ESTIMACION DEL TAMAÑO POBLACIONAL DE ESCARABAJOS

COPRÓFAGOS (Coleoptera: Scarabaeinae) EN PASTIZALES Y UN

FRAGMENTO DE BOSQUE HUMEDO TROPICAL EN TIERRALTA – CÓRDOBA.

ROSALBA RUIZ VEGA. Ph.D.

JOSÉ ALEJANDRO PADILLA LOZANO

DANIELA BENITOREVOLLO LAMBERTINO

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
METODOLOGÍA DE LA INVESTIGACIÓN
MONTERIA
2017
 CONTENIDO

Pag.

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 3

1.2 JUSTIFICACIÓN 4

1.3 ANTECEDENTES 5

1.4 MARCO TEÓRICO 7

1.5 OBJETIVOS 11

1.5.1 OBJETIVO GENERAL

1.5.2 OBJETIVO ESPECÍFICO

1.6 MATERIALES Y MÉTODOS 12

1.6.1 AREA DE ESTUDIO

1.6.2 FASE DE CAMPO 13

1.6.3 FASE DE LABORATORIO

1.6.4 ANALISIS DE LOS DATOS 14

1.7 CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES 15

1.8 PRESUPUESTO 16

1.9 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 17

 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Tema: Escarabajos coprófagos.

Subtema: Riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos
Título: Estimación del tamaño poblacional de escarabajos coprófagos (coleóptera:
Scarabaeinae) en pastizales y un fragmento de bosque húmedo tropical en
Tierralta – Córdoba.
El departamento de Córdoba cuenta con una superficie de 25.020 Km 2, de los
cuales 5.079 km2, es decir, el 20,3% del área total del territorio cordobés
corresponden al municipio de Tierralta; considerándose uno de los de mayor
extensión del país y constituyéndose en el más extenso de Córdoba. A lo largo de
los años este municipio ha sido ampliamente afectado por la colonización de
tierras por parte de personas que utilizan parte del bosque seco tropical para la
agricultura tradicional y la ganadería extensiva, convirtiendo el bosque seco
tropical en pastizales para el ganado (Murillo L. et al, 2016). Estos factores han
constituido la principal amenaza para la biodiversidad de especies en esta zona.
La presencia de grupos armados en el bosque seco tropical, han constituido
también una gran amenaza, debido a la siembra de cultivos ilícitos, esto
transforma paisajes intactos (bosque seco tropical) a paisajes fragmentados
(pastizales), generando pérdidas de hábitat para un número elevado de especies
(Rodríguez, 2008). A lo largo de los años se ha planteado el uso de escarabajos
coprófagos como un buen grupo indicador en bosques tropicales para el análisis
de la biodiversidad y para medir los efectos de la acción humana en lo referente a
la alteración y fragmentación de hábitats, en nuestro caso (pastizales) (Halffter,
1991). Aún se conserva un fragmento de bosque tropical intacto, donde la
actividad antrópica no ha estado presente. De aquí radica nuestro trabajo,
comparar el tamaño poblacional de escarabajos coprófagos en ambientes
intervenidos por la actividad antrópica, como lo son los pastizales con ambientes
intactos como lo es el bosque seco tropical.
Habiendo expuesto lo anterior conviene hacerse la siguiente pregunta:
¿Dentro de los dos ambientes estudiados (pastizales y bosque seco tropical)
cual representa mayor riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos?

3
 1.2 JUSTIFICACIÓN

El departamento de Córdoba en especial el municipio de Tierralta, tiene una gran

riqueza y variedad de especies animales, dentro de los cuales están los
escarabajos coprófagos, pero lamentablemente se han realizado pocos estudios
acerca del impacto que estos tienen en zonas intervenidas por la actividad
antrópica.

El propósito de esta investigación se basa principalmente en establecer y

comparar la diversidad de escarabajos coprófagos en dos ambientes distintos,
como lo son los pastizales y un fragmento de bosque seco tropical, esto con el fin
de observar y analizar cuál de los dos ambientes escogidos presenta mayor y
menor diversidad de escarabajos coprófagos y porqué.

