ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones químicas donde un sustratoinicial se transforma y

da lugar a productos finales, a través de una serie de metabolitos intermediarios.1 Por ejemplo, en la ruta metabólica
que incluye la secuencia de reacciones

odas las rutas metabólicas están interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente; no obstante, dada la
enorme complejidad del metabolismo, su subdivisión en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su
comprensión. Muchas rutas metabólicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes
encrucijadas metabólicas, como el acetil coenzima-A.

La glucólisis, ejemplo de ruta metabólica en la que se transforma una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato, y se
genera energía ATP y poder reductor (NADPH).

Rutas catabólicas. Son rutas en las cuales los nutrientes orgánicos se degradan oxidativamente en productos finales
simples con el propósito de obtener energía química y poder reductor para ser transformados en otras formas de
energía útil para la célula. La energía química normalmente se convierte en un equivalente biológico durante la síntesis
del ATP, y el poder reductor en la síntesis del NADPH. Por ejemplo, la glucólisis y la beta-oxidación. En conjunto,
estas rutas constituyen al catabolismo.2

 Rutas anabólicas. Son rutas que convierten moléculas precursoras de bajo peso molecular, tales como dióxido
de carbono, acetato o piruvato, en moléculas progresivamente más grandes y complejas como proteínas,
polisacáridos, lípidos de membrana y ácidos nucleicos. Tales rutas invariablemente requieren el consumo de
energía (ATP) y poder reductor (NADPH). Se denominan colectivamente como anabolismo. Por ejemplo, el ciclo
de Calvin y la biosíntesis de ácidos grasos.3

 Rutas anfibólicas. Son rutas mixtas, tanto catabólicas como anabólicas. Por ejemplo, el ciclo de Krebs cumple
un papel crucial en el catabolismo de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos, pero también proporciona
precursores para muchas rutas biosintéticas a través de reacciones que cumplieron el mismo propósito en
antepasados anaeróbicos. Diez de los veinte aminoácidos proteínicos provienen del 2-oxoglutarato y el
oxaloacetato. A partir del aspartato y el glutamato se forman otros aminoácidos proteínicos, así como los
nucleótidos de pirimidina, diversos alcaloides y los tetrapirroles que constituyen las clorofilas.4

Una ruta metabólica es un conjunto de reacciones químicas, catalizadas por enzimas. En este
proceso, una molécula X se transforma en una molécula Y, por medio de metabolitos
intermediarios. Las rutas metabólicas tienen lugar en el ambiente celular.

Fuera de la célula, estas reacciones tomarían demasiado tiempo, y algunas podrían no ocurrir.
Por ello, cada paso requiere la presencia de las proteínas catalizadoras denominadas enzimas.
El papel de estas moléculas es acelerar en varios órdenes de magnitud la velocidad de cada
reacción dentro de la vía.

En consecuencia, el conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en las células se
denomina metabolismo. Cada célula se caracteriza por exhibir un rendimiento metabólico
específico, que viene definido por el contenido de enzimas en su interior, que a su vez viene
determinado genéticamente.
Principales rutas metabólicas

En consecuencia, el conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en las células se
denomina metabolismo. Cada célula se caracteriza por exhibir un rendimiento metabólico
específico, que viene definido por el contenido de enzimas en su interior, que a su vez viene
determinado genéticamente.

Glicólisis o glucólisis

Figura 1: glucólisis vs gluconeogénesis. Reacciones y enzimas involucradas.

La glucólisis es una ruta que involucra la degradación de la glucosa hasta dos moléculas de
ácido pirúvico, obteniéndose como ganancia neta dos moléculas de ATP. Está presente
virtualmente en todos los organismos vivos y es considerada una vía rápida de obtención de
energía.
De manera general, suele dividirse en dos etapas. La primera involucra el paso de la molécula
de glucosa en dos de gliceraldehído, invirtiendo dos moléculas de ATP. En la segunda fase se
generan compuestos de alta energía, y se obtienen 4 moléculas de ATP y 2 de piruvato como
productos finales.

La ruta puede continuar de dos maneras diferentes. Si hay oxígeno, las moléculas terminaran
su oxidación en la cadena respiratoria. O bien, en ausencia de este, se produce
la fermentación.

Gluconeogénesis

La gluconeogénesis es una vía se síntesis de glucosa, partiendo de aminoácidos (con la

excepción de la leucina y la lisina), lactato, glicerol o cualquiera de los intermediarios del ciclo
de Krebs.

La glucosa es un sustrato indispensable para ciertos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos y
los músculos. El aporte de glucosa lo pueden obtener por medio de las reservas de glucógeno.

