BIOFISICA DE

MEMBRANAS
Membranas biológicas
 CARACTERISTICAS GENERALES

• Liposolubilidad
• Estructura trilaminar
• Compuestas por lípidos, proteínas y glúcidos
• Son fluidas
• Presentan asimetría estructural y funcional
• Son estructuras dinámicas
 FUNCIONES
• PERMEABILIDAD SELECTIVA
• ACTIVIDAD ENZIMATICA
• INTERCAMBIO DE INFORMACION
• RECONOCIMIENTO
 Permeabilidad difusional
1 2

Para el soluto:

J1→ 2 = Pd . A.( C1 − C 2) = 0

NaCl g/100mL 0,9 0,45

J 2 →1 = Pd . A.( C1 − C 2 ) = 0
Membrana permeable al agua e
impermeable al soluto

•Para el solvente:
Gradiente de concentración
Diferencia de osmolaridad
Cálculo de la osmolaridad
 La osmolaridad es:
Osmolaridad = mOsm / Kg = mmol / L.v.g
Donde:
v = número de partículas en que se disocia 1 2
g = coeficiente osmótico
Para el ejemplo: v= 2 y g=0,93
NaCl g/100mL 0,9 0,45
Calcular la osmolaridad de cada comparimento
PMNaCl= 58.44

Molaridad mmol/L 154 77

Osmolaridad mOsm/L 286.4 144.4

Osm en 1 〉 Osm en 2 ⇒ H 2 O 2 〉 [ H 2 O ] 1[ ]
 FLUJO OSMÓTICO
−1
Flujo de volumen Jv = cm .s 3

Jv −1
Flujo de moléculas de agua = J agua = mol . s
V

Jv = Posm . A.( Osm1 − Osm2 )

Relación con gradiente
osmótico

Coeficiente de
permeabilidad osmótica
 Despejando:

Jv cm 3 .s −1 4 −1
POsm = = 2 −3
= cm .s .Osm
A.Osmolaridad cm .Osm.cm

Para el agua::

Jv cm3 .s −1 −1
Pagua = = = cm.s = VELOCIDAD
v. A.Osmolaridad 3
( −1 2
cm .mol cm mol.cm)−3
( )
Ejemplos:
Tubulo proximal (rata) 0,231
Tubulo colector (rata) 0,038
Mucosa gástrica (perro) 0,069
Intestino (rata) 0,011
Piel (sapo) 0,002
 PRESIÓN OSMÓTICA
• Presión para contrarrestar el paso de agua

• Diferencia de presión hidrostática entre

compartimentos
• Jv = 0 P=π
Medición de la presión osmótica

Membrana
semipermeable

Agua + azúcar

Agua
Medición de la presión osmótica

Agua + azúcar

Agua
Medición de la presión osmótica

Patm

Agua + azúcar

Estado estacionario
(steady state)
Entrada H20 = salida
Agua H2O
 En este momento las presiones a ambos lados están igualadas, por lo
tanto:

Patm + PH 2Oout = Pazúcar + PH 2Oin

pero PH 2Oout = PH 2Oin
∴ Patm = Pazúcar
Es decir, la presión del agua
a cada lado de la membrana
es la misma.

Puede calcularse la presión osmótica (cuando cesa el flujo neto) de la

solución con:
Ley de Van´t Hoff
“La presión osmótica de una solución, su temperatura, el número de moles
del soluto y su volúmen están ligados por la misma relación que existe entre
magnitudes análogas de un gas ideal”
 πV = nRT
Donde:
π = presión osmótica
n = número de moles del soluto
V= volumen de la solución
R = constante universal de los gases
T = temperatura absoluta

π = R.T .Osmolaridad

n1
π = .R.T
V Fórmula de Van’t Hoff
Cumplida esta condición, dos o más soluciones tendrán la misma presión osmótica
si su temperatura es la misma.

Dos soluciones que tienen igual presión osmótica se denomina isosmóticas o

isotónicas.
Si una solución A tiene menor presión osmótica que otra B, A será
hipotónica respecto a B; y B será hipertónica respecto a A.

La determinación experimental de la presión osmótica permite calcular el peso

molecular de una sustancia. En efecto, si:

π= n / V . R.T

Y siendo n = m/M

Donde m = masa (g); M = peso molecular

Sustituyendo resulta: π = m.RT

Conclusiones:
2. La presión osmótica es proporcional a la concentración del soluto
a temperatura constante.
3. La presión osmótica es proporcional a la temperatura del medio si
la concentración de soluto no varía
4. Para diferentes solutos, cuyas concentraciones y temperatura
sean iguales, la presión osmótica es inversamente proporcional al
peso molecular.

