Objetivos

Objetivo general

Reconocer los principales tipos de célula que componen el sistema nervioso humano y
sus características, componentes y funciones esenciales.

Objetivos específicos

 Reconocer los componentes esenciales de la neurona

 Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales
básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la neurona en el
sistema nervioso.
 Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales características,
componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento.
 Distinguir los principios que fundamentan la clasificación de los diferentes tipos de
neuronas y reconocer las principales clasificaciones
 Distinguir los diferentes tipos de células gliales y reconocer la función que
desempeña cada tipo de célula en el sistema nervioso.
 Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las células gliales, así
como la estrecha relación que mantienen.
 Comprender las generalidades del proceso de mielinización y su importancia para
la transmisión del impulso nervioso.
 Identificar los procesos básicos que se suceden para la generación y transmisión
del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la
neurona.
 Comprender la estructura y función de la sinapsis y de los transmisores
Introducción
El cuerpo del ser humano está formado por
millones de células. Cada célula se especializa
en una función específica y usualmente no
asume ninguna otra función, lo que permite que
desempeñe su función al máximo de las
posibilidades. Las células que conforman el
sistema nervioso siguen esta regla.
La excitabilidad eléctrica es
la capacidad de algunas
células de responder a un
estímulo y convertirlo en
potencial de acción. Dicha
propiedad está determinada
por la activación de canales
específicos que son sensibles
a cambios en el voltaje de la
membrana celular. En el caso
de la neurona, los canales de
sodio (Na2+), potasio (K+) y
calcio (Ca+) le permiten ser
excitable.
2
La histología (del griego
ιστός: histós "tejido" y «-
λογία» -logía, tratado,
estudio, ciencia) es la
disciplina que estudia la
estructura microscópica, el
desarrollo y las funciones
de los tejidos orgánicos.
A nivel histológico, el sistema nervioso
contiene dos clases de células, las neuronas y
las células gliales. Por un lado, las neuronas
desarrollarán al máximo su capacidad de
excitabilidad, que les permite reaccionar a los
estímulos, tanto endógenos como exógenos,
mientras que las células gliales se encargarán
de defenderlas, de procurarles los nutrientes y
de mantener adecuado el medio en que se
encuentran para garantizar la supervivencia,
entre otras funciones.
Conformación de la sustancia gris
y la sustancia blanca
Objetivos específicos

En el sistema nervioso se puede distinguir entre

 Reconocer los
la sustancia gris y la sustancia blanca. La componentes esenciales
sustancia gris está conformada por los cuerpos de la neurona
de las neuronas, con sus núcleos respectivos,  Distinguir entre los
incluidos en el neuropilo, que se forma componentes esenciales
principalmente de delicadas prolongaciones para llevar a cabo los
procesos vitales básicos
neuronales y gliales, y donde se establecen las
de la neurona de aquellos
principales conexiones de los circuitos esenciales para la función
sinápticos. La sustancia blanca se forma de las de la neurona en el
sistema nervioso.
prolongaciones relativamente largas de
de células nerviosas como numerosas fibras
neuronas, que en su mayoría están rodeadas
mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de
de mielina y carece de cuerpos neuronales.
sustancia gris y blanca. Vamos a analizar a
Tanto la sustancia gris como la sustancia
detalle tanto las neuronas como las células
blanca contienen un gran número de células
gliales.
gliales y una red de capilares sanguíneos.
Algunas regiones del sistema nervioso central,
principalmente en el tronco encefálico, La neurona
contienen regiones que incluyen tanto cuerpos
En el sistema nervioso, la neurona, o célula
nerviosa, es la unidad funcional básica del
El neuropilo es la región que
comprende entre los cuerpos de procesamiento y transmisión de información.
las neuronas y la neuroglia y los Las neuronas son células excitables
vasos sanguíneos que irrigan el especializadas en la recepción de estímulos, en
sistema nervioso. Consta de una
la generación y el procesamiento de la
intrincada red de terminales
axónicas, dendritas y gliales. información así como de la conducción de
También comprende las impulso nervioso a otras neuronas o tejidos
conexiones sinápticas de las
efectores como glándulas o células musculares.
ramificaciones axónicas y las
dendritas. En él se da una Así, tal y como se establece en la doctrina
elevada densidad de contactos neuronal, toda neurona es una unidad
sinápticos.

3
funcional, metabólica, genética y estructural del una representación gráfica de una neurona
sistema nervioso. promedio.

Las neuronas, además de especializarse en la A continuación, vamos a revisar los

recepción, el procesamiento y el envío de componentes principales de las neuronas.
señales, realizan algunas de las funciones
vitales básicas de las células, como la
respiración, la asimilación de nutrientes y la
expulsión de desechos. Por otra parte, aunque
las neuronas normales del individuo maduro no
se dividen ni replican, es sabido que hay
formación de nuevas neuronas a partir de Se denomina neurogénesis al
células precursoras mediante un proceso proceso de formación de neuronas.
En este proceso células precursoras
denominado neurogénesis.
se dividen y diferencian hasta llegar a
formar una neurona. Hasta la década
Aunque las neuronas presentan una gran
de 1960, no se consideraba posible
variedad de formas y tamaños a través de las la neurogénesis en el cerebro adulto,
diversas regiones del sistema nerviosos, debido sin embargo, se ha demostrado la
formación de nuevas neuronas en el
a las funciones altamente especializadas que
sistema nervioso adulto de reptiles,
realizan, hay elementos indispensables que roedores, primates no humanos y
están presentes en todas ellas. Así, todas las humanos adultos en estructuras
neuronas contienen un cuerpo celular o soma, como el hipocampo y bulbo olfatorio,
por mencionar algunas. Esta es una
(que contiene el núcleo) y a partir de su línea de investigación muy
superficie, se proyectan una o más prometedora que ha cambiado la
prolongaciones denominadas neuritas. Las visión de las funciones neuronales y
patologías del sistema nervioso.
neuritas pueden ser de dos tipos, dendritas,
que son responsables de recibir la información;
o axones, que son una neurita tubular larga,
única, que conduce los impulsos desde el
cuerpo celular a la periferia y contienen botones
terminales. Las dendritas y los axones se
conocen con frecuencia como fibras
nerviosas. En la figura 1 podemos observar

4
Figura 1 A. En esta imagen podemos observar una representación gráfica de una neurona promedio con sus
componentes básicos. Observamos el cuerpo celular o soma, que contiene al núcleo y éste a su vez contiene al
nucléolo. Observamos que a partir del soma surgen, por un lado las dendritas y por el otro el axón en la región
del cono axónico. En este caso, la representación es de un axón mielínico, en el que vemos las vainas de mielina
separadas por los nodos de Ranvier; Finalmente observamos los botones terminales del axón.

Figura 1 B. Observamos una imagen de

una neurona de Purkinje. Este tipo de
neuronas se encuentran en el cerebelo
y en ella podemos ver los siguientes
elementos: P, pericarion o cuerpo
celular; A, axón y D, dendritas

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Componentes principales de la que rodea al núcleo se encuentra rodeado por
diversos organelos. En la figura 2 tenemos un
neurona
representación gráfica de estos elementos.

Cuerpo de la neurona
El cuerpo de la neurona varía tanto en su forma

El cuerpo de la neurona (soma o pericarion), como en tamaño. Puede ser redondo,

al igual que el de otras células, es su centro triangular, fusiforme, en forma de estrella,

metabólico y está formado por una masa de piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamaño,

citoplasma que incluye el núcleo, limitado el cuerpo de la neurona puede ser

externamente por una membrana plasmática, extremadamente pequeño, como en el caso de

que encierra el contenido nuclear. El citoplasma las neuronas granulosas de la corteza

Figura 2. Representación gráfica del cuerpo celular de una neurona con sus elementos principales. En esta
representación podemos observar que el cuerpo de la neurona está rodeado por una membrana y que
contiene al núcleo, incluido el nucléolo, el citoplasma que contiene diversos organelos, como son: retículo
endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso, aparato de Golgi, mitocondrias, citoesqueleto (que
incluye a los microtúbulos) y ribosomas.

