Sistema excretor

Como já se viu, as formas de vida mais simples realizam as suas trocas directamente com o
meio, enquanto os seres mais complexos utilizam o sangue e outros fluidos como
intermediários.

A manutenção da composição dos fluidos internos dentro de limites adequados á vida das
células designa-se homeostasia e é uma condição fundamental à vida.

De entre os numerosos mecanismos envolvidos nessa manutenção da homeostasia destacam-

se:

• Osmorregulação – mecanismos pelos quais são controladas as concentrações de sais

e água, ou seja, os valores de pressão osmótica dos fluidos corporais;
• Excreção – mecanismo pelo qual os organismos se libertam dos resíduos do
metabolismo, a maioria tóxicos e designados excreções.

A maioria dos animais apresentam sistemas excretores eficientes, que contribuem também
para a manutenção da composição do meio interno, ajustando a quantidade de sais e outras
substâncias.

No metabolismo celular são produzidas excreções, que devem se eliminadas. Algumas, como o
CO2 são libertadas pelas superfícies respiratórias, mas os resíduos azotados devem ser
retirados pelos sistemas excretores. A estes cabe igualmente a tarefa de gestão do conteúdo
hídrico do corpo.

Nos seres unicelulares ou multicelulares simples os resíduos azotados são libertados para o
meio por difusão através da superfície do corpo. Nos animais complexos a reduzida razão
área/volume impede essa solução, surgindo sistemas especializados nessa função.

Todos os sistemas excretores realizam três processos fundamentais:

• Filtração – filtração selectiva dos fluidos corporais através de membranas,

condicionada ao tamanho das moléculas, pelo que moléculas úteis podem ser
igualmente filtradas;
• Reabsorção – regresso ao meio interno, nas quantidades adequadas, de substâncias
anteriormente filtradas mas úteis ao organismo;
• Secreção – secreção activa de substâncias dos fluidos corporais para zonas do
sistema já consideradas meio externo.

Pode-se, portanto, concluir que os produtos excretados incluem moléculas tóxicas e moléculas
em excesso no organismo.

Os produtos azotados podem ser eliminados sob diversas formas, dependendo do animal e do
meio em que vive:

• Amónia – do metabolismo dos aminoácidos resulta amoníaco (NH3), que ao reagir com
a água origina o ião amónia (NH4+). Este ião é muito solúvel na água, pelo que a sua
excreção implica perda significativa de água pelo organismo. Assim, esta excreção é
típica de animais aquáticos, onde a perda de água não constitui problema;
 • Ácido úrico – em animais terrestres a perda de água é perigosa mas a amónia é
demasiado tóxica para ser armazenada. Deste modo, répteis, aves e insectos
transformam-na no fígado (com gasto de energia) em ácido úrico, menos tóxico e
insolúvel (pelo que não tem implicações osmóticas). Este será removido do sangue
pelos rins e excretado juntamente com as fezes, numa forma quase seca;
• Ureia – também formada no fígado (com gasto de energia) a partir da amónia, é o
modo encontrado pelos mamíferos, peixes cartilagíneos e anfíbios para reduzir a
toxicidade e a solubilidade dos resíduos azotados. Também acaba por ser retirada dos
fluidos pelos rins e excretada sob a forma de urina.

Estudo comparativo do sistema excretor

Dada a importância deste tipo de sistema, mesmo os animais invertebrados os apresentam,

embora sejam geralmente tubulares e simples.

Dada a sua reduzida espessura, os cnidários não apresentam sistema excretor, a remoção de
amónia é feita por difusão directa.

Os platelmintes possuem sistema excretor sob a forma de nefrídeos (tubos simples abertos
para o exterior por poros excretores). Dada a simplicidade destes tubos são igualmente
designados protonefrídeos e geralmente distribuem-se por todo o corpo, embora nalgumas
espécies possam existir apenas um ou dois pares.

Cada túbulo termina em fundo de saco alargado com uma célula-flama terminal especializada
em recolher dos fluidos corporais os resíduos, geralmente sob a forma de amónia. A
designação de célula-flama deriva da presença de um ou mais cílios, cujo batimento
permanente faz lembrar uma chama e cria um ligeiro vácuo na extremidade fechada do
protonefídeo. As moléculas de pequenas dimensões dos fluidos corporais atravessam as
membranas permeáveis da extremidade do tubo, sendo as maiores retidas.