La realización de esta investigación tiene un impacto social, el cual es concientizar

a las personas de conservar los bosques tropicales y preservar las especies que
allí se encuentran. La influencia de la actividad antrópica afecta todos los niveles
de la organización ecológica influyendo profundamente en los atributos de los
individuos, poblaciones, y ecosistemas en diferentes escalas de espacio y tiempo
(Odum et al. 1979).

A nivel académico esta investigación aporta nuevos conocimientos acerca de los

escarabajos coprófagos y el ambiente en donde habita, dentro de estos se pueden
destacar: los hábitos que estos pueden tener dentro de un ambiente específico,
aportes a nuevas especies taxonómicas, la forma de como colectar escarabajos
coprófagos, la distribución que estos tienen en un área determinada, el impacto
que deja la fragmentación de un ecosistema, entre otros.

4
 1.3 ANTECEDENTES

Los escarabajos coprófagos a nivel mundial son un grupo bien estudiado,

destacándose trabajos realizados en taxonomía (Halffter y Matthews 1966; Genier
1998; Cook 2002; Genier y Vaz de Mello 2002; Solís y Kohlmann 2002; Medina et
al. 2003) y biogeografía (Lobo y Halffter 2000; Davis et al. 2002; Escobar et al.
2006; Padilla y Halffter 2007), pero la mayoría de estudios se han encaminado a
establecer los efectos de la fragmentación y transformación del paisaje sobre la
estructura de la comunidad de los escarabajos, evidenciándose principalmente
que este grupo se ve afectado negativamente por los cambios en el paisaje
(Estrada y Coates 2002; Scheffler 2005; Schiffler 2003; Vulinec 2002; Andresen
2003; Avendaño-Mendoza et al. 2005; Davis y Philips 2009).

Sobre la función que desempeñan los escarabajos coprófagos en los ecosistemas

se han realizado diferentes estudios destacándose los realizados por Andresen y
Feer (2005); Larsen et al. (2008), Andresen y Laurance (2007), Andresen (2008),
Arellano et al. (2008).

Entre los trabajos realizados que tratan las relaciones entre las variables
ambientales y la comunidad de escarabajos coprófagos figuran los de Schiffler
(2003), Numa et al. (2009), Pulido (2009), Montes (2010) y Numa et al. (2011),
quienes mencionan que hay una relación entre los cambios de temperatura
ambiental producidos por los eventos de fragmentación y la riqueza de
escarabajos, a la vez que otras variables como tipo de suelo, área de los
fragmentos, cobertura de la vegetación y humedad también están relacionadas
con la distribución de los escarabajos. Para Colombia, se registran los realizados
por Montes (2010) y Cárdenas (2011)

Según estudios previos realizados por Medina et al. (2001) en Colombia, han
demostrado que los Scarabaeinae presentan un buen número de atributos para
ser considerados como indicadores ecosistémicos, siendo los más destacados su
captura fácil, la ejecución de protocolos de muestreo estandarizables, su papel en
el funcionamiento de los ecosistemas, y el suficiente conocimiento que se tiene en
cuanto a su taxonomía, distribución e historia natural.

En Colombia, en taxonomía del grupo, figuran las contribuciones de Medina y

Lopera (2001), Medina et al. (2001), Vitolo (2004), Noriega et al. (2008), Pulido et
al. (2007), Sarmiento y Amat (2009), González et al. (2009), Camero (2010) y
Molano y Medina (2010).

5
En Colombia, con respecto a estudios en fragmentación se destacan los
realizados por Escobar (2004), Escobar y Chacón-Ulloa (2001), García y Pardo
(2004), Medina et al. (2001) y Arias (2008). Los resultados de estos trabajos
muestran una tendencia a la disminución en la composición de especies desde
ecosistemas conservados hacia los intervenidos; igualmente se han encontrado
especies típicas de hábitats abiertos o de pastizal y de zonas boscosas.

