatorismo fu sfruttato da alcuni genetisti
all’avanguardia, come William Castle e Sewall Wright. Quest’ultimo usò le
cavie come organismi modello per decifrare la complicata genetica della
colorazione del mantello di tutti i mammiferi.27
Gli scienziati si servirono dei porcellini d’India per molti altri scopi, al punto
che ormai il termine «cavia» è sinonimo di animale da laboratorio. Per alcuni tipi
di ricerche mediche le cavie sono ancora utili.28 Ma nell’ambito della genetica il
ruolo delle cavie come soggetti sperimentali di elezione fu presto usurpato dai
loro lontani cugini, che si riproducono molto più in fretta: i ratti e soprattutto i
topi.
Intanto, nel nativo Sudamerica venivano create nuove razze migliorate, con
obiettivi ben diversi. Il miglioramento era incentrato sulla produzione di carne, e
dunque comportò un aumento della taglia (è questa la terza fase della
domesticazione descritta da Spotorno).29 Le razze da carne, come la Tamborada
del Perù e l’Auqui dell’Ecuador, sono grandi più del doppio delle razze creole ed
europee. Negli ultimi tempi gli sforzi selettivi in questo senso si sono
intensificati.
Effetti della domesticazione sul cervello e sul comportamento delle cavie
Come abbiamo visto, di solito i mammiferi addomesticati hanno il cervello
più piccolo dei loro antenati selvatici. Il discorso vale anche per le cavie.30
Tuttavia uno studio ha rivelato che, malgrado ciò, le cavie domestiche ottengono
lo stesso punteggio delle cavie selvatiche nei test standard per valutare
l’apprendimento dei roditori.31 E questo non dovrebbe sorprendere, visto che
negli animali domestici la riduzione delle dimensioni cerebrali non coinvolge
necessariamente le aree cognitive. Di fatto è più probabile che coinvolga le aree
legate alle percezioni sensoriali e alle capacità motorie.
La domesticazione non sfocia solo nella mansuetudine verso l’uomo, ma
anche nell’aumento della tolleranza sociale e della socialità in generale.
L’aumento della tolleranza sociale è particolarmente evidente in animali che
prima erano solitari, come i gatti e le puzzole, ma anche creature già sociali
come i cani sono diventate più socievoli dei loro antenati selvatici. Come i cani,
anche le cavie erano già sociali prima della domesticazione, ma la loro socialità
potrebbe essere aumentata. Le cavie domestiche sono meno aggressive di quelle
selvatiche, e la loro risposta di stress risulta ridotta quando hanno la possibilità di
interagire con i loro simili.32 Inoltre i maschi adulti selvatici non tollerano gli
altri maschi, al punto che uccidono i loro stessi figli quando maturano, mentre
nelle cavie domestiche i gruppi in cui sono presenti più maschi non creano alcun
problema.33
Passiamo ora a esaminare alcuni miomorfi, che hanno seguito percorsi molto
diversi per arrivare alla domesticazione.
Topo domestico
Il topo domestico, Mus musculus, è l’emblema dell’approccio evolutivo
all’insegna del vivere veloci, morire giovani e fare un sacco di figli. L’esplosiva
capacità riproduttiva di questo roditore è un fattore chiave del suo successo; un
altro è la notevole plasticità fenotipica sul piano comportamentale.34 Questa
combinazione di tratti fa del topo domestico l’opportunista evolutivo per
eccellenza, l’equivalente mammifero delle erbacce. Come le erbacce, i topi si
sono espansi ben oltre il loro areale naturale in Asia, già vasto di per sé; sono
giunti a occupare ogni singolo continente tranne l’Antartide e quasi tutte le isole
del pianeta. E sempre come le erbacce, fu l’uomo a favorirne inconsapevolmente
la dispersione, in quanto i topi furono i primi mammiferi a sfruttare appieno la
nuova nicchia creata dagli insediamenti umani.
Lo sviluppo di un inedito commensalismo fu l’espressione della plasticità
fenotipica dei topi. Da abitanti di grotte e terreni rocciosi, questi roditori
trovarono più congeniali le case e i granai e non si voltarono mai più indietro. Il
loro destino si legò a quello dell’uomo e, almeno finora, sembra che se la siano
cavata benissimo, malgrado l’aperta ostilità dei loro riottosi compagni umani.
Oggi ai nostri occhi i topi domestici sono per lo più animali infestanti, e
facciamo di tutto per eliminarli. Fallendo miseramente.
Come abbiamo visto, molti mammiferi addomesticati hanno attraversato una
fase di commensalismo; per esempio cani, gatti e maiali. Tra i nostri
commensali, però, quelli che diventano domestici sono una minoranza. Molti,
dagli scarafaggi ai passeri, ai procioni, restano selvatici. Ciononostante, se
sorgesse l’occasione, gli animali commensali sarebbero vulnerabili alla
domesticazione, semplicemente perché sono vicini e accessibili. Per il topo
domestico, l’occasione è sorta piuttosto di recente.
Dai roditori affini ai topi al topo domestico
Il topo domestico, Mus musculus, e tutti gli altri «topi veri» appartengono alla
famiglia Muridae, che comprende anche ratti, gerbilli e moltissimi altri animali.
Di fatto non si tratta solo della più grande famiglia di roditori, ma della più
grande tra tutte le famiglie di mammiferi, con oltre millecento specie.35 La
famiglia dei muridi si separò dagli altri roditori affini ai topi nel Miocene (20-25
milioni di anni fa); topi e ratti si divisero 10-15 milioni di anni fa; e il genere
Mus comparve intorno a 6 milioni di anni fa36 (fig. 12.5).
Mus ebbe origine nel subcontinente indiano, che rimane il centro di
distribuzione per molti membri di questo genere, compreso il topo domestico.37
All’inizio del Neolitico, intorno al 10000-8000 a.C., ne esistevano quattro
sottospecie: Mus musculus domesticus nelle steppe del Pakistan occidentale;
Mus musculus musculus nell’India settentrionale; Mus musculus castaneus
nell’India nordorientale (odierno Bangladesh); e Mus musculus bactrianus
nell’India centro-meridionale. Le quattro sottospecie divennero tutte commensali
dell’uomo, ma in regioni diverse. M. m. domesticus si espanse nella Mezzaluna
Fertile con lo sviluppo dell’agricoltura; M. m. musculus invase l’Asia centrale e
la Cina, la seconda culla della civiltà; M. m. castaneus si espanse nel Sudest
asiatico; e M. m. bactrianus restò per lo più nel subcontinente indiano.38
Figura 12.5
Filogenesi dei muridi. (Adattato da Blanga-Kanfi et al. 2009).

Intorno al 2000 a.C. le sottospecie domesticus e musculus erano arrivate


entrambe in Europa, ma lungo strade diverse:39 domesticus aveva seguito
l’espansione dell’agricoltura dal Vicino Oriente, musculus era salito sui carri
tirati dai cavalli che attraversavano le steppe dell’Asia centro-occidentale. Il
confine orientale della Germania corrisponde pressappoco alla frontiera tra
domesticus, diffuso soprattutto in Europa occidentale, e musculus, prevalente in
Europa centrale. Negli ultimi cinquecento anni domesticus, ma non musculus, ha
raggiunto le Americhe, l’Australia, la Nuova Zelanda, l’Africa subsahariana e le
isole indopacifiche a bordo delle navi europee impegnate nell’esplorazione e
nella conquista di quelle terre.
L’associazione tra uomo e topo domestico ha senz’altro servito gli interessi
dei topi. Data la loro natura infestante, stupisce che qualcuno potesse vederli
come potenziali animali da compagnia. Eppure ci fu chi lo pensò, probabilmente
aristocratici che, non avendone esperienza diretta, passarono sopra il fattore della
ripugnanza e avviarono il processo di domesticazione. Tutto cominciò in Cina,
dove già nel 1000 a.C. si narrava dei topi pezzati posseduti da una principessa.40
Intorno al 100 a.C. (dinastia Han) gli allevatori cinesi avevano prodotto un topo
con il pelo giallo e il famoso waltzing mouse, chiamato così per gli strani
movimenti di danza dovuti a un difetto dell’orecchio interno.41
Nel Settecento i giapponesi erano all’avanguardia nello sviluppo di razze da
compagnia. Alcuni di quei topi approdarono in Europa conquistando il favore
del pubblico, in particolare nell’Inghilterra vittoriana. In Giappone il topo
musculus dell’Asia orientale era stato incrociato con il castaneus del Sudest
asiatico per produrre vari ceppi. Furono gli ibridi musculus-castaneus ad arrivare
in Inghilterra. La sottospecie autoctona, domesticus, contribuì poco o nulla ai
ceppi inglesi da compagnia. Ma una volta che quelle razze furono destinate
all’uso scientifico, anche la sottospecie domesticus venne aggiunta alla miscela.
Di fatto il genoma dei topi da laboratorio deriva per la maggior parte da
domesticus e in misura molto inferiore da musculus, con un pizzico di
castaneus.42 Le proporzioni cambiano leggermente tra i diversi ceppi da
laboratorio.
Anche se i topi da laboratorio nacquero con un genoma ibrido ricco di
diversità genetica, tale variazione genetica fu presto suddivisa in ceppi altamente
endogamici, come è tipico di molti animali domestici. Nei topi, tuttavia, il
processo si spinse ancora oltre – mediante frequenti accoppiamenti tra fratello e
sorella – al punto che in molti ceppi la variazione genetica scomparve del tutto.
Questi ceppi altamente endogamici si sono rivelati preziosi per la ricerca
biomedica, specie per isolare i substrati genetici delle malattie.
Se all’interno dei singoli ceppi c’è poca variazione genetica, tra l’uno e l’altro
abbondano invece sia la variazione genetica sia la variazione fenotipica. La
mansuetudine, per esempio, è un elemento assai variabile.43 Ciononostante,
anche il meno mansueto dei ceppi da laboratorio è molto più mansueto del
domesticus selvatico. I topi da compagnia, poi, sono i più mansueti in assoluto.
La differenza fisica più evidente tra i topi selvatici e quelli da laboratorio (e
da compagnia) è la taglia. I ceppi da laboratorio, anche i più piccoli, pesano il
doppio dei topi selvatici, e per giunta sono estremamente pigri. Se hanno a
disposizione una ruota, i topi selvatici corrono molto più a lungo di quelli da
laboratorio, e più veloce. La loro superiorità atletica è attestata dai ventricoli del
cuore, di maggiori dimensioni.44 Un altro indicatore di prestanza fisica è la forza
muscolare, valutata misurando per quanto tempo un topo riesce a stare appeso a
una corda. I topi da laboratorio resistono trenta-quaranta secondi. I topi selvatici
non si abbassano certo a penzolare da una corda: si arrampicano fino in cima e
tolgono il disturbo.45 I topi selvatici hanno anche una spettacolare capacità di
salto, che Steven Austad ha paragonato al popcorn che scoppia.46 A causa
dell’endogamia, i topi da laboratorio hanno perso questa capacità. Per proseguire
con la metafora del popcorn, loro sono i chicchi di mais non scoppiati che
rimangono in fondo al sacchetto quando lo si tira fuori dal microonde. Gli
scienziati e gli allevatori li preferiscono così. I topi che scoppiano come popcorn,
invece, si sono tirati fuori dal pool addomesticato spiccando un balzo verso la
libertà.
La scarsa prestanza fisica è un classico dei mammiferi addomesticati, ma solo
nei topi raggiunge livelli così infimi. Un’altra caratteristica del fenotipo
addomesticato dei topi da laboratorio è la riduzione delle dimensioni cerebrali.47
Anche gli occhi sono molto più piccoli di quelli dei loro antenati selvatici, in
linea con l’idea che la riduzione del cervello riguardi principalmente le aree
sensoriali, non quelle cognitive.
Anche dal punto di vista riproduttivo i topi da laboratorio rispettano il
comportamento dei mammiferi addomesticati, con una precoce maturazione
sessuale e una maggiore dimensione delle figliate rispetto ai loro antenati
selvatici.48 Inoltre invecchiano più in fretta.49 Pertanto, se parliamo della
tendenza a vivere veloci, morire giovani e fare un sacco di figli, i topi da
laboratorio hanno addirittura superato i topi selvatici, che su questo fronte sono
già parecchio estremi.
Variazione fenotipica senza variazione genetica
I ceppi con il maggiore livello di endogamia, nei quali in sostanza tutti gli
individui sono cloni identici, sono detti «isogenici». Qualcuno potrebbe pensare
che i ceppi isogenici siano uniformi dal punto di vista del fenotipo, anche perché
i topi vengono allevati con metodi altamente standardizzati per eliminare ogni
tipo di variazione ambientale. Eppure, a sorpresa, questi topi da laboratorio,
identici sul piano genetico e ambientale, mostrano un’ampia variazione
fenotipica.50 Prendiamo il peso, per esempio. Nei topi isogenici cresciuti in
condizioni altamente standardizzate questo tratto è comunque molto variabile. E
ciò rappresenta un grosso inconveniente per gli scienziati che cercano di isolare
gli effetti dei geni o dell’ambiente sui tratti fenotipici.
Oltre ai geni e all’ambiente, deve esserci un terzo fattore responsabile della
variazione. In passato lo si definiva «rumore dello sviluppo», per la sua natura
casuale. Ma di recente sono stati scoperti i meccanismi che si celano dietro a
questo fattore. Un indizio importante è dato dal fatto che di solito interviene
prima della nascita. Quale fattore dello sviluppo è congenito, fa sentire i suoi
effetti per tutta la vita e non è genetico? (Per la risposta, cfr. Appendice 12).
Ratti
In termini di ripugnanza, i ratti sono ancora peggio dei topi. Non solo sono
più grossi, ma sono sempre stati associati a malattie e pestilenze, compresa la
Peste Nera. Per la specie che prenderemo in esame qui – Rattus norvegicus,
detto comunemente ratto delle chiaviche o surmolotto, ma qui a New York è il
ratto di fogna – l’associazione con le malattie è immeritata. In particolare i
roditori su cui vivevano le pulci portatrici del batterio che provocò la Peste Nera
non erano i ratti delle chiaviche, ma i ratti neri, Rattus rattus. I ratti delle
chiaviche furono invece di grande aiuto, benché nessuno lo riconosca, in quanto
scacciarono i ratti neri (leggermente più piccoli) da gran parte dell’areale che
questi avevano occupato fino ad allora in Europa e negli Stati Uniti, dove prima
non avevano rivali come commensali dell’uomo.
Rispetto ai topi domestici, i ratti sono arrivati piuttosto di recente nelle nostre
abitazioni. A differenza dei topi, i ratti delle chiaviche continuano a prosperare
anche nel loro habitat di origine, le pianure della Mongolia e della Cina
settentrionale, dove non sono commensali dell’uomo.51 I ratti neri vengono dalle
foreste più a sud, nella Cina meridionale e nel Sudest asiatico.52 I primi vivono
in tane sotterranee; i secondi sono arboricoli e ottimi arrampicatori. Se trovate un
ratto in cantina, probabilmente è un ratto delle chiaviche; se ne trovate uno in
soffitta, probabilmente è un ratto nero (in California li chiamavamo ratti dei
tetti). E se trovate un ratto molto piccolo in qualsiasi parte della casa,
probabilmente è solo un topolino.
Alcuni ratti rimasero allo «stato di natura», ma altri, come i topi domestici
prima di loro, trovarono più congeniale la vita con gli esseri umani. I ratti che
scelsero il commensalismo si diffusero presto lungo le vie delle migrazioni
umane e dei commerci, prima via terra, poi via mare. I ratti neri furono i primi
ad arrivare in Europa, forse già nel 400 a.C.53 In età romana (intorno al 200-300
d.C.) raggiunsero l’Inghilterra. I ratti delle chiaviche invasero l’Europa solo
secoli dopo, nel Medioevo. Poi, poco alla volta, cominciarono a soppiantare i
loro predecessori in Europa e, tempo dopo, in gran parte del Nordamerica.
Da animali infestanti ad animali da compagnia e oltre
Il nome scientifico del ratto delle chiaviche, norvegicus, proposto da un
naturalista inglese,54 deriva dalla convinzione – errata ma comune all’epoca –
che questo roditore fosse originario della Norvegia. Ancora oggi si usa il nome
comune di ratto norvegese, ma qui lo eviteremo.
Come ci si può aspettare da un membro della famiglia dei topi (Muridae), i
ratti – delle chiaviche e neri – sono sostenitori dell’approccio all’insegna del
vivere veloci, morire giovani e mettere al mondo tanti figli, cosa che li rende
animali infestanti davvero temibili. Non appena i ratti comparvero in Europa, la
gente si affidò a cani e gatti per tenerli sotto controllo, ma senza molto successo.
I nobili, che potevano permettersi metodi più efficaci, avevano al proprio
servizio veri e propri acchiapparatti. Personaggi non esattamente integerrimi,
questi figuri arrotondavano il salario vendendo i ratti catturati vivi per una
particolare forma di combattimento tra animali detta rat baiting. I roditori
venivano liberati in un recinto insieme a un cane, di solito un terrier, e si
scommetteva su quanto tempo avrebbe impiegato il cane a ucciderli tutti.
L’acchiapparatti ufficiale della regina Vittoria era un uomo di nome Jack
Black, che spesso vendeva i ratti vivi a Jimmy Shaw, il gestore di un locale di rat
baiting piuttosto famoso all’epoca. Ma l’ingegnoso Black trovò un altro modo
per arricchirsi, ammansendo i ratti dai colori più insoliti per venderli alle
nobildonne vittoriane come animali da compagnia, con tanto di nastrini e talvolta
aggiungendo persino un guinzaglio.55 Vi fu un tempo in cui tenere in grembo un
ratto infiocchettato era un segno di prestigio. Ben presto furono sviluppate
diverse combinazioni cromatiche, per esempio un ceppo con la testa nera e il
corpo bianco, e gli allevatori di topi da compagnia permisero anche ai ratti di
partecipare alle esposizioni. Negli anni settanta del secolo scorso in Inghilterra
nacque la National Fancy Rat Society, dedicata esclusivamente all’allevamento
dei ratti. Ormai i ratti erano diventati anche animali da laboratorio di uso
comune, soprattutto per gli esperimenti di psicologia (behaviorista)
sull’apprendimento.
In meno di due secoli i discendenti dei ratti di Jack Black si sono allontanati
parecchio dai loro antenati infestanti. Il colore del mantello, per esempio, è
molto più variabile. Le aree bianche (depigmentate) sono più frequenti e più
ampie, un segno spesso legato alla domesticazione. La pigmentazione bianca è
specialmente incoraggiata nei ratti da laboratorio.
Come per i topi, nei ratti addomesticati il cuore e altri organi sono più
piccoli.56 E come i topi e le cavie, i ratti addomesticati raggiungono la maturità
sessuale a un’età più precoce rispetto ai loro antenati selvatici.57 Inoltre non sono
più legati ai cicli stagionali, come i loro simili selvatici, e si riproducono tutto
l’anno.
Le differenze comportamentali sono ancora più rilevanti. I ratti addomesticati
sono molto più mansueti dei ratti commensali selvatici, come prevedibile, e sono
molto più tolleranti verso i propri simili.58 Sono anche meno nervosi e paurosi,
sia in contesti sociali sia in ambienti nuovi e non sociali.59 Tendono a esplorare
di più e nei compiti di apprendimento standardizzati ottengono risultati migliori
dei ratti selvatici.60
La domesticazione sperimentale dei ratti
Sebbene gli esperimenti con le volpi d’allevamento abbiano prodotto gli studi
più famosi mai usciti dai laboratori di Belâev a Novosibirsk, altrettanto
importante è stata la domesticazione sperimentale del ratto delle chiaviche.61
Grazie al tempo di generazione molto più breve e al maggiore potenziale
evolutivo che ne deriva, in questo ambito i ratti hanno un vantaggio cruciale
rispetto alle volpi. E sebbene gli esperimenti sui ratti siano cominciati decenni
dopo, ormai le generazioni dei ratti selezionati artificialmente hanno superato
abbondantemente le generazioni delle volpi.
Anche in questo caso l’obiettivo era la selezione per la mansuetudine.62
Si sono stabilite due linee selettive: la prima per una minore aggressività
difensiva, che chiamerò «linea addomesticata»; e la seconda per una maggiore
aggressività difensiva, che chiamerò «linea selvatica». Ben presto le due linee si
sono fortemente differenziate nella risposta agli esseri umani. Nel giro di poco, i
ratti addomesticati hanno manifestato un’aggressività ridotta verso l’uomo.
Giunti alle generazioni 71-72, si lasciavano maneggiare facilmente.63 Inoltre, per
i ratti maschi di quella generazione è stata effettuata una valutazione
dell’aggressività verso i ratti da laboratorio di ceppo Wistar, di uso comune. I
ratti della linea addomesticata erano meno aggressivi verso i ratti Wistar, anche
se in questo contesto le differenze tra ratti selvatici e ratti mansueti sono meno
marcate.64
Uno dei temi più interessanti emersi dagli esperimenti con le volpi è dato
dalle alterazioni comportamentali e fisiologiche correlate con la selezione
artificiale per la mansuetudine. Analoghi cambiamenti correlati sono stati
osservati nel corso della domesticazione sperimentale dei ratti. In più, alcuni dei
cambiamenti comportamentali ricordano da vicino quanto accaduto ai ratti da
laboratorio. Per esempio, in un ambiente nuovo i ratti sottoposti alla selezione
artificiale per la mansuetudine sono meno nervosi dei ratti della linea selvatica;
inoltre tendono a esplorare di più e mostrano un maggiore apprendimento
spaziale.65
I ratti della linea addomesticata presentano anche i tipici cambiamenti nello
sviluppo riproduttivo. Raggiungono la maturità sessuale a un’età più precoce
rispetto ai ratti della linea selvatica e sono sessualmente attivi per tutto l’anno, a
differenza dei ratti selvatici che si riproducono solo nella stagione degli amori.66
Le risposte correlate più significative, sia nelle volpi sia nei ratti, sono quelle
ormonali. Secondo Belâev, dietro molte delle risposte correlate con la selezione
per la mansuetudine ci sono proprio i cambiamenti ormonali, in particolare quelli
legati all’asse dello stress. Di fatto i ratti selezionati per la mansuetudine, come
del resto le volpi, hanno livelli ridotti di ormoni dello stress.67 Questo incide su
ogni singolo livello dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene e sui meccanismi di
feedback ormonale che lo stabilizzano. Inoltre le ghiandole surrenali, che
rilasciano il cortisolo, l’ormone dello stress, sono più piccole nei ratti
addomesticati che non in quelli selvatici.68
Dai cambiamenti ormonali causati dalla selezione per un’aggressività ridotta
dipendono diverse alterazioni comportamentali correlate. L’aumento del
comportamento esplorativo, per esempio, è il probabile riflesso del calo della
risposta di stress. In un contesto non famigliare i ratti stressati tendono a
immobilizzarsi o a fuggire; per esplorare nuovi ambienti ci vuole una certa
distensione emotiva. Anche l’accresciuta capacità di apprendimento potrebbe
riflettere semplicemente un livello inferiore di paura e quindi una maggiore
attenzione per il compito appreso. Da tempo si sa che i ratti e i topi nervosi o
«eccitabili» ottengono risultati peggiori dei ratti tranquilli in una varietà di
compiti appresi.69
Variazioni sul tema
I roditori addomesticati mostrano molte caratteristiche del fenotipo
addomesticato presenti in altri mammiferi, dai cani ai cavalli, ma anche alcune
differenze interessanti. Cominciamo dalle differenze. In generale i mammiferi
addomesticati divennero più piccoli dei loro antenati selvatici, almeno all’inizio,
con la sola eccezione del cammello battriano. (Nel caso di cani, cavalli e maiali,
con la selezione artificiale praticata nelle fasi successive della domesticazione fu
possibile creare razze più grandi). Cavie, topi e ratti, invece, divennero più
grandi già nelle fasi iniziali. Questa differenza tra roditori e non roditori indica
che la taglia è un tratto piuttosto malleabile dal punto di vista evolutivo: negli
animali addomesticati potrebbe dipendere per lo più dai bisogni dell’uomo. Gli
animali grandi dovevano rimpicciolirsi per essere più gestibili, ma gli animali
piccoli, come le cavie, dovevano ingrandirsi per essere più produttivi. Tuttavia
non è chiaro perché anche topi e ratti si siano ingranditi.
Cavie, topi e ratti presentano segni di sviluppo sessuale accelerato
(progenesi), un tratto caratteristico dei mammiferi addomesticati, ma non di
neotenia. (Forse la neotenia emergerebbe da esami più approfonditi sulle cavie).
L’assenza di neotenia distingue nettamente i roditori dagli altri mammiferi
addomesticati.
Ciononostante, le somiglianze tra roditori e non roditori addomesticati sono
molte di più delle differenze. Rispetto alla colorazione del pelo i roditori
selvatici, compresi topi e ratti, mostrano una discreta varietà.70 Tuttavia i roditori
addomesticati hanno molte più combinazioni cromatiche, alcune mai viste in
natura. Inoltre nei roditori addomesticati prevale il bianco, il colore della
domesticazione, proprio come in tutti gli altri mammiferi addomesticati.
La convergenza comportamentale tra i roditori addomesticati e gli altri
mammiferi è altrettanto marcata. La condizione comportamentale
imprescindibile della domesticazione è la mansuetudine; come tutti gli altri
animali trattati in questo libro, cavie, topi e ratti sono più mansueti dei loro
antenati selvatici in presenza di esseri umani. Inoltre tutte e tre le specie
mostrano un’aggressività ridotta verso i loro simili. Nelle cavie e nei ratti queste
alterazioni comportamentali sono associate a una risposta di stress ridotta, come
nel caso delle volpi addomesticate.
Il fenotipo convergente prodotto dalla domesticazione di mammiferi
lontanissimi tra loro come ratti, volpi e cammelli è senz’altro notevole. In parte è
il riflesso della selezione per la mansuetudine, ma questa da sola non basta a
spiegare la prevalenza del bianco o l’accresciuta socialità degli animali
addomesticati. Simili convergenze riflettono omologie comuni a tutti i
mammiferi. La risposta di stress, per esempio, è altamente conservata, così come
i substrati neurali di emozioni quali paura e aggressività e il bisogno di contatto
sociale.71 Anche gli esseri umani condividono con gli animali domestici quei
substrati neurali e alcuni tratti emotivi, come vedremo nel prossimo capitolo. Ciò
ha spinto alcuni ad affermare che anche l’uomo sia stato addomesticato; o
meglio, si è auto-addomesticato.
13. Esseri umani
Prima parte: evoluzione