Sin embargo, cuando estas se agotan, el cuerpo debe empezar la síntesis de glucosa para
poder cumplir con las demandas de los tejidos – fundamentalmente el tejido nervioso.

Esta vía ocurre principalmente en el hígado. Es vital ya que, en situaciones de ayuno, el cuerpo
puede seguir obteniendo glucosa.

La activación o no de la vía está ligada con la alimentación del organismo. Los animales que
consumen dietas elevadas en hidratos de carbonos presentan tasas gluconeogénicas bajas,
mientras que las dietas pobres en glucosa requieren de actividad gluconeogénica significativa.

Ciclo del glioxilato

Este ciclo es único de las plantas y de cierto tipo de bacterias. Esta vía logra la transformación
de unidades acetilo, de dos carbonos, en unidades de cuatro carbonos – conocidas como
succinato. Este último compuesto puede producir energía y también puede ser usado para la
síntesis de la glucosa.

En los humanos, por ejemplo, sería imposible subsistir solamente con acetato. En nuestro
metabolismo, el acetil coenzima A no puede convertirse en piruvato, el cual es un precursor de
la vía gluconeogénica, porque la reacción de la enzima piruvato deshidrogenasa es irreversible.
La lógica bioquímica del ciclo es similar a la del ciclo de ácido cítrico, con excepción de las dos
etapas descarboxilativas. Ocurre en organelos muy puntuales de las plantas llamadas
glioxisomas, y es particularmente importante en las semillas de algunas plantas como los
girasoles.

Ciclo de Krebs

Es una de las rutas consideradas como centrales en el metabolismo de los seres orgánicos, ya
que unifica el metabolismo de las moléculas más importantes, entre ellas proteínas, grasas y
carbohidratos.

Es un componente de la respiración celular, y tiene como objetivo liberar la energía

almacenada en la molécula de acetil coenzima A – el precursor principal del ciclo de Krebs.
Está formado por diez pasos enzimáticos y, como mencionamos, el ciclo trabaja tanto en vías
anabólicas, como en catabólicas.

En los organismos eucariotas, el ciclo tiene lugar en la matriz de la mitocondria. En

los procariotas – que carecen de compartimientos subcelulares verdaderos – el ciclo se lleva a
cabo en la región citoplasmática.

Cadena transportadora de electrones

La cadena transportadora de electrones está formada por una serie de transportadores

anclados en una membrana. La cadena tiene como objetivo generar energía en forma de ATP.

Las cadenas son capaces de crear un gradiente electroquímico gracias al flujo de electrones,
proceso crucial para la síntesis de energía.

Síntesis de ácidos grasos

Los ácidos grasos son moléculas que desempeñan papeles muy importantes en las células,
principalmente se encuentran como componente estructurales de todas las membranas
biológicas. Por esta razón, la síntesis de los ácidos grasos es indispensable.

Todo el proceso de síntesis ocurre en el citosol de la célula. La molécula central del proceso se
denomina malonil coenzima A. Se encarga de aportar los átomos que formaran el esqueleto
carbonado del ácido graso en formación.
Beta oxidación de los ácidos grasos

La beta oxidación es un proceso de degradación de ácidos grasos. Esto se logra mediante

cuatro pasos: oxidación por FAD, hidratación, oxidación por NAD+ y tiólisis. Previamente, el
ácido graso necesita ser activado mediante la integración de la coenzima A.

El producto de las reacciones mencionadas son unidades formadas por un par de carbonos en
forma de acetil coenzima A. Esta molécula puede ingresar al ciclo de Krebs.

El rendimiento energético de esta vía depende de la longitud de la cadena del ácido graso. Para
el ácido palmítico, por ejemplo, que posee 16 carbonos, el rendimiento neto es de 106
moléculas de ATP.

Esta ruta tiene lugar en las mitocondrias de los eucariotas. También existe otra ruta alternativa
en un compartimiento llamado peroxisoma.

Como la mayoría de los ácidos grasos se localizan en el citosol celular, deben ser transportados
al compartimiento donde serán oxidados. El transporte es dependiente de cartinitan, y permite
a estas moléculas ingresar a la mitocondria.

Metabolismo de los nucleótidos

La síntesis de los nucleótidos es un evento clave en el metabolismo celular, ya que estos son
los precursores de las moléculas que forman parten del material genético, ADN y ARN, y de
moléculas energéticas importantes, como ATP y GTP.

Los precursores de la síntesis de los nucleótidos incluye a distintos aminoácidos, ribosa 5

fosfato, dióxido de carbono y NH3. Las rutas de recuperación se encargan del reciclaje de las
bases libres y de los nucleósidos liberados a partir de la ruptura de los ácidos nucleicos.

