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CAPITOLO 9: APPARATO MUSCOLARE

TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO E ORGANIZZAZIONE DEL MUSCOLO


Il tessuto muscolare rappresenta uno dei quattro tipi principali di tessuto.
Esistono tre tipi di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio:
 i muscoli scheletrici, fondamentalmente, consentono lo spostamento del corpo agendo sulle ossa dello
scheletro e rendono possibili le azioni più complesse;
 il muscolo cardiaco spinge il sangue all’interno dei vasi del sistema circolatorio;
 il muscolo liscio permette l’avanzamento delle sostanze liquide e solide lungo il canale alimentare, oltre a
svolgere svariate funzioni nell’ambito di altri apparati.
Le proprietà del tessuto muscolare sono quattro:
 eccitabilità, ovvero la capacità di rispondere agli stimoli. I muscoli scheletrici rispondono in condizioni
normali a stimolazione da parte del sistema nervoso; alcune fibre muscolari lisce rispondono agli ormoni
in circolo;
 contrattilità, ovvero la capacità di accorciarsi attivamente e di esercitare una tensione che viene trasmessa
tramite il tessuto connettivo;
 estensibilità, ovvero la capacità di distendersi oltre la lunghezza di riposo. Ad esempio, una cellula
muscolare liscia può essere distesa fino a superare di diverse volte la propria lunghezza iniziale e ciò
nonostante mantiene la capacità di contrarsi in risposta a uno stimolo;
 elasticità, ovvero la capacità di ritornare alla lunghezza iniziale al termine di ogni contrazione.
I muscoli scheletrici sono veri e propri organi, composti principalmente da tessuto muscolare, nei quali è
possibile trovare anche gli altri tipi di tessuto.

Funzioni del muscolo scheletrico


I muscoli scheletrici sono organi contrattili connessi alle ossa in maniera diretta o indiretta.
Svolgono le seguenti funzioni:
 determinano i movimenti dello scheletro. La contrazione muscolare agisce sui tendini che, a loro volta,
spostano i capi ossei;
 mantengono la postura e la posizione del corpo;
 offrono supporto ai tessuti molli;
 controllano le vie d’ingresso e di uscita dei materiali. Le aperture, o orifizi, del canale alimentare e delle
vie urinarie sono circondate da fasci di muscolatura che consentono il controllo volontario su
deglutizione, defecazione e minzione;
 mantengono la temperatura corporea. Le contrazioni muscolari richiedono energia che, in parte, viene
convertita in calore. La perdita di calore dovuta alla contrazione muscolare contribuisce a mantenere la
temperatura corporea entro valori normali.

Anatomia dei muscoli scheletrici

Anatomia macroscopica
Lo studio dell’anatomia macroscopica della muscolatura scheletrica comincia con l’esame del tessuto
connettivo, che connette i muscoli scheletrici ad altre strutture.

Tessuto connettivo del muscolo


In ogni muscolo scheletrico sono presenti tre strati concentrici di tessuto connettivo: l’epimisio (esterno), il
perimisio (intermedio) e l’endomisio (interno).
 L’epimisio (epi, sopra) è uno strato di tessuto connettivo denso e irregolare che delimita l’intero muscolo,
isolandolo dai tessuti circostanti. È connesso alla fascia profonda.
 Le fibre del tessuto connettivo del perimisio (peri, intorno) suddividono il muscolo in una serie di
compartimenti interni, ciascuno contenente un fascio di fibre muscolari definito fascicolo. In aggiunta al
collagene e alle fibre elastiche, il perimisio contiene vasi sanguigni e nervi che si ramificano per
raggiungere i singoli fascicoli.
 L’endomisio (endo, dentro) circonda ciascuna fibra muscolare, connettendola alle fibre circostanti, ed è
attraversato dai capillari sanguigni. È formato da un delicato intreccio di fibre reticolari. Le cellule
miosatelliti, sparse tra l’endomisio e le fibre muscolari, sono cellule staminali che intervengono nella
riparazione del tessuto muscolare danneggiato.
Tendini e aponeurosi
A ciascuna estremità del muscolo, le fibre collagene di epimisio, perimisio ed endomisio convergono in un
tendine fibroso che permette l’attacco del muscolo alle ossa, alla cute o ad altri muscoli. Quando i tendini
formano spesse lamine appiattite, sono definiti aponeurosi. Le fibre collagene dei tendini, a loro volta, sono
strettamente connesse al periostio e alla matrice dell’osso a cui si attaccano; pertanto, ogni contrazione
muscolare esercita una trazione sul rispettivo tendine e, di conseguenza, sull’osso su cui questo si inserisce.

