CITOESQUELETO Y LA MOVILIDAD

CELULAR
D.C. Noé Velázquez Márquez
 Citoesqueleto
Es una estructura dinámica y una red funcional, y conecta
distintas partes celulares
 Citoesqueleto
10 nm de diámetro 25 nm de diámetro 8 nm de diámetro

A. Filamentos
Intermedios (vimetina) B. Microtúbulos (tubulina) C. Microfilamentos (actina)

La distribución de los filamentos intermedios y microtúbulos es similar

 Estructura del citoesqueleto
Proteínas reguladoras
Un conjunto de
proteínas accesorias Proteínas ligadoras

Proteínas motoras
Citoesqueleto
 Funciones del citoesqueleto
1) Sirve como andamio que brinda soporte estructural y determina la
forma de la célula
2) Marco interno encargado de establecer las posiciones de los
organelos dentro de la célula
3) Forman una red de rieles que dirigen el movimiento de materiales y
organelos dentro de las células
4) Como aparato generador de
fuerza que mueve las células de un
sito a otro

5) Como un componente
esencial de la maquinaria
para la división celular
Microtúbulos
 Microtúbulos

Microtúbulos estables, de larga vida

 Microtúbulos
Los inestables, de vida corta
Se encuentran en células que necesitan montar y
desmontar con rapidez las estructuras formadas por
microtúbulos
 Microtúbulos
Citoplasmáticos (presentes en la célula en interfase)
Mitóticos (correspondientes a las fibras del huso mitótico)
Clasificación
Centriolares (pertenecientes a los cuerpos basales y
de los
los centríolos)
microtúbulos
Ciliares (localizados en el eje de los cilios)
 Microtúbulos
La tubulina es el componente
monomérico de los microtúbulos

Extremo (-) Extremo (+)

Formado por 13 Protofilamentos

 Microtúbulos

13 protofilamentos 10 protofilamentos

Singulete Doblete Triplete

(cilios y (cuerpos basales y
Flagelos) centriolos)
 Microtúbulos: ensamble y desensamble

1) se forman protofilamentos a partir de subunidades de

α y β tubulina

2) los protofilamentos se asocian para formar la pared

del microtúbulo

3) el agregado de más subunidades a los extremos de los

protofilamentos alarga el microtúbulo
Microtúbulos: ensamble y desensamble
Microtúbulos: ensamble y desensamble
Microtúbulos: ensamble y desensamble
 Microtúbulos: ensamble y desensamble

Inducción del desensamble de los microtúbulos

Frio Taxoles

Presión hidrostática

Aumento en la concentración de calcio

colchicina

vinblastina

vincristina

nocodazol

podofilotoxina
 Microtúbulos: ensamble y desensamble

El taxol, se usa en la quimioterapia contra el cáncer

Destruye células tumorales

 Proteínas asociadas con los microtúbulos
(MAP)
MAP4 se encuentra en neuronas
y células no nerviosas

sólo se encuentra
Un grupo estabiliza MAP2 en las dendritas (une MT
los microtúbulos
y FI)

Tau presente en axones y

dendritas
MAP

katanina liberar microtúbulos

en el MTOC

desestabiliza de manera
directa los microtúbulos Op 18 aumenta la frecuencia
(estatmina) de desarmado rápido
de microtúbulos en el
huso mitótico
 Proteínas relacionadas con los
microtúbulos

La adición y retiro de grupos fosfato es importante para la unión de MAP a los

microtúbulos
 Proteínas relacionadas con los
microtúbulos
Trastornos neurodegenerativos letales (Alzheimer)

Metcalfe et al., 2010

Proteínas relacionadas con los microtúbulos

Metcalfe et al., 2010

 Función de los microtúbulos
1. Sirven como esqueleto interno o armazón que
proporciona apoyo estructural y ayuda a mantener la
posición

2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y

organelos de una parte a otra de la célula.

3. Son elementos móviles de cilios y flagelos.

4. Son componentes primarios del mecanismo encargado de

la mitosis y la meiosis.
 Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Los microtúbulos citoplasmáticos constituyen verdaderas vías de
transporte por las que se movilizan macromoléculas y organelos de un
punto a otro del citoplasma.
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Cinesina

ATP
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Cinesina Dominio motor

Se encuentra en el extremo (+)

(-)
N (tipo N) de la cadena
pesada

Transporte
anterógrado
Se localiza en el
centro
(tipo M)

(-) (+)

En el extremo C
(tipo C) Transporte
retrógrado
 Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Transporte anterógrado

Cinectina

Cinesina

la hidrólisis del ATP por la cinesina produce un movimiento del

cuello flexible, que ubica el dominio cabeza en el próximo paso
a lo largo del protofilamento del microtúbulo
 Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Citosólicas Transporte de vesículas y
orgánulos
KIFlB Mitocondrias
Cinesina
KIFlA Vesículas sinápticas

