Evoluci�n biol�gica

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La evoluci�n biol�gica es el conjunto de cambios en caracteres fenot�picos y
gen�ticos de poblaciones biol�gicas a trav�s de generaciones. Dicho proceso ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado com�n.1?2? Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en
cada nivel de la organizaci�n biol�gica, incluyendo los de especie, poblaci�n,
organismos individuales y molecular (evoluci�n molecular).3? Toda la vida en la
Tierra procede de un �ltimo antepasado com�n universal que existi� entre hace 3800
y 3500 millones de a�os.4?5?

La palabra evoluci�n se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un bi�logo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organis�s.6?7? No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucion� a partir de un ancestro com�n ya hab�a sido formulado por
varios fil�sofos griegos,8? y la hip�tesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos cient�ficos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin cit� en el primer cap�tulo de su libro El origen de las
especies.9?Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10? quien sintetiz� un cuerpo
coherente de observaciones y profundiz� el mecanismo de cambio llamado selecci�n
natural, lo que consolid� el concepto de la evoluci�n biol�gica hasta convertirlo
en una verdadera teor�a cient�fica.2? Anteriormente, el concepto de selecci�n
natural ya hab�a sido aportado en el siglo ix por Al-Jahiz (776-868), en su Libro
de los animales, con postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las
especies, y la herencia de caracter�sticas exitosas mediante reproducci�n.11?12?

La evoluci�n como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en

la comunidad cient�fica dedicada a su estudio;2? sin embargo, los mecanismos que
explican la transformaci�n y diversificaci�n de las especies se hallan bajo intensa
y continua investigaci�n cient�fica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron de forma

independiente en 1858 que la selecci�n natural era el mecanismo b�sico responsable
del origen de nuevas variantes genot�picas y en �ltima instancia, de nuevas
especies.13?14?

Actualmente, la teor�a de la evoluci�n combina las propuestas de Darwin y Wallace

con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gen�tica; por eso se la
denomina s�ntesis moderna o �teor�a sint�tica�.2?Seg�n esta teor�a, la evoluci�n se
define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblaci�n a lo largo de
las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales
como la selecci�n natural, la deriva gen�tica, la mutaci�n y la migraci�n o flujo
gen�tico. La teor�a sint�tica recibe en la actualidad una aceptaci�n general de la
comunidad cient�fica, aunque tambi�n algunas cr�ticas. Los avances de otras
disciplinas relacionadas, como la biolog�a molecular, la gen�tica del desarrollo o
la paleontolog�a han enriquecido la teor�a sint�tica desde su formulaci�n, en torno
a 1940.15?Actualmente siguen surgiendo hip�tesis sobre los mecanismos del cambio
evolutivo basadas en datos emp�ricos tomados de organismos vivos.16?17?

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�ndice
1 La evoluci�n como un hecho probado
1.1 Evidencia del proceso evolutivo
1.2 El origen de la vida
1.3 La evoluci�n de la vida en la Tierra
2 Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
2.2 Darwinismo
2.3 Neodarwinismo
2.4 S�ntesis evolutiva moderna
3 S�ntesis evolutiva moderna
3.1 Variabilidad
3.1.1 Mutaci�n
3.1.2 Recombinaci�n gen�tica
3.1.3 Gen�tica de poblaciones
3.1.4 Flujo gen�tico
3.2 Los mecanismos de la evoluci�n
3.2.1 Selecci�n natural
3.2.2 Deriva gen�tica
3.3 Las consecuencias de la evoluci�n
3.3.1 Adaptaci�n
3.3.2 Coevoluci�n
3.3.3 Especiaci�n
3.3.4 Extinci�n
3.4 Microevoluci�n y macroevoluci�n
4 Ampliaci�n de la s�ntesis moderna
4.1 Paleobiolog�a y tasas de evoluci�n
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
4.3 Selecci�n sexual y altruismo
4.4 Macroevoluci�n, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
4.5 La s�ntesis de la biolog�a del desarrollo y la teor�a de la evoluci�n
4.6 Microbiolog�a y transferencia horizontal de genes
4.7 Endosimbiosis y el origen de las c�lulas eucariotas
4.8 Variaciones en la expresi�n de los genes involucrados en la herencia
5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
5.1 Observaci�n directa del proceso evolutivo en bacterias
5.2 Simulaci�n computarizada del proceso de evoluci�n biol�gica
6 Impacto de la teor�a de la evoluci�n
6.1 Evoluci�n y religi�n
6.2 Otras teor�as de la evoluci�n y cr�ticas cient�ficas de la teor�a sint�tica
6.2.1 Otras hip�tesis minoritarias
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
10.1 En espa�ol
10.2 En ingl�s
La evoluci�n como un hecho probado
Evidencia del proceso evolutivo
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
cient�ficos han reunido para demostrar que la evoluci�n es un proceso
caracter�stico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un �ltimo antepasado com�n universal.18?Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biol�gica son el producto de una larga serie de eventos de especiaci�n y de
extinci�n.19?

La existencia de un ancestro com�n puede deducirse a partir de unas caracter�sticas

simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la
biogeograf�a: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que
la distribuci�n geogr�fica de especies diferentes depende de la distancia y el
aislamiento de las �reas que ocupan, y no de condiciones ecol�gicas y
climatol�gicas similares, como ser�a de esperar si las especies hubieran aparecido
al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento
de la tect�nica de placas fue muy importante para la teor�a de la evoluci�n, al
proporcionar una explicaci�n para las similitudes entre muchos grupos de especies
en continentes que se encontraban unidos en el pasado.20? Segundo, la diversidad de
la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente
�nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes
morfol�gicas. As�, cuando se comparan los �rganos de los distintos seres vivos, se
encuentran semejanzas en su constituci�n que se�alan el parentesco que existe entre
especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los �rganos
en hom�logos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y an�logos, si
tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funci�n. Los estudios
anat�micos han encontrado homolog�a en muchas estructuras superficialmente tan
diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insect�voras que indican que son simplemente hojas que han experimentado
modificaciones adaptativas.21? Los procesos evolutivos explican asimismo la
presencia de �rganos vestigiales, que est�n reducidos y no tienen funci�n aparente,
pero que muestran claramente que derivan de �rganos funcionales presentes en otras
especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.2?

La embriolog�a, a trav�s de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de

distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran caracter�sticas comunes que sugieren la existencia de un patr�n
de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un
antepasado com�n. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los
mam�feros y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme
avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan emparentados con los
peces.22?

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistem�tica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jer�rquicamente, muy similares a un �rbol geneal�gico.23?10?Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este �rbol de la vida puede ser m�s complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.24?25?

Las especies que han vivido en �pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los f�siles, conjuntamente con la anatom�a comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontol�gica del proceso evolutivo. Mediante
la comparaci�n de las anatom�as de las especies modernas con las ya extintas, los
paleont�logos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigaci�n paleontol�gica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es �til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. M�s a�n, ciertos
otros organismos, como los procariotas ?las bacterias y arqueas? presentan una
cantidad limitada de caracter�sticas comunes, por lo que sus f�siles no proveen
informaci�n sobre sus ancestros.26?

Un m�todo m�s reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las

similitudes bioqu�micas entre los organismos. Por ejemplo, todas las c�lulas
utilizan el mismo conjunto b�sico de nucle�tidos y amino�cidos.27?El desarrollo de
la gen�tica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de
cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies
a trav�s del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de
evoluci�n molecular.28?Por ejemplo, la comparaci�n entre las secuencias del ADN del
humano y del chimpanc� ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y
ha ayudado a elucidar cu�ndo existi� el ancestro com�n de ambas.29?

El origen de la vida
Art�culo principal: Abiog�nesis
El origen de la vida, aunque ata�e al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teor�a de la evoluci�n; pues esta �ltima solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
mol�culas org�nicas de las que estos proceden.30?

No se sabe mucho sobre las etapas m�s tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m�s temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromol�culas, debido a que el consenso cient�fico actual es que la compleja
bioqu�mica que constituye la vida provino de reacciones qu�micas simples, si bien
persisten las controversias acerca de c�mo ocurrieron las mismas.31? Sin embargo,
los cient�ficos est�n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas caracter�sticas ?incluyendo la presencia de estructura celular y de c�digo
gen�tico? que estar�an relacionadas con el origen de la vida.32?

Tampoco est� claro cu�les fueron los primeros desarrollos de la vida

(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del �ltimo antepasado com�n universal.33?34? Las bacterias, los primeros
organismos que dejaron una huella en el registro f�sil, son demasiado complejas
para haber surgido directamente de los materiales no vivos.35? La falta de indicios
geoqu�micos o f�siles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para
las hip�tesis. Aunque no hay consenso cient�fico sobre c�mo comenz� la vida, se
acepta la existencia del �ltimo antepasado com�n universal porque ser�a
pr�cticamente imposible que dos o m�s linajes separados pudieran haber desarrollado
de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqu�micos comunes a todos
los organismos vivos.27?36?

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido mol�culas

autorreplicantes como el ARN,37? o ensamblajes de c�lulas simples denominadas
nanoc�lulas.38? Una hip�tesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras
partes del Universo, desde donde habr�a llegado a la Tierra en cometas o
meteoritos, en el proceso denominado panspermia.39?

La evoluci�n de la vida en la Tierra

�rbol filogen�tico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro

com�n en el centro.40?Los tres dominios est�n coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Art�culo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qu�micos basados en is�topos de carbono de rocas del e�n
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace m�s de 3800 millones de a�os, en la era Eoarcaica, y hay claros
indicios geoqu�micos ?tales como la presencia en rocas antiguas de is�topos de
azufre producidos por la reducci�n microbiana de sulfatos? que indican su presencia
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de a�os.41?Los estromatolitos ?capas de
roca producidas por comunidades de microorganismos? m�s antiguos se reconocen en
estratos de 3450 millones de a�os, mientras que los microf�siles filiformes m�s
antiguos, morfol�gicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de
s�lex de 3450 millones de a�os hallados en Australia.42?43?44?

Asimismo, los f�siles moleculares derivados de los l�pidos de la membrana

plasm�tica y del resto de la c�lula ?denominados �biomarcadores�? confirman que
ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los oc�anos arcaicos hace
m�s de 2700 millones de a�os. Estos microbios fotoaut�trofos liberaban ox�geno, que
comenz� a acumularse en la atm�sfera hace aproximadamente 2200 millones de a�os y
transform� definitivamente la composici�n de esta.45?44?La aparici�n de una
atm�sfera rica en ox�geno tras el surgimiento de organismos fotosint�ticos puede
tambi�n rastrearse por los dep�sitos laminares de hierro y las bandas rojas de los
�xidos de hierro posteriores. La abundancia de ox�geno posibilit� el desarrollo de
la respiraci�n celular aer�bica, que emergi� hace aproximadamente 2000 millones de
a�os.46?

Desde la formaci�n de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
3000 a 4000 millones de a�os,47?48? pasaron miles de millones de a�os sin ning�n
cambio significativo en la morfolog�a u organizaci�n celular en estos
organismos,49? hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integraci�n de
bacterias en otras c�lulas procariotas, formando una asociaci�n cooperativa
denominada endosimbiosis.50?Las bacterias incorporadas a sus c�lulas hospedantes y
estas iniciaron un proceso de coevoluci�n, por el cual las bacterias originaron las
mitocondrias o hidrogenosomas.51?

Un segundo evento independiente de endosimbiosis llev� a la formaci�n de los

cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en las antepasadas de las algas y
plantas. La evidencia tanto bioqu�mica como paleontol�gica indica que las primeras
c�lulas eucari�ticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de a�os, aunque
probablemente los atributos clave de su fisiolog�a evolucionaron antes.52?44?53?

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares,

procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de a�os, momento en
el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los oc�anos en el
per�odo denominado Ediac�rico.47?54?55?

Es posible que algunos organismos ediac�ricos estuvieran estrechamente relacionados

con grupos que predominaron m�s adelante, como los por�feros o los cnidarios.56?No
obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en
estos organismos, algunos paleont�logos han sugerido que la biota de Ediacara
representa una rama completamente extinta, un �experimento fallido� de la vida
multicelular, y que la vida multicelular posterior volvi� a evolucionar m�s tarde a
partir de organismos unicelulares no relacionados.55? En cualquier caso, la
evoluci�n de los organismos pluricelulares ocurri� en m�ltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas,
cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.57?

Poco despu�s de la aparici�n de los primeros organismos multicelulares, una gran

diversidad de formas de vida apareci� en un per�odo de diez millones de a�os, en un
evento denominado explosi�n c�mbrica, un lapso breve en t�rminos geol�gicos pero
que implic� una diversificaci�n animal sin paralelo documentada en los f�siles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad�. Durante este per�odo, la
mayor�a de los filos animales actuales aparecieron en los registros f�siles, como
as� tambi�n una gran cantidad de linajes �nicos que ulteriormente se extinguieron.
La mayor�a de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante
este per�odo.58?

Entre los posibles desencadenantes de la explosi�n c�mbrica se incluye la

acumulaci�n de ox�geno en la atm�sfera debido a la fotos�ntesis.59?60?

Aproximadamente hace 500 millones de a�os, las plantas y los hongos colonizaron la
tierra y les siguieron r�pidamente los artr�podos y otros animales.61?

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones

de a�os, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mam�feros, hace unos
200 millones de a�os, y las aves, hace 100 millones de a�os. Sin embargo, los
organismos microsc�picos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente,
contin�an siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte
de las especies y la biomasa terrestre est� constituida por procariotas.43?

Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n

Historia del pensamiento evolucionista
Art�culo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, fil�sofo griego, ofreci� una idea m�s elaborada y mantuvo que �la base
de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas
materiales conocidas com�nmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en
otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y
proporci�n�.62?

Arist�teles, clasific� a los animales de acuerdo con una "escala natural".