Nervi e vasi sanguigni


I muscoli scheletrici vengono spesso definiti muscoli volontari poiché la loro contrazione può essere
controllata volontariamente dal sistema nervoso. I nervi penetrano nell’epimisio, si ramificano attraverso il
perimisio e penetrano nell’endomisio per innervare le singole fibre muscolari. La comunicazione chimica tra
il terminale sinaptico di un neurone e una fibra muscolare scheletrica avviene in un sito definito giunzione
neuromuscolare, costituita dal terminale assonico di un neurone che, attraverso uno stretto spazio sinaptico,
stabilisce un contatto funzionale con la membrana della fibra muscolare. Quest’ultima ha una sola giunzione
neuromuscolare, solitamente ubicata circa a metà della sua lunghezza, a livello della quale il terminale
assonico di un neurone è connesso alla placca motrice. La placca motrice è un’area specializzata della
membrana della fibra muscolare che si trova in corrispondenza di una giunzione neuromuscolare. Poiché la
contrazione muscolare richiede una enorme quantità di energia, una estesa rete vascolare fornisce l’ossigeno
e i nutrienti necessari alla produzione di ATP nei muscoli scheletrici attivi. In genere, i vasi sanguigni
entrano nell’epimisio insieme alle fibre nervose e seguono le ramificazioni del perimisio. Raggiunto
l’endomisio, le arterie
danno vita ad una
estesa rete di capillari. I
capillari si avvolgono a
spirale intorno alle fibre
muscolari; ciò permette
loro di adattarsi alle
variazioni di lunghezza
della fibra muscolare.
Anatomia microscopica delle fibre muscolari scheletriche
La membrana cellulare di una fibra muscolare scheletrica è definita sarcolemma (lemma, involucro) e il suo
citoplasma sarcoplasma.
 Le fibre muscolari scheletriche sono più grandi delle cellule degli altri tessuti.
 Le fibre muscolari scheletriche sono multinucleate, cioè contengono vari nuclei. Nel corso dello sviluppo
embrionale, gruppi di cellule chiamate mioblasti si fondono a formare le singole fibre muscolari
scheletriche. Ogni fibra muscolare scheletrica contiene centinaia di nuclei all’interno del sarcolemma e
questa caratteristica distingue le fibre muscolari scheletriche dalle cellule muscolari lisce e cardiache.
Alcuni mioblasti non si fondono con le fibre muscolari in via di sviluppo, ma rimangono nel tessuto
muscolare adulto sotto forma di cellule miosatelliti che, dopo una lesione muscolare, possono
differenziarsi, contribuendo alla riparazione e alla rigenerazione del muscolo.
 Profonde invaginazioni della superficie del sarcolemma formano una rete di tubuli ristretti, chiamati
tubuli trasversi o tubuli T, che si estendono all’interno del sarcoplasma. Gli impulsi elettrici (potenziali
d’azione) condotti dal sarcolemma e dai tubuli trasversi stimolano le contrazioni della fibra muscolare.
Miofibrille e miofilamenti
Il sarcoplasma di una fibra muscolare scheletrica contiene da centinaia a migliaia di miofibrille, formazioni
cilindriche di 1-2 μm di diametro, lunghe quanto l’intera fibra, che, avendo la capacità di accorciarsi
attivamente, sono responsabili della contrazione muscolare.
Le miofibrille sono costituite da fasci di miofilamenti proteici che, a loro volta, sono di due tipi: sottili e
spessi. Ogni miofilamento è costituito da diversi tipi di proteine, ciascuna con una specifica funzione durante
la contrazione e il rilasciamento muscolare. Ad esempio, miosina e actina sono le proteine contrattili: le
molecole di actina formano i filamenti sottili, quelle di miosina formano i filamenti spessi. Tropomiosina e
troponina sono proteine con funzione regolatrice, mentre titina e nebulina sono proteine accessorie.
Intorno a ogni miofibrilla vi è un rivestimento costituito da membrane del reticolo sarcoplasmatico (RS), che
formano un complesso simile al reticolo endoplasmatico liscio delle altre cellule. Questo sistema di
membrane funge da sito di deposito e rilascio degli ioni calcio e svolge un ruolo fondamentale nel controllo
della contrazione delle singole miofibrille. In corrispondenza di entrambi i lati dei tubuli trasversi, i tubuli
del RS si allargano e si fondono a formare espansioni definite cisterne terminali. La combinazione di due
cisterne più il tubulo trasverso tra esse compreso viene definita triade. Nonostante le membrane della triade
siano strettamente ravvicinate e saldamente unite le une alle altre, non sono in realtà direttamente connesse.
Sparsi tra le miofibrille, vi sono mitocondri e granuli di glicogeno: l’attività dei mitocondri e la scissione del
glicogeno forniscono l’ATP necessario per le contrazioni muscolari. Una tipica fibra muscolare scheletrica
contiene centinaia di mitocondri, molti di più rispetto alla maggior parte delle altre cellule corporee.
Organizzazione del sarcomero
Le miofibrille sono organizzate in sarcomeri, le più
piccole unità funzionali delle fibre muscolari. La
disposizione e la diversa dimensione e densità dei
due tipi di filamenti contrattili conferiscono al
sarcomero un aspetto striato, a bande. Le bande
scure sono chiamate bande A (da anisotropo), quelle
chiare bande I (da isotropo), a causa del loro diverso
aspetto al microscopio polarizzatore.
I filamenti spessi si trovano nella zona centrale del
sarcomero, nella banda A, che contiene la linea M, la
banda H e la zona di sovrapposizione. La linea M sta
al centro della banda A ed è costituita da proteine
che interconnettono la parte centrale di ogni
filamento spesso al filamento adiacente; la sua
funzione è quella di stabilizzare la posizione dei
filamenti spessi, preservandone l’allineamento e
l’orientamento.
La banda H costituisce la zona più chiara su ciascun
lato della linea M; contiene solo filamenti spessi.
Nella zona di sovrapposizione, scura, i filamenti
sottili decorrono tra i filamenti spessi. Qui, tre
filamenti spessi circondano ogni filamento sottile e
sei filamenti sottili circondano ogni filamento
spesso. Due tubuli circondano ogni sarcomero; le
triadi che li contengono si trovano nella zona di
sovrapposizione. Di conseguenza, gli ioni calcio
sono rilasciati dal reticolo sarcoplasmatico nell’area
dove i filamenti spessi e sottili interagiscono.
La banda I è la regione del sarcomero che contiene
solo filamenti sottili e nessun filamento spesso. Si
estende dalla banda A di un sarcomero alla banda A
del sarcomero successivo. Le linee Z (o dischi Z)
dividono a metà la banda I e segnano il confine tra
due sarcomeri vicini; esse sono formate da actinina,
una proteina che connette i filamenti sottili dei
sarcomeri adiacenti. Catene della proteina titina si
estendono dalle estremità dei filamenti spessi ai siti
di attacco sulla linea Z.