Ensamblaje del huso (BimC)

Mitóticas
Separación de los cromosomas
durante la división celular
(CENP-E)
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular

Dineína
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Transporte retrógrado

Dinactina
 Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Citosólicas Movimiento de vesículas y
cromosomas
Dineínas

Responsables del movimiento

Axonema de cilios y flagelos

El transporte relacionado con la dineína requiere la

presencia de dinactina (complejo proteico)

Dinactina → une vesículas y cromosomas a las cadenas

livianas de la dineína
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Microtúbulos como agentes de movilidad
celular
Centros organizadores de los microtúbulos (MTOC)
Los microtúbulos citoplasmáticos nacen de una estructura contigua al
núcleo llamada CENTROSOMA

Dos centriolos o diplosoma Centrosomas

Cilios
Centrosoma
(MTOC) Flagelos

Material pericentriolar γ-tubulina

Centros organizadores de los microtúbulos (MTOC)

centriolos
Centros organizadores de los microtúbulos
(MTOC)
Centros organizadores de los microtúbulos
(MTOC)
 MTOC: nucleación del microtúbulo
Controlar el número de microtúbulos

Funciones Su polaridad
del MTOC
El número de protofilamentos

La localización del ensamble

 Propiedades dinámicas de los microtúbulos
Metafase Zona de interdigitación
MT del cinetocoro
(+)

MT astral
(+) (+) (+)
(+)

(-) (+) (-)

(+) (+)

MT polar Polo (centrosoma)

(+)

Áster Huso Áster

Propiedades dinámicas de los microtúbulos
 Cilios y flagelos estructura y función
Cilios (pestaña; latín) Son prolongaciones flexibles de la
membrana que se proyectan de
ciertas células

ondulante

Tipos de cilios unciforme

por su movimiento
infundibuliforme

pendular
 Cilios y flagelos estructura y función
Flagelos (Látigo; latín)
Monótrico
átrico
Anfítrico
Tipos de flagelo por su distribución
Lofótrico

Perítrico
 Cilios y flagelos estructura y función

Todos los cilios y los flagelos de los eucariontes poseen

un haz central de microtúbulos, llamado AXONEMA
 Cilios y flagelos estructura y función
El cilio o flagelo nace de un
cuerpo basal o cinetosóma
Cilios y flagelos estructura y función

Cuerpo basal
Cilios y flagelos estructura y función
Axonema Muestra una configuración
espacial conocida como “9+2”
Cilios y flagelos estructura y función
Cilios y flagelos estructura y función
 Cilios y flagelos estructura y función

Transporte de Transporte intraflagelar

vesículas blanco
Se encarga de ensamblar y
mantener los organelos
Cinesina 2 (extremo +)

Dineína 2 (extremo -)
Dineína 1 (extremo -)
 Cilios y flagelos estructura y función
Sirven para arrastrar fluidos y partículas (como ocurre en el
árbol respiratorio)
Para desplazar otras células
Para movilizar células autónomamente

Síndrome de Mutaciones en los genes que codifican a

kartagener la dineina ciliar o a otras proteínas del
axonema

Cilios y flagelos son inmoviles

Cuadros de bronquitis crónica Esterilidad

Cilios y flagelos estructura y función
 Cilios y flagelos estructura y función
Cilios nodales → Nodo embrionario (gastrulación)

Cada célula del nodo posee un cilio

Estructura axonémica 9 + 0

Movimiento rotatorio inusual (giratorio)

Cilios primarios

Único no móvil
Carece de microtúbulos y brazos de dineína
Filamentos Intermedios
 Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios (FI) solo se han encontrado en
células animales
Son 10 veces mas abundantes que los microfilamentos y los
microtúbulos
NO participan en la movilidad celular, son estructuras de
sostén
 Filamentos intermedios
Laminofilamentos (núcleo)

Filamentos de queratina (epiteliales, mucosas y

glándulas)

Filamentos de vimetina (células embrionarias)

Filamentos
intermedios
Filamentos de desmina (células musculares)

Filamentos gliales (astrocitos y células de

Schwann)

Neurofilamentos (elementos estructurales de la

neurona)
Estructura de los FI
monómero

dímero

tetrámero

protofilamento
 Estructura de los FI

filamento

Forman una red continua

tendida entre la
membrana plasmática y la
envoltura nuclear.
Ensamble y desensamble de los FI
desmina desempeña un papel estructural esencial en el mantenimiento de la
integridad muscular
 Función de los FI
Constituyen las principales proteínas estructurales de las
células epiteliales