Ejemplos:

La presión osmótica en vegetales es del orden de 5 – 20

atmósferas!!!!!!
En la sangre, la presión osmótica es de 7.6 – 7.9 atmósferas.
 Coeficiente de reflexión de Staverman (σ)

• Si está presente alguna permeabilidad a soluto

• Desviación del valor de π
• Corregida por
» Coeficiente de reflexión
• Entonces se calcula
» πef= PRESIÓN OSMÓTICA EFECTIVA

π ef = R.T .σ .Osmolaridad
1≤≥0
Impermeable Permeable
 Presión osmótica:
π real Medida de forma práctica
σ =
π calculada Estimada con ecc. Van´t Hoff

Osmolaridad real
Por extensión:
σ =
Osmolaridad calculada

En relación al Flujo
osmótico: Jv = π . A.σ .R.T .∆Osmolaridad

Glucosa 0,5
Urea 0,2
NaCl 1,0
 Consecuencias del Flujo Osmótico
1. Compartimentos con volúmenes similares
• Var. Del volúmen
• Llega a
• Igualdad de Osmolaridad, [H2O], π
• Concentración de equilibrio

2. Volumen de un compartimento infinito con respecto

al otro
• Flujo de agua hasta equilibrio de osmolaridad
• Variación del volumen final
• Existencia de un volúmen osmóticamente inactivo (b)

C i .Vi = C f .V f
Biofísica de Membrana

Transporte pasivo
Transporte a través de las Membranas Biológicas

Debido a la naturaleza no polar de la bicapa, las membranas de fosfolípidos puros son

altamente impermeables a iones y moléculas orgánicas polares.
 TRANSPORTE PASIVO
CARTACTERISTICAS GENERALES:
Ocurre:
• Sin gasto de energía
• A favor de un gradiente
• Es equilibrante
• por diferencias de potencial electroquímico
de la especie transportada
Proteínas de membrana transportadoras de solutos

Lodish et al. 2004

 Flujo difucional
• Flujo Cantidad de sustancia que atraviesa una determinada sección
perpendicular, moviéndose de un punto a otro en la unidad de tiempo

Flujo que atraviesa la sección de una membrana

• Densidad de flujo por unidad de área

• Difusión Movimiento de soluto o de solvente, donde la agitación térmica y la

diferencia de concentración son las fuerzas impulsoras. Su flujo se
denomina:
FLUJO DIFUSIONAL
 Tipos de flujo difucional

• FLUJO UNIDIRECCIONAL: flujo en una dirección

determinada a través de una membrana

• FLUJO NETO: Es la cantidad de sustancia que se mueve

de un lado a otro del recipiente, por unidad de tiempo.

J = J 12 – J21
• El flujo (J) es un vector cuyo módulo mide la cantidad
de partículas que atraviesan la unidad de área en la
unidad de tiempo (moles/cm2 . seg).

• Su dirección y sentido es desde la región de mayor

concentración hacia la de menor concentración.

100 100 Glucosa mmol/L 200 100

C1 = C2 C 1 ˃ C2
J12 = J21 J12 ˃ J21
Jneto = 0 Jneto ≠ 0
 LEY DE FICK
• “El flujo neto de moléculas por unidad de área
de membrana es proporcional al gradiente de
concentración”.

Coeficiente de difusión

Cantidad de soluto que pasa por unidad de tiempo a través de una

separación perpendicular de 1 cm2, cuando el gradiente de
concentración es 1
La ley de Fick puede expresarse como :

Donde J = vector flujo ; y D = coeficiente de Difusión

(moles × s-1 × cm-2)
• La constante de proporcionalidad en la expresión de
la ley de Fick es el coeficiente de difusión D
(cm2/seg), que depende, en general, de:
• la temperatura (aumenta con la temperatura),
• del soluto (tamaño de las partículas a difundir) y
• del medio a través del cual difunde (membrana).

• Esta ley es válida sólo cuando el pasaje es debido

exclusivamente a una diferencia de concentraciones
que se mantiene en régimen estacionario (no varía
con el tiempo).

DIFUSIÓN SIMPLE
 Factores de la Ley de FicK
• Temperatura
» A mayor agitación térmica, mayor el número de
moléculas que en la unidad de tiempo atraviesen la
membrana

• Concentración
» A una misma T°, cuanto mayor sea el número de
partículas por unidad de volumen, mayor será el numero
de estas en condiciones de atravesar la membrana

• Distancia
» Cuanto mayor sea la distancia que separa los puntos en
los que se ha tomado la concentración, habrá un mayor
efecto de fricción entre el medio material y las partículas
Gradiente de concentración
C1

∆C
C2

∆X

• Área de membrana
» A mayor área, mayor flujo

• Coeficiente de difusión
» A mayor D, mayor flujo. Su valor depende de la solución
de que se trate y de la temperatura
• Gradiente no es diferencia, los cocientes son
gradientes y las diferencias solo numeradores
• Cuando el flujo difusional se da a través de una
membrana, los valores de C1 y C2 están
determinador por:
» Concentración a ambos lados de la membrana
» Coeficiente de partición e la interfase

Espesor de la
membrana
 Consecuencias del flujo difucional
• Se llega a una concentración de equilibrio
C

C equilibrio

• Hay un gradiente de concentraciónt en función del

tiempo. Al llegar al equilibrio Jneto se torna CERO, pero
habrán flujos unidireccionales

