FOTOSÍNTESIS

Ruta biosintética o anabólica que es la mayor fuente exógena de carbono y de

energía (se produce toda la energía requerida por los sistemas biológicos), además de
ser la fuente más importante de oxígeno.

La cantidad de energía almacenada o producida por la fotosíntesis es de más de 1012

Kcal de energía libre por año en la tierra, por lo tanto se producen aproximadamente 10 10
toneladas de carbono en carbohidratos y otras formas de materia orgánica.

La fotosíntesis en las plantas superiores se realiza en los cloroplastos, los cuales

son organelos de 5-10 x 0.5-2 micras, poseen una membrana externa y un sistema de
membranas internas que se pliegan para formar los tilacoides que son sacos aplanados
que se apilan para en conjunto constituir la grana. Los tilacoides contienen las moléculas
de clorofila y otros componentes para la producción de energía, por ejemplo los
ribosomas, DNA, lípidos, proteínas, etc. En algunas bacterias se encuentran los
cromatóforos con los que realizan también el proceso de la fotosíntesis.

Las clorofilas son las moléculas fotorreceptoras en los cloroplastos de las plantas,
pueden ser de dos tipos: La clorofila A (un tetrapirrol sustituido) es una porfirina del
magnesio que se diferencia del grupo Hem en lo siguiente:
1.- Uno de los pirroles está sustituido parcialmente.
2.- Un anillo de la ciclopentanona está fusionado a uno de los pirroles.
3.- Todas las cadenas laterales ácidas son esterificadas en la clorofila, mientras son
libres en el Hemo.
4.- Una de las cadenas ácidas en la clorofila es un ester metílico, mientras que la
otra es un ester del fitol, por lo que aumenta sus hidrofobicidad.
5.- No son dependientes de un grupo proteico para su actividad.

La clorofila B es un polieno que tiene un grupo formilo ( - CHO) en lugar de un

grupo metilo ( - CH3) de la A.
Joseph Priestley (1780) Encontró que las plantas podían renovar el aire que había sido
contaminado por la combustión de candelas.

Antoine Lavoiser ideó los métodos para el manejo de los gases y descubrió el concepto de
oxidación y la Ley de la Conservación de la masa en las Reacciones Químicas.

Jan Ingenhousz descubrió el papel que tiene la luz en el proceso de la fotosíntesis.

Jean Senebier comprobó que el aire fijado (CO2) es el que se incorpora en la fotosíntesis.
Theodore de Saussure observó el papel del agua en la fotosíntesis.

Julius Robert Mayer postuló la ley de la conservación de la energía en relación a la

fotosíntesis: “ las plantas transforman la energía solar en energía química libre”

Participación de la Fotosíntesis en el ciclo del Carbono:

Fotosíntesis Productos de los organismos

CO2 + H2O --------------------------------------------------- aeróbicos no fotosintéticos.
Aceptor de Dador de
Hidrógenos Hidrógenos
CO2 + H2O
Forma oxi-
dada y baja
en energía
Energía Energía
Ciclo del
Solar química.
Carbono y del
G o F
Oxígeno
Aceptor
Reducido
y alto en Dador
energía deshidrogenado Energía química
química

( CH2O ) + O2 ( CH2O ) + O2
Carbohidrato

Productos de la Reactivos de los orgnismos

Fotosíntesis. aerobios no fotosintéticos

La fotosíntesis es por lo tal un proceso endergónico y reductivo, en donde la

energía la proporciona la luz solar y el poder reductivo el agua, por lo que se producen
ATP y NADPH (Energía y poder reductor respectivamente).

La fotosíntesis puede dividirse en dos fases o tipos de procesos:

1.- Reacciones lumínicas que generan NADPH y ATP

 2.- Reacciones en la oscuridad que utilizan las sustancias generadas
anteriormente y que son moléculas ricas en energía, para reducir el
CO2 en lo que se conoce como Ciclo de Calvin, que se lleva a cabo
en los componentes solubles de los cloroplastos.

Reacciones Luminicas:

a).- Excitación Fotoquímica de la Clorofila.

