Dunnetal2014 - Filogenia de Animales - En.es

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Filogenia de los animales y sus implicaciones evolutivas
Artículo en Revisión Anual de Ecología Evolución y Sistemática · Noviembre 2014
DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-120213-091627
CITACIONES LEE
163 2737
4 autores:
Dunn Gonzalo Giribet
Universidad de Yale Universidad Harvard
221 PUBLICACIONES 4895 CITACIONES 520 PUBLICACIONES 15935 CITACIONES
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Gregory D. Edgecombe Andreas Hejnol
Natural History Museum, Londres Universidad de Bergen
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Algunos de los autores de esta publicación también están trabajando en estos proyectos relacionados:
La Genómica Alianza Global de invertebrados (GIGA) Ver Proyecto
La evolución profunda de Ecdysozoa Ver proyecto Casey W
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Filogenia de los animales y sus
implicaciones evolutivas *
Casey W. Dunn, 1 Gonzalo Giribet, 2

Gregory D. Edgecombe, 3 y Andreas Hejnol 4
1 Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Brown, Providence, Rhode Island 02912; correo
electrónico: casey_dunn@brown.edu
2 Museo de Zoología Comparada, Departamento de Organísmica y Biología Evolutiva de la Universidad de Harvard,
Cambridge, Massachusetts 02138; correo electrónico: ggiribet@g.harvard.edu

3 Departamento de Ciencias de la Tierra, el Museo de Historia Natural, Londres SW7 5BD, Reino Unido; correo
electrónico: g.edgecombe@nhm.ac.uk
4 Sars Centro Internacional de Biología Molecular Marina, Universidad de Bergen, 5008 Bergen, Noruega; correo electrónico:
andreas.hejnol@sars.uib.no
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2014. 45: 371-95 Publicado por primera
Palabras clave
vez en línea como una revisión por adelantado el 29 de septiembre
Metazoos, morfología, biología del desarrollo evolutivo, fósiles, anatomía
2014 Revisión Anual de Ecología, Evolución y Sistemática está en línea
en ecolsys.annualreviews.org doi de este artículo:
Resumen
En los últimos años, los científicos han hecho progresos notables reconstruir la filogenia animal.
10.1146 / annurev-ecolsys-120213-091627 Derechos de
Existe un amplio consenso en relación con muchas relaciones profundas animales, incluyendo la
Autor c © 2014 Annual Reviews.
monofilia de los animales, Bilateria, Protostomia, Ecdysozoa y Spiralia. Esta estabilidad permite
Todos los derechos reservados
ahora a los investigadores para articular la disminución del número de preguntas que quedan en
* Este documento ha sido escrito por un empleado del gobierno
términos de fi nida hipótesis bien de alternativas. Estas preguntas restantes incluyen las relaciones
británico como parte de sus deberes de fi ciales y por lo tanto está
sujeto a derechos de autor de la Corona. Reproducido con el permiso en la base del árbol, animal, la posición de xenacoelomorpha, y las relaciones internas de Spiralia.
del controlador de Papelería de Su Majestad fi cina / impresora de la Los recientes avances en el campo de la filogenia animal tiene importantes implicaciones para
Reina de Escocia y el Museo de Historia Natural.
nuestra comprensión de la evolución del desarrollo, morfología, genomas, y otros personajes. Una
notable patrón emerge-hay mucho más homoplasia para todos estos personajes que previamente se
había anticipado, incluso entre muchos caracteres complejos tales como la segmentación y el
sistema nervioso. Las fechas de registro fósil más profundas ramas del árbol de los animales a una
radiación evolutiva en el Cámbrico temprano con raíces a finales de Neoproterozoica.
371
INTRODUCCIÓN
Desde la publicación del árbol de Haeckel (1866) de la vida animal, zoólogos han hecho grandes progresos en la comprensión de las
relaciones evolutivas de los animales. vistas de hoy del árbol de la vida animal son el resultado de décadas de investigación filogenética
intensa, tanto en términos de fi Data- primeros caracteres anatómicos y de desarrollo, y luego, más recientemente, los caracteres de la
evolución de análisis y moleculares. En los últimos años diez, los análisis filogenéticos de los genomas y transcriptomes han jugado un
papel clave en la re fi nir las relaciones de los animales. Aquí presentamos los avances recientes que han llevado a la comunidad
enfoque de consenso en muchas cuestiones fundamentales de la filogenia animal.
animales ( Figura 1, Adicional Figura 1; siga el Material Suplementario desde la página de Inicio Anual en http://www.annualreviews.org
) son un clado de organismos eucarióticos multicelulares caracteriza por varios sinapomorfias ( Tabla 1). Aquí usamos “animales”
como sinónimo de los miembros de metazoos y no en el sentido histórico más amplio que los organismos unicelulares móviles
también incluidos conocen como protozoos. En los últimos años, nuestra comprensión de las relaciones de los animales a otros
eucariotas ha hecho progresos notables ( Figura 1, Tabla 1). Animales, hongos y todos los descendientes de su más reciente
ancestro común forman el clado Opisthokonta (Torruella et al. 2012). Dentro Opisthokonta, los animales se unen con el
unicelulares Ichthyosporea, filasterea y Choano fl agellata para formar el subclade holozoa. WithinHolozoa, animales y choano
agellates fl son grupos hermanas (Torruella et al. 2012).
filogenia animal es interesante en sí mismo y es también fundamentales tomany otros aspectos de la biología animal. El árbol
nos permite hacer comparaciones entre taxones relacionados informadas. Las cuestiones relativas a la evolución de caracteres,
incluyendo la evolución de la complejidad (en términos de tipos de células, tejidos, órganos, etc.) no pueden ser contestadas sin
un árbol filogenético de sonido. Un árbol bien resuelto también nos permite comprender mejor la historia de la vida en la tierra,
incluyendo el tiempo de origen de los principales linajes y las tasas de evolución y diversi fi cación de los patrones en diferentes
ramas. Por último, una filogenia de los animales bien resueltas nos permite e fi cientemente organizar la información acerca de los
animales, y la diversidad de los animales clasificar, sobre la base de la historia evolutiva compartida. Esto nos ayuda a relacionar
los hallazgos basados en el estudio de los animales en particular,
La filogenia ANIMAL Avances recientes
La era moderna de la filogenética animales comenzó con análisis cladístico de secuencias parciales 18S rRNA (Field et al. 1988)
y los rasgos anatómicos (Eernisse et al. 1992, Nielsen et al. 1996, Schram
1991). Desde entonces, muchos análisis de fi PCR-ampli ed marcadores moleculares han encendido debates clave, y han llevado a
cabo algunas combinaciones de datos moleculares y morfológicas (Giribet et al.
2000, Glenner et al. 2004, Zrzav' Y et al. 1998). Estas y docenas de otros documentos dirigidos a un amplio
apoyo a lo que se denominó “la nueva filogenia animal” (Adoutte et al., 2000, Halanych 2004), en el que algunas agrupaciones
tradicionales, tales como el clado anélido-artrópodos Articulata, fueron rechazados en favor de nuevas hipótesis, tales como
Ecdysozoa. La mayoría de los recientes análisis filogenéticos profunda animales han hecho uso de transcriptomes y genomas
completos. Inicialmente, estos análisis se basaron en la secuenciación de Sanger (Bourlat et al., 2006, Delsuc et al., 2006, Dunn et
al., 2008, Hejnol et al., 2009, Philippe & Telford 2006, Philippe et al., 2005), pero las nuevas tecnologías de secuenciación que
proporcionan mucho más los datos están siendo ampliamente adoptados (Kocot et al. 2011, Lemmon y Lemmon
2012, Smith et al. 2011).

Los grandes progresos realizados en las últimas décadas en la filogenia de los animales profunda está concentrando la atención del campo en
un número cada vez menor de los problemas más difíciles que no han sido resueltos con
372 Dunn et al.

