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Carboidrati (glucidi, zuccheri)

O C O
H H C6H12O6 + 6 O2
O glucosio

Monosaccaridi

saccarosio Disaccaridi
fruttosio
Oligosaccaridi

Polisaccaridi

Funzione
• Strutturale
PM = 100-106 u.m.a. • Energetica :
combustibili e
riserva
CARBOIDRATI
complessi (pane, pasta, polenta, riso, ecc.)
semplici (zucchero, frutta, dolci,
ecc.)
• La sostanza organica presente sulla Terra è costituita per la maggior
parte da carboidrati, i quali in tutti gli esseri viventi svolgono un gran
numero di funzioni:

• Possono servire sia come RISERVA sia come FONTE IMMEDIATA


DI ENERGIA e come intermediari in diversi processi metabolici

• I carboidrati RIBOSIO e DESSOSSIRIBOSIO hanno un ruolo


fondamentale per la conservazione e l’espressione
DELL’INFORMAZIONE GENETICA

• Alcuni polisaccaridi hanno importanti FUNZIONI STRUTTURALI


(parete cellulare piante, batteri esoscheletro artropodi)
• I carboidrati si trovano spesso legati a proteine e a lipidi, formando
complessi che sporgono dalla superficie delle cellule e che hanno
grande importanza nei MECCANISMI DI RICONOSCIMENTO
CELLULARE
imonosaccaridi hanno un numero di
atomi di C variabile tra 3 e 7

 Gli zuccheri più importanti sono :


I PENTOSI ( ES. RIBOSIO , DESSOSSIRIBOSIO)
GLI ESOSI ( GLUCOSIO, FRUTTOSIO E GALATTOSIO)

 questi
in soluzione tendono ad assumere
una forma ciclica
H
H O

C H C OH

H C OH C O

HO C H C H
HO

H C OH H C OH

H C OH H C OH

H C OH C OH
H

H H

Glucosio Fruttosio
Imonosaccaridi possono anche presentarsi sotto
forma di strutture ad anello:

6 CH2OH
CH2OH
5C O
H O O
H H H
H H
4 C C 1
OH OH H
H OH
OH OH HO
3C C2
H OH
H OH
Formula di Formula Struttura
struttura semplificata semplificata
 Condensazione: due monosaccaridi possono
unirsi mediante un legame covalente formando
un disaccaride

 I disaccaridi più importanti sono:


 SACCAROSIO ( GLUCOSIO+ FRUTTOSIO)
 MALTOSIO (GLUCOSIO+ GLUCOSIO)
 LATTOSIO ( GLUCOSIO+ GALATTOSIO)

 I disaccaridi svolgono la funzione di trasporto di


energia
 LEGAME GLUCOSIDICO

CH2OH CH2OH

O O
H H H H H H

OH H OH H
HO OH H O OH
.
H OH H OH
Glucosio Glucosio

H2 O
CH2OH CH2OH
O O
H H H H
H H
OH H OH H
HO O OH

Maltosio
 i polisaccaridi si ottengono dall’unione di più
molecole ( in generale qualche centinaio o
migliaia)di monosaccaridi

 I polisaccaridi più importanti sono:


 AMIDO ( GLUCOSIO)
 GLICOGENO(GLUCOSIO)
 CELLULOSA ( GLUCOSIO)

Granuli di amido in Amido Monomeri


cellule di tubero di di glucosio
O O O O O
patata O
O O O O O
Granuli di glicogeno
nel tessuto muscolare
Glicogeno
O O O O O O
O O O O O O O

Fibre di cellulosa nella parete di Cellulosa


una cellula vegetale OO
Molecole OO O OH
OO
di cellulosa OO O OH
OO O O O O
OO O O O O O
Il catabolismo del glucosio

La principale fonte di energia nella maggioranza


delle cellule è la ossidazione del glucosio.

L’ossidazione del glucosio avviene in due stadi


distinti:
• Glicolisi
• Respirazione cellulare.
Il glucosio
Glucosio: è un monosaccaride a sei atomi di carbonio (6C, esoso).
Il glucosio si ottiene per idrolisi di molti carboidrati (es. saccarosio,
maltosio, cellulosa, amido e glicogeno). Il fegato è in grado di
trasformare in glucosio altri zuccheri semplici (es. fruttosio).