Kanzi è una scimmia davvero straordinaria. Un bonobo, per essere precisi. È


stato adottato – o meglio rapito – da Matata, la femmina dominante di una
colonia che vive in cattività nello Yerkes National Primate Research Center di
Atlanta. All’epoca i responsabili del centro stavano cercando di insegnare a
Matata a comunicare con gli esseri umani mediante lessigrammi, simboli grafici
che rappresentano singole parole. Matata era un po’ troppo vecchia per quel
genere di cose e non otteneva grandi risultati, ma Kanzi si è rivelato
incredibilmente bravo. Durante le sessioni di addestramento di Matata lui era
sempre presente, anche se non prestava la minima attenzione, almeno in
apparenza. Ben presto, però, ci si è resi conto che aveva osservato e imparato
molto, con la coda dell’occhio. Quando gli scienziati hanno cominciato a
concentrarsi su di lui, Kanzi ha imparato in fretta il significato di oltre trecento
simboli, grazie ai quali poteva riferire i suoi desideri agli esseri umani. Capiva
anche l’inglese parlato – migliaia di parole – e riusciva a tradurlo in lessigrammi
premendo le immagini su uno schermo. Cosa ancora più impressionante, parlava
al telefono con la sorellastra Panbanisha nella lingua degli scimpanzé. Pare che i
due amassero i pettegolezzi.1
Al mondo esistono due specie di scimpanzé. Quella ospitata di solito negli
zoo – Pan troglodytes – è di gran lunga la più comune, alla quale è riservato il
termine «scimpanzé». Kanzi appartiene all’altra specie, assai meno comune (Pan
paniscus), che occupa un areale ristretto nelle foreste del Congo. I suoi membri,
detti bonobo, un tempo erano chiamati «scimpanzé pigmei», anche se non sono
più piccoli degli scimpanzé comuni. (Forse il nome si deve al fatto che
condividono l’habitat con esseri umani di bassa statura un tempo noti come
pigmei). I bonobo sono notevolmente più snelli degli scimpanzé e hanno le
zampe più lunghe, il collo più sottile, le spalle più strette e il torace meno ampio.
Nel complesso sono meno robusti degli scimpanzé, meno imponenti. Anche la
testa è molto più piccola, con il muso meno sporgente e le arcate sopraccigliari
meno pronunciate. Sulla sommità della testa c’è una caratteristica zazzera di peli
lunghi che tendono a formare una scriminatura naturale al centro.
Di recente, però, sono state le differenze comportamentali a richiamare
l’attenzione degli studiosi. Molto più accentuate di quelle fisiche, esse hanno
suscitato un acceso dibattito per le loro implicazioni relative all’evoluzione
umana.
Prima che i bonobo salissero alla ribalta, si pensava che gli scimpanzé fossero
il modello migliore per studiare l’evoluzione comportamentale dell’uomo,
specialmente dopo la scoperta che gli scimpanzé cacciano altri primati in modo
organizzato e premeditato.2 La scoperta ben si accordava con il racconto
dell’uomo cacciatore e con certe teorie sociobiologiche sulle relative
implicazioni, quali le presunte differenze comportamentali tra i due sessi.3 In
linea con questo racconto è anche il fatto che gli scimpanzé maschi sono
violenti, non solo individualmente ma spesso in gruppo, e compiono incursioni
nei territori dei gruppi vicini. Talvolta i conflitti tra gruppi sono estremamente
cruenti e qualcuno li considera l’origine delle guerre umane.4
Ma ecco che è arrivato il bonobo, la scimmia hippy. A dirla tutta, i bonobo
abbracciano l’ideale hippy ben più di quanto non abbiano mai fatto gli esseri
umani: non solo sono pacifisti, ma si dedicano al sesso con più impegno dei
peggiori assatanati della nostra specie. È difficile che lascino passare due ore
senza darsi almeno ai preliminari. Il sesso non è solo focoso, ma anche
promiscuo (le coppie cambiano di continuo) e indiscriminato (non fa differenza
se il partner è maschio o femmina). Il sesso tra femmine è assai diffuso, e molti
credono che la società dei bonobo sia organizzata intorno a questo
comportamento.5 Infatti – in netto contrasto con gli scimpanzé, patriarcali e
maschilisti – i bonobo vivono in una società dominata dalle femmine. I maschi,
come Kanzi, sono più grandi e forti, ma la differenza tra i due sessi non è
marcata come negli scimpanzé. In altre parole, nei bonobo il dimorfismo
sessuale è meno evidente. In più, la superiorità dei maschi in termini di taglia è
superata dalla solidarietà tra le femmine, cementata dai rapporti sessuali.6
Ispirandosi agli esperimenti con le volpi d’allevamento, Brian Hare e colleghi
hanno proposto una spiegazione generale per le differenze fisiche e
comportamentali tra scimpanzé e bonobo. In sostanza, i bonobo si sarebbero
auto-addomesticati.7 L’ipotesi è che i bonobo abbiano affrontato una selezione
naturale per la mansuetudine, a partire da una condizione in cui erano più simili
agli scimpanzé. Hare equipara la mansuetudine a livelli inferiori di aggressività;
tuttavia, come abbiamo visto con il progetto di domesticazione delle volpi, la
riduzione della paura è un elemento altrettanto importante. Di fatto la
diminuzione dell’aggressività potrebbe dipendere dalla riduzione della risposta
di paura, dato che di solito l’aggressività degli animali verso l’uomo è di natura
difensiva.
Ciononostante, l’ipotesi dell’auto-domesticazione è affascinante e merita di
essere approfondita. La tesi di Hare prende le mosse da una semplice
osservazione: da piccoli e da giovani, sia i bonobo che gli scimpanzé sono
socievoli e non aggressivi. Crescendo, gli scimpanzé diventano sempre più
intolleranti e aggressivi, mentre i bonobo conservano i livelli giovanili di
socievolezza.8 Hare ne deduce che, come nelle volpi d’allevamento e nei cani, i
bonobo siano stati selezionati per livelli giovanili di aggressività, e che questa
selezione abbia causato alterazioni pedomorfiche correlate nella morfologia.9
In realtà l’idea che i bonobo siano scimpanzé pedomorfici è precedente
all’ipotesi dell’auto-domesticazione; forse i bonobo sono pedomorfici senza
essere auto-addomesticati.10 In ogni caso, l’ipotesi di Hare prevede un certo
grado di pedomorfosi.
Brian Shea ha rilevato tracce di neotenia in braccia, gambe, tronco e cranio
dei bonobo.11 In seguito gli studi si sono concentrati sul cranio, ma a oggi le
prove della pedomorfosi di questa parte del corpo sono ancora incerte.12 Di fatto
si può dire che ci sono solo segni moderati di differenze eterocroniche tra il
cranio dello scimpanzé e quello del bonobo, e che nel cranio di quest’ultimo ci
sono pochi segni di pedomorfosi e ancora meno di neotenia.13
I tratti del cranio del bonobo che potrebbero essere indice di pedomorfosi
sono la testa relativamente piccola, il muso più piatto e le arcate sopraccigliari
ridotte.14 Invece la caratteristica che ha più probabilità di essere neotenica non si
trova nella testa: molti bonobo conservano un ciuffo di peli bianchi vicino alla
base della coda, che negli scimpanzé è presente solo negli esemplari giovani.15
Come abbiamo visto, la depigmentazione è tipica del fenotipo addomesticato e
spesso è un effetto collaterale della selezione per la mansuetudine. Anche il
dimorfismo sessuale ridotto potrebbe servire a dimostrare l’ipotesi dell’auto-
domesticazione.16 Nei bonobo le differenze sessuali ridotte non riguardano solo
la taglia ma anche le dimensioni dei canini.17 Tuttavia la prova migliore
dell’auto-domesticazione mediante pedomorfosi è di tipo comportamentale.
Rispetto agli scimpanzé, i bonobo sembrano affidarsi di più alla madre per
tutta l’infanzia e l’adolescenza; sono meno indipendenti. Da questo punto di
vista assomigliano agli esseri umani.18 Forse la dipendenza è legata al fatto che
nei bonobo lo sviluppo cognitivo è ritardato, sia per i compiti sociali sia per
quelli non sociali.19 Per quanto riguarda il primo aspetto, è particolarmente
interessante che i bonobo siano più lenti a riconoscere i segnali sociali. I giovani
scimpanzé imparano in fretta che alcuni membri del gruppo sono più tolleranti e
propensi a condividere il cibo rispetto ad altri, e ben presto smettono di chiedere
agli individui intolleranti, da cui rischiano di essere aggrediti. I bonobo imparano
molto più lentamente a fare questa distinzione e a trattenersi in presenza di
potenziali aggressori.20 Questo apprendimento posticipato potrebbe riflettere uno
sviluppo ritardato della risposta di paura. Lo sviluppo dei bonobo è posticipato
anche per quanto riguarda i compiti spaziali, l’uso degli utensili e la
comprensione dei rapporti di causa-effetto, tutti aspetti cruciali per leggere il
mondo fisico, specie per procurarsi il cibo.21
Secondo Hare lo sviluppo cognitivo posticipato si ricollega allo sviluppo
emotivo posticipato (forse anche della paura), e sarebbe proprio la conservazione
delle emozioni giovanili a rendere i bonobo così socievoli e cooperativi.22 Non
c’è dubbio che gli esemplari adulti conservino livelli giovanili di gioco23 (alto) e
aggressività (bassa).
Per verificare questa ipotesi servirebbero molte più informazioni sull’antenato
comune di bonobo e scimpanzé. Le due specie si separarono evolutivamente
intorno a 1-2 milioni di anni fa e a causa degli scarsi reperti fossili è difficile dire
quale delle due assomigli di più all’antenato comune.24 Pertanto dobbiamo
tenere in considerazione la possibilità che siano gli scimpanzé a mostrare
peramorfosi (divergenza anticipata e/o accelerazione e/o arresto posticipato dello
sviluppo [ipermorfosi]) rispetto all’antenato comune, non solo l’ipotesi che siano
i bonobo a essere pedomorfici (divergenza posticipata e/o neotenia [sviluppo
rallentato] e/o arresto anticipato dello sviluppo [progenesi]) (cfr. fig. 13.1).
PEDOMORFOSI PERAMORFOSI
(TRATTO GIOVANILE DELL’ANTENATO) (NUOVO TRATTO NON PRESENTE NELL’ANTENATO)

Progenesi Ipermorfosi
(arresto anticipato dello sviluppo) (arresto posticipato dello sviluppo)

Neotenia (sviluppo rallentato) Accelerazione (sviluppo accelerato)


Divergenza posticipata Divergenza anticipata
(inizio posticipato dello sviluppo) (inizio anticipato dello sviluppo)

Figura 13.1
Categorie delle alterazioni eterocroniche nell’evoluzione.
Auto-domesticazione dell’uomo?
Hare e altri studiosi hanno avanzato l’ipotesi che una forma assai simile di
auto-domesticazione si sia verificata nel corso dell’evoluzione umana. Ciò
spiegherebbe molte delle nostre singolari caratteristiche, non ultime la nostra
capacità senza pari (tra i primati) di cooperare con gli altri e la nostra
ipersocialità. Secondo l’ipotesi dell’auto-domesticazione, la domesticazione del
cane riassume parecchie caratteristiche importanti dell’evoluzione sia del
bonobo sia dell’uomo. Poiché conosciamo molto meglio l’ascendenza dell’uomo
che non quella di scimpanzé e bonobo, l’evoluzione umana è il criterio migliore
per valutare l’evoluzione convergente di scimmie e cani. In questo capitolo mi
soffermerò sulle prove che dimostrano che gli esseri umani sono scimmie
pedomorfiche; nel prossimo, esaminerò il ruolo dell’auto-domesticazione nel
comportamento sociale dell’uomo.
L’antropologo tedesco Adolf Naef fu il primo a suggerire che la pedomorfosi
(neotenia) avesse avuto un ruolo nell’evoluzione umana.25 Egli notò che i
neonati di scimpanzé sono molto più simili ai neonati umani di quanto gli
scimpanzé adulti non assomiglino agli uomini adulti. Stephen Jay Gould affrontò
la questione molto più nel dettaglio.26 Secondo Gould caratteristiche come la
postura eretta, la peluria rada, i denti piccoli, gli occhi grandi e la testa grande,
così tipiche degli esseri umani, sono il risultato di uno sviluppo rallentato o
ritardato rispetto alle altre scimmie.27 Gli studi successivi dipingono un quadro
più complesso. Ma prima di presentare nel dettaglio le prove della pedomorfosi
umana, vediamo dove si colloca la nostra specie nel contesto più ampio della
genealogia dei primati.
Il ramo dei primati sull’albero dei mammiferi
Con bonobo e Homo sapiens entriamo in un nuovo ordine di mammiferi: i
primati. Come mostra la figura 13.2, tra tutte le specie addomesticate che
abbiamo considerato, i parenti più stretti dei primati sono roditori e conigli. I
primi fossili certi di primati, come Plesiadapis, risalgono a 58-55 milioni di anni
fa (Paleocene).28 Le prove molecolari indicano un’origine molto più antica: 90-
80 milioni di anni fa, prima della scomparsa dei dinosauri.29

Figura 13.2
Filogenesi dei mammiferi.

Noi primati ci distinguiamo tra i mammiferi per varie caratteristiche. Rispetto


alla maggior parte dei mammiferi abbiamo un olfatto debole ma una vista
eccezionale, specie per la capacità di percepire profondità e colore. Un corollario
morfologico è il muso relativamente piatto, con gli occhi rivolti in avanti. Come
i roditori, i primati hanno conservato la condizione primitiva delle cinque dita
per arto, ma a differenza dei roditori hanno il pollice opponibile e l’alluce di
grandi dimensioni, utile per aggrapparsi ai rami. Questo perché all’inizio i
primati erano arboricoli, e molti lo sono ancora. Altri tratti distintivi sono le
unghie – che hanno sostituito gli artigli – e i cuscinetti morbidi e sensibili sotto
di esse. Le impronte digitali, uniche per ogni individuo, non sono un’esclusiva
dell’uomo: quei solchi dermici che variano come fiocchi di neve caratterizzano
la vasta maggioranza dei primati.

Figura 13.3
Filogenesi dei primati, con evidenziate le ramificazioni principali. (Adattato da Sadava et al. 2007, fig.
33.27).

Il tratto più ammirato dei primati è senz’altro il cervello, più grande di quello
degli altri mammiferi rispetto alla taglia corporea.30 Una parte del cervello in
particolare, il telencefalo, responsabile del comportamento intelligente, è più
sviluppata nei primati che negli altri mammiferi.31 Forse in relazione con questo
sviluppo evolutivo, in generale i primati crescono più lentamente e vivono più a
lungo degli altri mammiferi di taglia equiparabile,32 disponendo così di ampie
possibilità di apprendimento. Secondo alcuni, lo sviluppo corticale dei primati
sarebbe legato anche al fatto che l’ordine dei primati è il più sociale tra tutti gli
ordini di mammiferi.33 Gran parte dell’apprendimento dei primati è di tipo
sociale.
Il ramo dei primati sull’albero dei mammiferi può essere diviso in due
sottorami o sottordini (fig. 13.3). Un ramo comprende le cosiddette proscimmie
– lemuri, galagoni, lori e potto –, ovvero i primati più primitivi. Alcune
proscimmie sono prive di una o più delle caratteristiche tipiche dei primati
descritte sopra; altre le presentano a un livello meno sviluppato. Il secondo ramo
include tutte le altre scimmie, uomo compreso, note collettivamente con il nome
di antropoidi. La separazione tra proscimmie e antropoidi si verificò nel
Paleocene, tra 60 e 55 milioni di anni fa.34 Intorno a 35 milioni di anni fa
(Oligocene) intervenne un’ulteriore divisione tra gli antropoidi che avrebbero
abitato il Nuovo Mondo, detti scimmie platirrine («con il naso largo»), e quelli
che restarono nel Vecchio Mondo, detti scimmie catarrine («con il naso
all’ingiù»).35 Concentriamoci su queste ultime.
Aegyptopithecus (35-33 milioni di anni fa), che viveva nel Sahara quando al
posto del deserto c’era una foresta tropicale, fu un’importante specie di
transizione, una scimmia del Vecchio Mondo con molte caratteristiche delle
scimmie del Nuovo Mondo.36 Aspetto fondamentale, era un animale diurno che
si nutriva di frutta, con gli occhi grandi rivolti in avanti e l’olfatto ridotto rispetto
alle proscimmie.37 La successiva ramificazione chiave si verificò intorno a 22
milioni di anni fa e separò le scimmie del Vecchio Mondo, come babbuini,
cercopitechi, colobi e cercocebi, dagli ominoidi: gibboni, oranghi, scimpanzé,
gorilla ed esseri umani. Proconsul fu una specie di transizione che riuniva alcune
caratteristiche della scimmie del Vecchio Mondo e degli ominoidi. In particolare
la coda era solo vestigiale, un tratto distintivo degli ominoidi.38
Il significato dei termini «ominoide», «ominide» e «ominino» non è mai stato
fissato in maniera univoca. Qui «ominoide» fa riferimento a una superfamiglia di
primati, i cui membri viventi comprendono gibboni, oranghi, gorilla, scimpanzé,
bonobo ed esseri umani (dunque il termine «ominoide» corrisponde pressappoco
a «scimmia antropomorfa»). Sul ramo degli ominoidi, i gibboni furono i primi a
dividersi dagli altri, 19-16 milioni di anni fa. Tutte le specie rimanenti – oranghi,
gorilla, scimpanzé, bonobo ed esseri umani – appartengono a un’unica famiglia,
Hominidae, e collettivamente prendono il nome di «ominidi». Gli oranghi si
separarono dagli altri ominidi 15-13 milioni di anni fa, seguiti dai gorilla (9-7
milioni di anni fa) e infine da scimpanzé e bonobo (7-5 milioni di anni fa). Esseri
umani, bonobo e scimpanzé costituiscono la sottofamiglia Homininae. Per
riferirci agli esseri umani e agli altri membri estinti della nostra linea evolutiva
diretta, ci serviremo del termine «ominini» (fig. 13.4).
Ominoidi = gibboni, oranghi, gorilla, scimpanzé, bonobo ed esseri umani
Ominidi = oranghi, gorilla, scimpanzé, bonobo ed esseri umani
Homininae = scimpanzé, bonobo ed esseri umani
Ominini = esseri umani e antenati dell’uomo dopo la separazione tra esseri umani
e scimpanzé/bonobo

Figura 13.4
Definizioni di «ominoide», «ominide», «Homininae» e «ominino» così come sono usati in questo
capitolo.

Come la maggior parte degli altri primati, gli ominoidi si evolsero nelle fitte
foreste dell’Africa tropicale, ma intorno a 16-14 milioni di anni fa alcuni
cominciarono a spostarsi in boschi più aperti, man mano che il clima diventava
più arido. Nello stesso periodo altri migrarono per la prima volta in Asia.39
Da ominidi a ominini
Nel 1950 Ernst Mayr, uno dei principali artefici della sintesi moderna, tenne
un’importante conferenza presso il Cold Spring Harbor Laboratory, la quale
impedì per decenni qualsiasi progresso nello studio delle origini dell’uomo.40
Senza aver mai visto un fossile umano, egli riuscì a comprimere tutte le scoperte
compiute fino ad allora in tre grandi specie succedutesi in maniera lineare,
proprio come nella vecchia visione dell’evoluzione dei cavalli (di cui si è parlato
nell’undicesimo capitolo). Considerata la levatura del personaggio, gli
antropologi non osarono più battezzare le scoperte successive né assegnare nuovi
nomi scientifici, dando l’idea che l’evoluzione umana fosse una progressione
simile a una scala a pioli, non un intrico ramificato come nella genealogia delle
altre specie.
Per fortuna, anche se ci è voluto decisamente troppo tempo, alla fine gli
antropologi si sono liberati dalle catene di Mayr. Ne è derivata una visione del
tutto diversa dell’evoluzione umana, con molteplici ramificazioni e numerose
linee evolutive che danno vita a un albero intricato. Prendendo la nostra specie
come punto di riferimento, alcuni rami hanno una componente verticale
(«progressiva»), ma nella maggior parte dei casi lo sviluppo è orizzontale. È
importante notare altresì che varie specie di ominini coesistettero per 7 milioni di
anni, fino all’estinzione dei Neanderthal.
Purtroppo i reperti fossili risalenti alla fase di separazione tra uomo e
scimpanzè/bonobo sono piuttosto scarsi. In quel periodo nell’Africa orientale
esistevano due specie molto diverse tra loro: Sahelanthropus tchadensis e
Orrorin tugenensis. Di Sahelanthropus (7-6 milioni di anni fa) rimane solo un
cranio, che non assomiglia né a un cranio di scimpanzé né a un cranio di
ominino. Il cervello era grande come quello di uno scimpanzé.41 Forse Orrorin,
del quale ci sono pervenuti altri frammenti dello scheletro, era in parte bipede,42
ma probabilmente entrambe le specie passavano più tempo sugli alberi che a
terra.
Il terzo candidato al titolo di ominino più antico, nonché quello di cui
esistono più reperti fossili, è Ardipithecus, soprannominato «Ardi». In realtà ne
esistevano due specie – A. ramidus e A. kadabba –, vissute nell’Africa orientale
tra 5,8 e 4,4 milioni di anni fa.43 All’epoca la separazione tra esseri umani e
scimpanzé era già avvenuta. Gli Ardi erano grandi pressappoco come scimpanzé,
con il cervello delle stesse dimensioni. Presentavano una combinazione
interessante di tratti: la metà superiore del corpo ricordava le scimmie
antropomorfe, la metà inferiore gli ominini.44 Sembra che se la cavassero bene
sia a terra sia sugli alberi.
Nel momento in cui scrivo, gli studiosi non hanno ancora stabilito se
Sahelanthropus, Orrorin e Ardipithecus abbiano i requisiti per rientrare nella
categoria degli ominini. La maggioranza degli antropologi sembra convinta che
Ardi sia il candidato migliore, ma le discussioni non si placano. Per compiere
una valutazione definitiva, servirebbero più fossili del periodo compreso tra 7 e
4 milioni di anni fa.
A partire da 4 milioni di anni fa le testimonianze fossili migliorano, con la
comparsa del genere Australopithecus, di cui esistevano almeno otto specie. I
reperti più antichi (4,2 milioni di anni fa) appartengono alla specie A.
anamensis.45 Il cranio assomigliava a quello delle scimmie antropomorfe, ma
l’andatura era bipede, con una postura eretta simile a quella dell’uomo. A.
anamensis viveva nelle foreste e camminava tra gli alberi, sui quali si
arrampicava per sfuggire ai numerosi predatori di grandi dimensioni che gli
davano la caccia. I denti rivelano una dieta a base di semi, frutta secca, tuberi e
frutta.
Il più famoso fossile di australopiteco è una femmina della specie A. afarensis
chiamata «Lucy».46 Lucy e i suoi simili vivevano negli ambienti boscosi
dell’Africa orientale fra 3,8 e 3 milioni di anni fa, procurandosi il cibo – frutta,
foglie e altro materiale vegetale relativamente tenero – sia a terra sia sugli alberi.
Tuttavia di recente si è scoperto che la dieta di Lucy comprendeva anche la
carne. Inoltre i membri della sua specie usavano utensili di pietra per raschiare la
carne da ossa e pelli e per spezzare le ossa più grandi e succhiarne il midollo.47
Dunque A. afarensis fu forse il primo ominino a nutrirsi di carne e a usare
utensili, che probabilmente portava con sé quando si spostava. In passato si
pensava che gli utensili di pietra fossero stati costruiti per la prima volta intorno
a 1,5 milioni di anni fa e solo dai membri del nostro genere, Homo.
Quello che probabilmente fu l’ultimo Australopithecus a calpestare la terra è
anche l’ultimo a essere stato scoperto. A. sebida è il nome assegnato a questa
specie, che viveva nell’Africa meridionale 1,9 milioni di anni fa, molto più tardi
di qualsiasi previsione e all’incirca nello stesso periodo in cui si evolsero i primi
membri del genere Homo.48 Come tutti gli altri australopitechi, A. sebida era un
mosaico di tratti umani e scimmieschi, ma rispetto ad altri membri del suo
genere presentava più caratteristiche umane. Di particolare interesse è la
maggiore curvatura del tratto lombare della colonna vertebrale, a indicare che A.
sebida era ancora più bipede degli australopitechi precedenti. Significative sono
anche le modifiche subite dalla mano, che suggeriscono un aumento dell’abilità
manuale e forse un uso più intensivo degli utensili.49 Il cervello, tuttavia, pur
essendo uno dei più grandi per il genere, rimaneva all’interno del range di
Australopithecus.
I primi membri del genere Homo
Il genere Homo, a cui apparteniamo anche noi, comparve verso la fine del
regno degli australopitechi. In quella prima fase evolutiva due specie di Homo
furono quasi contemporanee di Australopithecus sebida: Homo ergaster (1,9-1,4
milioni di anni fa) e Homo erectus (da 1,8 milioni di anni fa a 40000 anni fa).50
A lungo si è pensato che una terza specie ancora più antica, spesso assegnata al
genere Homo – Homo habilis –, avesse prodotto i primi ominini capaci di
costruire utensili di pietra.51 Anche se non vanta più quel primato, l’«uomo
abile» contribuì al progresso dell’industria litica dell’Olduvaiano, che
comprende principalmente due tipi di utensili. Da quarzi e quarziti delle
dimensioni adatte H. habilis ricavava schegge affilate con cui raschiare la carne
dalle pelli. Dopo aver preparato varie schegge, ciò che restava della pietra
iniziale diventava uno strumento detto chopper, usato come arma per la caccia o
per la risoluzione dei conflitti.52 Il cervello dietro questa tecnologia era grande
una volta e mezza quello degli australopitechi.53
H. habilis aveva il volto più piatto rispetto agli ominini precedenti, ma
conservava molte caratteristiche primitive. Era alto meno della metà di un uomo
moderno e aveva le gambe corte e le braccia lunghe, come un scimmia
antropomorfa. La carne era una componente importante della sua dieta, ma lui
stesso era una preda ambita da numerosi animali, compresa una tigre dai denti a
sciabola. In sostanza, H. habilis forniva più carne di quanta non ne mangiasse.
A mio avviso, uno degli ominini più affascinanti è Homo ergaster («uomo
lavoratore»). Un esemplare straordinario – perché quasi completo – si può
ammirare all’American Museum of Natural History di New York.
Soprannominato «Ragazzo del Turkana» (1,5 milioni di anni fa), dal luogo del
suo ritrovamento (vicino al lago Turkana in Kenya), presenta varie
caratteristiche avanzate, come le gambe lunghe e il torace simile a quello umano.
Probabilmente il Ragazzo del Turkana e i suoi simili correvano su lunghe
distanze ed erano provetti cacciatori.54 La caratteristica più notevole è la statura,
paragonabile a quella degli esseri umani moderni. Secondo diverse stime basate
sullo sviluppo delle ossa e dei molari, il Ragazzo del Turkana doveva avere tra
gli otto e i dodici anni al momento della morte, ed era già alto un metro e
sessanta. Pertanto H. ergaster era alto e magro, come si conviene in un clima
torrido; probabilmente aveva una peluria scarsa e una sudorazione abbondante.55
Un’altra caratteristica avanzata di H. ergaster era il ridotto dimorfismo
sessuale, in termini di dimensioni corporee, rispetto agli ominini precedenti.56 La
differenza di taglia tra maschi e femmine era meno marcata che in
Australopithecus, ma comunque maggiore che negli esseri umani.
H. ergaster si avvaleva di un’industria litica avanzata, quella
dell’Acheuleano, che prevedeva margini taglienti molto più lunghi rispetto agli
utensili dell’Olduvaiano.57 Inoltre le amigdale dell’Acheuleano erano
tipicamente simmetriche e spesso rifinite con strumenti fatti di materiale più
morbido, come osso o palchi di cervo, che garantivano maggiore precisione.
Fuori dall’Africa
Homo erectus fu il primo di vari ominini a lasciare l’Africa, finendo per
espandersi in tutta l’Asia. Il più antico fossile di ominide rinvenuto fuori
dall’Africa – risalente all’incirca a 1,8 milioni di anni fa – è stato scoperto in un
sito archeologico nella cittadina di Dmanisi, in Georgia.58 Per essere un membro
del genere Homo, l’Uomo di Dmanisi aveva molte caratteristiche primitive e
incarnava una sorta di stato transitorio dalla condizione di australopiteco. Nel
continente eurasiatico H. erectus si differenziò in un certo numero di
popolazioni, la cui classificazione tassonomica è ancora incerta. L’Uomo di
Giava (1,6 milioni di anni fa), il primo mai scoperto, è il prototipo della versione
asiatica di H. erectus;59 l’Uomo di Pechino (700000-800000 anni fa) è un
rappresentante successivo di questa linea evolutiva.60
Il piccolo fossile di Homo scoperto di recente sull’isola di Flores, in
Indonesia, talvolta chiamato «hobbit», potrebbe essere l’ultimo della linea di H.
erectus, ma ha una morfologia così particolare da essere stato assegnato a una
nuova specie, Homo floresiensis.61 Al di là del nanismo, a contraddistinguere
questo esemplare è il fatto di essere sopravvissuto fino a 14000 anni fa, quando
si pensava che H. erectus fosse stato sostituito da tempo da altri membri del
genere Homo; di fatto, all’epoca Homo sapiens occupava già le aree circostanti
(fig. 13.5).
Figura 13.5
Albero filogenetico del genere Homo, con una scansione temporale approssimata. (Da Manzi 2011).