Varios fil�sofos griegos de la antig�edad contemplaron la posibilidad de cambios en
los organismos vivos a trav�s del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugiri�
que los primeros animales viv�an en el agua y que dieron origen a los animales
terrestres.63? Emp�docles (ca. 490-430 a. C.) escribi� que los primeros seres vivos
proven�an de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un
organizador o una causa final.64? Tales propuestas sobrevivieron hasta la �poca
romana. El poeta y fil�sofo Lucrecio, sigui� a Emp�docles en su obra maestra De
rerum natura (Sobre la naturaleza de las cosas) donde el universo funciona a trav�s
de mecanismos naturalistas, sin ninguna intervenci�n sobrenatural.65?66?67? Si la
visi�n mecanicista se encuentra en estos fil�sofos, la teleol�gica ocurre en
Her�clito, quien concibe el proceso como un desarrollo racional, de acuerdo con el
Logos. El desarrollo, as� como el proceso de convertirse, en general, fue negado
por los fil�sofos ele�ticos.68?

Las obras de Arist�teles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha

conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si
bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento
en su �poca;69? es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre
los seres vivos como una scala naturae ?tal como se describe en Historia animalium?
en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jer�rquica,
�escalera de la vida� o �cadena del Ser�, ordenados seg�n la complejidad de sus
estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y
capacidad de movimiento descritos como �organismos superiores�.70?71? En contraste
con estos puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las
cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas
como formas.72? Esto era parte de una comprensi�n teleol�gica de la naturaleza en
la que todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden c�smico
divino. Toda la transici�n de potencialidad a actualidad (dedynamis a entelecheia)
no es m�s que una transici�n de lo inferior a lo superior, a lo perfecto, a lo
Divino. Arist�teles critic� la teor�a evolutiva materialista de Emp�docles, en la
que accidentes azarosos pudieran conducir a resultados ordenados,73? sin embargo,
no argumenta que las especies no puedan cambiar o extinguirse.74?

Los estoicos siguieron a Her�clito y Arist�teles en las l�neas principales de su

f�sica. Con ellos, todo el proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la
Divinidad.68? Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensi�n
est�ndar de la Edad Media y se integraron al cristianismo.75? San Agust�n toma una
visi�n evolutiva como base para su filosof�a de la historia.76? Erigena y algunos
de sus seguidores parecen ense�ar una especie de evoluci�n.68? Tom�s de Aquino no
detect� ning�n conflicto en un universo divinamente creado y desarrollado con el
tiempo a trav�s de mecanismos naturales, argumentando que la autonom�a de la
naturaleza era signo de Dios (Quinta v�a).77?

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las

especies biol�gicas cambian. Zhuangzi, un fil�sofo tao�sta que vivi� alrededor del
siglo IV a. C., mencion� que las formas de vida tienen una habilidad innata o el
poder (hua ?) para transformarse y adaptarse a su entorno.78?

Seg�n Joseph Needham, el tao�smo niega expl�citamente la inmutabilidad de las

especies biol�gicas y los fil�sofos tao�stas especularon que las mismas
desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el
tao�smo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en
un estado de �constante transformaci�n�, en contraste con la visi�n m�s est�tica de
la naturaleza t�pica del pensamiento occidental.79?

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

Alfred Russel Wallace en 1895

Si bien la idea de la evoluci�n biol�gica ha existido desde �pocas remotas y en
diferentes culturas �por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo
IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente�,80? la teor�a
moderna no se estableci� hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribuci�n
de cient�ficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.81?

En el siglo XVII, el nuevo m�todo de la ciencia moderna rechaz� el enfoque

aristot�lico, la idea de las causas finales. Busc� explicaciones de los fen�menos
naturales en t�rminos de leyes f�sicas que eran las mismas para todas las cosas
visibles y que no requer�an la existencia de ninguna categor�a natural fija u orden
divino c�smico. En biolog�a, sin embargo, persisti� durante m�s tiempo la
teleolog�a, es decir, la visi�n seg�n la cual existen fines en la naturaleza. Este
nuevo enfoque tard� en arraigarse en las ciencias biol�gicas, el �ltimo basti�n del
concepto de tipos naturales fijos.82? John Ray aplic� uno de los t�rminos
anteriormente m�s generales para los tipos naturales fijos, "especies", a los tipos
de plantas y animales, pero identific� estrictamente cada tipo de ser vivo como
especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las caracter�sticas que
perpetuaban ellos mismos generaci�n tras generaci�n.83? La clasificaci�n biol�gica
introducida por Carlos Linneo en 1735 reconoci� expl�citamente la naturaleza
jer�rquica de las relaciones entre especies, pero a�n consideraba a las especies
como fijas seg�n un plan divino.84?

En el siglo XVIII, la oposici�n entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos

autores, por ejemplo, admitieron la transformaci�n de las especies a nivel de
g�neros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un g�nero a otro. Otros
naturalistas hablaban de �progresi�n� en la naturaleza org�nica, pero es muy
dif�cil determinar si con ello hac�an referencia a una transformaci�n real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulaci�n de la cl�sica idea de la
scala naturae.85? Entre los fil�sofos alemanes, Herder estableci� la doctrina de un
desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza, de lo inorg�nico a lo org�nico,
de la piedra a la planta, de la planta al animal y del animal al hombre. Kant
tambi�n se menciona a menudo como uno de los primeros maestros de la teor�a moderna
de la descendencia.68?

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul� la primera teor�a de la evoluci�n y

propuso que los organismos, es toda su variedad, hab�an evolucionado desde formas
simples creadas por Dios82? y postul� que los responsables de esa evoluci�n hab�an
sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios
en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas
necesidades conllevar�an una modificaci�n de los mismos que ser�a heredable. Se
apoy� para la formulaci�n de su teor�a en la existencia de restos de formas
intermedias extintas.8?Con esta teor�a Lamarck se enfrent� a la creencia general
por la que todas las especies hab�an sido creadas y permanec�an inmutables desde su
creaci�n y tambi�n se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justificaba la desaparici�n de las especies no porque fueran formas intermedias
entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida
diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geol�gicos sufridos por la
Tierra.86?87? Mientras tanto, las ideas de John Ray y de dise�o benevolente hab�an
sido desarrolladas por William Paley en la Teolog�a Natural (1802), que propuso
adaptaciones complejas como evidencia del dise�o divino y quien fue admirado por
Charles Darwin.

Portada de El origen de las especies

No fue sino hasta la publicaci�n de El origen de las especies de Charles Darwin
cuando el hecho de la evoluci�n comenz� a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selecci�n
natural, impuls� a Darwin a publicar su trabajo en evoluci�n. Por lo tanto, a veces
se les concede a ambos el cr�dito por la teor�a de la evoluci�n, llam�ndola tambi�n
teor�a de Darwin-Wallace.71?

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron

los naturalistas franceses Georges Cuvier y �tienne Geoffroy Saint-Hilaire en el
a�o 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las
relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en caracter�sticas
anat�micas funcionales, Geoffroy daba m�s importancia a la morfolog�a. La
distinci�n entre funci�n y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de
investigaci�n, conocidos respectivamente como anatom�a funcional y anatom�a
trascendental. Gracias al trabajo del anatomista brit�nico Richard Owen, los dos
puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teor�a de la
evoluci�n de Darwin.88?89?

A pesar de que la teor�a de Darwin sacudi� profundamente la opini�n cient�fica con

respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no
pudo explicar la fuente de variaci�n existente entre las especies, y adem�s la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pang�nesis) no
satisfizo a la mayor�a de los bi�logos. No fue reci�n hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.90?

Cuando alrededor del 1900 se �redescubri� el trabajo que Gregor Mendel llev� a cabo
a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableci� una
discusi�n entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biom�tricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insist�an en que la mayor�a
de los caminos importantes para la evoluci�n deb�an mostrar una variaci�n continua
que no era explicable a trav�s del an�lisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a trav�s del trabajo del bi�logo y
estad�stico Ronald Fisher.86?Este enfoque combinado, que aplica un modelo
estad�stico riguroso a las teor�as de Mendel de la herencia v�a genes, se dio a
conocer en los a�os 1930 y 1940 y se conoce como la teor�a sint�tica de la
evoluci�n.91?

En los a�os de la d�cada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery,

MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al �cido
desoxirribonucl�ico (ADN) como el �principio transformador� responsable de la
transmisi�n de la informaci�n gen�tica.92? En 1953, Francis Crick y James Watson
publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigaci�n de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la
era de la biolog�a molecular y condujeron a la interpretaci�n de la evoluci�n como
un proceso molecular.

A mediados de la d�cada de 1970, Motoo Kimura formul� la teor�a neutralista de la

evoluci�n molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva
g�nica como el principal mecanismo de la evoluci�n. Hasta la fecha contin�an los
debates en esta �rea de investigaci�n. Uno de los m�s importantes es acerca de la
teor�a del equilibrio puntuado, una teor�a propuesta por Niles Eldredge y Stephen
Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.93?

Darwinismo
Art�culo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teor�a de la evoluci�n por selecci�n natural.

Fotograf�a de Julia Margaret Cameron.
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicaci�n en agosto de 1858
de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,13? al que sigui� en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, en el que que designa el principio de la
selecci�n natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis
lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biol�gica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo,
se acepta la denominaci�n de �Lamarck-Darwin-Wallace� para referirse a este
estadio.2?

MEN�0:00
Lectura del primer p�rrafo de la secci�n Darwinismo
El trabajo de 1858 conten�a �una muy ingeniosa teor�a para explicar la aparici�n y
perpetuaci�n de las variedades y de las formas espec�ficas en nuestro planeta�
seg�n palabras del pr�logo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present� por primera vez la hip�tesis de
la selecci�n natural. Esta hip�tesis conten�a cinco afirmaciones fundamentales: (1)
todos los organismos producen m�s descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespec�fica para la mayor�a de
los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha �por
la vida� (seg�n Darwin) o �por la existencia� (seg�n Wallace); (4) se produce
descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan
nuevas especies.94? Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en
formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un
ensayo de Darwin de 1944 y una carta que envi� a Asa Gray en 1857, ambos publicados
junto con un art�culo de Wallace. Un an�lisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este �ltimo
fueron m�s importantes de lo que usualmente se suele reconocer, 95?96?

Treinta a�os m�s tarde, el codescubridor de la selecci�n natural public� una serie
de conferencias bajo el t�tulo de �Darwinism� que tratan los mismos temas que ya
hab�a tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci� en 1882.97? Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific� el concepto de la evoluci�n de la vida en una
verdadera teor�a cient�fica ?es decir, en un sistema de hip�tesis?.98?
La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a
continuaci�n:2?
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos emp�ricos
de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion� a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la

selecci�n natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duraci�n.

5. Los taxones superiores (g�neros, familias, etc.) evolucionan a trav�s de los

mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, m�s estrechamente relacionados

se hallan entre s� y m�s corto es el tiempo de su divergencia desde el �ltimo
ancestro com�n.

7. La extinci�n es principalmente el resultado de la competencia interespec�fica.

8. El registro geol�gico es incompleto: la ausencia de formas de transici�n entre

las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento
actual.
El gran logro de Darwin fue demostrar que es posible explicar teleolog�a aparente
en t�rminos no-teleol�gicos o t�rminos causales corrientes. La vida no es
direccional, no est� encaminada de antemano.82?

Neodarwinismo
V�ase tambi�n: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un t�rmino acu�ado en 1895 por el naturalista y psic�logo ingl�s
George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.99?El t�rmino
describe un estado en el desarrollo de la teor�a evolutiva que se remonta al
cit�logo y zo�logo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aport�
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul� que el
desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la
reproducci�n sexual en cada generaci�n introduce nuevas variaciones en la poblaci�n
de individuos. La selecci�n natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad
de la poblaci�n y determina el curso del cambio evolutivo.100?El neodarwinismo
enriqueci� el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones
entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicaci�n viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz� el t�rmino �darwinismo� en
1889,97? incorpor� plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2?

S�ntesis evolutiva moderna

Art�culo principal: S�ntesis evolutiva moderna
Este sistema de hip�tesis del proceso evolutivo se origin� entre 1937 y 1950.101?En
contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primac�a a la
selecci�n natural y postulaba la gen�tica mendeliana como el mecanismo de
transmisi�n de caracteres entre generaciones, la teor�a sint�tica incorpor� datos
de campos diversos de la biolog�a, como la gen�tica molecular, la sistem�tica y la
paleontolog�a e introdujo nuevos mecanismos para la evoluci�n. Por estas razones,
se trata de diferentes teor�as aunque a veces se usen los t�rminos
indistintamente.102?103?104?

De acuerdo a la gran mayor�a de los historiadores de la Biolog�a, los conceptos

b�sicos de la teor�a sint�tica est�n basados esencialmente en el contenido de seis
libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius
Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y tax�nomo alem�n americano Ernst Mayr
(1904-2005); el zo�logo brit�nico Julian Huxley (1887-1975); el paleont�logo
americano George G. Simpson (1902-1984); el zo�logo germano Bernhard Rensch (1900-
1990) y el bot�nico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).103?

Los t�rminos �s�ntesis evolutiva� y �teor�a sint�tica� fueron acu�ados por Julian
Huxley en su libro Evoluci�n: la s�ntesis moderna (1942), en el que tambi�n
introdujo el t�rmino Biolog�a evolutiva en vez de la frase �estudio de la
evoluci�n�.105?106?De hecho Huxley fue el primero en se�alar que la evoluci�n
�deb�a ser considerada el problema m�s central y el m�s importante de la biolog�a y
cuya explicaci�n deb�a ser abordada mediante hechos y m�todos de cada rama de la
ciencia, desde la ecolog�a, la gen�tica, la paleontolog�a, la embriolog�a, la
sistem�tica hasta la anatom�a comparada y la distribuci�n geogr�fica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la geolog�a, la geograf�a y las matem�ticas�.107?