Porifera
animales
Placozoa
xenacoelomorpha
Parahoxozoa
Ambulacraria Echinodermata
planulozoa hemichordata
Deuterostomados
Urochordata
Chordata Cnidaria Ctenophora
Bilateria Craniata
Chaetognatha
Bryozoa
Entoprocta
Cycliophora
Nephrozoa
Annelida
Mollusca
Trochozoa
Gastrotricha
Gnathostomulida
Cephalochordata
braquiópodos
Spiralia Nemertea
Protostomia platelmintos
Micrognathozoa
Gnathifera
rotíferos
Kinorhyncha
orthonectida
Opisthokonta nucleariida Hongos
Phoronida
Rhombozoa
Ichthosporea filasterea
choanoflagellata Priapulida
holozoa scalidophora
Animales
loricíferos
Nematoida Nematoda
ecdysozoa Nematomorpha
Tardigrada
Panarthropoda Onychophora
Artrópodos
Figura 1
Una hipótesis de la filogenia animal, compilado a través de múltiples estudios. Los puntos negros denotan clados que tienen un amplio consenso
entre los estudios. Los puntos rojos indican clados que tienen el apoyo pobre o conflictivas o cuya composición exacta es incierta. Las siluetas
organismo fueron ilustrados por Noah Schlottman y sometidos a PhyloPic ( www.phylopic.org ). Están disponibles para su reutilización bajo la
licencia 3.0 de Creative Commons Atribución Compartir Igual.
enfoques anteriores. Algunos de los eventos diversi fi cación pertinentes ocurrió en sucesión rápida hace cientos de millones de
años, lo que resultó en relativamente pocos caracteres informativos para estas relaciones (Rokas y Carroll 2006). Aunque
algunos de estos problemas difíciles no se puede resolver, hay varias razones para ser optimistas de que los próximos años va a
ver un progreso continuo.
www.annualreviews.org • Filogenia Animal 373

Tabla 1 Algunos sinapomorfias para los clados marcadas en la Figura 1
clado sinapomorfias
Opisthokonta Quitina, un solo flagelo posterior
Animales (es decir, Metazoa) El colágeno, la oogénesis, espermatogénesis (cuerpos polares), la estructura especial de esperma, la reducción del
genoma mitocondrial
Todos los animales, excepto Ctenophora dominios apareadas vinculados a homeodomains (Ryan et al. 2010), los genes NR2A incluyen la unión al ADN de dominio
(Reitzel et al. 2011), el procesamiento de Drosha microRNA (Maxwell et al. 2012)
Parahoxozoa Los genes Hox y ParaHox (Ryan et al., 2010)
Planulozoa (sensu Wallberg et al. 2004) La serotonina
Bilateria Mesodermo, simetría bilateral, cefalización, circular y la musculatura longitudinal
Deuterostomados Enterocelia, faringe con ciliado hendiduras branquiales, archimery
Ambulacraria larva Dipleurula
Chordata notocorda
Protostomia manojos de neuritas principales localizadas ventralmente
Spiralia segmentación espiral
Trochozoa Las larvas con un prototroca
Gnathifera tipo especial de mandíbulas cuticularized
ecdysozoa cutícula mudada, epicuticula trilaminado
scalidophora Scalids sobre el introvertido
Nematoida Sólo músculos longitudinales, cloaca en ambos sexos, los espermatozoides sin flagelo
Panarthropoda Emparejado segmentaria ventrolateral apéndices con segmentada nervios y los músculos de las piernas,
Engrailed expresión en ectodermo posterior de cada segmento
Nephrozoa órganos excretores discretas tales como nefridios (Jondelius et al. 2002)
En primer lugar, sólo una pequeña fracción de los datos de potencial todavía no se ha examinado. Los enfoques basados en la PCR
utilizados hasta hace poco tiempo eran difíciles y costosas de aplicar a más de un puñado de genes. Las nuevas tecnologías de secuenciación de
ampliar el número de genes que pueden ser examinadas de forma rutinaria a los miles. Sólo ahora se está volviendo factible para los laboratorios
a los genomas de animales independientemente secuencia de enteros, que proporciona datos sobre genes adicionales y permite el análisis de
otras características del genoma evolución, tales como aumento de gen y la pérdida. Avances en las imágenes, como microtomografía de rayos X
y microscopía de fluorescencia de luz de hoja FL, han acelerado la descripción de las características morfológicas.
En segundo lugar, los datos adecuados para el análisis filogenético se han recogido por sólo una pequeña fracción de los animales vivos. Los
datos moleculares son casi en su totalidad carece de algunos clados importantes. En otros casos, están disponibles para sólo una o dos especies,
que luego se utilizan como los únicos representantes de grandes clados de datos. Las mejoras en la tecnología de secuenciación se ha indicado
anteriormente, en conjunción con los esfuerzos de recogida concertadas, será de gran ampliar taxón de muestreo de datos de secuencias
moleculares (Comunidad GIGA de Científicos 2014).
Últimos, los métodos de análisis de datos se han quedado atrás los avances en la adquisición de datos, pero ahora están avanzando
a un ritmo rápido. Hay una necesidad crítica de flujos de trabajo integrados fl computacional basado enteramente en métodos explícitos y
reproducibles (Dunn et al. 2013). Los avances en la inferencia filogenética, incluida la aplicación de los modelos de evolución de
secuencias complejas (Lartillot et al. 2009) y mejorado en gran medida e ciencia computacional fi, continuarán siendo esencial.
374 Dunn et al.

Amplio consenso
Muchas regiones del árbol animales nowhave amplios, soporte consistente a través de métodos de análisis, muestreo carácter, y la
selección de taxón ( Figura 1). monofilia animal está bien soportado, consistente con un solo originofmulticellularity y algunos otros
caracteres ( Tabla 1) en animales. Todos los animales vivos pertenecen a una de cinco clados: Porifera (esponjas), Ctenophora
(medusas peine), Cnidaria (corales, medusas, y sus parientes), Placozoa (un pequeño grupo de creeping animales marinos), o Bilateria
(la mayoría de los animales, incluyendo seres humanos). La monofilia de cada uno de estos clados es fuertemente apoyado a través de
los análisis de la muestra así. Algunos estudios sugieren que Porifera es paraphyletic (Sperling et al.
2009), pero estos estudios considerados un número relativamente pequeño de genes nucleares. Bilateria ( Figura 1) hasmore
que amillion describe especies, incluyendo las especies animales mejor-studiedmodel y casi todos los animales que los seres
humanos regularmente encuentro. Bilateria se compone de Deuterostomia, Protostomia, y posiblemente el clado mucho más
pequeño xenacoelomorpha, que algunos estudios lugar dentro Deuterostomia (ver la siguiente sección). Aparte de la colocación
de xenacoelomorpha, existe un amplio consenso sobre la composición de las relaciones y de las profundidades de
Deuterostomados (Delsuc et al., 2006, Dunn et al., 2008, Hejnol et al., 2009). Estas relaciones así soportado incluyen la relación
hermana-grupo entre hemichordata y Echinodermata (juntos formando Ambulacraria). Recientes análisis de datos de la
secuencia de genes han apoyado constantemente la colocación ofUrochordata, en lugar thanCephalochordata, como el grupo
hermana toCraniata (Delsuc et al. 2006),
El Protostomia clado ( Figura 1) es muy diversa en términos de número de especies, la disparidad morfológica, la
embriología, y muchos otros atributos. Dentro Protostomia hay tres subtipos: wellsupported Chaetognatha, Ecdysozoa y Spiralia.
Ecdysozoa se divide en tres subtipos: Panarthropoda, Nematoida y scalidophora. Análisis recientes tienen en gran medida clari fi
ed las relaciones dentro de Panarthropoda, incluyendo la colocación de Tardigrada como hermana a un clado que comprende
Onychophora y Arthropoda (Campbell et al. 2011). Las relaciones dentro de los artrópodos fueron revisados recientemente en
otra parte (Giribet y Edgecombe 2012). Nematoida comprende los clados hermana Nematoda y Nematomorpha
(Schmidt-Rhaesa 2013). Scalidophora consta de varios poco conocida pero taxones fascinante: Priapulida, que tiene tanto
celomados y los miembros pseudocoelomate (Storch 1991); loricíferos, con morfologías extraordinarios (Neves et al 2013.); y
Kinorhyncha, compuesto de los animales con un único tipo de segmentación (Herranz et al. 2014).
A pesar de las muchas preguntas que quedan sobre las relaciones dentro Spiralia, hay varias relaciones clave dentro de
este clado para el que existe un creciente consenso ( Figura 1). Varios grupos, incluyendo myzostomida, Echiura, y Sipuncula,
están anidados dentro de Annelida, la expansión de esta ya diversa clado para incluir animales adicionales con planes
corporales divergentes (Dordel et al.
2010, Dunn et al. 2008, Timón et al. 2012, Weigert et al. 2014). Trochozoa, un clado definido por la presencia de una larva
trochophore, incluye al menos Annelida, Mollusca, y probablemente Nemertea (Dunn et al. 2008, Nesnidal et al. 2013). El
enigmático Cycliophora, los animales que viven en las partes de la boca de langostas, forma un clado con Entoprocta (Hejnol et
al. 2009, Nesnidal et al.
2013). Acanthocephala es ahora reconocido como un clado derivado de rotíferos parasitarias (Sørensen y Giribet 2006) .Gnathifera,
un clado de animales con mandíbulas que consisten de al menos Rotifera, Gnathostomulida (Wey-Fabrizius et al. 2014),
andMicrognathozoa, está apoyada por datos morfológicos pero todavía no se ha probado a fondo con los datos molecular (Witek et
al. 2009).
Preguntas abiertas
Aunque muchas de las relaciones descritas anteriormente ahora encontramos un amplio apoyo, algunas relaciones críticas animales profundas
todavía tienen pobre o conflictivas de apoyo a través de los análisis. El progreso registrados

