Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
- METABOLISMO CELULAR
1
1.- El metabolismo celular
• Célula → requiere continuo aporte de nutrientes y de energía Para su supervivencia debe:
- Obtener energía (degradando moléculas orgánicas → Catabolismo)
- Renovar estructuras (fabricando moléculas orgánicas → Anabolismo)
Catabolismo
Catabolismo, produce energía
(necesaria para el funcionamiento) a
través de la degradación de moléculas
XY X+Y
orgánicas (oxidación).
Se llaman oxidaciones por que el aceptor de los e- suele ser el O2 (los atrae fuertemente)
- Potencial redox facilidad o dificultad en ceder o captar electrones.
Ej.- potencial redox muy electronegativo → mucha facilidad para ceder e- (oxidarse). Así se libera energía
que es captada para formar ATP.
5
TIPOS DE RUTAS CATABÓLICAS:
• Respiración: Origina productos inorgánicos.
Rompen enlaces C-C → forma ATP (Equím utilizable por la célula)
Respiración aerobia:
O2 → último aceptor de e-
Se une con los H liberados en la oxidación. Rinde H2O.
La realizan las células eucariotas y muchas procariotas.
Respiración anaerobia:
S2, H2 N2 → último aceptor de e-
Exclusivo de células procariotas.
6
1.2. ANABOLISMO (Síntesis)
• Conjunto de reacciones que crean nuevos enlaces C-C entre moléculas sencillas para formar moléculas
más complejas.
• Precisan: Energía (ATP), poder reductor (NADH, NADPH) y metabolitos sencillos (precursores).
• AUTÓTROFOS: sistemas anabólicos
Utilizan ≠energías (Luz, fotosíntesis; química, quimiosíntesis) para sintetizar moléculas orgánicas complejas
(glúcidos, lípidos, proteínas y ác nucléicos) a partir de moléculas inorgánicas (CO2 + H2O).
• HETERÓTROFAS carecen de estos sistemas.
Utilizan energía, poder reductor y precursores a partir del catabolismo. (Degradan nutrientes de la dieta).
7
1.3. Relación estructura función: compartimentación
8
ATP
• 2. Fosforilación quimiosmótica
Tipos:
- Fosforilación oxidativa: membrana interna mitocondrias 10
- Fotofosforilación: membranas de tilacoides
1.4 Reacciones acopladas
• Reacciones acopladas → La energía (ATP) y el poder
reductor (NADH) obtenidos en el catabolismo se utiliza
en el anabolismo
12
2.1 Degradación del glucógeno (glucogenolisis)
• La glucosa se obtiene de:
- Degradación del glucógeno (Glucogenolisis) → hígado
- Inclusiones del citosol → células musculares
• Interviene la glucógeno fosforilasa (introduce grupos fosfatos)
en extremos no reductores
• Libera glucosa 1-fosfato → Se isomeriza en glucosa 6-P
Glucólisis
2.2. DEGRADACIÓN GLUCOSA:
Glucosa → 2 ác pirúvico + 2 ATP + 2 NADH (Glucólisis)
Destino del Ác. Pirúvico
Fermentación Respiración
14
2.3.- GLUCÓLISIS (Ruta de Embden-Meyerhof)
• CARACTERÍSTICAS:
- Ocurre en citosol
- 1 glucosa se degrada en 2 piruvatos
(forma aniónica del ác pirúvico)
- Sintetiza:
2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato)
2 NADH + H
- Reacciones anaeróbicas (sin O2)
Consta de 10 reacciones catalizadas por enzimas
• FASES:
- Fase de preparación: Glucosa → 2 GA3P
Consume 2 ATP
- Fase de oxidación: 2(G-3P)→ 2(ác 1,3
bisfosfoglicérico). Forma 2(NADH)
- Fase de fosforilación: 2(1,3bPG) → 2 ác
pirúvico. Forma 2(2ATP)
15
Requerimientos y productos de la GLUCÓLISIS
Requerimientos Productos
• GLUCOSA • 2 ÁC. PIRÚVICO
• 2 ATP • 4 ATP
• 2 Pi
• 2 NAD • 2 NADH + H+
RENDIMIENTO:
2 ATP
2 NADH + H+
CITOSOL o HIALOPLASMA
16
2.4.- Fermentaciones de la glucosa:
características
• No requieren O2 como último aceptor de e-. (procesos anaeróbicos)
• El aceptor final de e- es una molécula orgánica → oxidación incompleta
(Los 2 NADH+H obtenidos en la glucólisis se utilizan para reducir el pirúvico o un derivado)
• Es un catabolismo parcial.
