- Objetivo: destacamos algunos de estos orgánulos procariotas y discutimos el conocimiento

actual sobre su ultraestructura y los mecanismos moleculares de su biogénesis y

mantenimiento.
- los orígenes del plano de células eucariotas complejas siguen siendo misteriosos
- investigación han demostrado que se pueden encontrar una serie de organelos únicos y
diversos en el mundo procariota
- aumenta la posibilidad de que haya existido la capacidad de formar organelos antes de la
divergencia de eucariotas de procariotas
- 1. un organismo necesita moldear una membrana celular en una forma y tamaño
deseados.
- 2. debe estar poblado con el conjunto adecuado de proteínas que llevan a cabo la
actividad del orgánulo.
- 3. a celda debe garantizar la localización, el mantenimiento y la segregación adecuados de
estos compartimentos a lo largo del ciclo celular
- procariotas se pueden dividir en dos grupos según la composición de la capa de
membrana
- * estructuras celulares limitadas por una membrana no unitaria, como una cubierta de
proteína o una monocapa lipídica(cuerpos lipídicos, gránulos de polihidroxibutirato,
carboxisomas y vacuolas)
- * La segunda clase consiste en esos organelos que están rodeados por una membrana
bicapa lipídica(organelos canónicos del sistema de endomembranas eucariotas)
- En el articulo se habla de tres sistemas de organelos procarióticos unidos a la bicapa
lipídica: los magnetosomas de bacterias magnetotácticas, las membranas fotosintéticas y
las estructuras internas de la membrana de los planctomicetos

MAGNETOSOMAS

- capacidad de utilizar líneas de campo geomagnético como guías en su búsqueda de sus

condiciones redox preferidas
- mediante el uso de un orgánulo magnético único denominado magnetosoma que
almacena magnetita o greigita (Fe3S4)
- Los maltosomas se organizan en cadenas
- la membrana del magnetosoma tiene las propiedades citológicas y químicas de una
membrana de bicapa lipídica
- este compartimento contiene una mezcla única de proteínas que contienen dominio
soluble y transmembrana, lo que implica la existencia de una ruta de clasificación de
proteínas dedicada a la formación de cristales
- CET, imágenes bidimensionales de un espécimen, tomadas inclinando la platina de un
microscopio electrónico en varios ángulos con respecto al haz de electrones, se traduce en
una imagen tridimensional utilizando un algoritmo específico, No necesita de técnicas
como la tinción , revelo cosas fascinantes
- magnetosomas vacíos, así como los que contenían completamente formado
- cristales que implican que este orgánulo es una invaginación de la membrana interna en
todo momento
- el trabajo principal de la cadena de magnetosomas es orientar los campos magnéticos
externos de la célula
- se ha planteado la hipótesis de que la biomineralización de la magnetita puede implicar la
formación de precursores minerales como la ferrihidrita
- estudios recientes están comenzando a definir las bases moleculares de la formación y
organización de magnetosomas
- Se han usado los MB para estudiar formación y función de los magnetosomas, ya que son
de crecimiento lento
- Los investigadores han hecho una lista de genes que pueden estar involucrados
- isla de magnetosoma o MAI
- ganización de los genes del magnetosoma central en un segmento genómico inestable
implica que la aparición de este orgánulo en diversas especies bacterianas se logró a
través de la transferencia lateral del MAI
- MAI sea interesante para los biólogos celulares es la posibilidad de que contenga las
funciones únicas requeridas para construir un magnetosoma.
- MAI es esencial para la formación de la membrana del magnetosoma, la clasificación de
proteínas para este orgánulo y su localización específica dentro de la célula.
- genes, mamI, mamL, mamQ y mamB, parecen ser esenciales para la formación de la
membrana del magnetosoma
- MamL contiene una cola citoplasmática que es rica en residuos cargados positivamente.
Un modelo potencial para la deformación de la membrana es que esta cola interactúa con
una lámina de la membrana celular interna creando una asimetría que favorece la flexión
de la membrana.
- Cuando la supuesta proteasa, MamE, está ausente, las membranas de magnetosoma
vacías todavía se forman
- Cuando se elimina mamK en AMB-1, los mutantes resultantes no son defectuosos en la
formación de la membrana del magnetosoma o en la biomineralización de la magnetita
- descubrieron que la cadena del magnitosoma está rodeada por una red de filamentos
citoesqueléticos con dimensiones similares a los filamentos bacterianos similares a la
actina
- MamJ, una proteína altamente ácida codificada por un gen directamente aguas arriba de
mamK, también parece desempeñar un papel crucial en la organización de la cadena de
magnetosomas.
- Cuando mamJ se elimina en MSR-1, la cadena de magnetosomas se colapsa en una bola
dentro de la célula
- se ha propuesto un modelo simple y atractivo mediante el cual MamJ puede anclar MamK
a la membrana del magnetosoma, lo que le permite organizar orgánulos individuales en
una cadena(estos resultados sugieren que, de forma similar a las células eucariotas, los
procariotas pueden aprovechar los elementos del citoesqueleto para posicionar y
organizar los compartimentos subcelulares)
- el descubrimiento del sistema MamK / MamJ para la formación de cadenas es un avance
revolucionario en este campo
MEMBRANAS FOTOSINTETICAS

