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CAPITOLO 4

APPARATO TEGUMENTARIO
L’apparato tegumentario, o tegumento, è composto dalla cute (membrana cutanea) e dai suoi annessi: peli,
ghiandole e unghie. È l’apparato più esposto e visibile del nostro organismo.

Struttura e funzioni dell’apparato tegumentario


Il tegumento ricopre l’intera superficie corporea, comprese la superficie anteriore degli occhi e le membrane
timpaniche nei condotti uditivi esterni, posizionate al confine fra l’orecchio esterno e quello medio. A livello
delle narici, delle labbra, dell’ano e degli orifizi dell’uretra e della vagina, la cute si ripiega all’interno e si
continua con le membrane mucose che ricoprono i tratti respiratorio, digerente, urinario e genitale. In queste
sedi, gli epiteli si connettono senza interruzioni, mantenendo intatta la funzione di barriera. Tutti e quattro i
tessuti fondamentali contribuiscono alla struttura della cute:
- la superficie cutanea è ricoperta da un epitelio;
- i tessuti connettivi sottostanti conferiscono resistenza ed elasticità;
- il tessuto muscolare liscio regola il diametro dei vasi e la posizione dei peli presenti sulla superficie
corporea;
- il tessuto nervoso controlla sia l’azione di questi muscoli sia la percezione delle sensazioni tattili,
pressorie, termiche e dolorifiche.
L’apparato tegumentario svolge numerose funzioni, tra le quali sono incluse protezione fisica, regolazione
della temperatura corporea, escrezione, secrezione, nutrizione (con la sintesi della vitamina D3), sensibilità e
difesa immunitaria.

Le due componenti principali dell’apparato tegumentario sono: la membrana cutanea (cute) e i suoi annessi.
La cute è l’organo più grande del corpo. È formata dall’epitelio di superficie, chiamato epidermide, e dal
connettivo sottostante, il derma. Sotto il derma è presente un tessuto connettivo lasso che forma lo strato
sottocutaneo, noto anche come ipoderma o fascia superficiale, che separa la cute dalla fascia profonda che
riveste gli organi, quali i muscoli e le ossa. Sebbene generalmente non venga inteso come parte dell’apparato
tegumentario, parleremo anche dell’ipoderma, in quanto struttura strettamente connessa al derma.
Gli annessi cutanei includono i peli, le unghie e varie ghiandole esocrine pluricellulari. Queste strutture si
trovano nel derma e raggiungono la superficie attraversando l’epidermide.
Epidermide
L’epidermide è costituita da un epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato. Nell’epidermide ci sono
quattro citotipi: cheratinociti, melanociti, cellule di Merkel e cellule di Langerhans. Le cellule epiteliali più
abbondanti in assoluto sono i cheratinociti.

Strati dell’epidermide
Analizziamo ora gli strati dell’epidermide, partendo dalla lamina basale e risalendo verso la superficie.

Strato basale
Lo strato più profondo dell’epidermide è lo strato basale, detto anche strato germinativo. Questo singolo
strato di cellule è strettamente adeso alla lamina basale che separa l’epidermide dal tessuto connettivo lasso
del derma sottostante. È caratterizzato dalla presenza di grandi cellule staminali, o cellule basali, la cui
divisione rimpiazza i cheratinociti degli strati più superficiali, persi o desquamati in superficie. Il colorito
bruno dell’epidermide è dovuto all’attività sintetica dei melanociti. I melanociti si trovano dispersi tra le
cellule staminali dello strato basale e possiedono numerosi processi citoplasmatici che trasferiscono la
melanina, un pigmento che può essere nero, dorato o marrone, nei cheratinociti di tale strato e degli strati più
superficiali. Il rapporto tra i melanociti e le cellule staminali è compreso tra 1:4 e 1:20, a seconda della
regione esaminata. Sono più abbondanti nelle guance, nella fronte, nei capezzoli e nelle zone genitali. Le
differenze individuali ed etniche nel colore della pelle dipendono dai diversi livelli di attività dei melanociti,
non dal loro numero. Persino gli albini hanno una normale distribuzione di melanociti, che però non sono in
grado di sintetizzare la melanina. Nella cute sprovvista di peli sono presenti cellule epiteliali specializzate,
dette cellule di Merkel. Queste cellule sono presenti nello strato basale e sono più numerose laddove ci sia
una maggiore sensibilità tattile, come nei polpastrelli delle dita o nelle labbra. Si tratta di cellule sensibili al
tatto: in seguito a compressione, rilasciano sostanze chimiche capaci di stimolare le terminazioni nervose
sensitive, “trasducendo” informazioni di tipo tattile.