anteriormente facilita en gran medida el trabajo sobre estas preguntas restantes, ya que la mayoría de ellos pueden ahora estar claramente articulado como
un número menor de específica, hipótesis alternativas (por ejemplo, Figura 2). El aumento de taxón de muestreo, la mejora de los métodos analíticos, y la
consideración de nuevos datos a nivel de genoma, tales como la ganancia y la pérdida de genes, ayudará a muchos determinación de estas preguntas en
los próximos años.
Raíz del árbol animal. La colocación de la raíz del árbol de animales ( Figura 2 un) ha sido una de las más di fi culto y desafíos polémicos
en la filogenética animales (Medina et al., 2001). Esto no es sorprendente teniendo en cuenta que estas relaciones representan las
divisiones más profundas en el árbol. Este reto se reduce a prueba las relaciones entre los cinco subtipos: Porifera, Ctenophora, Cnidaria,
Placozoa y Bilateria (Edgecombe et al 2011.). Tradicionalmente, Porifera ha sido pensado para ser el grupo hermano de todos los demás
animales, esta última agrupación colectivamente llamado Epitheliozoa ( Figura 2 un, Derecha). Esto se debe a esponjas carecen de
algunas características que se encuentran en otros animales [por ejemplo, los epitelios con desmosomas de cinta (Leys y Riesgo 2011)],
y sus coanocitos super fi asemejan cialmente choano fl agellates. estudios pormenorizados sobre la coanocitos y choano fl agellates, sin
embargo, revelan muchas diferencias y su homología ha sido cuestionada (Mah et al. 2014). A pesar de la aceptación generalizada de
Porifera como el grupo hermano de todos los demás animales, los análisis moleculares tempranos (Medina et al. 2001) no apoyan
fuertemente esta relación, y hasta hace poco no se habían probado en árboles bien muestreados. Sin embargo, fue sorprendente cuando
el primer análisis filogenómicos para incluir tanto las esponjas y los ctenóforos recuperaron ctenóforos, no esponjas, como el grupo
hermano de todos los demás animales (Dunn et al., 2008, Hejnol et al., 2009) ( Figura 2 un, izquierda).
Estudios posteriores encontraron apoyo a la hipótesis tradicional de Porifera como el grupo hermano de todos los demás animales
(Philippe et al., 2009, Pick et al., 2010), pero sólo cuando se excluyó la mayoría de los grupos externos o un conjunto reducido de lenta
evolución de los genes fue considerado. Un análisis phylogenomic más reciente de la base del árbol de animales (Nosenko et al. 2013)
reitera la conclusión de que la colocación de la raíz es sensible a la toma de muestras de genes, taxón de muestreo y los métodos
analíticos. Los retos de la resolución de estas relaciones a través de análisis de secuencia de genes evolución tienen esperanza inspirada
que otros tipos de datos de caracteres, tales como la ganancia y la pérdida de genes (Osigus et al. 2013b), podrían avanzar en el campo.
Los genomas secuenciados recientemente de dos ctenóforos (Ryan et al.
2013, Moroz et al. 2014) hace ahora esto es posible, y los análisis de ganancia de genes y apoyo de pérdida de la colocación de ctenóforos, en
lugar de esponjas, como el grupo hermano de todos los demás animales.
Hox y ParaHox genes se encuentran en Placozoa, Cnidaria, y Bilateria, pero ortólogos claras están ausentes en Porifera y Ctenophora
(ver la evolución del genoma, a continuación, para más detalles). Este hallazgo condujo a la hipótesis de que estos primeros tres grupos
forman un clado, Parahoxozoa (Ryan et al., 2010). Phylogenomic análisis que lugar esponjas como el grupo de la hermana a todos los
demás animales tienden a poner Ctenophora como el grupo hermano de Cnidaria, la reactivación de la edad clado Coelenterata (Nosenko
et al.
2013, Philippe et al. 2009). Esta construcción rechazaría Parahoxozoa e indicar que los genes Hox y ParaHox se habían perdido
en Ctenophora (Osigus et al. 2013b). La secuenciación del genoma ctenophore ha permitido a los científicos extienden análisis
de contenido gen más allá de genes Hox y ParaHox. Estos nuevos, mucho más amplio análisis fi nd fuerte corroboración para
Parahoxozoa (Ryan et al. 2013), lo que sugiere que la colocación de ctenóforos con cnidarios en algunos análisis puede ser un
artefacto. Dentro Parahoxozoa, existe un fuerte apoyo (Ryan et al. 2013) para planulozoa, un clado compuesto por Cnidaria y
Bilateria (Wallberg et al., 2004) ( Tabla 1).
La colocación de xenacoelomorpha. Aunque muchas de las características generales de las relaciones dentro de Bilateria fi nd
fuerte, consistente apoyo, muchas preguntas permanecen abiertos. Una pregunta se refiere a las relaciones más profundas dentro
Bilateria ( Figura 2 si). Algunos análisis han colocado xenacoelomorpha como el grupo hermano de Protostomia y Deuterostomados
(Hejnol et al., 2009) ( Figura 2 si, izquierda), mientras que otros han colocado xenacoelomorpha dentro Deuterostomia (Philippe
376 Dunn et al.

un La raíz del árbol animales
ctenophora Porifera
Porifera Placozoa
Animalia Animalia Bilateria
Placozoa
Epitheliozoa Cnidaria
Bilateria Ctenophora
Parahoxozoa Eumetazoa
planulozoa Coelenterata
Cnidaria
Ctenophora es grupo hermano de los otros animales Porifera es grupo hermano de los otros animales
Ryan et al. (2013) Philippe et al. (2009)
si La colocación de xenacoelomorpha dentro Bilateria
xenacoelomorpha
Bilateria Protostomia Bilateria Protostomia
Nephrozoa Chordata Deuterostomados Ambulacraria Chordata
Deuterostomados Ambulacraria Xenambulacraria Xenacoelomorpha
Xenacoelomorpha es grupo hermano de otra Bilateria Xenacoelomorpha está dentro Deuterostomados

Hejnol et al. (2009) Philippe et al. (2011)
C Las relaciones dentro de Ecdysozoa
Cycloneuralia scalidophora scalidophora
Nematoida Nematoida
ecdysozoa
ecdysozoa
Panarthropoda Panarthropoda
Cycloneuralia sin Cycloneuralia

