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L’apparato scheletrico comprende le diverse ossa dello scheletro, le cartilagini, i legamenti e gli altri tipi di tessuto
connettivo che li stabilizzano e li interconnettono. Le ossa sono gli organi dell’apparato scheletrico. Si tratta di organi
complessi e dinamici che contengono tessuto osseo, altri tipi di tessuto connettivo, tessuto muscolare liscio e tessuto
nervoso.
Lo scheletro svolge molte funzioni vitali, non tutte familiari.
- Supporto: fornisce il supporto strutturale a tutto il corpo, sostenendo tessuti molli e visceri.
- Deposito di minerali: i sali di calcio dell’osso rappresentano una notevole riserva minerale che mantiene costante le
concentrazioni di ioni calcio e fosfato nei fluidi corporei. Il calcio è il minerale più abbondante nel corpo umano.
Tipicamente l’organismo contiene 1-2 kg di calcio, il 98% del quale è depositato nello scheletro.
- Produzione delle cellule del sangue : globuli rossi, globuli bianchi e piastrine vengono prodotti nel midollo osseo
rosso che riempie le cavità interne di molte ossa.
- Protezione: tessuti e organi delicati sono spesso circondati da elementi scheletrici.
- Sistema di leve: molte ossa dello scheletro funzionano come leve. Esse possono modificare l’ampiezza e la
direzione delle forze generate dai muscoli scheletrici.
Matrice dell’osso
Il fosfato di calcio, Ca3(PO4)2, costituisce i 2/3 in massa dell’osso. Il fosfato di calcio, interagendo con l’ idrossido di
calcio, Ca(OH)2, forma cristalli di idrossiapatite, Ca10(PO4)6(OH)2. Appena formati, questi cristalli incorporano altri
sali di calcio, come carbonato di calcio, e ioni, come sodio, magnesio e fluoro. Il restante terzo della massa dell’osso è
formato da fibre collagene e altre proteine, che conferiscono all’osso resistenza alla trazione. Osteociti e altri citotipi
contribuiscono solo per il 2% alla massa di un osso normale.
I cristalli di fosfato di calcio sono molto resistenti, ma relativamente rigidi e possono frantumarsi quando vengono
sottoposti a flessione, torsione o urti improvvisi. Le fibre collagene sono resistenti e flessibili. Possono sopportare
facilmente la trazione, la torsione e la flessione e, quando vengono compresse, semplicemente si incurvano. Le fibre
collagene e le altre proteine costituiscono un supporto organico per la formazione dei cristalli minerali. Il risultato è
un’associazione proteina-cristallo con proprietà intermedie tra quelle del collagene e quelle dei cristalli minerali puri.
Osso compatto
L’unità funzionale di base dell’osso compatto maturo è l’osteone cilindrico, o sistema di Havers. Nell’osteone, gli
osteociti si dispongono in strati concentrici attorno a un canale centrale, o canale di Havers, il quale contiene uno o
più vasi sanguigni che vascolarizzano l’osteone. Solitamente, i canali centrali sono paralleli alla superficie dell’osso.
Altri canali, conosciuti come canali perforanti, o canali di Volkmann, si estendono con andamento
approssimativamente perpendicolare alla superficie.
Le lamelle di ciascun osteone, definite lamelle concentriche, sono cilindriche e allineate parallelamente all’asse
longitudinale dell’osso. Complessivamente, le lamelle concentriche formano una serie di anelli concentrici attorno al
canale centrale. Le fibre collagene si spiralizzano lungo l’asse di ogni lamella e le variazioni di direzione delle spirali
nelle lamelle adiacenti rinforzano l’osteone. I canalicoli interconnettono le lacune di un osteone e formano una rete
ramificata che raggiunge il canale centrale.
Nell’osso compatto, le lamelle interstiziali riempiono gli spazi tra gli osteoni. Possono essere state prodotte durante la
crescita dell’osso o possono rappresentare residui di osteoni i cui componenti della matrice sono stati riciclati.
Un terzo tipo di lamelle, le lamelle circonferenziali, è presente sulla superficie interna ed esterna dell’osso.
Osso spugnoso
L’osso spugnoso è organizzato in lamelle parallele, intrecciate in modo da lasciare degli spazi tra loro comunicanti,
chiamate trabecole (o spicole). L’osso spugnoso presenta lamelle e, se le trabecole sono sufficientemente spesse, sono
presenti anche gli osteoni.
L’osso spugnoso è costituito da una rete aperta, perciò è molto più leggero dell’osso compatto. Tuttavia, la
ramificazione delle trabecole conferisce all’osso spugnoso una considerevole resistenza, se rapportata al suo peso. La
presenza di osso spugnoso, pertanto, riduce il peso dello scheletro.