Strato spinoso
Ogni qualvolta una cellula staminale si divide, una cellula figlia risale dallo strato basale allo strato
soprastante, lo strato spinoso, dove comincia a differenziarsi in cheratinocita. Lo strato spinoso è costituito
da diversi strati cellulari. Ogni cheratinocita contiene fasci di filamenti proteici che si estendono da un lato
all’altro della cellula. Questi fasci, detti tonofibrille, originano e terminano a livello dei desmosomi (maculae
adherentes) che connettono i cheratinociti adiacenti. Le tonofibrille rinforzano e sostengono le giunzioni
cellulari. Tutti i cheratinociti presenti nello strato spinoso sono connessi da questa rete di desmosomi e
tonofibrille. Le cellule più in profondità nello strato spinoso continuano a dividersi, incrementando
ulteriormente lo spessore dell’epitelio. In questo strato sono comuni i melanociti, come pure le cellule di
Langerhans (o cellule dendritiche). Le cellule di Langerhans, che rappresentano il 3-8% delle cellule
dell’epidermide, sono più abbondanti nella porzione superficiale dello strato spinoso. Queste cellule
rivestono un ruolo importante nell’induzione della risposta immunitaria contro le cellule epidermiche
tumorali e i patogeni penetrati attraverso gli strati superficiali dell’epidermide.
Strato granuloso
Lo strato granuloso si trova immediatamente al di sopra dello strato spinoso. È lo strato più superficiale
dell’epidermide in cui tutte le cellule presenti sono ancora provviste di nucleo. Esso è costituito da
cheratinociti provenienti dallo strato spinoso che, una volta raggiunto questo strato, hanno cominciato a
sintetizzare grandi quantità delle proteine cheratoialina e cheratina. La cheratoialina si accumula in granuli
elettrondensi detti granuli di cheratoialina, i quali formano una matrice intracellulare che circonda i filamenti
di cheratina. I cheratinociti di questo strato contengono anche granuli avvolti da membrana, che rilasciano
tramite esocitosi una sostanza ricca di lipidi che comincia a rivestire le cellule dello strato granuloso e forma
poi uno strato completo idrorepellente intorno alle cellule degli strati più superficiali dell’epidermide,
proteggendola. Lo strato idrorepellente ostacola però la diffusione di nutrienti e di prodotti di scarto
all’interno e all’esterno delle cellule degli strati più superficiali dell’epidermide e ne determina la morte. La
velocità di sintesi della cheratoialina e della cheratina da parte dei cheratinociti è spesso influenzata da fattori
ambientali. Ad esempio, una maggiore frizione sulla cute determina un aumento di tale velocità all’interno
dello strato granuloso, che dà origine a un ispessimento localizzato della cute e alla formazione di un callo.

Strato lucido
Lo strato lucido è uno strato amorfo che si trova solo nella cute spessa (palmo delle mani e pianta dei piedi) a
ricoprire lo strato granuloso. Questo strato è formato da cheratinociti, ormai privi di organuli citoplasmatici e
di nucleo, strettamente adesi tra loro e ripieni di filamenti di cheratina disposti parallelamente alla superficie
della cute.

Strato corneo
Lo strato corneo è lo strato più superficiale della cute, sia sottile sia spessa. È costituito da numerosi strati di
cellule morte e appiattite, con plasmalemma ispessito, disidratate e prive di organuli citoplasmatici e nucleo,
ma ancora ricche di filamenti di cheratina. Poiché le interconnessioni stabilite nello strato spinoso rimangono
intatte, le cellule di questo strato si desquamano generalmente a gruppi o sotto forma di strati piuttosto che
singolarmente. Un epitelio contenente un’ampia quota di cheratina è detto cheratinizzato, o corneificato.
Normalmente lo strato corneo è relativamente secco, e ciò rende difficile la crescita di molti microrganismi.
L’efficienza di questa barriera è però mantenuta anche dalla continua secrezione delle ghiandole sebacee e
sudoripare. Il processo di cheratinizzazione (corneificazione) avviene su tutta la superficie cutanea esposta,
tranne che sulla superficie anteriore dell’occhio. Sebbene lo strato corneo sia relativamente resistente
all’acqua, non è impermeabile, tant’è che l’acqua del liquido interstiziale risale fino alla superficie, dove
evapora nell’aria circostante. Questo processo, definito traspirazione insensibile o perspiratio insensibilis,
permette l’evaporazione di circa 500 ml di acqua al giorno. Ad una cellula sono necessari 15-30 giorni per
risalire dallo strato basale allo strato corneo. Inoltre, le cellule morte rimangono nello strato corneo per altre
due settimane circa, prima di desquamarsi o essere lavate via.
Cute spessa e cute sottile
La maggior parte del corpo è ricoperta da cute sottile. Nella cute sottile sono
presenti solo quattro strati, poiché lo strato lucido è tipicamente assente. Qui,
l’epidermide è spessa circa 0,08 mm e lo strato corneo ha uno spessore di pochi
strati cellulari. La cute spessa è presente solo nel palmo delle mani e nella pianta
dei piedi ed è costituita da più di 30 strati di cellule cheratinizzate. Ne risulta che
in queste sedi l’epidermide è sei volte più spessa dell’epidermide che
ricopre il resto del corpo.