Dunn et al. (2008) Pisani et al. (2013), Campbell et al. (2011)
re Las relaciones dentro de Spiralia
platelmintos platelmintos
Gastrotricha Gastrotricha
Gnathifera Gnathifera
Entoprocta Entoprocta
Spiralia Spiralia
Cycliophora Cycliophora
Briozoos Phoronida
briozoos
Lophophorata
Annelida braquiópodos
Mollusca
moluscos
Trochozoa
braquiópodos Lophotrochozoa Annelida
Kryptrochozoa Nemertea
Trochozoa
Brachiozoa Nemertea
Phoronida
Kryptrochozoa, Brachiozoa Lophophorata, Lophotrochozoa

Hejnol et al. (2009) Nesnidal et al. (2013)
Figura 2
Las preguntas clave en la filogenia de los animales. Cada panel muestra dos hipótesis alternativas para ( un) la colocación de la raíz animal, ( si) la colocación de xenacoelomorpha, ( C) las relaciones
dentro de Ecdysozoa, y ( d) las relaciones dentro de Spiralia. No se muestran todas las alternativas para cada caso. Los puntos negros representan los nodos que tienen un amplio consenso entre
los estudios. Los puntos rojos representan los nodos que tienen pobres o con fl icto entre los estudios de apoyo, o cuya composición exacta es incierta. Las imágenes de animales son un
subconjunto de las que se muestran en Figura 1, que se ilustra por Noah Schlottman y sometido a PhyloPic ( www.phylopic.org ). Están disponibles para su reutilización bajo la licencia 3.0 de
Creative Commons Reconocimiento-Compartir bajo la misma.

et al. 2011) ( Figura 2 si, Derecha). Fue sólo en el pasado cinco años que la unión de Xenoturbella y Acelos recibió el apoyo de
datos molecular (Hejnol et al. 2009, Philippe et al. 2011). Varios caracteres morfológicos, tales como raicillas epidérmica ciliares
distintivos (Lundin 1998), sugirieron su afinidad. Los organismos dentro de xenacoelomorpha son gusano-como las criaturas sin un
ano o cualquier forma de órganos excretores; también carecen de muchos otros personajes que se encuentran en otros miembros
de Bilateria.
Protostomia. Protostomia consiste en Chaetognatha, Ecdysozoa y Spiralia. Aunque ahora está claro frommolecular de datos y
caracteres del sistema nervioso que se chaetognaths protostomes, queda fuera tanto Ecdysozoa y Spiralia, y aún no se sabe
cómo estos tres clados se relacionan entre sí (Marl '
etaz et al. 2006, Matus et al. 2006, Pérez et al. 2014). La interpretación de
quetognatos como un linaje profundo de ramificación de protostomes es consistente con la aparición de sus espinas de agarre
entre los primeros fósiles animales esqueléticos cerca de la base de la Cambrian (Kouchinsky et al. 2012), así como la presencia
de algún deuterostome-como características durante su desarrollo (deuterostomy, enterocelia, la división radial).
A pesar de un fuerte apoyo para cada uno de los tres clados que componen Ecdysozoa (scalidophora, Nematoida, y
Panarthropoda), sus interrelaciones siguen siendo inciertas ( Figura 2 C). Campbell et al. (2011) encontraron una polytomy de las
relaciones entre estos clados ecdysozoan. Un clado compuesto de scalidophora y Nematoida, llamado Cycloneuralia ( Figura 2 C,
izquierda), ha sido recuperado en múltiples análisis, aunque a menudo con escaso apoyo (Dunn et al., 2008). Cycloneuralia
generalmente se favoreció bymorphologists becausemost los miembros comparten un cerebro circumoral, en forma de collar
compuesto de un neuropil anillo con anterior y somata posterior que contrasta con las comisuras circumoral encuentran en otros
ecdisozoos (Richter et al. 2010, Schmidt-Rhaesa y Rothe 2014). Otros análisis moleculares sugieren que Cycloneuralia es
parafilético con respecto a Panarthropoda ( Figura 2 C, Derecha), con Nematoida más estrechamente vinculada a Panarthropoda
que a scalidophora (Pisani et al. 2013), aunque soporte anatómico para un grupo nematoid-panarthropod no es obvia. recursos
genómicos todavía no están disponibles para grupos ecdysozan importantes, en particular loricíferos y Kinorhyncha.
Las relaciones internas de Spiralia son aspectos inmany THEMOST mal resolvedof el árbol animales ( Figura 2 d), tantas
preguntas abiertas se superponen de manera compleja. La mayoría de las especies spiralian caen en Trochozoa, un clado definido
por trocófora larvas que incluye, al menos, moluscos y anélidos. Cada uno de estos dos clados tiene decenas de miles de
species.Most análisis también placeNemertea dentro Trochozoa (Dunn et al., 2008, Giribet et al., 2000, Glenner et al., 2004, Hejnol
et al., 2009, Paps et al., 2009, Zrzav '
Y et al. 1998). El prototroch de los trochophores y una banda de células no ciliadas
de desarrollo detenido en el pilidium nemertean se proponen para ser homóloga (Maslakova et al., 2004), consistente con esta
hipótesis filogenética y la derivación de las larvas de larvas nemertean trocófora. Un estudio reciente (Nesnidal et al. 2013) en
lugar coloca Nemertea con Platyhelminthes, fuera Trochozoa, en algunos análisis.
La cuestión de qué clados cae dentro Trochozoa es inseparable de un tema relacionado, los clados hipotéticos
Lophophorata y Lophotrochozoa. Lophophorata consta de un conjunto de organismos (Brachiopoda, Phoronida, y Bryozoa) con
una estructura de alimentación rastrillo-similares. Varios análisis sugirieron que Lophophorata es polifilético ( Figura 2 re, izquierda),
la colocación de Brachiopoda y Phoronida withinTrochozoa y Bryozoa fuera Trochozoa (Funch y Kristensen 1995, Hejnol et al.
2009). Otros análisis, en contraste, la resolución Lophophorata como monofilético y que cae fuera Trochozoa (Nesnidal et al.
2013) ( Figura 2 re, Derecha). Dependiendo de la colocación de los taxones lophophorate dentro Spiralia, Lophotrochozoa,
definida como un clado compuesto de Mollusca, Annelida, y Lophophorata (Halanych et al. 1995), es o bien un subclade de
Spiralia ( Figura 2 re, Derecha) o un sinónimo de Spiralia.
378 Dunn et al.