La formación del anillo de purina tiene lugar a partir de la ribosa 5 fosfato, pasa a ser un
núcleo purínico y finalmente se obtiene el nucleótido.

El anillo de pirimidina se sintetiza como ácido orótico. Seguido de la unión a la ribosa 5 fosfato,
se transforma en los nucleótidos de pirimidina.

Fermentación
Las fermentaciones son procesos metabólicos independientes del oxígeno. Son del tipo
catabólico y el producto final del proceso es un metabolito que aún posee potencial de
oxidación. Existen diferentes tipos de fermentaciones, pero en nuestro cuerpo tiene lugar la
fermentación láctica.

La fermentación láctica tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en la degradación parcial

de la glucosa con el fin de obtener energía metabólica. Como sustancia de desecho se produce
el ácido láctico.

Tras una sesión intensa de ejercicios anaeróbicos, el musculo no se encuentra con

concentraciones adecuadas de oxígeno y se produce la fermentación láctica.

Algunas células del cuerpo están obligadas a fermentar, ya que carecen de mitocondrias, como
es el caso de los glóbulos rojos.

En la industria, los procesos de fermentación son usados con una frecuencia elevada, para
producir una serie de productos de consumo humano, como el pan, las bebidas alcohólicas, el
yogurt, entre otros.

Entre los procesos y/o ciclos fisiológícos-metabólicos que se presentan a lo largo del Crecimiento y Desarrollo de las plantas,
se encuentran entre otros; Fotosíntesis, respiración anaeróbica y aeróbica, fotorrespiractón, mitosis, meiosis, metabolismo
de Calvin Benson (C3), de Hatch Slack (C4), Acido Crasuláceo (CAM), Rutas Metabólicas, como las del Acido Shikimico, Acido
Mevalonico, en los que se obtienen o se Biosíntetisan Hormonas, como: Auxinas, Giberelinas, Citoquininas, Acido Abscisíco,
Etileno, Acido Jasmónico, Aminoácidos, y compuestos de tipo Terpenico, Enzimas cuya función principal es la servir como
acelerantes y/o retardantes de dichos procesos metabólicos.

De otra parte se conoce que todos estos procesos ocurren en diferentes organeros localizados en te célula Vegetal y estas
forman parte de tejidos que a su vez van a constituirse en órganos, por lo que hacen parte de la Anatomía y Morfología de
las plantas; esos organeios son: Cloroplastos, Mitocondrias, Citoplasma celular, núcleo, estomas, y tejidos como:
parénquima, esclerénquima, Aerénquima, los que en su conjunto se encuentran haciendo parte de Semillas, hojas, tallos,
raíces, flores y frutos

Fotosíntesis

 En la plantas, la fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera es un

proceso que depende de la luz o radiación solar la que sirve para el rompimiento de la
molécula de agua conocida este proceso también como fotolisis del agua o
fotofosforilación y que se sucede en el tilacoide de los cloroplastos.
 La otra fase conocida como fase oscura, bioquímica, o más conocida como fase
independiente de la luz,
 o se desarrolla en el estroma del cloroplasto y es, donde se da fijación y reducción del
C02 productos obtenidos en la fase luminosa como el NADPH y el ATP.
o interviniendo Ribulosa Bifosfato Carboxilasa-Oxigenasa y Fosfoenol Piruvato
Carboxilasa.
o Aquí encontramos, además de los mencionados, lo siguientes términos: Fotosistema
I y II, ATP, Ferredoxina, Plastoquinona, ADP

3.2 FIJACIÓN Y REDUCCIÓN DEL CARBONO. VÍA C3 El ciclo de Calvin Benson o de las plantas C3 se
denomina así en honor a su descubridor y porqué el primer producto en un compuesto de tres
Carbones, conocido como acido 3 fosfoglicerico que, luego, se une a otro igual para formar
Glucosa. Las plantas cuyo primer producto de la fijación de CÜ2 tiene tres átomos de carbono (C-
3), como el ácido-3-fosfoglicerico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies
en los que la fijación del C02 tienen cuatro átomos de carbono (C^) , concretamente ácidos
oxalacetico, málico y aspártico. Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se encuentran la caña de
azúcar, el maíz, el sorgo y algunas gramíneas superiores. Las plantas C-3 muestran en general,
una anatomía foliar con mesófilo esponjoso en el envés y mesófilo en empalizada en el haz, con
tejidos epidérmicos en ambas caras y con poros estomáticos para el intercambio gaseoso. Las
plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatomía en corona o con vaina parenquimatosa,
que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las células de la vaina son más
grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón y poseen pocas o carecen de granas
denominadas agranales. <>