• Rendimiento energético escaso (2 ATP) → Obtenidos en la glucólisis
• Interés en industria → Bebidas, alimentos, ...
17
Fermentación láctica
Glucosa → 2 ác láctico + 2 ATP
Etapas:
- Degradación lactosa → 2 glucosas
- Glucólisis: Glucosa → 2 pirúvicos
- Reducción (fermentación): Pirúvico → ác láctico
(pirúvico último aceptor de e-)
• Células:
- Microorganismos de la leche:
(Bacterias: Lactobacillus, Streptococcus casei)
Aplicaciones industriales → Obtención de:
Queso, mantequilla, cuajada, yogur, …
19
2.5 Respiración aerobia de la glucosa
• Etapas:
1. Glucólisis: Citosol
(glucosa → 2 ác pirúvicos)
Reacciones destacadas:
- 2 Descarboxilaciones oxidativas 2 CO2 + 2 NADH
- 1 Fosforilación a nivel de sustrato 1 GTP
- 2 Deshidrogenaciones (oxidaciones) 1 FADH2 +
1 NADH
Requerimientos: Productos:
• Acetil CoA • 2 CO2
• 3 H2O • 1 H2O
• 3 NAD+ • 3 NADH+ + H
• 1 FAD+ • 1 FADH2
• 1 GDP + Pi • 1 GTP
La mayor parte de la energía liberada se encuentra en los e- altamente energéticos del NADH y FADH2
Estos e- pasan a través de la cadena respiratoria (cadena de transporte e- en las mitocondrias) liberando
energía para la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa)
• Desaminación oxidativa
(Glutamato deshidrogenasa)
Inhibida en presencia de ATP
(“ante otra fuente de energía”)
36
Oxidación cadenas carbonadas de los aminoácidos
Degradación esqueleto carbonado
• Aminoácidos glucogénicos (originan ácido pirúvico o intermediario ciclo de Krebs)
Síntesis de glucosa (gluconeogénesis)
• Aminoácidos cetogénicos (originan acetil-CoA)
Síntesis de ácidos grasos o degradarse en ciclo de Krebs CUERPOS CETÓNICOS
37
Residuos nitrogenados
Formas de eliminación del amonio (NH+4)
• Animales
Amoniotélicos (Acuáticos)→ Disuelto como NH+4
Ureotélicos ( Vertebrados)→ Como urea
Uricotélicos (Aves) → Como ácido úrico (en huevo)
• Vegetales
Reutilizan el nitrógeno liberado
Algunas plantas almacenan el exceso de N como
alcaloides tóxicos (nicotina, cafeína, cocaína,
morfina)
38
5. PROCESOS ANABÓLICOS
• Biosíntesis algunos aminoácidos:
- A partir de metabolitos intermedios
(Los aa esenciales → suministrados en la dieta)
- Traducción (Biosíntesis de proteínas)
• Biosíntesis ácidos grasos (Lipogénesis)
- A partir de acetil-CoA (citosol)
• Biosíntesis glucógeno: (Glucogenosíntesis)
- A partir de glucosa-6-fosfato (citosol)
• Gluconeogénesis:
- Sintetiza glucosa a partir de moléculas sencillas.
40
5.1.- Gluconeogénesis
Muchas células (cerebro) → energía exclusiva de la glucosa
Mantener nivel de glucosa en sangre (Hígado 90% y riñón)
Formación de glucosa a partir de precursores no glucídicos:
- Aminoácidos → Oxalacetato
- Lactato → Piruvato
- Glicerol → Dihidroxicetona (gliceraldehído)
El CO2 y el H2O nunca reaccionan simultáneamente en la naturaleza (si lo hacen se obtiene agua carbónica)
• ETAPAS:
Fase lumínica: fotolisis del agua y fotofosforilación; obtención de energía (ATP), moléculas reductoras
(NADPH) y oxígeno.