En cuanto a estudios que tienen en cuenta aspectos como la distribución en

gradientes altitudinales son los de Medina et al. (2001), Escobar et al. (2005,
2006); determinación de patrones de segregación ecológica por Cultid (2007) e
identificación de escarabajos asociados a excremento de mamíferos por Molano y
Morales (2006).

En localidades de bosque seco se han realizado trabajos con este grupo en

México, Costa Rica, Bolivia y Colombia. En México los trabajos realizados por
Halffter y Arellano (2002), Andresen (2005, 2008), estos trabajos mencionan entre
13 y 19 especies. Padilla-Gil y Halffter (2007) en Costa Rica registraron 29
especies y en Bolivia en el Jardín Botánico de Santa Cruz de la Sierra 42 especies
(Vidaurre et al. 2009).

En Colombia se han realizado varios trabajos entre los que se encuentran los
realizados por el Instituto de investigación en Recursos Biológicos (IAvH) en el
Departamento de Bolívar y Magdalena en diferentes localidades donde se
registran entre 14 y 21 especies (IAvH 1997a). Escobar (1997) para el
departamento del Tolima en diferentes municipios registró en total 22 especies.
Bustos-Gómez y Lopera (2003) mencionaron 21 especies en un bosque en el
Tolima; Rivera et al. (2006) en cuatro bosques secos de Sucre encontraron 14
especies; Bohórquez et al. (2008) también en Sucre (Colosó) encontró 17
especies; Jiménez-Ferrans et al. (2008) en varios sitios con diferentes grados de
intervención en Santa Marta y en el PNN Tayrona registran desde 7 especies
(para bosque en Santa Marta) hasta 18 especies (Gaira). Arias (2009) en
Toloviejo, departamento de Sucre mencionó la mayor riqueza hasta ahora
registrada para bosques secos en Colombia, con 28 especies. Navarro y Román
(2009) para la serranía de la Coraza (Coloso, Sucre), 26 especies. Martínez et al.
(2009) en la cuenca del río Gaira 29 especies. Ya más actualizados Barraza et al.
(2010), Martínez et al. (2010), Martínez y López (2011), Solís et al. (2011) en
diferentes localidades registran 22, 26, 21 y 35 especies respectivamente.

6
 1.4 MARCO TEÓRICO

1.4.1 Fragmentación

La fragmentación de los bosques nativos es una perturbación que consiste en la

reducción y división de bosques originalmente continuos, en fragmentos de
diferentes tamaños más o menos separados entre sí. La fragmentación se
presenta en todos los hábitats a nivel mundial y constituye una de la mayores
amenazas a la biodiversidad (Chapin et al. 2000; Primack et al. 2001; Kattan y
Murcia 2003; Bustamante y Grez 2004). Se puede producir como consecuencia de
eventos naturales (tormentas, derrumbes y erupciones volcánicas), pero
principalmente se presenta como resultado de las actividades humanas como la
ampliación de la frontera agrícola, la apertura de caminos, la tala de bosques y la
urbanización (Bustamante y Grez 1995; Turner 1996; Primack et al. 2001; Fahrig
2003). La reducción de un hábitat tiene efectos directos e indirectos sobre las
poblaciones. Entre los directos figuran la creación de barreras para la dispersión,
reducción de recursos, depresión endogámica, estocasticidad ambiental y
demográfica, dependencia de la densidad, cambios en la distribución y en el
tamaño poblacional de las especies, que pueden provocar la reducción de las
poblaciones y la extinción de especies en escala local y regional (Primack et al.
2001; Kattan 2002).

1.4.2 Escarabajos coprófagos

1.4.3 Generalidades

Los escarabeínos (Scarabaeinae) son una subfamilia de coleópteros polífagos de

la familia Scarabaeidae. La subfamilia se divide en 12 tribus con 234 géneros y
más de 5.000 especies, gran parte de esta fauna se encuentra en la región
Neotropical, la cual contiene 70 géneros y cerca de 1 300 especies y cuyos
porcentajes en Colombia son del 50 y 21% respectivamente (Medina et al. 2001).
Sus principales distintivos biológicos son la asociación con el excremento y/o
carroña de mamíferos y otros vertebrados, su especial modo de reproducción, así
como las múltiples estrategias de aprovechamiento del excremento para su
alimentación. (Medina et al., 2001). Aunque la mayoría de las especies son
coprófagas, también existen algunas que consumen carroña, hongos, fruta podrida
y otro material en descomposición.