Estes resíduos são, depois, empurrados pelos tubos para o exterior pelo batimento dos cílios,
saindo pelo nefridióporo na parede do corpo do animal. No entanto, ainda parte dos resíduos
são lançados para a cavidade gastrovascular.

Como existe um sistema circulatório fechado, nos anelídeos há uma associação íntima entre
este sistema e o excretor, neste caso formado por metanefrídeos.

Estes órgãos especializados na excreção são formados por um tubo aberto nas duas
extremidades e mais ou menos enrolado, dependendo do ambiente em que o animal vive
(quanto mais seco mais longo e enrolado para reabsorver o máximo de água). A extremidade
mais interna abre na cavidade celómica através de um funil ciliado – nefróstoma – e a
extremidade externa abre na parede do corpo por um poro excretor ou nefridióporo.

Cada segmento contém um par de metanefrídeos que recolhem resíduos do segmento anterior,
envolvidos por capilares que reabsorvem as substâncias úteis. As excreções, principalmente
amónia, são armazenadas temporariamente numa zona do tubo designada bexiga, que é
esvaziada regularmente. A urina é diluída, compensando a entrada de água por osmose pela
pele fina (no caso dos anelídeos clitelados, como as minhocas).

Nos insectos e outros artrópodes terrestres com sistema circulatório aberto, a excreção é feita
por túbulos de Malpighi. Estas estruturas localizam-se na parte posterior do corpo, ligadas ao
tubo digestivo na zona de transição entre o intestino médio e posterior, podendo existir apenas
um par ou algumas centenas.
A extremidade livre do tubo é fechada e está mergulhada no hemocélio, ocorrendo a filtração
através da sua parede. As células da parede do tubo transportam activamente ácido úrico, iões
potássio e sódio, entre outros, da hemolinfa para o seu interior. Devido ao aumento de pressão
osmótica dentro do tubo, a água é também recolhida.

O filtrado é, depois, conduzido ao recto com a ajuda das paredes musculosas dos tubos, onde
são reabsorvidos parte dos sais e, novamente devido ao gradiente osmótico criado, a água. O
ácido úrico restante precipita devido à diferença de pH que ocorre ao longo do tubo (é cada vez
mais básico, à medida que se aproxima do recto), sendo eliminado com as fezes, numa pasta
semi-seca, muito eficiente do ponto de vista de regulação hídrica em meio seco.

Apesar da variedade de animais incluídos nos vertebrados, bem como a variedade de meios
em que vivem, o sistema excretor é semelhante e composto por rins. Estes são órgãos
compactos, cuja unidade funcional é o nefrónio, tubos excretores associados a capilares
sanguíneos.

Os nefrónios revelam um gradual aumento de complexidade ao longo da evolução do grupo,

desde os peixes aos mamíferos. Essa evolução pode ser seguida ao longo do desenvolvimento
embrionário:

• Pronefro – também designado o primeiro rim, tem uma posição anterior e segmentada.
É formado por vários tubos abertos por um nefróstoma para a cavidade celómica, onde
se localizam igualmente os capilares do glomérulo. Esta estrutura apenas é funcional
nos ciclóstomos;
• Mesonefro – também designado segundo rim, tem uma posição torácica e
segmentada. Neste caso o glomérulo perde a ligação ao celoma, ficando encapsulado
numa porção do tubo renal – cápsula de Bowman. Em alguns casos ainda persistem
ramificações do tubo renal em contacto com o celoma por um nefróstoma. Este tipo de
rim é funcional em ciclóstomos, peixes e anfíbios;

• Metanefro – o terceiro rim ou rim definitivo, tem uma localização posterior, junto ás
vértebras lombares, perde a estrutura segmentar presente até aqui. Formado por
muitos nefrónios, nos quais desaparece o nefróstoma, dando-se a filtração apenas do
glomérulo para a cápsula de Bowman. Este rim mais evoluído é funcional em répteis,
aves e mamíferos.

