Clase 5.

Metabolismo

Fermentación y respiración

Bibliografía:
Capítulo 5 de Brock
 Anabolismo-Catabolismo
Material celular: moléculas de alto
PM, biomasa reducida
Recursos del
hábitat
(reducidos)

-Biosíntesis -Oxidación de sustratos reducidos

-Creación de enlaces C-C -Creación de enlaces de alta

energía

ATP ATP
Reacciones de óxido-reducción
La utilización de la energía derivada de las reacciones
químicas implica reacciones de óxido-reducción

Oxidación: pérdida de uno (o varios) electrones

Reducción: ganancia de uno (o varios) electrones
Torre electrones

Glucosa + O2 CO2 + H2O

Glucosa + NO3– CO2 + NO2– + H2O

Los donadores de electrones se

denominan fuente de energía
Pero la cantidad de energía liberada
depende del par donador-receptor
Intermediarios en las reacciones de óxido-reducción
Compuestos de alta energía
 Fermentación y Respiración

•  En la fermentación las reacciones redox

se dan en ausencia de un aceptor externo
de electrones

•  En la respiración las reacciones redox se

dan en presencia de un aceptor externo
de electrones
Diferencias en la síntesis del ATP

-Fosforilación a nivel del

sustrato (fermentación)

-Fosforilación oxidativa
(respiración)
 Fermentación

•  Reacción redox interna: una parte del

sustrato se oxida y otra se reduce

•  Ejemplo: glicólisis (vía de Embden-

Meyerhof)
Glicólisis
Fermentaciones bacterianas comunes
 Características de las
fermentaciones
•  Los átomos de cabono del comp. inicial son
parcialmente oxidados y la diferencia de
potencial entre donador y aceptor es muy baja

•  Sintetiza pocas moléculas de ATP

•  Los productos reducidos son excretados al

medio
 Aplicaciones de la fermentación
Mundialmente: alcohol, vino, vinagre, olivas, yogurt, pan, queso sales

Este de Asia y Sureste Asiático: amazake, asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok,
doenjang , douchi, jeruk, lambanog, kimchi, kombucha, leppet-so, Narezushi, miang, miso,
nata de coco, nata de piña, nattō, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob en nieve,
prahok, sake, seokbakji, salsa soja, tofu, col de szechwan, tai-tan tsoi, chiraki, Tape, tempeh,
totkal kimchi, yen tsai , zha cai
Asia Central: kumis (leche de yegua), kéfir, shubat (leche de camella)
India: achar, appam, dosa, dhokla, dahi, gundruk, idli.
África: garri, cayena, salsa picante, injera, lamoun makbouss,
laxoox, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, ogi, ogili, ogiri
Américas: queso, chicha, cacao, vinos de frutas, kombucha,
encurtidos, chucrut, altramuces, aceite vegetal, chocolate,
vainilla, tabasco, tibicos, suero de mantequilla
Oriente Medio: kushuk, lamoun makbouss, mekhalel, torshi,
boza
Europa: rakfisk, chucrut, surströmming, leche agria,
queso quark, kéfir, filmjölk, crème fraîche, smetana, skyr,
Hidromiel.
Oceanía: poi, kaanga pirau.
 Aplicaciones de la fermentación

biocombustibles

Bioetanol/etanol de
biomasa=

Producto de fermentación
(alcohólica) de azúcares de
diversas plantas:

Caña de azúcar, remolacha,

cereales

Principales productores: Brasil y EEUU

 Respiración

-Cuando hay O2 (u otro aceptor de

electrones externo) es posible oxidar
completamente el carbono (a CO2)
-se genera entonces mucho más ATP
 Respiración aeróbica y anaeróbica

-aeróbica: el O2 es el
aceptor final de
electrones
-anaeróbica: todos
los otros aceptores
de electrones
externos (ej NO3, Fe,
SO4, CO2, Fumarato)
Flujo del carbono y los electrones
en la respiración
Producción de Acetil-CoA
 Ciclo del ácido cítrico/TCA/Krebs
Aeróbico
2a fase del metabolismo
oxidativo de azúcares,
grasas y proteínas

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
 Reacciones del ciclo de Krebs