6
cerebelosa, que miden aproximadamente 5 µm plasmática. Contiene estructuras
de diámetro (un micrómetro -µm- es una especializadas denominadas organelos.
millonésima de metro); o puede ser grande,
Dentro de los organelos e inclusiones más
como en las células del asta anterior de la
importantes para la función de la neurona
médula, que pueden medir hasta 135 µm de
podemos mencionar: a) sustancia de Nissl
diámetro; existiendo dimensiones intermedias
(retículo endoplasmático rugoso), b) retículo
entre ambos extremos.
endoplasmático liso c) aparato de Golgi, d)
A continuación describiremos los componentes mitocondria, e) citoesqueleto f) lisosomas. A
del cuerpo más relevantes para la función de la continuación revisaremos algunos.
neurona.
Sustancia de Nissl
Núcleo
La sustancia de Nissl (retículo endoplasmático
El núcleo por lo general se localiza en el centro rugoso) se distribuye irregularmente por el
del cuerpo celular. Suele ser de gran tamaño y citoplasma del cuerpo celular, en algunas
de forma esférica. El núcleo, contiene ADN, células se encuentra incluso en las dendritas,
pero en las neuronas maduras, los pero nunca se localiza en la región próxima al
cromosomas ya no se duplican y funcionan sólo axón (cono axónico), ni en el axón mismo.
en la expresión genética. Por lo general se
La sustancia de Nissl se encarga de la
puede localizar un nucléolo prominente que se
síntesis de proteínas, que fluyen a lo largo de
halla implicado en la síntesis del ácido
las dendritas y del axón, y sustituye a las
ribonucleico ribosomal (ARNr) y en la unión de
proteínas que son degradadas durante la
las subunidades ribosómicas. En general, se
actividad celular. La cantidad de sustancia de
puede decir que el núcleo controla la actividad
Nissl aumenta proporcionalmente con el
celular, tal y como sucede en otros tipos de
tamaño de la neurona. Puedes observarla en la
células.
figura 2.
Citoplasma
Retículo endoplásmatico liso
El citoplasma conforma la mayor parte de la
Así como en la sustancia de Nissl se sintetizan
célula. El citoplasma se caracteriza por ser una
proteínas, en el retículo endoplasmático liso se
sustancia gelatinosa, semilíquida, que ocupa el
sintetizan y transportan lípidos. Así mismo, esta
espacio delimitado por la membrana
estructura está relacionada con el

7
almacenamiento intracelular de calcio y en
procesos como la plasticidad sináptica. Puedes
observarlo en la figura 2.
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, se conforma por sacos
alargados que constituyen cisternas y vesículas
ubicados en el citoplasma, dispuestos en una
red entorno al núcleo. Pueden aparecer
también en la parte inicial de las dendritas, pero
no en el axón. Puedes observarlo en la figura 2.
Al aparato de Golgi se transfiere la proteína
producida por la sustancia de Nissl por medio
de vesículas de transporte y es almacenada
temporalmente. Las moléculas proteicas son
adicionadas con hidratos de carbono, para
formar glucoproteínas. Estas sustancias viajan
de una cisterna a otra por las vesículas de
transporte hasta las terminaciones nerviosas.
Se cree también que el aparato de Golgi es
activo en la producción de lisosomas y en la
síntesis de membranas celulares. La última
función es particularmente importante en la
formación de las vesículas sinápticas en las
terminales axónicas.
Mitocondrias
Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como
en las prolongaciones de la neurona y son
especialmente abundantes en las
8
terminaciones axónicas, cerca de las sinapsis.
Puedes observarlo en la figura 2.
Las mitocondrias tienen forma esférica, de
bastoncillos, o filamentosas. En ellas se
depositan las enzimas que tienen que ver con
diversos aspectos de metabolismo celular,
incluyendo la respiración, y la producción y el
transporte de energía. Su función es de gran
relevancia para la neurona ya que es una célula
con grandes exigencias metabólicas.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es una matriz fibrosa de
proteínas que se extiende por el citoplasma
entre el núcleo y la cara interna de la
membrana plasmática. Ayuda a definir la forma
de la neurona e interviene en el transporte de
las sustancias necesarias para su
funcionamiento. En la composición del
citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos,
los microfilamentos y los microtúbulos. En la
Los lisosomas son estructuras
esféricas con un tamaño de 0.1-1.2
m. Tienen la función de la digestión
celular. En su interior hay una
variedad en enzimas que degradan
organelos y otras sustancias que
entran a la célula por fagocitosis.
figura 3 se puede observar una representación.

Los neurofilamentos (qué miden unos 10 nm

de diámetro; un nanómetro –nm- equivale a
una milmillonésima parte de un metro), forman
el principal componente del citoesqueleto.
Estos filamentos se unen en fascículos para
conformar las neurofibrillas, que son
numerosas y recorren el cuerpo celular a través
del interior de las neuritas.

Otro elemento del citoesqueleto son los

microfilamentos (que miden de 3 a 5 nm de
diámetro, aproximadamente) que se concentran
en la periferia del citoplasma, inmediatamente
por debajo de la membrana plasmática, donde
forman una malla densa. Estos participan en la
Figura 3. Representación gráfica del cuerpo celular de
formación de las nuevas prolongaciones una neurona con los elementos principales del
citoesqueleto. En esta representación podemos observar
celulares y la retracción de las antiguas y los neurofilamentos, microfilamentos y los microtúbulos,
ayudan a los microtúbulos en el transporte que dan forma a la neurona e intervienen en el
transporte de las sustancias necesarias para su
axónico. funcionamiento.

Los microtúbulos (miden 25 nm de diámetro, del encéfalo- y el funcionamiento de la neurona

aproximadamente) y se encuentran a la que pertenece este axón, depende de la
entremezclados con los neurofilamentos por movilización de varios elementos producidos
todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. exclusivamente en el cuerpo de la célula, que
deben viajar hasta los botones terminales del
Los Microtúbulos permiten el transporte de axón.
material a través de la neurona. Esto es de
especial relevancia para el funcionamiento El transporte axoplásmico es el proceso
eficaz de la célula. Por ejemplo, en los activo por el cual las sustancias son
humanos hay neuronas que poseen axones propulsadas a lo largo de los microtúbulos que
extremadamente largos, -estos axones van recorren el axón. Este transporte puede ir del
desde el pie a una región localizada en la base cuerpo celular a los botones terminales del

9
axón (transporte axoplásmico anterógrado ligando (un neurotransmisor). Las proteínas
mediado por la proteína cinesina). A su vez, el que sirven de canal se encuentran situadas en
transporte anterógrado se divide en; a) el interior de la capa fosfolipídica y se extienden
transporte lento, cuya velocidad es de 0.2 a 5 por toda la anchura de la capa lipídica. Estas
m por día y se le relaciona con el transporte moléculas proporcionan a la membrana
de elementos proteicos del citoesqueleto del conductos por los que los iones inorgánicos
axón y b) el transporte rápido que alcanza pueden penetrar en la célula o salir de ella. En
velocidades de 20 a 400 mm por día y se le la neurona, la membrana celular es el sitio de
relaciona con el transporte de organelos inicio y conducción del impulso nervioso,
membranosos como mitocondrias o vesículas proceso que explicaremos más adelante, y,
que contienen en su interior péptidos. El como veremos, este proceso depende del
transporte cuya dirección es del axón al cuerpo tránsito de ciertos iones a través de los canales
celular se llama transporte axoplásmico de la membrana. En la figura 4 puedes ver una
retrogrado y es mediado por la proteína representación gráfica de la membrana.
dineína.