Los escarabajos coprófagos conforman un gremio ampliamente estudiado, con

protocolos de muestreo estándar y taxonomía asequible, además sus especies
presentan una variada respuesta a los ambientes forestales y cultivados, razón por
la cual se les ha propuesto como parámetro para evaluar respuestas biológicas

7
difíciles de precisar directamente (McGeoch et al., 2002). Entre los insectos es un
grupo prioritario junto a los demás grupos saprófagos que desarrollan una
actividad trófica fundamental, cual es el reciclaje de excremento de vertebrados
terrestres, cuyos nutrientes se reincorporan a la cadena alimenticia o al ciclo de
nutrientes (Escobar, 1997; Forsyth et al., 1998; Escobar & Chacón, 2000;
McGeoch et al., 2002; Hernández, 2003; Noriega et al., 2007).

1.4.3 Sistemática y taxonomía

Taxonómicamente los escarabajos coprófagos pertenecen a la superfamilia

Scarabaeoidea conocidos como escarabajos lamelicornios que se caracterizan por
la presencia de antenas terminadas en varios artejos comprimidos y alargados en
forma de lamela, tarsos en sus patas con cinco segmentos y larvas de tipo
escarabeiforme (Figura 1) (Morón 1984; Solís 1990). Es una de las subdivisiones
más grandes de Coleoptera, con un estimado de 35000 especies a nivel mundial
(Grebennikov y Scholtz, 2004) y constituye uno de los grupos de insectos más
diversificados en cuanto a forma, coloración, tamaño y hábitos (Delgado y
Márquez 2006).

Figura 1. a. Principales tipos de antenas de Scarabaeoidea. a. Lucanidae; b.

Passalidae; c. Scarabaeinae; d. Melolonthidae. (Tomado de Costa-Lima 1953). b.
Larva tipo scarabaeioforme de Scarabaeoidea. (Ilustración de Jhon Cesar Neita
Moreno de Aegopsis curvicornis)

La superfamilia Scarabaeoidea se encuentra dividida en cinco familias (Endrödi

1985; Kohlmann y Morón 2003): Scarabaeidae, Lucanidae, Passalidae, Trogidae y
Melolonthidae. La familia Melolonthidae se ubica en el grupo de los “Pleurostricti”,
es decir, que los estigmas respiratorios abdominales están localizados sobre la
región lateral de los esternitos y son visibles cuando los élitros están cerrados. El
resto de las familias son “Laparostricti”, donde los estigmas respiratorios
abdominales están localizados sobre la región pleural de los esternitos y no son
visibles cuando los élitros están cerrados (Figura 1-2).

8
Figura 1-1. Vista lateral a. Condición Pleurostricti; b. Condición Laparostricti. (ep:
espiráculos abdominales; et: esternitos abdominales; el: élitros; pi= pigidio)
(Tomado de Solís 2007).

Específicamente los coprófagos sensu estricto pertenecen a la familia

Scarabaeidae, subfamilia Scarabaeinae (Halffter y Edmonds 1982; Halffter 1991;
Smith 2006). De este grupo, se han registrado mundialmente cerca de 6000
especies reunidas en 200 géneros (Halffter 1991; Davis et al. 2002; Smith 2006),
de las cuales aproximadamente 1300 especies se encuentran en el neotrópico
agrupadas en 70 géneros. En Colombia se registran 35 géneros y 288 especies,
que significa el 50 % y 25 % respectivamente de la fauna neotropical de
escarabajos coprófagos (Medina et al. 2001, Pulido et al. 2007).