Creste epidermiche
Lo strato basale dell’epidermide forma le cosiddette creste epidermiche, che si estendono nel derma,
aumentando l’area di contatto tra queste due regioni. Proiezioni dermiche rivolte verso l’epidermide, dette
papille dermiche, si estendono tra creste adiacenti. Tutta la superficie cutanea possiede questa disposizione
delle creste, che variano da piccole spine coniche (nella cute sottile) a complesse spirali che si osservano
nella cute spessa del palmo delle mani e della pianta dei piedi. Le creste della cute delle mani e dei piedi
aumentano la superficie cutanea e l’attrito, assicurando una presa sicura. La forma delle creste è
geneticamente determinata: quella di ciascun individuo è unica e non cambia nel corso della vita.

Colore della pelle


Il colore dell’epidermide è dovuto alla combinazione di: apporto ematico nel derma e quantità variabili di
due pigmenti (carotene e melanina).

Apporto ematico nel derma


Il sangue contiene i globuli rossi, i quali sono ripieni di emoglobina, una proteina che, quando si lega
all’ossigeno, assume un colore rosso brillante, conferendo ai vasi presenti nel derma il colore rosaceo che è
più facilmente visibile nella cute dei soggetti di carnagione chiara. Quando questi vasi sono dilatati, come ad
esempio durante i processi infiammatori, il colore diventa più pronunciato. Quando l’apporto ematico nel
derma si riduce temporaneamente, la cute diventa pallida. Se la riduzione della vascolarizzazione sistemica
perdura, i vasi superficiali perdono ossigeno e l’emoglobina diventa di colore più scuro; la superficie cutanea
assume un colorito bluastro e si parla di cianosi.

Contenuto epidermico di pigmento


I pigmenti che determinano il colore della pelle sono due: carotene e melanina.
Il carotene è un pigmento giallo-arancio che si trova in vari vegetali. Può essere convertito in vitamina A,
importante per il mantenimento dell’epitelio e la sintesi dei pigmenti visivi da parte dei fotorecettori degli
occhi. Il carotene è normalmente accumulato nei cheratinociti e diventa evidente nelle cellule disidratate
dello strato corneo e nel grasso sottocutaneo.
I melanociti della cute sottile producono e
conservano la melanina, un pigmento giallo-bruno,
bruno o decisamente nero contenuto in vescicole
intracellulari dette melanosomi. Queste vescicole,
trasferite intatte nei cheratinociti, colorano questi
ultimi provvisoriamente, fino a quando i
melanosomi non vengono distrutti dai lisosomi. Di
conseguenza, le cellule degli strati più superficiali
gradualmente assumono un colore meno intenso via
via che il numero dei melanosomi intatti diminuisce.
Negli individui di pelle chiara, i melanosomi
migrano negli strati basale e spinoso, e le cellule
degli strati più superficiali perdono la loro
pigmentazione. Negli individui di pelle scura, i
melanosomi sono più grossi, e possono facilmente
essere trasferiti anche nello strato granuloso,
cosicché la pigmentazione è più scura e duratura. La
melanina protegge il derma sottostante e riduce i
danni alle cellule epidermiche dovuti
all’assorbimento delle radiazioni ultraviolette (UV)
presenti nella radiazione solare. In piccola dose, le
radiazioni ultraviolette servono alla cute per la
sintesi della vitamina D. La vitamina D è importante
per l’assorbimento di calcio e fosforo da parte
dell’intestino tenue, e un apporto insufficiente di
questa vitamina è dannoso per la crescita e
l’omeostasi delle ossa. D’altra parte, una quantità
eccessiva di radiazioni UV può danneggiare i
cromosomi e provocare un esteso danno tissutale. In
ogni cheratinocita i melanosomi sono abbondanti
soprattutto intorno al nucleo, e ciò aumenta la
probabilità che le radiazioni UV vengano assorbite
prima di danneggiare il DNA nucleare. I melanociti
rispondono all’esposizione alle radiazioni
ultraviolette aumentando la velocità di sintesi e di trasferimento della melanina. Ecco quindi che compare
l’abbronzatura. Ripetute esposizioni agli UV sufficienti a stimolare l’abbronzatura possono provocare danni
cutanei a lungo termine.

Derma
Al di sotto dell’epidermide si trova il derma, costituito da due componenti principali: uno strato papillare
superficiale e uno strato reticolare più profondo.

Organizzazione del derma


Lo strato papillare superficiale consiste di tessuto connettivo lasso. Questa regione è specializzata per fornire
un attacco meccanico agli strati soprastanti dell’epidermide. Contiene anche capillari che riforniscono
l’epidermide, e le terminazioni periferiche dei nervi sensitivi che innervano i recettori dell’epidermide. Lo
strato papillare prende nome dalle papille del derma che si approfondano tra le creste epidermiche.
Lo strato reticolare, più profondo, è costituito da un reticolo fibroso intrecciato di tessuto connettivo denso
irregolare che circonda i vasi sanguigni, i follicoli piliferi, i nervi e le ghiandole sudoripare e sebacee.
Gruppetti di fibre collagene risalgono dal derma reticolare verso il derma papillare e tengono uniti i due
strati; non esiste dunque una netta linea di separazione tra i due strati. Le fibre collagene dello strato
reticolare si estendono anche nel sottostante strato sottocutaneo. La disposizione di queste fibre del
connettivo in uno strato reticolare conferisce forza, resistenza ed elasticità alla cute.