La llamada �s�ntesis evolutiva moderna� es una robusta teor�a que actualmente

proporciona explicaciones y modelos matem�ticos de los mecanismos generales de la
evoluci�n o los fen�menos evolutivos, como la adaptaci�n o la especiaci�n. Como
cualquier teor�a cient�fica, sus hip�tesis est�n sujetas a constante cr�tica y
comprobaci�n experimental.

Los entes d�nde act�a la evoluci�n son las poblaciones de organismos y no los
individuos. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la s�ntesis moderna, lo
expres� la evoluci�n del siguiente modo: �La evoluci�n es un cambio en la
composici�n gen�tica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la gen�tica poblacional�.108? Esta idea llev� al �concepto biol�gico
de especie� desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est� reproductivamente aislada de otras comunidades.109?110?
La variabilidad fenot�pica y gen�tica en las poblaciones de plantas y de animales
se produce por la recombinaci�n gen�tica ?reorganizaci�n de segmentos de cromosomas
durante la reproducci�n sexual� y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de
variaci�n gen�tica que una poblaci�n de organismos con reproducci�n sexual puede
producir es enorme. Consid�rese la posibilidad de un solo individuo con un n�mero
�N� de genes, cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2N
espermatozoides u �vulos gen�ticamente diferentes. Debido a que la reproducci�n
sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de
las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As�, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno ?una subestimaci�n del genoma humano?, cada uno de
los padres puede dar lugar a m�s de 1045 gametos gen�ticamente diferentes y m�s de
1090 descendientes gen�ticamente diferentes.
La selecci�n natural es la fuerza m�s importante que modela el curso de la
evoluci�n fenot�pica. En ambientes cambiantes, la selecci�n direccional es de
especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblaci�n hacia un
fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Adem�s,
en las poblaciones peque�as, la deriva g�nica aleatoria ?la p�rdida de genes del
acervo gen�tico? puede ser significativa.
La especiaci�n puede definirse como �un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se vuelven incapaces de hibridarse�.111? Se han descubierto y
estudiado en profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo. Se cree
que el aislamiento geogr�fico de la poblaci�n fundadora es responsable del origen
de las nuevas especies en las islas y otros h�bitats aislados y es probable que la
especiaci�n alop�trica ?evoluci�n divergente de poblaciones que est�n
geogr�ficamente aisladas unas de otras? sea el mecanismo de especiaci�n
predominante en el origen de muchas especies de animales.112? Sin embargo, la
especiaci�n simp�trica ?la aparici�n de nuevos especies sin aislamiento geogr�fico?
tambi�n est� documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.113?
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir,
las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio
de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptaci�n espec�fica.
La macroevoluci�n ?la evoluci�n filogen�tica por encima del nivel de especie o la
aparici�n de taxones superiores? es un proceso gradual, paso a paso, que no es m�s
que la extrapolaci�n de la microevoluci�n ?el origen de las razas y variedades, y
de las especies?.
S�ntesis evolutiva moderna
En la �poca de Darwin los cient�ficos no conoc�an c�mo se heredaban las
caracter�sticas. Posteriormente se descubri� la relaci�n de la mayor�a de las
caracter�sticas hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos
de las mol�culas lineales de �cido desoxirribonucleico (ADN) del n�cleo de las
c�lulas. El ADN var�a entre los miembros de una misma especie y tambi�n sufre
cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinaci�n gen�tica.

Variabilidad
Art�culos principales: Variabilidad gen�tica y Gen�tica de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la
influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la
variaci�n entre fenotipos dentro de una poblaci�n est� causada por las diferencias
entre sus genotipos.114? La s�ntesis evolutiva moderna define la evoluci�n como el
cambio de esa variaci�n gen�tica a trav�s del tiempo. La frecuencia de cada alelo
fluct�a, siendo m�s o menos prevalente en relaci�n con otras formas alternativas
del mismo gen. Las fuerzas evolutivas act�an mediante la direcci�n de esos cambios
en las frecuencias al�licas en uno u otro sentido. La variaci�n de una poblaci�n
para un gen dado desaparece cuando se produce la fijaci�n de un alelo que ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.115?

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material

gen�tico, migraciones entre poblaciones (flujo gen�tico) y por la reorganizaci�n de
los genes a trav�s de la reproducci�n sexual. La variabilidad tambi�n puede
provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a trav�s
de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridaci�n
interespec�fica en las plantas.116? A pesar de la constante introducci�n de
variantes nuevas a trav�s de estos procesos, la mayor parte del genoma de una
especie es id�ntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.117? Sin
embargo, aun peque�os cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones
sustanciales del fenotipo. As�, los chimpanc�s y los seres humanos, por ejemplo,
solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.118?

Mutaci�n
Art�culo principal: Mutaci�n

Duplicaci�n de parte de un cromosoma.

Darwin no conoc�a la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observ� que parec�an ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy� la
mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutaci�n es un cambio
permanente y transmisible en el material gen�tico ?usualmente el ADN o el ARN? de
una c�lula, producido por �errores de copia� en el material gen�tico durante la
divisi�n celular o por la exposici�n a radiaci�n, sustancias qu�micas o la acci�n
de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos
los organismos, creando nueva variabilidad gen�tica.119?120?121? Las mutaciones
pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales
o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que, si una mutaci�n determina un cambio
en la prote�na producida por un gen, ese cambio ser� perjudicial en el 70 % de los
casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.122?

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generaci�n

se denomina tasa de mutaci�n. En escenarios de r�pido cambio ambiental, una tasa de
mutaci�n alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante
gen�tica adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, tambi�n aumenta el
n�mero de mutaciones perjudiciales o delet�reas que disminuyen la adaptaci�n de los
individuos y eleva la probabilidad de extinci�n de la especie.123? Debido a los
efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,119? la
tasa de mutaci�n �ptima para una poblaci�n es una compensaci�n entre costos y
beneficios,124? que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como
respuesta a los retos impuestos por el ambiente.123? Los virus, por ejemplo,
presentan una alta tasa de mutaci�n,125? lo que supone una ventaja adaptativa ya
que deben evolucionar r�pida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes
de los organismos que afectan.126?

La duplicaci�n g�nica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese

modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio
camino evolutivo.127?128?129? Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus
copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los
alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones.130?131? Por ejemplo, en
los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras
necesarias para detectar la luz: tres para la visi�n de los colores y uno para la
visi�n nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicaci�n y posterior divergencia.132? Otros tipos de mutaci�n
pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no
codificante.133?134? Tambi�n pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a
partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN.135?136?137?

Las mutaciones cromos�micas ?tambi�n denominadas, aberraciones cromos�micas? son

una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As�, las translocaciones,
inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenot�picas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo,
en el g�nero Homo tuvo lugar una fusi�n cromos�mica que dio lugar al cromosoma 2 de
los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas.138?
No obstante las consecuencias fenot�picas que pueden tener tales mutaciones
cromos�micas, su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de
las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromos�mica: el flujo
gen�tico entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o
semiesterilidad de los individuos heterocig�ticos. De este modo, las mutaciones
cromos�micas act�an como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que
las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a trav�s del
tiempo.139?

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posici�n en los cromosomas, tales como
los transposones, constituyen una importante fracci�n del material gen�tico de
plantas y animales y pueden haber desempe�ado un papel destacado en su
evoluci�n.140? Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas
secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear
nueva variabilidad gen�tica.120? Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten
miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones
importantes, como por ejemplo, la regulaci�n de la expresi�n gen�tica.141?

Recombinaci�n gen�tica
Art�culo principal: Recombinaci�n gen�tica
V�ase tambi�n: Evoluci�n del sexo
La recombinaci�n gen�tica es el proceso mediante el cual la informaci�n gen�tica se
redistribuye por transposici�n de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis ?y m�s raramente en la mitosis?. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son delet�reos se transmiten a la
descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no

se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinaci�n que
usualmente se producen durante la reproducci�n sexual. En contraste, los
descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla
aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la
recombinaci�n mei�tica y la posterior fecundaci�n.142? La recombinaci�n no altera
las frecuencias al�licas sino que modifica la asociaci�n existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones
�nicas de genes.143? La recombinaci�n generalmente incrementa la variabilidad
gen�tica y puede aumentar tambi�n las tasas de evoluci�n.144?145?146? No obstante,
la existencia de la reproducci�n asexual, tal como ocurre en las plantas
apom�cticas o en los animales partenogen�ticos, indica que este modo de
reproducci�n puede tambi�n ser ventajoso en ciertos ambientes.147? Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis,
particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una p�rdida de
variabilidad gen�tica y de potencial evolutivo. Utilizando una analog�a entre el
proceso adaptativo y la producci�n a gran escala de autom�viles, Clausen arguy� que
la combinaci�n de sexualidad (que permite la producci�n de nuevos genotipos) y de
apomixis (que permite la producci�n ilimitada de los genotipos m�s adaptados)
potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.148?

Aunque el proceso de recombinaci�n posibilita que los genes agrupados en un

cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinaci�n es baja ?
aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generaci�n?. Como resultado, los
genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fen�meno que se denomina
ligamiento.149? Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por
hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es
altamente beneficioso, la selecci�n natural puede conducir a un barrido selectivo
que aumenta la proporci�n dentro de la poblaci�n del resto de los alelos en el
haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o �efecto autostop� (en
ingl�s, genetic hitchhiking).150?

Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los

mam�feros o en los organismos asexuales, los genes con mutaciones delet�reas se
acumulan, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingl�s).151?
152? De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducci�n sexual
facilita la eliminaci�n de las mutaciones perjudiciales y la retenci�n de las
beneficiosas,153? adem�s de la aparici�n de individuos con combinaciones gen�ticas
nuevas y favorables. Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos
perjudiciales de la reproducci�n sexual, como la menor tasa reproductiva de las
poblaciones de organismos sexuales y la separaci�n de combinaciones favorables de
genes. En todas las especies sexuales, y con la excepci�n de los organismos
hermafroditas, cada poblaci�n est� constituida por individuos de dos sexos, de los
cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio,
todos los miembros de la poblaci�n tienen esa capacidad, lo que implica un
crecimiento m�s r�pido de la poblaci�n asexual en cada generaci�n. Otro costo del
sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la
selecci�n sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los
individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en t�rminos
matem�ticos por John Maynard Smith.154?153? Las razones de la evoluci�n de la
reproducci�n sexual son todav�a poco claras y es un interrogante que constituye un
�rea activa de investigaci�n en Biolog�a evolutiva,155?156? que ha inspirado ideas
tales como la hip�tesis de la Reina Roja.157? El escritor cient�fico Matt Ridley,
que populariz� el t�rmino en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human
Nature, sostiene que existe una carrera armamentista c�clica entre los organismos y
sus par�sitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes
circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos ante futuros
cambios en las poblaciones de par�sitos.

Gen�tica de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gen�tico la evoluci�n es
un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblaci�n
que comparte un mismo patrimonio gen�tico.158? Una poblaci�n es un grupo de
individuos de la misma especie que comparten un �mbito geogr�fico. Por ejemplo,
todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una
poblaci�n. Un gen determinado dentro de la poblaci�n puede presentar diversas
formas alternativas, que son las responsables de la variaci�n entre los diferentes
fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloraci�n en las
polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El
patrimonio o acervo gen�tico es el conjunto completo de los alelos de una
poblaci�n, de forma que cada alelo aparece un n�mero determinado de veces en un
acervo g�nico. La fracci�n de genes del patrimonio gen�tico que est�n representadas
por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia al�lica, por ejemplo, la
fracci�n de polillas en la poblaci�n que presentan el alelo para color negro. La
evoluci�n tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia al�lica en una poblaci�n
de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color
negro se hace m�s com�n en una poblaci�n de polillas.159?

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblaci�n, es �til
conocer las condiciones necesarias para que la poblaci�n no evolucione. El
principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una
poblaci�n suficientemente grande permanecer� constante solo si la �nica fuerza que
act�a es la recombinaci�n aleatoria de alelos durante la formaci�n de los gametos y
la posterior combinaci�n de los mismos durante la fertilizaci�n.160? En ese caso,
la poblaci�n se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.159?

Flujo gen�tico

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo
g�nico entre manadas.161?
El flujo gen�tico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la
misma especie. Como ejemplos de flujo g�nico se pueden mencionar el cruzamiento de
individuos tras la inmigraci�n de una poblaci�n en el territorio de otra, o, en el
caso de las plantas, el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La
transferencia de genes entre especies conlleva la formaci�n de h�bridos o la
transferencia horizontal de genes.162?

La inmigraci�n y la emigraci�n de individuos en las poblaciones naturales pueden

causar cambios en las frecuencias al�licas, como as� tambi�n la introducci�n ?o
desaparici�n? de variantes al�licas dentro de un acervo gen�tico ya establecido.
Las separaciones f�sicas en el tiempo, espacio o nichos ecol�gicos espec�ficos que
puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo
g�nico. Adem�s de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones
existen otros mecanismos de aislamiento reproductivo conformados por
caracter�sticas, comportamientos y procesos fisiol�gicos que impiden que los
miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s�, producir
descendencia o que esta sea viable o f�rtil. Estas barreras constituyen una fase
indispensable en la formaci�n de nuevas especies ya que mantienen las
caracter�sticas propias de las mismas a trav�s del tiempo al restringir o eliminar
el flujo gen�tico entre los individuos de diferentes poblaciones.163?164?165?166?