1.4.4 Importancia ecológica

Los escarabajos coprófagos han sido propuestos como un grupo indicador de la

perturbación antrópica y para monitorear la biodiversidad, ya que presentan las
siguientes características: taxonomía bien conocida, son abundantes y sencillos
de muestrear, grupo diversificado taxonómica y ecológicamente, presentan amplia
distribución geográfica, son funcionalmente importantes en los ecosistemas, están
relacionados con otros taxones (especialmente con mamíferos) y son muy
sensibles a los cambios del hábitat (Howden y Nealis 1975). Cumplen un papel
importante en la dinámica de los bosques tropicales (Gill 1991; Nichols et al.
2008), contribuyendo a la dispersión secundaria de semillas (Estrada y Coates
Estrada 1991), control de parásitos intestinales, aireación y remoción del suelo y
reciclaje de nutrientes (Halffter y Edmonds 1982), además de ser fuente de
alimento principalmente para aves, roedores y murciélagos.

9
1.4.5 Composición y riqueza de especies

La composición es el conjunto de especies que forma una comunidad y la riqueza

de especies es una medida del número de especies en un área determinada, se
asume que la comunidades y hábitats son aislados y estables, mientras que
realmente hay un número variable de tipos de hábitats que usualmente se
combinan en hábitats heterogéneos en un paisaje (Ricklefs & Schulter, 1993). Se
puede decir que la riqueza es una propiedad fundamental de cada sistema
biológico. Si se transciende al simple número de especies distintas en un área
determinada y se asimila la riqueza con abundancia para definir diversidad, esta
se puede definir como la variedad y variabilidad de organismos vivos, es decir, la
variación dinámica en estructuras biológicas y procesos a todos los niveles de
organización (Krebs, 1985)

1.4.6 Abundancia

Corresponde al número de individuos de la misma especie que habitan en un

ecosistema, se mide generalmente como el número de individuos encontrados por
muestra. La abundancia de individuos es producto de factores físicos del
ambiente, de factores históricos y de la relación entre sus individuos con otras
especies (Krebs, 2009)

10
 1.5 OBJETIVOS

1.5.1 OBJETIVO GENERAL

 Determinar la riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos en dos

ambientes de Tierralta (pastizal y bosque).

1.5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

 Identificar taxonómicamente las especies de escarabajos coprófagos

colectadas.

 Comparar la diversidad alfa de escarabajos coprófagos, en diferentes

ambientes (pastizal y bosque).

 Comparar la estructura de las comunidades de escarabajos coprófagos, en

diferentes ambientes (pastizal y bosque) utilizando las curvas de rango
-abundancia.

11
 1.6 MATERIALES Y MÉTODOS

1.6.1 ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se realizó en una localidad de la zona amortiguadora del PNNP en el

municipio de Tierralta, Córdoba, noroccidente de Colombia. El sitio se ubicó
específicamente en la vereda Tuis-Tuis (08°02’23.7’’ N - 076°05’59.6’’ O, altitud:
125 m.s.n.m.) (Figura 1). Tuis-Tuis se localiza en zona de piedemonte del cerro
Murrucucú y se caracteriza por presentar una topografía plana a ondulada. Según
el sistema de clasificación de Holdridge (Holdridge 1979), Tuis-Tuis corresponde a
la formación vegetal de bosque húmedo tropical. El régimen de precipitación en la
zona es unimodal, con promedio anual de 2000 mm.

Figura 2. Ubicación geográfica de la vereda Tuis Tuis, municipio de Tierralta,

departamento de Córdoba (Colombia).

12
La temperatura promedio anual es 25 °C y la humedad relativa superior a 80%. La
época de lluvias comprende el período abril-octubre y la época seca noviembre-
marzo (CVS-UNAL 2008). Se seleccionaron dos ambientes, un remanente
ribereño de aproximadamente 20 m de ancho y 500 m de longitud, y un fragmento
de bosque de 16 ha en una zona alta adyacente. Los ambientes estuvieron
separados por un cultivo mixto de piña (Ananas comosus, Merr 1917) y palma
barbasco (Cryosophila kalbreyeri, Dahlgren 1936). El fragmento de bosque se ha
mantenido bajo un régimen de protección privada por más de 20 años. El bosque
ribereño es usado para el cultivo de cacao (Theobroma cacao, Linnaeus 1753)
bajo sombra.