Alcuni dei primi fossili di Homo trovati in Europa (1,1-1,2 milioni di anni fa)
sono spesso assegnati alla specie Homo antecessor.62 C’è chi considera questa
specie l’anello di congiunzione fra Homo erectus e Homo heidelbergensis
(Uomo di Heidelberg); quest’ultimo è noto per il significativo ingrandimento del
cervello rispetto alle precedenti specie di Homo.63 H. heidelbergensis ebbe
origine in Africa ma, come i suoi predecessori della specie H. erectus, migrò
fuori dal continente. Oltre all’Africa, la specie finì per occupare tutta l’Eurasia.
Si pensa che sia i Neanderthal (Homo neanderthalensis) sia gli esseri umani
(Homo sapiens), così come un’altra specie, i cosiddetti Denisoviani, si siano
evoluti da H. heidelbergensis. I Neanderthal furono i primi a separarsi dalla linea
di H. heidelbergensis, probabilmente dalle popolazioni europee (600000-350000
anni fa).64 Intorno a 200000 anni fa gli Homo sapiens si separarono da altre
popolazioni di H. heidelbergensis in Africa; la loro (nostra) epica migrazione
fuori dall’Africa cominciò tra 70000 e 60000 anni fa. I Neanderthal e gli esseri
umani avevano pressappoco la stessa statura, ma i Neanderthal erano più forti e
robusti. Alla nascita il cervello delle due specie era pressoché identico per
dimensioni, ma il cervello di un Neanderthal adulto era leggermente più grande
di quello di un essere umano.65
Qui si conclude la nostra breve panoramica sull’evoluzione umana. Ora
possiamo dedicarci all’ipotesi dell’auto-domesticazione, soffermandoci in
particolare su ciò che accadde dopo la separazione tra esseri umani e scimpanzé
verificatasi all’incirca 7 milioni di anni fa.
Eterocronia nell’evoluzione umana
Per prima cosa esaminiamo il ruolo dell’eterocronia nell’evoluzione umana.
Tanto per cominciare, vale la pena di ripetere che l’eterocronia è solo una
categoria, per quanto ampia, di alterazioni evolutive dello sviluppo,66 e sarebbe
un grave errore farvi rientrare tutta l’evoluzione umana. Ciononostante, è
ampiamente dimostrato che durante l’evoluzione umana si verificarono
alterazioni eterocroniche, anche se in misura molto minore di quanto affermato
da Gould. Alla luce dell’ipotesi dell’auto-domesticazione, ci interessano in
particolare i segni di pedomorfosi e soprattutto di neotenia, o sviluppo
decelerato.
Senza dubbio gli esseri umani nascono a uno stadio di sviluppo molto meno
avanzato rispetto a scimpanzé e bonobo. I neonati di bonobo sono scoordinati al
limite della comicità, ma sembrano stelle della danza in confronto agli inermi
neonati umani, per i quali aggrottare la fronte, sorridere, esprimere sofferenza
con vocalizzi angosciati e muovere gli arti in modo spasmodico sono le uniche
manifestazioni di sviluppo neuromuscolare. La differenza risulta ancora più
impressionante se si considera che il periodo di gestazione degli esseri umani è
leggermente più lungo di quello di bonobo e scimpanzé.67 Dunque lo sviluppo
neuromuscolare del feto umano è decelerato (neotenico) rispetto alle scimmie
più strettamente imparentate con noi. Lo stesso vale per buona parte dello
sviluppo infantile. Per esempio lo sviluppo delle ossa (ossificazione) è
notevolmente rallentato,68 e la crescita è ritardata rispetto alle scimmie
antropomorfe.69
Nell’adolescenza lo sviluppo di esseri umani e scimpanzé ha uno scatto
improvviso, ma negli scimpanzé questo fenomeno comincia a un’età più
precoce.70 A tale proposito è significativo che per il Ragazzo del Turkana (Homo
ergaster) e per Homo erectus lo scatto fosse più simile a quello degli scimpanzé
che non a quello degli esseri umani (a giudicare dallo sviluppo osseo).71 Inoltre
nell’uomo l’adolescenza dura di più, pertanto raggiungiamo la maturità sessuale
a un’età più avanzata. Da questo punto di vista siamo senz’altro diversi dagli
animali addomesticati, per i quali la pedomorfosi è determinata non solo dalla
neotenia ma anche dallo sviluppo sessuale accelerato (progenesi). Alla
pedomorfosi umana manca l’elemento della progenesi.
L’impressione generale, dunque, è che lo sviluppo somatico sia neotenico, ma
il quadro si complica se scendiamo nei dettagli. Consideriamo la neotenia in
relazione con alcune caratteristiche di anatomia funzionale tipicamente umane, a
partire dal bipedismo. Nelle grandi scimmie il bipedismo si riscontra con
maggiore frequenza negli esemplari immaturi, più che negli adulti. Per questo
Naef e Gould includono la locomozione bipede nei tratti neotenici. Ma il
bipedismo umano implica una serie di adattamenti per nulla scimmieschi.72
Come abbiamo visto, più di 4 milioni di anni fa Ardipithecus mostrava già
alcune di quelle modifiche.73 Tali tratti, fra cui modifiche del bacino, maggiore
curvatura della spina dorsale, maggiore lunghezza delle gambe e cambiamenti
nell’anatomia del piede, si svilupparono ulteriormente negli australopitechi; al
momento dell’entrata in scena di Homo erectus, la locomozione bipede era già a
un livello quasi umano.74
Alcune delle alterazioni anatomiche più marcate relative al bipedismo
riguardano il bacino. Tali alterazioni sono forse indice di neotenia o di un’altra
componente della pedomorfosi? La risposta è no. Di fatto ricerche recenti
suggeriscono il contrario. Il bacino di un neonato umano assomiglia molto a
quello di un australopiteco adulto (che a sua volta assomiglia a quello di
scimpanzé e bonobo).75 Dunque il bacino umano è peramorfico rispetto
all’ultimo antenato comune di uomini e scimmie. In realtà nell’evoluzione del
bacino umano sono presenti tutti e tre gli elementi della peramorfosi:
ipermorfosi (arresto posticipato dello sviluppo); accelerazione (sviluppo
accelerato); e divergenza anticipata (inizio anticipato dello sviluppo).76
Altre alterazioni anatomiche legate al bipedismo interessano la posizione del
cranio in cima alla spina dorsale. Gli esseri umani presentano modifiche
peculiari nel condilo occipitale, una struttura che ci permette di guardare avanti
mentre camminiamo eretti, in modo del tutto diverso dall’andatura di una
scimmia antropomorfa immatura.77 Anche le gambe lunghe e i piedi grandi che
ci caratterizzano sono tratti peramorfici, non pedomorfici.
E il cervello?
La caratteristica solo umana di cui andiamo giustamente fieri è il nostro
cervello sovradimensionato. Sia durante lo sviluppo fetale sia nei primi anni di
vita, il nostro sviluppo cerebrale è estremamente veloce – accelerato – rispetto a
quello delle scimmie antropomorfe. Ma in termini relativi, considerando le
dimensioni finali del cervello adulto, questo sviluppo rapido in realtà è più lento
di quello di scimpanzé e bonobo.78 Dunque il nostro sviluppo cerebrale è
davvero pedomorfico? No, niente affatto. In termini relativi il nostro sviluppo
cerebrale è più lento perché il cervello di un essere umano adulto è molto più
grande. E ciò si deve non solo allo sviluppo rapido, ma anche alla maggiore
durata di questo sviluppo, ovvero a un fenomeno di ipermorfosi (arresto
posticipato), che è una forma di peramorfosi.
Le alterazioni evolutive dello sviluppo nella linea umana dopo la separazione
da bonobo e scimpanzé non furono graduali e costanti, ma videro periodi di
cambiamento relativamente rapido seguiti da periodi prolungati di stasi. Il
cervello di un australopiteco era grande come quello di uno scimpanzé: dunque,
nei primi 5 milioni di anni dopo la separazione, le dimensioni cerebrali della
linea umana cambiarono ben poco. Il cervello dei primi membri del genere
Homo (habilis, ergaster ed erectus) era più grande di quello di un australopiteco
(per accelerazione, ipermorfosi o entrambe le cose), ma poi seguì un altro lungo
periodo di stasi, fino all’avvento di Homo heidelbergensis. Il successivo
cambiamento di un certo peso si verificò con la comparsa dei Neanderthal, circa
500000 anni fa.
L’evoluzione del cervello umano è anche un ottimo esempio dell’aspetto
conservativo dell’evoluzione e del bricolage operato dalla selezione naturale. Il
fatto contingente che il bipedismo avesse preceduto di molto l’ampliamento del
cervello ebbe conseguenze importanti per l’evoluzione umana, compreso il
«dilemma ostetrico»:79 per una locomozione bipede efficiente serve un bacino
stretto, ma a un cervello grande si accompagna una testa grande nel neonato, che
durante il parto deve passare dal bacino. Essendosi evoluto prima
dell’ampliamento del cervello, il bacino umano fissò un limite massimo alle
dimensioni del cervello del neonato. Ciononostante, per uscire dal punto più
largo del bacino la testa di un neonato umano deve compiere una rotazione di
novanta gradi, non senza rischi.80
Il parto umano è molto più difficile e pericoloso di quello delle scimmie
antropomorfe viventi, nelle quali la circonferenza pelvica è ampia per la testa del
neonato. Anche gli australopitechi avevano un’ampia circonferenza pelvica. I
primi membri del genere Homo (ergaster ed erectus) si trovavano in una
situazione intermedia: avevano il bacino stretto e il cervello più grande di quello
di Australopithecus, ma più piccolo di quello dei membri successivi del genere. I
Neanderthal, invece, con il loro cervello grande, durante il parto avevano le
stesse difficoltà degli esseri umani.81
Naturalmente l’evoluzione del cervello umano comportò ben più di un
semplice ampliamento. Senza dubbio dopo il distacco dalla linea degli
scimpanzé si verificarono varie forme di riorganizzazione neurale, ma tali
alterazioni non lasciano tracce nei reperti fossili. Tuttavia ricerche recenti hanno
svelato interessanti differenze nel nostro sviluppo cerebrale rispetto alle scimmie
viventi più strettamente imparentate con noi. Degno di nota è il fatto che alcune
di queste differenze evidenziano un modello neotenico nel cervello umano. Qui
mi concentrerò sulla neocorteccia e in particolare sulla corteccia prefrontale,
responsabile della pianificazione, delle funzioni esecutive e in generale di molte
delle nostre capacità cognitive più sofisticate (fig. 13.6).

Figura 13.6
Rappresentazione schematica del cervello umano.
Figura 13.7
Neurone corticale con dendriti, corpo cellulare e assone.

La figura 13.7 rappresenta un tipico neurone corticale. Il suo singolo


prolungamento, detto assone, si occupa di condurre gli impulsi elettrici dalla
cellula nervosa ad altri neuroni, adiacenti o talvolta distanti. La velocità di
conduzione dipende in modo cruciale dalla mielina, una sostanza che avvolge
l’assone e funge da isolante elettrico, evitando la dispersione degli impulsi. La
mielinizzazione dei neuroni è un evento chiave dello sviluppo, in quanto prima
la conduzione è lenta e inefficiente, mentre dopo diventa assai più rapida.
Tuttavia, prima della mielinizzazione l’assone è molto più libero di «esplorare»
una vasta gamma di connessioni con altri neuroni, cosa che facilita
l’apprendimento. Dopo, questa plasticità va perduta e con essa la capacità
infantile di assorbire nuove informazioni. Pertanto è significativo che durante
l’infanzia gli assoni dei neuroni della corteccia prefrontale subiscano la
mielinizzazione molto più lentamente negli esseri umani che non negli
scimpanzé.82 Si tratta di un caso di sviluppo neotenico in una parte specifica del
cervello legata alle capacità cognitive.
Lo sviluppo neotenico di questa parte del cervello non si limita alla
mielinizzazione. Il livello a cui un gene specifico è attivamente coinvolto nella
sintesi della proteina da esso codificata prende il nome di espressione genica
(cfr. Appendice 12). L’espressione di un gene specifico in un tipo specifico di
cellula – come un neurone corticale – cambia via via che quella linea di cellule si
differenzia a partire da una cellula staminale. Tali cambiamenti permettono agli
scienziati di cercare l’eventuale eterocronia nei modelli di espressione genica.
Un caso particolarmente rilevante di eterocronia si verifica nella corteccia
prefrontale. Diversi geni coinvolti nello sviluppo neurale presentano un
cambiamento eterocronico negli esseri umani rispetto agli scimpanzé, in quanto
il profilo di espressione di quei geni negli esseri umani adulti assomiglia a quello
riscontrato negli scimpanzé immaturi.83 Nella corteccia prefrontale, quanto
meno, lo sviluppo è rallentato (neotenico) rispetto a quello degli scimpanzé,
anche se la crescita del cervello è accelerata. In ogni caso, la dinamica neotenica
non si estende a tutto il cervello. In un’altra sua parte, il nucleo caudato, non c’è
traccia di espressione genica neotenica.
Eterocronia, regolazione genica e auto-domesticazione
La linea umana si separò da quella di bonobo e scimpanzé 7-5 milioni di anni
fa. Oltre 35 anni fa la scoperta che le proteine di esseri umani e scimpanzé sono
praticamente identiche portò a formulare l’ipotesi che gran parte della
divergenza evolutiva tra le due specie fosse dovuta ad alterazioni
nell’espressione genica, ovvero mutazioni in sequenze di DNA non codificante, e
non nelle sequenze di DNA che codificano le proteine.84 All’inizio l’idea suscitò
aspre polemiche, ma poco alla volta conquistò sostenitori, affermandosi come
l’opinione prevalente. Le ricerche recenti nel campo della genomica (che rende
possibile il confronto diretto tra i DNA di scimpanzé ed esseri umani) sembrano
rafforzare questa ipotesi, anche se non mancano gli oppositori convinti che
l’enfasi si sia spostata troppo sul DNA non codificante.85 Personalmente li
capisco, in parte perché molte sequenze di DNA codificante fungono da stampi
per le proteine, in un processo detto trascrizione che condiziona l’espressione di
altri geni.86 Dunque l’espressione genica è regolata tanto dalle sequenze non
codificanti quanto dalle sequenze codificanti.
Al di là di questo dibattito specifico, a mio avviso ciò che conta davvero è la
trasformazione avvenuta a partire dagli anni settanta del secolo scorso, per cui si
è posto l’accento sui cambiamenti nell’espressione genica per spiegare la
divergenza evolutiva, il che va di pari passo con la svolta della biologia
evoluzionistica, ora incentrata sullo sviluppo. E questo perché nelle specie
complesse l’evoluzione è soprattutto una questione di bricolage con i processi di
sviluppo. Una categoria importante di bricolage riguarda i cambiamenti nei
tempi e nella velocità di sviluppo di vari sistemi anatomici e fisiologici,
compresi il cervello e il comportamento; in una parola, l’eterocronia. Oggi siamo
in grado di identificare alcuni dei geni la cui espressione fu sottoposta al
bricolage fin da quando gli esseri umani si distaccarono dalle altre scimmie
antropomorfe per produrre tali cambiamenti eterocronici, non da ultimo nel
cervello.
Quello che emerge non è certo un quadro monolitico di neotenia – tantomeno
di pedomorfosi – del genere proposto da Gould. L’evoluzione umana evidenzia
pari livelli di peramorfosi (accelerazione compresa) e pedomorfosi. Di fatto i
tratti che ci distinguono maggiormente dagli scimpanzé e dalle altre scimmie
antropomorfe, come il bipedismo e il cervello di grandi dimensioni, sono
peramorfici. Ciononostante, nell’evoluzione umana abbondano le tracce di
bricolage eterocronico relativo alla pedomorfosi, compreso lo sviluppo
fisiologico ritardato di parti del cervello forse legate alla nostra straordinaria
capacità di apprendimento.
Rispetto alle scimmie antropomorfe c’è poi l’affascinante questione della
riduzione del dimorfismo sessuale, probabilmente iniziata intorno a 2 milioni di
anni fa.87 Come abbiamo visto per gli animali domestici, spesso la riduzione
della selezione sessuale deriva da cambiamenti neotenici particolarmente
pronunciati nei maschi, che li rendono più simili alle femmine. A questo
proposito è degna di nota la riduzione delle differenze nella taglia complessiva e
nella lunghezza dei canini.88 Gli esseri umani maschi sono molto meno robusti
dei maschi di altre scimmie antropomorfe, bonobo compresi. Nell’ambito del
dimorfismo sessuale gli esseri umani assomigliano ai gibboni – nei quali le
differenze tra i due sessi sono minime – più che a qualsiasi altra scimmia.
Pertanto è interessante che i gibboni siano monogami irriducibili e che dunque
subiscano una selezione sessuale meno intensa rispetto ad animali poliginici
come gorilla e oranghi o promiscui come scimpanzé e bonobo.
In generale nell’evoluzione umana ci sono molte meno tracce di neotenia che
non nella maggior parte delle specie addomesticate, e di certo niente che si
avvicini nemmeno lontanamente al grado di neotenia presente nei cani. Ciò non
invalida l’ipotesi dell’auto-domesticazione, ma suggerisce che forse il livello di
evoluzione convergente tra cani ed esseri umani è sopravvalutato. In ogni caso,
la convergenza più importante prevista dal processo di auto-domesticazione è di
tipo comportamentale ed emotivo. Dai tempi dell’ultimo antenato che abbiamo
condiviso con scimpanzé e bonobo, l’evoluzione delle emozioni umane
rispecchia forse l’evoluzione dei cani dai lupi, indotta principalmente dalla
selezione per la mansuetudine? Gli esseri umani sono addomesticati in questo
senso? E se così fosse, ciò che chiamiamo «natura umana» assomiglia di più alla
natura dei bonobo che non alla natura degli scimpanzé? Sono queste le domande
al centro del prossimo capitolo.
14. Esseri umani
Seconda parte: socialità