Animales dentro Spiralia que están claramente fuera Trochozoa incluyen Gnathifera (Gnathostomulida, rotíferos, y
probablemente Micrognathozoa), Bryozoa, Platyhelminthes, Gastrotricha, y el clado que comprende Entoprocta y Cycliophora.
Sus relaciones entre sí y con Trochozoa siguen sin estar claros. Resultados contradictorios sugieren que Platyhelminthes,
Gnathifera, Gastrotricha, y tal vez otros varios de estos organismos o bien forman un clado, referidos como Platyzoa (Giribet et
al.
2000, Hankeln et al. 2014), o son paraphyletic con respecto a Trochozoa. Asimismo, el polizoos clado se ha propuesto para
Bryozoa, Cycliophora, y Entoprocta. Estos animales tienen gemación asexual de soporte (Funch y Kristensen 1995), pero
molecular similar para este clado ha sido débil (Hejnol et al. 2009).
La posición filogenética de Gastrotricha es especialmente inestable a través de los análisis. La presencia de Conciliación,
protonephridia, y otros personajes sugiere, como lo hacen los análisis moleculares, que cae dentro de Gastrotricha Spiralia
(Schmidt-Rhaesa 2013), aunque no está claro dónde exactamente. Además, los datos son escasos durante varios taxones que
son difíciles de obtener. La posición de Mesozoa (orthonectida y rhombozoa) todavía es inestable, aunque los análisis recientes
sugieren una afinidad a protostomes (Ogino et al. 2010, Suzuki et al. 2010). Diurodrilida se considera tradicionalmente un grupo
aberrante de anélidos con algunas similitudes convergentes a Gastrotricha (Kristensen y Niilonen 1982) hasta que los estudios
anatómicos detallados traído anélido af fi nidades en tela de juicio (Worsaae y Rouse 2008). Sin embargo,
2013). Los datos moleculares de Micrognathozoa todavía están restringidos a unos pocos fragmentos de genes basados en Sanger (Giribet et
al. 2004), y la posición del grupo se mantiene no probado en los análisis phylogenomic más nuevos. No hay datos moleculares en el
enigmático psammicola Lobatocerebrum, anteriormente se cree que estar estrechamente relacionada con anélidos y platelmintos
(Platyhelminthes) (Rieger, 1980), aún no han sido publicados.
EL evolución de la morfología Y DESARROLLO
El creciente consenso respecto a muchos aspectos de la filogenia de los animales ofrece la oportunidad de evaluar hipótesis sobre la
evolución de caracteres. mejoras simultáneas en imágenes y tecnologías de secuenciación han hecho morfológico disponibles y los
datos del desarrollo a través de un conjunto más amplio de los taxa animales. Estos avances proporcionan una imagen más nítida y
más detallada de la evolución de caracteres en los animales e indican extensa homoplasia en caracteres de interés central ( Figura 3).
epitelios
En el sentido más amplio, un epitelio es una lámina continua de células que están conectados entre sí por uniones. Tales
estructuras son una sinapomorfía para animales ( Tabla 1). barreras forma epitelios entre el organismo y el mundo exterior, así
como entre las estructuras organismal internos. Son selectivamente permeable o casi impermeable y son críticas para la
compartimentación del cuerpo animal.
El termepithelium se utiliza a veces tomore se refiere estrechamente al tejido que fi ts los criterios anteriores, pero también se une
a un membrana basal extracelular. Ctenophora, Cnidaria, andBilateria incluyen animales cuya epitelios fi t thismore estrictas definición.
Themembers de Placozoa no tienen las membranas basales, aunque su genoma incluye genes para muchas proteínas de la matriz
extracelular que se encuentra en las membranas basales de otros animales (Srivastava et al. 2008). La falta de una membrana basal
en placozoans podría explicarse por la pérdida secundaria, como se observa en Acoelomorpha. La naturaleza de los epitelios en las
esponjas se ha confundido un poco en la literatura, en parte porque los epitelios de esponja son diversas. Debido a que las esponjas
han sido a menudo presentada como el tejido que carece

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Echinodermata
hemichordata
Deuterostomados
Urochordata
Cnidaria Ctenophora
Bilateria Craniata
Chaetognatha
Bryozoa
Entoprocta
Cycliophora
Annelida
Mollusca
Protostomia Gastrotricha
Gnathostomulida
Cephalochordata
braquiópodos
Nemertea
Spiralia platelmintos
Micrognathozoa
rotíferos
Kinorhyncha
orthonectida
Phoronida
Rhombozoa
Priapulida
loricíferos
Nematoda
Tardigrada
Onychophora
Artrópodos
figura 3
Seleccionar los caracteres morfológicos aplicados sobre el árbol de Figura 1. Oscuras barras azules indican caracteres que están presentes, y las barras de color azul claro indican clados con
presencia / ausencia de caracteres mixto. Ver tabla 1 para los caracteres adicionales que son sinapomorfias de clados. Las imágenes de animales son un subconjunto de las que se muestran
en Figura 1, que se ilustra por Noah Schlottman y sometido a PhyloPic ( www.phylopic.org ). Están disponibles para su reutilización bajo la licencia 3.0 de Creative Commons
Reconocimiento-Compartir bajo la misma.
380 Dunn et al.

que bene fi la más estricta definición de los epitelios, y debido a la posición de Placozoa ha sido inestable, el clado hipotético de
todos los animales, excepto los Porifera, ha sido nombrado Epitheliozoa (Ax
1995) ( Figura 2 un, Derecha). Trabajos adicionales han revelado que la complejidad de los tejidos esponjosos menudo se ha
subestimado (Leys y Riesgo 2011). Esponjas poseen claramente uniones de las células que sellan la capa de tejido, y las esponjas
homoscleromorph tienen membranas basales (Leys y Riesgo 2011).
Los sistemas nerviosos
El sistema nervioso y el origen de sus diferentes arquitecturas en diferentes linajes de animales son uno de los aspectos más
estudiados de la morfología animal. Esto se debe tanto al interés funcional y a su diversa morfología a través de taxones. Las células
nerviosas están presentes en Ctenophora, Cnidaria, y Bilateria pero están ausentes en Placozoa y Porifera. Se ha pensado, a
continuación, que no había un único origen de los nervios antes de la diversificación de Eumetazoa (un clado la hipótesis de que
consistir en Ctenophora, Cnidaria, y Bilateria) y no hay pérdidas. Soporte para Parahoxozoa en contraposición a Eumetazoa, sin
embargo, indica que se ha producido homoplasia en la evolución de las células nerviosas (Ryan et al.
2013, Moroz et al. 2014). Esto se debe a los animales con y sin nervios se encuentran tanto dentro andoutsideParahoxozoa,
requiringmultiple ganancias o pérdidas de nervios evolutivos. Hay aremany patrones de ganancia de los nervios y pérdida que podrían
explicar su presencia y ausencia en animales vivos. Los nervios pueden haber surgido de forma independiente en Ctenophora y el clado
compuesto de Cnidaria y Bilateria. Alternativamente, los nervios pueden haber tenido un origen único seguido por la pérdida en Placozoa
solo (si Porifera es el grupo hermano de todos los demás animales) o ambos Placozoa y Porifera (si Ctenophora es el grupo hermano de
todos los demás animales).
Ctenóforos carecen de muchos genes que son esenciales para el desarrollo del sistema nervioso y la función de los
cnidarios y los bilaterales, lo que sugiere que los ctenóforos tienen sistemas nerviosos que son bastante diferentes de las de
otros animales (Ryan et al. 2013, Moroz et al. 2014). El sistema nervioso de ctenóforos y cnidarios son en forma de red, con
cierta especialización regional (Jager et al.
2010, Schmidt-Rhaesa 2008). Dentro Bilateria, una pregunta central acerca de las preocupaciones de la evolución del sistema nervioso,
el número de veces que un cerebro complejo y un sistema nervioso centralizado con varios cables surgieron a partir de una red de
nervios o que un sistema nervioso centralizado convirtió reducido de nuevo a una red de nervios (Holland et al. 2013, Holanda 2003,
Northcutt 2012). Todos bilaterians poseen más nervios y células sensoriales en la parte anterior del cuerpo que en otras partes, lo que es
ampliamente de acuerdo en que cefalización es un sinapomorfía para Bilateria. La complejidad del cerebro bilaterian ancestral, sin
embargo, es motivo de debate (Northcutt 2012). El número de eventos evolutivos que llevaron a la formación de cuerpos de hongos y
subdivisiones del cerebro (bipartito / tripartita) y las reducciones en muchos linajes de animales sigue siendo poco conocida (Holland et
al. 2013). Sin embargo, todos bilaterians utilizan genes similares a la formación de control cerebral (Holland et al. 2013), que es
coherente con un origen único del cerebro, aunque el número exacto de tipos de células y la estructura de un cerebro ancestral putativa
siguen sin estar claros (Tessmar-Raible 2007 ). Una pequeña condensación compuesto de un pequeño número de tipos de células
multifuncional es una posibilidad probable, ya que muchos linajes tienen ya sea un anillo de nervio (Cycloneuralia) o un pequeño
conjunto de neuronas y células sensoriales (polizoos, Platyzoa).
Una cuestión relacionada es de gran interés, ¿cuántas veces evolucionaron los cordones nerviosos cordados, anélidos, y
panarthropod complejos fromeither un Orthogon parecido o similar a una red del sistema nervioso (Holland et al. 2013, Lowe 2008)? Un
sistema nervioso ortogonal se compone de ventral múltiple, lateral, y las cuerdas dorsales conectados por comisuras más o menos
regular, como se encuentra en Platyhelminthes y Acelos. redes nerviosas Basiepidermal, además de la cuerda-como las estructuras, se
encuentran en la epidermis y se encuentran en hemicordados, Xenoturbella, nemertodermatids, y muchos otros animales bilaterales.
Filogenia claramente indicatesmultiple eventos de condensación independientes a pesar de que moléculas similares se utilizan para
desarrollar estas estructuras, lo que sugiere que las redes moleculares tenían una