Rughe, smagliature e linee di clivaggio


Le fibre collagene intrecciate conferiscono allo strato reticolare una notevole resistenza alla trazione, così
come l’estesa presenza di fibre elastiche rende il derma capace di accorciarsi e di distendersi durante i
normali movimenti. L’età, gli ormoni e gli effetti lesivi delle radiazioni ultraviolette riducono lo spessore e
l’elasticità del derma, dando luogo all’insorgenza di rughe e alla perdita di tono della cute.
In tutte le sedi, la maggior parte delle fibre collagene ed elastiche è disposta in fasci paralleli. L’orientamento
di questi fasci è determinato dalle forze impresse alla superficie cutanea durante i movimenti normali; i fasci
sono allineati per resistere alle forze applicate e la disposizione che ne deriva crea le cosiddette linee di
clivaggio della cute. Tali linee hanno un’importanza clinica, dal momento che un taglio parallelo ad esse può
cicatrizzare perfettamente, mentre un taglio perpendicolare ad esse si apre quando le fibre elastiche si
rilasciano, lasciando una brutta cicatrice.

Altre componenti del derma


Oltre alle fibre proteiche extracellulari, il derma contiene tutte le cellule del tessuto connettivo propriamente
detto. Nel contesto del derma si localizzano anche annessi cutanei di origine epidermica, come i follicoli
piliferi e le ghiandole sudoripare. Inoltre, gli strati papillare e reticolare del derma possiedono una rete di vasi
sanguigni e linfatici e fibre nervose.

Vascolarizzazione della cute


Le arterie e le vene che vascolarizzano la cute formano una rete nello strato sottocutaneo, lungo il margine
inferiore dello strato reticolare, definita plesso cutaneo. I rami arteriosi vascolarizzano sia il tessuto adiposo
del sottostante ipoderma sia la cute. Dai sottili vasi che si dirigono verso l’epidermide si staccano inoltre
piccoli rami che vascolarizzano i follicoli piliferi, le ghiandole sudoripare e altre strutture del derma.
Raggiunto lo strato papillare, questi rami formano un’altra rete, detta plesso subpapillare o plesso papillare,
da cui originano capillari che seguono il confine epidermide-derma. Questi capillari si riversano in una rete
di vene delicate (venule) che si ricongiunge al plesso papillare, dal quale vene più grandi confluiscono in una
rete venosa situata nel più profondo plesso cutaneo. I motivi per cui la circolazione cutanea deve essere
finemente regolata sono molteplici:
- Termoregolazione: quando la temperatura corporea aumenta, aumenta la circolazione a livello cutaneo, e
ciò permette la dispersione del calore in eccesso; quando invece la temperatura corporea diminuisce, la
circolazione cutanea si riduce evitando la dispersione di calore.
- Volume ematico: poiché il volume totale del sangue è relativamente costante, un aumento del flusso
sanguigno a livello cutaneo determina un minore flusso sanguigno a livello di altri organi. I sistemi
nervoso, cardiovascolare ed endocrino interagiscono tra loro per regolare il flusso sanguigno cutaneo,
mantenendo contemporaneamente un flusso adeguato a livello degli altri organi e sistemi.

Innervazione della cute


Le fibre nervose nella cute regolano il flusso ematico, la secrezione ghiandolare e le sensazioni provenienti
dal derma e dallo strato profondo dell’epidermide. Si è già parlato delle cellule di Merkel, presenti nello
strato profondo dell’epidermide: si tratta di recettori tattili connessi a terminazioni nervose sensitive, dette
dischi tattili. L’epidermide, inoltre, contiene i dendriti dei nervi sensitivi deputati alla ricezione di stimoli
termici e dolorifici. Anche il derma contiene recettori analoghi ma più specializzati, che verranno trattati in
seguito.

Strato sottocutaneo
Le fibre del tessuto connettivo dello strato reticolare del derma si intrecciano con quelle del sottostante strato
sottocutaneo e ciò impedisce una netta separazione tra i due strati. Sebbene lo strato sottocutaneo di solito
non sia considerato come una parte dell’apparato tegumentario, esso svolge un ruolo importante nella
stabilizzazione della posizione della cute rispetto ai tessuti sottostanti, come i muscoli scheletrici o altri
organi, assicurandogli movimenti indipendenti.
Lo strato sottocutaneo è costituito da tessuto connettivo lasso contenente un gran numero di cellule adipose.
Neonati e bambini hanno generalmente una quota maggiore di tessuto adiposo, che riduce la dispersione di
calore. Il grasso sottocutaneo funge anche da riserva energetica e attutisce gli urti. Con la crescita, la
distribuzione del grasso sottocutaneo cambia. I maschi lo accumulano nel collo, negli arti superiori, nel
fondoschiena e nelle natiche; le femmine nelle mammelle, nelle natiche, nei fianchi e nelle cosce. Negli
adulti di entrambi i sessi, il sottocutaneo del dorso delle mani e dei piedi contiene poco grasso, mentre una
quota eccessiva può accumularsi nell’addome.
Lo strato sottocutaneo è piuttosto elastico. Solo la regione superficiale contiene grossi vasi arteriosi e venosi,
mentre il resto contiene soltanto un piccolo numero di capillari ed è privo di organi vitali.