• Hay una relación entre flujo difucional neto y diferencia

de concentración
• “a mayor diferencia de concentración, mayor flujo”
 DIFUSION FACILITADA
• Se produce cuando un ión o moléculas
hidrosolubles cruza la membrana “a favor” de
su gradiente electroquímico o de
concentración, hasta que se obtiene el
equilibrio.
• No hay gasto energético
• Es facilitado por la presencia de canales o de
transportadores de naturaleza proteica
• Sitios de unión
• Cambio de conformación
Básicamente el mecanismo de transporte tiene
cuatro etapas que son:
b) unión reversible del soluto a transportar a
sitios específicos del transportador
(receptores)
c) desplazamiento del par receptor-ligando
hacia la superficie opuesta de la membrana
d) liberación del soluto
e) vuelta del sistema al estado inicial
 La cantidad de sustancia que atraviesa la membrana depende de:

a) La diferencia de concentración del soluto a

transportar entre ambos lados de la membrana
b) La cantidad de transportador disponible. Cuando se
saturan los transportadores se alcanza un flujo
máximo (Cinética de saturación)
c) La velocidad con que tiene lugar la unión y la
separación entre el soluto y el transportador.
 A medida que aumenta la diferencia de
concentraciones, aumenta el flujo.

A partir de una ∆C determinada, los transportadores

se saturan y el flujo alcanza un valor constante,
llamado flujo máximo.

Cualquier aumento de concentración a partir de ese

punto no traerá aparejado cambio alguno en el flujo.

Este tipo de comportamiento obedece a la ecuación

de Michaelis - Menten
Canales de iones

•Son proteínas integrales de membrana plegadas

formando un poro a través del que se transportan
iones.

•El tamaño del poro y la densidad de cargas en su

interior determinan su selectividad a los diferentes
iones.

•Pueden estar en un estado conformacional no

conductor (cerrado) o conductor (abierto).

• Su apertura o cierre puede estar regulada por

factores físicos (voltaje, tensión mecánica) o
químicos (iones, neurotransmisores, hormonas,
fosforilación, etc.).

•Pueden estar constituidos por una o varias cadenas

polipeptídicas.

•En el estado abierto, transportan 107 a 108 iones/s,

Están involucrados en procesos fisiológicos como
conducción del impulso nervioso, secreción celular,
regulación del volumen celular, apertura de
estomas, quimiotaxis, etc.
Modelo de la difusión facilitada de glucosa mediada por el transportador GLUT-1

4
2

Forma A = transportador con sitio activo hacia el exterior

AS
Forma S = sustancia a transportar
BS
Forma B = transportador con sitio activo hacia el interior
TR = transportador
Pudiendo darse dos situaciones:

A. Cuando la concentración de la sustancia es

alta

E. Cuando la concentración de la sustancia es

baja
Biofísica de Membranas

Transporte activo
 CARACTERISTICAS
• SATURACION
• COMPETITIVIDAD
• ESPECIFICIDAD
• INHIBICION
• ES UNIDIRECCIONAL
 FUNCIONES DEL TRANSPORTE ACTIVO

• Intercambio de material celular

• Mantenimiento del pH y equilibrio iónico
intracelular
• Eliminación de sustancias toxicas
Estructura química de la bomba α
de sodio o Na+-K+-ATPasa
Sitio de fosforilación As369

Está compuesta de dos subunidades :

•α (110 kDa) y
•β (55 kDa).
β
Las funciones catalíticas están en la
subunidad α, que contiene el residuo
fosforilable por el ATP. La cadena α
(≈1000 AAs) posee 10 segmentos de
transmembrana unidos por 5 cortas asas extracelular
extracelulares .

La subunidad β un glicopéptido (≈ 370

AAs) tiene un solo segmento
citosol
transmembrana y expone la mayor parte
de su estructura muy plegada al exterior.
Se postula que se requiere para el
adecuado plegamiento de la proteína y
su destinación a la MP.
 Características de su transporte
• Sufre cambio conformacional
• E1= forma que fija ATP y se le une Na
• E2= se forma al liberarse PO4 que
» ↑afinidad por K
» ↓afinidad por Na
• Sitios de unión
• 3 → Na+
• 2 → K+
• Hidroliza 1 ATP
• Es electrogénica
• Genera corriente eléctrica hacia afuera de la célula
• Su velocidad de funcionamiento depende de:
• Campo eléctrico a través de la membrana
• Concentración interior de Na y exterior de K
• Es saturable
Cl
 Por antiportador: Modelo
• Dos configuraciones
• A = sitio activo expuesto hacia el lado externo de la MC
• B = sitio activo expuesto hacia el lado interno de la MC

• El cambio de conformación implica

• Variación de la energía libre
Na+ / Ca2+
Na+ / H+
R = 0,008314 = 8,314 x 10-3 J/mo.°K = 1,98 cal/ml.°K

T = °K
C2 = concentración en el destino
C1 = concentración en el origen