- Se dividen en tres categorías generales y cada una tiene características únicas e intrigantes
que lo hacen ideal para el estudio de la organización dinámica e intracelular en los
procariotas.
- * Cromatóforos, contiene varias membranas intracitoplasmáticas (ICM).
- * La segunda categoría consiste en los numerosos ejemplos de compartimientos de
membrana de tilacoides encontrados en las cianobacterias.
- * Los compartimentos clorosómicos de las bacterias fotosintéticas verdes constituyen la
tercera categoría principal del compartimento fotosintético
- imágenes EM elegantes de diferentes especies de bacterias fototróficas de color púrpura ,
Por ejemplo, las membranas fotosintéticas de Rhodopseudomonas palustris aparecen
como pilas de membranas cuidadosamente dobladas que son continuas con la membrana
celular
- Las imagen CET de Rhodopseudomonas viridis, un organismo que forma membranas que
son similares en morfología a las observadas en R. palustrisbranas están plegadas en una
estructura similar a un acordeón y son invaginaciones de la membrana interna con una
abertura distinta de 128 nm de ancho al espacio periplásmico(crecimiento fotosintetico)
- los complejos de proteínas fotosintéticas determinan la forma resultante de la membrana.
- Los cromatóforos de las bacterias púrpuras como R. sphaeroides albergan los
componentes principales de la maquinaria fotosintética
- Estos complejos de proteínas incluyen el complejo de proteínas de recolección ligera 2
(LH2) y el complejo "núcleo" que consiste en los polipéptidos de recolección de luz
multimérica 1 (LH1) y centro de reacción
- Proteína PufX, formación de dimeros
- Los estudios genéticos con R. sphaeroides han demostrado que, en ausencia de LH2, las
membranas cromatóforas pierden su característica forma esférica apilada y, en cambio, se
convierten en túbulos largos dentro de la célula
- cuando se elimina pufX en estas cepas con deficiencia de LH2, los túbulos de membrana
desaparecen y en su lugar se observan grandes membranas internas esféricas.
- Cuando las imágenes de los cromatóforos se obtienen mediante microscopía de fuerza
atómica (AFM), se observa que las series ordenadas de complejos de proteínas
fotosintéticas empacan densamente la superficie de la membrana
- cromatóforos se obtienen mediante microscopía de fuerza atómica (AFM), se observa que
las series ordenadas de complejos de proteínas fotosintéticas empacan densamente la
superficie de la membrana
- un análisis proteómico reciente de R. sphaeroides ha demostrado que varias proteínas
fuera de los principales complejos fotosintéticos también pueden estar presentes dentro
de los cromatóforos
- la morfología y la disposición subcelular de los tilacoides es muy diferente a la de los
cromatóforos( LA MAYORIA DE LAS VECES SON UNA SERIE DE PILAS DE LA BICAPA
LIPIDICA)
- la presencia de numerosas perforaciones dentro de la membrana tilacoidea y en las
imágenes CET se observan varias macromoléculas como los ribosomas y los gránulos de
almacenamiento dentro de estas aberturas
 - CET también revelan numerosos puentes y fusiones formadas por membranas que
atraviesan las diferentes pilas de tilacoides
- La naturaleza altamente conectada en red de estos sistemas de membrana sugiere que la
comunicación y el transporte de largo alcance pueden ocurrir en todo el orgánulo
- En contraste con la membrana del cromatóforo, la membrana celular interna y la
membrana del tilacoide no son continuas entre sí
- FM1-43 es un tinte hidrófobo que fluoresce una vez incorporado a las membranas y se
cree que es incapaz de difundirse más allá de la membrana celular interna
- los tilacoides no incorporan el tinte, lo que indica que estos sistemas de membrana son
entidades separadas o que hay barrera física
- Mitotracker, un tinte de membrana que puede difundir las membranas celulares pasadas,
se usa como marcador, todas las membranas, incluidos los tilacoides, se tiñen en este
organismo
- A mucha concentración de FM1-43 eventualmente resaltan las membranas tilacoides, lo
que indica un modo de transferencia de lípidos y proteínas desde la membrana celular a
este orgánulo
- La proteína inductora vesicular en el plastidio 1, Vipp1, es una proteína implicada en la
remodelación de la membrana y el tráfico vesicular en cloroplastos en Arabidopsis
- Las cianobacterias contienen homólogos de Vipp1 y su ausencia en Synechocystis da como
resultado la pérdida de pilas de membranas tilacoides
- Usando un promotor reprimible, Vipp1 se redujo a niveles en los que las células ya no
podían realizar la fotosíntesis.
- la estructura tridimensional de la dinamina procariota es notablemente similar a la de la
dinamina eucariota
- se ha postulado que las dinaminas de cianobacterias pueden reproducir proteínas para
establecer los conjuntos complejos de membranas tilacoides
- Sin embargo, las proteínas similares a la dinamina no se encuentran en todas las
cianobacterias y en las cepas donde existen
- Los clorosomas son los sistemas de recolección de luz más grandes que se encuentran en
los organismos fotosintéticos de la farina
- Los clorosomas se encuentran en todas las bacterias Chlorobi o de azufre verde y en
algunos fotótrofos anoxíforos filamentosos de fl exión verde o de cloro.
- Los clorosomas son estructuras elipsoidales planas que están conectadas a las membranas
citoplasmáticas por una placa base relativamente gruesa
- Los clorosomas contienen principalmente bacterioclorofila
- Tamaño y la morfología de los clorosomas, lo que sugiere que el contenido de proteínas
del orgánulo determina sus propiedades ultraestructurales
- Se ha propuesto que el décimo gen, csmA, actúe en el flujo de energía desde la antena al
centro de reacción.
- Según un modelo, las bacterioclorofilas y otras moléculas de pigmento se acumulan entre
las dos láminas de la membrana interna creando una burbuja en crecimiento rodeada por
una capa de lípidos