A partire dal glucosio è possibile sintetizzare tutti i carboidrati


necessari alla sopravvivenza dell'organismo.

Glucosio

Il livello di glucosio nel sangue e nei tessuti è regolato con


precisione dagli ormoni antagonisti insulina e glucagone.

Il glucosio in eccesso viene conservato in alcuni tessuti (es. fegato,


muscolo) sotto forma di glicogeno.
Perchè il glucosio?
Il glucosio è una fonte di energia onnipresente in biologia.

Il motivo per il quale il glucosio e non un altro monosaccaride (es.


fruttosio) sia la fonte energetica principale nella maggior parte
di organismi è ancora oggetto di speculazione.

Ipotesi:
1) il glucosio può formarsi chimicamente dalla formaldeide e forse
era già presente/abbondante quando nacquero i primi sistemi
biochimici primitivi

2) ridotta tendenza del glucosio, rispetto ad altri esosi, a reagire


con i gruppi amminici delle proteine (glicosilazione) che riduce
l'attività di molti enzimi (effetti a lungo termine del diabete).

NB: la bassa reattività del glucosio verso la glicosilazione è dovuta


al suo prevalente permanere nella forma ciclica, meno reattiva.
Fasi della degradazione del glucosio

1° fase Glicolisi Citoplasma


2° fase Respirazione cellulare Mitocondrio
in presenza di O2 • decarbossilazione ac. piruvico matrice
• ciclo di Krebs matrice
(via aerobia) • catena di trasporto degli e- creste
2° fase Fermentazione Citoplasma
in assenza di O2
(via anaerobia)

Quali organismi utilizzano la fermentazione in alternativa alla


respirazione?
1. Alcune cellule (es. neuroni) utilizzano solo la via aerobia.
2. Le cellule muscolari utilizzano entrambe le vie.
3. Alcuni batteri (anaerobi) utilizzano solo la via anaerobia.
4. Altri batteri (anaerobi facoltativi) utilizzano entrambe le vie.
In assenza di ossigeno, quindi negli anaerobi, negli aerobi
facoltativi e anche in alcuni tessuti umani quando arriva
poco ossigeno (ad esempio nei muscoli), l’acido piruvico
non può essere ulteriormente ossidato.
Allora nel citoplasma avviene la FERMENTAZIONE.
Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il
NAD+, necessario per poter continuare la GLICOLISI.
Abbiamo diverse fermentazioni ciascuna delle quali
produce sostanze diverse.
Prendiamo in considerazione le più importanti:
• LATTICA
• ALCOLICA
Una serie di reazioni che
avvengono praticamente in tutte le
cellule, da quelle procariote a
quelle eucariote del corpo umano.
GLICOLISI
Glicolisi: catena di 9 reazioni, che
avvengono nel citoplasma, catalizzate
ciascuna da un enzima specifico.
•Avviene nel citoplasma;
• non ha bisogno di ossigeno
• partendo dal GLU (6C), attraverso una
serie di reazioni, tutte controllate da
enzimi specifici, arriva all’ ACIDO
PIRUVICO (3C), che è un composto più
ossidato;
• contemporaneamente si riducono 2
NAD+ in NADH2
• si consumano 2 ATP nella prima parte;
• se ne formano 4 di ATP nella seconda
parte;
Le sfere grigie
rappresentano gli atomi
di carbonio di ogni
molecola
In ogni fase sono
indispensabili gli
enzimi specifici
per catalizzare le
reazioni chimiche.
Fase di
produzione
di energia

Il prodotto di una
tappa è il reagente
della tappa
successiva
glucosio

Glucosio 6-fosfato
6 CH2OH 6 CH OPO 2−
2 3
ATP ADP
Il legame del 5 O H
5 O H
H H
glucosio 4
H
1 4
H
1
OH H OH H
all’esochinasi Mg 2+
OH
OH OH OH
stabilizza una 3 2 3 2
H OH Hexokinase H OH
conformazione
glucose glucose-6-phosphate
in cui:

 Il C6-OH del glucosio è glucose


chiuso al fosfato terminale
dell’ATP promuovendo la
catalisi
 L’acqua è esclusa dal sito Hexokinase
attivo.
Nella maggior parte delle cellule di mammifero,
la concentrazione di glucosio è controllata da
TRASPORTATORI DI MEMBRANA
soggetti a regolazione (Insulina per Miociti
Miociti,, Adipociti e
Neuroni)
ed è inferiore alla sua concentrazione ematica ∼ 5mM (80-
(80-
130 mg/100ml)

Al contrario
il glucosio entra liberamente nelle cellule del
Fegato e Pancreas
ed in esse la sua concentrazione è simile a quella
ematica.
Modello di un trasportatore di
glucosio nei mammiferi

I trasportatori di glucosio sono membri di una superfamiglia di


trasportatori
detta superfamiglia dei facilitatori maggiori (MF),
che trasportano zuccheri in organismi molto diversi, come Escherichia
coli,
Trypanosoma brucei (che causa la Tripanosomiasi africana o malattia del
sonno africana)
e la specie umanana
umanana..
La famiglia dei trasportatori di glucosio

Nome Localizzazione cellulare Km Commenti

GLUT1 Tutti i tessuti dei mammiferi 1mM Captazione basale del glucosio
GLUT2 Fegato e cellule β del pancreas 15--20 mM
15 Nel Pancreas svolge un ruolo di regolazione
dell’insulina
dell’insulina
nel Fegato
Fegato rimuove dal sangue il glucosio in
eccesso
eccess o
GLUT3 Tutti i tessuti dei mammiferi 5 mM La quantità presente nelle membrane
plasmatiche
plasmatiche delle cellule muscolari aumenta
in risposta
risposta all’esercizio fisico protratto
GLUT5 Intestino tenue 1mM Captazione basale del glucosio
GLUT4 Tessuto muscolare e cellule adipose - Principalmente un trasportatore di Fruttosio
Assunzione di glucosio regolata
da un processo di esocitosi/endocitosi, sensibile
all’insulina, dei trasportatori di glucosio.

Dopo stimolazione con


insulina, Cellule
- queste vescicole fondono con la del tessuto adiposo
membrana plasmatica, e
mediante esocitosi, del tessuto muscolare
- producono
un aumento del numero di trasportatori
sulla membrana plasmatica,
che
- determina
un incremento proporzionale della
velocità di assunzione di Glc nella
cellula.

Allo stato basale


Le cellule conservano la maggior
parte della loro proteina
trasportatrice di glucosio in
vescicole membranose interne.
6 CH2OH 6 CH OPO 2−
2 3
ATP ADP
5 O 5 O
H H H H
H H
4 1 4 H 1
OH H OH
Mg2+
OH OH OH OH
3 2 3 2
H OH Hexokinase H OH
glucose glucose-6-phosphate
L’esochinasi è inibita dal prodotto glucosio-6-
fosfato:
 Attraverso competizione con il sito attivo
 Attraverso interazioni allosteriche in un sito diverso dal
sito attivo.
L’inibizione dell’esochinasi da parte del
prodotto garantisce che le cellule non
continueranno ad accumulare glucosio dal
sangue, se [glucosio-6-fosfato] all’interno della
cellula è elevata
6 CH2OH 6 CH OPO 2−
2 3
Glucochinasi 5
ATP ADP
5
H O H H O H
è una variante H H
4 1
dell’esochinasi 4 OH H 1 OH H
Mg2+
che si trova nel OH
3 2
OH OH
3 2
OH

fegato H OH Hexokinase H OH
glucose glucose-6-phosphate
 Glucochinasi ha un’alta KM per il glucosio.
Essa è attiva solo ad alte [glucosio].
 Un effetto dell’insulina, ormone prodotto quando
il glucosio nel sangue è alto, nel fegato, è
l’attivazione della trascrizione del gene che
codifica per la glucochinasi.
 La glucochinasi non è soggetta a inibizione da
parte del prodotto glucosio-6-fosfato. Il fegato
importerà glucosio all’interno anche quando la
concentrazione di glucosio-6-fosfato è
alta(glicogeno).