Reactivos/ Productos
Molécula Enzima Tipo de reacción Coenzima /
s Coenzima

I. Citrato 1. Aconitasa Deshidratación H 2O

II. cis-Aconitato 2. Aconitasa Hidratación H 2O

III. Isocitrato 3. Isocitrato deshidrogenasa Oxidación NAD+ NADH + H+

IV. Oxalosuccinato 4. Isocitrato deshidrogenasa Descarboxilación + CO2

Descarboxilación
5. α-cetoglutarato NAD+ + NADH + H+
V. α-cetoglutarato oxidativa
deshidrogenasa CoA-SH + CO2

GDP GTP +
VI. Succinil-CoA 6. Succinil CoA sintetasa Hidrólisis
+ Pi CoA-SH

VII. Succinato 7. Succinato deshidrogenasa Oxidación FAD FADH2

VIII. Fumarato 8. Fumarato Hidratasa Adición (H2O) H 2O

IX. L-Malato 9. Malato deshidrogenasa Oxidación NAD+ NADH + H+

X. Oxalacetato 10. Citrato sintasa Condensación

 Ciclo del ácido cítrico
Oxidación
de la Acetil-
CoA

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2

Energía por
Poder reductor fosforilación a
nivel de sustrato
Transporte a la
cadena respiratoria
 Ciclo del ácido cítrico: rendimiento energético

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2

-Cada NADH cuando se oxide en la cadena respiratoria, origina 3

moléculas de ATP, cada FADH2 da lugar a 2 ATP.

-Como resultado de cada ciclo se producirán entonces

3 x (3 NADH) + 2 x (FADH2) + 1 GTP= 12 ATP

 Ciclo del ácido cítrico
glicólisis

2 NADH (6 ATP) 2 NADH (6 ATP)

1 Glucosa 2 Piruvato (2 ATP) 2 Acetil CoA (24 ATP)

Total: 38 ATP por cada molécula de glucosa

Ciclo del ácido cítrico: biosintesis

-El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas

(ej aminoácidos).
-vía anfibólica (catabólica y anabólica al mismo tiempo).
Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs
El Ciclo de Krebs es una vía metabólica central en la que convergen otras,
tanto anabólicas como catabólicas. Ingresan al ciclo por diferentes metabolitos:
Acetil-CoA:
Glucólisis
Oxidación de ácidos grasos
Malato:
Gluconeogénesis
Oxalacetato:
Oxidación y biosíntesis de aminoácidos
Fumarato:
Degradación de ácido aspártico, fenilalanina y tirosina
Succinil-CoA:
Biosíntesis de profirina
Degradación de valina isoleucina y metionina
Oxidación de ácidos grasos
Alfa-cetoglutarato:
Oxidación y biosíntesis de aminoácidos
Citrato:
Biosíntesis de ácidos grasos y colesterol
NADH y FADH:
Fosforilación oxidativa y cadena de transporte electrónico
 Respiración anaerobia
•  Aceptores alternativos de e-
•  Desnitrificación
•  Reducción de sulfato
•  Acetogénesis
•  Metanogénesis
•  Fe, Mn, cloratos, aceptores orgánicos
Respiración anaerobia

- Cadena de
transportadores de
electrones
- en algunos casos el
organismo puede tener
respiración aerobia
(favorecida) y anaerobia
- Algunos son anaerobios
estrictos
Respiración anaerobia: nitrato como aceptor
-Se usa el nitrato como aceptor terminal de electrones en
condiciones anóxicas

NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 (desnitrificación)

-Buen rendimiento energético

-El proceso de reducción de nitrato hasta nitrógeno gas

ocurre en etapas sucesivas, catalizadas por sistemas
enzimáticos diferentes, apareciendo como productos
intermedios nitritos, óxido nítrico y óxido nitroso.

-Ej bacterias desnitrificantes: Alcaligenes, Paracoccus,

Pseudomonas, Thiobacillus, Rhizobium, Thiosphaera.
También arqueas y hongos.

-La mayoría aerobios facultativos

Respiración anaerobia: nitrato como aceptor

-Es el principal mecanismo biológico de generación de N2

-ocasiona pérdida de N en forma biológicamente utilizable
para otros organismos
-consecuencias: – en agricultura
+ tratamiento de efluentes
-importancia para clima:
N2O puede pasar a NO por luz y reaccionar con ozono en
atm para dar NO2 y volver a la tierra como lluvia ácida
(además de contribuir a destruir capa de ozono)
Además N2O tiene potente efecto invernadero
Respiración anaerobia: sulfato como aceptor

(adenosina 5-fosfosulfato)

-La reducción del sulfato es un proceso

energético relativamente pobre

-Como producto final metabólico se obtiene

sulfuro del hidrógeno (H2S) .