PLANCTOMICETOS
 - Planctomycetes, un filo de ramificación profunda de las bacterias, pueden contener los
ancestros bacterianos de los orgánulos eucariotas.
- La mayoría de las especies de este filo se caracterizan por la compartimentación extensiva
y verdaderamente única de su espacio citoplasmático
- Los del género Pirellula en el que un gran compartimento limitado de bicapa lipídica
contiene y separa el cromosoma y los ribosomas de otros componentes celulares.
- Los ribosomas se encuentran tanto dentro del cuerpo nuclear como en todo el resto del
pirellulosoma, lo que indica que parte de la actividad traduccional puede separarse de la
transcripción
- membrana inusual y la separación parcial de la transcripción de la traducción recuerdan al
núcleo eucariota, lo que aumenta la posibilidad de que los Planctomicetos puedan
representar las primeras formas de compartimentación  los eucariotas
- disposición también implica que la comunicación y el transporte de macromoléculas
deben ocurrir entre los diversos compartimentos de G. obscuriglobus.
- los Planctomycetes, incluido G. obscuriglobus, se dividen por gemación en lugar del
mecanismo de fisión binaria que a menudo se observa en las bacterias
- pistas ha surgido del genoma de Gemmata Wa-1 en el que se ha descubierto un homólogo
de la proteína eucariota Gle2, un componente del complejo nuclearporepore
- que desempeñan papeles clave en el tráfico de invesículas y el mantenimiento de
orgánulos en eucariotas
- Otras especies de Planctomycetes tienen un compartimento unido a la membrana
adicional llamado anammoxosoma capaz de oxidación anaeróbica de amonio
- Entre las proteínas que se encuentran en la membrana del anammoxosoma se encuentra
la hidroxilamina oxidorreductasa, una enzima única que cataliza la oxidación de amonio
- El análisis de la composición de anammoxosomas también ha revelado que su membrana
está enriquecida en un tipo inusual de lípidos concatenados
- Los lípidos pueden prevenir la difusión de los intermedios tóxicos producidos durante la
reacción de extracción de amán
- el anammoxosoma se divide por la mitad durante cada ciclo de división y se segrega por
igual entre las dos células hijas
- La mayoría de las bacterias usan la proteína similar a la tubulina FtsZ para formar un anillo
de división