Un giorno del 1986, nella cittadina di Rome, nel Maine, Christopher Knight
uscì di casa e si incamminò verso il bosco vicino. Nessuno – amici, parenti,
conoscenti – lo rivide più fino al marzo 2013. La famiglia, che evidentemente gli
era poco legata, non denunciò mai la sua scomparsa, e questo per lui fu una
fortuna, visto che non voleva essere trovato. Voleva solo starsene da solo, libero
da ogni contatto umano. E ci riuscì. Ventisette anni senza interazioni sociali,
salvo un breve scambio con un escursionista solitario negli anni novanta.
Christopher era così deciso a evitare il contatto umano che in inverno non si
allontanava mai dalla zona dove si era accampato, per paura di lasciare impronte
nella neve che rivelassero la sua posizione. In quei ventisette anni non accese
mai un fuoco, perché nessuno avvistasse il fumo.
Christopher avrebbe continuato così per il resto della vita, se fosse stato
autosufficiente anche su altri fronti. Ma non sapeva né pescare né cacciare,
quindi la sua sussistenza si basava sul cibo che trafugava di notte dai villini e dai
campeggi della zona. Alla fine, dopo oltre un migliaio di spedizioni illecite per
procurarsi i viveri, venne colto sul fatto.
Sopravvivere a tutti quegli inverni nel Maine senza fuoco è un’impresa
notevole. Ancora più notevole è la capacità di sopravvivere per ventisette anni
senza stabilire alcun contatto umano, senza interagire con altre persone. Noi
esseri umani siamo creature estremamente sociali. Molti hanno bisogno di
un’abbondante dose quotidiana di interazioni per garantire il proprio benessere
psichico. Per questo motivo la detenzione in isolamento equivale alla tortura,
considerati i suoi effetti negativi sulla mente umana media. Ma per Christopher
Knight sarebbe il massimo della vita.
Tra i primati, l’uomo è il più sociale in assoluto, ma con una variazione
considerevole. A un estremo ci sono coloro che hanno bisogno di interazioni
continue; all’estremo opposto ci sono Christopher e gli eremiti veri e propri,
religiosi o di altro genere. Tuttavia gli ipersociali sono molto più vicini alla
norma di quanto non lo siano gli eremiti. Christopher Knight è un
anticonformista estremo, anche tenendo conto del vasto campo di variazione
della socialità umana.
La personalità – introversa o estroversa – può servire come indicatore
approssimativo della socialità. Per la loro salute mentale, gli estroversi
necessitano di più interazioni degli introversi. Di fatto, per stare bene
psicologicamente, gli introversi hanno bisogno di una certa quantità di
solitudine, di libertà dall’interazione con gli altri.1 Essendo anch’io un
introverso, trovo la scelta di Knight meno incomprensibile di quanto non appaia
alla maggior parte della gente. Spesso mi trovo a desiderare la solitudine, specie
dopo un periodo di interazioni sociali intense o prolungate. Sto benissimo
quando posso concedermi un po’ di tempo da solo tutti i giorni. Da giovane
sognavo di vivere una felice esistenza solitaria part-time; l’idea di passare
l’inverno in una baracca in Alaska mi affascinava. Ma un viaggio da solo nel
parco di Yellowstone nel 1971, quando avevo diciassette anni, cancellò ogni mia
illusione, facendo a brandelli l’immagine che mi ero costruito di me stesso.
Non era previsto che andassi da solo. L’amico con cui avevo programmato
quell’escursione di due settimane si era tirato indietro all’ultimo minuto. Per un
attimo pensai di lasciar perdere, ma nell’infondata convinzione di essere
autosufficiente decisi di partire lo stesso. Saremmo dovuti andare con la
macchina del mio amico, quindi mi serviva un altro mezzo di trasporto. Con le
mie scarse risorse potevo permettermi solo un pullman della Greyhound: un
viaggio di più di quaranta ore con un’infinità di fermate, da Sacramento,
California, a Jackson Hole, Wyoming. Una volta lì, saltai su una navetta del
parco nazionale che mi avrebbe portato al punto di partenza della mia
escursione, nei pressi del geyser Old Faithful.
A parte l’autista, la navetta era vuota. Andai a sedermi in fondo. Sul pullman
ero stato tormentato da una ragazza iperattiva e chiacchierona che di certo aveva
qualche problema psichiatrico, per cui non vedevo l’ora di starmene tranquillo;
la navetta vuota sembrava un rifugio sicuro. L’autista però, una donna di mezza
età vicina alla vecchiaia, era un’estroversa. Dall’interfono mi invitò ad
avvicinarmi e io obbedii con riluttanza.
La chiamerò Judy. Era un’autista di scuolabus in pensione della contea di
Dade, in Florida. Mi coinvolse subito in una conversazione, a dire il vero
abbastanza piacevole, dato che parlava a briglia sciolta e io dovevo intervenire
ben poco. Ciononostante, quando mi chiese se volevo l’audioguida accettai al
volo, lieto di avere una scusa per evitare anche quel minimo di dialogo e
rilassarmi completamente.
Il tragitto fino al mio campo base durava novanta minuti, pertanto ebbi modo
di ascoltare parecchie informazioni, soprattutto sulla storia naturale e sulle
leggende locali. Quella che non ho mai dimenticato riguardava un piccolo lago a
cavallo del Continental Divide, lo spartiacque dei fiumi nordamericani. Si
raccontava che un giorno, all’inizio del XIX secolo, il famoso esploratore Jim
Bridger si fosse seduto a riposare proprio davanti a quello specchio d’acqua.
Dopo essersi messo a conversare con il lago, a un certo punto aveva chiesto:
«Sei uno stagno o sei un lago?». Il lago, evidentemente indignato, aveva risposto
con sussiego: «I’s a lake» (sono un lago). E così era nato lo strano nome di quel
minuscolo specchio d’acqua: Isa Lake.
«Certo che Bridger doveva essere un tipo loquace, a blaterare così solo per il
gusto di sentire la propria voce», ricordo di aver pensato. Ma in capo a due
giorni, dopo quasi quarantotto ore di completa solitudine, stavo già conversando
senza sosta con me stesso. Il punto di partenza della mia escursione era solo a
una quindicina di chilometri dall’Old Faithful, ma la zona era deserta. Erano i
primi di settembre, e questo all’epoca significava che la stagione era finita. In
tutto il parco c’erano pochissimi visitatori e ancora meno addetti, tranne che
nell’Old Faithful Lodge e dintorni.
Non avevo tenuto conto di questo aspetto. Volevo viaggiare da solo, ma non
così da solo. Ben presto cominciai a innervosirmi; dopo due giorni ero
psicologicamente distrutto. I miei dialoghi con me stesso, sempre più bizzarri,
tenevano parzialmente a freno la paranoia di essere attaccato da un grizzly.
Avevo pianificato un viaggio di sette giorni di sola andata, mentre per tornare
all’Old Faithful contavo di fare l’autostop. Dopo tre intere giornate in solitudine,
crollai. Feci dietro front camminando a passo spedito, parlando con me stesso a
volume altissimo. In un solo giorno coprii il tragitto fatto in tre giorni. Non
appena intravidi la strada asfaltata, provai un senso di sollievo quasi intenso
come la mia ansia precedente. Si era fatto buio, così mi accampai sul ciglio della
strada, cosa che normalmente non farei mai e che fino a quel momento della mia
vita mai avrei immaginato di fare.
La mattina dopo, in piedi alle prime luci dell’alba, radunai le mie cose e mi
diressi verso l’Old Faithful seguendo la strada asfaltata. Dopo qualche
chilometro mi si parò davanti una visione graditissima: la navetta del parco.
Quando si fermò, salii a bordo e fui accolto dal viso amichevole di Judy. Arrivati
all’Old Faithful, vidi un gruppo di persone pronto ad assistere alla prossima
eruzione del geyser. Mi unii a loro di corsa – un comportamento del tutto insolito
per me – godendomi la compagnia umana, per quanto anonima, e origliando con
entusiasmo le conversazioni quotidiane. Attaccai persino bottone con uno
sconosciuto, come mi capita di rado. Quella sera spesi fino all’ultimo dollaro per
dormire nella camera più economica dell’Old Faithful Lodge.
Il giorno dopo iniziai il viaggio per tornare a casa insieme a Judy, che
gentilmente non mi fece pagare il biglietto. Parlammo per tutto il tragitto, e
stavolta con il mio pieno contributo. Quando ci salutammo a Jackson Hole, per
poco non scoppiai a piangere. Poi cercai una filiale Western Union e
vergognandomi come un ladro telegrafai ai miei genitori di mandarmi i soldi per
il biglietto di ritorno del pullman; partii il giorno dopo, avvilito ma con una
nuova consapevolezza.
La mia disavventura adolescenziale nel parco di Yellowstone serve a spiegare
che anche quanti si trovano all’estremo meno intenso della socialità hanno
bisogno di interagire molto con gli altri per stare bene mentalmente. Le
interazioni sociali sono il cuore della natura umana. Inoltre è la socialità, non la
nostra tanto decantata intelligenza, il fattore principale che ci ha permesso di
dominare il mondo.
I nostri parenti più stretti – gli scimpanzé e specialmente i bonobo – sono
creature altamente sociali, ma rispetto a noi fanno una vita da eremiti. Con la
densità di popolazione che caratterizza i luoghi in cui abitiamo noi esseri umani,
persino i pacifici bonobo sarebbero così stressati da perdere ogni traccia di
ordine sociale; nessun rapporto omosessuale, lesbico, orale o eterosessuale a
livelli da Kamasutra potrebbe evitare una carneficina. Eppure fino a poco tempo
fa la nostra socialità era scarsamente considerata quando si prendevano in esame
le differenze tra gli esseri umani e le altre scimmie antropomorfe.2 Di solito
l’attenzione si concentrava su aspetti come il cervello più grande, il linguaggio,
l’abilità manuale e il bipedismo, tutti fattori importanti, certo. Ma anche con
questi tratti, se fossimo sociali come i bonobo non saremmo mai diventati «i
signori del pianeta», con le parole di Ian Tattersall.3 La nostra ipersocialità
deriva forse dall’auto-domesticazione, frutto della selezione naturale per la
mansuetudine?
«Non è necessariamente così»4
Definire con precisione il ruolo che la selezione naturale ha avuto nelle nostre
inclinazioni sociali è molto difficile, se vogliamo dimostrarlo con prove che
soddisfino i normali standard della biologia evoluzionistica. In parte la difficoltà
è generale: ci vogliono ingegno e fatica per individuare le responsabilità della
selezione naturale nell’evoluzione di qualsiasi tratto di qualsiasi essere vivente.
Per prima cosa bisogna determinare se il tratto esistente è il prodotto di una
selezione di qualche tipo; in secondo luogo, bisogna distinguere la selezione per
un tratto dalla selezione di un tratto, cioè l’obiettivo della selezione va distinto
dagli effetti collaterali. Per operare tale distinzione si può ricorrere alla selezione
artificiale in un laboratorio controllato, ma in alcuni casi funzionano anche gli
studi sul campo, benché complessi e talvolta accompagnati da manipolazioni
sperimentali.5 La ricerca sulla domesticazione, come abbiamo visto, combina
entrambi gli elementi.
Conoscere la condizione dell’antenato e quella del discendente, come nel caso
dell’evoluzione mediante domesticazione, è naturalmente molto utile. Per i tratti
umani conservati dalla fossilizzazione, come denti, ossa e dimensioni del
cervello, la situazione è senz’altro migliore che per gli altri tratti, come le
capacità cognitive e le emozioni. Il comportamento è una sorta di tratto
intermedio, ma si avvicina di più alle capacità cognitive che non alle ossa. Il
comportamento non si fossilizza, ma alcuni artefatti del comportamento sì.
Nell’impossibilità di effettuare controlli sperimentali, in laboratorio o sul
campo, l’approccio migliore al problema consiste nel combinare informazioni
genealogiche (filogenetiche) ed ecologiche, il cosiddetto «metodo
comparativo»:6 il confronto di specie affini che variano per un aspetto
particolare dell’ambiente fisico, biologico o sociale. Da tali confronti ecologici
basati sulla genealogia possiamo formulare congetture preliminari sulla
selezione per un tratto particolare. Purtroppo, spesso gli esseri umani non si
prestano al metodo comparativo, in quanto siamo i soli membri sopravvissuti del
nostro genere e ci siamo separati dai nostri parenti più prossimi tuttora in vita
ben 5-7 milioni di anni fa. È il cosiddetto problema «N = 1», dove N è la
grandezza del campione da usare per i confronti.
Il problema «N = 1» non vale per tutti gli studi sull’evoluzione umana, ma
dipende dal tratto preso in considerazione. Come abbiamo visto nel capitolo
precedente, il metodo comparativo è efficace per i tratti come le dimensioni del
cervello o della neocorteccia. In questi casi è perfettamente legittimo confrontare
gli esseri umani e gli altri primati, o anche tutti gli altri mammiferi, perché i
processi dello sviluppo coinvolti sono altamente conservati. Il problema «N = 1»
si fa sentire invece per i tratti esclusivamente umani, come il linguaggio, e per i
numerosi adattamenti cognitivi degli esseri umani postulati dagli psicologi
evolutivi.7 Tra poco vedremo se l’ipotesi dell’auto-domesticazione umana
coinvolge tratti più simili al linguaggio, dove il problema «N = 1» è acuto, o più
simili alle dimensioni del cervello, dove il problema «N = 1» di fatto non è un
problema.
Tuttavia c’è un altro fattore che complica parecchio la valutazione di qualsiasi
adattamento cognitivo umano: l’enorme ruolo della cultura. L’ipotesi dell’auto-
domesticazione presuppone adattamenti biologici prodotti dalla selezione
naturale. Ma la cultura influenza lo sviluppo di tutte le capacità cognitive umane.
Date queste prodigiose forze culturali, non è facile individuare una componente
adattativa puramente biologica (contrapposta a una componente adattativa
culturale) nello sviluppo di tratti emotivi e cognitivi complessi. Di solito ci si
limita a cercare «universali culturali» che si pensa implichino la selezione
naturale.8 Ma non è così facile. Talvolta gli universali culturali sono tali per
motivi diversi dalla selezione naturale.9 Viceversa, alcune delle prove migliori di
una selezione attiva negli esseri umani derivano da tratti, come l’intolleranza al
lattosio, che non sono culturalmente universali.10
Per tutti questi motivi, molti interrogativi sull’evoluzione cognitiva dell’uomo
potrebbero rimanere per sempre senza risposta, almeno per gli standard della
biologia evoluzionistica convenzionale, specie gli interrogativi riguardanti ciò
per cui è avvenuta la selezione. Dobbiamo riconoscere fin dall’inizio che
l’ipotesi dell’auto-domesticazione potrebbe rientrare in questa categoria.
Il consiglio di procedere con umiltà, dati gli ostacoli appena descritti, viene
ignorato da molti, specie da quanti sono inclini a fare dichiarazioni ardite sulla
natura umana basandosi su prove debolissime del fatto che un tratto sia
adattativo. Dall’etologia umana alla sociobiologia, alla psicologia evolutiva, si
registra una forte tendenza a ignorare bellamente gli standard della biologia
evoluzionistica convenzionale. Per molti versi gli psicologi evolutivi sono i
peggiori; i presupposti che distinguono la psicologia evolutiva da ciò che l’ha
preceduta la isolano efficacemente da qualsiasi contestazione basata su prove
empiriche (cfr. Appendice 14).
Al posto delle informazioni biologiche necessarie per applicare il metodo
comparativo, gli psicologi evolutivi adottano un approccio basato sui principi
primi, in cui formulano teorie sull’ambiente umano, di solito un periodo
imprecisato del Pleistocene, e poi, mediante un processo chiamato ingegneria
inversa, deducono cosa la selezione naturale «deve aver fatto» al cervello/alla
mente dell’uomo.11
Ingegnerizza questo!
L’ingegneria inversa è la pratica di smontare gli artefatti umani, come orologi,
radio e persino programmi informatici, per capire come le parti contribuiscano al
funzionamento dell’insieme. Nella sua applicazione evolutiva, il primo passo
dell’ingegneria inversa consiste nel determinare il problema – una caratteristica
dell’ambiente – che viene risolto dalla «progettazione» fenotipica. Poi si
applicano i criteri di ottimalità per stabilire quale sia la soluzione migliore. Infine
la progettazione delle parti (tratti fenotipici) viene spiegata nei termini del loro
contributo a tale soluzione ottimale.
L’estensione delle analisi di ingegneria inversa all’ambito della biologia
dipende in maniera cruciale dal grado di somiglianza tra le strutture biologiche
frutto dell’evoluzione e gli artefatti creati dall’uomo. E di certo esistono
abbastanza somiglianze per concedere all’ingegneria inversa di suggerire
presunti adattamenti biologici. Ma spesso le somiglianze sono superficiali,12
insufficienti a giustificare le teorie adattative della psicologia evolutiva.
Prendiamo in considerazione uno solo dei limiti dell’ingegneria inversa
nell’ambito biologico, un limite che nasce direttamente dalla natura conservativa
dell’evoluzione: il fatto che l’evoluzione non ottimizza a partire da zero, ma
opera il suo bricolage quando i processi dello sviluppo sono già in corso. A
causa di questa profonda contingenza storica, i tratti fenotipici complessi sono
sconcertanti dal punto di vista ingegneristico, e nessuno più del cervello umano.
L’anatomista tedesco Ludwig Edinger fu uno dei primi a cercare le omologie
nel cervello dei vertebrati; e da quelle omologie tentò una ricostruzione storica
dell’evoluzione cerebrale.13 Lo studioso immaginò l’evoluzione del cervello, dai
pesci ai mammiferi, come una serie di strati accumulati sul tronco encefalico.
Negli anni sessanta il neuroscienziato Paul MacLean propose un’ipotesi più
generale per l’evoluzione del cervello umano a partire dalla presunta condizione
dei rettili. Egli divise il cervello in tre componenti, che corrispondevano a tre
stadi dell’evoluzione.14
La parte più primitiva del proencefalo, che MacLean definisce «cervello
rettiliano», comprende le strutture che forniscono i substrati neurali per il
comportamento istintivo o rituale tipico di una specie e per le funzioni
omeostatiche basilari, come la respirazione. Sul piano anatomico, il cervello
rettiliano è costituito dal tronco encefalico e dalle strutture fondamentali
associate. Sopra di esso si trova la seconda componente, il cosiddetto «sistema
limbico», una serie di aree neurali interconnesse che sostengono le risposte
emotive, dall’attrazione sessuale all’aggressività. Il sistema limbico si sarebbe
evoluto con i primi mammiferi, e per questo MacLean lo definisce «di
mammifero primitivo». La terza componente, detta «neocorteccia», secondo lo
scienziato è presente solo nei primati. Essa circonda il sistema limbico e
contiene i substrati neurali per il linguaggio, la capacità di astrazione, la
pianificazione e altre funzioni esecutive.
L’ipotesi del «cervello trino» pone alcuni problemi. Per esempio, parti del
cervello rettiliano si trovano in tutti i vertebrati, pesci compresi;15 parti del
sistema limbico sono presenti nei rettili;16 e la neocorteccia non è esclusiva dei
primati.17 Ma il problema principale è che questa teoria fa cominciare la storia
dell’evoluzione del cervello molto tempo dopo il vero inizio. Recenti ricerche
nel campo dell’evo-devo hanno svelato che il nostro cervello, compresa la tanto
decantata neocorteccia, condivide omologie con i primi esseri viventi dotati di
cervello, i vermi piatti, con i quali abbiamo un antenato in comune vissuto prima
dell’esplosione cambriana, oltre 500 milioni di anni fa.18 Dai vermi piatti ai
pesci è accaduto molto in termini di evoluzione cerebrale, e ancora di più dai
pesci ai rettili. Il nostro cervello, forse più di tutti gli altri organi, riflette il
bricolage conservativo dell’evoluzione.
Di fatto possiamo ricondurre il bricolage sul cervello a uno stadio pre-
cerebrale, quando il sistema nervoso consisteva solo di una rete di pochi neuroni,
come si vede oggi nelle meduse. Anche se le reti neurali si sono trasformate in
cervelli complessi come il nostro, quei neuroni sono rimasti gli stessi, e non
perché siano particolarmente efficienti, anzi: in realtà disperdono molti degli
impulsi elettrici che dovrebbero condurre.19 Quei neuroni vanno bene per le
meduse, a cui ne bastano pochi per fare ciò che devono fare. Per noi e per
moltissime altre creature complesse non sono una soluzione ottimale e la
mielinizzazione di alcuni assoni è un ripiego evolutivo per alleviare il problema.
Se i nostri neuroni fossero conduttori elettrici più efficienti, non avremmo
bisogno di un cervello così grande. E se non avessimo un cervello così grande, i
neuroni della corteccia non sarebbero costretti a compiere viaggi così pericolosi
dal luogo di origine alla destinazione finale, rendendoci vulnerabili a ogni sorta
di disturbo neurologico.20 Un’altra omologia inefficiente è il fatto che anche i
neuroni di superficie devono migrare dalle aree in cui vengono generati, nelle
profondità del cervello.21 Qualsiasi ingegnere elettronico degno di questo nome
produrrebbe i neuroni in un punto più vicino al luogo dove devono stare.
Anche molte delle nostre connessioni cerebrali sono inefficienti, perché non
sono state progettate da zero; si tratta piuttosto di un collage di elementi
riconvertiti e integrazioni di fortuna, che Gary Marcus ha opportunamente
definito «kluge» (accrocchi).22 I kluge interessano anche le parti del cervello che
ci sono più care, come i circuiti coinvolti nel linguaggio.23 Uno dei più
importanti principi organizzativi del cervello, il cosiddetto «riuso neurale»,
prevede che nel corso dell’evoluzione i circuiti neurali evoluti per svolgere una
determinata funzione vengano riciclati, riconvertiti e reimpiegati a scopi
completamente diversi.24 Un cervello progettato da un Dio onnipotente dovrebbe
prestarsi all’ingegneria inversa; un cervello che è il prodotto dell’evoluzione,
non tanto.
L’ipotesi dell’auto-domesticazione è più di un’ipotesi?
Considerati i rigidi standard della biologia evoluzionistica convenzionale e
l’impossibilità di aggirarli con l’ingegneria inversa, che probabilità ci sono di
verificare l’ipotesi dell’auto-domesticazione? Si tratta solo di un’ipotesi
destinata a rimanere tale? Io non credo. In teoria, almeno, le strutture omologhe
conservate nel cervello e nei sistemi endocrini possono servire per superare il
problema «N = 1» e applicare in maniera legittima il metodo comparativo.
La versione debole dell’ipotesi dell’auto-domesticazione dice che esseri
umani e bonobo hanno subito una selezione simile a quella osservata in molti
animali addomesticati – in termini di mansuetudine – rispetto alla condizione di
scimpanzé. In sostanza gli scimpanzé sono equiparati agli antenati selvatici della
fauna addomesticata, lo standard in base al quale misuriamo gli effetti dell’auto-
domesticazione. Pertanto dovremmo aspettarci che esseri umani e bonobo siano
più prosociali degli scimpanzé.
Inoltre Hare afferma che la mansuetudine è stata ottenuta mediante
pedomorfosi.25 Senza dubbio qui lo studioso sta pensando ai cani e
all’esperimento con le volpi; di fatto ci tiene a dimostrare l’evoluzione
convergente di esseri umani e cani. Come abbiamo visto, molti altri mammiferi
addomesticati rivelano segni di pedomorfosi, ma non si tratta di un fenomeno
universale. I ratti sottoposti alla domesticazione sperimentale diventano
mansueti ma non pedomorfici, almeno non in modo evidente. Dato l’accento che
abbiamo posto sulla genealogia per tutto il libro, vale la pena di notare che gli
esseri umani e gli altri primati sono imparentati più strettamente con i ratti e gli
altri roditori che non con i cani, le volpi e gli altri carnivori. Di conseguenza,
nella versione debole dell’ipotesi dell’auto-domesticazione l’elemento
pedomorfico potrebbe essere ritenuto non indispensabile.
La versione forte – che ritengo più interessante – sostiene che l’evoluzione
convergente per la mansuetudine sia stata ottenuta con alterazioni
neuroendocrine parallele negli esseri umani (e nei bonobo), da un lato, e in cani,
gatti, ratti e altri animali domestici, dall’altro. In altre parole, dovremmo
aspettarci di trovare un’evoluzione convergente di elementi omologhi anche nei
sistemi endocrini e nel cervello, non solo nel comportamento.
Il sistema endocrino più rilevante è l’asse ipotalamo-ipofisi-surrene che
controlla la risposta di stress, altamente conservata non solo nei mammiferi ma
in tutti i vertebrati.26 Quanto al cervello, bisognerebbe concentrarsi sul sistema
limbico, una serie di circuiti neurali presenti in tutti i mammiferi che
costituiscono i substrati delle emozioni.27
La centralità del sistema limbico nella nostra vita emotiva è dimostrata da
quei rari individui nati senza corteccia cerebrale, i quali manifestano l’intera
gamma delle emozioni e del comportamento affettivo umano.28 In generale
appaiono felici e socialmente integrati, forse solo un po’ più affettuosi delle altre
persone. Anche i topi privati della corteccia per studi sperimentali presentano
l’intero repertorio del comportamento affettivo dei roditori.29 Se davvero la
selezione per la mansuetudine ha fatto convergere il comportamento degli esseri
umani verso quello dei cani e di altri animali domestici, dovrebbe esserne
rimasta traccia nel sistema limbico.
Trovo che l’ipotesi dell’auto-domesticazione sia affascinante anche nella sua
versione debole, in quanto suggerisce una nuova spiegazione per il successo
della nostra specie: l’ipersocialità e la straordinaria capacità di cooperare. Finora,
per spiegare il nostro dominio sulla Terra si è sempre posto l’accento
sull’intelligenza, per cui l’azione evolutiva avrebbe avuto luogo nella nostra
smisurata neocorteccia. Negli ultimi tempi l’attenzione si è concentrata su un
aspetto particolare dell’intelligenza umana: l’intelligenza sociale.
Socialità e intelligenza sociale
I primati sono tra i mammiferi più sociali, e sono anche i mammiferi più
intelligenti. Noi esseri umani siamo i primati più intelligenti e più sociali. I due
aspetti sono collegati? Molti pensano di sì. Esaminando le varie specie di
primati, diversi studi hanno trovato una correlazione tra le dimensioni della
neocorteccia e le dimensioni dei gruppi in cui quei primati vivono.30 Secondo
alcuni, tale correlazione suggerirebbe che l’enorme neocorteccia degli esseri
umani sia il risultato della selezione per la gestione di interazioni sociali
complesse.31
In base a questa teoria, gruppi più grandi comportano interazioni sociali più
complesse che richiedono una maggiore abilità politica, la quale a sua volta
richiede più risorse neurali fornite dalla neocorteccia. Noi esseri umani abbiamo
la neocorteccia più grande in assoluto perché abbiamo le relazioni sociali più
complicate in assoluto, dunque necessitiamo di una vera e propria «intelligenza
machiavellica» per muoverci nel nostro ambiente sociale: è per questo che
abbiamo più risorse neurali di qualsiasi altra specie.32
Questa di certo non è solo un’ipotesi, come è stato verificato con il metodo
comparativo. Ma dal punto di vista neurobiologico sorgono alcuni problemi. Il
primo è l’idea che le dimensioni del cervello o di specifiche aree cerebrali siano
determinanti per un dato comportamento o una data capacità cognitiva. Le
dimensioni sono un criterio approssimativo, non direttamente legato alla capacità
computazionale.33 E non è così facile stabilire un rapporto di causa-effetto tra
dimensioni del cervello e capacità cognitive.34 In questo caso il problema è
ancora più intricato, in quanto le dimensioni della neocorteccia variano ben poco
al variare delle dimensioni del gruppo,35 come prevedibile per un’area cerebrale
coinvolta in tutti i tipi di apprendimento; un apprendimento che riguarda anche
l’ambiente fisico ed ecologico, non solo l’ambiente sociale.
Una recente ricerca condotta su tutti i primati non è riuscita a dimostrare che i
cambiamenti nelle dimensioni della neocorteccia siano il risultato della selezione
per la capacità di gestire le relazioni sociali.36 Inoltre, rispetto alle dimensioni
totali del cervello, la neocorteccia umana è simile non solo a quella degli altri
primati, ma anche a quella di qualsiasi altro mammifero con il cervello grande
come il nostro.37 In altre parole, la nostra neocorteccia – dove avverrebbero tutti
i calcoli sociali – non è molto grande rispetto al resto del cervello, comprese le
parti che non hanno alcuna funzione cognitiva, data la struttura cerebrale
altamente conservata dei primati. Nemmeno il lobo frontale – la presunta sede
delle funzioni esecutive – è molto grande per gli standard dei primati.38 Forse
ancora più sorprendente è il fatto che solo il 19 per cento dei neuroni del cervello
umano risiede nella neocorteccia, proprio come in tutti gli altri primati.39 Gli
esseri umani hanno più neuroni corticali di qualsiasi altro primate in termini
assoluti, ma non in termini relativi.
Competizione o cooperazione
L’ipotesi dell’intelligenza sociale pone l’accento sulle interazioni sociali di
tipo competitivo. Senza dubbio le nostre interazioni competitive sono le più
complesse tra i mammiferi, ma ciò che ci distingue maggiormente sono le
interazioni sociali di tipo cooperativo. Nella cooperazione c’è sempre una
componente computazionale, per esempio nel comunicare gli obiettivi e nel
coordinare le attività, che si tratti di costruire una casa o di giocare a qualcosa.
Ma prima di trovare il modo per fare le cose insieme, deve esserci la volontà di
fare le cose insieme. Occorre cioè la giusta motivazione. A sostenere la
motivazione intervengono le preferenze emotive. Secondo la tesi dell’auto-
domesticazione, l’evoluzione cognitiva umana fu determinata soprattutto dalle
alterazioni di certe emozioni, principalmente la paura e l’aggressività. Il
fondamento delle nostre interazioni cooperative è la riduzione della paura e
dell’aggressività in presenza di altri esseri umani; in una parola, la
mansuetudine.
A questo punto può essere utile confrontare le inclinazioni cooperative di
esseri umani e scimpanzé. Michael Tomasello e i suoi collaboratori del Max
Planck Institute for Evolutionary Anthropology di Lipsia sono responsabili di
molte delle ricerche a cui farò riferimento. Tomasello distingue tre elementi
chiave delle interazioni cooperative.40 In primo luogo, i partecipanti devono
condividere un obiettivo unitario e impegnarsi a raggiungerlo. In secondo luogo,
i partecipanti devono essere motivati a adottare in modo fluido ruoli
complementari per raggiungere l’obiettivo. In terzo luogo, ogni partecipante
deve essere pronto non solo a svolgere il suo ruolo specifico, ma anche ad
aiutare un altro partecipante a svolgere il proprio, se necessario (criterio del
sostegno reciproco).
Molti primati prendono parte ad attività di gruppo, ma poche di queste attività
soddisfano i tre criteri del comportamento autenticamente cooperativo. Spesso si
fa passare la caccia in gruppo degli scimpanzé come un esempio di cooperazione
in cui un individuo, il «battitore», insegue la preda spingendola in una certa
direzione mentre altri, gli «sbarratori», le impediscono di cambiare direzione e
altri ancora, gli «assalitori» si avvicinano in silenzio per ucciderla.41 Tuttavia,
come affermano in maniera convincente Moll e Tomasello, può darsi che i
termini «battitore», «sbarratore» e «assalitore» siano interpretazioni esagerate e
antropomorfiche di quanto accade realmente.42
La caccia in gruppo è attuabile anche senza un obiettivo o un piano condiviso:
ciascun individuo insegue semplicemente la preda dalla posizione in cui si trova
in quel momento. La posizione non viene stabilita in anticipo, ma ciascun
animale si sistema nello spazio libero più vicino. Durante la caccia, ovviamente,
gli scimpanzé sono ricettivi al comportamento gli uni degli altri, ma sono privi
dell’«unitarietà» – o, per usare il termine tecnico, dell’«intenzionalità condivisa»
– che caratterizza l’autentica cooperazione. Questa interpretazione più sfumata
del comportamento di caccia degli scimpanzé è confermata da una serie di
esperimenti in laboratorio.
Alcuni scimpanzé immaturi cresciuti dall’uomo sono stati sottoposti a un test
per valutare la loro capacità di cooperare con gli esseri umani, prima in un gioco
di problem solving e poi in un gioco puramente sociale. Nel primo caso gli
scimpanzé se la sono cavata bene, ma solo quando una persona era sempre
presente. Se si verificava un’interruzione, gli scimpanzé non riuscivano più a
coinvolgere il partner umano per riprendere il gioco. Nel gioco puramente
sociale la cooperazione non è mai nemmeno iniziata.43 Per gli esseri umani
(diciotto-ventiquattro mesi di età) i risultati sono stati molto diversi. I soggetti
cooperavano con entusiasmo in entrambi i giochi, e quando gli adulti smettevano
di partecipare cercavano in tutti i modi di coinvolgerli di nuovo. Pertanto, dai
diciotto mesi in su, i bambini sono desiderosi di impegnarsi insieme per ottenere
un obiettivo condiviso, e questo è il primo criterio del comportamento
cooperativo. Negli scimpanzé non c’è alcuna traccia di tale impegno. Altri
esperimenti hanno evidenziato che i bambini, ma non i piccoli di scimpanzé,
soddisfano anche il secondo criterio (reciprocità) e il terzo (sostegno
reciproco).44
Per cooperare bisogna comunicare. Naturalmente la comunicazione umana
tramite il linguaggio non ha eguali; ma gli esseri umani sono superiori agli
scimpanzé anche nella comunicazione non linguistica dell’intenzione
cooperativa. In questo campo, i bambini che non hanno ancora acquisito le
capacità linguistiche surclassano persino gli scimpanzé di età più avanzata. Per
esempio, anche se gli scimpanzé compiono spesso gesti di vario tipo, non
esistono casi documentati di scimpanzé che puntino il dito perché un loro simile
guardi nella direzione indicata.45 A dodici mesi i bambini puntano il dito per far
capire agli altri non solo quello che vogliono loro, ma anche quello che secondo
loro vogliono gli adulti.46 A un’età così precoce i bambini sono motivati a
informare gli altri per ragioni non utilitaristiche. Gli scimpanzé non mostrano
alcun interesse a condividere informazioni in questo modo, né con gli esseri
umani né con i loro simili.
Pertanto, negli ultimi 5-7 milioni di anni, la psicologia degli esseri umani e
degli scimpanzé si è differenziata notevolmente. Tale divergenza evolutiva è
stata principalmente emotiva o computazionale (relativa cioè all’intelligenza
sociale)? In realtà la domanda si basa su una falsa dicotomia; è chiaro che negli
esseri umani sia le emozioni sia l’intelligenza (nonché l’intelligenza emotiva)
hanno subito alterazioni rispetto agli scimpanzé. Ciononostante, secondo
l’ipotesi dell’auto-domesticazione il cambiamento psicologico che ha messo in
moto tutto è stato di tipo emotivo.47 A un certo punto dell’evoluzione umana
alcuni individui sono diventati più tolleranti verso i propri simili, mostrandosi
meno aggressivi e paurosi in loro presenza. Da questo punto di vista la nostra
evoluzione è convergente con quella del cane e di alcune delle altre specie
addomesticate descritte in questo libro.
I bonobo e gli scimpanzé sono legati tra loro da una parentela molto più
stretta. Brian Hare e colleghi hanno condotto una serie di interessanti
esperimenti sulle due specie per testarne prima la tolleranza sociale e poi la
capacità di cooperare per conseguire un obiettivo unitario.48 La tolleranza dei
primati è stata testata facendoli mangiare insieme, una situazione che può
caricarsi di tensione, data la tentazione di accaparrarsi egoisticamente tutte le
risorse. Quando la frutta veniva offerta in un solo piatto, gli scimpanzé cedevano
a quella tentazione. I bonobo invece non avevano problemi a dividere il cibo e
disperdevano la tensione con i loro tipici giochi sessuali. I bonobo erano più
tolleranti gli uni verso gli altri e sembravano meno stressati degli scimpanzé.
In seguito, coppie di bonobo e di scimpanzé sono state sottoposte a un test per
valutare la loro capacità di cooperare al fine di conseguire un obiettivo comune.
Il compito consisteva nel tirare una corda insieme per ottenere piatti di cibo.
Quando si sono accorti che solo uno dei piatti conteneva il cibo, gli scimpanzé si
sono rifiutati di cooperare e di conseguenza non hanno ottenuto niente da
mangiare. I bonobo invece hanno cooperato in maniera efficace per ottenere il
cibo, che poi hanno condiviso. Se entrambi i piatti contenevano cibo e dunque
non sorgeva la tentazione di monopolizzarlo, sia i bonobo che gli scimpanzé
eseguivano il compito in modo corretto. In generale, nei compiti cognitivi che
prevedono situazioni competitive entrambe le specie se la cavano bene, mentre
quando serve la cooperazione i bonobo surclassano gli scimpanzé. Inoltre i
bonobo, come gli esseri umani ma non come gli scimpanzé, sono disposti a
condividere il cibo con completi estranei.49 Questi esperimenti dimostrano che la
superiorità cooperativa dei bonobo è legata alla loro maggiore tolleranza sociale.
E la maggiore tolleranza sociale è tipica dei mammiferi addomesticati, dai ratti ai
cani.
Convergenza evolutiva verso la tolleranza?
Come sottolineano Hare e colleghi, l’evoluzione della tolleranza mediante
l’auto-domesticazione non dice nulla sulle particolari alterazioni neuroendocrine
coinvolte, ma si presenta solo come il frutto di uno sviluppo cerebrale
pedomorfico che provoca un comportamento sociale tipico degli individui
giovani.50 E questa è la versione debole dell’ipotesi dell’auto-domesticazione.
La definisco debole perché suggerisce semplicemente che, in presenza di una
vasta gamma di condizioni ambientali che limitano la mobilità, si verifica una
selezione per una ridotta aggressività tramite la pedomorfosi.51
Per la versione debole dell’ipotesi dell’auto-domesticazione Hare esamina
prove di due tipi, che evidenziano entrambe la convergenza evolutiva di esseri
umani, bonobo, cani e altri mammiferi addomesticati. Non stupisce che la prova
del primo tipo riguardi le somiglianze comportamentali, in particolare la
riduzione dell’aggressività.
I cani sono molto meno aggressivi dei lupi. Spesso gli scontri fra branchi di
lupi finiscono in un bagno di sangue.52 I gruppi di cani selvatici, invece, si
abbandonano di rado alla violenza fisica.53 Anche l’aggressività all’interno di
uno stesso gruppo è molto più alta nei lupi che nei cani. Le interazioni che
avvengono tra i cani al parco sono quasi sempre amichevoli, persino quando i
compagni di gioco hanno poca o nulla confidenza. In una situazione simile i
lupi, anche cresciuti dall’uomo, farebbero sembrare il pit bull più rissoso un
bonaccione.
Abbiamo visto analoghe riduzioni dell’aggressività durante la fase di auto-
domesticazione di altri carnivori, come gatti e furetti, e le troviamo allo stadio
iniziale nei procioni. Abbiamo visto altresì che dal punto di vista sociale le cavie
sono più tolleranti dei loro antenati selvatici. Anche gli esseri umani, e in misura
minore i bonobo, mostrano un’aggressività ridotta, se consideriamo ancestrale la
condizione degli scimpanzé. Tutto ciò è senz’altro coerente con l’ipotesi
dell’auto-domesticazione, ma è ben lungi dal costituire una prova schiacciante.
La prova del secondo tipo è la pedomorfosi. Talvolta Hare sembra servirsi di
qualsiasi traccia di pedomorfosi in esseri umani, bonobo e cani per avvalorare
l’auto-domesticazione, ma l’attenzione dovrebbe concentrarsi piuttosto sullo
sviluppo emotivo pedomorfico e sui substrati neuroendocrini pertinenti.54 Nei
cani entrambi gli aspetti sono ampiamente dimostrati. Anche i topi selezionati
per livelli alti o bassi di aggressività manifestano le previste alterazioni
eterocroniche nello sviluppo del comportamento sociale. Tuttavia nei ratti
sottoposti alla domesticazione sperimentale non si osservano alterazioni
analoghe. I bonobo sembrano esibire un parziale sviluppo pedomorfico del
comportamento, mentre negli esseri umani le prove sono scarse. In generale,
sebbene tutti gli animali domestici siano più mansueti dei loro antenati selvatici,
il grado di pedomorfosi va da «consistente» a «zero». Dunque la pedomorfosi
non è un aspetto universale del fenotipo addomesticato e a mio avviso non è un
elemento indispensabile dell’ipotesi dell’auto-domesticazione, nemmeno per la
versione forte.
La versione forte prevede alterazioni parallele nel sistema neurale ed
endocrino delle specie addomesticate, come cani e gatti, e delle presunte specie
auto-addomesticate, come esseri umani e bonobo. La componente endocrina è la
più accessibile, e la domesticazione sperimentale di volpi e ratti costituisce un
buon punto di partenza per ulteriori indagini. Volpi e ratti non sono strettamente
imparentati, avendo preso strade evolutive diverse oltre 60 milioni di anni fa.
Eppure mostrano somiglianze interessanti relative alle alterazioni indotte dalla
domesticazione nella loro omologa fisiologia dello stress. La versione forte
dell’ipotesi dell’auto-domesticazione prevede alterazioni analoghe anche negli
esseri umani e nei bonobo rispetto agli scimpanzé. Stando ad alcune prove, nelle
situazioni sociali i bonobo e gli scimpanzé avrebbero risposte endocrine
divergenti. Nelle situazioni competitive i maschi di scimpanzé – ma non di
bonobo – presentano livelli elevati di testosterone.55 Potrebbe essere proprio il
testosterone a renderli più aggressivi.56
Il sistema limbico comincia solo ora a ricevere le giuste attenzioni, specie per
quanto riguarda l’amigdala e le sue connessioni. Le recenti ricerche comparative
sugli ominoidi sono particolarmente rilevanti. Dagli esami autoptici emerge che
parti dell’amigdala degli esseri umani assomigliano di più all’amigdala dei
bonobo che non a quella di altre scimmie antropomorfe.57 Altri studi hanno
individuato differenze nelle connessioni neurali dell’amigdala di bonobo e
scimpanzé58 e un’associazione, negli esseri umani, tra connettività59 e volume60
dell’amigdala di un individuo e dimensioni della sua rete sociale. Gli autori di
alcuni di questi studi hanno ipotizzato – in modo prematuro, secondo me – una
connessione tra queste differenze anatomiche e le differenze riguardanti
l’empatia, il comportamento prosociale e persino il comportamento sessuale di
esseri umani, bonobo e scimpanzé. Ma servono moltissime altre ricerche di
questo tipo per accertare l’esistenza di tali connessioni tra il cervello e il
comportamento degli ominoidi. Quanto alla versione forte dell’ipotesi dell’auto-
domesticazione, sarà importante determinare tali differenze anche tra lupi e cani,
per esempio.
Addomesticatori addomesticati?
Date le nostre conoscenze attuali, è davvero troppo presto per pronunciare il
verdetto sulla versione debole o forte dell’ipotesi dell’auto-domesticazione. Ma
come una sorta di principio organizzativo, di stimolo per le future ricerche,
questa ipotesi fornisce un utile contrasto alle visioni tradizionali dell’evoluzione
umana, su due fronti. In primo luogo l’attenzione si sposta dalle cosiddette
facoltà cognitive superiori e dai loro substrati neurali a parti del cervello che
condividiamo con tutti i mammiferi e che sono alla base del comportamento
emotivo. In secondo luogo si pone l’accento sull’aspetto cooperativo o
prosociale – anziché sulle interazioni competitive, come accadeva in passato –
quale motore dell’evoluzione del comportamento sociale. È la nostra
ineguagliata capacità di cooperare per scopi comuni che ci distingue di più dagli
altri primati. Ed è mediante i nostri sforzi cooperativi che siamo diventati una
forza con un potere senza precedenti tra tutte le forme di vita mai evolute sul
pianeta. Anche se tutti gli esseri viventi hanno la capacità di cambiare il proprio
ambiente, noi siamo in grado di modificarlo come nessun altro e sempre più in
fretta, al punto che siamo stati noi esseri umani a costruire collettivamente
l’ambiente in cui avrà luogo la maggior parte dell’evoluzione futura. Gli animali
che abbiamo addomesticato erano l’avanguardia di una nuova fase della vita
sulla Terra: l’Antropocene.
15. L’Antropocene