Annessi cutanei
L’apparato tegumentario, oltre alla cute, comprende numerosi annessi: follicoli piliferi, ghiandole sebacee,
ghiandole sudoripare e unghie.

Peli e follicoli piliferi


I peli sono presenti sulla superficie cutanea di quasi tutto il corpo, ad eccezione della pianta dei piedi, del
palmo delle mani, delle dita, delle labbra e di parte dei genitali esterni. Nel corpo umano ci sono circa 5
milioni di peli, e il 98% di essi è presente sulla superficie corporea, testa esclusa. I peli sono strutture non
viventi che originano in organi chiamati follicoli piliferi.

Formazione dei peli


Il follicolo pilifero si estende profondamente nel derma, spesso raggiungendo l’ipoderma. L’epitelio alla base
del follicolo pilifero circonda una piccola papilla pilifera, costituita da tessuto connettivo, contenente
capillari e nervi. Il bulbo pilifero invece è costituito dalle cellule epiteliali che circondano la papilla.
Il pelo si forma attraverso un processo specializzato di cheratinizzazione. Lo strato epiteliale coinvolto
prende il nome di matrice pilifera. Le cellule basali superficiali si dividono, producendo cellule figlie che
viaggiano verso la superficie come componenti del pelo in via di sviluppo.
La maggior parte dei peli possiede un midollo interno e una corteccia esterna. Il midollo contiene la
cheratina soffice, relativamente morbida e flessibile, mentre le cellule della matrice più vicine al margine del
pelo in via di sviluppo formano la corteccia, relativamente rigida. La corteccia contiene la cheratina dura, che
rende rigido il pelo. Un singolo strato di cellule morte cheratinizzate sulla superficie esterna del pelo forma
la cuticola di rivestimento. La radice del pelo si estende dal bulbo fino al punto in cui l’organizzazione
interna del pelo è completa; essa àncora il pelo al follicolo pilifero. Il fusto, la parte di pelo visibile in
superficie, si estende da questo punto, generalmente a metà strada tra il bulbo e la superficie cutanea, fino
alla punta del pelo; dimensione, forma e colore del fusto del pelo sono estremamente variabili.

Struttura del follicolo


Le cellule della parete del follicolo sono organizzate in strati concentrici. Partendo dalla cuticola, questi strati
includono:
- la guaina interna della radice, che circonda la radice pilifera e la porzione più profonda del fusto. È
prodotta dalle cellule alla periferia della matrice;
- la guaina esterna della radice, che si estende dalla superficie cutanea alla matrice del pelo. Laddove la
guaina esterna raggiunge la matrice, tutte le cellule assumono l’aspetto delle cellule dello strato basale;
- la membrana vitrea, una lamina basale ispessita.

Funzioni dei peli


I cinque milioni di peli del corpo umano svolgono importanti funzioni. I circa 100.000 capelli proteggono la
testa dai raggi ultravioletti e dagli urti, isolando al tempo stesso la scatola cranica. I peli in prossimità delle
narici e dell’orecchio esterno ostacolano l’ingresso di particelle estranee o di insetti, e anche le ciglia sono
preposte a funzioni analoghe. Il plesso della radice del pelo, costituito da nervi sensitivi, circonda la radice di
ciascun follicolo pilifero, e da ciò risulta la possibilità di percepire il movimento di ogni singolo fusto
pilifero. Questa sensibilità rappresenta un importante meccanismo di difesa da insulti estranei. Permette, ad
esempio, di cacciare un insetto prima che esso si poggi sulla superficie cutanea.
Un fascetto di fibrocellule muscolari lisce, definito muscolo erettore del pelo, si estende dal derma papillare
al tessuto connettivo che circonda il follicolo pilifero. In seguito ad opportuna stimolazione, questi muscoli
esercitano una trazione sul follicolo alzando il pelo. La contrazione può essere provocata da stati emotivi o
come risposta al freddo (la cosiddetta “pelle d’oca”). Nei mammiferi dotati di pelliccia, questa azione
aumenta lo spessore del rivestimento isolante.

Tipi di peli
I primi peli appaiono dopo tre mesi di sviluppo embrionale. Questi peli, detti collettivamente lanugine, sono
sottili e non pigmentati, e vengono persi in gran parte prima della nascita.
Essi sono rimpiazzati dai due tipi di peli presenti sulla cute adulta: il vello e i peli terminali.
- Il vello costituisce la peluria che si trova su gran parte della superficie corporea.
- I peli terminali sono pesanti, pigmentati e a volte ricci; esempi ne sono i capelli, le ciglia e le sopracciglia.
La descrizione della struttura del pelo svolta in precedenza è basata sull’analisi dei peli terminali. Il vello è
simile, ma non possiede un midollo distinto. I follicoli possono modificare la struttura dei peli in risposta a
stimoli ormonali.