CARBOXIXOMAS

- Los carboxisomas son uno de los ejemplos más conocidos de orgánulos unidos a proteínas
en bacteria
- Los principales componentes catalíticos de los carboxisomas son las enzimas ribulosa-1,5-
bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO) y anhidrasa carbónica.
- RuBisCO cataliza la reacción de CO2 con bifosfato de ribulosa a dos moléculas de ácido 3-
fosfoglicérico (3PGA) y la anhidrasa carbónica cataliza la conversión de bicarbonato a CO2.
- Al aumentar la concentración local de RuBisCO y el sustrato de CO2, es probable que los
carboxisomas aumenten la eficiencia de la reacción productiva de fijación de carbono
- Solo unos pocos genes, encontrados en uno o más operones, están involucrados en la
formación de carboxisomas
 - En Halothiobacillus neopolitans, los genes carboxisoma codifican las subunidades RuBisCO
grandes y pequeñas
- anhidrasa carbónica y dos proteínas desconocidas que parecen tener una función
reguladora
- Estas estructuras cristalinas revelan que las proteínas, purificadas individualmente, se
autoensamblan en hexámeros que se unen de borde a borde para formar láminas
monocapa(ENTRADA DE HCO3 Y BLOQUEO DE O2)
- Las fusiones de proteínas fluorescentes a una proteína de cubierta o a un componente
RuBisCO revelaron que los carboxisomas están espaciados linealmente en toda la célula
- La consecuencia más relevante de esta disposición es que durante la división celular se
dividirá aproximadamente un número igual de carboxisomas en cada célula hija( EN
MUTANTES NO RECIBEN CARBOXISOMAS, LO QUE SIGNIFICA QUE TIENEN QUE
CONSTRUIR SU MAQUINARIA DE FIJACIÓN DE CARBONO)
- Los carboxisomas son en realidad parte de una familia más grande de compartimentos
unidos a proteínas, que están relacionados a través de la homología entre sus proteínas de
la cubierta
- microcompartimentos, por lo que es probable que este modo de localización de proteínas
sea universal en organelos limitados por proteínas
- proporciona un método para diseñar compartimentos de proteínas en bacterias a través
de la focalización específica de enzimas heterólogas.
- Las vesículas de gas son orgánulos unidos a proteínas y llenos de gas que funcionan para
modular la flotabilidad de las células
- las vesículas llenas de gas disminuyen la densidad general de las células, lo que les permite
flotar hacia arriba
- Al controlar la formación de las vesículas de gas, estos organismos pueden especificar su
posición en la columna de agua para regular
- su exposición a la luz, a la sal, a los nutrientes y a otros estímulos ambientales.
- las proteínas forman costillas muy ordenadas y que la proteína Las subunidades se alinean
en un ángulo de 548 con el eje de la costilla
- la forma en que las proteínas de las vesículas de gas interactúan para formar las vesículas
de gas y cómo se regula la formación de vesículas de gas en respuesta a las señales
ambientales sigue siendo en gran medida desconocida

CONCLUSIONES

- la compartimentación no es una característica limitada al mundo eucariota y se pueden

encontrar numerosos ejemplos de sistemas de orgánulos altamente complejos y
dinámicos entre los procariotas
- mecanismos moleculares que controlan la biogénesis de estos orgánulos procariotas no
permite una comparación mecanicista y evolutiva directa con sus contrapartes eucariotas
bien estudiadas
- Con el advenimiento de los sistemas de imágenes de alta resolución como CET y la
disponibilidad de numerosas secuencias del genoma, algunas de las barreras para el
estudio de la biología de los organelos procarióticos están empezando a desvanecerse
- las proteínas que pueden influir en la formación de orgánulos son exclusivas de cada uno
de los sistemas de orgánulos discutidos aquí
- MamI y MamL se encuentran solo dentro de las bacterias magnetotácticas
- las supuestas proteínas similares a las eucariotas que se encuentran en los Planctomycetes
también son exclusivas de limitado de bacterias y membranas fotosintéticas
- Estos hallazgos pueden implicar que entre las bacterias los orgánulos unidos a la
membrana evolucionaron varias veces de forma independiente
- el autoensamblaje puede ser un modo común de biogénesis de orgánulos en ambos
orgánulos unidos a lípidos, como membranas fotosintéticas y clorosomas, y
compartimentos unidos a proteínas como los carboxisomas
- los elementos del citoesqueleto se usan en múltiples sistemas divergentes como un medio
para organizar y dividir los orgánulos
- Los magnetosomas de las bacterias magnetotácticas y los carboxisomas unidos a proteínas
requieren proteínas del citoesqueleto para una colocación precisa en la célula, lo que
ayuda a la función adecuada y la segregación de estos orgánulos durante la división.
- la comprensión de la biología celular de los orgánulos procariotas permitirá un enfoque
más racional para su reingeniería en aplicaciones biotecnológicas y biomédicas