Per gran parte della storia della nostra specie, noi esseri umani siamo stati un
elemento trascurabile della fauna terrestre. Se una naturalista aliena di un pianeta
lontano avesse visitato la Terra 100000 anni fa per catalogare tutte le forme di
vita esistenti, avrebbe scoperto che allora, come oggi, le forme di vita dominanti
erano i batteri. Nel mare la nostra extraterrestre – chiamiamola Alice – sarebbe
rimasta colpita innanzitutto dall’abbondanza e dalla biomassa delle creature
planctoniche, e poi forse dai crostacei, compreso il krill; tra le creature più
grandi avrebbe notato i pesci per la loro varietà e quantità.
Sulla terraferma, piante e funghi avrebbero avuto un posto di primo piano
nella relazione finale di Alice. Delle creature che chiamiamo animali, la nostra
naturalista avrebbe notato subito l’abbondanza e la varietà degli insetti, tuttora
gli animali terrestri di maggiore successo. Delle creature che chiamiamo
vertebrati, gli uccelli si sarebbero distinti in modo particolare. Anche i
mammiferi avrebbero occupato una sezione della relazione finale, ma forse non
un intero capitolo. Quasi tutta la sezione sui mammiferi avrebbe parlato dei
roditori; i pipistrelli avrebbero richiesto un certo spazio; artiodattili, perissodattili
ed elefanti si sarebbero meritati un paio di paragrafi, se non altro per la stazza.
Alice si sarebbe senz’altro accorta dei primati, ma avrebbe osservato che
erano pochi e che avevano una distribuzione biogeografica limitata. Quelli che
saltavano di più all’occhio erano i primati arboricoli, mentre pochi altri si erano
spostati a terra. Tra questi, alcuni mostravano una singolare andatura bipede. I
primati bipedi erano presenti in gran parte dell’Eurasia e dell’Africa, ma non
spiccavano per abbondanza. Aguzzando la vista, Alice ne avrebbe individuato
diverse forme, quattro o più in Eurasia e una in Africa. Il bipede africano si
sarebbe guadagnato solo una nota a pie’ di pagina, per via della popolazione
scarsa e dell’irrilevanza ecologica. Per quanto fosse sveglia e attenta, la nostra
naturalista aliena non avrebbe mai immaginato che un giorno quel primate
africano avrebbe dominato la Terra.
Se Alice avesse visitato il pianeta 30000 anni dopo (70000 anni fa), gli esseri
umani – il bipede africano – non avrebbero meritato nemmeno quella nota a pie’
di pagina. Secondo alcuni, infatti, in quel periodo una catastrofica eruzione
(vulcano Toba) eliminò quasi completamente la nostra specie con i suoi effetti
diretti e indiretti.1 Ma qualcuno di noi si salvò, e in capo a 10000 anni gli esseri
umani erano presenti in tutta l’Africa orientale, meridionale e settentrionale,
anche se non in numeri tali da impressionare una naturalista aliena. Nei 50000
anni seguenti le cose andarono ancora meglio. Via via che la popolazione umana
aumentava, cresceva anche l’impatto dell’uomo sugli altri esseri viventi, sia
diretto che indiretto. Tra le conseguenze dirette più importanti per l’evoluzione
vi fu la domesticazione di un certo numero di piante e animali.
In che modo un membro insignificante della fauna africana si trasformò in
una forza evolutiva così potente a livello mondiale? In particolare, come fecero
gli esseri umani a diventare addomesticatori? Prima di rispondere a queste
domande, è utile riprendere la storia dell’evoluzione umana dal punto in cui
l’abbiamo lasciata, intorno a 200000 anni fa, quando la nostra specie fece la sua
comparsa.
L’ascesa dell’uomo
La nostra specie, Homo sapiens, ebbe origine nella metà orientale dell’Africa
intorno a 200000 anni fa.2 Si può dire che la nostra entrata in scena sia avvenuta
in punta di piedi. Dal punto di vista fisico, forse ciò che ci distingueva
maggiormente dagli altri ominidi contemporanei era la «gracilità» (contrapposta
alla robustezza), termine con cui gli antropologi indicano una generale esilità, la
finezza di ossa e denti e l’assenza di muscoli possenti. Inoltre avevamo gli arti
leggermente più lunghi rispetto ad altri membri del nostro genere. Sul piano
comportamentale non c’erano molte differenze, a parte forse alcune abilità proto-
linguistiche.
Le successive migrazioni umane sono state ricostruite grazie al DNA
mitocondriale, il quale, come ricorderete, ci fornisce solo la versione femminile
degli eventi. Le stime sul momento dell’uscita dall’Africa e della successiva
dispersione sono alquanto variabili, poiché si affidano a ipotesi differenti sulla
velocità di mutazione di certe parti del genoma mitocondriale. La ricostruzione
riportata di seguito si basa su uno studio di Phillip Endicott e collaboratori.3
I percorsi possibili per uscire dall’Africa erano due: uno attraversava la
penisola del Sinai dirigendosi verso il Vicino Oriente; l’altro passava a sud del
Mar Rosso e attraversava l’Arabia Saudita dirigendosi verso l’Asia
sudoccidentale.4 Dall’Asia sudoccidentale gli esseri umani si spostarono
piuttosto rapidamente in India e nel Sudest asiatico, da dove arrivarono in
Australia oltre 40000 anni fa, forse millenni prima.5 Un’altra rotta molto più
breve li portò dall’Asia sudoccidentale attraverso l’Anatolia fino all’Europa
sudorientale intorno a 40000 anni fa. Sembra che l’Asia centrale sia stata
popolata più tardi – circa 30000 anni fa – a partire da ovest (Europa) o da
sudovest, e lo stesso vale per la Cina da una rotta sudorientale. Già 20000 anni fa
gli esseri umani avevano raggiunto la Siberia nordorientale; da lì alcuni
proseguirono a ovest attraverso il ponte di terre emerse dello stretto di Bering
fino al Nordamerica. La datazione dell’arrivo in Nordamerica non è sicura:
14000 anni fa è una stima prudente, ma forse si verificò prima. Come per la
migrazione dall’Asia sudoccidentale all’Australia, gli esseri umani si espansero
rapidamente dall’estremità nordoccidentale del Nordamerica alla punta più
meridionale del Sudamerica, probabilmente seguendo la costa del Pacifico.
Quando i primi esseri umani arrivarono in Eurasia, vi trovarono almeno altre
due specie di ominidi: i Neanderthal in Europa e Asia occidentale e i
Denisoviani in Oriente. Pare che ci fosse anche una terza specie, forse Homo
erectus. Cosa accadde quando si incontrarono? Come interagivano tra loro? I
reperti archeologici da soli non bastano per rispondere a queste domande, ma le
prove genomiche ci forniscono qualche indizio.
Oggi disponiamo dei genomi pressoché completi sia dei Neanderthal sia dei
Denisoviani, grazie ai progressi tecnologici che offrono i mezzi per estrarre il
DNA dal materiale fossile.6 Le informazioni genomiche indicano che esseri
umani, Neanderthal e Denisoviani non socializzavano quando si trovavano gli
uni nelle vicinanze degli altri. Ma non sempre. Talvolta capitavano fugaci
incontri sessuali. I genomi degli europei e di certi gruppi asiatici contengono il
2-4 per cento di DNA neanderthaliano; gli aborigeni australiani e alcune
popolazioni delle isole del Pacifico sono per circa il 6 per cento denisoviani.7
Quasi tutti gli asiatici hanno un pizzico (0,2 per cento) di DNA denisoviano, così
come i nativi americani. Tutto questo si accorda con le rotte delle migrazioni
umane descritte sopra.
Anche Neanderthal e Denisoviani talvolta si incrociarono, dopo la loro
separazione evolutiva risalente a 300000 anni fa, e inoltre il genoma dei
Denisoviani mostra tracce di una contaminazione molto più antica con un quarto
ominide imprecisato, che potrebbe essere Homo erectus.8 È significativo che
nessuna popolazione africana presenti tracce di DNA neanderthaliano,
denisoviano o del quarto ominide ignoto: tutti gli incroci si verificarono dopo la
migrazione dall’Africa.
Da cacciatori-raccoglitori ad agricoltori
Già 30000 anni fa i Neanderthal erano quasi (se non del tutto) scomparsi, così
come i Denisoviani. In particolare si è molto dibattuto sul motivo per cui i
Neanderthal si staccarono dall’albero della vita come foglie secche. Secondo
alcuni, i colpevoli saremmo noi esseri umani, usciti vincitori dalla competizione
contro quei lontani cugini grazie ai nostri vantaggi culturali.9 Altri ritengono che
il vantaggio competitivo cruciale venisse dall’aver trasformato i lupi in cani.10
Ma sarebbe servita una relazione uomo-cane più intima – ben oltre la fase di
auto-domesticazione – di quella che secondo la maggior parte degli esperti
esisteva all’epoca. Di certo nemmeno il cambiamento climatico aiutò la causa
dei Neanderthal.11
Gli esseri umani giunsero in Eurasia durante un periodo di intense fluttuazioni
climatiche, con una rapida alternanza di fasi calde e fredde, ghiacciai che
avanzavano e si ritiravano e precipitazioni imprevedibili. Intorno a 20000 anni fa
faceva freddo come durante le peggiori glaciazioni dei 2 milioni di anni
precedenti. Il ghiaccio copriva la maggior parte dell’Europa e dell’Asia
settentrionale e il mare era 120 metri più basso di oggi. Poi il clima cominciò a
riscaldarsi. Le piante e gli animali che si erano adattati al freddo si spostarono a
nord, per essere sostituiti da flora e fauna provenienti dalle regioni meridionali
più calde.
Arrivati a 15000 anni fa, il Vicino Oriente era diventato una sorta di giardino
dell’Eden.12 Vi erano le condizioni ideali per praticare la caccia e la raccolta,
l’unica modalità di esistenza conosciuta dagli esseri umani. La raccolta era
eccellente: fichi, legumi di vario tipo, cereali selvatici come il grano e zucche.
Queste ultime erano usate anche come recipienti. Nel corso dei secoli le
popolazioni umane acquisirono preziose conoscenze sulla biologia di tutte
queste piante.13 Conoscenze che furono alla base di un’esistenza più stabile. Gli
esseri umani iniziarono a immagazzinare le eccedenze della raccolta. Intorno a
12000 anni fa la rivoluzione agricola era ormai in corso. Capre, bovini, pecore e
suini erano sul punto di finire sotto il giogo dell’uomo, con conseguenze
decisive per la nostra specie e, in definitiva, per la vita sulla Terra.
Ma allora, che cosa è cambiato?
Come abbiamo fatto a raggiungere una simile condizione di dominio in un
tempo evolutivo pari a un battito di ciglia? Per affrontare la questione, è utile
considerare innanzitutto uno degli sviluppi fondamentali dell’evoluzione umana,
che gli antropologi definiscono modernità culturale (o comportamentale).14
Dalla comparsa della nostra specie in Africa alle prime testimonianze
archeologiche della complessità culturale che riteniamo tipicamente umana, c’è
un salto temporale di almeno 100000 anni. Tra gli indizi di tale complessità
cercati dagli archeologi rientrano le sepolture, le testimonianze di viaggi via
mare, l’uso estensivo di materiali diversi dalla pietra, come osso e palchi di
cervo, e in special modo il comportamento simbolico sotto forma di ornamenti
personali, come oggetti pigmentati e decorati.
Il salto temporale tra i primi fossili umani e i primi artefatti che riteniamo
tipicamente umani ci ha portati a distinguere tra modernità anatomica e
modernità comportamentale o culturale degli esseri umani, e si è molto discusso
sulla causa della transizione dall’una all’altra.15 Al centro della disputa c’è la
datazione e la durata di tale passaggio. Una scuola di pensiero è quella del
«grande balzo in avanti» o della «rivoluzione umana», che dovrebbe essersi
verificata circa 50000 anni fa.16 Parecchi archeologi, però, la pensano
diversamente; si è scoperto che le prime testimonianze del comportamento
simbolico sono di almeno 100000 anni fa, o addirittura più antiche, e ciò
suggerisce una transizione molto più graduale verso la modernità culturale.17
Ciascuna delle due datazioni si accompagna a una teoria sulla possibile causa
della transizione. In linea di massima sono emerse due teorie: evoluzione
biologica ed evoluzione culturale.
In entrambi i campi esiste poi una varietà di opinioni. Per lo più è una
questione di enfasi: i «biologisti» ammettono comunque il ruolo della cultura, e i
«culturalisti» ammettono il ruolo della biologia. Inoltre negli ultimi tempi è
salita alla ribalta una terza posizione che combina in modo esplicito elementi
dell’evoluzione sia biologica sia culturale. Possiamo chiamarla «evoluzione
bioculturale». Pur avvalorando il ruolo essenziale dell’evoluzione culturale per il
dominio umano del pianeta, l’approccio bioculturale riconosce il ruolo
permanente dell’evoluzione biologica e, soprattutto, la complessa interazione tra
evoluzione biologica ed evoluzione culturale.
Esaminare il genoma umano in cerca di risposte
Per spiegare la transizione dalla modernità anatomica alla modernità culturale
dell’uomo, molti biologisti sostengono la teoria del «grande balzo in avanti».
Secondo un’idea piuttosto diffusa, la transizione fu il risultato di una mutazione
che alterò in maniera significativa lo sviluppo cerebrale, rendendo possibile il
linguaggio.18 I sostenitori di questa teoria hanno salutato con entusiasmo la
scoperta del gene FOXP2, in particolare quando sono emerse alcune differenze tra
la versione umana del gene e la versione posseduta dagli scimpanzé.19
FOXP2 codifica un fattore di trascrizione appartenente alla famiglia delle
proteine forkhead box (FOXP).20 Poiché si tratta della seconda proteina di questo
tipo mai scoperta, è stata chiamata FOXP2. Negli esseri umani il gene FOXP2 è
espresso in vari tipi di tessuto, specie nel cervello. L’aspetto più significativo è
che le sue mutazioni sono associate a gravi disturbi di articolazione della parola
e di comprensione del linguaggio.21 Inoltre, negli uccelli canori, l’inattivazione
del gene interferisce con lo sviluppo del canto.22 Sulla base di questi dati, i
ricercatori hanno individuato FOXP2 nel genoma di scimpanzé per confrontarlo
con quello umano. Sono così affiorate due differenze: due mutazioni puntiformi
che determinano la sostituzione di due amminoacidi nella proteina FOXP2.23
Poiché il gene FOXP2 degli scimpanzé è simile a quello degli altri primati, si è
dedotto che l’alterazione fosse intervenuta solo dopo la separazione degli esseri
umani dagli scimpanzé. Si è poi ipotizzato un collegamento con l’evoluzione
delle nostre eccezionali capacità linguistiche.
Molti antropologi ritengono che il linguaggio sia un attributo esclusivamente
umano, assente negli scimpanzé come nei Neanderthal. È quindi con sorpresa
che si è scoperto che Neanderthal e Denisoviani avevano esattamente la stessa
forma del gene FOXP2 degli esseri umani.24 Le possibilità sono due: o il nostro
FOXP2 non riveste tutte le funzioni linguistiche immaginate, o l’evoluzione del
linguaggio è cominciata prima della comparsa della specie umana. O forse tutte
e due le cose. In ogni caso la sostituzione degli amminoacidi nel gene FOXP2
umano non può essere responsabile del grande balzo in avanti, ammesso che di
un balzo si sia trattato.25
Anche se il gene FOXP2 non è riuscito a spiegare l’ascesa dell’uomo, ciò non
significa che la posizione dei biologisti non sia valida. Con l’avvento delle
tecnologie per il sequenziamento rapido del genoma, siamo entrati in possesso di
una miriade di dati tra i quali scavare alla ricerca dei gioielli genomici della
corona umana. All’inizio, come per FOXP2, il primo passo è confrontare il
genoma di esseri umani e scimpanzé per capire cosa ci rende diversi. Vari
confronti sugli interi genomi puntano a determinare in che misura le alterazioni
nel DNA codificante e non codificante incidono sulle differenze tra esseri umani e
scimpanzé. Una recente analisi ha concluso che nelle sequenze di DNA legate allo
sviluppo neurale prevalgono le differenze non codificanti, mentre la divergenza
sul fronte delle funzioni immunitarie e dell’olfatto è attribuibile per lo più ai
cambiamenti nelle sequenze codificanti.26
Un metodo comune per individuare i possibili gioielli genomici consiste nel
misurare il grado di divergenza in certe sequenze di DNA dopo la separazione tra
esseri umani e scimpanzé. Uno studio ha identificato 202 elementi genomici che
sono altamente conservati nei mammiferi, scimpanzé compresi, ma che
evidenziano la divergenza specifica degli esseri umani.27 Si tratta delle
cosiddette regioni umane accelerate (har), che potrebbero essere un indice di
selezione direzionale e dunque un indizio importante per capire cosa ci
differenzia dagli scimpanzé.28 Molte HAR si trovano nelle sequenze di DNA non
codificante. La più accelerata è har1, che non essendo codificante non funge da
stampo per una proteina ma per due grandi RNA fisiologicamente attivi.29 Di
particolare interesse è il fatto che questi RNA sono molto attivi nel feto dalla
settima alla diciannovesima settimana, un periodo critico per lo sviluppo della
corteccia cerebrale.30 HAR1 è forse uno dei gioielli genomici della corona
umana?
Quando si confronta il genoma degli esseri umani e degli scimpanzé, rimane
un problema fondamentale sul piano dell’unicità umana: la separazione risale ad
almeno 5 milioni di anni fa, e da allora l’evoluzione è andata parecchio avanti.
Prima sono arrivati Ardipithecus, Orrorin e Sahelanthropus; poi numerosi
australopitechi; poi varie specie di Homo, come H. habilis, H. ergaster e H.
erectus, seguiti da H. antecessor, H. georgicus e H. heidelbergensis; infine i
Neanderthal, i Denisoviani e noi. Confrontare il genoma degli esseri umani e
degli scimpanzé è senz’altro utile per capire cosa ci rende diversi da loro, ma
non spiega cosa ci rende unici e in particolare come abbiamo fatto a diventare
addomesticatori. Per comprendere questo aspetto ci servono informazioni
genomiche provenienti da specie molto più affini alla nostra.
È dunque una fortuna che di recente i genomi (nucleari) di Neanderthal e
Denisoviani siano stati sequenziati e che sia possibile confrontarli con il genoma
umano. Finora sono state individuate oltre ottanta sequenze di DNA che
nell’uomo presentano lievi variazioni rispetto al DNA dei Neanderthal, dei
Denisoviani o di entrambi.31 Sono questi i gioielli genomici più preziosi della
corona umana? È qui che si trova la risposta per l’evoluzione della modernità
culturale degli esseri umani, per la nostra trasformazione in addomesticatori?
Molti biologisti direbbero di sì. Altri, invece, cercano le cause altrove.
La dimensione culturale
Abbandoniamoci a un’altra fantasticheria. Stavolta il nostro protagonista non
viene da un pianeta lontano, ma da un’altra epoca. Alex è un uomo che viaggia
nel tempo e che dalla New York del 1776 arriva nella New York di oggi.
Immaginate come si sente disorientato e confuso quando si ritrova catapultato tra
i grattacieli di Manhattan. La sua inculturazione nell’America del Settecento lo
rende del tutto impreparato alla città odierna.
Consideriamo per prima cosa i cambiamenti delle norme sociali. Nel 1776 le
donne, gli afroamericani e i nullatenenti di qualsiasi etnia non potevano votare,
né tantomeno rivestire cariche pubbliche. Le donne erano confinate in casa e non
se ne vedevano molte per strada. Lo stesso valeva per gli uomini non europei:
New York era già la città più cosmopolita d’America, ma di orientali,
ispanoamericani e africani ce n’erano ben pochi. La città ha sempre avuto una
popolazione di afroamericani «liberi», ma nel 1776 lo spettro della schiavitù era
ovunque e quegli individui preferivano tenere un profilo basso. Solo i
newyorkesi più ricchi avevano a che fare con loro, perché li assumevano come
domestici.
L’attuale densità di popolazione basta a sconvolgere il nostro Alex. E poi non
bisogna trascurare l’elemento tecnologico: se provasse ad attraversare la strada,
lo investirebbero subito. Niente nella sua esperienza precedente può prepararlo
al ritmo del traffico motorizzato. L’acqua corrente, l’illuminazione elettrica, i
telefoni, gli ascensori e le sirene lo lasciano di sasso, per non parlare di aerei,
cellulari, auricolari e tablet. Il suo cervello funziona in un altro modo.32 La
differenza nel funzionamento del cervello è un segno dell’evoluzione culturale.
Una caratteristica dell’evoluzione culturale è la sua velocità rispetto
all’evoluzione biologica. In meno di venti generazioni la cultura americana è
cambiata immensamente. Nello stesso arco di tempo, sul piano dell’evoluzione
biologica è successo ben poco. E ciò è il riflesso di due dinamiche
profondamente diverse.
Spesso si dice che l’evoluzione culturale è lamarckiana, mentre l’evoluzione
biologica è darwiniana. Per «darwiniana» si intende che le varianti ereditabili
(mutazioni) sono casuali rispetto alle condizioni ambientali e dunque
all’adattamento. In questo senso l’evoluzione darwiniana non è diretta. Le
dinamiche lamarckiane sono assai diverse, in quanto l’ambiente può indurre
varianti (innovazioni) la cui probabilità di sopravvivere in quell’ambiente, di
essere adattative, è ben più che casuale. In questo senso l’evoluzione
lamarckiana è diretta, o guidata. In tutte le culture, il progressivo aumento del
capitale culturale (la conoscenza) è lamarckiano.
Altrettanto importanti sono le differenze nel modo in cui le varianti adattative
vengono trasmesse all’interno di una popolazione. Nella dinamica darwiniana la
trasmissione avviene esclusivamente dal genitore alla prole, ovvero è verticale.
In quanto tale è limitata dal tempo di generazione, che negli esseri umani è
piuttosto lungo. Anche la trasmissione culturale ha una componente verticale,
ma in più ne ha una obliqua (dai non-genitori alla generazione successiva) e una
orizzontale (tra individui della stessa età). Questa trasmissione multimodale
aumenta enormemente il tasso potenziale di cambiamento culturale, che diventa
quasi epidemico. Naturalmente la maggior parte del cambiamento culturale non
è così veloce, ma è comunque molto più veloce dell’evoluzione biologica basata
sui geni.33
Una conseguenza della relativa rapidità del cambiamento culturale è il forte
incremento del potenziale evolutivo dei fenotipi umani, in particolare del
comportamento. Come dicevamo, negli esseri umani l’evoluzione biologica è
limitata dal tempo di generazione, uno dei più lunghi tra i mammiferi. Eppure
l’evoluzione culturale ci dà la possibilità di rispondere all’ambiente fisico anche
più in fretta dei topi. La risposta all’ambiente fisico è così mediata dalla cultura