1.6.2 FASE DE CAMPO

En cada ambiente del fragmento de bosque húmedo tropical (bosque y pastizales)

se realizaron dos jornadas de muestreo en la época de lluvias del presente año
2017 (en los meses de abril y mayo). En cada jornada se trazó una transecta lineal
donde se instalaron 10 trampas de caída separadas entre sí a una distancia
considerable, estas trampas fueron agrupadas en grupos de 5 trampas con 30 m
entre sí. Las trampas consistieron en recipientes de 1 L (11.5 cm de diámetro x
14.5 cm de altura) enterrados a nivel del suelo, llenados un cuarto de su
capacidad con una solución de alcohol al 70% como líquido letal y preservante.
Las trampas se cebaron con excremento humano, reconocido por su efectividad
para la captura de estos escarabajos en ambientes tropicales (Arellano et al. 2005;
Amézquita & Favila 2010; Rös et al. 2012). El cebo (~20 g) se ubicó en un vaso
(capacidad 25 ml) suspendido por un alambre galvanizado en forma de L invertida
por encima del recipiente para capturar los escarabajos. Las trampas
permanecieron activas en campo durante 48 horas. Los especímenes
recolectados se almacenaron en frascos con etanol 70%, debidamente rotulados
(Murillo et al., 2016).

1.6.3 FASE DE LABORATORIO

Procesamiento de ejemplares: El material colectado en campo fue lavado con

agua destilada para optimizar su observación en la determinación taxonómica de
los ejemplares. Este material fue llevado al laboratorio de entomología de la
Universidad de Córdoba, donde se realizó el montaje de los individuos y las
mediciones de las longitudes del cuerpo y extremidades (fémur, tibia, y tarsos de
las patas).

Determinación de los ejemplares: La determinación taxonómica se hizo

inicialmente siguiendo las claves de Medina & Lopera (2001), Kholmann & Solís
(2001), Solís & Kholmann (2002), Camero (2010) y Vaz de Mello et al. (2011).

13
Luego, las especies fueron comparadas con la colección de referencia de
escarabajos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeinae) depositada en el Instituto de
Investigaciones Alexander Von Humboldt (IAvH). Las determinaciones se
unificaron con la nomenclatura propuesta por el IAvH para las especies reportadas
en Colombia.

1.6.4 ANÁLISIS DE LOS DATOS

Para comparar la diversidad alfa de los ambientes, se generaron perfiles de

diversidad, (Tóthmérész 1995). Los perfiles descritos por Tóthmérész (1995) son
representaciones gráficas (a manera de curvas) de la diversidad, construidas en
función de una familia paramétrica de diversidad. Los perfiles facilitan la
ordenación y comparación de comunidades. El uso de familias paramétricas de
diversidad en vez de un único valor de diversidad tiene la ventaja de considerar la
naturaleza multidimensional de las comunidades, lo que permite analizar la
comunidad en distintas escalas (porciones) independientes.

Se usaron las curvas de rango-abundancia (Whittaker 1965; Feisinger 2003) para

comparar la estructura de la comunidad entre los ambientes. Estas curvas son
útiles porque permiten comparar la composición, abundancia y la uniformidad
entre las comunidades.

14
 1.7 CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES

TIEMPO (MESES)

ACTIVIDAD 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Revisión del material bibliográfico

Desarrollo de la fase de campo

Identificación taxonómica de
individuos (Fase de laboratorio)

Análisis de los datos

Elaboración del informe final

1.8 PRESUPUESTO

15
 COSTO GENERADO
ARTÍCULOS/RECURSOS
Universidad
Fuente propia

GPS $1.560.000

Lupa $50.000

Estereoscopio $2.650.000
Equipos

Pala $50.000

Papelería $80.000

Materiales e
Impresiones $50.000

Recipientes plásticos $45.000

(Bolsas ciploc, alcohol, cuerda,

marcadores, pizas, coladores
otros) $120.000

Alimentación y transporte $250.000

Imprevistos $150.000

TOTAL $4.310.000 $695.000

16
 1.9 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

 Amézquita, S & ME Favila. 2010. Removal rates of native and exotic dung by
dung beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae) in a fragmented tropical rain forest.
Environ. Entomol. 39:328-336.