Membrana celular

La membrana celular de la neurona es el

límite externo del cuerpo celular y sus
prolongaciones. Está compuesta por una doble
capa de moléculas lipídicas. Incrustadas en
ellas hay una gran diversidad de proteínas con
diferentes funciones. Algunas de esas
funciones son: la detección de sustancias en el
exterior de la célula (como hormonas, por
ejemplo), el control del acceso a ciertas
moléculas al interior de la célula, el
Figura 4. Representación gráfica de la membrana celular. Podemos
transporte de moléculas en ambas ver que la membrana está formada por una doble capa de moléculas
lipídicas (esferas rosas) y hay incrustadas algunas proteínas. Estas
direcciones, entre otras. Aunque en la proteínas sirven como canales que permiten que transiten a través de
la membrana algunas sustancias representadas por las esferas
membrana celular hay una gran variedad de verdes (iones de potasio) y azules (iones de sodio). En este caso se
representan algunos canales que simulan la acción de la bomba
proteínas, las más comunes son las que
sodio-potasio, que se activa por las figuras naranjas, que abren el
actúan como receptores activados por un canal y permiten la entrada de potasio (esferas verdes) y el bombeo
de sodio al exterior de la membrana (esferas azules).

10
 El citoplasma de las dendritas, llamado
dendroplasma, es muy parecido al del
Objetivos específicos cuerpo celular, aunque no contiene aparato
de Golgi.
 Identificar las prolongaciones de las
neuronas, sus principales
El diámetro de las dendritas se va haciendo
características, componentes y
funciones y distinguir las diferencias cada vez más pequeño a medida que se
en su funcionamiento. alejan del cuerpo celular. Las dendritas
presentan un gran número de diminutas
salientes, denominadas espinas dendríticas
Prolongaciones de la neurona
(figura 5B y 5C). Estas espinas dendríticas son
Dendritas de formas y dimensiones variables, y se hacen
muy notables en algunos tipos de células como
Las dendritas son prolongaciones que parten
las de Purkinje del cerebelo (Figura 1B) y las
del cuerpo celular, su aspecto es muy parecido
piramidales de la corteza cerebral (Figura 5A),
a las ramas de un árbol y su extensión puede
que pueden contener varios miles de espinas
variar en tamaño. En general, las dendritas son
por célula. Las espinas dendríticas participan
las encargadas de recibir los mensajes
activamente en el proceso de sinapsis.
enviados por las otras células a través de la
sinapsis, y forman la mayor parte del área Las dendritas pueden considerase como una
receptora de la neurona. A diferencia del axón, extensiones del cuerpo celular para aumentar
que cómo veremos posteriormente, usualmente la superficie para la recepción de la información
se presenta uno por neurona, las neuronas procedente de los axones de otras neuronas.
pueden desarrollar un gran número de Esencialmente conducen el impulso nervioso
dendritas. Las dendritas aumentan hacia el cuerpo celular.
considerablemente el área de la superficie de
recepción de mensajes del cuerpo celular,
mediante sus ramificaciones profusas e Una sinapsis es el espacio de
intrincadas. En las figuras 5A y 5B puedes la comunicación entre las neuronas, se le
define como la relación funcional de
imagen de neuronas con sus dendritas. En la
contacto de terminaciones nerviosas con
figura 5B y 5C puedes ver algunas espínas diferentes partes de otras neuronas.
dendríticas.

11
Durante las primeras fases del desarrollo
embrionario se da una gran producción de
dendritas, aunque posteriormente se reduce
su número y tamaño como respuesta a una
demanda funcional alterada por los axones
aferentes. Hay evidencia de que las dendritas
permanecen plásticas durante toda la vida y se
alargan, ramifican o contraen como respuesta a
la actividad aferente.
Axones
única, conduce impulsos que se alejan del
cuerpo celular, habitualmente hacia otras
neuronas. Por esto se dice que el axón es el
polo efector de la neurona a través del cual se
descargan los impulsos nerviosos. En la figura
6 se muestra una representación esquemática.
Normalmente el axón es la prolongación más
larga del cuerpo celular; tiene una forma
cilíndrica con un diámetro uniforme; y tiende a
tener una superficie lisa.

El axón es una prolongación generalmente

A B

Figura 5. En esta figura se pueden apreciar las dendritas. En la figura A se muestra una neurona
piramidal de la corteza y varias de sus prolongaciones señaladas con flechas (10 x). En la figura B, se
muestra una neurona espinosa mediana del núcleo estriado donde se observan espinas dendríticas
señaladas con flechas (10 x). Finalmente la figura C es un acercamiento a una dendrita donde se
aprecia con mayor detalle a las espinas dendríticas (40 x).

12
Los axones varían enormemente en tamaño de
una neurona a otra. De hecho, el tamaño del
axón, tal y como veremos posteriormente, es
otro criterio para clasificar las neuronas. Los
axones pueden ser muy cortos y terminan a
corta distancia del cuerpo celular, como se
observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o
extraordinariamente largos, como los axones
supervivencia del axón depende del transporte
de sustancias a partir de los cuerpos celulares.
Estructura funcional del axón
Un axón típico tiene varias regiones estructural
y funcionalmente distinguibles.
Cómo podemos ver en la figura 6, el axón se

de algunas neuronas de la médula espinal, que origina a partir de una pequeña elevación

inervan los músculos del pie, que pueden llegar cónica sobre el cuerpo celular, desprovista de

a medir hasta un metro.

sustancia de Nissl, denominada cono

Los diámetros de los axones también varían axónico.

considerablemente según las diferentes

Los axones pueden emitir un número variable
neuronas. Parece existir una relación entre el
de ramas colaterales en toda su longitud que
diámetro y la longitud del axón, ya que a mayor
les permiten relacionarse con neuronas
longitud, se da un mayor diámetro. Así mismo,
situadas en paralelo. Sin embargo, usualmente
los axones de mayor diámetro conducen los
los axones no se ramifican en la proximidad del
impulsos rápidamente, y los de diámetro más
cuerpo celular. Adicionalmente, en los axones
pequeño conducen los impulsos muy
mielínicos, estas ramas colaterales surgen en
lentamente. Sin embargo, el diámetro no es el
los nódulos de Ranvier (que revisaremos
único factor que influye en la velocidad de
posteriormente).
conducción del impulso nervioso, ya que, como
veremos un poco más adelante, el grado de En la parte final, los axones o sus colaterales
mielinización del axón es otro factor muy se dividen habitualmente en numerosas
importante. ramificaciones de diámetro muy pequeño. Las
terminaciones del axón son los extremos
La membrana plasmática unida al axón se
distales de las ramas terminales de los axones,
denomina axolema y su citoplasma
que con frecuencia se hallan agrandados.
axoplasma. El axoplasma no posee sustancia
Estos extremos de las terminaciones también
de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios para
suelen ser llamados botones terminales
la síntesis de proteína, por lo que la
(puedes verlos en la representación de la figura

13
 Figura 6. Representación gráfica una neurona en la que se pueden distinguir el cuerpo o soma, las dendritas y el axón
que se origina en el cono axónico. En este caso, el axón está recubierto por mielina. En el extremo distal podemos
observar los botones terminales. El detalle de la esquina inferior derecha es una representación de un botón terminal del
axón y un botón dendrítico perteneciente a otra neurona. El botón del axón incluye las vesículas sinápticas que contienen
neurotransmisores y una bomba recaptadora de neurotransmisor. Tenemos el espacio sináptico, que en este caso es el
espacio que hay entre el axón de la primera neurona y la dendrita de la segunda. En el botón dendrítico tenemos
receptores del neurotransmisor, que se van a activar ante la presencia del neurotransmisor y tenemos también bomba
recaptadora del neurotransmisor.