EL Ciclo Calvin Benson, comprende cuatro etapas: 1) La fase de fijación del COz o carboxilación,
catalizada por la enzima Rubisco y la facilitación del ATP

2) La fase de reducción, en la cual, con la utilización del NADPH, las moléculas de ácido 3-
fosfoqlicerico son transformadas (reducidas) en dos triosas. (Salysburi, 1993). X.0 Tomado de
Lira, 1994. 3) La fase de regeneración, en la cual a partir de 5 moléculas de triosas se regeneran
tres moléculas de ribulosa 1,5 - bifosfato. 4) La fase de biosíntesis de otras sustancias, en la cual a
partir de las triosas fosfato se sintetizan otros carbohidratos como almidón (en el cloroplasto) y
azúcares (sacarosa) en el citosol de las células.

3.4 CICLO DE PLANTAS CAM Las plantas C4 y CAM se diferencian de las plantas C3, básicamente,
porque poseen dos reacciones de fijación del carbono, al igual que la C4. Una carboxilación a
través de la RUBISCO y otra carboxilación promovida por otra enzima, la fosfoenol piruvato
carboxilasa (PEPC). Representación simplificada del metabolismo ácido crasuláceo de plantas
CAM (Bidwel, R.G.S., 1983). En ambos tipos de plantas (C4 Y CAM), el primer producto estable de
la fijación, a través de la PEPC, es un ácido orgánico de 4 carbonos (ácido oxalacetico). Además en
plantas CAM todo el ciclo de fijación del C02 se completa entre el día y ia noche.

Fotorespiración

 Una característica importante de la enzima RUBISCO es que ella presenta dos actividades,
una actividad carboxilativa y una actividad oxigenativa.
 A través de la actividad carboxilasa ocurre la fijación del C02 en el proceso fotosintético,
mientras que a través de la actividad oxigenasa ocurre la captura del 02 lo que nos indica
que existe una competencia entre el C02 y el 02.

 La actividad oxigenasa es el inicio de otra ruta metabólica denominada fotorrespiración.

 Este proceso, se denomina así porque opera en presencia de luz, y porque promueve
consumo de 02 y liberación de C02, se ha encontrado que las plantas C3 presentan este
tipo de metabolismo haciéndolas menos eficiente en la fijación del C02 y por ende en la
formación de carbohidratos.
 La afinidad de la RUBISCO por el C02 es 100 veces mayor que por el 02, razón por la cual,
sobre condiciones normales, la reacción de carboxilación predomina sobre ia oxigenación.
 La tasa de fotorrespiración aumenta cuando las plantas son sometidas a situaciones de
estrés abiótico como alta radiación, alta temperatura y déficit hídríco.
 Sin embargo, en situaciones de estrés abiótico, la fotorrespiración se constituye en un
importante mecanismo disipador del exceso de energía fotoquímica evitando así la foto-
oxidación y foto-destrucción del aparato fotosintético por medio de los radicales libres.
Investigaciones recientes han revelado que el metabolismo normal del nitrato requiere la
fotorrespiración.
las plantas tienen la capacidad de generar energía utilizando agua, luz solar y dióxido de carbono (CO2)
mediante reacciones fotoquímicas y bioquímicas; este proceso se conoce como fotosíntesis

Para la fase oscura de la fotosíntesis, es importante entender que debido a las diferentes condiciones
ambientales, las plantas han evolucionado y desarrollado adaptaciones metabólicas y anatómicas para hacer un
uso eficiente del agua (EUA) y optimizar la velocidad de asimilación de CO2 para mejorar la síntesis de
carbohidratos (eficiencia fotosintética). Existen tres tipos de plantas de acuerdo con los mecanismos de
asimilación del CO2 en la fotosíntesis, donde el grupo más antiguo es el de plantas de metabolismo fotosintético
C3, seguida de las plantas C4 y, finalmente las plantas CAM.
PLANTAS CAM
La palabra fotosíntesis proviene de dos vocablos griegos: “photos” y “síntesis”, que significan “luz” y “unión” respectivamente. La
fotosíntesis es el principal proceso fisiológico por el cual las plantas pigmentadas, mayoritariamente, y otros organismos producen hidratos
de carbono (azúcares) para obtener energía y como reserva de nutrientes. El mecanismo, básicamente, consiste en el aprovechamiento
de la energía de la luz (fotones y electrones) para la producción de materia orgánica a partir de materia inorgánica (dióxido de carbono y
agua en el caso de las plantas). Esta materia orgánica será utilizada posteriormente por las plantas (o algas y bacterias) para su desarrollo
y crecimiento. La fotosíntesis puede ser oxigénica (se libera oxígeno al medio ambiente) o anoxigénica (donde no se libera oxígeno como
residuo).