función ancestral en (neuro) patrón ectodérmica y se co-optó por el modelado de estructuras avanzadas (Pani et al. 2013).
sistemas nerviosos Ventralmente condensados se pueden derivar de un Orthogon por la pérdida de cordones dorsales, dejando
ventral y ventrolateral cuerdas como remanentes-una arquitectura neural encuentra en nemertinos y moluscos. Por el contrario,
ambos múltiples condensaciones independientes de tractos de axón y reubicación subepidermal son mecanismos probables
Contabilidad para múltiples orígenes evolutivos de dorsal más complejo o cordones nerviosos ventrales.
Gut y Gastrulación
La gastrulación es el proceso por el cual las células se vuelven internalizados para producir el endodermo, una capa de tejido que
forma el intestino y otras estructuras asociadas. La gastrulación se ha descrito en detalle para Ctenophora, Cnidaria, y Bilateria. La
embriología de Placozoa es desconocida, y no queda claro cómo las células interna surgen y si este proceso es homóloga a la
gastrulación en otros linajes de animales. Si está presente en la gastrulación Porifera ha sido una fuente de debate extenso
(Degnan et al., 2005, pero ver Ereskovsky y Dondua 2006). A pesar de que la embriología esponja carece de muchas
características de la gastrulación visto en otros animales, que pueden derivarse de animales que tienen la gastrulación.
El intestino animal puede tener una abertura, la base de que es funcionalmente ciego (ctenóforos, esponjas, cnidarios,
xenacoelomorphs, platelmintos, gnathostomulida, y algunos braquiópodos), o dos aberturas, incluyendo aquellos casos en que
el intestino es un tubo que se abre externamente en ambos extremos. Filogenético,, datos andmorphological desarrollo sugieren
que el ancestro común más reciente de cnidarios y Bilateria tenía una tripa con una sola abertura que funcionaba como tanto
una boca y un ano, y que esta apertura es homóloga a la boca de los animales después de un pase intestino ( Hejnol y
Martindale 2009). En este escenario, el intestino a través surgió con la novela origen de una abertura posterior adicional, el ano.
El número de veces que una abertura posterior ha evolucionado es objeto de debate (Schmidt-Rhaesa 2008). El ano y el pase
del intestino puede haber surgido sólo una vez,
Mesodermo celomas, y excretor y circulatorio Sistemas
El mesodermo es la capa embrionaria en bilaterians que da lugar a celomas, sistemas vasculares sanguíneos, hemolinfática fl uid,
huesos, tejido conectivo, y células musculares individuales. La mayoría de estos tejidos y sistemas de órganos están asociados
con tamaños más grandes del cuerpo, lo que facilita la alimentación de las células o la estabilización del cuerpo, y, a menudo se
reducen en animales más pequeños. La homología del mesodermo dentro Bilateria fue una vez en disputa (Ruppert 1991), pero
los estudios moleculares y de desarrollo ahora indican un origen único. Hay consenso en que en Bilateria (Chiodin et al. 2013,
Ladurner y Rieger 2000), el mesodermo se originaron a partir del endodermo (Martindale
2004). células nefridiales están presentes en protostomes y deuterostomes (Ruppert & Smith 1988). Ellos son la hipótesis de
compartir un único origen común (Bartolomaeus y Axe 1992, Jondelius et al., 2002) y para ser un sinapomorfía para el clado
Nephrozoa ( Figura 2 si, izquierda). Existe una variación sustancial entre estos tipos de células (protonefridios y metanefridios) a
través de Bilateria, así como en los sistemas excretores de los que forman una parte. Una estrecha relación de protonephridia y
metanefridios a las complejas metanefros del riñón de vertebrados ha planteado la hipótesis, aunque los metanefros es de
origen mesodérmico mientras que las células nefridiales se originan a partir del ectodermo (Ruppert 1994). Curiosamente, un
estudio reciente molecular de la regeneración planaria mostró que los ortólogos de genes que el patrón de los metanefros en los
vertebrados son responsables de la regeneración de protonephridia planaria (Scimone et al. 2011) a pesar de su diferente
ontogénica
382 Dunn et al.

origen. Un examen más detenido molecular de protonephridia y metanefridios de otros linajes Protostomia este modo se justifica.
Los avances en la filogenia de los animales y en las imágenes de herramientas ahora dejan claro que la vasculatura y cavidades
celómicas, dos derivados del mesodermo clave, muestran una amplia homoplasia dentro Bilateria. Esto difiere notablemente de las perspectivas
clásicas que presume que estos rasgos eran demasiado complejos para mostrar la ganancia y la pérdida convergente (Koch et al. 2014). Los
resultados de estos avances sugieren que los tamaños más grandes del cuerpo que están presentes en varios linajes (Arthropoda, Annelida,
Nemertea, Chordata, Ambulacraria) tienen orígenes evolutivos independientes.
Segmentación
Segmentación, la anteroposterior repetitionof unidades de cuerpo, es una característica importante de algunos animales en Bilateria.
Una clara definición de la segmentación ha sido difícil de conseguir (Hannibal y Patel
2013, Scholtz 2002), pero por lo general es distinguir de metamery y serialidad. Panarthropods y anélidos, que son parientes
lejanos y filogenéticamente incrustado entre muchos animales no segmentados, tienen cierto segmentación, en el que las
subestructuras de segmentos (por ejemplo, músculos, Nefridios) tienen específicos patrones espaciales c. Sólo una más amplia
definición de segmentación puede incluir taxones adicional, tal como vertebrados (subdivisión de la columna vertebral y
somitas), kinorhyncha (en serie repetidos zonites), y algunos clados moluscos (por ejemplo, múltiples glándulas shell en
chitones, y nefridios en serie repetida y músculos dorsoventral en chitones y monoplacóforos). Incluso más amplia de fi niciones
de la serialidad también pueden incluir dispuestas en serie musculatura anillo similar a la encontrada en acoelomorphs.
2012). Además la resolución de las relaciones internas en Spiralia y Ecdysozoa especificará cuando segmentación surgió en el
mismo, y las investigaciones moleculares puede aclarar cómo estos procesos de segmentación eran modi fi.
La evolución del genoma genomas
nucleares
Además de ayudar a resolver la filogenia de los animales, los genomas de animales secuenciados han revelado varios patrones de
primordial importancia para nuestra comprensión de la evolución animal. En particular, muchos genes inicialmente se pensó que ser
específica para determinadas innovaciones, como multicellularity, preceden a estas innovaciones (Suga et al. 2013). Este hallazgo se
erosiona la expectativa de que debemos buscar nuevos genes asociados con cada novela morfológica, de desarrollo o de carácter
funcional. Surgen muchas nuevos fenotipos a través de Modificación de las funciones de e interacciones entre genes existentes, y el
número de genes inferidos a estar presentes en los genomas ancestrales es mucho mayor que se pensaba.
La mayoría de los genomas secuenciados animales pertenecen a unos clados dentro Bilateria, especialmente vertebrados, insectos y
nematodos (GIGA comunidad de científicos 2014). Ctenophora tiene dos genomas secuenciados (Ryan et al. 2013, Moroz et al. 2014).
Porifera (Srivastava et al., 2010) y Placozoa (Srivastava et al., 2008) tienen un genoma secuenciado cada uno. El muestreo de los
genomas cnidarios es sólo un poco mejor (Chapman et al., 2010, Putnamet al., 2007, Shinzato et al. 2011). La secuenciación de los
genomas de los parientes más cercanos unicelulares de los animales también es fundamental para comprender la evolución de las
secuencias de los genomas del genoma de los animales están ahora disponibles para dos choano fl agellates, brevicollis Monosiga y Rosetta
Salpingoeca, y la fi lasterean owczarzaki Capsaspora ( Suga et al. 2013).
Los genomas de animales secuenciados hasta la fecha, aunque todavía limitados en su alcance taxonómico, hacen posible la reconstrucción de
algunos aspectos de los eventos clave en la historia de la evolución del genoma. Una comparación