6) y son las estructuras especializadas que nervioso). b) La porción conductora que está
forman las sinapsis con otras células. formada por la mayor parte del axón y sus
colaterales; y c) La porción transmisora que
Según López Antúnez (1979), desde el punto
está constituida por las terminaciones axónicas
de vista funcional, se pueden considerar tres
por medio de las cuales se transmite el impulso
partes del axón: a) El segmento inicial que
a otras neuronas o a los efectores. Cabe
comprende entre el cono axónico y el primer
mencionar que esta porción la identificamos en
nodo de Ranvier, esta es la parte más excitable
las sinapsis químicas (en las que se libera una
del axón y es el lugar en el que se origina el
sustancia transmisora para continuar con la
potencial de acción (proceso que revisaremos
transmisión de información en el sistema
posteriormente, que da origen al impulso
nervioso). En las sinapsis eléctricas no existe

14

Objetivo específico
 Distinguir los principios
que fundamentan la
clasificación de los
diferentes tipos de
neuronas e identificar las
principales clasificaciones.
esta porción porque hay una unión muy
estrecha entre la presinapsis y postsinapsis por
la que fluyen iones. Tanto la sinapsis química
como la eléctrica serán descritas con detalle en
un apartado posterior.
Por otra parte, es importante recordar que,
paralelamente a la transmisión del impulso
nervioso, en el axón se lleva a cabo el
transporte axoplásmatico. Recordemos que en
este proceso hay material fabricado por el
cuerpo celular y que es indispensable en las
regiones lejanas del axón (por ejemplo, en los
botones terminales), por lo que, mediante el
proceso de transporte axoplásmico (revisado
anteriormente), se debe hacer llegar este
material.
Clasificación de los distintos tipos
de neuronas
Tal y cómo lo hemos mencionado, las neuronas
presentan una gran variedad de formas,
15
tamaños y funciones a través de las diversas
regiones del sistema nerviosos. Se han
encontrado al menos 200 tipos de células
nerviosas geométricamente distinguibles en el
encéfalo de los mamíferos. En general, estas
células se diferencian en la forma y el tamaño,
y las características especificas de cada tipo de
neurona impactan en el modo en que las
neuronas procesan y transmiten la información.
En la figura 7 podemos ver una representación
esquemática de varios tipos de neuronas.
A continuación consideraremos tres criterios
para la clasificación de las neuronas: a)
Número, longitud y tipo de ramificaciones de las
neuritas; b) tamaño de la neurona; y c) función
de la neurona.
Clasificación según número, longitud y
tipo de ramificaciones de las neuritas
Dentro de este criterio, encontramos tres tipos
principales: unipolares, bipolares y
multipolares. En la figura 8 se observa una
representación esquemática de los tres tipos de
neuronas.
Neuronas Unipolares
Esta clase de neuronas, las neuronas
unipolares, tiene una sola neurita que se
divide en dos direcciones muy cerca del cuerpo
celular. Una se dirige a alguna estructura
periférica, y otra se introduce en el sistema
nervioso central. Las características funcionales Neuronas multipolares
y estructurales de las ramas de estas neuritas
La neurona que presenta más de dos neuritas
coinciden con las de un axón, sin embargo, la
se denomina neurona multipolar. La mayoría
rama del axón que se extiende a la periferia en
de las neuronas del cerebro y de la médula
la región terminal desarrolla prolongaciones
espinal son multipolares. Las neuritas de estas
que funcionan como dendritas y que reciben
neuronas se originan a partir del cuerpo celular.
con frecuencia la denominación de dendritas,
Con la excepción de la prolongación larga, el
mientras que la rama del axón que se dirige al
axón, el resto de las neuritas son dendritas. Las
sistema nervioso central termina en un botón
neuritas de estas neuronas se dirigen en varios
sináptico. Puedes ver una representación en la
sentidos, lo que aumenta en la neurona la
figura 8.
capacidad de recibir estímulos nerviosos de
Neuronas bipolares varias fuentes. Puedes ver una representación
en la figura 8.
Las neuronas bipolares tienen un cuerpo
celular alargado y surge una única neurita de Clasificación según tamaño de la
cada una de las extremidades de este cuerpo. neurona
Las células bipolares de la retina y las células
de los ganglios sensitivos coclear y vestibular Otro modo habitual de clasificar las células

son ejemplos de este tipo de neurona. Puedes nerviosas es por el tamaño.

ver una representación en la figura 8.

Neuronas de Golgi de tipo I

Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un

axón largo (hasta de 1 metro o más). Los
axones de estas neuronas forman los largos
tractos de fibras del cerebro y de la médula
espinal y las fibras nerviosas de los nervios
periféricos. Algunos ejemplos son las células
piramidales de la corteza cerebelosa y las

Figura 7. Representación gráfica de diversos tipos de

neuronas. Como puedes ver, las neuronas tienen una
gran diversidad de formas, y varían en la forma de sus
somas, en la forma, el tamaño y cantidad de sus
neuritas y en su tamaño.

16

Figura 8. Representación gráfica tres neuronas
en las que se muestra el criterio de clasificación
según número, longitud y tipo de ramificaciones
de las neuritas.
células motoras de la médula espinal.
Neuronas de Golgi de tipo II
Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener
un axón corto que acaba muy cerca del cuerpo
celular o no tener ningún axón. Hay mayor
número de neuronas de este tipo que de Golgi
de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto
estrellado, debido a que poseen una gran
cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas
son numerosas en la corteza cerebral y en la
corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una
función inhibidora.
Clasificación según función de
neurona
También podemos clasificar a las neuronas por
la función que realizan. En la figura 9 se
observa una representación esquemática de los
tres tipos de neuronas que componen esta
clasificación, las moto-neuronas, las neuronas
sensoriales y las interneuronas.
Las moto-neuronas envían su axón a un
músculo o a una glándula, con la finalidad de
lograr que el músculo se contraiga o que
cambie la actividad de la glándula.
Las neuronas sensoriales son neuronas que
responden a cambios en el entorno como por
ejemplo, cambios de luz, de presión o calor en
la piel, cambios químicos en el aire que
corresponden a un olor concreto, etc.
Las interneuronas, que agrupan a la mayoría
de las neuronas, reciben la información de unas
la
Figura 9. Representación gráfica tres neuronas en
las que se muestra el criterio de clasificación según
función de la neurona.
17
neuronas y reenvían esta información a otras.

Adicionalmente, otras formas de clasificar a

neuronas son por el tipo de neurotransmisor Objetivos específicos
que sintetizan y secretan (por ejemplo,
neuronas dopaminérgicas, neuronas  Distinguir los diferentes
tipos de células gliales e
glutamatérgicas, neuronas colinérgicas) o
identificar la función que
aspectos de su morfología (por ejemplo, desempeña cada tipo de
neuronas piramidales, neuronas granulares). célula en el sistema
nervioso.

 Distinguir las diferencias

Células gliales existentes entre las
neuronas y las células
Como mencionamos al inicio, el sistema gliales, así como la
nervioso también está formado por las células estrecha relación que
mantienen.
gliales (también denominadas neuroglia o glía).
Estas células cumplen varías funciones.
neurona, por lo que mantienen una íntima
A diferencia de las neuronas, las células relación con las neuronas, llegando a un alto
gliales no son excitables, no tienen axones y grado de interdependencia.
las terminales axónicas de las neuronas no
En general las células gliales son el sostén de
establecen sinapsis en ellas. En el sistema
las neuronas, pero también desempeñan un
nervioso existen más células gliales que
papel nutritivo, ya que proporcionan una vía
neuronas (las superan en número en cinco a
desde el sistema vascular a las células
diez veces), pero la células gliales son más
nerviosas para distribuir materias primas que
pequeñas que las neuronas, por lo que su
las neuronas sintetizan; también tienen la
volumen comprende aproximadamente la mitad
función de absorber las células muertas y otros
del sistema nervioso central.
desechos, así como mantener el balance de
Aunque las células gliales no están iones inorgánicos, principalmente el del potasio.
involucradas en primera instancia con la Las células gliales se fabrican a lo largo de
excitación, inhibición, y propagación del toda nuestra vida.
impulso nervioso, sus funciones son auxiliares
importantes en el funcionamiento de la

18
 Figura 10. Representación gráfica algunas interacciones entre neuronas y células gliales. Podemos ver algunos
astrocitos que mantienen contacto con los vasos sanguíneos y las neuronas; Vemos algunos oligodendrocitos
formando vainas de mielina en los axones y algunas células de microglía.