- Localización: membranas de los tilacoides del cloroplasto
Fase oscura: ciclo de Calvin; obtención de materia orgánica (utiliza ATP y NADPH de la fase luminosa)
- Localización: estroma del cloroplasto
6.1 Fase luminosa o fotoquímica (dependiente de la luz)
Reacciones fotoquímicas (captación energía luminosa y su transformación en energía química)
• Localización: membrana tilacoides
• Procesos:
Captación de energía luminosa
Pigmentos (clorofilas y carotenos). Absorben a ≠ λ
Situados en Fotosistemas (PSI P700; PSII P680)
Fotosistema: Complejo antena y centro reactivo
R
D A
PSII H2O (Fotólisis desprende O2) Máximo de absorción: λ = 680 nm Feofitina (Feo)
(P680)
46
PSI Plastocianina Máximo de absorción: λ = 700 nm Clorofila Ao
(P700)
Pigmentos fotosintéticos
• Clorofilas
- Anillo porfirínico + Mg
- Cola hidrofóbica (unión a membrana)
- Tipos: a y b
- Absorción: azul y rojo
48
Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación
• Complejo productor de O2 del PS II: 1 H2O se escinde en 2 H+ (al espacio tilacoidal) 2 e- (a la clorofila
P680) y 1 O (se combina entre si formando O2).
Los e- liberados son captados por la feofitina (aceptor 1º de e-) → los cederá a la plastoquinona
La plastoquinona (PQ) acepta los 2 e- transportados y 2 H+ del estroma y se reduce a PQH2
• Plastoquinona reducida (PQH2): Libera los 2 H+ al espacio tilacoidal y los e- al citocromo b6-f
(que también bombea H+ al espacio tilacoidal). Los dos generan gradiente electroquímico
• Plastocianina: Transportador móvil desde citocromo b6-f hasta PS I
• Ferredoxina: Recoge e- del PSI y los lleva hasta NADP+ que coge H+ del estroma y forma NADPH+H
Los H+ atravesaran la ATP sintasa y sintetizará ATP por catálisis rotacional
1 H2O + 4 fotones 1 NADH + 1 ATP + ½ O2
49
Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)
• Sólo PS I: Los e- perdidos por la clorofila P700 regresan de nuevo a dicha clorofila
Obtiene únicamente ATP (permite obtener cantidades suplementarias de ATP para cubrir las necesidades de
la fase oscura) Se activa cuando se acumula NADPH pero falta ATP
En la fase oscura son necesarias 3 ATP + 2 NADPH (en la fase luminosa solo se obtiene 1 ATP y 1 NADPH)
No interviene el agua, ni se forma NADPH, ni O2 (sólo ↑ H+ en espacio tilacoidal)
Recorrido:
50
Rendimiento de la fase lumínica
52
6.2 Fase oscura de la fotosíntesis. Ciclo de Calvin
- No requiere luz (reacciones independientes de la luz)
- Localización: estroma del cloroplasto
- Utiliza el poder reductor (NADPH+H) y el poder energético (ATP) obtenidos en la fase lumínica
- Se obtiene materia orgánica a partir de mat inorgánica (CO2, NO3-, SO42-) mediante reducción
- La materia orgánica (glúcidos sencillos de los que derivan resto de compuestos orgánicos) se almacena o se
distribuye al resto de la planta
• Enzima: Fijación CO2 → RUBISCO (RibUlosa-1,5-BISfosfato Carboxilasa Oxigenasa)
La rubisco transforma 3 moléc/s (cualquier enzima unas 1000 moléc/s) Son necesarias muchas copias por cloroplasto
(Proteína más abundante de la Tierra)
Etapas del ciclo de Calvin
Proceso de fijación y reducción del CO2
En cada vuelta se incorpora 1 C del CO2 3 vueltas para generar 1 GA3P (+ 6 NADPH + 9 ATP)
ETAPAS:
• Carboxilación (Fijación del CO2 ): RUBISCO fija CO2 a ribulosa 1-5 bifosfato dando un compuesto
inestable de 6C que se rompe en 2 de 3-fosfoglicérico
• Reducción: El 3-fosfoglicérico se fosforila (consumo de ATP) y se reduce (consumo de NADPH) a
gliceraldehído 3-fosfato
• Recuperación: Cada 2 gliceraldehídos formaran 1 glucosa y el resto (10 gliceraldehídos) recuperaran
54 la
ribulosa 1-5bifosfato.