- bacterias y arqueas

- Todos los organismos reductores del sulfato

son anaerobios obligados.

Activación del sulfato para formar APS, con consumo de energía

Respiración anaerobia: sulfato como aceptor

Cadena de transportadores particular

Respiración anaerobia: sulfato como aceptor

- Se da en sedimentos marinos, ricos en SO4 (compite

con metanogénesis)
- Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfosarcina,
Desulfonema (acetato como donante)
Benguela upwelling
Aceptores orgánicos
 Aceptores orgánicos
Utilización de organo-clorados como aceptores de electrones

Desulfomonile C2H4O2Cl- + 2H C2H5O2- + HCl

3-clorobenzoato benzoato

A través del metabolismo energético estas bacterias detoxifican

compuestos altamente tóxicos para los animales
 Respiración anaerobia: CO2 como
aceptor

Acetogénesis Metanogénesis

CH2O + CO2 → CH3COOH CH2O + CO2 → CO2 + CH4

G: -22 kJ G: -23kJ

Respiración aerobia: G: -125 kJ

 Respiración anaerobia: CO2 como
aceptor
Acetogénesis y Metanogénesis: Anaerobios estrictos
Acetogénesis: bacterias (ej Clostridium)
Metanogénesis:arqueas (ej Metanosarcina)
Acetogénesis: donantes orgánicos de e-: azúcares, amino-
ácidos, ácidos orgánicos, alcoholes, bases nitrogenadas
Metanogénesis: donantes orgánicos de e-: acetato y
compuestos metilados (ej metanol, formiato, metilamina)

Sin embargo ambas vías se dan mayoritariamente con

H2 como donador
 Quimiolitótrofos
•  Compuestos inorgánicos reducidos (ej
H2S, NH3, H2) como donadores de e

•  Fuentes: geológicas (volcanes H2S),

biológicas (H2S, NH3, H2),antropogénicas
(ej agricultura, minería N, Fe)
 Quimiolitótrofos
• Muchos obtienen energía suficiente sólo
cuando oxidan los donantes con O2
• Unos pocos usan también NO3
• Salvo los oxidantes de H2 el resto:
-obtiene muy poca energía
-tiene que hacer flujo inverso de e- para
producir NADH, a costo de la FPM
-son también autótrofos
 quimiolitotrofos

•  Oxidación de H
•  Oxdación de S
•  Oxidación del Fe
•  Nitrificación y Anammox
 Oxidación de H2

H2 se produce en muchas reacciones biológicas

Aerobia : O2 como aceptor de e-
Anaerobia: NO3, SO4, Fe como aceptores de e-
Bacteria y Archaea
Oxidación de H2
Oxidación de compuestos
de azufre
 Oxidación de compuestos
de azufre
La oxidación de H2S tiene como primer paso la oxidación a S
Algunos organismos acumulan S, entonces cuando no tienen
H2S usan S como fuente de energía

Beggiatoa

La oxidación de azufre acidifica el medio, produciendo ácido sulfúrico

Flujo de electrones

-Los electrones entran a nivel

de flavoproteína o citocromo y
de ahí pasan al O2 y generan el
gradiente protón motriz (ATP)
-Para generar poder reductor
(NAD) tiene que haber flujo
inverso de electrones

Este proceso consume

energía
 Oxidación de azufre acoplada a
desnitrificación

-Algunas bacterias desnitrificantes son quimiolitoautótrofas y pueden oxidar

compuestos inorgánicos de azufre como sulfhídrico (H2S), azufre elemental (S0),
tiosulfato (S2O32-) o sulfito(SO32-) anaeróbicamente a expensas de la reducción
del nitrato (ej. Thiobacillus denitrificans y Thiomicrospira denitrificans).