Colore dei peli


Le variazioni di colore del pelo sono dovute a differenze strutturali e al pigmento, prodotto dai melanociti
della papilla. Queste caratteristiche sono geneticamente determinate, ma lo stato dei peli può essere
influenzato da fattori ormonali o ambientali. Il pelo rosso risulta dalla presenza di una forma
biochimicamente distinta di melanina. La produzione di pigmento diminuisce con l’età, quando il colore dei
peli vira verso il grigio. Essendo il pelo una struttura morta e inerte, il cambiamento di colore avviene
gradualmente; il pelo non può diventare bianco in una notte.

Crescita e sostituzione dei peli


Un pelo del cuoio capelluto (capello) cresce per 2-5 anni, alla velocità di circa 0,33 mm al giorno.
Naturalmente, si riscontrano variazioni individuali nella velocità di crescita e nella durata del ciclo di crescita
del pelo. Mentre il pelo cresce, la sua radice è strettamente adesa alla matrice del follicolo. Alla fine del ciclo
di crescita, il follicolo diventa inattivo e il pelo prende il nome di clava del pelo. Il follicolo diventa più
piccolo e la connessione tra la matrice del pelo e la radice della clava si interrompe. Quando inizierà un
nuovo ciclo di crescita, il follicolo produrrà un nuovo pelo e la vecchia clava sarà espulsa verso la superficie.
Ogni adulto sano perde circa 50-100 capelli al giorno, ma diversi fattori possono interferire con quest’indice.
Nei maschi, variazioni nel livello degli ormoni sessuali che circolano nel sangue possono colpire il cuoio
capelluto, provocando una transizione dalla produzione di peli terminali alla produzione di vello. Questa
alterazione viene definita calvizie maschile.
Ghiandole cutanee
La cute contiene due tipi di ghiandole esocrine: sebacee e sudoripare.

Ghiandole sebacee
Le ghiandole sebacee, o ghiandole oleose, producono un secreto oleoso che ricopre i fusti piliferi e
l’epidermide. Le cellule ghiandolari sintetizzano nel corso della loro maturazione grandi quantità di sostanze
lipidiche, rilasciate mediante secrezione olocrina, tramite rottura delle cellule secernenti. Molte ghiandole
sebacee possono comunicare con un singolo follicolo pilifero per mezzo di uno o più brevi dotti. A seconda
del rapporto tra unità secernenti e dotto escretore, le ghiandole sebacee sono classificate come alveolari
semplici (ogni adenomero ha il suo dotto) o alveolari ramificate (diversi adenomeri si svuotano nello stesso
dotto).
Il secreto lipidico viene rilasciato nel lume dell’adenomero. La contrazione del muscolo erettore del pelo
spreme anche la ghiandola, spingendo il secreto oleoso nel follicolo e sulla superficie dell’epidermide.
Questa secrezione, detta sebo, lubrifica le superfici e inibisce la crescita batterica. La cheratina è una proteina
robusta, ma le cellule dell’epidermide morte e cheratinizzate, una volta esposte all’aria, diventano secche e
fragili. Il sebo lubrifica e protegge la cheratina del fusto del pelo e della cute circostante. I follicoli sebacei
sono grandi ghiandole sebacee che comunicano direttamente con l’epidermide. Questi follicoli, che non
producono mai peli, si trovano sulla pelle che ricopre la faccia, la schiena, il torace, i capezzoli e gli organi
genitali esterni. Sebbene il sebo abbia azione battericida, in particolari condizioni le ghiandole o i follicoli
sebacei possono essere colonizzati da germi. La presenza di batteri nelle ghiandole o nei follicoli produce
un’infiammazione locale detta follicolite. Se il dotto di una ghiandola si ostruisce, si forma un piccolo
ascesso, detto foruncolo.

Ghiandole sudoripare
Le ghiandole sudoripare producono una secrezione acquosa e svolgono altre importanti funzioni. La cute
contiene due diversi tipi di ghiandole sudoripare: apocrine ed eccrine.
Entrambi i tipi ghiandolari contengono cellule mioepiteliali, ovvero cellule epiteliali specializzate che si
trovano tra le cellule secernenti e la sottostante lamina basale. La contrazione delle cellule mioepiteliali
spreme l’adenomero favorendo il rilascio dei prodotti di secrezione accumulati. L’attività secretoria delle
cellule ghiandolari e la contrazione delle cellule mioepiteliali sono controllate dal sistema nervoso autonomo
e dagli ormoni circolanti.