Hay varios tipos de células gliales; cada uno sistema nervioso central que acabamos de
presenta diferentes características mencionar. A continuación revisaremos
estructurales, localización y funciones. En la brevemente las más relevantes.
figura 10 se representan esquemáticamente
diferentes tipos de células gliales. Astrocitos

En el sistema nervioso central, los tipos de
células gliales más importantes son astrocitos,
oligodendrocitos y microglía; mientras que en el
sistema nervioso periférico son células satélite,
células de Schwann y macrófagos, que de
alguna forma desempeñan funciones análogas
a las que desempeñan las células gliales del
Los astrocitos constituyen el grupo más
numeroso de las células gliales; son pequeñas
células que tienen una forma de estrella.
Tienen cuerpos celulares pequeños y
prolongaciones que se ramifican y que se
extienden en todas direcciones. Muchas de
estas prolongaciones terminan envueltas sobre
los vasos sanguíneos (pies perivasculares),

19
donde forman una cubierta casi completa sobre
la superficie externa de los capilares. Otras
tantas prolongaciones se hallan entretejidas en
la superficie de la membrana de las neuronas,
que quedan rodeadas por los astrocitos. Esta
disposición hace evidente el papel de mediador
que desempeñan los astrocitos en la relación
entre los vasos sanguíneos y las neuronas, ya
que los astrocitos suministran nutrientes a las
neuronas desde los capilares y se desprenden
de los productos de desecho. En la figura 11
podemos ver la imagen de un astrocito.
Figura 11. En esta figura vemos a un astrocito.
Dentro de las funciones principales de los
astrocitos, podemos mencionar las siguientes:
Proporcionan soporte físico a las neuronas, ya
que son un armazón de sostén que sirve para
mantener fijas a las neuronas en su lugar;
funcionan como una especie de pegamento
20
nervioso. También proporcionan sostén a las
fibras nerviosas.
Limpian los desechos del encéfalo; cierto
tipo de astrocitos son capaces de realizar un
proceso denominado fagocitosis; estos
astrocitos viajan por todo el sistema nervioso
central, en busca de restos de desechos
procedentes de neuronas muertas, cuando
estos desechos son localizados, los astrocitos
avanzan hasta ellos y los engullen y digieren,
así se deshacen de los desechos.
Otra función muy relacionada con la anterior es
que los astrocitos ocupan el lugar de las
neuronas muertas. Cuando se ha eliminado el
tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se
forma un entramado de astrocitos en el espacio
que ocupaban las neuronas que han sido
fagocitadas y, alrededor de él, otro tipo
especializado de astrocitos, forma un tejido
cicatrizante que permite sellar el área. A este
proceso se le denomina gliosis de reemplazo.
Producen y almacenan algunas sustancias
químicas que las neuronas necesitan para
cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio
de sus prolongaciones conectadas con los
capilares reciben glucosa, que es procesada
en lactato (sustancia que es utilizada por la
neurona para obtener energía), esta sustancia
es liberada en el líquido extracelular, desde
donde lo recoge la neurona y lo transporta a su
cuerpo celular para procesarlo y obtener
energía. Los astrocitos también almacenan
glucógeno, que puede descomponerse en
glucosa y luego en lactato.

Participan en el control de la composición

química del líquido que rodea a las neuronas,
manteniendo en niveles óptimos la
concentración de algunas sustancias.

Rodean y aíslan las sinapsis, impidiendo que

los neurotransmisores liberados por los botones
terminales se dispersen. También son aislantes
eléctricos que previenen que las terminales
Figura 12. En esta figura vemos dos oligodendrocitos
axónicas influyan sobre las neuronas vecinas y señalados con una flecha.
las no relacionadas. más adelante, las vainas de mielina
proporciona a los axones una cubierta de
Oligodendrocitos
aislamiento que aumenta de forma

Los oligodendrocitos son otro tipo de células considerable la velocidad de la conducción

gliales. Tienen cuerpos celulares pequeños y nerviosa a lo largo de estos axones. Un

unas pocas prolongaciones delicadas. Se oligodendrocito puede formar hasta 50

ubican en filas a lo largo de las fibras segmentos internodales de mielina en los

nerviosas mielínicas del sistema nervioso mismos o diferentes axones.

central y rodean los cuerpos celulares

Los oligodendrocitos también rodean a los
nerviosos. En la figura 12 podemos ver la
cuerpos de las células nerviosas. Estos son
imagen de algunos oligodendrocitos.
denominados oligodendrocitos satélites, sin

Los oligodendrocitos son los encargados de embargo, la función que realizan aún no está

formar y mantener la vaina de mielina de las clara.

fibras nerviosas en el sistema nervioso

En un apartado más adelante abordaremos un
central (la mielina es una sustancia grasa
poco más a detalle el proceso de mielinización
aislante). Esta tarea tiene una gran relevancia
y su relevancia para el funcionamiento del
para la transmisión del impulso nervioso, ya
sistema nervioso.
que, como veremos con mayor detalle un poco

21
Microglía lesión isquémica, como en presencia de
enfermedades; tal es el caso de la enfermedad
Las células de la microglía o células de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la
microgliales son las células gliales más esclerosis múltiple y el SIDA.
pequeñas. Estas células son similares a los
macrófagos del tejido conjuntivo. En la figura 13 Células de Schwann
podemos ver la imagen de una célula
Las células de Schwann son células gliales
microglíal.
del sistema nervioso periférico que realizan una
Estas células microgliales se localizan función análoga a la realizada por los
inactivas en el sistema nervioso central, y oligodendrocitos en el sistema nervioso central.
pueden recibir el nombre de células
Las células de Schwann dan soporte a los
microgliales en reposo. Sin embargo, estas
axones y producen mielina que recubre las
células tienen la capacidad de convertirse en
fibras nerviosas del sistema nervioso periférico.
fagocitos.
Esta es una tarea muy importante ya que la
mayoría de los axones del sistema nervioso
periférico son mielínicos. En la figura 14 se
puede observar la representación de un axón y
la forma en la que las células de Schwann lo
aíslan.

Aun cuando su función es muy parecida a la

Figura 13. En esta figura vemos un célula de
microglía.
Cuando el tejido nervioso es dañado en alguna
región, las células microgliales emigran a la
zona dañada, en donde aumentan en número
(proliferan) y fagocitan los residuos celulares.
Esto ocurre tanto en el daño por traumatismo o
realizada por los oligodendrocitos en el
sistema nervioso central, las células de
Schwann presentan algunas diferencias en su
funcionamiento: la primera es que un solo
oligodendrocito puede formar hasta 50
segmentos internodales, mientras que cada
célula Schwann constituye un sólo segmento
de mielina. Así que son necesarias muchas
células de Schwann para mielinizar la longitud
total de un axón individual. Otra diferencia
importante es que las células de Schwann son

22
capaces de guiar el proceso de regeneración
axonal tras alguna lesión, mientras que los
oligodendrocitos no. En el sistema nervioso Objetivo específico
periférico, las células de Schwann guían el
 Comprender las
crecimiento de los axones nuevos que surgen
generalidades del proceso
para remplazar a axones dañados, lo que de mielinización y su
facilita su formación; mientras que en el importancia para la
transmisión del impulso
sistema nervioso central esto no es posible.
nervioso.
Esto podría ser una explicación del hecho de
que existe poca regeneración axonal en el
sistema nervioso central de los mamíferos. en la figura 14), por lo que en realidad, no son
parte de la neurona.