-Aplicaciones biotecnológicas: en tratamientos de efluentes combina la

eliminación simultánea de dos tipos de contaminantes, los nitratos y los
compuestos reducidos del azufre
 Oxidación del Fe (ferroso a férrico)

Fe 2+ + H+ + ¼ O2 Fe 3+ + ½ H2O
Forma precipitados insolubles

-rinde muy poca energía, deben oxidar muchísimo Fe para crecer

-compite con oxidación fisicoquímica:
a pH neutro en presencia de O2 la reacción se da espontáneamente
2 estilos:
1) A pH ácido el ion ferroso es estable, la mayoría de las oxidantes de
Fe son acidófilas estrictas (ej Thiobacillus ferrooxidans)
2) Trabajar en interfase anóxica/óxica captando el Fe antes de que se
oxide espontáneamente (ej Gallionella ferruginea)
-existen algunas capaces de oxidar anaeróbicamente usando NO3
como aceptor
Thiobacillus ferrooxidans
-Cadena de transportadores al O2
muy corta
-flujo inverso de electrones para
obtener NADH
-aprovecha gradiente de protones
natural (vive en medio ácido) para
sintetizar ATP
-los protones que entran a la célula
tienen que ser neutralizados p
mantener el pH fisiológico
-eso se hace con los electrones
provenientes del Fe
 Medios ácidos ej

Drenajes ácidos de minas Río Tinto

Aguas geotermales
Problemas de corrosión en la red
de distribución de agua
 Problemas de corrosión en la red
de distribución de agua
Síntomas de la presencia y actividad de estos grupos bacterianos tanto en
perforaciones como en sistemas de almacenamiento y distribución de aguas:

• El agua presenta colores ocres, rojizos y amarillentos.

• El agua presenta un aumento de material particulado.

• Reducción en las tasas de flujo a través del sistema causado por

revestimientos de estas bacterias y sus productos metabólicos en el interior de
cañerías o acueductos.

• Desarrollo de espesos y gruesos revestimientos de color ocre, rojizo o

parduzcos, en las paredes internas de cisternas, tanques u otros reservorios
de agua. A veces se desprenden en forma de manchas plumosas en el agua o
acúmulos gelatinosos de crecimientos filamentosos rojos o parduzcos.

• Taponamiento rápido en filtros de perforaciones.

• Taponamiento de filtros domiciliarios ubicados en la red de distribución.

 Oxidación de compuestos de
nitrógeno: nitrificación

2 NH3 + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + 2 H+ (Nitrosomonas)

2 NO2- + 1 O2 → 2 NO3- (Nitrobacter)

La oxidación completa se da por acción secuencial de ambos grupos

Oxidación de compuestos de
nitrógeno: nitrificación

Además el NADH tb se forma por flujo

inverso de electrones
 Aplicación de relevancia ambiental

•  Remoción del N orgánico de aguas servidas:

+O2 + fuente de C
Norgánico Nitrificación (NO3) Desnitrificación (N2)

•  En muchos ambientes, ambos organismos se hallan juntos,

rindiendo nitrato como el producto final. Sin embargo, es
posible diseñar sistemas donde se forme selectivamente
nitrito (el proceso Sharon).
 ANAMMOX
(anaerobic ammonium oxidation)

NH4++ NO2- → N2 + 2H2O

Planctomycetes

Mecanismo ppal de pérdida

de N2 en el oceano?
 Resumen
•  Organismos quimiótrofos obtienen energía
de reacciones redox
•  En la fermentación la óxido-reducción se da
en ausencia de un aceptor externo de e-
•  En la respiración la óxido-reducción se da en
presencia de un aceptor externo de e-, a
través de intermediarios
 Resumen
•  La respiración puede ser aerobia (aceptor
final es el O2) o anaerobia (aceptores finales
ǂ O2, pueden ser orgánicos o inorgánicos)
•  Los donantes de e (fuente de energía)
pueden ser orgánicos (quimioorganotrofos) o
inorgánicos (quimiolitotrofos)
•  Los quimiolitotrofos son mayoritariamente
autótrofos (fijan CO2)
 Resumen
•  La respiración brinda más energía que la
fermentación
•  La respiración aerobia brinda más energía
que la respiración anaerobia
•  Los donantes orgánicos de electrones
brindan más energía que los inorgánicos
•  En las reacciones de obtención de energía
tb se genera poder reductor (NADH) que se
utiliza tb para vías biosintéticas