Absorción de la energía radiante, lumínica, solar o cuantos de luz por la clorofila

( las Unidades fotosintéticas que son más numerosas ) por lo que se activan y transfieren
su energía de excitación a un centro donde se realizan las reacciones químicas ( por otras
clorofilas que se encuentran en menor proporción ) y que se conoce como centro de
reacción.

A esto se le conoce como reacción de Hill : “ La fotosíntesis es la transferencia,

activada por la luz de un electrón desde una sustancia, hasta otra contra un gradiente de
potencial químico”.

Según Emerson “se requiere la interacción de dos reacciones lumínicas, las cuales
pueden producirse por luminosidades inferiores a 680 nm , pero solamente una de ellas por
longitud de onda superior (clorofilas A y B ).

b).- Fotorreducción.

La luz bombea un electrón en el Fotosistema I, desde un potencial de +0.4 volts

hasta - 0.6 volts, por lo que el electrón exitado en el P700 ( que es reducido ) pasa por una
serie de transportadores hasta llegar al NADP o vía ferredoxina llegan nuevamente al
P700 pero ya sin energía.
 Vía ferredoxina reducida
Reductor Fuerte NADPH
FSI
Ferredoxina
Oxidante Débil
ATP
Q
Reductor Débil
FSII
Oxidante Fuerte O2

c).- Foto-oxidación.

Ruptura oxidativa del H2O por el Fotosistema II (FSII). Su potencial de oxido

reducción es de + 0.8 volts, por lo que se produce un oxidante fuerte (Forma oxidada del
centro de reacción) y un reductor débil llamado Q.

2 H2O --------------------------------------------- 4 H+ + O2 + 4 e-
d).- Fotofosforilación o fosforilación fotosintética.

Formación de ATP gracias a el flujo electrónico entre moléculas de lípidos y

proteínas del FSI y el FSII, entre los cuales hay una cooperación para el transporte de
energía que se acopla para:
ADP + P ---------------------- ATP en una cadena transportadora de electrones.

En la cadena transportadora intervienen los citocromos b y f, la plastocianina, una

proteína con cobre, la plastoquinona (semejante a la ubiquinona), etc.:

n = 6 -10
 Plastoquinona.

La fotofosforilación puede ser de dos tipos:

1.-Ciclica. L electrón del FRS red. ó de la ferredoxina, puede ser
transferido hasta el citocromo b6 en lugar que al NADP, este electrón
retorna a la forma oxidada de P700 a través del citocromo f y la plasto-
cinina, por lo cual hay un flujo cíclico de electrones y el ATP se genera
al retornar a éstos al centro de reacción vía citocromo b6.

2.- No cíclica. Si el electrón se transfiere al NADP no retorna al P700.

Reacciones Oscuras de la Fotosíntesis o Vía del Carbono.

Melvin Calvin et al (1945) resolvieron el mecanismo de las reacciones en la fase oscura de

la fotosíntesis. Esta es la vía por la cual el CO2 fijado, es transformado en carbohidratos.

Enzimas en el cloroplasto + NADPH + ATP

6 CO2 ---------------------------------------------- C6 H12 O6

G = -12.4 Kcal/mol

Ribulosa 1-5 di P carboxilasa o carboxidismutasa

a).- CO2 + Ribulosa di P ----------------------------------- 2 Mol. de fosfoglicerato

Se encuentra en la célula, se utiliza y es
regenerada por la acción de las aldolasas,
transcetolasas, etc.

b).- 3 P glicerato + ATP + NADPH ---------- 1, 3 di P glicerato + NADP + ADP

 Dihidroxicetona P ----------------- Gliceraldehido 3 P

Fructosa 1,6 di P ------------------- Fructosa 6 P

c).- C6 + C3 ----------------- C4 + C5 Transcetolasas (TPP)

C4 + C3 ----------------- C7 Aldolasa
C7 + C3 ----------------- C5 + C5 Transcetolasa