che in realtà molti adattamenti umani sono adattamenti all’ambiente culturale.
La cultura non è un bene individuale; è un bene collettivo che appartiene a
una società di individui. Per «società» intendo un gruppo di individui le cui
attività sono integrate e coordinate. Questa è un’altra differenza fondamentale tra
evoluzione culturale ed evoluzione biologica. Non si sottolinea mai abbastanza
che la nostra ascesa fu spinta dalla natura collettiva dell’attività umana. Se i
primi esseri umani fossero stati dieci volte più intelligenti di noi ma solitari, non
saremmo mai diventati addomesticatori.34 Forse intervenne l’auto-
domesticazione o forse no, ma le alterazioni emotive che resero possibile la
nostra ipersocialità furono ancora più importanti dell’intelligenza per giungere
alla condizione di addomesticatori.
Proviamo a collegare queste caratteristiche dell’evoluzione culturale
all’interrogativo con cui abbiamo aperto il capitolo: che cosa ha fatto sì che gli
esseri umani sviluppassero la modernità culturale, finendo per diventare
addomesticatori? Cominciamo dalla seconda parte della domanda.
La transizione dalla caccia e raccolta all’agricoltura fu un evento cruciale
nella storia dell’evoluzione umana. Non si trattò di una scoperta fatta da un
genio solitario che possedeva una mutazione cognitiva unica. Al contrario,
l’agricoltura fu il risultato di osservazioni culturali collettive. Secondo alcuni fu
la risposta al deteriorarsi delle condizioni di caccia, mentre altri sottolineano il
miglioramento delle condizioni per la raccolta e la gestione delle piante.35 In
ogni caso, le società umane – prima nel Vicino Oriente, poi in Cina e altrove –
che in seguito a una lunga associazione avevano acquisito una conoscenza
profonda della vegetazione locale cominciarono a sfruttare quel sapere collettivo
per gestire alcune piante, come grano (e altri cereali come mais, orzo, riso e
segale), legumi (piselli e fagioli di vari tipi), zucche e frutta (come i fichi), al
fine di garantirsi riserve alimentari più sicure e abbondanti.
Per procurarsi la carne, come abbiamo visto, furono avviate varie forme di
gestione di bovini, pecore, capre e suini, favorite dall’esistenza più stabile
incoraggiata dall’agricoltura. Da quel momento, in una dinamica di costante
movimento in avanti, tipica dell’evoluzione culturale, gli esseri umani
conquistarono un controllo sempre maggiore di piante e animali, fino al livello
che identifichiamo con la domesticazione. L’inizio della domesticazione e i vari
passi successivi ebbero come unica forza propulsiva l’evoluzione culturale. Ma
allora perché i biologisti sono così convinti che questa non sia sufficiente a
spiegare il passaggio dagli uomini anatomicamente moderni agli uomini
culturalmente moderni? Perché non potrebbe essere stata l’evoluzione culturale a
fare tutto? Prima di approfondire la questione, dobbiamo esaminare la terza
possibile spiegazione della modernità culturale: l’evoluzione bioculturale.
L’evoluzione bioculturale
Pur avvalorando il ruolo essenziale dell’evoluzione culturale per la comparsa
degli uomini culturalmente moderni e la nostra ascesa allo status di
addomesticatori, l’approccio bioculturale riconosce anche il ruolo permanente
dell’evoluzione biologica e, soprattutto, la complessa interazione tra evoluzione
biologica ed evoluzione culturale. In questa prospettiva rientrano diversi modelli
teorici; qui intendo presentare la cosiddetta teoria della coevoluzione genetico-
culturale,36 perfettamente illustrata da un esempio paradigmatico: l’evoluzione
della tolleranza al lattosio nelle popolazioni dedite alla produzione di latte e
latticini.
Ricorderete dal settimo capitolo che i primi popoli che si dedicarono a questa
attività in Europa, India e Africa erano intolleranti al lattosio, come il resto
dell’umanità. Di conseguenza non potevano sfruttare appieno i benefici del latte
– calcio, idratazione, grassi e proteine – a causa dei gravi disturbi
gastrointestinali provocati dagli zuccheri indigeribili del lattosio. L’innovazione
culturale rappresentata dalla produzione di latte creò un nuovo ambiente
culturale, in cui iniziò una selezione naturale per la capacità di digerire il
lattosio. Coloro che non ci riuscivano, ovvero coloro che espellevano in modo
rapido e violento dal tratto gastrointestinale qualsiasi dose di latte ingerita,
avevano uno svantaggio selettivo e contribuivano con meno figli alla
generazione successiva. In seguito a tale selezione, tra le popolazioni che
dipendevano di più dalla produzione di latte si diffuse rapidamente una
mutazione che conferiva la tolleranza al lattosio. Un fenomeno simile, dovuto
anch’esso all’avvento dell’agricoltura, fu l’evoluzione della tolleranza al
glutine.37
È importante notare che in questi due esempi l’evoluzione culturale viene
prima, e l’evoluzione biologica la segue. Questa condizione vale per tutti i casi
di coevoluzione genetico-culturale che sono riuscito a individuare. Forse quindi
sarebbe meglio parlare di «coevoluzione culturale-genetica», o meglio ancora di
«evoluzione biologica culturalmente indotta».
Altri esempi sono le malattie umane, molte delle quali derivano dagli animali
domestici. Secondo Jared Diamond, la tubercolosi e il morbillo ebbero origine
nei bovini domestici.38 Altre malattie che si presume siano nate tra i nostri
animali domestici includono rinovirus, influenza A, parotite, rotavirus, pertosse
e difterite.39
Alcune gravi epidemie che colpirono l’umanità furono una conseguenza
indiretta della domesticazione, per via della crescente stanzialità e della densità
di popolazione sempre più alta, condizioni ideali per la trasmissione degli agenti
patogeni.40 I roditori nostri commensali portarono vaiolo, peste e tifo, tre dei
peggiori flagelli nella storia dell’umanità.41 Nei villaggi e nelle città gli esseri
umani vivevano a stretto contatto tra loro e con i roditori, come non era mai
successo prima. La malaria è un’altra malattia divenuta epidemica solo dopo
l’avvento dell’agricoltura e la nascita degli insediamenti stanziali.42
Questi effetti collaterali della domesticazione hanno prodotto una risposta nel
genoma umano, vale a dire l’evoluzione di vari gradi di resistenza da parte delle
popolazioni esposte alle malattie. Le epidemie di Peste Nera, per esempio,
provocarono alterazioni evolutive nel sistema immunitario umano, in particolare
nei geni che codificano i cosiddetti recettori toll-like, proteine che riconoscono e
bloccano certi agenti patogeni.43 I genomi delle popolazioni eurasiatiche con un
passato di epidemie di peste mostrano cambiamenti selettivi in queste proteine,
che conferivano la resistenza alla malattia. Altre alterazioni genomiche
adattative furono causate da vaiolo e malaria.44 Le popolazioni che non avevano
mai affrontato quelle malattie epidemiche rimasero più vulnerabili, come emerse
chiaramente quando i nativi nordamericani e sudamericani furono esposti al
vaiolo.45 Anche questa è coevoluzione culturale-genetica, in quanto la cultura
fornisce l’ambiente selettivo per i cambiamenti genetici.
L’evoluzione culturale divenne una spinta all’evoluzione biologica molto
prima della rivoluzione agricola; di fatto molto prima che la specie umana
facesse la sua entrata in scena in Africa 200000 anni fa. La cottura fu
un’innovazione culturale pre-umana particolarmente significativa come metodo
per predigerire il cibo. Con la cottura, infatti, l’estrazione delle calorie dalla
carne e dai vegetali diventa più efficiente. Esistono varie ipotesi sulla datazione,
ma è assodato che Homo aveva l’abitudine di cuocere il cibo già 250000 anni fa,
e probabilmente da molto prima. Pertanto dovremmo aspettarci di trovare tracce
di adattamento biologico alla cottura risalenti almeno a quel periodo. Tra gli
adattamenti proposti si annoverano la riduzione dei muscoli mandibolari,46 dello
smalto dentale e delle dimensioni dei molari.47 Secondo Richard Wrangham, la
cottura permise anche un notevole aumento delle dimensioni del cervello48 (cfr.
Appendice 15). Queste risposte biologiche all’invenzione culturale della cottura
sono ulteriori esempi dell’evoluzione biologica indotta dall’evoluzione culturale.
In che modo la dinamica dell’evoluzione biologica culturalmente indotta si
ricollega all’interrogativo iniziale sulla comparsa degli uomini culturalmente
moderni e sulla nostra ascesa allo status di addomesticatori? Tanto per
cominciare, suggerisce che qualsiasi tipo di selezione naturale per l’evoluzione
cognitiva pertinente fu indotta da imperativi culturali. In altre parole,
l’evoluzione culturale fu la forza propulsiva e la selezione naturale venne dopo.
Negli ultimi tempi qualcuno ha ipotizzato che questa dinamica all’insegna del
motto «la cultura per prima, la biologia per seconda» abbia provocato un grado
di auto-domesticazione umana persino più intenso di quello descritto nel capitolo
precedente.
Auto-domesticazione come adattamento all’ambiente culturale umano
Questa particolare ipotesi dell’auto-domesticazione rientra in un modello
coevolutivo più ampio, sviluppato da Daniel Dor ed Eva Jablonka, che
comprende anche una teoria dell’evoluzione del linguaggio.49 I due studiosi
partono dal presupposto che nelle ultime centinaia di migliaia di anni
l’evoluzione emotiva e cognitiva dell’uomo si è verificata principalmente
nell’ambiente creato dalle condizioni culturali. Il proto-linguaggio fu una delle
capacità cognitive che emersero dalle dinamiche culturali; solo in un secondo
momento l’evoluzione biologica stabilizzò e migliorò le nostre abilità
linguistiche, mediante un processo simile all’effetto Baldwin descritto nel quinto
capitolo.
Tale teoria dell’evoluzione del linguaggio si differenzia notevolmente dalla
visione invalsa abbracciata da psicologi evolutivi come Steven Pinker, secondo
cui il linguaggio sarebbe un modulo mentale specializzato,50 sorto nella linea
evolutiva umana da una mutazione (o più mutazioni), quale FOXP2. Come per
tutte le mutazioni, essa avrebbe avuto origine in un singolo individuo per poi
estendersi rapidamente all’intera specie umana. Stando a questa ipotesi, la
mutazione per il linguaggio fu la base per l’elaborazione della cultura umana
fino alla condizione culturalmente moderna, forse la base per il presunto grande
balzo in avanti. Come è tipico della psicologia evolutiva, questa visione è
all’insegna del motto «la biologia per prima» (o «i geni per primi»).
Dor e Jablonka capovolgono la questione. Nella loro ricostruzione, è
l’evoluzione culturale a venire per prima, mentre il linguaggio fu un adattamento
secondario all’ambiente culturale. I due studiosi sottolineano che il linguaggio è
per forza di cose un tratto collettivo, non individuale: un individuo con la
mutazione per il linguaggio avrebbe potuto parlare solo con se stesso e non
avrebbe avuto alcun vantaggio selettivo in una dinamica darwiniana. Affinché le
capacità linguistiche possano prosperare, serve un ambiente culturale
preesistente che lo permetta. A sostegno di questa ipotesi Dor e Jablonka citano
Kanzi, il bonobo che sa comunicare mediante lessigrammi al livello di un
bambino di tre anni, ma solo con un linguaggio precedentemente inventato dagli
esseri umani. Kanzi non avrebbe mai sviluppato le sue capacità fuori
dall’ambiente culturale umano; non perché i bonobo e le altre scimmie
antropomorfe non abbiano le capacità cognitive necessarie, ma perché non sono
in grado di creare un’impalcatura culturale collettiva per sostenere l’acquisizione
del linguaggio. Un’impalcatura che l’uomo acquisì grazie agli effetti cumulativi
dell’evoluzione culturale.
Secondo Jablonka e Dor, il linguaggio è una capacità cognitiva come le altre,
non un adattamento speciale.51 Inoltre i due studiosi ritengono che l’evoluzione
linguistica sia strettamente legata all’evoluzione emotiva: per evolvere il
linguaggio servirono certe precondizioni emotive. Nello specifico, per
promuovere e stabilizzare la cooperazione al punto da rendere possibile la
condivisione di informazioni linguistiche, fu necessario un livello elevato di
controllo emotivo e sensibilità sociale, espresso in emozioni sociali «superiori»
come vergogna, senso di colpa e imbarazzo. Jablonka e Dor sono convinti che
questa evoluzione emotiva aggiuntiva, forse specifica degli esseri umani, sia una
forma particolare di auto-domesticazione. A sua volta tale auto-domesticazione
fu migliorata dall’evoluzione delle capacità linguistiche, che promossero
un’ulteriore espansione del nostro mondo emotivo per includere il senso
dell’umorismo, l’identità sociale e la capacità di intervenire sull’ambiente. Con
l’uso delle metafore le risposte emotive si affinarono ulteriormente in modi
adatti a contesti sociali ancora più sofisticati.
Di certo si tratta di idee affascinanti e fresche rispetto a una disciplina chiusa
come la psicologia evolutiva. Purtroppo, però, l’ipotesi della coevoluzione
linguistico-emotiva ha lo stesso difetto di tante «teorie» della psicologia
evolutiva: il problema «N = 1». Difficile immaginare una maniera per testarla.
La cultura non è un’esclusiva degli esseri umani, ma il nostro livello culturale
non ha precedenti nella storia della vita sulla Terra. L’unicità dell’evoluzione
culturale umana è una grossa sfida quando si tratta di valutare proposte come
quella di Dor e Jablonka con gli standard della biologia evoluzionistica
convenzionale.
Ciononostante, i due studiosi hanno il merito di evidenziare che l’auto-
domesticazione non è solo una causa ma anche una conseguenza dell’evoluzione
culturale umana. E rispetto al linguaggio e alle altre facoltà cognitive superiori,
negli ultimi 200000 anni il ruolo della cultura come causa scatenante è stato
particolarmente pronunciato. Di certo, per spiegare la rapida ascesa degli esseri
umani allo status di addomesticatori, il primo aspetto da esaminare è la cultura.
Furono le risorse culturali a farci diventare l’animale dominante tra quelli di
grandi dimensioni, come rivelano tra le altre cose le alterazioni evolutive subite
da cani, gatti, uri e dagli altri mammiferi descritti in questo libro. La
domesticazione è un esempio di come il nostro dominio non sia tanto una
questione di adattamento, nel senso comunemente inteso dai biologi, quanto una
questione di adattare l’ambiente ai nostri scopi.
Domesticazione e nicchia umana
L’idea di «nicchia» è estremamente importante in ecologia, ed è anche
fondamentale per il concetto evolutivo di adattamento. Una nicchia è
semplicemente l’insieme delle condizioni ambientali – fisiche e biologiche – che
permettono a una specie o a una popolazione particolare di prosperare.
L’ambiente fisico include temperatura, precipitazioni, altitudine, condizioni del
suolo e così via; l’ambiente biologico include risorse alimentari, predatori,
concorrenti e parassiti. Tradizionalmente le condizioni fisiche e biologiche che
definiscono una nicchia sono viste come caratteristiche date (preesistenti) a cui
una specie deve adattarsi. L’adattamento sarebbe dunque una questione di
inserirsi in una nicchia. In quest’ottica il camuffamento, come nel dragone
foglia, è il massimo dell’adattamento.
Richard Lewontin si è sempre opposto a questa interpretazione delle relazioni
tra gli organismi viventi e l’ambiente, tipica della biologia evoluzionistica.52
Innanzitutto c’è il problema di definire una nicchia.53 Ogni ambiente presenta
innumerevoli variabili fisiche e biologiche, e solo alcune di esse sono rilevanti
per un dato organismo. Pertanto la definizione della nicchia di un organismo non
può prescindere dall’organismo stesso. Inoltre molte creature assumono un ruolo
attivo nella creazione della propria nicchia. Per esempio molti mammiferi, specie
i roditori, vivono in tane scavate da loro. Le condizioni ambientali all’interno
delle tane sono molto diverse da quelle esterne. Gli animali scavatori creano – o
costruiscono – una nuova nicchia alterando l’ambiente in modi che cambiano il
regime di selezione naturale con cui devono fare i conti.
La costruzione della nicchia è un fenomeno assai diffuso tra gli esseri viventi,
anzi, si può dire che sia la modalità prevalente.54 Tra i mammiferi ne sono un
esempio paradigmatico i castori, che plasmano l’ambiente per i loro scopi con
veri e propri lavori di ingegneria. I roditori sociali, come i cani della prateria,
creano complesse strutture sotterranee da cui si allontanano di rado. Anche in
superficie, la prateria racchiusa nelle «città» costruite da questi animali è ben
diversa dalla prateria esterna, per via dei cambiamenti nelle condizioni del suolo,
nel drenaggio e così via.
Come dimostrano i cani della prateria, la socialità può intensificare gli effetti
della costruzione della nicchia. Uno dei punti più alti è raggiunto da alcuni
insetti sociali, come le termiti. Nelle savane tropicali di tutto il mondo spiccano i
termitai, opere ingegneristiche all’interno delle quali la temperatura e l’umidità
sono regolate con cura, così come i livelli di ossigeno e anidride carbonica. I nidi
interamente sotterranei delle formiche tagliafoglie sono ancora più
impressionanti, talvolta con un’estensione di migliaia di metri quadrati.
I più grandi costruttori di nicchie, tuttavia, sono gli esseri umani. Noi non ci
adattiamo all’ambiente, ma facciamo in modo che sia l’ambiente a adattarsi a
noi. La nicchia umana è una creazione dell’uomo. E la domesticazione di piante
e animali fu una delle conquiste cruciali a tale scopo.
Dopo la rivoluzione
L’agricoltura si propagò rapidamente dalle sue regioni di origine, finendo per
coinvolgere tutte le società tranne le più remote e tradizionali. La
marginalizzazione dello stile di vita dei cacciatori-raccoglitori, un tempo l’unico
noto all’uomo, comportò conseguenze di enorme rilievo, tra cui la nascita di
insediamenti permanenti e con il tempo la vita urbana, uno sviluppo inedito nella
storia della nostra specie. I grandi insediamenti umani modificarono nel
profondo la vita religiosa. L’animismo venne sostituito da rappresentazioni
gerarchiche del mondo naturale e della sua presunta base spirituale, la nascita
degli dèi. Questi sviluppi religiosi erano strettamente legati agli sviluppi politici,
nello specifico a un’organizzazione gerarchica della società, in cui spesso il capo
supremo era anche il rappresentante o l’incarnazione di un dio sulla Terra. Senza
dubbio i cambiamenti religiosi furono essenziali per mantenere l’ordine nelle
società di maggiori dimensioni.55
La concentrazione di intelligenze negli ambienti urbani velocizzò molto il
ritmo dell’evoluzione culturale, arte e tecnologia comprese. Mentre le
innovazioni artistiche restarono per lo più confinate nelle città e nelle corti, i
progressi tecnologici ebbero effetti più pervasivi. E la popolazione crebbe
rapidamente. Con l’aumento della popolazione aumentarono anche le
intelligenze e dunque i progressi tecnologici: un circolo virtuoso che continua
ancora oggi.
Il mondo naturale avvertì sempre di più l’impatto di questa dinamica. Con
l’andare del tempo noi esseri umani siamo diventati il contesto ecologico in cui
le altre specie si sono evolute, e molte hanno perso la capacità di adattarsi e di
costruire nicchie in questo nuovo ambiente pieno zeppo di esseri umani. Anche
da cacciatori-raccoglitori avevamo un impatto negativo su molte altre specie.
Non c’è mai stata un’età dell’oro in cui la bilancia ecologica era equilibrata.
L’arrivo dell’uomo in Australia56 fu seguito dall’estinzione di molti grandi
mammiferi, e lo stesso vale per l’arrivo dell’uomo in Nordamerica e
Sudamerica.57 Le isole erano particolarmente vulnerabili, anche quelle più
grandi. I moa della Nuova Zelanda non sopravvissero a lungo dopo l’arrivo dei
maori, così come gli uccelli elefante del Madagascar dopo la colonizzazione.
Sulle isole più piccole della Polinesia gli uccelli si estinsero ancora più in fretta.
Dopo la rivoluzione agricola, tuttavia, l’impronta dell’uomo divenne ancora
più pesante, e la natura ne fu schiacciata. Per le coltivazioni servivano terreni
privati della vegetazione naturale, e ne servirono ancora di più con la crescita
della popolazione. Le innovazioni tecnologiche aiutarono l’uomo a sfruttare in
modo sempre più efficiente le creature che vivevano nelle zone selvagge
circostanti. Ma gli effetti indiretti della tecnologia e dell’aumento demografico
sono stati ancora più pervasivi, culminando con il cambiamento climatico e la
possibilità ancora molto concreta di una catastrofe su scala mondiale.
Oggi non esiste un solo angolo del pianeta che sia rimasto incontaminato: gli
ambienti polari più remoti, le foreste pluviali più profonde, i deserti più aridi,
ogni centimetro quadrato dei vasti oceani, nulla si salva dalla mano dell’uomo.
Una misura dell’influsso pervasivo degli esseri umani è il tasso di estinzione,
che ormai si avvicina a quello raggiunto solo altre cinque volte nella storia della
vita sulla Terra (oltre 2 miliardi di anni), corrispondenti alle cosiddette estinzioni
di massa.58 Quei cinque eventi furono causati da colossali sconvolgimenti
geologici sulla Terra o da collisioni con oggetti celesti, o da entrambe le cose.
Ma questa, la sesta estinzione di massa, si deve soltanto a noi.59
Ormai non ci limitiamo più a essere la componente dominante dell’ambiente
biotico; siamo diventati manipolatori dell’ambiente fisico, addirittura una forza
geologica. Tanto che si è affermato l’uso di riconoscere il nostro impatto fisico
sulla Terra con un nome geologico. Il Pleistocene è il termine con cui si indica
l’Era Glaciale (da 2,6 milioni di anni fa a 12000 anni fa). Il periodo successivo è
detto Olocene. Oggi qualcuno ha proposto di rinominare questo periodo, il cui
inizio coincide con la rivoluzione agricola, per ribattezzarlo Antropocene, l’età
dell’uomo.60
È stato senza dubbio un viaggio straordinario, quello che in 100000 anni ha
trasformato una creatura insignificante agli occhi di un’aliena in una forza della
natura così potente da dare il proprio nome a un’era geologica.
Epilogo