Fijan la envoltura nuclear, en el centro de la célula y en el

borde externo de la célula mediante conexiones con las
placas citoplasmáticas de desmosomas y hemidesmosomas
 Función de los FI

mutación en un gen de queratina provoca epidermólisis ampollar simple

Microfilamentos (actina)
 Microfilamentos (filamentos de actina)
1. Finas fibras de proteínas como un hilo de 8 nm de
diámetro

2. Abundantes en células musculares, nerviosas y epiteliales

3. Compuestos predominantemente de un tipo de proteína

contráctil llamada actina.
 Microfilamentos (filamentos de actina)
Transcelulares Atraviesan al citoplasma
en todas las direcciones
microfilamentos

Corticales Se ubican debajo de la membrana plasmática

Soporte mecánico

Forma celular

Movimiento (migración)

Fagocitosis

División
 Microfilamentos (filamentos de actina)

Se asocia con estructuras contráctiles

α-Actina

Forma parte de los filamentos de las fibras de estrés

β-Actina

γ-Actina Está en la frente, o borde director, de células en

movimiento donde los filamentos de actina se
polimerizan
 Microfilamentos (filamentos de actina)

Actina-G

MW:43 kDa

375 aa

Subdominio de unión
a ATP o ADP
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Ensamble y desensamble de los microfilamentos
Ensamble y desensamble de los microfilamentos

Mecanismo de cinta rodante de los filamentos de actina

 Proteínas de unión a actina
1. Proteínas de nucleación (complejo Arp2/3)
2. Proteínas para secuestro de monómeros (timosina)
3. Proteínas bloqueadoras de los extremos [tapas;
CapZ(+)/tropomodulina (-)]
4. Proteínas polimerizadoras de monómeros (profilina)
5. Proteínas despolimerizadoras del filamento de actina
(cofilina, ADF y depactina)
6. Proteínas que forman enlaces cruzados (filamina, vilina)
7. Proteínas cortadoras de filamentos (gelsolina)
8. Proteínas de unión a membrana (vinculina)
 Proteínas de unión a actina
CapZ(+)/tropomodulina (-)

Arp2/3
filamina, vilina
profilina

cofilina
timosina ADF gelsolina
depactina

vinculina
Proteínas de unión a actina
 Regularización de la polimerización de actina

Timosina β4

Inhibición del
ensamblaje
Profilina

Estimulación
del ensamblaje

El recambio de filamentos de actina es importante para la

locomoción y la citocinesis
 Regularización de la polimerización de actina

Arp2/3

Cofilina

Locomoción celular
Fagocitosis
citocinesis
 Regularización de la polimerización de actina
Mediante la manipulación de la polimerización y la despolimerización de
la actina la célula puede crear fuerzas generadoras de varios tipos de
movimientos.
Listeria monocytogenes
Algunos microorganismos escapan de la
célula sobre un extremo de un filamento
de actina en proceso de polimerización
 Regularización de la polimerización de actina
Las plaquetas cambian de forma durante la coagulación sanguínea
 Movimientos y los cambios en la forma celular

Desarrollo de tejidos y órganos

Formación de vasos sanguíneos

Desarrollo de axones
Locomoción celular
Cicatrización de heridas

Protección contra infecciones

Diseminación de tumores cancerosos

Movimientos y los cambios en la forma celular
 Movimientos y los cambios en la forma celular

El recambio de filamentos de actina es importante para la locomoción y la

citocinesis
Movimientos y los cambios en la forma celular
Movimientos y los cambios en la forma celular
Movimientos y los cambios en la forma celular
 Movimientos y los cambios en la forma celular

Adhesiones focales
Uniones adherentes
 Miosina: el motor molecular de los filamentos de
actina
Las miosinas son una gran superfamilia de proteínas motoras
mecanoquímicas

convencionales Tipo II La contracción muscular

y la citocinesis
Miosinas

No convencionales Tipo I
Tipo V
Interacciones citoesqueleto-
membranas (transporte de
vesículas de membrana)
Miosinas convencionales tipo II
Cabeza

Cuello

Cola
 Miosinas convencionales tipo II

Son los principales motores para la contracción

muscular
Miosinas convencionales tipo II

Citocinesis

División celular

Generan tensión en las

adhesiones focales

Migración celular
Miosina: el motor molecular de los filamentos de
actina
cabeza, cuello y cola
Miosinas no convencionales

La miosina VI, se
mueve hacia el
extremo (-)
[endocitosis]
 Miosinas no convencionales

Miosina I se localiza en las microvellosidades

Miosinas no convencionales
Miosinas no convencionales
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular

TN; Troponina

TM; Tropomiosina
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular
Contractilidad muscular

creatinfosfato