¡ Se requieren 2 moléculas de NADPH y 3 moléculas de ATP por cada molécula de CO2

que se asimila ¡

Enzimas de las reacciones oscuras de la fotosíntesis:

a.- Ribulosa 1-5 di P carboxilasa o carboxidismutasa.
b.- Fosfoglicerato quinasa (requiere ATP)
c.- Triosa P deshidrogenasa (requiere NADPH)
d.- Triosa P isomerasa
e.- Aldolasa.
f.- Difosfatasa.
g.- Transcetolasa (Timina P-P)
h.- Aldolasa.
i.- Difostatasa.
j.- transcetolasa (Timina P-P)
k.- Epimerasa.
l.- isomerasa.
m.- Fosforribuloquinasa.

1.- 6 Ru di P + 6 CO2 ------------------------------ 12 PG

12 PG + 12 ATP ------------------------------- 12 DPG
12 DPG + 12 NADPH ------------------------- 12 GAP + 12 NADP + 12 Pi

2.- 5 GAP --------------------------------------------- 5 DHAP

3 DHAP + 3 GAP ------------------------------ 3 FDP
3 FDP ---------------------------------------------- 3 FGP + 3 Pi

3.- 2 FGP + 2 GAP ---------------------------------- 2 Xu5P + 4E4P

2 E4P + 2 DHAP ------------------------------- 2 SDP
2 SDP ----------------------------------------------- 2 S7P + 2 Pi
2S7P + 2 GAP ----------------------------------- 2 Xu5P + 2 R5P
4 Xu5P --------------------------------------------- 4 Ru5P
2 R5P-------------------------------------------------- 2 Ru5P
6 Ru5P + 6 ATP ----------------------------------- 6 RuDP + 6 ADP

A partir de 6 moléculas de CO2 se obtiene el equivalente de una molécula de hexosa:

: . 6 CO2 + 12 NADPH (H) + 18 ATP -------- F6P + 12 NADP + 18 ADP + 17 Pi

Vía alterna de asimilación del CO2

En algunas plantas el aceptor primario del CO2 no es el 3 P glicerato o azúcares

fosforilados, sino que es el fosfoenolpiruvato (PEP):
 PEP--------------- Oxalacetato -----------------Piruvato
Intermediario

CO2 + Ribulosa 5 P
Aspartato Malato

Ciclo de Calvin

--- CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOS - -

GLUCOLISIS.
(Ruta de Embden - Meyerhof - Parnas)

Degradación de moléculas combustibles (catabolismo), recuperación de parte de su

energía (exergónico) y el uso de sus productos finales y metabolitos intermedios como
materiales para el anabolismo.

La glucolisis es la degradación anaeróbica de la glucosa ------------- ácido pirúvico

(producto principal) y otros compuestos (ácido láctico, alcohol, etc.). Es una ruta bastante
óptima energéticamente, llevada a cabo por Lactobacillus ssp, Streptococcus ssp, músculo,
hígado, cerebro, etc. : . Es una etapa de preparación para el metabolismo aeróbico
(respiración). El proceso de glucolisis se denomina frecuentemente fermentación porque
la mayoría de los procesos fermentativos (fermentación: degradación anaeróbica de C.H.,
lípidos, proteínas, etc) son variaciones de la vía glicolítica.
La vía glicolítica puede ser regulada de dos maneras:
1.-Por un control fino que regula la actividad de las enzimas después de su
síntesis.
2.-Por un control grueso que regula la síntesis de las enzimas o de los genes
que las codifican.
Por el tipo de producto principal la glucolisis se ha dado en llamar a veces
fermentación homoláctica (el producto es solamente ácido láctico), llevándose a cabo en
muchos microorganismos, células animales y vegetales.
En la fermentación alcohólica (llevada a cabo principalmente por levaduras) la
glucosa se escinde y rinde dos moléculas de etanol.
La fermentación heteroláctica produce ácido láctico y etanol y es llevada a cabo por
algunos microorganismos.
Con esto observamos que se realiza en la mayoría de lo seres vivos (aerobios y
anaerobios). En los aerobios desempeña un papel de mecanismo de emergencia capaz de
producir energía durante períodos cortos en los que no se dispone de oxígeno. Aunque hay
diferencias en los diversos seres vivos y/o en los diferentes tipos celulares.
2 ATP

Glucosa -----------------------------------------------Ácido piruvico -------------- Ácido lactico

Tiene un rendimiento del 31-36 % . Se obtiene cerca de un
3% de la cantidad total de calorías de la glucosa.
Tiene un rendimiento de 55% , Se realiza en las mitocondrias
produciéndose 38 ATP.