Las especies distintas pueden ser interf�rtiles, dependiendo de cu�nto han

divergido desde su ancestro com�n; por ejemplo, la yegua y el asno pueden aparearse
y producir la mula.167? Tales h�bridos son generalmente est�riles debido a las
diferencias cromos�micas entre las especies parentales, que impiden el
emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis. En este caso, las
especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la
selecci�n natural act�a contra los h�bridos. Sin embargo, de vez en cuando se
forman h�bridos viables y f�rtiles que pueden presentar propiedades intermedias
entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.168?

La importancia de la hibridaci�n en la creaci�n de nuevas especies de animales no

est� clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla
versicolor.169?170? La hibridaci�n es, sin embargo, un mecanismo importante de
formaci�n de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la poliploid�a ?
la duplicaci�n de todos los cromosomas de un organismo? m�s f�cilmente que los
animales;171?172? la poliploid�a restaura la fertilidad en los h�bridos
interespec�ficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compa�ero
id�ntico durante la meiosis.173?174?

Los mecanismos de la evoluci�n

Hay dos mecanismos b�sicos de cambio evolutivo: la selecci�n natural y la deriva
gen�tica. La selecci�n natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de
supervivencia y reproducci�n del organismo. La deriva gen�tica es el cambio en la
frecuencia de los alelos, provocado por transmisi�n aleatoria de los genes de una
generaci�n a la siguiente. La importancia relativa de la selecci�n natural y de la
deriva gen�tica en una poblaci�n var�a dependiendo de la fuerza de la selecci�n y
del tama�o poblacional efectivo, que es el n�mero de ejemplares de esa poblaci�n
capaces de reproducirse.175? La selecci�n natural suele predominar en las
poblaciones grandes, mientras que la deriva gen�tica predomina en las peque�as. El
predominio de la deriva gen�tica en poblaciones peque�as puede llevar incluso a la
fijaci�n de mutaciones ligeramente delet�reas.176? Como resultado de ello, los
cambios en el tama�o de una poblaci�n pueden influir significativamente en el curso
de la evoluci�n. Los denominados �cuellos de botella�, o descensos dr�sticos
temporarios del tama�o efectivo de la poblaci�n, suponen una p�rdida o erosi�n de
la variabilidad gen�tica y conllevan la formaci�n de poblaciones gen�ticamente m�s
uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el resultado de cat�strofes,
variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo gen�tico causadas por
una migraci�n reducida, la expansi�n a nuevos h�bitats, o una subdivisi�n de la
poblaci�n.175?

Selecci�n natural
Art�culo principal: Selecci�n natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selecci�n natural para
originar cambios en las poblaciones de organismos

Biston betularia forma typica

Biston betularia forma carbonaria

Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el
mismo tronco. La forma typica, de color claro, es dif�cilmente observable sobre
este �rbol que no se halla ennegrecido por el holl�n, lo que la camufla de los
depredadores, tales como Parus major.
La selecci�n natural es el proceso por el cual las mutaciones gen�ticas que mejoran
la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez m�s frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblaci�n. Se la califica a menudo de �mecanismo
autoevidente�, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variaci�n heredable (b) los organismos
producen m�s descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes
tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.177?

El concepto central de la selecci�n natural es la aptitud biol�gica de un

organismo.178? La aptitud, ajuste o adecuaci�n influye en la medida de la
contribuci�n gen�tica de un organismo a la generaci�n siguiente.178? Sin embargo,
la aptitud no es simplemente igual al n�mero total de descendientes de un
determinado organismo, ya que tambi�n cuantifica la proporci�n de generaciones
posteriores que llevan los genes de ese organismo.179? Por ejemplo, si un organismo
puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado peque�os o
enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribuci�n gen�tica de ese
organismo a las futuras generaciones ser� muy baja y, por ende, su aptitud tambi�n
lo es.178?

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud m�s que otros, con cada generaci�n
el alelo ser� m�s com�n dentro de la poblaci�n. Se dice que tales rasgos son
�seleccionados favorablemente�. Una mejora de la supervivencia o una mayor
fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o delet�reo hace que este sea
cada vez m�s raro en la poblaci�n y sufra una �selecci�n negativa�.180? Hay que
subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracter�stica fija: si el ambiente
cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y
viceversa.181? Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno
claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma
typica, como su nombre indica, es la m�s frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revoluci�n industrial en el Reino Unido los troncos de muchos �rboles
sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el holl�n, lo que les
daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir
m�s descendientes al pasar m�s f�cilmente desapercibidas para los depredadores.
S�lo cincuenta a�os despu�s de que se descubriera la primera polilla mel�nica, casi
la totalidad de las polillas del �rea industrial de Manchester eran oscuras. Este
proceso se revirti� a causa de la �Ley del aire limpio� (Clean Air Act) de 1956,
que redujo la poluci�n industrial. Al aclararse el color de los troncos, las
polillas oscuras volvieron a ser m�s f�cilmente visibles por los depredadores y su
n�mero disminuy�.182? Sin embargo, aunque la direcci�n de la selecci�n cambie, los
rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma
id�ntica ?situaci�n que describe la Ley de Dollo o �Ley de la irreversibilidad
evolutiva�?.183? De acuerdo con esta hip�tesis, una estructura u �rgano que se ha
perdido o descartado durante el transcurso de la evoluci�n no volver� a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.184?185?

Seg�n Richard Dawkins, esta hip�tesis es �una declaraci�n sobre la improbabilidad

estad�stica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de
hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones�.186?

Dentro de una poblaci�n, la selecci�n natural para un determinado rasgo que var�a
en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes.
El primero es la �selecci�n direccional�, que es un cambio en el valor medio de un
rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son m�s
altos.187? En segundo lugar se halla la �selecci�n disruptiva� que es la selecci�n
de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los
valores extremos sean m�s comunes y que la selecci�n act�e en contra del valor
medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos
tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la �selecci�n
estabilizadora�, la selecci�n act�a en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminuci�n de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la poblaci�n para ese car�cter en particular;177?188? si se diera
este tipo de selecci�n, todos los organismos de una poblaci�n adquirir�an
paulatinamente una altura similar.

Un tipo especial de selecci�n natural es la selecci�n sexual, que act�a a favor de

cualquier rasgo que aumente el �xito reproductivo por aumentar el atractivo de un
organismo para sus parejas potenciales.189? Ciertos rasgos adquiridos por los
machos por selecci�n sexual ?tales como los cuernos voluminosos, cantos de
apareamiento o colores brillantes? pueden reducir las posibilidades de
supervivencia, por ejemplo, por atraer a los depredadores.190? No obstante, Esta
desventaja reproductiva se compensa por un mayor �xito reproductivo de los machos
que presentan estos rasgos.191?

Un �rea de estudio activo es la denominada �unidad de selecci�n�; se ha dicho que

la selecci�n natural act�a a nivel de genes, c�lulas, organismos individuales,
grupos de organismos e incluso especies.192?193? Ninguno de estos modelos es
mutuamente exclusivo, y la selecci�n puede actuar en m�ltiples niveles a la
vez.194? Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados
transposones que intentan replicarse en todo el genoma.195? La selecci�n por encima
del nivel del individuo, como la selecci�n de grupo, puede permitir la evoluci�n de
la cooperaci�n.196?

Deriva gen�tica
Art�culo principal: Deriva gen�tica

Simulaci�n de la deriva gen�tica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10

(arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijaci�n es m�s r�pida en la poblaci�n
peque�a.
La deriva gen�tica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generaci�n
y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra
aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar
si un ejemplar determinado sobrevivir� y se reproducir�.115? En t�rminos
matem�ticos, los alelos est�n sujetos a errores de muestreo. Como resultado de
ello, cuando las fuerzas selectivas est�n ausentes o son relativamente d�biles, la
frecuencia de los alelos tiende a �derivar� hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se
convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblaci�n, o bien
sustituye totalmente el resto de genes. As� pues, la deriva gen�tica puede eliminar
algunos alelos de una poblaci�n simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia
de fuerzas selectivas, la deriva gen�tica puede hacer que dos poblaciones separadas
que empiezan con la misma estructura gen�tica se separen en dos poblaciones
divergentes con un conjunto de alelos diferentes.197?

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gen�tica depende
del tama�o de la poblaci�n; la fijaci�n tiene lugar m�s r�pido en poblaciones m�s
peque�as.198? La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tama�o poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright
como el n�mero te�rico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado
observado de consanguinidad.

Aunque la selecci�n natural es responsable de la adaptaci�n, la importancia

relativa de las dos fuerzas, selecci�n natural y deriva gen�tica, como impulsoras
del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigaci�n en la
biolog�a evolutiva.199? Estas investigaciones fueron inspiradas por la teor�a
neutralista de la evoluci�n molecular, que postula que la mayor�a de cambios
evolutivos son el resultado de la fijaci�n de mutaciones neutras, que no tienen
ning�n efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.200? Por tanto, en este
modelo, la mayor�a de los cambios gen�ticos en una poblaci�n son el resultado de
una presi�n de mutaci�n constante y de deriva gen�tica.201?

Las consecuencias de la evoluci�n

Adaptaci�n

Huesos hom�logos de extremidades de tetr�podos. Los huesos de los cuatro animales

tienen la misma estructura b�sica, pero se han adaptado a usos espec�ficos.
La adaptaci�n es el proceso mediante el cual una poblaci�n se adecua mejor a su
h�bitat y tambi�n el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo
que lo hace m�s adecuado a su entorno.202?203? Este proceso se produce por
selecci�n natural204? durante muchas generaciones205? y es uno de los fen�menos
b�sicos de la biolog�a.206?
La importancia de una adaptaci�n s�lo puede entenderse en relaci�n con el total de
la biolog�a de la especie. Julian Huxley207?
Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecol�gicos para reducir al
m�nimo la competencia entre ellas.208? Esto se conoce como principio de exclusi�n
competitiva en ecolog�a: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo
ambiente por un largo tiempo.209?

La adaptaci�n no implica necesariamente cambios importantes en parte f�sica de un

cuerpo. Como ejemplo puede mencionarse a los trematodos ?par�sitos internos con
estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo? en los
que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de
caracteres observables a simple vista sino en aspectos cr�ticos de su ciclo
vital.210? En general, el concepto de adaptaci�n incluye, adem�s del proceso
adaptativo mismo, todos los aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las
especies que son su resultado. Mediante la utilizaci�n del t�rmino �adaptaci�n�
para el proceso evolutivo y �rasgo o car�cter adaptativo� para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Seg�n Theodosius
Dobzhansky la �adaptaci�n� es el proceso evolutivo por el cual un organismo se
vuelve m�s capaz de vivir en su h�bitat o h�bitats,211? mientras que la
�adaptabilidad� es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo
es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de h�bitats.212?
Finalmente, un �car�cter adaptativo� es uno de los aspectos del desarrollo de un
organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse.213?

La adaptaci�n a veces implica la ganancia de una nueva caracter�stica; ejemplos

notables son la evoluci�n en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que
puedan ser capaces de utilizar el �cido c�trico como un nutriente, cuando las
bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer;214? la evoluci�n de una nueva
enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los
subproductos de la fabricaci�n del nylon;215?216? y la evoluci�n de una v�a
metab�lica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite
degradar el pesticida sint�tico pentaclorofenol.217?218? En ocasiones, tambi�n
puede darse la p�rdida de una funci�n ancestral. Un ejemplo que muestra los dos
tipos de cambio es la adaptaci�n de la bacteria Pseudomonas aeruginosa a la
fluoroquinolona con cambios gen�ticos que modifican la mol�cula sobre la que act�a
y por el aumento de la actividad de los transportadores que bombean el antibi�tico
fuera de la c�lula.219? Una idea todav�a controvertida, es que algunas adaptaciones
pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gen�tica y
para adaptarse por selecci�n natural ?o sea, aumentar�an la capacidad de
evoluci�n?.220?221?

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de

huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las
patas traseras, lo que sugiere una adaptaci�n desde el h�bito terrestre al
acu�tico.222?
Una consecuencia de la adaptaci�n es la existencia de estructuras con organizaci�n
interna similar y diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el
resultado de la modificaci�n de una estructura ancestral para adaptarla a
diferentes ambientes y nichos ecol�gicos. Los huesos de las alas de los
murci�lagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del rat�n y los de
las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras estaban presentes
en un ancestro com�n de los mam�feros.223? Dado que todos los organismos vivos
est�n relacionados en cierta medida, incluso las estructuras que presentan
diferencias profundas, como los ojos de los artr�podos, del calamar y de los
vertebrados, o las extremidades y las alas de artr�podos y vertebrados, dependen de
un conjunto com�n de genes hom�logos que controlan su desarrollo y funcionamiento,
lo que se denomina homolog�a profunda.224?225?
Durante la adaptaci�n pueden aparecer estructuras vestigiales,226? carentes de
funcionalidad en una especie; sin embargo, la misma estructura es funcional en la
especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los ejemplos incluyen los
pseudogenes,227? los ojos de los peces cavern�colas ciegos,228? las alas en las
especies de aves que no vuelan229? y los huesos de la cadera presentes en las
ballenas y en las serpientes.222? En los seres humanos tambi�n existen ejemplos de
estructuras vestigiales, como las muelas de juicio,230? el coxis,226? el ap�ndice
vermiforme,226? y reacciones involuntarias como la piel de gallina231? y otros
reflejos primitivos.232?233?234?235?

Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones:
estructuras originalmente adaptadas para una funci�n, pero que coincidentalmente se
hicieron �tiles para otro prop�sito.236? Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarroll� una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las
grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo g�nero. Sin embargo, en
esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de �rbol en �rbol.236? Los
pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptaci�n de las vejigas
natatorias de los peces tele�steos empleadas como regulador de la flotaci�n.237?

