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Glycogen Glucose

Hexokinase or Glucokinase
Glucose-6-Pase
Glucose-1-P Glucose-6-P Glucose + Pi
Glycolysis
Pathway
Pyruvate
Glucose metabolism in liver.

La glucosio-6-fosfatasi catalizza il rilascio idrolitico


di Pi dal glucosio-6-P. Questo glucosio è rilasciato dal
fegato nel sangue se è necessario mantenere
[glucose] nel sangue.
Entrambi gli enzimi glucochinasi e glucosio-6-
fosfatasi si trovano nel fegato ma non in molte altre
cellule, consentendo al fegato di controllare
[glucosio] nel sangue.
In ogni fase sono
indispensabili gli
enzimi specifici
per catalizzare le
reazioni chimiche.
Glucosio 6-fosfato

Glucosio fosfato isomerasi

Fruttosio 6-fosfato

L’anello esagonale del glucosio si trasforma


nell’anello pentagonale del fruttosio
Fruttosio 6-fosfato

Fosfofruttochinasi

Fruttosio 1,6-difosfato

Il gruppo fosfato aggiunto si lega al primo carbonio


formando fruttosio 1,6-difosfato
“IRREVERSIBILE”
Phosphofructokinase
6 CH OPO 2− 1CH2OH 6 CH OPO 2− 1CH2OPO32−
2 3 2 3
O ATP ADP O
5 H HO 2 5 H HO 2

H 4 3 OH Mg2+ H 4 3 OH
OH H OH H
fructose-6-phosphate fructose-1,6-bisphosphate

La fosfofruttochinasi èusualmente la tappa


limitante la velocità della glicolisi.
La fosfofruttochinasi è allostericamente inibita
dall’ATP.
 A bassa concentrazione, il substrato ATP lega solo il sito
attivo.
 Ad alte concentrazioni,ATP lega a bassa affinità anche il
sito regolatore, promuovendo l’acquisizione della forma
tesa.
Fruttosio 1,6-difosfato

ALDOLASI

2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato


Fase di
recupero

In questa tappa è
prodotto e non
utilizzato ATP
La molecola di Nella tappa 5 entrano 2 molecole di
gliceraldeide gliceraldeide 3-fosfato, per cui le
3-fosfato si tappe da 5 a 9 sono ripetute 2 volte
per ogni molecola di glucosio
ossida e NAD+
si riduce a Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi
NADH + H+

Pi
composto fosforilato

P
(2 molecole) 1,3-difosfoglicerato
1,3-difosfoglicerato

Fosfoglicerato chinasi

(2 molecole) 3-fosfoglicerato
Il gruppo fosfato viene utilizzato per ricaricare la molecola
di ADP
3-fosfoglicerato

Il gruppo fosfato
viene trasferito
enzimaticamente
dalla posizione 3 Fosfogliceromutasi
alla posizione 2

(2 molecole) 2-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
Una molecola d’acqua viene
rimossa dal composto a tre
atomi di carbonio. Questa
riorganizzazione interna
della molecola concentra
energia in vicinanza del
gruppo fosfato

Enolasi

(2 molecole) Fosfoenolpiruvato
Fosfoenolpiruvato

Il gruppo fosfato viene


trasferito alla molecola di
ADP formando ATP

Piruvato chinasi

(2 molecole) Piruvato
È necessaria l’energia dei legami
fosfato di 2 molecole di ATP
per iniziare la sequenza
glicolitica; successivamente, si
producono 2 molecole di NADH
a partire da due NAD+ e 4
molecole di ATP da 4 ADP:
In sintesi

glucosio + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+

2 acido piruvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H++2H2O


In assenza di ossigeno, quindi negli anaerobi, negli aerobi
facoltativi e anche in alcuni tessuti umani quando arriva
poco ossigeno (ad esempio nei muscoli), l’acido piruvico
non può essere ulteriormente ossidato.
Allora nel citoplasma avviene la FERMENTAZIONE.
Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il
NAD+, necessario per poter continuare la GLICOLISI.
Abbiamo diverse fermentazioni ciascuna delle quali
produce sostanze diverse.
Prendiamo in considerazione le più importanti:
• LATTICA
• ALCOLICA
 Reazione di ossidoriduzione che avviene in due
tappe.

 Prima tappa: l’ a. piruvico perde una molecola di


CO2 e si forma un composto a due atomi di
carbonio CH3COH (acetaldeide) (2C) .

 Seconda tappa: NADH2 è ossidato a NAD+ e


l’acetaldeide (2C) è ridotta ad etanolo
CH3CH2OH (2C).
 Viene così rigenerato il NAD+ necessario alla
glicolisi.
C3 H4 O3 + NAD H2 = CH3CH2OH + CO2 + NAD+
 Ac.Piruvico ------> etanolo + anidride
carbonica: produce NAD+ per la glicolisi.
• Reazione di ossidoriduzione che avviene in un'unica
tappa.

• RIDUZIONE: l’ a. piruvico è ridotto a lattato .


OSSIDAZIONE: NADH2 è ossidato a NAD+
• Viene così rigenerato il NAD+ necessario alla
glicolisi.
• Ac.Piruvico ------> Ac.Lattico: produce NAD+
per la glicolisi.

C3 H4 O3 + NAD H2 = C3H6O6 + NAD+


Piruvico NAD ridotto a.lattico NAD ossidato
Questa reazione avviene nei nostri muscoli quando
ci sottoponiamo ad uno sforzo eccessivo e
l’ossigeno che arriva al muscolo non è
sufficiente.Avviene anche nel latte quando è
trasformato in yogourt da alcuni batteri.
Fermentazione
lattica

lattato
deidrogenasi
Lactate Dehydrogenase
O O− O O−
C NADH + H+ NAD+ C
C O HC OH
CH3 CH3
pyruvate lactate

Il lattato serve come risorsa energetica per il


muscolo cardiaco cosi come per i neuroni.
Gli Astrociti, che avvolgono e proteggono I neuroni
nel cervello,fermentano il glucosioin lattato e lo
rilasciano.
Il lattato viene captato dai neuroni adiacenti ed è
convertito in piruvato che sarà poi ossidato ed
entrerà nel ciclo di Krebs.
In presenza di ossigeno, l’ac.piruvico è ulteriormente
ossidato nei mitocondri; ma per entrare nei mitocondri
subisce una trasformazione:

ac.piruvico L’acido piruvico perde


una molecola di anidride
NAD+ NAD H2 carbonica, e si forma
una molecola di NAD
CoA CO2
ridotto; il composto a
due atomi di carbonio
Acetil CoA che si forma si lega con
il coenzima A, formando
l’acetil coenzima A che
entra nei mitocondri.
…e la storia…
continua!