56
REGENERACIÓN 6 RuDP + 6 H2O
6 CO2
6 ADP 6 ATP
12 Ácido 3-fosfoglicérico
12 ATP 12 ADP
6 Ribulosa 6-fosfato
12 Ácido 1,3-difosfoglicérico
FIJACIÓN
CARBOXILACIÓN
REDUCCIÓN
Ruta de las
12 NADPH 12 NADP+
Pentosas
fosfato 12 Gliceraldehido-3-fosfato
12 Pi
57
GLUCOSA
Relación fase luminosa – fase oscura
59
Se consume materia orgánica sin formación de ATP
PLANTAS C4 La solución a la fotorrespiración
• Plantas C4: Separación espacial
(célula mesófilo – células perivascular) Anatomía de Kranz
C4 : 1ª molécula formada por la fijación del CO2 → oxalacético (4 C)
→ Ciclo de Hatch-Slack
Plantas adaptadas a climas cálidos y secos (Tropical): Maiz, cereales y
caña de azúcar
Día cierran estomas (evitar deshidratación) ↓ CO2 ↑O2
(favorece fotorrespiración)
- En el mesófilo → La enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (afinidad
solo por CO2) fija el CO2 y forma oxalacético (exportado a las
células perivasculares)
- Perivasculares → Oxalacético se descompone en piruvato + CO2
↑[CO2 ] → Ciclo de Calvin
Se gasta ATP y NADPH, fácilmente producidas en los ambientes que habitan
estas plantas
Productos orgánicos de la fotosíntesis
• En la fotosíntesis se origina (además de glucosa), otros glúcidos, ác grasos, aa, B.N., ...
• En vegetales, el destino del Gliceraldehido-3-fosfato puede ser:
- Empleado directamente como nutriente en las células donde se ha sintetizado
- Almacenado en el cloroplasto (en compuesto más estable, que ocupe menos → Almidón)
- Exportado a otra célula no verde (tallo, raíz) se transporta como glucosa (menos reactiva que el
gliceraldehido). En destino se usa como nutriente o se almacena (sacarosa, almidón, aceites)
6.4 Factores que modulan la fotosíntesis
• En el rendimiento de la fotosíntesis influyen:
• Concentración de CO2 : Si ↑ [CO2] →↑ Actividad fotosintética
(hasta que se estabiliza) B
• Concentración de O2: Si ↑ [O2] →↓ Actividad fotosintética
(Fotorrespiración)
• Humedad: Ambientes secos se cierran los estoma (Dificulta
entrada CO2)
• Intensidad lumínica: Si↑ intensidad lumínica → ↑Actividad
fotosintética A
Cada especie adaptada a condiciones óptimas de iluminación
(si se superan se deterioran los pigmentos)
• Temperatura: Si ↑ Tº → ↑ Actividad fotosintética
(hasta Tº óptima desnaturalización enzimas) D
>Tª se favorece acción oxigenasa de la rubisco. Cada especie muestra su
intervalo óptimo con suficiente luz y CO2.
• Fotoperiodo: Rendimiento fotosíntesis sometido a variaciones
de luz (estacional y día-noche.) C
• Color de la luz: (Luz roja de λ > 680nm → inhibe PSII) Solo
fotofosforilación cíclica (PSI) → Disminución del rendimiento
fotosintético
Importancia biológica de la fotosíntesis
• Importancia evolutiva: se había agotado la materia orgánica.
- Aparición de la fotosíntesis anoxigénica.
- Aparición del fotosistema II. Fotolisis del agua y liberación de oxígeno.
- Atmósfera oxidante
• Formación de ozono. Filtración de radiaciones y salida de seres vivos a la superficie.
• Utilización de la fuente energética más abundante.
• Soporte de la vida en la Tierra.
“Lo que mantiene la vida en la Tierra es una pequeña corriente de electrones impulsada por el Sol”
Albert Szent-Györgi. Premio nobel (1937)
Esquema General del Metabolismo
65