Filamenti sottili
Ogni filamento sottile ha un diametro di 5-6 nm e
una lunghezza di 1 μm ed è costituito da quattro
proteine, ovvero F-actina, nebulina, tropomiosina e
troponina:
 la F-actina (actina filamentosa) è avvolta a spirale
ed è formata da due file di 300-400 molecole di
G-actina (actina globulare). La G-actina è dunque
la subunità globulare della molecola di actina.
 un sottile filamento di nebulina tiene insieme le
due file che formano la F-actina. Ogni molecola
di G-actina contiene un sito attivo che può legarsi
alla miosina di un filamento spesso.
 le molecole di tropomiosina formano una lunga catena che copre i siti attivi della G-actina, impedendo le
interazioni actina-miosina.
 la troponina mantiene la tropomiosina al suo posto. Prima di ogni contrazione, le molecole di troponina
devono cambiare posizione, spostare le molecole di tropomiosina e rendere accessibili i siti attivi.
Filamenti spessi
Ogni filamento spesso ha un diametro di 10-12 nm e una lunghezza di 1,6 μm; è costituito da un fascio di
molecole di miosina, ognuna delle quali consiste di una “coda” allungata, formata da due catene proteiche
avvolte a spirale, e da due “teste” globose. La lunga coda si lega alle altre molecole di miosina del filamento
spesso; l’estremità libera globosa a due teste si proietta all’esterno, verso il filamento sottile più vicino.
Durante la sequenza di eventi che porta alla contrazione muscolare, le teste di miosina interagiscono con i
filamenti sottili formando ponti trasversali, o ponti crociati.
Ogni filamento spesso ha una parte centrale costituita da titina. Su entrambi i lati della linea M, un filamento
di titina si estende per tutta la lunghezza del filamento spesso e continua fino ad attaccarsi alla linea Z. Nel
sarcomero a riposo, i filamenti di titina sono completamente rilasciati; essi vengono messi in tensione solo
quando forze esterne stirano il sarcomero. Durante lo stiramento, i filamenti di titina contribuiscono a
mantenere il normale allineamento dei filamenti spessi e sottili; quando la tensione cessa, il riavvolgimento
dei filamenti di titina contribuisce a riportare il sarcomero alla sua lunghezza di riposo.