CO2 + H2O Alcohol

(En microorganismos)

Hay un descenso neto muy grande de energía libre (- 32.4 kcal/mol), por lo que se
considera como un proceso irreversible, aunque en algunas de sus etapas hay pocas
variaciones energéticas o algunas de sus reacciones son reversibles.

2 ATP = + 14.6 Kcal/mol (energía que se requiere para que se formen estos dos ATP)
G de la glucosa--------- lactato = - 47.0 Kcal/mol (de esta energía solo queda formando
ATP el 31-36%, la demás energía que no forma ATP es de 32.4 kcal/mol.
Características químicas:
1.- Transformación en función de los esqueletos de carbono.
2.- Participación del Pi y de los nucleótidos de adenina : . bioenergética.
3.- Participación de los nucleótidos de Nicotinamida (se requiere y se produce).

Generalidades:

A partir del glucógeno se producen 3 ATPs de ganancia neta en la glucolisis,

mientras que en el caso de la glucosa libre esta ganancia neta es solo de 2 ATPs. Cuando el
glucógeno es el sustrato inicial y no la glucosa libre, el perfil es diferente debido a las
pequeñas diferencias entre los niveles relativos de energía del glucógeno, G1 P y G6 P ,
por lo que no se requiere de acoplamiento a la hidrólisis del ATP.
 En las barreras energéticas el ATP sirve como donador de P y de energía; para
vencer estas barreras se producen formas o compuestos activos (mucho más en la primera
barrera).
La segunda barrera se vence por la conversión extremadamente favorable
(exergónica) de DPG a 3PG por lo que no hay una acumulación de FDP a pesar de la
barrera.. Esta reacción de DOG a 3 PG está acoplada debido a su fuerte liberación de
energía a dos reacciones endergónicas:
- Transformación de FDP ------------ DHAP o DPG
- Fosforilación del ADP.

El NAD se requiere en una reacción y produce NADH+H, y este se consume en

otra por lo que el mecanismo es autocatalítico e independiente a nivel de los nucleótidos
de nicotinamida.

¡ Existen variaciones en cuanto al G si se consideran solo los intemediarios de la ruta

glicolítica o si también se consideran los acoplamientos a la hidrólisis del Atp o
fosforilación del ADP ¡

Fases de la Glucolisis: (Las reacciones se producen en el citosol de la célula)

I.- Congregación de Azúcares sencillos y su conversión en gliceraldehído 3 P e

incorporación de los ATPs cebadores.

Fructosa Glucogeno
Galactosa
Manosa Glucosa 1 P

Fosforilación
 Glucosa 6 P

Fructosa 6 P

A.- Glucosa + ATP ------------------ Glucosa 6 P + ADP + H+

G = -4.0

Hexoquinasa o Glucoquinasa.- Transferencia de grupos fosforilo desde ATP hasta un azúcar de 6 carbones
1
(Hexoquinasa que participa en la glucolisis, por lo que su Km es menor) o
una glucosa (Glucoquinasa qie es más importante en la formación del glu-
cogeno; su Km es mayor) . Su activación dpende de diferentes sistemas
de regulación; requieren Mg o Mn .

B.- Glucosa 6 P ------------------------- Fructosa 6 P

Irreversible en la célula

G = + 4.0

2 Glucosa P isomerasa .- El aldehído del C-1 reacciona con el OH en el C-5 para formar el anillo
piranósico. Mientras que el grupo ceto en el C-2 reacciona con el hidroxilo
(OH) en el C-5 para formar el anillo furanósido, por lo que una aldosa se
se intercambia por una cetosa.