Novamente apenas por uma questão de facilidade ir-se-á estudar o rim humano em mais
detalhe, recordando que este
representa a estrutura excretora dos
vertebrados terrestre.

O nefrónio é a unidade estrutural e

funcional do rim dos mamíferos, sendo
composto por um tubo mais ou menos
enrolado, de paredes metabolicamente
activas e cheias de microvilosidades –
tubo urinífero -, associado a
numerosos vasos sanguíneos, entre
eles duas redes capilares – glomérulo
de Malpighi e rede peritubular.

O tubo propriamente dito é formado

pela cápsula de Bowman, tubos
contornados proximal e distal,
separados pela ansa de Henle.
Estrutura do rim humano
Vários tubos uriníferos desaguam num tubo colector, que abrirá no bacinete, uma zona central
do rim, donde partem os ureteres em direcção á bexiga. Esta abre para o exterior através da
uretra.

Na parte vascular do nefrónio o sangue, vindo da artéria renal, entra na cápsula de Bowman
pela arteríola aferente, que se capilariza formando o glomérulo de Malpighi no interior da
cápsula. Estes capilares reúnem-se na arteríola eferente, que se irá novamente capilarizar em
volta dos tubos contornados e da ansa de Henle, formando a rede peritubular. Estes capilares
formam vénulas que irão terminar na veia renal.

A arteríola eferente apresenta um diâmetro menor que a aferente, aumentando a pressão no

interior do glomérulo e forçando uma filtração abundante. Por este motivo, o sangue flui
passivamente e com baixa pressão para a rede peritubular, facilitando os fenómenos de
reabsorção e secreção.

Estrutura do nefrónio e vasos sanguíneos acessórios

No tubo urinífero podem distinguir-se as seguintes zonas, onde ocorrem diversos fenômenos:

Formação da urina no rim de um mamífero

• Cápsula de Bowman – zona inicial em fundo de saco e em forma de taça, que se

localiza na região cortical do rim. Aqui ocorre a filtração, através do endotélio do capilar
do glomérulo e da parede da cápsula, que impedem a passagem de células e
macromoléculas. O resultado é o filtrado glomerular, uma mistura de água, sais
minerais, ureia, glicose, AA, vitaminas, etc., tudo em concentrações iguais às que
tinham no plasma;

• Tubo contornado proximal – imediatamente a seguir á cápsula de Bowman, é uma

porção do tubo bastante enrolada e ainda localizada no córtex renal. As suas paredes
realizam transporte activo de sais e nutrientes (glicose, AA, Na+, Cl -, etc.) para o meio
interno, o que causa a reabsorção de água por osmose pois a pressão osmótica no
tubo baixa;

• Ansa de Henle – porção do tubo em forma de U, subdividida em zona descendente e

ascendente, que mergulha na medula do rim. A porção descendente da ansa é
permeável á água (que passa para os capilares peritubulares) mas pouco permeável
aos sais e á ureia, pelo que há uma concentração da urina. O inverso ocorre na porção
ascendente, onde o tubo é impermeável á água mas permeável aos sais, que saem por
difusão e transporte activo, aumentando a pressão osmótica dos fluidos intersticiais da
medula renal;

• Tubo contornado distal – zona terminal do tubo urinífero, novamente bastante enrolada
e de volta ao córtex renal. Aqui ocorrem importantes fenómenos de secreção, com
transporte activo sobretudo de K+ e H+, o que mantém o pH sanguíneo adequado.
Outras substâncias, como venenos e drogas, podem ser secretadas para a urina a este
nível;

• Tubo colector – embora não fazendo parte do tubo urinífero, está aqui considerado
devido a ainda ser um importante interveniente na formação da urina. Este tubo é muito
permeável á agua, impermeável aos iões e atravessa a medula (zona muito hipertónica
do rim) dá-se a reabsorção de grandes quantidades de água ainda presente na urina,
tornando-a muito concentrada.
A urina produzida no final destes processos apenas conterá 1% da água inicialmente filtrada,
uma pequena parte dos sais e nenhum nutriente.