Ossificazione membranosa
L’ossificazione membranosa, detta anche ossificazione dermica, ha inizio approssimativamente durante l’ottava
settimana di sviluppo embrionale, prima dello sviluppo della cartilagine.
In questo processo l’osso si sviluppa dal mesenchima o dal tessuto connettivo fibroso. Accade che il mesenchima
embrionale si compatta in uno strato membranoso spesso, che viene poi sostituito dall’osso. Questo tipo di ossificazione
interessa normalmente gli strati più profondi del derma e le ossa che si formano vengono appunto spesso definite ossa
dermiche, o ossa membranose. Esempi importanti sono la clavicola, la mandibola e le ossa piatte della faccia e del
cranio. L’ossificazione membranosa può essere descritta attraverso le seguenti fasi:
1) Differenziamento degli osteoblasti nel mesenchima
Il tessuto mesenchimale diventa altamente vascolarizzato, mentre le cellule mesenchimali si aggregano, si
ingrandiscono e poi si differenziano in osteoblasti. Quindi, gli osteoblasti si raggruppano e cominciano a secernere i
componenti organici della matrice. Il prodotto, l’osteoide, viene poi mineralizzato attraverso la cristallizzazione di sali
di calcio. La sede in cui ha inizio l’ossificazione viene definita il centro di ossificazione di un osso.
2) Formazione delle spicole ossee
Man mano che l’ossificazione procede, gli osteoblasti circondati dall’osteoide si differenziano in osteociti. Queste
cellule rimangono intrappolate all’interno di minuscoli spazi detti lacune. L’osso in via di sviluppo cresce verso
l’esterno rispetto al centro di ossificazione, in piccole lamelle dette spicole. Sebbene gli osteoblasti restino via via
intrappolati nell’osso che si accresce, la divisione delle cellule mesenchimali continua a produrre nuovi osteoblasti.
3) Intrappolamento dei vasi sanguigni
L’accrescimento osseo è un processo attivo; gli osteoblasti richiedono ossigeno e un adeguato rifornimento di nutrienti,
cui fanno fronte i vasi sanguigni che si ramificano tra le spicole, permettendo un aumento della velocità di crescita
dell’osso. Quando le spicole si connettono tra loro intrappolano nell’osso vasi sanguigni.
4) Formazione dell’osso spugnoso
La continua deposizione di osso da parte degli osteoblasti determina la formazione di una piastra ossea che è
attraversata dai vasi sanguigni. Nel momento in cui le piastre adiacenti si fondono insieme, la struttura ossea diventa
sempre più complessa.
L’osso membranoso è inizialmente di tipo spugnoso ed è formato da trabecole irregolari che circoscrivono spazi
occupati da vasi sanguigni, cellule reticolari, cellule ematiche primitive ed elementi osteogenici; sono i cosiddetti spazi
vascolari e midollari primitivi. Zone di osso spugnoso possono più tardi essere rimosse per creare le cavità midollari.
Le trabecole o spicole ossee in formazione tendono ad irradiarsi intorno ai centri di ossificazione.
Nelle regioni in cui l’osso è destinato a rimanere di tipo spugnoso, le trabecole gradualmente assumono
un’organizzazione lamellare più regolare ed il tessuto connettivo interposto tra esse di trasforma in tessuto emopoietico.
Nelle zone destinate a dare origine ad osso compatto, le trabecole continuano ad ispessirsi colmando gli spazi vascolari.
In questo progressivo accrescimento dell’osso le trabecole assumono, per un processo di rimaneggiamento, una
disposizione lamellare con una stratificazione concentrica che ricorda i sistemi di Havers e le nuove fibrille collagene si
orientano parallelamente le une alle altre nello spessore di ciascuna lamella.
Ossificazione encondrale
Nella ossificazione encondrale, il mesenchima embrionale dà origine a un modello in cartilagine ialina, che continuerà
a crescere per espansione della matrice cartilaginea (crescita interstiziale) e produzione di nuova cartilagine sulla
superficie (crescita per apposizione). Gradualmente questa cartilagine verrà poi sostituita dall’osso.
Le ossa degli arti e altre ossa che sopportano il peso corporeo, come quelle della colonna vertebrale, si sviluppano
tramite ossificazione encondrale. L’ossificazione encondrale può essere descritta attraverso le seguenti fasi:
1) Mentre la cartilagine si espande, i condrociti in prossimità del centro della diafisi aumentano notevolmente di
dimensioni. La matrice è ridotta ad una serie di piccole strutture che presto cominceranno a calcificare. Privati
dei nutrienti, i condrociti muoiono e si disintegrano, lasciando cavità nella cartilagine;
2) Vasi sanguigni si formano intorno alle estremità della cartilagine e le cellule del pericondrio si differenziano in
osteoblasti. Il pericondrio si è ora trasformato in periostio, e lo strato osteogenico interno produce rapidamente
un collare osseo, ovvero un sottile strato di osso intorno alla diafisi cartilaginea.