Una rama de la biolog�a evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de

las exaptaciones.238? Esta �rea de investigaci�n aborda el origen y la evoluci�n
del desarrollo embrionario y c�mo surgen nuevas caracter�sticas a partir de
modificaciones del desarrollo.239? Estos estudios han demostrado, por ejemplo, que
las mismas estructuras �seas de los embriones que forman parte de la mand�bula en
algunos animales, en cambio forman parte del o�do medio en los mam�feros.240?
Cambios en los genes que controlan el desarrollo tambi�n pueden causar que
reaparezcan estructuras perdidas durante la evoluci�n, como por ejemplo, los
dientes de embriones de pollos mutantes, similares a los de los cocodrilos.241? De
hecho, cada vez es m�s claro que la mayor�a de las alteraciones en la forma de los
organismos se deben a cambios en un peque�o conjunto de genes conservados.242?

Coevoluci�n
Art�culo principal: Coevoluci�n
La interacci�n entre organismos puede producir conflicto o cooperaci�n. Cuando
interact�an dos especies diferentes, como un pat�geno y un hospedador, o un
depredador y su presa, la evoluci�n de una de ellas causa adaptaciones en la otra;
estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la
primera. Este ciclo de selecci�n y respuesta recibe el nombre de coevoluci�n.243?
Un ejemplo es la producci�n de tetradotoxina por parte del trit�n de Oreg�n y la
evoluci�n de la resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de
jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
tenido como resultado una elevada producci�n de toxina en el trit�n, y un aumento
correspondiente de resistencia a ella en la serpiente.244?

Especiaci�n
Art�culo principal: Especiaci�n
La especiaci�n (o cladog�nesis) es el proceso por el cual una especie diverge en
dos o m�s especies descendientes.245? Los bi�logos evolutivos ven las especies como
fen�menos estad�sticos y no como categor�as o tipos. Este planteamiento es
contrario al a�n muy arraigado concepto cl�sico de especie como una clase de
organismos ejemplificados por un �esp�cimen tipo� que posee todas las
caracter�sticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora
como un linaje que comparte un �nico acervo gen�tico y evoluciona
independientemente. Seg�n esta descripci�n, los l�mites entre especies son difusos,
a pesar de que se utilizan propiedades tanto gen�ticas como morfol�gicas para
ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados.246? De hecho, la
definici�n exacta del t�rmino �especie� est� todav�a en discusi�n, particularmente
para organismos basados en c�lulas procariotas;247? es lo que se denomina �problema
de las especies�.248? Diversos autores han propuesto una serie de definiciones
basadas en criterios diferentes, pero la aplicaci�n de una u otra es finalmente una
cuesti�n pr�ctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del
grupo de organismos en estudio.248? Actualmente, la unidad de an�lisis principal en
biolog�a es la poblaci�n, un conjunto observable de individuos que interact�an, en
lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s�.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiaci�n.

Especiaci�n alop�trica: una barrera f�sica divide a la poblaci�n. Especiaci�n
perip�trica: una peque�a poblaci�n fundadora conquista un nicho aislado.
Especiaci�n parap�trica: una parte de la poblaci�n original conquista un nuevo
nicho adyacente. Especiaci�n simp�trica: la especiaci�n ocurre sin que existan
separaciones f�sicas.
La especiaci�n ha sido observada en m�ltiples ocasiones tanto en condiciones de
laboratorio controladas como en la naturaleza.249? En los organismos que se
reproducen sexualmente, la especiaci�n es el resultado de un aislamiento
reproductivo seguido de una divergencia geneal�gica. Hay cuatro modalidades de
especiaci�n. La m�s habitual en los animales es la especiaci�n alop�trica, que
tiene lugar en poblaciones que quedan geogr�ficamente aisladas, como en el caso de
la fragmentaci�n de h�bitat o las migraciones. En estas condiciones, la selecci�n
puede causar cambios muy r�pidos en la apariencia y el comportamiento de los
organismos.250?251? Debido a los procesos de selecci�n y deriva gen�tica, la
separaci�n de poblaciones puede tener como resultado la aparici�n de descendientes
que no se pueden reproducir entre ellos.252?

La segunda modalidad de especiaci�n es la especiaci�n perip�trica, que tiene lugar

cuando poblaciones peque�as quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la
especiaci�n alop�trica en que las poblaciones aisladas son num�ricamente mucho
menores que la poblaci�n madre. Esto causa una especiaci�n r�pida por medio de la
aceleraci�n de la deriva gen�tica y la selecci�n en un acervo g�nico peque�o,
proceso conocido como el efecto fundador.253?

La tercera modalidad de especiaci�n es la especiaci�n parap�trica. Se parece a la

especiaci�n perip�trica en que una peque�a poblaci�n coloniza un nuevo h�bitat,
pero se diferencia en que no hay ninguna separaci�n f�sica entre las dos
poblaciones. En cambio, la especiaci�n es el resultado de la evoluci�n de
mecanismos que reducen el flujo g�nico entre ambas poblaciones.245? Generalmente,
esto ocurre cuando ha habido un cambio dr�stico en el medio dentro del h�bitat de
la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir
una especiaci�n parap�trica en respuesta a contaminaci�n met�lica localizada
proveniente de minas.254? En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a
niveles altos de metales en el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la
selecci�n favorece una �poca de floraci�n distinta a la de las especie madre para
las nuevas plantas, que no pueden perder entonces por hibridaci�n los genes que les
otorgan la resistencia. La selecci�n en contra de los h�bridos puede reforzarse por
la diferenciaci�n de los rasgos que promueven la reproducci�n entre miembros de la
misma especie, as� como por el aumento de las diferencias de apariencia en el �rea
geogr�fica en la que la se solapan.255?

Finalmente, en la especiaci�n simp�trica, las especies divergen sin que haya

aislamiento geogr�fico o cambios en el h�bitat. Esta modalidad es rara, pues
incluso una peque�a cantidad de flujo g�nico puede eliminar las diferencias
gen�ticas entre partes de una poblaci�n.256? En general, en los animales, la
especiaci�n simp�trica requiere la evoluci�n de diferencias gen�ticas y un
apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento
reproductivo.257?

Un tipo de especiaci�n simp�trica es el cruce de dos especies relacionadas para

producir una nueva especie h�brida. Esto no es habitual en los animales, porque los
cromosomas hom�logos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con
�xito durante la meiosis. Es m�s habitual en las plantas, que duplican a menudo su
n�mero de cromosomas para formar poliploides.258? Esto permite a los cromosomas de
cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que
los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.259? Un ejemplo de
este tipo de especiaci�n tuvo lugar cuando las especies vegetales Arabidopsis
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie
Arabidopsis suecica.260? Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 a�os,261? y el
proceso de especiaci�n ha sido reproducido en el laboratorio, lo que ha permitido
estudiar los mecanismos gen�ticos implicados en este proceso.262? De hecho, la
duplicaci�n de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de
aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedar�n sin
pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.248?

Los episodios de especiaci�n son importantes en la teor�a del equilibrio puntuado,

que explica la presencia en el registro f�sil de r�pidos momentos de especiaci�n
intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las
especies permanecen pr�cticamente sin modificar.263? En esta la teor�a, la
especiaci�n est� relacionada con la evoluci�n r�pida, y la selecci�n natural y la
deriva gen�tica act�an de forma particularmente intensa sobre los organismos que
sufren una especiaci�n en h�bitats nuevos o peque�as poblaciones. Como resultado de
ello, los per�odos de estasis del registro f�sil corresponden a la poblaci�n madre,
y los organismos que sufren especiaci�n y evoluci�n r�pida se encuentran en
poblaciones peque�as o h�bitats geogr�ficamente restringidos, por lo que raramente
quedan preservados en forma de f�siles.264?

Extinci�n
Art�culo principal: Extinci�n
La extinci�n es la desaparici�n de una especie entera. No es un acontecimiento
inusual,265? y, de hecho, la pr�ctica totalidad de especies animales y vegetales
que han vivido en la Tierra est�n actualmente extinguidas,266? por lo que parece
que la extinci�n es el destino final de todas las especies.267? Las extinciones
tienen lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de
extinci�n aumenta dr�sticamente en los ocasionales eventos de extinci�n.268? La
extinci�n del Cret�cico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios,
es la m�s conocida, pero la anterior extinci�n Permo-Tri�sica fue a�n m�s severa,
causando la extinci�n de casi el 96 % de las especies.268? La extinci�n del
Holoceno todav�a dura y est� asociada con la expansi�n de la humanidad por el globo
terrestre en los �ltimos milenios. El ritmo de extinci�n actual es de 100 a 1000
veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies pueden desaparecer
a mediados del siglo XXI.269? Las actividades humanas son actualmente la causa
principal de la extinci�n;270? es posible que el calentamiento global la acelere
a�n m�s en el futuro.271?

Las causas de la extinci�n determinan su impacto en la evoluci�n.268? Las mayor�a

de las extinciones, que tienen lugar continuamente, podr�an ser el resultado de la
competencia entre especies por recursos limitados (exclusi�n competitiva).2? Si la
competencia entre especies altera la probabilidad de extinci�n, se podr�a
considerar la selecci�n de especies como un nivel de la selecci�n natural.192? Las
extinciones masivas intermitentes tambi�n son importantes, pero en lugar de actuar
como fuerza selectiva, reducen dr�sticamente la diversidad de manera indiscriminada
y promueven explosiones de r�pida evoluci�n y especiaci�n en los
supervivientes.272?

Microevoluci�n y macroevoluci�n
Art�culos principales: Microevoluci�n y Macroevoluci�n.
Microevoluci�n es un t�rmino usado para referirse a cambios en peque�a escala de
las frecuencias g�nicas en una poblaci�n durante el transcurso de varias
generaciones. La adaptaci�n de los insectos al uso de plaguicidas o la variaci�n
del color de piel de los humanos son ejemplos de microevoluci�n.273?274? Estos
cambios pueden deberse a varios procesos: mutaci�n, flujo g�nico, deriva g�nica o
selecci�n natural.273? La gen�tica de poblaciones es una rama de la biolog�a
evolutiva aplica m�todos bioestad�sticos al estudio de los procesos de la
microevoluci�n,

Los cambios a mayor escala, desde la especiaci�n hasta las grandes transformaciones
evolutivas ocurridas en largos per�odos, son com�nmente denominados macroevoluci�n.
La evoluci�n de los anfibios a partir de un grupo de peces �seos es un ejemplo de
macroevoluci�n. Los bi�logos no acostumbran hacer una separaci�n absoluta entre
macroevoluci�n y microevoluci�n, pues consideran que macroevoluci�n es simplemente
microevoluci�n acumulada durante escalas de tiempo grandes.275? Una minor�a de
te�ricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teor�a sint�tica para la
microevoluci�n no bastan para hacer esa extrapolaci�n y que se necesitan otros
mecanismos. La teor�a de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge,
intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
f�sil.276?

Ampliaci�n de la s�ntesis moderna

En las �ltimas d�cadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos
evolutivos son mucho m�s variados que los que fueran postulados por los pioneros de
la Biolog�a evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teor�a
sint�tica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e
informaci�n en la biolog�a molecular del desarrollo, la sistem�tica, la geolog�a y
el registro f�sil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo
que se ha denominado �s�ntesis evolutiva ampliada�. Los campos de estudio
mencionados muestran que los fen�menos evolutivos no pueden ser comprendidos
solamente a trav�s de la extrapolaci�n de los procesos observados a nivel de las
poblaciones y especies modernas.277?278?279?280?86? En las pr�ximas secciones se
presentan los aspectos considerados como la ampliaci�n de la s�ntesis moderna.

Paleobiolog�a y tasas de evoluci�n

Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.281?282?283?
Grupo de organismos Longevidad promedio
(en millones de a�os)

Bivalvos y gaster�podos marinos 10 a 14

Foramin�feros b�nticos y planct�nicos 20 a 30
Diatomeas marinas 25
Trilobites (extinguidos). > 1
Amonites (extinguidos). 5
Peces de agua dulce 3
Serpientes >2
Mam�feros 1 a 2
Bri�fitas > 20
Plantas superiores. Hierbas 3 a 4
Angiospermas. �rboles y arbustos 27 a 34
Gimnospermas. Con�feras y c�cadas 54
En el momento en que Darwin propuso su teor�a de evoluci�n, caracterizada por
modificaciones peque�as y sucesivas, el registro f�sil disponible era todav�a muy
fragmentario y no se hab�an hallado f�siles previos al per�odo C�mbrico. El dilema
de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros f�siles del Prec�mbrico,
fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos
los organismos de la Tierra provienen de un antepasado com�n.2?

Adem�s de la ausencia de f�siles antiguos, a Darwin tambi�n le preocupaba la

carencia de formas intermedias o enlaces conectores en el registro f�sil, lo cual
desafiaba su visi�n gradual�stica de la especiaci�n y de la evoluci�n. De hecho en
tiempos de Darwin, con la excepci�n de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de
caracter�sticas de ave y de reptil, virtualmente no se conoc�an otros ejemplos de
formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin� coloquialmente.2?

Incluso en 1944, cuando se public� el libro de Simpson Tempo and mode in evolution,
no se conoc�an todav�a f�siles del Prec�mbrico y solo se dispon�a de unos pocos
ejemplos de formas intermedias en el registro f�sil que enlazaran las formas
antiguas con las modernas. Desde entonces los cient�ficos han explorado el per�odo
Prec�mbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho m�s antigua de lo que se
cre�a en los tiempos de Darwin. Tambi�n se sabe que esas antiguas formas de vida
fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el
planeta. Asimismo desde finales del siglo xx se han descubierto, descrito y
analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas f�siles
intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, f�siles
de las primeras plantas con flor.43?44? Como resultado de estos y otros avances
cient�ficos, ha surgido una nueva disciplina de la Paleontolog�a, denominada
Paleobiolog�a.43?277?284?285?286?287?288?