Contrazione muscolare
Una fibra muscolare che si contrae esercita una trazione, o tensione, e si accorcia. La contrazione è il
risultato delle interazioni tra i filamenti spessi e sottili di ciascun sarcomero e viene spiegata attualmente con
la teoria dello scivolamento dei filamenti. È importante premettere che la presenza di ioni calcio (Ca 2+) è
necessaria per innescare la contrazione, la quale di per sé richiede ATP.

Teoria dello scivolamento dei filamenti


L’osservazione diretta di fibre muscolari in fase di contrazione ha permesso di stabilire che, durante la
contrazione:
- le bande H e I si restringono;
- la zona di sovrapposizione si allarga;
- le linee Z si avvicinano tra loro;
- l’ampiezza della banda A rimane costante durante tutto il processo.

Controllo nervoso della contrazione muscolare


La sequenza di eventi coinvolti nel controllo nervoso della contrazione muscolare può essere così
schematizzata:
 le sostanze chimiche rilasciate dal motoneurone a livello della giunzione neuromuscolare alterano il
potenziale transmembrana del sarcolemma. Questa modificazione si trasmette, attraverso la superficie del
sarcolemma, nei tubuli trasversi;
 la variazione del potenziale transmembrana dei tubuli trasversi provoca il rilascio di ioni calcio da parte
del reticolo sarcoplasmatico e ciò dà inizio alla contrazione.
Ciascuna fibra muscolare scheletrica è controllata da un motoneurone il cui corpo cellulare è situato nel
sistema nervoso centrale (encefalo o midollo spinale), mentre l’assone si porta in periferia per raggiungere la
giunzione neuromuscolare della fibra innervata. L’estremità espansa dell’assone a livello della giunzione
neuromuscolare è chiamata terminale assonico, o bottone sinaptico, e contiene numerosi mitocondri e piccole
vescicole secretorie, le vescicole sinaptiche, piene di molecole di acetilcolina (ACh). Quest’ultima è un
neurotrasmettitore, ovvero una sostanza chimica rilasciata dai neuroni per comunicare con le altre cellule; la
comunicazione consiste nell’indurre una variazione del potenziale transmembrana della cellula. Uno spazio
sottile, la fessura sinaptica, separa il terminale assonico dalla placca motrice della fibra muscolare
scheletrica; la fessura sinaptica contiene l’enzima acetilcolinesterasi (AChE), o colinesterasi, che è in grado
di degradare le molecole di acetilcolina. Il potenziale d’azione è una variazione improvvisa del potenziale
transmembrana che si propaga lungo l’assone; il rilascio di acetilcolina è il risultato finale di tale conduzione
dell’impulso nervoso. Infatti, quando l’impulso elettrico raggiunge il terminale assonico, l’acetilcolina viene
rilasciata nella fessura sinaptica e si lega ai recettori situati sulla placca motrice della fibra muscolare, dando
luogo a un potenziale d’azione che si propaga sulla superficie del sarcolemma e in ciascun tubulo T. Fino a
quando l’acetilcolina non viene rimossa dalla fessura sinaptica, i potenziali d’azione continuano a essere
generati, uno dopo l’altro. La rimozione del neurotrasmettitore avviene con due modalità: l’acetilcolina si
allontana, per diffusione, dalla fessura sinaptica oppure viene degradata dall’AChE.
Contrazione muscolare: riepilogo
I passaggi chiave sono i seguenti:
 a livello della giunzione neuromuscolare, l’acetilcolina rilasciata dal terminale sinaptico si lega ai
recettori posti sul sarcolemma;
 ne consegue una variazione del potenziale transmembrana della fibra muscolare, con la generazione di un
potenziale d’azione che si propaga dalla superficie della fibra attraverso i tubuli T;
 il reticolo sarcoplasmatico rilascia ioni calcio, cosicché la loro concentrazione aumenta nel sarcoplasma e
intorno ai sarcomeri;
 gli ioni calcio si legano alla troponina, provocando una variazione nell’orientamento del complesso
troponina-tropomiosina che espone i siti attivi sui filamenti sottili di actina. Quando le teste della miosina
si legano ai siti attivi, si formano ponti crociati;
 cicli ripetuti di formazione di ponti crociati, seguiti da rotazione e distacco delle teste della miosina,
comportano il consumo di ATP. Il risultato è lo scivolamento dei filamenti sottili e l’accorciamento della
fibra muscolare.
Questo processo continua per un breve periodo, fino a quando:
 l’acetilcolina lascia la fessura sinaptica o viene idrolizzata dall’acetilcolinesterasi, per cui la generazione
del potenziale d’azione cessa;
 il reticolo sarcoplasmatico riassorbe gli ioni calcio e, dunque, la loro concentrazione nel sarcoplasma si
riduce;
 quando la concentrazione di ioni calcio ritorna ai normali livelli di riposo, il complesso troponina-
tropomiosina ritorna nella posizione originaria, coprendo i siti attivi e impedendo la formazione di
ulteriori ponti crociati;
 in assenza di ponti crociati, i filamenti non possono scivolare determinando la fine della contrazione;
 si verifica quindi il rilasciamento muscolare, con la fibra che ritorna passivamente alla lunghezza di