3) La vascolarizzazione del periostio intanto aumenta, e capillari e osteoblasti migrano al centro della cartilagine,
invadendo gli spazi lasciati liberi dai condrociti disintegrati. La matrice cartilaginea calcificata viene distrutta,
e gli osteoblasti la sostituiscono con osso spugnoso. L’ossificazione procede dal centro primario di
ossificazione della diafisi verso le estremità del modello cartilagineo.
4) Fino a quando il diametro è piccolo, l’intera diafisi è riempita da osso spugnoso, ma con l’aumento delle
dimensioni gli osteoclasti erodono la parte centrale e creano la cavità midollare. La diafisi si assottiglia e gli
osteoblasti invadono la cartilagine delle metafisi.
Nelle fasi successive della crescita si verificano due processi distinti: l’aumento del diametro e l’accrescimento in
lunghezza. Analizziamo ora il processo di accrescimento nel senso della lunghezza:
1) Capillari ed osteoblasti migrano nell’epifisi creando un centro secondario di ossificazione.
2) Alla fine, le epifisi sono riempite da osso spugnoso. A livello della metafisi, la cartilagine epifisaria, o disco
epifisario, separa l’epifisi dalla diafisi. Gli osteoblasti invadono il versante diafisario della cartilagine
epifisaria trasformando la cartilagine in osso e con lo stesso ritmo viene prodotta cartilagine epifisaria
attraverso crescita interstiziale. Questa espansione spinge l’epifisi lontano dalla diafisi determinando
l’incremento della lunghezza dell’osso.
3) Alla maturità, la velocità di crescita della cartilagine epifisaria diminuisce, mentre aumenta l’attività degli
osteoblasti. Come risultato, il disco epifisario diviene sempre più sottile, fino a scomparire. Questo evento è
detto saldatura epifisaria. La sede del disco può ancora essere individuata radiologicamente come una linea
epifisaria distinta, che rimane anche quando l’accrescimento è terminato. Un sottile cappuccio del modello
cartilagineo originario resta esposto verso la cavità articolare come cartilagine articolare.
Il diametro di un osso aumenta per accrescimento della superficie esterna. Si tratta dunque di crescita per apposizione;
in questo processo, le cellule osteoprogenitrici (staminali) dello strato interno del periostio si differenziano in
osteoblasti e contribuiscono alla crescita della matrice ossea sulla superficie esterna. Il fenomeno può essere diviso in
varie fasi:
1) La formazione di tessuto osseo produce sulla superficie dell’osso creste parallele ai vasi sanguigni;
2) Le creste si ampliano e formano una profonda tasca;
3) Le creste si incontrano e si fondono intrappolando i vasi sanguigni all’interno dell’osso;
4) La deposizione di osso procede quindi verso il vaso, dando inizio alla formazione di un tipico osteone;
5) Altre lamelle circonferenziali vengono depositate e l’osso continua a crescere di diametro;
6) L’osteone diviene completo, con un nuovo canale centrale intorno al vaso sanguigno. Successivamente un altro
vaso sanguigno viene circondato.
Vasi sanguigni e fibre collagene del periostio vengono dunque progressivamente incorporati nella matrice dell’osso.
Mentre viene aggiunto nuovo osso alla superficie esterna, gli osteoclasti rimuovono la matrice ossea a livello della
superficie interna. Complessivamente, ne risultano il graduale ampliamento della cavità midollare e l’incremento del
diametro dell’osso.
Apporto di sangue e innervazione delle ossa
Il tessuto osseo è molto vascolarizzato e le ossa dello scheletro hanno un’ampia rete vascolare. In un tipico osso lungo,
come l’omero, si sviluppano quattro gruppi principali di vasi sanguigni.
- Arterie e vene nutritizie: si formano quando i vasi sanguigni invadono il modello cartilagineo, all’inizio
dell’ossificazione encondrale. In genere, solo un’arteria e una vena nutritizia penetrano nella diafisi attraverso il
forame nutritizio, anche se alcune ossa, compreso il femore, hanno due o più arterie nutritizie. Questi vasi penetrano
nella diafisi per raggiungere la cavità midollare. L’arteria nutritizia si divide quindi in due rami, uno ascendente e
uno discendente, che si dirigono verso le epifisi. Questi vasi poi rientrano nell’osso compatto, attraverso i canali
perforanti, e si estendono lungo i canali centrali per rifornire gli osteoni dell’osso compatto.