Ghiandole sudoripare apocrine


Le ghiandole sudoripare che rilasciano le loro secrezioni nei follicoli piliferi delle ascelle, intorno ai
capezzoli e nell’inguine, sono definite ghiandole sudoripare apocrine. In origine si riteneva che la modalità di
secrezione di queste ghiandole fosse apocrina. Oggi sappiamo che in realtà la secrezione è di tipo merocrino,
ma il nome è rimasto lo stesso. Queste ghiandole tubulari glomerulari producono una secrezione densa e
viscosa, potenzialmente odorosa. Al momento della pubertà iniziano a secernere il sudore, che può fungere
da nutriente per batteri che ne alterano l’odore. La secrezione delle ghiandole apocrine può anche contenere
feromoni, sostanze chimiche per il riconoscimento e lo scambio (inconscio) di informazioni tra individui.
Ghiandole sudoripare eccrine
Più numerose e più ampiamente distribuite delle ghiandole apocrine sono le ghiandole sudoripare eccrine,
anche note come ghiandole sudoripare merocrine. Queste sono più piccole delle ghiandole sudoripare
apocrine e non si approfondano troppo nel derma. La maggior quota è presente nel palmo delle mani e nella
pianta dei piedi. Le ghiandole eccrine sono ghiandole tubulari glomerulari che rilasciano il loro secreto
direttamente sulla superficie cutanea. La secrezione chiara prodotta dalle ghiandole merocrine è detta sudore
o perspiratio sensibilis. Il sudore è costituito per il 99% da acqua, ma contiene anche alcuni elettroliti,
metaboliti e sostanze di scarto. Le funzioni delle ghiandole sudoripare eccrine includono le seguenti.
 Termoregolazione: il sudore raffredda la superficie corporea, riducendone la temperatura. Il
raffreddamento è la principale funzione della perspiratio sensibilis, e il grado di secrezione ghiandolare è
regolato da meccanismi nervosi e ormonali. Quando tutte le ghiandole sudoripare eccrine lavorano al
massimo, la perspiratio può arrivare a eliminare oltre mezzo litro di acqua all’ora.
 Escrezione: le ghiandole sudoripare eccrine rappresentano anche una importante via per l’escrezione di
acqua e di elettroliti, nonché di un certo numero di sostanze farmacologiche.
 Protezione: la secrezione delle ghiandole sudoripare eccrine fornisce protezione dai danni ambientali,

Ghiandole sudoripare

Ghiandole sebacee e follicoli sebacei

diluendo le sostanze chimiche dannose e impedendo la crescita di microrganismi.


Controllo della secrezione ghiandolare
Le ghiandole sebacee e le ghiandole sudoripare apocrine vengono regolate dal sistema nervoso autonomo,
senza che vi sia la possibilità di un controllo regionale. In altre parole, quando una ghiandola sebacea è attiva
lo sono anche tutte le altre ghiandole sebacee nell’organismo. Invece, le ghiandole sudoripare eccrine sono
controllate in maniera più precisa; la quantità di secreto da produrre e la zona corporea variano in modo
indipendente.

Altre ghiandole cutanee


La cute contiene anche altri tipi di ghiandole specializzate oltre a quelle già viste, presenti in sedi specifiche.
Accenneremo ora solo ai due esempi più significativi.
- Le ghiandole mammarie sono anatomicamente correlabili alle ghiandole sudoripare apocrine. Il loro
sviluppo e la loro secrezione sono controllati da una complessa interazione tra ormoni sessuali e ipofisari.
- Le ghiandole ceruminose sono ghiandole sudoripare modificate, presenti nel condotto uditivo esterno.
Differiscono dalle ghiandole sudoripare eccrine in quanto possiedono un lume più grande, e sono
costituite da cellule contenenti granuli di pigmento e gocciole lipidiche non presenti nelle altre ghiandole
sudoripare. La loro secrezione, mescolandosi con quella delle ghiandole sebacee vicine, produce una
miscela detta cerume. Quest’ultimo, unitamente ai sottili peli del condotto uditivo, crea una sorta di
trappola per particelle estranee o piccoli insetti, impedendo che vi penetrino e raggiungano la membrana
timpanica.

Unghie
Le unghie si formano sulla superficie dorsale della punta delle dita di mani e piedi. Svolgono azione
protettiva e limitano la torsione della punta delle dita in seguito a stress meccanici. Il corpo dell’unghia
ricopre il letto ungueale; l’unghia viene prodotta a livello della radice dell’unghia, una piega epiteliale non
visibile in superficie. La porzione più profonda della radice ungueale è strettamente adesa al periostio delle
ossa delle falangi. Il corpo ungueale è nascosto ai lati sotto l’epitelio che lo circonda, formando i solchi
ungueali laterali e le pieghe ungueali laterali. Lo strato corneo che ricopre la prima porzione di unghia che
fuoriesce dalla radice forma l’eponichio, o cuticola. La piega ungueale prossimale è la porzione della cute
vicina all’eponichio. I vasi sanguigni sottostanti conferiscono all’unghia il caratteristico aspetto rosaceo,
anche se vicino alla radice questi vasi possono non essere visibili, lasciando un’area semilunare chiara, detta
lunula. Il margine libero cresce su uno strato corneo ispessito, detto iponichio.