Mielinización La mielina es una sustancia lipoproteíca, que

funciona como aislante. Esta sustancia rodea a
Ya habíamos mencionado que las neuritas de
las fibras mielínicas formando una vaina. La
las neuronas (axón y dendritas) se denominan
vaina de mielina no es una capa continúa que
fibras nerviosas.
recubre la fibra, sino que es una capa

Existen dos tipos de fibras nerviosas tanto en el segmentada por los nodos de Ranvier (un

sistema nervioso central, como en el sistema axón mielinizado se vería como un collar de

nervioso periférico: las fibras mielínicas y las cuentas ovaladas, tal y como se representa en

fibras amielínicas. la figura 6). Esta segmentación ocurre a

intervalos regulares. La longitud de cada
Fibras nerviosas mielínicas segmento internodal de la vaina de mielina es
de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm. El grosor
Las fibras nerviosas mielínicas están
de la capa de mielina y la distancia entre los
rodeadas por una vaina de mielina. Estas
nodos tiende a ser directamente proporcional al
vainas de mielina que rodean a las fibras
diámetro y la longitud del axón. Los axones no
nerviosas son formadas por los
tienen capas de mielina en el origen ni en las
oligodendrocitos en el sistema nervioso central
terminaciones axónicas.
y las células de Schwann en el sistema
nervioso periférico (como el que se representa El proceso de producción de las vainas de
mielina se llama mielinización. La

23
mielinización comienza en la etapa prenatal
(aproximadamente en la semana 16) y continúa
después del nacimiento, aproximadamente
hasta el primer año de vida de forma notable, y
puede proseguir durante largos períodos de
tiempo (en algunas regiones cerebrales, hasta
10-15 años después del nacimiento),
posiblemente durante toda la vida.
Figura 14. Representación gráfica de la función de la
célula de Schwann en el proceso de mielinización del
axón.
Cómo ya se había mencionado, en el sistema
nervioso central, cada oligodendrocito puede
formar y mantener hasta 50 segmentos
internodales (de una o varias fibras nerviosas).
En el sistema nervioso periférico hay una sola
célula de Schwann para cada segmento
internodal de una fibra nerviosa.
La presencia de las vainas de mielina afecta a
la velocidad de conducción de los impulsos
nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta
algún factor que interfiere con la vaina de
mielina se pueden presentar consecuencias
serias en el funcionamiento del sistema
nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades
desmielinizadoras, como la esclerosis múltiple,
y que está causada por pérdida de mielina en los
axones del encéfalo.
Fibras nerviosas amielínicas
Muchos axones son amielínicos, es decir, no
tienen vainas de mielina recubriéndolos. A
estos se les conoce como fibras o axones
amielínicos. Usualmente son muy pequeños.
En el sistema nervioso central las fibras
nerviosas amielínicas discurren en pequeños
grupos y no se hallan particularmente
relacionadas con los oligodendrocitos. Por el
contrario, en el sistema nervioso periférico los
axones amielínicos mantienen una relación
estrecha con las células de Schwann, ya que,
aunque no tienen una envoltura compleja, los
axones se sitúan en una depresión en estas
células. Sin embargo, a diferencia de lo que
ocurre con las células de Schwann que
recubren las fibras mielínicas en dónde cada
célula provee un solo segmento internodal, en
las fibras amielínicas, una única célula de
Schwann puede ser compartida hasta por 15
axones.
24
Impulso nervioso

Los impulsos nerviosos constituyen las Objetivo específico

señales que configuran los códigos de
 Identificar los procesos
información que el sistema nervioso utiliza para básicos que se suceden
integrar sus reacciones. Estos impulsos son para la generación y
transmitidos en forma discontinua a través de transmisión del impulso
nervioso y comprender su
las neuronas.
importancia para el
funcionamiento de la
Potencial de reposo neurona.

A las células que se especializan en la

generación, recepción y transmisión de señales
se les denomina células excitables, que
incluyen exclusivamente a las neuronas y las
células musculares. Estas células
caracterizan por reaccionar rápidamente a cada
estímulo, modificando su propia carga eléctrica
debido a cambios en la concentración externa e
interna de iones inorgánicos. La diferencia
fundamental entre las células excitables y las
demás radica en que su membrana posee
canales iónicos sensibles a cambios en el
voltaje. En seguida se analizará lo que sucede
en las neuronas.
El líquido del interior de la célula, denominado
líquido intracelular, y el líquido del exterior de la
célula, denominado líquido extracelular,
contienen diferentes concentraciones de iones
inorgánicos, a los iones positivos se les llama
cationes y a los negativos aniones. Los iones
más importantes que participan en
fenómenos de excitabilidad celular tanto en el
espacio extracelular como el intracelular son:
iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+), iones
de potasio (K+) y los iones de calcio (Ca2+).
se
Existen además algunos aniones orgánicos que
se localizan únicamente en el líquido
-
intracelular (A ) (y no pueden salir de él ya que
la membrana es impermeable a ellos). Los
iones que se localizan tanto en el líquido
intracelular, como en el extracelular, tienen
diferentes concentraciones, el K+ está
altamente concentrado en el interior, mientras
que el Cl-, Na+ y Ca2+ están más concentrados
en el exterior. Sin embargo, la excitación de la
célula va a provocar que las concentraciones
de estos iones cambien tanto en el interior
como en el exterior. Para esto, la membrana
celular juega un papel muy importante. La
membrana es semipermeable ya que permite la
difusión de ciertos iones que la atraviesan por
los

25
medio de sus canales, pero que restringe el
paso de otros.
A continuación se describe lo que sucede en la
fase en la que la célula se encuentra en reposo.
+
En la fase de reposo los iones de K circulan a
través de la membrana plasmática desde el
citoplasma celular hasta el líquido extracelular.
Esto sucede debido a que la permeabilidad de
la membrana a los iones de K+ es grande, y
pueden transitar pasivamente del interior al
exterior. La principal función de los canales de
K+ es mantener el valor del potencial de
membrana, impidiendo que el potencial de
membrana sufra variaciones de voltaje. Por lo
que en el reposo, existen canales de potasio
abiertos (corriente de fuga). Es por esta razón
que en la mayoría de las neuronas el potencial
de la membrana (diferencia de voltaje entre el
exterior y el interior de la célula) se encuentra a
valores negativos (aproximadamente entre -70
y -90 mV). Mientras los valores de voltaje en la
membrana se encuentren a potenciales muy
negativos los iones de Na+ no pueden entrar al
interior pues no están abiertos durante esta
fase. En estas condiciones el interior de la
célula es negativo respecto al exterior. Esto
genera una diferencia de potencial estable de
aproximadamente -70 mV. Este potencial se
conoce con el nombre de potencial de
membrana. En la figura 15A se puede observar
lo que se acaba de describir.
26
Potencial de acción
Cuando la neurona recibe un estímulo, por
ejemplo de otra neurona, o bien por medios
eléctricos, mecánicos o químicos, ocurre un
cambio rápido en el potencial de la membrana
que produce, a su vez, un cambio en la
permeabilidad de la membrana para los iones
Na+. Esto permite la entrada a los iones de Na+,
que pasan del líquido extracelular a través de la
membrana hasta el citoplasma. Esto da lugar a
que la membrana se despolarice
progresivamente. La entrada súbita de los
iones de Na+, genera un cambio en el voltaje de
la membrana, hacia valores más positivos. Esta
alteración de la polaridad, produce el potencial
de acción, que tiene una amplitud aproximada
de 100 a 200 mV, haciendo que el interior de la
neurona sea de +40 mV aproximadamente.
Este potencial es muy breve, dura
aproximadamente de 2 a 5 milisegundos (ms).
En la figura 15B se puede observar lo que se
acaba de describir.
El aumento en la permeabilidad de la
membrana a los iones Na+ cesa rápidamente
porque los canales de sodio se inactivan, y
aumenta la permeabilidad a los iones K+.
Entonces los iones K+ comienzan a fluir desde
el citoplasma celular devolviendo el área
localizada de la célula al valor de su potencial
de reposo. En la figura 15C se puede observar
lo que se acaba de describir.
 Figura 15A. Potencial de reposo: La concentración
de aniones orgánicos que tienen carga negativa
(representados con las esferas naranjas) está
presente sólo en el interior de la célula y estos
nunca salen de ella. Los iones de potasio que tienen
carga positiva (representados con las esferas
azules) están concentrados en el interior de la célula
pero pueden transitar libremente al exterior para
mantener un potencial negativo de -70 mV. Los
iones de sodio que tienen carga positiva
(representados por las esferas verdes), están
concentrados en el exterior.