La domesticazione è un processo evolutivo. In questo senso non ha nulla di


eccezionale, se non nella misura in cui fu guidata consapevolmente dall’uomo.
Tuttavia, come abbiamo visto, gran parte della domesticazione – forse la
maggior parte – si verificò grazie alla comunissima selezione naturale, quando
gli individui di certe specie (gatti e cani in primis) trovarono vantaggioso
occupare l’ambiente umano. Così facendo, quei pionieri alterarono le condizioni
della selezione naturale e della deriva genetica a cui loro e i loro discendenti
furono sottoposti.
Come sottolineava Belâev, la chiave per sfruttare le risorse dell’uomo fu la
capacità di tollerare la vicinanza degli esseri umani, in una parola la
mansuetudine. Lo studioso condensò empiricamente l’evoluzione della
mansuetudine applicando una forte selezione artificiale alle volpi d’allevamento,
una dimostrazione di quanto accadde molto più gradualmente con la selezione
naturale.
Per molte delle specie descritte in questo libro, fu solo dopo un lungo periodo
di auto-domesticazione che gli esseri umani cominciarono a esercitare la propria
influenza con la selezione artificiale. Probabilmente l’auto-domesticazione del
gatto cominciò oltre 10000 anni fa, ma solo negli ultimi cento anni una piccola
minoranza ha subito una forte selezione artificiale. Con la notevole eccezione di
alcune razze stravaganti sviluppate di recente, come il Levkoy e il Siamese
moderno, i gatti domestici assomigliano molto ai loro progenitori selvatici,
tranne che per il colore del pelo e la socialità.
Gli effetti più pronunciati della selezione artificiale si osservano nei cani.
Anche bovini e pecore e alcune razze di suini e cavalli evidenziano l’intervento
pesante dell’uomo; le capre molto meno. Renne e cammelli sono ancora poco
condizionati dalla selezione artificiale, in parte perché restano confinati negli
ambienti inospitali dei loro antenati.
Per gli ungulati – suini, bovini, pecore, capre, cammelli, renne e cavalli – la
selezione artificiale cominciò probabilmente con l’abbattimento selettivo dei
giovani maschi, che ridusse la competizione per le femmine e di conseguenza,
inconsapevolmente, anche la selezione sessuale e il dimorfismo sessuale. In
generale fu solo in una fase successiva della domesticazione che l’uomo assunse
il controllo della riproduzione, riducendo ulteriormente la selezione sessuale.
Una volta che la scelta degli accoppiamenti divenne una prerogativa umana, il
ritmo dell’evoluzione ebbe una brusca accelerata. Fu così che Belâev, Trut e
colleghi riuscirono a ottenere alterazioni comportamentali tanto significative
nelle volpi in sole quaranta generazioni.
Le alterazioni fisiche correlate, dal muso accorciato al diverso colore del pelo,
alle orecchie pendule, furono effetti collaterali della selezione per la
mansuetudine in quanto collegati nello sviluppo. Il fatto che la stessa serie di
caratteri tenda a comparire in molte delle specie descritte qui, dai cani ai suini,
testimonia il profondo conservatorismo dell’evoluzione. Alcuni dei processi di
sviluppo che si sono conservati, come quelli influenzati dalla selezione per la
mansuetudine, sono comuni a tutti i mammiferi; altri, come quelli coinvolti nella
depigmentazione, sono comuni a tutti i vertebrati; e altri ancora, come lo
sviluppo neuronale, sono comuni a tutti gli animali.
Quando si parla di evoluzione convergente, come quella capitata ai
mammiferi allo stato addomesticato, tradizionalmente si sottolinea il peso delle
somiglianze ambientali; in questo caso, le somiglianze dell’ambiente umano. Ma
senza i processi di sviluppo che si sono conservati, e che dunque sono condivisi
da tutti i mammiferi, la convergenza sarebbe molto meno probabile. In altre
parole, i processi di sviluppo conservati comportano che la selezione naturale
faccia molta meno fatica a produrre la convergenza.
Abbiamo visto che un certo numero di tratti convergenti causati dalla
domesticazione sono pedomorfici, spesso una combinazione tra sviluppo
rallentato (neotenia) e maturazione sessuale accelerata (progenesi). Ma la
neotenia non è una caratteristica universale della domesticazione, come dimostra
la sua assenza nelle cavie e in altri roditori addomesticati. La sola caratteristica
universale della domesticazione è la mansuetudine. La neotenia è soltanto una
delle strade che portano alla mansuetudine, mediante la conservazione del
comportamento giovanile grazie allo sviluppo decelerato della risposta di stress e
forse ad alcuni circuiti limbici chiave.
E veniamo alla questione della domesticazione dell’uomo. Noi esseri umani
ci siamo forse auto-addomesticati? La domesticazione del cane, in particolare,
riassume per sommi capi la nostra stessa evoluzione da quando ci siamo separati
dagli scimpanzé? È un’idea affascinante, ma non siamo ancora in grado di dare
una risposta certa. Di sicuro non basta dimostrare che gli esseri umani e/o i
bonobo sono più prosociali degli scimpanzé. Né sono di grande aiuto le prove
della pedomorfosi umana, in ogni caso ambigue. Nella prospettiva dell’evo-
devo, le prove migliori sarebbero costituite da tracce di alterazioni legate allo
sviluppo convergente, ed esclusive dei mammiferi domestici, in caratteristiche
del sistema neuroendocrino umano condivise da tutti i mammiferi. In mancanza
di tali prove, l’auto-domesticazione dell’uomo è solo una metafora suggestiva
per l’evoluzione umana recente.
A prescindere dagli esiti, l’ipotesi dell’auto-domesticazione è utile in quanto
sposta l’attenzione dalla nostra singolare intelligenza alla nostra costituzione
emotiva, altrettanto singolare. Le tendenze emotive prosociali concedono ai
gruppi umani un’inarrivabile predisposizione all’azione coordinata e, in
definitiva, la nostra predisposizione alla cultura. A tale riguardo l’intelligenza è
secondaria. Nemmeno creature molto più intelligenti di noi, come lo Spock di
Star Trek, avrebbero mai ottenuto ciò che abbiamo noi, per mancanza di
motivazione.
La nascita della cultura, avvenuta molto prima che la nostra specie facesse la
sua comparsa in Africa, fu un evento fondamentale. La cultura generò una nuova
dinamica evolutiva, con alcune caratteristiche dell’evoluzione mediante
selezione naturale ma con tratti aggiuntivi propri, che contribuirono a
velocizzare l’evoluzione culturale rispetto all’evoluzione biologica. Sul piano
biologico non abbiamo mai smesso di evolverci, ma è stata la dinamica
dell’evoluzione culturale a fare di noi ciò che siamo, compresa la nostra capacità
senza precedenti, ormai su scala geologica, di plasmare l’ambiente ai nostri
scopi. La domesticazione di piante e animali fu una conseguenza della nostra
crescente supremazia e un fattore cruciale di ciò che chiamiamo civiltà.
Appendice A al Capitolo 5
Dalla sintesi moderna a una sintesi estesa?

Sono tempi entusiasmanti per la biologia evoluzionistica, che vive un periodo


di grande fermento. Negli ultimi vent’anni sono emerse nuove aree di ricerca,
anche se infuria il dibattito sulle loro implicazioni. In particolare ci si chiede se il
modello teorico stabilito negli anni trenta e quaranta del secolo scorso, la
cosiddetta sintesi moderna, non abbia bisogno di qualche modifica. In realtà la
sintesi moderna fu un risultato eccezionale, degno del massimo rispetto.
Innanzitutto colmò un enorme vuoto nel darwinismo classico fornendo una
teoria dell’ereditarietà. Darwin non sviluppò mai una teoria soddisfacente per
spiegare il modo in cui i tratti vengono ereditati, ed era completamente
all’oscuro degli studi di Gregor Mendel, il monaco moravo suo contemporaneo
che elaborò le basi della genetica moderna. Di conseguenza il darwinismo e il
mendelismo si svilupparono in maniera indipendente l’uno dall’altro e nei primi
decenni del Novecento si ritrovarono spesso in disaccordo. La sintesi moderna
saldò quella frattura producendo una fusione armoniosa dei due campi; non
stupisce che sia diventata la visione prevalente, il darwinismo canonico.
La sintesi moderna integrò abilmente anche altri settori della biologia, come
la paleontologia e la sistematica (lo studio delle relazioni genealogiche
[filogenetiche] tra gli esseri viventi). L’uso del termine «sintesi», dunque, non è
affatto eccessivo. Tuttavia vi fu una vistosa omissione: la biologia dello
sviluppo, il vasto campo della biologia che studia come un ovulo fecondato
diventi un cane o un cavallo o un uomo a seconda dei casi. Non c’è accordo sui
motivi di questa dimenticanza. Secondo Ernst Mayr – forse il più importante
sostenitore della sintesi moderna, e di certo il più fervido – i biologi dello
sviluppo furono convocati al tavolo, ma declinarono l’invito. All’epoca molti
biologi dello sviluppo davano un’altra versione: si lamentavano che l’invito
fosse fatto controvoglia e pieno di condizioni non discutibili. In ogni caso la
biologia dello sviluppo e la biologia evoluzionistica continuarono a svilupparsi o
a evolversi in maniera indipendente, malgrado alcuni illuminati, specialmente
Conrad Waddington, sostenessero che era indispensabile integrare i due campi.1
Poiché la biologia dello sviluppo svolgeva una funzione importante nel
darwinismo classico, la sua omissione dalla sintesi moderna ebbe implicazioni
significative per l’evoluzione della biologia evoluzionistica, come Waddington
aveva compreso perfettamente.
Negli ultimi tempi l’auspicio di Waddington si è realizzato grazie alla
biologia evoluzionistica dello sviluppo, un programma volto alla ricerca di una
sintesi talvolta abbreviato in «evo-devo». Come dicevo poc’anzi, oggi le
implicazioni dell’evo-devo sono al centro di un aspro dibattito. Un’opinione
comune è che sia solo una montatura e che non rappresenti affatto una sfida per
la sintesi moderna. La pensano così alcuni studiosi di genetica delle popolazioni
che in genere riservano a se stessi il titolo di «teorici» delle questioni evolutive.
Jerry Coyne è un esponente particolarmente battagliero di questo gruppo.2
All’estremo opposto si trovano quanti sostengono la necessità di una
completa revisione della sintesi moderna, per esempio Lindsay Craig.3 In
posizioni intermedie ci sono diversi evoluzionisti, come Brian Hall, Gerd Müller,
Sean Carroll e Massimo Pigliucci, che respingono entrambe le visioni estreme
invocando una «sintesi estesa».4 Il loro obiettivo è ampliare quello che
considerano un modello arrugginito, alla luce dell’evo-devo e degli sviluppi
recenti nel campo della biologia molecolare, quali la genomica e l’epigenetica. A
essere sincero, anch’io la penso come loro. In ogni caso l’evo-devo si rivelerà
cruciale per spiegare il processo di domesticazione.5
Geni e fenotipi
Tra quanti invocano una sintesi estesa è diffusa la sensazione che la teoria
dell’ereditarietà – un’acquisizione recente della biologia evoluzionistica, come
abbiamo visto – sia ormai al centro di tutto. Non c’è dubbio che dopo la sintesi
moderna il pensiero evolutivo sia diventato sempre più genocentrico; oggi è
normale definire l’evoluzione come una serie di cambiamenti nella frequenza
genica, non nella forma. L’apoteosi del genocentrismo si ha nella visione
sviluppata da George Williams e resa popolare da Richard Dawkins, secondo cui
l’evoluzione sarebbe, né più né meno, una competizione tra geni.6 In altre parole
sono i geni
– non gli organismi – gli unici veri agenti evolutivi. Gli organismi sono
semplicemente i mezzi tramite i quali i singoli geni intraprendono le loro
battaglie sempre più tortuose, con alleanze e coalizioni temporanee.
Secondo i critici, compresi alcuni sostenitori dell’evo-devo, l’approccio
genocentrico trascurerebbe molti aspetti che premevano non solo a Darwin ma
anche agli artefici della sintesi moderna come Mayr, nello specifico le cause dei
cambiamenti nelle forme degli organismi e nella complessità di tali forme. La
critica si basa sul fatto che i geni (o il genotipo) di un individuo non delineano
apertamente il fenotipo, l’insieme di tratti fisici e comportamentali sui quali la
selezione naturale agisce direttamente. Il processo di selezione non vede i geni,
ma i fenotipi. Mary Jane West-Eberhard si spinge ad affermare che «i fenotipi
guidano, i geni seguono».7 Con ciò si intende che l’adattamento comincia dalla
plasticità dello sviluppo già esistente, la quale poi indirizza le successive
alterazioni fenotipiche e genetiche mediante selezione naturale.
La visione fenocentrica è rafforzata da due fatti incontestabili, che per il
genocentrismo risultano problematici. In primo luogo, grandi cambiamenti del
fenotipo spesso comportano piccoli cambiamenti del genoma. Il pechinese si è
allontanato molto dai lupi suoi antenati, ma con minime alterazioni genetiche. In
secondo luogo, e viceversa, un’abbondante evoluzione genetica ha poca o nulla
influenza sul fenotipo. I granchi a ferro di cavallo, per esempio, appartengono a
una linea che è cambiata poco nel corso di centinaia di milioni di anni, anche se
il loro genoma ha continuato a evolversi alla velocità tipica degli altri artropodi.8
Genomica
Poiché la biologia dello sviluppo non ha mai fatto parte della sintesi moderna,
non stupisce che l’evo-devo possa costituire una sfida per la visione prevalente.
La genomica, invece, sembrerebbe adattarsi senza problemi, specie alle versioni
genocentriche più recenti. Ma nella sintesi moderna i geni sono entità puramente
astratte; all’epoca nessuno sapeva che sono composti di DNA. E nonostante la
sintesi moderna sia diventata sempre più genocentrica, la visione dei geni
ereditata dagli anni trenta non è stata aggiornata; i geni restano per lo più
astrazioni incorporee in campi come, per esempio, la genetica delle popolazioni.
La sintesi moderna non ha mai accettato del tutto il gene materiale, rivelato dalla
biologia molecolare e fatto di DNA. Al contrario, l’evo-devo lo ha accolto a
braccia aperte e le due aree di ricerca si completano a vicenda.
Appendice B al Capitolo 5
Genomica e albero della vita

I confronti degli interi genomi hanno rivelato un’incredibile eterogeneità nel


ritmo con cui i vari tipi di sequenze si evolvono. Questa variabilità si è
dimostrata utile per ricostruire l’albero della vita, comprese le genealogie delle
razze domestiche. Alcuni frammenti particolari del genoma sono altamente
conservati e si evolvono molto lentamente; altre sequenze sono poco conservate
e si evolvono relativamente in fretta. Le sequenze più conservate sono adatte per
ricostruire i rami dell’albero della vita che abbracciano decine di milioni di anni
di evoluzione; quelle meno conservate sono più indicate per ricostruire i rami
che rappresentano decine di migliaia di anni di evoluzione.
Le parti più conservate del genoma sono i geni, i frammenti che codificano le
proteine. Queste regioni sono soggette ad alti livelli di selezione
«normalizzante» o «purificante», volta a eliminare tutte le mutazioni che
interessano la proteina codificata.1 Fanno eccezione quelle mutazioni,
estremamente rare, in grado di produrre una proteina che conferisce un
vantaggio rispetto alla proteina non mutata. Nei mammiferi i frammenti
codificanti costituiscono solo l’1-2 per cento del DNA totale; il resto del genoma
è non codificante.2
Alcuni frammenti non codificanti in realtà si evolvono ancora più lentamente
di quelli codificanti. Si tratta delle cosiddette «regioni ultraconservate».3 Gli altri
frammenti non codificanti, invece, sono molto meno conservati; subiscono meno
selezione purificante. Ma queste regioni non codificanti, ampie e relativamente
non conservate, si evolvono a velocità molto variabili. Tra i frammenti non
codificanti che si evolvono relativamente in fretta vi sono i trasposoni, che
hanno anche la capacità di spostarsi all’interno del genoma.4 I frammenti più
mutevoli, detti microsatelliti, sono costituiti da sequenze di basi altamente
ripetitive.5 Poiché si evolvono così in fretta, i microsatelliti sono tra gli strumenti
più utili per determinare, per esempio, la storia evolutiva delle razze canine.
Prima del sequenziamento dell’intero genoma, il principale strumento di
analisi era il DNA mitocondriale. Tutti gli animali possiedono due genomi: il
genoma nucleare (appena descritto) e il genoma mitocondriale. Il mitocondrio è
un componente della cellula, esterno al nucleo, che produce l’energia necessaria
all’attività cellulare. Possiede un proprio genoma, molto più piccolo del genoma
nucleare. Il genoma mitocondriale è anche molto meno conservato rispetto alla
maggior parte del genoma nucleare, dunque è utile per analisi evolutive
riguardanti periodi di tempo relativamente brevi, come è il caso della
domesticazione. Di fatto l’analisi del DNA mitocondriale è il metodo
pregenomico di elezione per risalire all’origine dei mammiferi addomesticati.
Il DNA mitocondriale, tuttavia, ha un limite significativo: a differenza del DNA
nucleare, si eredita attraverso la sola linea femminile. Di conseguenza non
risente degli effetti genetici dovuti, per esempio, all’accoppiamento di lupi
maschi con cani femmine, un evento probabilmente frequente, specie nelle prime
fasi della domesticazione. Di fatto gli incontri di questo tipo tra maschi selvatici
e femmine domestiche erano piuttosto comuni tra i mammiferi addomesticati in
generale.
Per fortuna esiste un correttivo, a cui però si è potuto ricorrere solo di recente,
grazie ai progressi della genomica: il cromosoma Y. Questo strano cromosoma è
molto piccolo rispetto agli altri, ma a renderlo ancora più strano è il fatto che ha
pochissimi geni, anche per le sue dimensioni ridotte; per lo più è formato da DNA
spazzatura. E questo DNA può mutare in modo del tutto casuale, perché non
influisce sul fenotipo; per la selezione naturale è invisibile. Così le mutazioni del
cromosoma Y si accumulano in fretta, pressappoco alla stessa velocità con cui si
accumulano le mutazioni del DNA mitocondriale.
Combinando le analisi del DNA mitocondriale e del DNA del cromosoma Y, si è
scoperto molto sulla storia dei mammiferi addomesticati. Ma la recente aggiunta
delle informazioni sull’intero genoma ha notevolmente ampliato le nostre
conoscenze sulla domesticazione, sia rispetto alle ricostruzioni storiche sia
rispetto alle modificazioni del DNA che vi sono coinvolte.
Appendice al Capitolo 7
Dagli ecotipi alle razze

Con l’espansione del loro areale, favorita dall’uomo, i bovini domestici


cominciarono a differenziarsi geneticamente su base geografica, al punto che
2000 anni fa esistevano già vari ecotipi, sia delle sottospecie gibbose sia delle
sottospecie taurine. Parte della differenziazione è attribuibile agli incroci con i
pochi uri selvatici rimasti, in particolare per quanto riguarda i bovini gibbosi. Ma
per lo più fu dovuta alla deriva genetica e all’adattamento all’ambiente locale,
sia culturale che fisico. Nell’Ottocento quegli ecotipi, o proto-razze, divennero la
materia prima per lo sviluppo delle razze vere e proprie.
Poiché il concetto di razza nacque in Europa, la transizione da ecotipi a razze
fu più chiara proprio nel Vecchio Continente. Molti bovini gibbosi differenziati a
livello geografico sono rimasti allo stadio di ecotipo fino a tempi piuttosto
recenti, e lo stesso vale per i bovini taurini dell’Asia orientale. Esistono poi
ecotipi taurini di origine europea rimasti tali in altre parti del mondo. Nelle
Americhe, per esempio, i bovini di tipo Criollo in realtà sono ecotipi. Vi
rientrano i bovini Corriente, molto usati nei rodei (per la cattura al lazo e lo steer
wrestling, la lotta corpo a corpo con il giovane manzo), i Florida Cracker e i
Pineywoods della costa del Golfo del Messico, i Crioulo Lageano del Brasile e i
Texas Longhorn. Tutti discendono dai bovini – soprattutto spagnoli – importati
durante la conquista del Nuovo Mondo a partire dal XV secolo e lasciati liberi di
scorrazzare. Questi animali si adattarono alle nuove condizioni locali, spesso
marginali, e furono sottoposti in misura variabile al controllo dell’uomo.
Come si può facilmente immaginare, gli ecotipi Criollo hanno una forte
componente europea: si tratta per lo più di ecotipi del Sud arrivati nel Vecchio
Continente seguendo la via del Mediterraneo e diffusi in gran parte dell’Europa
meridionale.1 In genere questi animali subivano una gestione meno intensiva
rispetto ai bovini giunti dalla via settentrionale. Inoltre in Europa meridionale
vivono più razze «primitive», comprese le più simili agli uri selvatici, come
Tudanca, Sayaguesa, Pajuna (Spagna) e Maronesa (Portogallo).
Un altro aspetto interessante è che anche i Tori de Lidia – come del resto i
bovini di razza Camargue, in origine selezionati per lo stesso scopo –
assomigliano molto agli uri per quanto riguarda corna e corporatura, sebbene
siano decisamente più piccoli. Altre razze sudeuropee più antiche ma meno
simili agli uri sono la Chianina e la Marchigiana, entrambe italiane. Queste due
razze mostrano tracce di introgressione delle sottospecie gibbose, presenti in
varia misura anche nelle razze creole derivate dai bovini iberici.2 Per i bovini
importati nel Nuovo Mondo si riscontra poi un’influenza delle sottospecie
taurine africane;3 alcune razze creole potrebbero avere una componente genetica
derivata dai bovini taurini africani importati direttamente nel Nuovo Mondo
dall’Africa.4 Infine negli ultimi tempi alcune razze creole, in particolare la Texas
Longhorn, sono state incrociate con varie razze britanniche.5
In Europa settentrionale l’influenza dell’uomo si è fatta sentire in misura
molto maggiore anche nelle razze più antiche, specie quelle da latte. L’Islandese,
per esempio, deriva da un ecotipo portato dai vichinghi più di mille anni fa e
rimasto sempre isolato.6 Tuttavia, a parte il colore caratteristico, i bovini di
questa razza hanno l’aspetto tipico delle vacche da latte. Anche la Jersey e la
Guernsey, originarie delle isole omonime, sono rimaste a lungo isolate, ma
ricordano le classiche vacche da latte. In generale i bovini da latte hanno perso
molto di più la somiglianza con gli uri rispetto ai bovini da carne, da tiro o
destinati a molteplici impieghi. Altre razze relativamente antiche dell’Europa
settentrionale derivano da ecotipi adattati agli habitat marginali, come le
montagne. Vi rientrano la Bruna Svizzera, la Harzer Rotvieh (tedesca), la
Highland Scozzese, la Bionda d’Aquitania (originaria dei Pirenei) e la Dexter
(delle montagne irlandesi).7
Le razze gibbose (zebù) sono comparse per lo più in tempi recenti,
sviluppandosi dagli ecotipi locali; di solito il nome riflette l’origine geografica,
per esempio Gir, Guzerat, Sindhi Rossa, Ongole, Kankrej. In generale c’è stata
meno selezione per ottenere bovini da latte, da tiro e specialmente da carne,8 e la
percentuale delle razze destinate a molteplici impieghi è più elevata. La Sindhi
Rossa e la Sahiwal sono tra le poche specializzate per la produzione di latte;
quasi tutte le altre razze da latte sono usate anche come animali da tiro.9 In India,
poi, il letame di zebù è un combustibile essenziale nelle aree disboscate.10
Lo sviluppo delle razze africane ibride ha un’altra storia ancora. Fino a poco
tempo fa i proprietari delle mandrie erano quasi sempre pastori nomadi, non
agricoltori sedentari; pertanto le razze tendono a ricollegarsi a una tribù, più che
a una regione geografica, anche se spesso i due elementi coincidono. Per molti
pastori i bovini servono almeno in parte come moneta di scambio, dunque la
produzione di carne è disincentivata. Ma per razze come l’Ankole la funzione
simbolica supera anche la produzione di latte e qualsiasi altro impiego. I tori, in
particolare, sono soprattutto simboli di prestigio.11
Gli studi pregenomici avevano identificato due gruppi di razze: taurine e
gibbose (fig. 7A.1). Uno studio recente ha messo a fuoco un terzo grande ramo
di razze provenienti dall’Africa, denominate taurine africane.12 Forse questo
terzo gruppo deriva dall’introgressione di uri nordafricani autoctoni, o forse
riflette semplicemente il lungo isolamento dalle razze taurine eurasiatiche. Gli
ibridi di razze gibbose e taurine, come i bovini Sanga, formano un ulteriore
ceppo distinto.13

Figura 7A.1
Filogenesi dei bovini, con evidenziata la separazione tra razze taurine e gibbose e alcune razze
rappresentative. (Adattato da MacHugh et al. 1997, p. 1079, fig. 3).