C.- Fructosa 6 P + ATP ------------------------ Fructosa 1,6 di P + ADP + H+

G = -3.4

3 Fosfofructoquinasa.- Enzima alostérica regulada (-) por el ATP, citratos, ácidos grasos y otros metabolitos,
mientras que (+) por el AMP o el ADP. La marcha de la glucolisis depende críticamente
del nivel de actividad de esta enzima.

D.- Fructosa 1,6 di P ----------------- Dihidroxicetona P + Gliceraldehído 3 P

 G = + 5.7
90% 10%

Se encuentra en la ruta directa

de la glucolisis.
4 Aldolasa (Fructosa di P aldolasa) .-rompe una unión C-C

E.- Gliceraldehído 3 P ----------------- Dihidroxicetona P

G = + 1.8
Aldosa Cetosa
5 Triosa P isomerasa .- reacción de isomerización

II.- Conversión de gliceraldehído 3 P en piruvato; conservación de la energía en forma

de ATP (fosforilación acoplada a la oxidación del G 3 P):

A, B, C, D, E : . 1 glucosa ----------------- 2 G 2 P

F.- Gliceraldehído 3 P -----------

G = + 1.5 + NAD

+ H PO

------------- 1,3 di P glicerato + NADH + H

El NAD es reducido hasta NADH+H por lo que
existe un acoplamiento entre la oxidación y la
fosforilación.
6 Gliceraldehido 3 P deshidrogenasa .- El grupo aldehído del C-1 se convierte en un acil- P , que es un
anhídrido mixto del ácido fosfórico y un ácido carboxílico, por lo
tanto la energía de formación del enlace anhidrido procede de la
oxidación del grupo aldehído. El acil- p en el 1,3 di p G se
encuentra a nivel de oxidación del ácido carboxílico.

G.- 1, 3 di P Glicerato + ADP --------------- 3 P Glicerato + ATP

G = - 4.5 Fosforilación a nivel de
sustrato == a la fosfori-
lación oxidativa.
7 Fosfogliceratoquinasa.- Formación de ATP a partir de ADP + Pi (H PO )

Mg ++
H.- 3 P Glicerato ----------------------------- 2 P Glicerato
G = + 1.1
ác. 3 P glicérico

8 Fosfogliceromutasa .- Cataliza un cambio intramolecular de un grupo fosforilo.

I.- 2 P Glicerato --------------------------- Fosfoenolpiruvato + H2O

G = + 0.4

9 Enolasa .- Deshidratación del 2 P Glicerato, lo que eleva muchisimo el potencial de

transferencia del grupo fosforilo. Un enolfosfato es un tiene un enlace de alta
energía, mientras que el ester fosfato de un alcohol ordinario tiene uno de baja
energía.

J.- Fosfoenolpiruvato (PEP) + ADP ---------------- Piruvato + ATP

G = - 7.5
Irreversible en Fosforilación a nivel
condiciones sustrato == a la fos-
intracelulares forilación oxidativa
en cadena respirat.

Piruvatoquinasa Transferencia de un grupo fosforilo desde el PEP hasta el ADP (Esta reacción
9 .-
de fosforilación no es oxidativa y requiere Mg o Mn ) (-) con el Ca que compite con
los otros iones.
 La forma L (Hepática) es (-) ATP, AMP, Citratos, Alanina, ácidos grasos, acetilCoA,
y (+) por F 1,6 di P , PEP, etc.
La forma M (Muscular) es (-) fenilalanina y (+) F 1,6 di P

Consumo y generación de energía de ATP en Glucolisis.

Cambio de ATP por

glucosa

Glucosa Glucosa 6 P -1
Fructosa 6 P Fructosa 1,6 di P -1
(2) 1,3 di P Glicerato (2) 3 P Glicerato +2
(2) Fosfoenolpiruvato (2) Piruvato +2

Neto == +2

Reacción Global:

Glucosa + 2 ATP + 2 NAD + 2 Pi + 4 ADP ---------

----------- 2 Piruvato + 2 ADP + 2 NADH+H + 4 ATP + 2H2O