Figura 15B. Potencial de acción: Un evento provoca

que la membrana sea permeable temporalmente a
los iones de sodio que al entrar con su carga
positiva cambian el voltaje interno de -70 a 40 mV.

Figura 15C. Retorno al estado de reposo: Los iones

de potasio (que pueden transitar libremente por la
membrana) salen al exterior, provocando de esta
forma que la polaridad interior se vuelva negativa
nuevamente, restableciendo el voltaje de -70 mV.
Posteriormente, con la ayuda de la bomba de sodio-
potasio, la membrana expulsará los iones de sodio y
permitirá la entrada de los iones de potasio, con lo
que se restablecerá por completo el potencial de
reposo.

puede desencadenarse inmediatamente otro

Todo esto ocurre en un segmento muy
potencial de acción, porque los canales de
pequeño de la membrana, pero una vez
sodio están inactivados. A este estado se le
generado, el potencial de acción se extiende
denomina período refractario, y controla la
sobre el segmento de membrana adyacente,
máxima frecuencia que pueden conducir los
alejándose del sitio de comienzo, y se propaga
potenciales de acción a lo largo de la
a lo largo de la neurita como impulso
membrana plasmática.
nervioso. Este impulso se propaga a la zona
vecina de la membrana, y éste a la siguiente El potencial de acción viaja a través del axón,
región de la membrana hasta llegar a la en forma continua si el axón es amielínico,
terminación del axón. Su amplitud y duración este potencial mantiene constante su amplitud
no varían. a lo largo del axón, hasta que alcanza los
botones terminales. Si el axón es mielínico, las
Cuando se ha extendido el impulso nervioso
capas de mielina aíslan la membrana del axón
sobre una región dada de la membrana, no
en casi toda su superficie excepto en los nodos

27
de Ranvier, en donde la membrana no tiene la segmento inicial del axón.
capa aislante y los iones sí pueden atravesarla,
Como hemos visto, un potencial de acción es
por lo que el potencial de acción se conduce de
un evento dinámico por la difusión de iones a
un nodo de Ranvier al siguiente. Este proceso
través de la membrana. Ahora bien, es
ahorra energía en la transmisión del potencial
necesario que exista una regulación en la
de acción, ya que la despolarización de la
dinámica del transporte de iones, permitiendo
membrana sólo ocurre en los nodos, mientras
así que la neurona se encuentre en condiciones
que en las secciones con cubierta de mielina no
óptimas para seguir disparando. La bomba de
es necesaria y el impulso viaja más fácil y
sodio-potasio es una proteína cuya función es
rápidamente. A este tipo de conducción se le
la de mantener activamente (con gasto de ATP)
denomina conducción saltatoria. Esta
los valores del potencial de reposo.
conducción saltatoria permite que el impulso
Básicamente es una molécula proteica que
viaje mucho más rápido en el axón mielínico
actúa como transportador antiporte (es decir,
(en algunos a una velocidad aproximada de
que intercambia simultáneamente dos
120.00 m/s) mientras que en el amielínico (en
moléculas en direcciones opuestas) y,
algunos a una velocidad aproximada de 0.5
funcionalmente hablando, se relaciona la salida
m/s). También es importante mencionar que la
de tres iones de Na+ y la entrada de dos iones
conducción del impulso nervioso es más rápida
de K+. Ese intercambio permite mantener, a
cuando el diámetro de la fibra nerviosa es
través de la membrana, las diferentes
mayor.
concentraciones entre ambos cationes. De esa
Finalmente, es importante recordar que bajo forma se genera un potencial eléctrico negativo
condiciones normales, un potencial de acción intracelular. Este mecanismo se produce en
no se origina en la membrana plasmática del contra del gradiente de concentración por lo
cuerpo celular, sino que lo hace en el que se requiere de grandes cantidades energía,
es decir, de ATP. Puedes ver una
representación gráfica en la figura 4.

Objetivo específico
Sinapsis
 Comprender la estructura y
función de la sinapsis y de Cómo ya se ha visto, el sistema nervioso está
los transmisores
formado por una gran cantidad de neuronas.

28
Estas neuronas establecen comunicación y En la mayoría de las neuronas el flujo del
forman vías de conducción funcional. impulso nervioso va del polo aferente de la
neurona, que comprende el cuerpo y las
La mayoría de las neuronas realizan
dendritas, hasta el polo eferente constituido
conexiones sinápticas con unas 1000 o más
por el axón y sus colaterales. Por otro lado,
neuronas, y pueden recibir hasta 10000
cabe mencionar que en el proceso de la
conexiones de otras neuronas. Así, se calcula
transmisión de señales de una célula a otra, a
que el número de sinapsis en el sistema
la célula que transmite la señal se le denomina
nervioso humano se aproxima a 1015.
presináptica y a la que la recibe,

La sinapsis es una conexión en la que la postsináptica. Así, normalmente en la

neurita de una neurona (normalmente la comunicación entre dos neuronas, el impulso

terminación del axón) se comunica con una será transmitido del polo eferente de la neurona

segunda neurona o con una célula efectora presináptica al polo aferente de la neurona

(glandular o muscular). Por el momento se postsináptica, de forma unidireccional. Puedes

revisaran los aspectos fundamentales de las ver un esquema en la figura 16. No obstante, el

sinapsis entre neuronas. impulso nervioso puede viajar del polo eferente
de la neurona presináptica a diversas regiones
Como se verá un poco más adelante, de la neurona postsináptica (axones, dendritas
dependiendo del tipo de mecanismo o somas).
empleado para la transmisión de la
información, las sinapsis pueden ser de dos
tipos: químicas y eléctricas.

Figura 16. Representación gráfica de la

organización de los polos en la mayoría
de las neuronas. En este caso la
información viaja del polo eferente de la
neurona presináptica (en azul) al polo
aferente de la neurona postsináptica (en
verde).

29
Tipos de sinapsis según la postsináptica, pero éstas no son muy comunes.
También puede haber sinapsis entre
estructura en la que se produce el
expansiones terminales de diferentes neuronas.
contacto En la figura 17 se esquematizan los tres tipos
de sinapsis.
La mayoría de los tipos de sinapsis pueden ser:
axodendríticas, axosomáticas y
Tipos de sinapsis dependiendo del
axoaxónicas. Las más usuales son las
mecanismo empleado para la
axodendríticas, es decir, que se dan entre el
axón de la neurona presináptica y la dendrita transmisión de la información.
de la neurona postsináptica (sobre la superficie
Las sinapsis pueden ser de dos tipos, químicas
lisa de una dendrita o sobre espinas
y eléctricas. A continuación se describe sus
dendríticas); y las axosomáticas, que se dan
principales características:
entre el axón de la neurona presináptica y el
cuerpo de la neurona postsináptica. En las Sinapsis químicas
sinapsis axónicas, el axón de la célula
presináptica establece contacto sobre el Las sinapsis químicas son las más
segmento inicial del axón de la célula numerosas. En este tipo, en proximidad a la
sinapsis la célula presináptica produce
sustancias químicas específicas denominadas
neurotransmisores, cuando la zona en la que
se encuentran acumulados los
neurotransmisores se despolariza por la llegada
de un potencial de acción, los
neurotransmisores pasan a través del estrecho
espacio que existe entre las células, (el
espacio sináptico), y se fijan a una molécula
de proteína en la membrana postsináptica
denominada receptor. En este tipo de sinapsis

Figura 17. Representación gráfica de tres tipos de

sinapsis, una sinapsis axodendrítica, una sinapsis
axosomática y una sinapsis axoaxónica

30
el mensaje sináptico es unidireccional. espacio contiene líquido extracelular, a través
del cual se difunde el neurotransmisor.
Componentes de la sinapsis química
Membrana postsináptica
Sin importar si las sinapsis son axodendríticas,
axosomáticas o axoaxónicas, todas presentan La membrana postsináptica corresponde a la
los componentes estructurales que se membrana, en la región de la sinapsis, de la
describen a continuación y se esquematizan en célula postsináptica a la que va a ser
la figura 6: transmitido el impulso.