Nella genealogia delle razze gibbose indiane è individuabile una chiara


componente geografica.14 Tra le razze taurine europee il segnale geografico non
è altrettanto evidente, per via della dispersione operata dall’uomo.
Ciononostante, le razze nordeuropee, centro-europee e iberiche formano ceppi
separati (fig. 7A.2). Un altro gruppo è costituito dai bovini delle steppe della
Podolia, in Europa orientale,15 che mostrano affinità genetiche con i bovini del
Vicino Oriente16 e dell’Asia centrale.17 Alcune razze podoliche, come la
Maremmana, arrivarono in Italia centrale forse seguendo la migrazione degli
etruschi18 o forse con i commerci dell’età romana.19

Figura 7A.2
Cinque ceppi di razze bovine europee: nordeuropeo, centro-europeo, iberico, podolico e balcanico.
(Adattato da Felius et al. 2011, p. 685).

Scendendo nel dettaglio, in Francia molte razze nordeuropee, sudeuropee e


alpine vivono a stretto contatto e si sono incrociate. Si può tracciare una linea
che divide a metà la Francia e la Germania, al di sopra della quale le razze
sudeuropee sono poco diffuse. Probabilmente non è un caso che questa linea
rappresenti il limite dell’influenza romana sull’Europa continentale. Le razze da
latte e da carne francesi e di altri paesi europei non formano ceppi distinti,
quanto meno non al livello, per esempio, dei suini europei da pancetta e da lardo.
Ne consegue che, anche in Europa, fino a tempi relativamente recenti i bovini
erano destinati a molteplici impieghi (es. Milking Shorthorn). La
differenziazione geografica, sebbene meno pronunciata che nelle razze gibbose,
è comunque più importante della distinzione funzionale.20
Appendice al Capitolo 10
Dimmi come cammini e ti dirò chi sei

I cammelli sono un caso unico tra gli ungulati per il loro attaccamento
all’ambio: lo usano quando camminano lentamente, quando aumentano il passo
e quando corrono alla massima velocità.1 Ma perché proprio questa, fra tutte le
andature, è così adatta ai cammelli? C’è forse qualcosa in questi animali per cui
l’ambio li aiuta a risparmiare energia? Secondo un’ipotesi, sembrerebbe proprio
di sì, e quel qualcosa sarebbero le zampe lunghe.2 I sostenitori di questa teoria
sottolineano che l’ambio caratterizza anche i ghepardi e i cani dalle zampe
lunghe come il levriero afghano; ma questi animali usano l’ambio solo quando
vanno al passo. Qualcuno ha affermato, erroneamente, che anche le giraffe usano
questa andatura.3 In realtà le giraffe non usano né l’ambio né il trotto; hanno
un’andatura particolare tutta loro. Pare dunque che l’ambio dei cammelli non
dipenda solo dalle zampe lunghe.
Per fare luce sulla questione, è utile osservare i cavalli, un’altra specie dalle
zampe lunghe. I cavalli adottano andature naturali diverse a seconda della
velocità: passo, trotto, piccolo galoppo, galoppo. Inoltre, a ciascuna velocità
possono corrispondere più andature (tranne alle velocità più elevate).
Interessante è il fatto che alla velocità del trotto alcuni cavalli adottano l’ambio.
Fra i cavalli di tutte le razze, la stragrande maggioranza va al trotto, ma nel Pony
Islandese prevale l’ambio, a suggerire l’esistenza di una componente genetica
che condiziona l’andatura.4 (Per natura, a velocità più elevate tutti i cavalli
galoppano. I cavalli usati nelle corse al trotto sono sottoposti a un addestramento
intensivo per non galoppare durante le gare). Di fatto i trottatori tendono a
generare trottatori, e gli ambiatori tendono a generare ambiatori.5 Di recente è
stata individuata una differenza genetica fra trottatori e ambiatori che influisce
sulla trasmissione degli impulsi neurali dalla spina dorsale agli arti.6
La ricerca sull’ereditabilità dell’andatura nei cavalli suggerisce una
spiegazione alternativa per l’ambio dei cammelli: forse l’andatura peculiare di
questi animali non è altro che un tratto ancestrale conservato. I reperti fossili ci
vengono in aiuto, in quanto indicano chiaramente che, milioni di anni prima
della comparsa di dromedari e cammelli battriani, i loro antenati usavano già
l’ambio.7 A quanto pare, si tratta di una caratteristica conservativa
dell’evoluzione di questi animali. Se davvero gli ampi cuscinetti del piede si
evolsero per stabilizzare l’ambio, non sarebbe la prima volta che un tratto
comportamentale indirizza la successiva evoluzione morfologica.8 E una volta
avvenuto il cambiamento morfologico, diventa più difficile intervenire sul
comportamento. Se l’uomo decidesse di produrre cammelli nani, probabilmente
anche loro continuerebbero a usare l’ambio.
Appendice A al Capitolo 11
Evoluzione dei cavalli

I primi equidi per i quali disponiamo di testimonianze fossili erano grandi


pressappoco come una volpe e avevano la dentatura tipica di un onnivoro.1 I
denti comprendevano tre incisivi, un canino, quattro premolari e tre molari per
ciascun quadrante, tutti con corone dentali basse, come i nostri. Quegli antichi
equidi si erano già allontanati dalla condizione primitiva di mammiferi a cinque
dita, in quanto avevano perso il primo dito. Creature poco appariscenti,
abitavano il sottobosco delle foreste tropicali, dove si nutrivano di frutta e
vegetazione tenera, e forse di insetti e altri piccoli animali.
Intorno a 50 milioni di anni fa, alcuni di quei primi equini cominciarono a
specializzarsi nel brucare piante più coriacee; la dentatura cambiò di
conseguenza, con la perdita di un premolare e la trasformazione dell’ultimo
premolare, che assunse una struttura simile a quella dei molari.2 La seconda
ondata di equini presentava adattamenti per il salto e aveva perso un altro dito
nelle zampe posteriori.3 Bisogna sottolineare però che quegli equini non
sostituirono i primi, i quali sopravvissero con modificazioni minime per altri 20
milioni di anni.
Nel corso dei 14 milioni di anni successivi (Eocene e Oligocene) comparvero
molte nuove specie di equidi, alcune con ulteriori modifiche della dentatura
idonee alla vegetazione coriacea.4 Particolarmente significativa era la tendenza
generale (ma non universale) ad avere denti più lunghi, o con corone più alte, e
molari con un maggior numero di creste e superfici affilate. Un’analoga
tendenza riguardava le zampe, sempre più lunghe.5 Intorno a 24 milioni di anni
fa (a cavallo tra Oligocene e Miocene) nuove erbe tipiche del clima temperato
cominciarono a predominare nelle aree non coperte dalle foreste, che
aumentarono a causa del cambiamento climatico.6 Il nuovo habitat innescò una
rapida speciazione nella famiglia dei cavalli, come del resto in varie famiglie di
artiodattili. Alcune delle nuove specie si adattarono a quella vegetazione, ma per
il momento molte altre rimasero nelle foreste. Le specie che brucavano l’erba
mostravano un ulteriore aumento nell’altezza delle corone, nella lunghezza delle
zampe e nella taglia7 (fig. 11A.1).
Delle specie che si spostarono nelle praterie, almeno una (Parahippus) aveva
dimensioni paragonabili a quelle di un pony.8 Inoltre presentava un cranio
allungato, simile a quello dei cavalli moderni, dotato di elaborati molari con
corone alte e premolari simili a molari specializzati per triturare l’erba. Aveva
ancora tre dita, ma la maggior parte del peso gravava sul dito centrale (il terzo),
con il piede sempre più simile a uno zoccolo.
Con l’espansione delle praterie durante il Miocene, varie linee di specie
equine manifestarono la tendenza ad avere zampe più lunghe, dita ridotte tranne
il terzo e dentatura sempre più specializzata per la dieta erbivora.9 Arrivati a 5
milioni di anni fa (inizio del Pliocene), in Nordamerica vivevano numerose
specie di cavalli, e 3,5 milioni di anni fa gli esemplari di alcuni generi erano
grandi come i cavalli moderni.10
Figura 11A.1
Albero della famiglia degli equidi. Si noti la struttura delle ramificazioni.

Figura 11A.2
Relazioni genealogiche tra i membri del genere Equus. (Adattato da MacFadden 1999).
Uno di quei generi era Equus, a cui appartengono anche cavalli, asini e zebre
di oggi. Le relazioni evolutive tra gli equini moderni non sono ancora del tutto
chiare.11 Qui farò riferimento all’albero ricostruito da Steiner e colleghi nel
2012, ma non si tratta di una soluzione definitiva (fig. 11A.2). In questa
versione, la prima ramificazione separa le tre specie di zebra da tutti gli altri
membri del genere. L’ultima separa i cavalli dagli asini africani (della Nubia e
della Somalia) e asiatici (es. onagri, emioni).
Appendice B al Capitolo 11
Genealogia delle razze equine

Come per tutti gli animali domestici, il DNA mitocondriale (mtDNA) è stato
fondamentale per stabilire le relazioni genealogiche tra razze ed ecotipi equini.
Anche il cromosoma Y si è rivelato utile, ma in misura molto più limitata.
L’analisi del mtDNA ha permesso ai ricercatori di risalire alla zona di origine dei
cavalli domestici e di ricostruire la loro successiva dispersione in Europa, Cina
ed Egitto, scoprendo che l’espansione dell’areale fu caratterizzata da numerosi
incroci con giumente selvatiche. Dall’analisi dei cromosomi Y è emerso che in
quella fase gli stalloni selvatici non ebbero alcun ruolo, e anche dopo la
formazione del primo ceppo domestico il loro contributo fu estremamente
ridotto. Per la differenziazione delle razze, invece, gli scienziati devono ricorrere
al DNA microsatellitare, che si evolve più in fretta ed è distribuito in tutto il
genoma nucleare, e ai dati sugli interi genomi. La ricerca è ancora allo stato
preliminare.
I tentativi di ricostruire la genealogia delle razze equine, come nel caso di
altri animali domestici, sono resi più complicati dall’ibridazione. I Purosangue,
per esempio, hanno contribuito a creare varie razze da tiro e da sella.
Ciononostante, questa dimensione orizzontale non nasconde del tutto il segnale
storico, evidente nei raggruppamenti delle razze e, in futuro, negli alberi
genealogici. Attualmente il massimo a cui si è arrivati è l’individuazione dei
ceppi delle razze, quattro dei quali sono stati portati alla luce da uno studio
recente1 (fig. 11B.1).
Figura 11B.1
Relazioni genealogiche tra alcune razze equine francesi, basate sui dati microsatellitari. (Adattato da
Leroy et al. 2009, fig. 1).

Un ceppo è costituito da razze/ecotipi nordici, come Pony Islandese, Fjord e


Pony Shetland. Un secondo ceppo distinto comprende le razze di pony diffuse
nel resto d’Europa, come Pony Gallese, Pony Connemara, Pony New Forest e
Pony Francese da Sella. La separazione tra questi due gruppi di cavalli di piccole
dimensioni dimostra l’importanza del fattore geografico. Un terzo ceppo
riguarda le razze da tiro, come Ardennese, Bretone e Comtois. (Lo studio ha
esaminato solo razze da tiro francesi). L’ultimo ceppo è formato principalmente
dalle cosiddette razze a sangue caldo, usate come animali da sella e, un tempo,
da tiro leggero. Vi rientrano Arabo, Quarter Horse, Lusitano, Appaloosa e
Trottatore Francese.
Più di recente qualcuno ha provato a costruire un albero delle razze sfruttando
gli studi di associazione estesi a tutto il genoma (genome-wide association
studies, GWAS) che prendono in considerazione razze più eterogenee,
concentrandosi sui polimorfismi di un singolo nucleotide (SNP)2 (fig. 11B.2). Tra
le scoperte degne di nota, vi è un ceppo che comprende due razze delle steppe –
cavallo di Tuva e cavallo della Mongolia – considerate primitive (basali) e varie
razze nordiche, quali Fjord Norvegese, Finnico Universale, Pony Shetland e
Pony Islandese, tutte con una lunga storia di isolamento alle spalle. Un altro
ceppo comprende due cavalli iberici – Andaluso e Lusitano – e varie razze del
Nuovo Mondo, ma non il Florida Cracker, un ecotipo Criollo. Anche in questo
caso c’è un gruppo di razze dell’Europa occidentale, che comprende grandi
cavalli da tiro – Percheron, Shire e Clydesdale – e due razze di piccole
dimensioni: Pony Exmoor e Pony New Forest. Un ultimo ceppo riflette
l’ibridazione con i Purosangue e include Maremmano (italiano) e Hannover
(tedesco), oltre che Morgan e Quarter Horse (entrambi statunitensi).
Questi alberi sono solo primi esperimenti, ricostruzioni preliminari delle
relazioni genealogiche tra le razze equine. È palese che la geografia riveste una
funzione centrale. Lo stesso vale per la storia dell’umanità, specie per quanto
riguarda conquiste e traffici commerciali. Gli attributi funzionali – rispecchiati,
per esempio, da taglia e conformazione – sembrano meno importanti, in quanto i
tratti che presentano alterazioni simili si evolsero in maniera indipendente in
regioni diverse, a partire da ecotipi più generici o mediante ibridazione.
Figura 11B.2
Relazioni genealogiche tra varie razze equine di tutto il mondo, basate sugli SNP identificati dagli studi
di associazione estesi a tutto il genoma (GWAS). (Adattato da Petersen et al. 2013).
Appendice al Capitolo 12
La dimensione epigenetica

La sequenza di basi che costituisce il codice genetico è una dimensione del


DNA, ma come tutte le sostanze biochimiche il DNA è tridimensionale. E sono le
sue proprietà tridimensionali a determinare quali geni vengono «espressi»,
ovvero quali geni sono attivamente impegnati nella sintesi delle proteine.
L’epigenetica è un campo della biologia relativamente nuovo che cerca di capire
come avviene il controllo a lungo termine dell’espressione genica, mediante
sostanze chimiche che si uniscono al DNA o proteine dette istoni con cui il DNA si
intreccia inestricabilmente all’interno delle cellule.1
Nei mammiferi, buona parte dell’azione epigenetica ha luogo prima della
nascita. Molte alterazioni epigenetiche sono indotte dall’ambiente; vale a dire
che alterazioni epigenetiche specifiche riguardanti geni specifici si verificano in
modo prevedibile in risposta all’ambiente, sia fisico che sociale. Altre, invece,
sono fondamentalmente casuali. E proprio la variazione epigenetica casuale
potrebbe spiegare l’abbondanza di variazione fenotipica nei topi isogenici.2
L’epigenetica ha avuto enormi conseguenze per lo studio dello sviluppo. Le
cellule che formano i peli, il sangue, i neuroni e le altre parti del nostro corpo,
per esempio, sul piano genetico sono identiche, ma sul piano fenotipico sono
completamente diverse. A renderle fenotipicamente diverse sono le differenze
epigenetiche. Ma l’epigenetica serve per capire l’evoluzione? L’interrogativo
suscita sempre più interesse, specie nella comunità dell’evo-devo. Marion Lamb
ed Eva Jablonka, le prime ad aver tentato di integrare epigenetica ed evoluzione,
sostengono con forza che l’epigenetica è essenziale per la biologia
evoluzionistica.3 I difensori dell’ortodossia darwiniana, come Jerry Coyne,
affermano con altrettanto impeto, talvolta con furia, che sono tutte sciocchezze.4
La realtà delle cose sta dando ragione a Jablonka e Lamb.5
Al centro del dibattito vi è l’ereditarietà epigenetica: la sua frequenza e la sua
eventuale rilevanza per l’evoluzione. Essa consiste nella trasmissione degli stati
epigenetici, e dunque dei gradi di espressione genica. È noto che gli stati
epigenetici si trasmettono durante la divisione cellulare; una volta che una
cellula riceve un marchio epigenetico, tutte le cellule discendenti (dette cellule
figlie) lo ereditano, motivo per cui i precursori delle cellule ematiche, per
esempio, non danno origine a neuroni. In questo caso si parla di eredità
epigenetica somatica. Ma è possibile che l’eredità epigenetica superi le
generazioni trasmettendosi dal genitore alla prole, come le sequenze di basi del
DNA unidimensionale? Perché ciò avvenga, il marchio epigenetico deve essere
presente nelle sole cellule che compiono questo passaggio: spermatozoi e ovuli,
nell’insieme detti «cellule germinali». Inoltre il marchio epigenetico deve
trasmettersi all’ovulo fecondato. Si parla di eredità epigenetica
transgenerazionale o della linea germinale.
Questo fenomeno è ampiamente attestato in varie piante e animali, comprese
le volpi d’allevamento. La piccola macchia bianca – detta stella – che compare
spesso sulla fronte di volpi d’allevamento, cavalli e tanti altri animali domestici
si trasmette in un modo che la genetica mendeliana standard non è in grado di
spiegare. Le prove di cui disponiamo oggi indicano che la responsabilità è
dell’ereditarietà epigenetica.6
Ma questa può essere rilevante per l’evoluzione solo in presenza di due
requisiti. In primo luogo, deve esserci un’ampia variazione epigenetica; in
secondo luogo, tale variazione epigenetica deve essere indipendente da qualsiasi
variazione genetica. I topi isogenici soddisfano entrambe le condizioni. Inoltre in
questi animali la variazione epigenetica è stata sottoposta con successo alla
selezione per aumentare la frequenza di certe varianti di colore del pelo.7
Ciononostante, a oggi le prove suggeriscono che l’ereditarietà epigenetica è
comune in piante e organismi semplici, mentre è molto più rara in mammiferi e
altri vertebrati.8
Appendice al Capitolo 14
Biologia evoluzionistica, antropologia evolutiva e
psicologia evolutiva

Il consiglio di procedere con cautela nell’individuazione degli adattamenti di


mente/cervello rimane inascoltato da quanti si definiscono «psicologi evolutivi»;
di certo costoro non mostrano alcuna prudenza quando affermano di essere
riusciti a dimostrare adattamenti cognitivi di ogni sorta sulla base di prove che la
biologia evoluzionistica convenzionale giudicherebbe molto deboli. Ma la
psicologia evolutiva è nata e cresciuta fuori dai canoni della biologia
evoluzionistica. È stata sviluppata da psicologi che cercavano un modello
monolitico unificante con cui sostituire quello di un behaviorismo ormai
screditato.1
Non stupisce, dunque, che nella psicologia evolutiva l’«evoluzione» abbia
decisamente poco peso.2 Per esempio, nella biologia evoluzionistica
convenzionale l’interesse per lo sviluppo si è manifestato prima dell’avvento
della psicologia evolutiva, ma gli psicologi evolutivi non ne hanno mai preso
atto; essi fanno un uso estremamente limitato delle prove genomiche e sembrano
non conoscere i metodi e gli strumenti sempre più sofisticati per le ricostruzioni
genealogiche (filogenetiche). A tale riguardo, la psicologia evolutiva si pone in
netto contrasto con l’antropologia evolutiva, la quale invece mette sempre più al
centro l’evo-devo, la genomica e le tecniche genealogiche essenziali per
l’applicazione del metodo comparativo.3
Parecchi degli assunti fondamentali della psicologia evolutiva sono
problematici, compreso quello dell’«ambiente dell’adattamento evolutivo»
(EEA), secondo cui la mente umana si sarebbe evoluta per affrontare le sfide
poste dall’ambiente del Pleistocene. A causa di un inevitabile sfasamento
evolutivo, la mente umana non avrebbe avuto il tempo di adeguarsi alle sfide del
nostro ambiente attuale.4 A questo assunto si accompagnano tre problemi, uno
metodologico e due fattuali.
Il problema metodologico consiste nel fatto che l’assunto dell’EEA protegge la
psicologia evolutiva dalle prove che giocano a suo sfavore. Se i dati non
corrispondono alla previsione ottenuta con l’ingegneria inversa, è a causa delle
differenze tra l’EEA e l’ambiente di oggi; se la confermano, è grazie alla
somiglianze residue tra i due ambienti. In sostanza il concetto dell’EEA chiude la
porta alle dimostrazioni empiriche. Quanto ai problemi fattuali, il primo è che
l’EEA proposto è il Pleistocene, noto per le fluttuazioni incontrollate.5 Per
determinare le condizioni a cui la mente umana era adattata, non ci si può
limitare a considerare la media di quelle condizioni estremamente variabili,
come fanno gli psicologi evolutivi.6 Il secondo problema fattuale è che dal
Pleistocene l’uomo si è evoluto parecchio;7 di fatto, come vedremo nel
quindicesimo capitolo, dopo la rivoluzione agricola di 12000 anni fa gli esseri
umani hanno continuato a evolversi. Non c’è ragione di credere che per tutto il
Pleistocene l’evoluzione di mente/cervello fosse rimasta ferma.
Gli psicologi evolutivi hanno scelto con molta attenzione i loro «testi
fondamentali» all’interno della vasta letteratura della biologia evoluzionistica.8
Per giunta, sono riusciti a trascurare un principio cardine racchiuso in uno di
quei testi, Adaptation and Natural Selection di George C. Williams:
l’adattamento (il prodotto della «selezione per») è un concetto «oneroso».9
Questo termine non ricorre spesso nel discorso scientifico, e Williams, che aveva
una padronanza eccezionale della lingua, non lo avrebbe mai usato a cuor
leggero.
Vediamo nello specifico cosa intendeva Williams con questo termine insolito.
Tra le prime accezioni di «oneroso» troviamo «pesante», «gravoso»,
«impegnativo», «arduo», persino «opprimente». Tra i contrari abbiamo
«leggero», «facile», «agevole», «gradito». Senza dubbio Williams era
consapevole della difficoltà di elaborare ipotesi sull’adattamento. In particolare
si guardava dalla tentazione prevalente all’epoca (gli anni sessanta), quella di
formulare proposte semplicistiche sull’adattamento mediante selezione di
gruppo. Spesso tali proposte si basavano su un vantaggio percepito – o
immaginato – per un tratto di gruppo, come le dimensioni stabili della
popolazione.
Per Williams, parlare di adattamento è facile, ma un altro conto è dimostrarlo.
Chi fa una proposta ha anche l’onere della prova. Di sicuro l’adattamento non va
dato per scontato fin dall’inizio. Pur idolatrando Williams, gli psicologi evolutivi
riescono in qualche modo a ignorare il messaggio e anzi ipotizzano il carattere
adattativo (basato secondo l’ingegneria inversa sulle presunte condizioni dell’eea)
di ogni tratto cognitivo o inclinazione comportamentale che riescono a
individuare, per esempio la propensione alla guerra o lo stupro o le presunte
differenze cognitive tra i due sessi.10 Libera dai normali standard della biologia
evoluzionistica, la psicologia evolutiva tende a costruire quelle che Gould e
Lewontin definiscono «storie proprio così», dall’omonima raccolta di Rudyard
Kipling: spiegazioni fantasiose e inverificabili.11
Alcuni degli spropositi più madornali riguardano le differenze tra uomini e
donne. Ascoltando una tipica spiegazione della psicologia evolutiva, sareste
indotti a credere che maschi e femmine appartengano a specie diverse, tante
sono le differenze tra i due sessi. Eppure, come illustrato chiaramente nel
tredicesimo capitolo, nella linea degli ominidi c’è stata una notevole riduzione
del dimorfismo sessuale, una tendenza iniziata più di 3 milioni di anni fa. Per gli
standard di mammiferi, primati e ominidi, gli esseri umani si trovano sul gradino
più basso della scala del dimorfismo sessuale. Questo fatto è coerente con
l’ipotesi dell’auto-domesticazione, pur non provandola in alcun modo; inoltre
dovrebbe far riflettere quanti non esitano a formulare congetture basate sulla
«logica adattazionista» riguardanti le differenze tra i due sessi, comprese le
differenze psicologiche.12
Appendice al Capitolo 15
Il controllo del fuoco e le sue conseguenze

È universalmente accettato che gli esseri umani avevano acquisito il controllo


del fuoco già 250000 anni fa. Molti antropologi vorrebbero spingere l’evento
ancora più indietro, fra 300000 e 500000 anni fa. Con una proposta assai più
controversa, Richard Wrangham ipotizza che l’uso controllato del fuoco risalga
addirittura a 1,5 milioni di anni fa, quando Homo erectus e Homo ergaster si
aggiravano per l’Africa e l’Eurasia.1
Secondo Wrangham la cottura del cibo ebbe conseguenze di enorme portata
per l’evoluzione biologica dell’uomo, tra cui la riduzione delle dimensioni dei
denti e del tratto digerente. L’energia che prima serviva per la digestione poteva
essere destinata ad altri impieghi, come lo sviluppo cerebrale. Di fatto, in buona
parte, Wrangham attribuisce le maggiori dimensioni del cervello degli ominini
all’invenzione della cottura. Al riguardo, lo studioso si riallaccia a una
spiegazione precedente detta «ipotesi del tessuto costoso».2
Tale ipotesi postula uno scambio di energia fra il tratto gastrointestinale e il
cervello, in quanto il tessuto dell’apparato digerente è secondo solo al tessuto
cerebrale per consumo di energia. I sostenitori dell’ipotesi sottolineano poi che
nei primati e in altri mammiferi esiste un rapporto inversamente proporzionale
tra dimensioni del tratto gastrointestinale e dimensioni del cervello (rispetto alla
massa corporea), e questo indicherebbe l’impossibilità di averli entrambi grandi.
A lungo si è teorizzato che il consumo crescente di carne avesse consentito
l’accorciamento del tratto gastrointestinale, in quanto il materiale vegetale
richiede una digestione più laboriosa, come nello stomaco a quattro cavità delle
mucche. I fautori dell’ipotesi del tessuto costoso vedono nella dieta carnivora la
possibilità di accrescere il cervello dirottando le risorse dall’apparato digerente.
Secondo Wrangham, però, la carne non bastava; bisognava che fosse cotta.
Inoltre, il cambiamento alimentare più importante fu l’introduzione nella dieta di
tuberi e radici (patate, igname, manioca, rape ecc.), i cui amidi complessi
diventavano digeribili solo dopo la cottura.3 Per Wrangham furono proprio le
calorie aggiuntive apportate dai tuberi cotti a rendere possibile l’ingrandimento
del cervello degli ominini.
Note

1. Volpi
1 Esopo 1996, p. 171.

2 Esistevano due versioni de