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el g�nero

extinto Panderichthys, que habit� la tierra hace unos 370 millones de a�os y es el
enlace intermedio entre Eustenopteron (g�nero de peces de 380 millones de a�os) y
Acanthostega (anfibios de hace 363 millones de a�os).289? Entre los animales
terrestres surgi� el g�nero Pederpes hace 350 millones de a�os, que conecta a los
principales anfibios acu�ticos del Dev�nico superior con los tetr�podos
tempranos.290? Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos
extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.291?
Un ejemplo de eslab�n entre los reptiles y los mam�feros es el Thrinaxodon, un
reptil con caracter�sticas de mam�fero que habit� el planeta hace 230 millones de
a�os.292? El Microraptor, un dromeos�urido con cuatro alas que pod�a planear y que
vivi� hace 126 millones de a�os, representa un estado intermedio entre los
ter�podos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.293? Una forma
transicional entre los mam�feros terrestres y la vaca marina es Pezosiren, un
sir�nido cuadr�pedo primitivo con adaptaciones terrestres y acu�ticas que vivi�
hace 50 millones de a�os.294? Los mam�feros terrestres con pezu�as y las ballenas
se hallan conectados a trav�s de los g�neros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que
habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de a�os.295? Para finalizar esta
enumeraci�n de ejemplos de formas transicionales, el ancestro com�n de los
chimpanc�s y de los seres humanos es el g�nero Sahelanthropus, un hom�nido con
aspecto de mono que exhib�a un mosaico de caracteres de chimpanc� y de hominino y
que habit� �frica hace 7 a 5 millones de a�os.296?

En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambi�n se lamentaba

por la ausencia de un registro f�sil que permitiera comprender el origen de las
primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin
caracteriz� al origen de las angiospermas como un �abominable misterio�. No
obstante, este vac�o de conocimiento est� siendo r�pidamente completado con los
descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998
se descubri� en China, en los estratos provenientes del Jur�sico Superior (de m�s
de 125 millones de a�os de antig�edad), un f�sil de un eje con frutos, que se ha
denominado Archaefructus297? Este descubrimiento, que permite establecer la edad de
las angiospermas m�s antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formaci�n Yixian,
donde fue hallado este f�sil. En la misma formaci�n se encontraron el f�sil de otra
angiosperma, Sinocarpus,298? y, en 2007, una flor que presenta la organizaci�n
t�pica de las angiospermas, con la presencia de t�palos, estambres y gineceo. Esta
especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, �flor verdadera�) por sus
descubridores, y demuestra que en el Cret�cico inferior ya exist�an flores como las
de las angiospermas actuales.299?
Causas ambientales de las extinciones masivas

Las extinciones masivas han desempe�ado un papel fundamental en el proceso

evolutivo
Darwin no solo consider� el origen, sino tambi�n la disminuci�n y la desaparici�n
de las especies; propuso que la competencia interespec�fica por recursos limitados
era una causa importante de la extinci�n de poblaciones y especies: durante el
tiempo evolutivo, las especies superiores surgir�an para reemplazar a especies
menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los �ltimos a�os, con una mejor
comprensi�n de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de
la Tierra, donde parecen no cumplirse las �reglas� de la selecci�n natural.268?2?
Mayr plante� la nueva perspectiva en su libro Animal species and evolution, en el
que se�al� que la extinci�n debe considerarse como uno de los fen�menos evolutivos
m�s conspicuos. Mayr discuti� las causas de los eventos de extinci�n y especul� que
la aparici�n de nuevas enfermedades, la invasi�n de un ecosistema por otras
especies o los cambios en el ambiente bi�tico pueden ser los responsables:
�Las causas reales de la extinci�n de cualquier especie de f�sil presumiblemente
siempre seguir�n siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento
grave de extinci�n est� siempre correlacionado con un trastorno ambiental
importante� (Mayr, 1963).300?)
Esta hip�tesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha
adquirido desde entonces un considerable apoyo. El t�rmino �extinci�n masiva�,
mencionado por Mayr301? sin una definici�n asociada, se utiliza cuando una gran
cantidad de especies se extinguen en un plazo geol�gicamente breve; los eventos
pueden estar relacionados con una causa �nica o con una combinaci�n de causas, y
las especies extintas son plantas y animales de todo tama�o, tanto marinos como
terrestres.285? Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas: la extinci�n
masiva del C�mbrico-Ordov�cico, las extinciones masivas del Ordov�cico-Sil�rico, la
extinci�n masiva del Dev�nico, la extinci�n masiva del P�rmico-Tri�sico y la
extinci�n masiva del Cret�cico-Terciario.302?

La extinci�n biol�gica que se produjo en el P�rmico-Tri�sico hace unos 250 millones

de a�os representa el m�s grave evento de extinci�n en los �ltimos 550 millones de
a�os. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 % de las
familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas le�osas y m�s del 90 % de
las especies oce�nicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento,
como el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oce�nica y el
cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas
erupciones volc�nicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de s�lo
unos pocos cientos de miles de a�os, fueron la causa principal de la cat�strofe de
la biosfera durante el P�rmico tard�o.303? El l�mite Cret�cico-Terciario registra
el segundo mayor evento de extinci�n masivo. Esta cat�strofe mundial acab� con el
70 % de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo m�s
popularmente conocido. Los peque�os mam�feros sobrevivieron para heredar los nichos
ecol�gicos vacantes, lo que permiti� el ascenso y la radiaci�n adaptativa de los
linajes que en �ltima instancia se convertir�an en Homo sapiens286? y otras
especies actuales. Los paleont�logos han propuesto numerosas hip�tesis para
explicar este evento; las m�s aceptadas en la actualidad son las del impacto de un
asteroide304? y la de fen�menos de vulcanismo.286?

En resumen, la hip�tesis de los trastornos ambientales como causas de las

extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de
historia de la evoluci�n puede ser gradual, de vez en cuando ciertos
acontecimientos catastr�ficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los
pocos �afortunados sobrevivientes� determinan los subsecuentes patrones de
evoluci�n en la historia de la vida.2?268?

Selecci�n sexual y altruismo

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado
Determinadas caracter�sticas en una especie son sexualmente atractivas aunque
carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, la atracci�n de las hembras
de algunas especies de aves por los machos m�s capaces de hinchar los cuellos, ha
tra�do como resultado �en el transcurso de las generaciones? la selecci�n de machos
que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario. Darwin concluy� que
si bien la selecci�n natural gu�a el curso de la evoluci�n, la selecci�n sexual
influye su curso aunque no parezca existir ninguna raz�n evidente para ello. Los
argumentos de Darwin a favor de la selecci�n sexual aparecen en el cap�tulo cuarto
de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and
Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analog�a con el
mundo artificial:

[La selecci�n sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha
entre los machos por la posesi�n de las hembras; el resultado no es la muerte del
competidor que no ha tenido �xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La
selecci�n sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selecci�n natural.
Generalmente, los machos m�s vigorosos, aquellos que est�n mejor adaptados a los
lugares que ocupan en la naturaleza, dejar�n mayor progenie. Pero en muchos casos
la victoria no depender� del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo
masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de car�cter m�s pac�fico.
Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad
entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras.
El tordo rupestre de Guayana, las aves del para�so y algunas otras se congregan, y
los machos, sucesivamente, despliegan sus magn�ficos plumajes y realizan extra�os
movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el
compa�ero m�s atractivo.
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi� numerosos ejemplos, tales como la cola del
pavo real y de la melena del le�n. Darwin argument� que la competencia entre los
machos es el resultado de la selecci�n de los rasgos que incrementan el �xito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podr�an, sin embargo, disminuir
las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes
hacen a los animales m�s visibles a los depredadores, el plumaje largo de los
machos de pavo real y de las aves del para�so, o la enorme cornamenta de los
ciervos son cargas inc�modas en el mejor de casos. Darwin sab�a que no era
esperable que la selecci�n natural favoreciera la evoluci�n de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selecci�n sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relaci�n con otros seres
org�nicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un
sexo, generalmente los machos, por la posesi�n del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la selecci�n sexual inclu�a fundamentalmente dos fen�menos: la
preferencia de las hembras por ciertos machos ?selecci�n intersexual, femenina, o
epig�mica? y, en las especies pol�gamas, las batallas de los machos por el har�n
m�s grande ?selecci�n intrasexual?. En este �ltimo caso, el tama�o corporal grande
y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero,
son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento
de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atenci�n de las hembras.
Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los
defensores de la teor�a sint�tica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida
ignoraron el concepto de selecci�n sexual.

El estudio de la selecci�n sexual s�lo cobr� impulso en la era posts�ntesis.305? Se

ha argumentado que, seg�n propuso Wallace, los machos con plumaje brillante
demuestran de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De
acuerdo con esta hip�tesis de la �selecci�n sexual de los buenos genes�, la
elecci�n de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja
evolutiva.95? Esta perspectiva ha recibido apoyo emp�rico en las �ltimas d�cadas.
Por ejemplo, se ha hallado una asociaci�n, aunque peque�a, entre la supervivencia
de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran
n�mero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).306? Adem�s, las
investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emp�rica de que
existe una correlaci�n entre un car�cter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los m�s brillantes colores
presentan un sistema inmune m�s fuerte.307? As�, la selecci�n femenina podr�a
promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos
son coherentes con el concepto de que la elecci�n de la hembra influye en los
rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en
formas que no tienen ninguna relaci�n directa con el �xito del apareamiento.305?

Insectos eusociales
En el mismo contexto y desde la publicaci�n del Origen de las especies, se ha
argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en
beneficio de los dem�s, es incompatible con el principio de la selecci�n natural.
Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cr�as por los
padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal,
desde los invertebrados hasta en los mam�feros.308?309?310?311? Una de las formas
m�s notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las
hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras est�riles. La
cuesti�n general de la evoluci�n del altruismo, de la sociabilidad de ciertos
insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes
ha sido contestada por la teor�a de la aptitud inclusiva, tambi�n llamada teor�a de
selecci�n familiar.312? De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selecci�n
natural act�a sobre las diferencias en el �xito reproductivo (ER) de cada
individuo, donde ER es el n�mero de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli� esta idea e incluy� los
efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de
cada individuo, m�s el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de
especies animales han demostrado que el altruismo no est� en conflicto con la
teor�a evolutiva. Por esta raz�n, es necesario realizar una modificaci�n y
ampliaci�n de la visi�n tradicional de que la selecci�n opera sobre un solo
organismo aislado en una poblaci�n: el individuo aislado ya no parece tener una
importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una
compleja red familiar.313?314?315?

Macroevoluci�n, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

Art�culos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevoluci�n como el proceso responsable del surgimiento de los
taxones de rango superior, se est� utilizando un lenguaje metaf�rico. En sentido
estricto, solo �surgen� nuevas especies, ya que la especie es el �nico tax�n que
posee estatus ontol�gico.316? La macroevoluci�n da cuenta de la emergencia de
discontinuidades morfol�gicas importantes entre grupos de especies, raz�n por la
cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir,
pertenecientes a unidades taxon�micas distintas y de alto rango. Es en los
mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes
concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

Representaci�n gr�fica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el

equilibrio puntuado con relaci�n a la divergencia morfol�gica a trav�s del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevoluci�n
como el producto de un cambio lento, de la acumulaci�n de muchos peque�os cambios
en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual deber�a reflejarse en el registro
f�sil con la aparici�n de numerosas formas de transici�n entre los grupos de
organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los
gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a
la imperfecci�n del propio registro geol�gico �seg�n Darwin, el registro geol�gico
es una narraci�n de la que se han perdido algunos vol�menes y muchas p�ginas�. El
modelo del equilibrio puntuado, propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould,
sostiene en cambio que el registro f�sil es un fiel reflejo de lo que en realidad
ocurri�. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geol�gicos, se las
encuentra en ellos por 5 a 10 millones de a�os sin grandes cambios morfol�gicos y
luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie
emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los t�rminos estasis e
interrupci�n, respectivamente, para designar estos per�odos. Seg�n su modelo, las
interrupciones abruptas en el registro f�sil de una especie reflejar�an el momento
en que esta fue reemplazada por una peque�a poblaci�n perif�rica ?en la cual el
ritmo de evoluci�n habr�a sido m�s r�pido? que compiti� con la especie originaria y
termin� por sustituirla. De acuerdo con este patr�n, la selecci�n natural no solo
opera dentro de la poblaci�n, sino tambi�n entre especies, y los cambios
cualitativamente importantes en los organismos ocurrir�an en per�odos geol�gicos
relativamente breves separados por largos per�odos de equilibrio.

En biolog�a evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo

profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje
evolutivo. El t�rmino se utiliza para describir un evento de especiaci�n
saltacional que puede ser el origen de nuevos grupos de organismos. La frase fue
acu�ada por el genetista alem�n Richard Goldschmidt, quien pensaba que los cambios
peque�os y graduales que dan lugar a la microevoluci�n no pueden explicar la
macroevoluci�n. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido
rechazada o puesta en duda por muchos cient�ficos que defienden la Teor�a sint�tica
de evoluci�n biol�gica.317?En su obra The material basis of evolution (La base
material de la evoluci�n), Goldschmidt escribi� que �el cambio desde una especie a
otra no es un cambio que no implica m�s y m�s cambios atom�sticos, sino una
modificaci�n completa del patr�n principal o del sistema de reacci�n principal en
uno nuevo, el que, m�s tarde puede nuevamente producir variaci�n intraespec�fica
por medio de micromutaciones�.318?

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada

dentro la comunidad cient�fica, que favorec�a las explicaciones neodarwinianas de
R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.319?