- Vasi metafisari: vascolarizzano la superficie interna di ciascuna metafisi.
- Vasi epifisari: le estremità epifisarie delle ossa lunghe contengono spesso numerosi piccoli forami.
- Vasi periostali: provengono dal periostio e sono incorporati nella superficie dell’osso in via di sviluppo. Questi vasi
forniscono sangue agli osteoni superficiali della diafisi. Durante l’ossificazione encondrale, rami di vasi periostali
penetrano anche nelle epifisi, fornendo sangue ai centri secondari di ossificazione.
Dopo la saldatura delle epifisi, i quattro gruppi di vasi sanguigni si interconnettono ampiamente. Il periostio contiene
inoltre un’ampia rete di vasi linfatici e di nervi sensitivi. I vasi linfatici raccolgono la linfa da ramificazioni che
penetrano nell’osso e raggiungono i singoli osteoni attraverso i canali perforanti. I nervi sensitivi penetrano nell’osso
compatto della corticale con l’arteria nutritizia e innervano l’endostio, la cavità midollare e le epifisi.
Rimodellamento dell’osso
Sebbene l’osso sia duro e denso, esso è capace di cambiare la sua forma in risposta alle condizioni ambientali. Il
rimodellamento osseo consiste nel processo simultaneo di aggiunta di nuovo osso e rimozione dell’osso
precedentemente formato.
Il meccanismo che controlla l’organizzazione interna e la struttura dell’osso potrebbe risiedere nella sensibilità degli
osteoblasti ai fenomeni elettrici. Quando un segmento scheletrico viene sollecitato, i cristalli minerali generano
debolissimi campi elettrici; apparentemente, gli osteoblasti sono attratti da questi campi elettrici e, una volta nell’area,
cominciano a produrre osso. (I campi elettrici vengono utilizzati talvolta per stimolare la riparazione di fratture gravi).
Poiché le ossa sono adattabili, la loro forma e le loro caratteristiche superficiali riflettono le forze che agiscono su di
esse. Ad esempio, protuberanze e creste sulla superficie di un osso segnano il punto di attacco dei tendini. Se i muscoli
diventano più potenti, i rilievi e le creste si ingrandiscono per opporre resistenza all’incremento delle forze. Ossa molto
sollecitate divengono più spesse e più forti, mentre ossa non soggette a sollecitazioni divengono sottili e fragili.
Modificazioni degenerative dello scheletro si verificano dopo periodi relativamente brevi di inattività. Ad esempio,
quando si utilizza una stampella per evitare che il peso del corpo gravi su una gamba malata, dopo poche settimane
l’osso non sollecitato avrà perso circa 1/3 della sua massa. Tuttavia, l’osso si ricostituirà rapidamente quando sarà
nuovamente sottoposto al carico normale.
Lesioni e riparazione
Nonostante la resistenza dovuta ai minerali, un osso può incrinarsi o rompersi se sottoposto a carichi eccessivi, urti
improvvisi o sollecitazioni provenienti da direzioni insolite. Il danno prodotto costituisce una frattura. La guarigione di
una frattura avviene in genere anche dopo un danno severo, purché la vascolarizzazione e le cellule staminali del
periostio e dell’endostio siano integre. Il segmento di osso riparato sarà leggermente più spesso e più forte rispetto
all’osso originario; per questo, nel caso si verificasse un’analoga sollecitazione, la nuova frattura in genere riguarderà
una zona diversa.
Elevazioni e proiezioni
Processo: proiezione o rilievo. Ramo: parte di un osso che forma un angolo con il resto della struttura.
Aperture
Seno (o atro): una camera all’interno di un osso, in genere Fessura: un solco profondo, una fenditura allungata.
contenente aria. Forame: un foro tondeggiante per il passaggio di
Meato (o canale): passaggio per vasi sanguigni e/o nervi. vasi sanguigni e/o nervi.
Processi che si formano nei punti di inserzione di tendini e legamenti
Trocantere: una voluminosa proiezione rugosa Cresta: una linea rilevata
Spina: un processo appuntito Tubercolo: una piccola proiezione rotondeggiante
Linea: una linea sottile Tuberosità: una proiezione rugosa più piccola
Processi che si formano per articolazione con ossa vicine
Testa: estremità articolare espansa di una epifisi, Faccetta: una piccola superficie articolare piatta
spesso separata dalla diafisi da uno stretto collo Condilo: un processo articolare liscio e tondeggiante
Collo: una più stretta connessione tra l’epifisi e la Troclea: un processo articolare liscio e scanalato, a
diafisi forma di puleggia
Depressioni
Solco: una piccola fossa Fossa: una depressione poco profonda