riposo.

Unità motorie e controllo muscolare


L’insieme delle fibre muscolari controllate da un singolo motoneurone costituisce una unità motoria. In
alcuni casi i motoneuroni controllano un’unica fibra muscolare, ma la maggior parte di essi ne stimola
centinaia. Più piccola è l’unità motoria e più fine sarà la regolazione del movimento. Viceversa, tanto più
grande è l’unità motoria tanto più grande sarà la forza che verrà generata.
Un muscolo scheletrico si contrae quando vengono stimolate le sue unità motorie.
Il grado di tensione prodotto dipende da due fattori: la frequenza di stimolazione e il numero di unità motorie
reclutate. Una singola contrazione improvvisa è detta spasmo muscolare ed è la risposta a un singolo stimolo.
Aumentando la frequenza di stimolazione, la tensione prodotta aumenta fino a raggiungere un livello
massimo. La maggior parte delle contrazioni muscolari si realizza in una sequenza di stimolazione,
contrazione e rilasciamento.
Secondo il principio del tutto o nulla, una fibra muscolare può contrarsi completamente o non contrarsi
affatto. Tutte le fibre di una unità motoria si contraggono nello stesso tempo e l’intensità della forza
esercitata dall’intero muscolo dipende dunque dal numero di unità motorie attivate. In questo modo, variando
cioè il numero di unità motorie attivate in un dato momento, il sistema nervoso esercita un preciso controllo
sulla trazione esercitata da un muscolo.
Nel momento in cui si decide di compiere un certo movimento, vengono stimolati specifici gruppi di
motoneuroni, che tuttavia non rispondono simultaneamente alla stimolazione; di conseguenza, il numero di
unità motorie attivate aumenta in maniera progressiva nel tempo. Le fibre muscolari di ciascuna unità
motoria sono intercalate a quelle di altre unità motorie. Grazie a questa disposizione, la direzione della
trazione esercitata sui tendini non varia se vengono attivate più unità motorie, ma l’intensità totale della forza
aumenta via via che vengono coinvolte nuove unità motorie. Il lieve ma costante incremento di tensione
muscolare, prodotto dall’aumento del numero di unità motorie attive, viene definito reclutamento, o
sommazione di unità motorie multiple.
La massima tensione si produce quando tutte le unità motorie sono contratte alla massima frequenza di
stimolazione; tuttavia, questa condizione di massima attività non può durare a lungo, poiché le singole fibre
esauriscono rapidamente l’energia a loro disposizione. Per ridurre l’affaticamento, le unità motorie vengono
reclutate a rotazione, in modo che alcune di esse abbiano il tempo di “riposare” e recuperare l’energia mentre
altre si contraggono attivamente.

Tono muscolare
Alcune unità motorie rimangono attive anche
quando il muscolo è a riposo. Le loro contrazioni
non producono una forza sufficiente a provocare
uno spostamento, ma servono a mantenere il
muscolo in tensione. Questo stato di tensione in
un muscolo scheletrico a riposo viene definito
tono muscolare. Le unità motorie vengono
stimolate casualmente, in modo che la forza
applicata sul tendine rimanga costante, ma le
singole fibre muscolari possano avere momenti
di rilasciamento. Il tono muscolare a riposo
stabilizza la posizione dei capi ossei e delle
articolazioni. Ad esempio, nei muscoli preposti
al mantenimento dell’equilibrio e della postura
viene stimolato un numero di unità motorie
sufficiente a generare la tensione necessaria per mantenere la posizione corporea. Nei muscoli sono presenti
recettori chiamati fusi neuromuscolari, costituiti da fibre muscolari specializzate, che sono sensibili allo
stiramento passivo; questi recettori sono innervati da fibre nervose sensitive che hanno il compito di
controllare il tono muscolare.