de genomas de animales a los de holozoans unicelulares revela que muchos genes de adhesión celular y la regulación
transcripcional esenciales para animales preceden animales multicellularity (Suga et al.
2013). En contraste, muchos genes de señalización intercelular parecen ser específico a los animales. El contenido de genes de
ctenóforo y esponja genomas son similares en muchos aspectos (Ryan et al. 2013). Por ejemplo, ambos grupos de animales
tienen algunos genes que tienen funciones neuronales en Bilateria y cnidarios, a pesar de que las esponjas carecen de un
sistema nervioso. Otros genes esenciales para systemdevelopment nervioso inBilateria andCnidaria están ausentes en
ctenóforos y esponjas, a pesar de que ctenóforos tienen un sistema nervioso. Esto sugiere que el sistema nervioso ctenóforo es
bastante diferente de la de otros animales. Muchos genes son específico a Parahoxozoa, un clado inicialmente definida por la
presencia de genes Hox y ParaHox (Ryan et al. 2013). Algunos científicos han argumentado que las firmas de los genes Hox y
ParaHox están presentes en todos los clados de animales,
La primera genomas de animales a ser secuenciado eran de ecdisozoos y vertebrados. Muchos de los genes que estaban presentes en
los genomas de vertebrados, pero no en los genomas ecdysozoan se pensaba que eran innovaciones vertebrados únicas. La secuenciación
del primer genoma cnidarian, la de vectensis Nematostella ( Putnam et al. 2007), modificado radicalmente esta creencia. Muchos de los especí
fi cos-vertebrados genes eran, de hecho, presente en cnidarios, y por lo tanto no eran vertebrados-específico en absoluto, pero se habían
perdido en ecdisozoos.
Genomas, por supuesto, incluyen muchas características distintas de genes codificantes de proteínas. Estos incluyen microRNAs, pequeñas moléculas que modulan
la degradación y la traducción del ARN mensajero. Los microARN están presentes en todos los animales, excepto Ctenophora (Maxwell et al. 2012) y Placozoa (Srivastava
et al. 2008). -Procesamiento de microARN genes no están presentes en Ctenophora, coherente con la posible divergencia de este grupo de otros animales antes de la
origen de microARN (Maxwell et al. 2012). Algunos componentes de la maquinaria microRNA-procesamiento están presentes en Placozoa (Srivastava et al. 2008),
sugiriendo que microRNA se puede haber perdido secundariamente en este grupo. Una vez que la maquinaria microRNA-procesamiento estaba en su lugar, diferentes
microRNAs han sido adquirida en diferentes linajes de animales, y se ha deducido que, una vez presente, que sólo en muy raras ocasiones se pierden (Tarver et al. 2013).
Un bajo nivel de homoplasy haría que la presencia o ausencia de particulares microRNAs marcadores filogenéticos altamente informativos. Como taxonómica de muestreo
ha mejorado, sin embargo, se ha vuelto cada vez más claro que microRNAs, otros caracteres likemany, son más homoplastia lo que se pensaba inicialmente (Fromm et al.
2013). Un nuevo análisis reciente de estudios de microARN indica que homoplasy, las tasas de heterogéneas de ganancia y la pérdida, el muestreo de artefactos, y el
modelado de insuficiencia puede afectar la utilidad de microARN para el análisis filogenético de las relaciones de los animales (Thomson et al. 2014). likemany otros
caracteres, son más homoplastia lo que se pensaba inicialmente (Fromm et al. 2013). Un nuevo análisis reciente de estudios de microARN indica que homoplasy, las tasas
de heterogéneas de ganancia y la pérdida, el muestreo de artefactos, y el modelado de insuficiencia puede afectar la utilidad de microARN para el análisis filogenético de
las relaciones de los animales (Thomson et al. 2014). likemany otros caracteres, son más homoplastia lo que se pensaba inicialmente (Fromm et al. 2013). Un nuevo
análisis reciente de estudios de microARN indica que homoplasy, las tasas de heterogéneas de ganancia y la pérdida, el muestreo de artefactos, y el modelado de
insuficiencia puede afectar la utilidad de microARN para el análisis filogenético de las relaciones de los animales (Thomson et al. 2014).
Los genomas mitocondrial
Los genomas mitocondriales de animales ( Figura 4) son mucho más pequeñas que las de los eucariotas estrechamente
relacionados (Lavrov 2007), lo que facilita en gran medida su secuenciación y ensamblaje. secuencias del genoma mitocondrial
de miles de especies animales muestreados en todos los principales clados animales ya están disponibles. La evolución de los
genomas mitocondriales de origen animal es interesante en sí mismo y puede proporcionar caracteres filogenéticamente
informativos. Aunque los genomas mitocondriales han mejorado nuestra comprensión de las relaciones internas de algunos
subtipos de animales, su utilidad para resolver las relaciones filogenéticas más profunda ha sido limitado. Recientes análisis
mitocondriales de secuencia que dirigen Bilateria (Bernt et al. 2013) y la raíz del árbol de animales (Osigus et al. 2013a), por
ejemplo, se recuperaron algunos clados bien reconocidos pero estaban mal resueltas en otros nodos de interés particular.
384 Dunn et al.

Tamaño genes de tasa de evolución de
clado (kilobases) Estructura ARNt Los intrones secuencias
ctenophora 10-11 0-2 Ninguna Extremadamente rápido
Porifera 17-50 2-27 raras ( COX1) Lento rápido
Placozoa 37-43 24 ubicua ( COX1, Lento

nad5,
y / o 16S)
Bilateria 14-16 0-22 Muy raro ( COX1) Rápido
Cnidaria 15-28 1-3 ocasional ( cox1, Lento

nad5)
Figura 4
Diversidad de genoma mitocondrial cuenta, en gran parte de Bernt et al. (2013), Osigus et al. (2013a), Papillon (2004), y referencias en el mismo. La topología es una simplificación de la
mostrada en la Figura 1. Este resumen se ve afectada por algunos valores atípicos dentro de cada clado. el poriferan Clathrus Clathrina es extrema en varios aspectos: es la única esponja
sabe que tienen un genoma mitocondrial lineal, y su genoma mitocondrial es mucho más grande (50 kb) que la siguiente más grande conocido para esponjas (28 kb). El genoma mitocondrial
de la quetognatos cephaloptera Spadella no tiene genes de ARN de transferencia (ARNt) (Papillon 2004), mientras que la mayoría de otros bilaterians tienen 22 genes de ARNt. En la
columna de la estructura, un círculo indica una organización del genoma circular y una línea indica una organización del genoma lineal Las imágenes de animales son un subconjunto de los
que se muestran en Figura 1, que se ilustra por Noah Schlottman y sometido a PhyloPic ( www.phylopic.org ). Están disponibles para su reutilización bajo la licencia 3.0 de Creative Commons
Reconocimiento-Compartir bajo la misma.
El tamaño, la composición de genes, el orden de genes, andother características estructurales ofmitochondrial genomas varían en gran
medida a través del árbol de animales ( Figura 4). Ha habido un interés considerable en el uso de estas características para ayudar a las
relaciones de los animales resolución. Como se secuenciaron los genomas mitocondriales más animales, sin embargo, cada vez es más claro
que muchos de estos caracteres estructurales exhiben extensa homoplasia (2007 Lavrov, St ¨
Oger y Schröder ¨ ODL 2013). genomas mitocondriales de origen animal
tener al menos una variación fi vefold en tamaño, desde ~ 10 kb en un ctenophore (Pett et al. 2011) a> 50 kb en una esponja (Lavrov
et al. 2013). genomas mitocondriales tienen diferentes formas (circular frente a lineal), la composición de genes, el orden de genes,
y orientaciones de genes. Ha habido por lo menos dos turnos independientes de circular a genomas mitocondriales lineales, uno en
Medusozoa (Kayal et al.
2012), un subclade de Cnidaria, y otro en Porifera (Lavrov et al. 2013).
pérdida diferencial de genes es una característica estructural importante de los genomas mitocondriales de animales. Hay varias
categorías de genes mitocondriales: genes codificantes de proteínas, ARN ribosómico (rRNA) genes, y los genes de ARN de
transferencia (ARNt). genomas mitocondriales animales tienen un número relativamente pequeño de genes codificadores de proteínas,
y algunos se han perdido en grupos particulares pero retenido en otros (Lavrov 2007). También ha habido un pequeño número de
ganancias de genes en los genomas mitocondriales de origen animal (Bilewitch y Degnan 2011). La evolución del contenido de ARNt
ha sido particularmente dinámico ( Figura 4), con múltiples reducciones en el número y ARNt importantes implicaciones para los
cambios en el código genético mitocondrial (Lavrov 2007). La historia evolutiva de intrones en el genoma mitocondrial de animales
también es complejo ( Figura 4). intrones mitocondriales no se han encontrado en ctenóforos, mientras que todos los placozoans
secuenciados tienen intrones mitocondriales. intrones mitocondriales se encuentran dentro de clados aisladas en otros animales:
dentro Hexacorallia en Cnidaria, dentro homoscleromorpha en Porifera, y dentro de un anélido ( Nephtys sp.) en Bilateria (Vall `
ES et al. 2008). La variación de la esponja genomas mitocondriales es particularmente sorprendente