Membrana presináptica En el área postsináptica, el citoplasma

contiene con frecuencia cisternas paralelas.
La membrana presináptica corresponde a la
Esta membrana contiene proteínas receptoras
membrana de la célula presináptica que llega
que se unen al neurotransmisor, los
hasta la sinapsis.
receptores. El proceso en el que los

En el citoplasma, en la proximidad con la receptores y el neurotransmisor se unen

sinapsis hay vesículas presinápticas, desencadena cambios en la polaridad de la

mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de membrana que pueden generar un potencial

las vesículas presinápticas y las mitocondrias de acción en la neurona postsináptica.

es sumamente importante en la sinapsis ya

Neurotransmisores
que, por un lado, las vesículas presinápticas
contienen las sustancias neurotransmisoras Los neurotransmisores son sustancias
que son liberadas en el espacio sináptico, químicas sintetizadas y almacenadas por la
mientras que las mitocondrias proporcionan neurona presináptica en las vesículas
trifosfato de adenosina (ATP) para la síntesis presinápticas, que son liberadas en el espacio
de nuevas sustancias transmisoras. sináptico y capturadas por los receptores. Estas
sustancias median la comunicación química
Espacio sináptico
neural.

Las membranas presináptica y postsináptica se

Para que la función de los neurotransmisores
encuentran separadas por un espacio
sea eficaz, debe ser de muy breve duración, lo
denominado espacio sináptico. El tamaño de
que depende de algunos mecanismos que
este espacio varía de una sinapsis a otra pero
ponen fin a su acción, como por ejemplo la
por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este
recaptura en la terminal neural, la difusión al

31
espacio extrasináptico y la inactivación une abre directa o indirectamente un canal de
enzimática, estos mecanismos garantizan iones.
rapidez en la acción del transmisor.
Aunque en una sinapsis un neurotransmisor
En el sistema nervioso se han identificado suele ser el activador principal, puede haber
muchas moléculas que actúan como coliberación en donde también se secrete un
transmisores, desde gases como el CO2 hasta neuromodulador. Por ejemplo, aunque las
péptidos. Básicamente, un neurotransmisor es neuronas del núcleo estriado son consideradas
una molécula que tiene la capacidad de unirse como GABAérgicas (porque sintetizan y liberan
a un receptor postsináptico y abrir un canal de GABA) también liberan péptidos como la
iones. En este sentido, se considera que las sustancia P.
moléculas que cumplen con ese criterio son el
Secuencia de eventos en la sinapsis
glutamato, acetilcolina, serotonina, ácido
química
gamma-aminobutírico (GABA), encefalinas,
sustancia P, glicina, entre muchos otros más. La secuencia de eventos que se sucede
Sin embargo, es muy importante recalcar que a durante la sinapsis es la siguiente:
muchos de los neurotransmisores mencionados
anteriormente también se les considera como 1. Los potenciales de acción se transmiten a lo

neuromoduladores debido a que cuando se largo del axón y la llegada de un impulso

unen a un receptor postsináptico no abren nervioso a la terminación del axón produce

directamente un canal de iones. Un despolarización de la membrana presináptica.

neuromodulador, activa sistemas de

2. Esta despolarización da lugar a una entrada
señalización (es decir, una serie de activación
de iones de calcio, lo que origina que las
de proteínas que facilitan o inhiben la formación
vesículas sinápticas se fusionen con la
de ATP) que posteriormente abren los canales
membrana presináptica.
por donde pasan los iones. Así por ejemplo, la
dopamina es considerada como un 3. Las modificaciones en las vesículas
neuromodulador porque al unirse a su receptor sinápticas conducen a la liberación del
(receptor D1 o D2) se puede facilitar la neurotransmisor en el espacio sináptico hacia
formación de ATP por la activación de la el líquido extracelular. Este acontecimiento dura
enzima adenilciclasa. Lo que hace que una tan sólo unos pocos milisegundos.
molécula sea neurotransmisora o
neuromoduladora es si el receptor al que se

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4. Una vez en el espacio sináptico, los presenta únicamente en el caso de la
neurotransmisores difunden a través del acetilcolina (hasta donde se sabe).
espacio hasta la membrana postsináptica.
Para finalizar, vale la pena mencionar que el
5. Al llegar a la membrana postsináptica, el proceso de sinapsis conlleva un proceso de
neurotransmisor es captado por algunas transducción de energía, ya que, tal y como
moléculas proteicas especiales en zonas se ha explicado, inicialmente la energía
receptoras específicas de la membrana, lo que eléctrica del impulso nervioso es transformada
ocasiona que la membrana se despolarice o a energía química contenida en el mediador;
hiperpolarice, generando así potenciales después esta última da origen a movimientos
postsinápticos breves. iónicos en la membrana postsináptica que se
traducen en cambios eléctricos.
6. La acción del neurotransmisor debe ser
breve para garantizar su eficiencia, por lo que, Tipos de sinapsis desde el punto de
una vez que está en el espacio sináptico y que vista funcional
alcanza la membrana postsináptica, el
neurotransmisor es eliminado mediante dos Desde el punto de vista funcional, las sinapsis

mecanismos: la recaptación y la inactivación pueden ser excitadoras o inhibidoras.

enzimática, que ya se había mencionado

Tal y cómo se había mencionado en el punto
anteriormente.
cinco de la secuencia de eventos en la

En la recaptación el botón terminal de la sinapsis, las moléculas proteicas receptoras de

neurona presináptica elimina con extraordinaria la membrana postsináptica se unen al

rapidez el neurotransmisor del espacio neurotransmisor, esto provoca un cambio en su

sináptico. La sustancia transmisora es forzada polaridad, que puede generar un potencial

a trasladarse directamente desde el espacio postsináptico excitador (PPSE) o un

sináptico al interior del citoplasma por medio de potencial postsináptico inhibidor (PPSI), que

moléculas de transporte especiales, localizadas tienen una duración muy breve.

en la membrana presináptica. Este proceso es

Los efectos excitadores e inhibidores sobre la
el más común.
membrana postsináptica de la neurona

En la inactivación enzimática las moléculas dependen de la suma de las respuestas

del neurotransmisor son destruidas por la postsinápticas en las diferentes sinapsis. A este

acción de una enzima. Este proceso se proceso se le denomina integración neuronal.

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Si el efecto global es de despolarización, la eléctricos. Estas uniones contienen canales,
neurona resultará excitada, lo que dará formados por proteínas, que se extienden
comienzo a un potencial de acción en el desde el citoplasma de la neurona presináptica
segmento inicial del axón, que provocará que al de la neurona postsináptica y que atraviesan
un impulso nervioso se desplace a lo largo del el espacio sináptico que separa a las dos
axón. Pero si el efecto global es de células.
hiperpolarización, la neurona resultará
Las sinapsis eléctricas constituye una vía de
inhibida y no se originará ningún impulso
comunicación excepcionalmente rápida que
nerviosos.
permiten sincronizar la actividad de muchas
Los diferentes neurotransmisores ejercen células próximas. Esto es de especial
distintas acciones excitadoras o inhibidoras importancia ya que asegura que un grupo de
dependiendo del tipo de receptor de activen neuronas que desarrollan una función idéntica
(por ejemplo, la dopamina puede favorecer un actúen bien coordinadas y rápidamente.
estado de excitación cuando activa a los Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis
receptores D1 o puede favorecer la inhibición químicas, las sinapsis eléctricas son por lo
por la activación de los receptores D2). Así, el general bidireccionales.
ácido glutámico o glutamato es el
neurotransmisor excitatorio más abundante en
el sistema nervioso central, mientras que el
neurotransmisor inhibidor más abundante es el
ácido gamma aminobutírico o GABA por sus
siglas en inglés.

Sinapsis eléctrica

En estas sinapsis no hay un transmisor

químico, sino que las neuronas se comunican
eléctricamente.

Las sinapsis eléctricas son uniones

intercelulares que permiten el intercambio de
iones y otras moléculas entre dos células,
transmitiéndose así información y estímulos

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