Riparazione dei danni cutanei


La cute è in grado di rigenerarsi in maniera molto efficace, anche in seguito a lesioni considerevoli, grazie
alla presenza di cellule staminali nelle componenti epiteliale e connettivale.
 Primo stadio: infiammazione
Quando il danno oltrepassa l’epidermide e giunge al derma, si verifica un sanguinamento. Le cellule del
sistema immunitario in quella zona, inclusi i mastociti, innescano una risposta infiammatoria.
 Secondo stadio: migrazione
Il coagulo sanguigno, o crosta, che si forma temporaneamente in superficie, blocca l’ingresso di altri
microrganismi nell’area. La struttura principale del coagulo è costituita da una rete insolubile di fibrina,
una proteina fibrosa che si forma dalle proteine del sangue durante la coagulazione. Il colore del coagulo
riflette la presenza di eritrociti in esso intrappolati. Le cellule dello strato basale vanno incontro a rapide
divisioni e iniziano a migrare lungo i margini della ferita per andare a rimpiazzare le cellule epidermiche
mancanti. Nel frattempo, i macrofagi controllano l’area danneggiata del derma, fagocitando tutti i detriti e i
patogeni che incontrano. La riparazione del derma deve avvenire prima che le cellule epiteliali possano
ricoprire la superficie. Le divisioni dei fibroblasti e delle cellule mesenchimali producono cellule mobili
che invadono le porzioni più profonde della lesione. Anche le cellule endoteliali dei vasi sanguigni
danneggiati cominciano a dividersi, e i capillari si accrescono
seguendo i fibroblasti, migliorando la circolazione. L’insieme
di coagulo sanguigno, fibroblasti e un’estesa rete capillare è
definito tessuto di granulazione.
 Terzo stadio: proliferazione
Con il passare del tempo, le porzioni più profonde del coagulo
si dissolvono e il numero di capillari diminuisce, mentre
l’attività dei fibroblasti porta alla comparsa di fibre collagene
e di sostanza fondamentale. Le cellule epiteliali migrate
circondano il coagulo e formano nuova epidermide sotto la
crosta.
 Quarto stadio: cicatrizzazione
L’epidermide di nuova formazione è sottile, mentre il nuovo
derma contiene un numero troppo elevato di fibre collagene e
relativamente pochi vasi sanguigni. La riparazione di follicoli
piliferi, ghiandole sebacee o sudoripare, cellule muscolari e
nervi gravemente danneggiati avviene solo di rado;
normalmente tali strutture sono sostituite da tessuto fibroso.
La formazione di un simile tessuto cicatriziale, piuttosto rigido, fibroso e acellulare, è il risultato finale del
processo di riparazione.
 Dopo la riparazione
La formazione di tessuto cicatriziale è un processo altamente variabile. Ad esempio, le procedure
chirurgiche condotte sul feto non lasciano cicatrici. Negli adulti, in particolare di pelle scura, la formazione
di tessuto cicatriziale può proseguire fino a dare una massa ispessita di tessuto cicatriziale chiamata

cheloide.

Controllo locale delle funzioni cutanee


L’apparato tegumentario mostra un significativo grado di indipendenza funzionale. Esso risponde in maniera
diretta e automatica a condizioni locali, senza il coinvolgimento dei sistemi nervoso ed endocrino. Ad
esempio, quando la cute è sottoposta a stress meccanici, le cellule staminali dello strato basale si dividono
più rapidamente e lo spessore dell’epitelio cresce.
Dopo un danno severo, i processi di riparazione non riportano il tegumento alla condizione originaria. Infatti,
la sede della lesione conterrà molto più collagene e meno vasi. Inoltre, i follicoli piliferi, le ghiandole
sebacee o sudoripare, le cellule muscolari e i nervi danneggiati raramente vengono ripristinati, e spesso sono
rimpiazzati da tessuto fibroso. La presenza di questa cicatrice dura, fibrosa e acellulare limita di fatto il
ripristino funzionale.

Apparato tegumentario e invecchiamento


- L’epidermide si assottiglia per il declino dell’attività delle cellule dello strato basale, rendendo le persone
anziane più suscettibili a lesioni e infezioni cutanee.
- Il numero di cellule di Langerhans si riduce del 50% rispetto ai livelli tipici dell’età matura (intorno ai 21
anni), e ciò si riflette sulle difese immunitarie, rendendo la cute ancora più suscettibile.
- La produzione di vitamina D3 si riduce del 75%, provocando un indebolimento muscolare e osseo.
- L’attività dei melanociti si riduce e la cute si schiarisce.
- L’attività ghiandolare diminuisce e la cute diviene secca e spesso squamosa in seguito alla ridotta
produzione di sebo; anche le ghiandole sudoripare eccrine sono meno attive.
- L’apporto ematico del derma diminuisce mentre le ghiandole sudoripare diventano meno attive. L’effetto
combinato di questi due fattori riduce negli anziani la capacità di disperdere il calore corporeo.
- I follicoli piliferi smettono di funzionare o producono peli più sottili. I melanociti diventano inattivi e i
capelli assumono colore grigio o bianco.
- Complessivamente, l’apparato tegumentario diviene più debole e meno elastico. Si formano pieghe e
rughe, più evidenti nelle zone esposte al sole.
- Con i mutati livelli di ormoni sessuali, cambiano anche le caratteristiche sessuali secondarie legate alla
distribuzione del tessuto adiposo e dei peli.
- La riparazione della cute diventa più lenta e le infezioni insorgono più frequentemente.