No obstante, varias l�neas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores

juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes
corporales noveles por evoluci�n saltacional, m�s que por evoluci�n gradual.317?
Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrec�an
cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy� que los ejemplos de
evoluci�n r�pida no minan el darwinismo ?como Goldschmidt supon�a? pero tampoco
merecen un descr�dito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.320? Gould
insisti� que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jam�s un
componente esencial de su teor�a de evoluci�n por selecci�n natural. Thomas Henry
Huxley tambi�n advirti� a Darwin que hab�a sobrecargado su trabajo con una
innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.321? Huxley tem�a que ese supuesto podr�a desalentar a aquellos naturalistas
que cre�an que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel
significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi�:

Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la

macroevoluci�n no es simplemente la microevoluci�n extrapolada y que las grandes
transiciones estructurales pueden ocurrir r�pidamente sin una serie suave de
estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt espec�ficamente invoca los
genes para el desarrollo como potenciales fabricantes de monstruos
prometedores.320?
La s�ntesis de la biolog�a del desarrollo y la teor�a de la evoluci�n
Genes HOX en ratones
Aunque Darwin discuti� en detalle la biolog�a del desarrollo �antes llamada
embriolog�a�, esta rama de la biolog�a no contribuy� a la s�ntesis evolutiva. Ernst
Mayr, en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (�Qu� fue la s�ntesis
evolutiva?�),15? explic� que varios de los embri�logos del per�odo en que surgi� la
s�ntesis moderna ten�an una postura contraria a la teor�a evolutiva:
�Los representantes de algunas disciplinas biol�gicas, por ejemplo, de la biolog�a
del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la s�ntesis. No se les dej�
fuera de la s�ntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no quer�an
unirse�.
En las dos �ltimas d�cadas, sin embargo, la biolog�a del desarrollo y la biolog�a
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigaci�n biol�gica
llamada Biolog�a evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, �Evo-devo�, que
explora c�mo han evolucionado los procesos del desarrollo y c�mo ha surgido la
organizaci�n de las diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y
actuales.322?

El principal descubrimiento responsable de la integraci�n de la biolog�a del

desarrollo con la teor�a de la evoluci�n fue el de un grupo de genes reguladores,
la familia de genes home�ticos (genes HOX). Estos genes codifican prote�nas de
uni�n al ADN (factores de transcripci�n) que influyen profundamente en el
desarrollo embrionario.323? Por ejemplo, la supresi�n de las extremidades
abdominales de los insectos est� determinada por los cambios funcionales en una
prote�na llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.324? La familia de
genes Hox existe en los artr�podos (insectos, crust�ceos, quelicerados,
miri�podos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mam�feros), y hay an�logos
entre las especies de plantas y hongos.323?Los genes HOX influyen en la
morfog�nesis de los embriones de los vertebrados al expresarse en diferentes
regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es
hom�loga tanto funcional como estructuralmente al complejo home�tico (HOM-C) de
Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparaci�n de genes de varios
taxones, se ha logrado reconstruir la evoluci�n de los grupos de genes HOX en
vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y
ratones, por ejemplo, est�n organizados en cuatro complejos gen�micos localizados
en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17,
HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes
acomodados en una secuencia hom�loga a la del genoma de D. melanogaster.325?Aunque
el ancestro com�n del rat�n y del humano vivi� hace alrededor de 75 millones de
a�os, la distribuci�n y arquitectura de sus genes HOX son id�nticas.326? Por lo
tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo
que tiene profundas implicaciones para la evoluci�n de los patrones y procesos de
desarrollo.326?322?323?

Microbiolog�a y transferencia horizontal de genes

Art�culo principal: Transferencia horizontal de genes
Las primeras teor�as evolucionistas pr�cticamente ignoraron la microbiolog�a,
debido a la escasez de rasgos morfol�gicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.327? Los recientes avances en el estudio de
la gen�mica microbiana han contribuido a comprender mejor la fisiolog�a y ecolog�a
de estos organismos y a facilitar la investigaci�n de su la taxonom�a y
evoluci�n.328?Estos estudios han revelado niveles de diversidad totalmente
inesperados entre los microbios.329?330?

Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en Jap�n de la

transferencia horizontal de genes.331? El intercambio de material gen�tico entre
diferentes especies de bacterias ha desempe�ado un papel se�alado en la propagaci�n
de la resistencia a los antibi�ticos,332? y, al albor de un mejor conocimiento de
los genomas, ha surgido la teor�a de que la importancia de la transferencia
horizontal de material gen�tico en la evoluci�n no se limita a los microorganismos,
sino que alcanza a todos los seres vivos.333? Los altos niveles de transferencia
horizontal de genes han llevado a cuestionar el �rbol geneal�gico de los
organismos:24?25? en efecto, como parte de la teor�a endosimbi�tica del origen de
los org�nulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso cr�tico en la
evoluci�n de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.334?50?

Endosimbiosis y el origen de las c�lulas eucariotas

Art�culo principal: Eucariog�nesis
V�ase tambi�n: Simbiog�nesis
La evoluci�n de los primeros eucariontes desde los procariotas ha recibido una
considerable atenci�n por parte de los cient�ficos.335? Este acontecimiento clave
en la historia de la vida se produjo entre hace 2000 y 1400 millones de a�os,
durante el Proterozoico temprano. Existen dos hip�tesis no excluyentes mutuamente
para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autog�nesis. La
hip�tesis o teor�a de la endosimbiosis postula que la evoluci�n de las primeras
c�lulas eucariotas es el resultado de la incorporaci�n permanente en una c�lula
hospedadora arquea de lo que fueron c�lulas procariotas fisiol�gicamente diferentes
y aut�nomas. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado a
partir de una antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos
provienen de c�lulas procariotas del tipo de las cianobacterias. Estos procesos
simbiogen�ticos se habr�an iniciado con el contacto de la c�lula hu�sped con una
bacteria, en una relaci�n que podr�a ser al principio parasitaria para devenir
mutualista con el paso del tiempo al obtener el hospedador ventajas provenientes de
caracter�sticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto, la
selecci�n natural penalizar�a esta relaci�n, y el n�mero de estos individuos
disminuir�an en el conjunto de la poblaci�n; por el contrario, una relaci�n
fruct�fera se ver�a favorecida por la selecci�n natural y los individuos
simbi�ticos proliferar�an, portando parte o el conjunto de los dos genomas
originales.336?337?En contraste, la hip�tesis autog�nica sostiene que las
mitocondrias y los cloroplastos ?as� como otros org�nulos eucariotas tales como el
ret�culo endoplasm�tico? se desarrollaron como consecuencia de las presiones de
selecci�n para la especializaci�n fisiol�gica dentro de una antigua c�lula
procariota. Seg�n esta hip�tesis, la membrana de la c�lula hospedadora se habr�a
invaginado para encapsular porciones fisiol�gicamente diferentes de la c�lula
ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se
convirtieron en estructuras cada vez m�s especializadas hasta conformar los
diferentes org�nulos que actualmente definen la c�lula eucariota.338? No obstante,
varias observaciones sobre la estructura de la membrana, el tipo de reproducci�n,
la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibi�ticos de los cloroplastos y
de las mitocondrias tienden a sustentar la hip�tesis simbiogen�tica.339?

Variaciones en la expresi�n de los genes involucrados en la herencia

Existen formas de variaci�n hereditaria que no est�n basadas en cambios de la
informaci�n gen�tica, sino en su decodificaci�n. Los procesos que producen estas
variaciones, conocidos conjuntamente como herencia epigen�tica, dejan intacta la
informaci�n gen�tica y son con frecuencia reversible. La trasmisi�n de informaci�n
no basada en el ADN se produce a trav�s de la meiosis o mitosis y puede incluir
fen�menos como la metilaci�n del ADN o la herencia estructural. Se sigue
investigando si estos mecanismos permiten la producci�n de variaciones espec�ficas
beneficiosas en respuesta a se�ales ambientales. De ser �ste el caso, algunas
instancias de la evoluci�n podr�an ocurrir fuera del marco darwiniano, dentro del
cual no hay conexi�n entre el ambiente y la producci�n de variaciones hereditarias,
aunque los genes involucrados en los mecanismos epigen�ticos, como por ejemplo los
genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc, estar�an sujetos a los
procesos evolutivos cl�sicos.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Art�culo principal: Evoluci�n biol�gica experimental
Observaci�n directa del proceso evolutivo en bacterias
Richard Lenski, profesor de la Universidad Estatal de M�chigan, inici� en 1989 un
experimento para estudiar la evoluci�n de las bacterias, propiciado por la r�pida
reproducci�n de estos microorganismos. Lenski estableci� varios subcultivos a
partir de una cepa de Escherichia coli, con el objetivo de observar si se produc�a
alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes. Los
diferentes cultivos se manten�an en condiciones estables y cada setenta y cinco
d�as �aproximadamente, unas quinientas generaciones� los investigadores extra�an
una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo del mismo modo para los
subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas
cincuenta mil generaciones de bacterias.

Tras diez mil generaciones, las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la
cepa ancestral. Las nuevas bacterias eran m�s grandes y se divid�an mucho m�s
r�pidamente en el medio de cultivo DM, utilizado para el experimento. El cambio m�s
llamativo consisti� en que en uno de los subcultivos en la generaci�n treintayun
mil quinientas, las bacterias comenzaron a consumir el citrato presente en el medio
DM y que E. coli no es normalmente capaz de metabolizar. Por lo tanto, las
bacterias en ese subcultivo evolucionaron para adaptarse y crecer mejor en las
condiciones de su ambiente.Otro cambio evolutivo importante se produjo pasadas
veinte mil generaciones: las bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un
cambio en su tasa de mutaci�n, provocando una acumulaci�n de mutaciones en su
genoma (fenotipo hipermutable). Al tratarse de un cultivo en medio ambiente
constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron neutrales, pero tambi�n
se observ� un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de
este subcultivo.340?

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos

parecidos pero con diferentes condiciones de temperatura y fuentes de alimentaci�n,
con presencia de antibi�ticos. Tambi�n se investigaron diferentes microorganismos:
Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras. En todos ellos se
encontraron resultados parecidos: los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se
adaptaban a las condiciones del cultivo.

Simulaci�n computarizada del proceso de evoluci�n biol�gica

Salvo excepciones, la evoluci�n biol�gica es un proceso demasiado lento para ser
observado directamente. Por ello se recurre a disciplinas como la Paleontolog�a,
Biolog�a evolutiva o Filogenia, entre otras �reas, para lo observaci�n y el estudio
indirecto de la evoluci�n. Desde la �ltima d�cada del siglo XX, el desarrollo de la
bioinform�tica ha propiciado el uso de herramientas inform�ticas para el estudio de
diversos aspectos del proceso evolutivo.341?

Una de las aplicaciones de las herramientas inform�ticas al estudio de la

evoluci�n, consiste en la simulaci�n in silico del proceso evolutivo, usando
organismos digitales, una serie de programas que utilizan los recursos disponibles
en el procesador para sobrevivir y reproducirse. Un ejemplo de esta aplicaci�n es
el programa Tierra, desarrollado en 1990 por el ec�logo Thomas Ray para el estudio
de la evoluci�n y la ecolog�a.342?343? Herramientas semejantes se utilizan para
investigar la base evolutiva de conductas como el altru�smo, la tasa de mutaciones,
y la gen�tica de poblaciones.

Impacto de la teor�a de la evoluci�n

A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptaci�n en la d�cada de 1870, se

hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono como una forma
de argumento ad hominem para desacreditar la teor�a de la evoluci�n.344?
En el siglo XIX, especialmente tras la publicaci�n de El origen de las especies, la
idea de que la vida hab�a evolucionado fue un tema de intenso debate acad�mico
centrado en las implicaciones filos�ficas, sociales y religiosas de la evoluci�n.
Hoy en d�a, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la
literatura cient�fica, y la s�ntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptaci�n
entre los cient�ficos.2? Sin embargo, la evoluci�n sigue siendo un concepto
controvertido entre los grupos religiosos.345?

El progresivo aumento en el conocimiento de los fen�menos evolutivos ha tenido como

resultado la revisi�n, rechazo o, por lo menos, el cuestionamiento de las
explicaciones tradicionales creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas
y m�sticas y, de hecho, algunos conceptos, como el de la descendencia de un
ancestro com�n, a�n suscitan rechazo en algunas personas,69? que creen que la
evoluci�n contradice con el mito de creaci�n en su religi�n.346?347?348? Como fuera
reconocido por el propio Darwin, las repercusiones m�s controvertidas de la
biolog�a evolutiva conciernen los or�genes del hombre.98? En algunos pa�ses ?
notoriamente en los Estados Unidos? esta tensi�n entre la ciencia y la religi�n ha
alimentado la controversia creaci�n�evoluci�n, un conflicto religioso que a�n dura,
centrado en la pol�tica y la educaci�n p�blica.349? Mientras que otros campos de la
ciencia, como la cosmolog�a,350? y las ciencias de la Tierra351? tambi�n se
contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biolog�a
evolutiva encuentra una oposici�n significativamente mayor por parte de muchos
creyentes religiosos.

El impacto m�s importante de la teor�a evolutiva se da a nivel de la historia del

pensamiento moderno y la relaci�n de este con la sociedad, debido a la naturaleza
no teleol�gica de los mecanismos evolutivos: la evoluci�n no sigue un fin u
objetivo. Las estructuras y especies no �aparecen� por necesidad ni por designio
divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las m�s adaptadas
se conservan en el tiempo.352? Este mecanismo �ciego�, independiente de un plan, de
una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado
en otras ramas del saber. La adopci�n de la perspectiva evolutiva para abordar
problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo
en el proceso tambi�n se han dado abusos ?atribuir un valor biol�gico a las
diferencias culturales y cognitivas? o deformaciones de la misma ?como
justificativo de posturas eugen�ticas? las cuales han sido usadas como �Argumentum
ad consequentiam� a trav�s de la historia de las objeciones a la teor�a de la
evoluci�n.353?