Ipertrofia muscolare
L’esercizio incrementa l’attività dei fusi neuromuscolari e potenzia il tono muscolare. In seguito a
stimolazione ripetuta, si osserva nelle fibre muscolari un notevole incremento del numero di miofibrille e
mitocondri, della concentrazione di enzimi glicolitici e delle riserve di glicogeno. Il risultato che ne consegue
è l’ingrossamento della fibra muscolare stimolata, fenomeno noto come ipertrofia muscolare. Si verifica
ipertrofia nei muscoli stimolati ripetutamente a produrre una tensione vicina ai valori massimi; le variazioni
intracellulari che ne derivano incrementano la tensione prodotta durante la contrazione muscolare.

Atrofia muscolare
La mancata stimolazione nervosa di un muscolo scheletrico provoca la riduzione della massa totale e del
tono muscolare. Il muscolo diventa flaccido e le singole fibre muscolari diventano più piccole e deboli.
Questa riduzione delle dimensioni e del tono muscolare viene indicata come atrofia muscolare. L’atrofia
muscolare inizialmente è reversibile, ma se le fibre muoiono non possono essere sostituite, e la perdita
funzionale che si verifica nelle atrofie più gravi non è recuperabile.

Tipi di fibre muscolari scheletriche


I muscoli scheletrici sono in grado di compiere diverse azioni, che dipendono strettamente dal tipo di fibre
che li compongono. Nel corpo umano esistono tre tipi fondamentali di fibre muscolari scheletriche: fibre
rapide, fibre lente e fibre intermedie. Le differenze tra i tre gruppi riflettono il diverso modo di ottenere
l’ATP necessario alla contrazione.
Fibre rapide (o fibre bianche)
Le fibre rapide, o fibre bianche:
 hanno un diametro elevato,
 contengono miofibrille fittamente stipate,
 hanno grandi riserve di glicogeno
 hanno relativamente pochi mitocondri.
La maggior parte delle fibre muscolari scheletriche del corpo umano appartiene a questo gruppo e, dopo
stimolazione, si contrae molto rapidamente. La tensione prodotta è direttamente proporzionale al numero di
miofibrille e, dunque, queste fibre in genere sviluppano forze molto elevate. Queste contrazioni potenti
richiedono, tuttavia, grandi quantità di ATP e i mitocondri presenti sono insufficienti per far fronte a questa
esigenza. Di conseguenza, le contrazioni delle fibre rapide sono sostenute principalmente dalla glicolisi, un
processo anaerobio che non richiede ossigeno e converte il glicogeno accumulato in acido lattico.
L’affaticamento di queste fibre sopravviene rapidamente perché le riserve di glicogeno sono limitate e
perché il pH acido, dovuto all’elevata concentrazione di acido lattico, interferisce con il meccanismo della
contrazione.

Fibre lente (o fibre rosse)


Le fibre lente, o fibre rosse:
 hanno un diametro che è circa la metà di quello delle fibre rapide;
 richiedono un tempo tre volte maggiore delle fibre rapide per la contrazione dopo una stimolazione;
 contengono un numero di mitocondri maggiore rispetto a quello delle fibre rapide.
Queste fibre sono in grado di contrarsi per tempi prolungati senza mostrare affaticamento, perché i loro
mitocondri riescono a produrre ATP per tutta la durata della contrazione. I loro mitocondri consumano
ossigeno e generano ATP attraverso un processo aerobio in cui l’ossigeno proviene da due fonti:
 i muscoli scheletrici contenenti fibre muscolari lente sono dotati di una rete di capillari molto più estesa di
quella presente nei muscoli costituiti prevalentemente da fibre muscolari rapide. Ciò significa che vi è un
maggiore afflusso di sangue e, di conseguenza, i globuli rossi portano più ossigeno alle fibre muscolari
attive;
 le fibre lente sono rosse in quanto contengono mioglobina, un pigmento rosso. Questa proteina globulare
è strutturalmente correlata all’emoglobina ed è anch’essa in grado di legare ossigeno. In tal modo, le fibre
lente possiedono riserve di ossigeno, anche a riposo, che possono essere mobilizzate al momento della
contrazione.
Grazie alla forte presenza di mitocondri le fibre lente sono in grado di ricavare continuamente energia dal
catabolismo di carboidrati e lipidi, e persino dalle proteine. Ecco perché le fibre lente si contraggono per
periodi prolungati.