Osmorregulação em Vertebrados

No meio aquático existe grande variação na concentração de solutos. Deste modo, vertebrados
que vivem em água doce enfrentam problemas muito diferentes dos que vivem em água
salgada, em relação á manutenção da pressão osmótica.

Para realizar essa adaptação, surgiram variações na estrutura básica do nefrónio, tal como foi
estudada, entre outras
adaptações específicas.

No caso do ambiente de
água doce, os fluidos
corporais são
hipertónicos em relação
ao meio, o que desloca
a água, por osmose,
para o interior do corpo,
apesar da presença de
mucos, escamas, etc.

Assim, estes animais

não bebem água,
possuem glomérulos
muito desenvolvidos e eliminam grande quantidade de urina muito diluída (hipotónica).

No entanto, este facto acarreta a perda de sais, pelo que nos peixes ósseos existem células
especializadas nas brânquias, que transportam activamente sais para o corpo.

Em meio aquático
salgado coloca-se o
problema inverso, ou seja,
os fluidos corporais são
hipotónicos em relação ao
meio, tendendo o animal
para a perda de água por
osmose.

Os glomérulos são muito

reduzidos ou mesmo
ausentes, formando
pouca quantidade de urina isotónica com o meio (hipertónica em relação á dos peixes de água
doce).

Como compensação, estes animais engolem grande quantidade de água mas como esta é
salgada excretam activamente grandes quantidades de sal, por células especializadas nas
brânquias. Aves e répteis marinhos apresentam glândulas do sal que abrem no bico e que
secretam activamente sais.

Na maioria dos vertebrados terrestres os rins actuam juntamente com a pele, pulmões e
sistema digestivo para realizar a osmorregulação:
 • Anfíbios - apresentam mecanismos osmorreguladores muito semelhantes aos dos
peixes de água doce, produzindo urina hipotónica e reabsorvendo sais activamente
através da pele;
• Répteis –
reabsorvem
grandes
quantidades de
água e sais nos
nefrónios mas a
urina é
isotónica com o
plasma;
• Aves/mamíferos - a reabsorção de água é tão grande que se produz urina hipertónica
em relação ao plasma (por vezes mais de 8 vezes mais concentrada).

Este facto resulta do nefrónio destes animais apresentar ansas de Henle muito longas e que
penetram fundo na medula, onde o meio intersticial tem elevada pressão osmótica, atraindo
grande quantidade de água para fora do tubo. Nas aves a ansa de Henle é mais curta mas a
cloaca reabsorve, ainda, alguma água. Alguns mamíferos não bebem água, utilizando apenas a
água metabólica e a dos alimentos.

Quadro resumo da excreção e osmorregulação em alguns filos

Animal Habitat Produto Concentração Concentração Órgãos Osmorregulação
de sanguínea em das excretores
excreção relação ao excreções em
meio relação ao
sangue
Platelmintes Água Amoníaco - Hipotónica Protonefrídeos Não bebem água
doce com células
flama
Anelídeos Água Amoníaco Hipertónica Hipotónica Metanefrídeos Não bebem água
doce ou
terrestre
Insectos Terrestre Ácido - Hipertónica Túbulos de Bebem água
úrico Malpighi
Peixes Água Ureia Isotónica Isotónica Rins Não bebem água,
cartilagíneos salgada mesonefros ureia ajuda a reter
água
Peixes Água Amoníaco Hipotónica Isotónica Rins Bebem água e
ósseos salgada mesonefros e excretam sal
brânquias
Água Amoníaco Hipertónica Hipotónica Rins Não bebem água e
doce mesonefros absorvem sal
Anfíbios Água Amoníaco Hipertónica Hipotónica Rins Não bebem água e
doce ou ureia mesonefros e absorvem sal
terrestre pele
Répteis e Água Ureia e Hipotónica Hipertónica Rins Bebem água e
Aves salgada ácido úrico metanefros excretam sal
Terrestre Ácido - Hipertónica Rins Bebem água
úrico metanefros
Mamíferos Água Ureia Hipotónica Hipertónica Rins Não bebem água
salgada metanefros
Terrestre Ureia - Hipertónica Rins Bebem água
metanefros