Por ejemplo, Francis Galton utiliz� argumentos eugen�sicos para promover pol�ticas
de mejoramiento del patrimonio g�nico humano, como incentivos para la reproducci�n
de aquellos con �buenos� genes, y la esterilizaci�n forzosa, pruebas prenatales,
contracepci�n e, incluso, la eliminaci�n de las personas con �malos� genes.354?
Otro ejemplo de este uso de la teor�a de la evoluci�n es el darwinismo social,
concebida por Herbert Spencer, que populariz� el t�rmino de �supervivencia del m�s
apto� y que se utiliz� para justificar la desigualdad social, el racismo y el
imperialismo como consecuencias inevitables de las leyes naturales.355? Sin
embargo, los cient�ficos y fil�sofos contempor�neos consideran que estas ideas no
se hallan impl�citas en la teor�a evolutiva ni est�n respaldadas por la informaci�n
disponible.356?357?358?

Evoluci�n y religi�n
Art�culos principales: Creacionismo, Dise�o inteligente y Evoluci�n te�sta.
Antes de que la geolog�a se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX,
tanto las religiones occidentales como los cient�ficos descontaban o condenaban de
manera dogm�tica y casi un�nime cualquier propuesta que implicara que la vida fuera
el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, cuando la evidencia geol�gica
empez� a acumularse en todo el mundo, un grupo de cient�ficos comenz� a cuestionar
si estos nuevos descubrimientos pod�an reconciliarse con una interpretaci�n literal
de la creaci�n relatada en la Biblia judeocristiana. Algunos ge�logos religiosos,
como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugh
Miller en Escocia siguieron explicando la evidencia geol�gica y f�sil solo en
t�rminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su
Origen de las especies en 1859, la opini�n cient�fica comenz� a alejarse
r�pidamente del literalismo b�blico. Este debate temprano acerca de la validez
literal de la Biblia se llev� a cabo p�blicamente, y desestabiliz� la opini�n
educativa en Europa y Am�rica, hasta instigar una �contrarreforma� en la forma de
un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.359?

En los pa�ses o regiones en las que la mayor�a de la poblaci�n mantiene fuertes

creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los
pa�ses donde la mayor�a de la gente posee creencias seculares. Desde los a�os 1920
hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a
la ense�anza de la teor�a evolutiva, particularmente por parte de cristianos
fundamentalistas evang�licos o pentecostales. A pesar de la abrumadora evidencia de
la teor�a de la evoluci�n,360? algunos grupos consideran verdadera la descripci�n
b�blica de la creaci�n de los seres humanos y de cada una de las otras especies,
como especies separadas y acabadas, por un ser divino. Este punto de vista es
com�nmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses;
principalmente a trav�s de una forma de creacionismo llamada dise�o inteligente.
Los �lobbies� religiosos-creacionistas desean excluir la ense�anza de la evoluci�n
biol�gica de la educaci�n p�blica de ese pa�s; aunque actualmente es un fen�meno
m�s bien local, ya que la ense�anza de base en ciencias es obligatoria dentro de
los curr�culos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del p�blico
estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte
del mundo. Uno de los episodios m�s conocidos de este enfrentamiento se produjo a
finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educaci�n del Estado de Kansas (en
ingl�s: Kansas State Board of Education) decidi� permitir que se ense�aran las
doctrinas creacionistas como una alternativa de la teor�a cient�fica de la
evoluci�n.361? Tras esta decisi�n se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que
tuvo una de sus consecuencias m�s conocidas en la creaci�n de una parodia de
religi�n, el pastafarismo, una invenci�n de Bobby Henderson, licenciado en F�sica
de la Universidad Estatal de Oreg�n, para demostrar ir�nicamente que no corresponde
y es equivocado ense�ar el dise�o inteligente como teor�a cient�fica.
Posteriormente, el Consejo de Educaci�n del Estado de Kansas revoc� su decisi�n en
agosto de 2006.362? Este conflicto educativo tambi�n ha afectado a otros pa�ses;
por ejemplo, en el a�o 2005 en Italia hubo un intento de suspensi�n de la ense�anza
de la teor�a de la evoluci�n.363?364?

En respuesta a las pruebas cient�ficas de la teor�a de la evoluci�n, muchos

religiosos y fil�sofos han tratado de unificar los puntos de vista cient�fico y
religioso, ya sea de manera formal o informal; a trav�s de un �creacionismo
proevoluci�n�. As� por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque
creacionista desde la evoluci�n te�sta o el creacionismo evolutivo, y defienden que
Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evoluci�n, y (o) donde
Dios cre� el curso de la evoluci�n.

A partir de 1950 la Iglesia cat�lica tom� una posici�n neutral con respecto a la
evoluci�n con la enc�clica Humani generis del papa P�o XII.365? En ella se
distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo f�sico, cuyo
desarrollo puede ser objeto de un estudio emp�rico:

... el Magisterio de la Iglesia no proh�be el que ?seg�n el estado actual de las

ciencias y la teolog�a? en las investigaciones y disputas, entre los hombres m�s
competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del
evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva
preexistente ?pero la fe cat�lica manda defender que las almas son creadas
inmediatamente por Dios?. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de
una y otra opini�n ?es decir la defensora y la contraria al evolucionismo? sean
examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se
muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri� el
encargo de interpretar aut�nticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.366?
Por otro lado, la enc�clica no respalda ni rechaza la creencia general en la
evoluci�n debido a que se consider� que la evidencia en aquel momento no era
convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:

No pocos ruegan con insistencia que la fe cat�lica tenga muy en cuenta tales
ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos
realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando m�s bien se
trate s�lo de hip�tesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la
doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradici�n.367?
En 1996, Juan Pablo II afirm� que �la teor�a de la evoluci�n es m�s que una
hip�tesis� y record� que �El Magisterio de la Iglesia est� interesado directamente
en la cuesti�n de la evoluci�n, porque influye en la concepci�n del hombre�.368? El
papa Benedicto XVI ha afirmado que �existen muchas pruebas cient�ficas en favor de
la evoluci�n, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece
nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la
evoluci�n no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante filos�fico: �de d�nde viene todo esto y c�mo todo toma un camino que
desemboca finalmente en el hombre?�.369?

La reacci�n musulmana a la teor�a de la evoluci�n fue sumamente variada, desde

aquellos que cre�an en una interpretaci�n literal de la creaci�n seg�n el Cor�n,
hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron una versi�n de evoluci�n
te�sta o guiada, en la que el Cor�n reforzaba m�s que contradec�a a la ciencia.
Esta �ltima reacci�n se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulm�n
del siglo IX, hab�a propuesto un concepto similar al de la selecci�n natural. 370?

Sin embargo, la aceptaci�n de la evoluci�n sigue siendo baja en el mundo musulm�n

ya que figuras prominentes rechazan la teor�a evolutiva como una negaci�n de Dios y
como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.370? Otras objeciones
de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en
el mundo occidental.371?

Independientemente de su aceptaci�n por las principales jerarqu�as religiosas, las

mismas objeciones iniciales a la teor�a de Darwin siguen siendo utilizadas en
contra de la teor�a evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el
tiempo a trav�s de procesos naturales y que distintas especies comparten sus
ancestros parece contradecir el relato del G�nesis de la Creaci�n. Los creyentes en
la infalibilidad b�blica atacaron al darwinismo como una herej�a. La teolog�a
natural del siglo XIX se caracteriz� por la analog�a del relojero de William Paley,
un argumento de dise�o todav�a utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la
teor�a de Darwin se public�, las ideas de la evoluci�n te�sta se presentaron de
modo de indicar que la evoluci�n es una causa secundaria abierta a la investigaci�n
cient�fica, al tiempo que manten�an la creencia en Dios como causa primera, con un
rol no especificado en la orientaci�n de la evoluci�n y en la creaci�n de los seres
humanos.372?

Otras teor�as de la evoluci�n y cr�ticas cient�ficas de la teor�a sint�tica

Art�culo principal: Historia de las objeciones y cr�ticas a la teor�a de la
evoluci�n
Richard Dawkins, en su obra El gen ego�sta de 1976, hizo la siguiente afirmaci�n:

Hoy la teor�a de la evoluci�n est� tan sujeta a la duda como la teor�a de que la
Tierra gira alrededor del Sol.373?
Aunque la evoluci�n biol�gica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, su
explicaci�n cient�fica ha suscitado muchos debates.374? La teor�a denominada
s�ntesis evolutiva moderna (o simplemente teor�a sint�tica), es el modelo
actualmente aceptado por la comunidad cient�fica para describir los fen�menos
evolutivos; y aunque no existe hoy una s�lida teor�a alternativa desarrollada,
cient�ficos como Moto Kimura o Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han reclamado la
necesidad de realizar una reforma, ampliaci�n o sustituci�n de la teor�a sint�tica,
con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biolog�a del desarrollo o
incorporar dentro de la teor�a actual una serie de descubrimientos biol�gicos cuyo
papel evolutivo se est� debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios
epigen�ticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia
de m�ltiples niveles jer�rquicos de selecci�n o la plausibilidad de los fen�menos
de asimilaci�n gen�mica para explicar procesos macroevolutivos.375?

Los aspectos m�s criticados y debatidos de la teor�a de la s�ntesis evolutiva

moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del
equilibrio puntuado de Eldredge y Gould;376?la preponderancia de la selecci�n
natural frente a los procesos puramente estoc�sticos; la falta de una explicaci�n
satisfactoria al comportamiento altruista y el reduccionismo geneticista que
contradir�a las caracter�sticas hol�sticas y las propiedades emergentes inherentes
a cualquier sistema biol�gico complejo.377?A pesar de lo indicado, sin embargo, hay
que considerar que el actual consenso cient�fico es que la teor�a misma (en sus
fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biolog�a evolutiva, siendo solo
perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la �piedra angular de la
biolog�a moderna�.378?379?

Otras hip�tesis minoritarias

Art�culo principal: Teor�a simbiogen�tica
Entre otras hip�tesis minoritarias, destaca la de la bi�loga estadounidense Lynn
Margulis, qui�n consider� que, del mismo modo que las c�lulas eucariotas surgieron
a trav�s de la interacci�n simbiogen�tica de varias c�lulas procariotas, muchas
otras caracter�sticas de los organismos y el fen�meno de especiaci�n eran la
consecuencia de interacciones simbiogen�ticas similares. En su obra Captando
Genomas. Una teor�a sobre el origen de las especies Margulis argument� que la
simbiog�nesis es la fuerza principal en la evoluci�n. Seg�n su teor�a, la
adquisici�n y acumulaci�n de mutaciones al azar no son suficientes para explicar
c�mo se producen variaciones hereditarias, y postul� que las organelas, los
organismos y las especies surgieron como el resultado de la simbiog�nesis.337?
Mientras que la s�ntesis evolutiva moderna hace hincapi� en la competencia como la
principal fuerza detr�s de la evoluci�n, Margulis propuso que la cooperaci�n es
motor del cambio evolutivo.380? Argumenta que las bacterias, junto con otros
microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida en
la Tierra, tales como una concetraci�nn alta de ox�geno. Margulis sostuvo que estos
microorganismos son la principal raz�n por la que las condiciones actuales se
mantienen. Afirm�, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes
con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto son m�s
vers�tiles y las art�fices de la complejidad de los seres vivos.337?

Igualmente, M�ximo Sand�n rechaz� vehementemente cualquiera de las versiones del

darwinismo presentes en la actual teor�a y propuso una hip�tesis alternativa para
explicar la evoluci�n. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, y sugiere
que las hip�tesis o predicciones, conocidas como Lamarckismo, realizadas por este
bi�logo se ven corroboradas por los hechos.381?382? Por ejemplo, Sand�n formul� su
hip�tesis a partir de la observaci�n de que las circunstancias ambientales pueden
condicionar, no s�lo la expresi�n de la informaci�n gen�tica (fen�menos
epigen�ticos, control del splicing alternativo, estr�s gen�mico�), sino la din�mica
del proceso de desarrollo embrionario,383?384?385?386? y postul� que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.387?388?
Conforme a sus ideas, se puede apreciar la tendencia de las formas org�nicas a una
mayor complejidad,389?390? como consecuencia de unas leyes que gobiernan la
variabilidad de los organismos,391?392? y que est�n, de alguna manera, inscritas en
los organismos.393?394? Habida cuenta que el 98,5 % del genoma humano, por ejemplo,
est� compuesto por secuencias repetidas con funci�n reguladora as� como una notable
cantidad de virus end�genos, Sand�n concluye que esa conformaci�n del genoma no
puede ser el resultado del azar y de la selecci�n naturaly que se produce en cambio
por la presi�n del medio ambiente, lo que provoca que ciertos virus se inserten en
el genoma o determinadas secuencias g�nicas se modifiquen y, como consecuencia, se
generen organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias non respecto
a sus predecesores. Seg�n esta teor�a, que rechaza la tesis del �ADN ego�sta� de
Dawkins, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo es solo la capacidad de
integraci�n de los virus en genomas ya existentes mediante la transferencia
horizontal de sus genes. Adem�s, Sand�n opina que el medio ambiente, y no las
mutaciones aleatorias, es la causa de que determinados grupos de seres vivos asuman
muevas caracter�sticas, no de forma gradual, sino en episodios espec�ficos y sin
fases intermedias.395?374? Seg�n el fil�sofo Maur�cio Abdalla, la hip�tesis
sostenida por Sand�n est� fundamentada por una gran cantidad de datos cient�ficos y
abre una nueva �rea de investigaci�n en el campo de la biolog�a.374?

V�ase tambi�n
Evoluci�n experimental
Evoluci�n humana
Evoluci�n convergente
Sociedad Espa�ola de Biolog�a Evolutiva (SESBE)
Din�mica de sistemas
Teor�a de sistemas
Gran Historia
Referencias
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