Fibre intermedie
Le fibre intermedie hanno caratteristiche intermedie tra i due tipi di fibre descritti: si contraggono più
rapidamente rispetto alle fibre lente, ma più lentamente delle fibre rapide.
Distribuzione delle fibre muscolari rapide, lente e intermedie
La percentuale di ciascun tipo di fibre all’interno di un muscolo varia da un muscolo all’altro. La maggior
parte dei muscoli contiene fibre diverse, ma è bene specificare che tutte le fibre che compongono un’unità
motoria sono dello stesso tipo e che in ogni caso non vi sono fibre lente nei muscoli dell’occhio e della
mano, dove si realizzano contrazioni rapide ma brevi. Al contrario, in molti muscoli del dorso e del
polpaccio predominano le fibre lente, necessarie per una contrazione costante che permetta di mantenere la
postura eretta.
Le percentuali relative di fibre rapide e lente in ciascun muscolo sono geneticamente determinate e ciò
comporta significative differenze individuali, anche per ciò che riguarda la resistenza muscolare.

Organizzazione delle fibre muscolari scheletriche


Sebbene la maggior parte delle fibre muscolari scheletriche si contragga grossomodo alla stessa velocità e si
accorci dello stesso grado, variazioni nell’organizzazione macroscopica e microscopica possono influenzare
enormemente la potenza, l’entità e la velocità del movimento durante la contrazione muscolare.
I muscoli possono essere classificati in base alla forma generale o alla disposizione delle loro fibre rispetto
alla direzione della trazione. Le fibre muscolari all’interno di un muscolo scheletrico si organizzano a
formare fascicoli. Le fibre di un singolo fascicolo sono disposte parallelamente, ma l’organizzazione dei
fascicoli e il loro rapporto con il tendine associato può variare da un muscolo all’altro. In rapporto alla
diversa organizzazione dei fascicoli muscolari si distinguono quattro tipi di muscoli scheletrici: a fibre
parallele, a fibre convergenti, pennati e circolari.

Muscoli a fibre parallele


Nei muscoli a fibre parallele, i fascicoli sono disposti parallelamente all’asse longitudinale del muscolo. Le
singole fibre percorrono il muscolo per tutta la sua lunghezza, oppure vengono interrotte dalla presenza di
iscrizioni tendinee trasversali. In altri muscoli a fibre parallele, le fibre possono intrecciarsi e avere un
andamento a spirale.
Le caratteristiche anatomiche di un muscolo a fibre parallele corrispondono a quelle di ogni singola fibra
muscolare di cui è composto. Dato che le fibre sono parallele all’asse maggiore del muscolo, quando si
contraggono tutte insieme, determinano un accorciamento dell’intero muscolo di pari entità. La tensione
sviluppata dal muscolo in contrazione dipende dal numero totale di miofibrille reclutate.

Muscoli a fibre convergenti


Nei muscoli a fibre convergenti, le fibre si distribuiscono su un’ampia area per convergere poi sullo stesso
punto di inserzione, che può essere un tendine, una lamina tendinea o una sottile banda di fibre collagene
detta rafe. Ad esempio, i muscoli pettorali del torace hanno questa forma. Questa disposizione delle fibre
conferisce al muscolo una grande versatilità, dal momento che la direzione della trazione può variare a
seconda del gruppo di fibre che si contrae in un dato momento. Tuttavia, quando le fibre si contraggono tutte
insieme, non riescono a esercitare una trazione sul tendine pari a quella di un muscolo a fibre parallele di
uguale dimensione, poiché le fibre muscolari situate sui lati opposti esercitano trazione in direzioni
differenti.

Muscoli pennati
Nei muscoli pennati, i fascicoli formano un angolo obliquo con il tendine ed esercitano una trazione obliqua.
Per tale motivo, i muscoli pennati, contraendosi, muovono i tendini in misura minore rispetto ai muscoli a
fibre parallele. Tuttavia, dato che sono formati da un maggiore numero di fibre rispetto a muscoli a fibre
parallele delle stesse dimensioni, essi sviluppano una forza maggiore.
L’organizzazione dei fascicoli nei muscoli pennati può essere di vario tipo. Se tutte le fibre muscolari sono
disposte sullo stesso lato del tendine, si parla di muscolo unipennato. Se le fibre sono poste su entrambi i lati
del tendine, si parla allora di muscolo bipennato. Infine, se il tendine proviene dall’interno del muscolo, il
muscolo è multipennato.

Muscoli circolari
Nei muscoli circolari, o sfinteri, le fibre si dispongono concentricamente attorno a un’apertura o a un recesso,
che si restringe in seguito alla contrazione muscolare.