 Andresen, E. 2003. Effect of forest fragmentation on dung beetle communities

and functional consequences for plant regeneration. Ecography. 26: 87–97.

 Andresen, E. 2005. Effects of Season and Vegetation Type on Community

Organization of Dung Beetles in a Tropical Dry Forest. Biotropica. 37(2): 291–
300.

 Andresen, E. 2008. Short-term temporal variability in the abundance of tropical

dung beetle. Insect Conservation and Diversity. 1: 120-124.

 Andresen, E. y F. Feer. 2005. The role of dung beetles as secondary seed

dispersers and their effect on plant regeneration in tropical rainforest. pp. 331-
349. En: Forget, P., J. Lambert, P. Hulme y S. Vander. (Eds). Seed fate
predation, dispersal and seedling establishment. CABI, Oxon, IK.

 Andresen, E. y S. Laurance. 2007. Possible indirect effects of mammal hunting

on dung beetle assemblages in Panama. Biotropica. 39(1): 141-146.

 Arellano, L., J. León-Cortés y G. Halffter. 2008. Response of dung beetle

assemblages to landscape structure in remnant natural and modified habitats in
southern Mexico. Insect Conservation and Diversity. 1: 253-262.

 Arellano, L; M Favila & C Huerta. 2005. Diversity of dung and carrion beetles in
a disturbed Mexican tropical montane cloud forest and on shade coffee
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 Arias-Buriticá, J.A. 2008. Estructura de la comunidad de escarabajos

coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en tres paisaje fragmentados en
Arcabuco (Boyacá). [Tesis de pregrado]. Universidad Pedagógica y
Tecnológica de Colombia, Facultad de Ciencias, Escuela de Ciencias
Biológicas. Tunja. 82pp.

17
 Arias-Buriticá, J.A. 2009. Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) de los sistemas de uso en áreas de influencia de la corporación
autónoma regional de Sucre (Carsucre). En: Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). 2009. Informe del
proyecto “Caracterización de la biodiversidad y de los sistemas de uso en
áreas de influencia de la corporación autónoma regional de Sucre (Carsucre)”.
Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental (GEMA).

 Avendaño-Mendoza, C., A. Morón-Ríos, E. Cano y J. León-Cortés. 2005. Dung

beetle community (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) in a tropical
landscape at the Lachua Region, Guatemala. Biodiversity and Conservation.
14: 801–822, 2005.

 Barraza, J., J. Montes, N. Martínez y D. Cuauhtémoc. 2010. Ensamblaje de

escarabajos coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) del Bosque Tropical
Seco, Bahía Concha, Santa Marta (Colombia). Revista Colombiana de
Entomología. 36 (2): 285-291.

 Bohórquez J.C., J. Montoya y L. Pardo. 2008. Estudio de la comunidad de los

coleópteros coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae) presentes
en la reserva forestal de Colosó, Sucre. En: Chacón P. y Osorio L. (Comp).
Resúmenes del XXXV Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología,
Cali, Colombia, 16 al 18 de julio de 2008. Cali, Colombia, Talleres gráficos de
impresora Feriva S.A. 252pp.

 Borror D, Triplehorn D, Johnson N. 1989. An introduction to the study of

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 Bustamante, R. y A. Grez. 1995. Consecuencias ecológicas de la

fragmentación de los bosques nativos. Revista Ambiente y desarrollo. 11(2):
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 Bustamante, R. y A. Grez. 2004. Fragmentación del bosque nativo: ¿en qué

estamos?. Revista Ambiente y Desarrollo. 20(1): 89-91.

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(Coleoptera: Scarabaeidae) de Colombia. Boletín de la Sociedad Entomológica
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