Terminologia utilizzata per i muscoli

Origini e inserzioni
Ogni muscolo ha un’origine, termina con una inserzione e si contrae per produrre una specifica azione.
Solitamente il punto di origine (o inserzione prossimale) rimane fisso, mentre il punto di inserzione (o
inserzione distale) si muove; il primo è prossimale al secondo. Queste definizioni sono basate sul normale
movimento di un individuo in posizione anatomica. Quando origine e inserzione non possono essere
determinate con facilità sulla base del movimento o della posizione, si utilizzano altri criteri:
 se un muscolo si estende fra un’ampia aponeurosi e uno stretto tendine, allora l’aponeurosi è l’origine e
l’estremità del tendine è l’inserzione;
 se ci sono più tendini da un capo e uno solo dall’altro, si considerano più origini e una sola inserzione.

Azioni
Quasi tutti i muscoli scheletrici hanno origine o inserzione sullo scheletro. Quando un muscolo muove una
parte dello scheletro, coinvolge un’articolazione.
Si possono descrivere le azioni muscolari in due modi diversi:
 il primo fa riferimento alla regione anatomica interessata. Ad esempio, il muscolo bicipite brachiale
“flette l’avambraccio”;
 il secondo fa riferimento all’articolazione coinvolta nel movimento. Quindi, si può anche dire che il
muscolo bicipite brachiale “flette il gomito”.
I muscoli possono essere classificati in quattro gruppi sulla base della loro azione:
 un agonista è un muscolo che svolge la stessa azione di un altro;
 un antagonista è un muscolo la cui azione è opposta a quella di un altro. Quando un muscolo si contrae
per produrre un determinato movimento, il suo antagonista viene stirato, ma non rilasciato
completamente; infatti, con la sua tensione contribuisce a controllare la velocità e la fluidità del
movimento;
 un muscolo sinergico partecipa con la sua contrazione all’azione di un altro di cui può rafforzare
l’inserzione o stabilizzare l’origine. Il contributo allo svolgimento di un particolare movimento può
variare man mano che il movimento viene effettuato; in molti casi, i muscoli sinergici sono indispensabili
per l’avvio del movimento, quando il muscolo agonista è stirato e la forza che sviluppa è debole;
 quando un muscolo e gli antagonisti si contraggono simultaneamente, agiscono come fissatori,
impedendo il movimento a livello dell’articolazione e creando una base fissa sulla quale può agire un
altro muscolo.

Nomenclatura dei muscoli scheletrici


I nomi assegnati ai muscoli rispondono a diversi criteri.

Leve e pulegge: sistemi perfetti per il movimento


La forza, la velocità e la direzione del movimento prodotto dalla contrazione di un muscolo possono essere
modificate dalla modalità di inserzione di un muscolo sull’osso; nell’esecuzione del movimento, le ossa si
comportano come leve. Una leva è una struttura rigida che si muove facendo perno su un punto fisso
chiamato fulcro. Nel corpo, ogni osso è una leva e ogni articolazione è un fulcro.
Le pulegge meccaniche sono spesso utilizzate per modificare la direzione di una forza allo scopo di svolgere
un compito con maggiore facilità ed efficienza. Nel corpo, i tendini agiscono come corde che trasmettono le
forze prodotte dalla contrazione dei muscoli. Il percorso di un tendine può essere modificato dalla presenza
di ossa o protuberanze ossee; tali strutture ossee, che modificano la direzione delle forze applicate, sono
definite pulegge anatomiche.
Apparato muscolare e invecchiamento
 Il diametro delle fibre muscolari scheletriche si riduce. Ciò riflette, in primo luogo, la riduzione del
numero di miofibrille, che si associa a un minore contenuto di ATP, di riserve di glicogeno e di
mioglobina. Il risultato complessivo è un calo della forza muscolare, con tendenza ad affaticamento
precoce.
 Il diametro e l’elasticità dei muscoli scheletrici si riducono. Con l’età, si osserva un aumento del tessuto
connettivo fibroso nell’endomisio e nel perimisio, un processo chiamato fibrosi. La fibrosi rende il
muscolo meno flessibile e le fibre collagene possono limitare il movimento e la circolazione.
 La resistenza sotto sforzo diminuisce. Ciò è dovuto in parte alla tendenza a un rapido affaticamento e in
parte alla diminuzione della capacità di eliminare il calore generato durante la contrazione muscolare.
 La capacità di riparazione delle fibre muscolari danneggiate diminuisce. Il numero di cellule miosatelliti
si riduce progressivamente con l’aumentare dell’età, mentre il tessuto fibroso aumenta.