(Lavrov 2007, Osigus et al. 2013a, W orheide et al. 2012), y esta variación puede ser informativo
para resolver las di fi culto relaciones filogenéticas internos en este grupo.
El fósil RECORD TEMPRANA DE ANIMALES
La mayoría de los grandes linajes de animales primeras aparecen en el registro fósil en el Cámbrico ( Figura 5), y la compresión de la
mayoría de estas apariciones primero hace entre 541 (la base del Cámbrico) y 520 millones de años (Ma) es la base empírica de la
explosión cámbrica. Algunos animales de concha que soportan tales como moluscos primera aparecen entre los llamados pequeños
fósiles exfoliado en el primer Cambrian. Chaetognaths aparecen como los fi protostomes primera biomineralizada, representados por
protoconodonts en rocas tan antigua como 535 Ma (Kouchinsky et al. 2012). Otros grupos de animales bilaterian biomineralizada tales
como artrópodos y equinodermos son primera representado en el registro fósil cuerpo en Cambrian Etapa 3 (aproximadamente 520 mA).
Para algunos grupos, tales como artrópodos y priapula, trazas fósiles proporcionan evidencia de orígenes más tempranas que fósiles
cuerpo hacer, en la extensión de nuevo a cerca de la base de la Cambrian este caso (Vannier et al. 2010). El betweenwhen discrepancia
grupos nonbiomineralized aparecen en los registros fósiles cuerpo y fósiles traza sugiere un sesgo preservational en el primero, limitado
por la aparición de condiciones que favorecen la preservación de la anatomía suave como compresiones carbonosos, conocidos como de
tipo de esquisto Burgess preservación (Gaines et al . 2008). El conocimiento combinado de los fósiles corporales y localizar, sin embargo,
proporciona una imagen coherente de la rápida animales diversificación en el Cámbrico temprano.
La búsqueda de animales stem- o corona-grupo en el Neoproterozoic ha centrado durante mucho tiempo en los restos
macrofósiles de entre aproximadamente 575 y 541 Ma, en el Período de Ediacaran, y La identificación de determinados fósiles
Ediacara como metazoos sigue teniendo sus defensores. Por ejemplo, se han presentado argumentos recientes que Dickinsonia es
un animal placozoan grado (Sperling y Vinther 2010), Kimberella es un molusco (Fedonkin et al. 2007), Eoandromeda es un
ctenophore (Tang et al. 2011), y Thectardis es una esponja (Sperling et al. 2010). Ninguno de estos cationes fi metazoan identi ha
sido enfáticamente abrazado. Los paleontólogos están divididos sobre si la mayoría si no todos macrofósiles ediacáricos
representan clados extintos aliadas entre sí en lugar de metazoos o incluyen un conjunto filogenéticamente variado de tallo de
grupos de animales (Xiao & La FL amme 2009).
El descubrimiento de microfósiles de edad Ediacaran de theDoushantuo Formación inChina (Xiao et al. 1998) condujo a
identificaciones de animales que datan de al menos 580 millones de años. fósiles de Doushantuo han sido asignados a diferentes
grupos cnidarios, a Demospongiae sobre la base de espículas putativos (posteriormente reinterpretados como abiogénico), y para
Bilateria. interpretaciones Metazoan de fósiles Doushantuo han recibido críticas debido a estructuras anatómicas putativos han
sido objeto de una amplia alteración tafonómica (Cunningham et al. 2012). La interpretación de los embriones putativos ha sido
especialmente polémico, ya que estos fósiles han sido identi fi ed como embriones stem- o corona-grupo metazoos, algas,
bacterias o protistas (Huldtgren et al. 2011).
Otros tipos de datos bioquímicos y paleontológicos han sido citados como evidencia de animales neoproterozoicas.
Ciclopentanoperhidrofenantreno biomarcadores se han argumentado para indicar la existencia de Demospongiae en el Criogénico
(Love et al., 2009), precediendo ampliamente la primera espículas de esponjas confiables en el Cámbrico. Precaución ha instado con
respecto a esta interpretación, porque otros organismos, incluyendo las algas, pueden producir estos compuestos (Antcliffe 2013). Otro
indicador propuesto de metazoos en la Ediacaran es acritarcos conocidos como grandes microfósiles ediacáricos ornamentados,
algunos de whichhave sido interpretado como el reposo enquistadas etapas ofMetazoa (Cohen et al. 2009). Estos acritarcos tienen un
alcance temporal de aproximadamente 635 a 560 Ma. Sus afinidades precisa no son claros y parecen ser variado filogenéticamente
(Liu et al. 2014), Aunque algunos de estos acritarcos ornamentados encajona en el embrión como Doushantuo fósiles discutidos
anteriormente (Yin et al. 2007). Esta asociación refuerza el caso de que tales acritarcos pueden ser quistes de huevo.
386 Dunn et al.

Hace
millones
de años
Porifera Cnidaria Protostomia Deuterostomados

480
500
Ordovician
520
Spiralia Ecdysozoa
540
Burgess Shale–type preservation Small

Archaeocyatha
Ctenophora
Chaetognatha
Bilaterian trace fossils
Ambulacraria
Hexactinellid
Medusozoa
Chordata
Calcite sea
Anthozoa
spicules
Cambrian
560
Early skeletal fossils
shelly fossils
640 Gaskiers glaciación
Aragonite sea
Doushantuo microfossils
Ediacaran fossils
580
600
Large ornamented Ediacaran microfossils
Ediacaran
glaciación Marinoan
620
Figura 5
Cronograma para el Late Cryogenian a través de la Cambrian, mostrando fi apariciones primeros fiables de los principales grupos de animales ( barras rojas),
estilos de preservación de fósiles, y las relaciones a eventos clave en la historia de la Tierra. Sombreado en gris barras indican los intervalos de fechas establecidos por fósiles de incertidumbre fi
liación. Las imágenes de animales son un subconjunto de las que se muestran en Figura 1, que se ilustra por Noah Schlottman y sometido a PhyloPic ( www.phylopic.org ). Están disponibles para su
reutilización bajo la licencia 3.0 de Creative Commons Reconocimiento-Compartir bajo la misma.
Cryogenian

evidencia molecular que los linajes de animales primeras divergieron mucho antes de que aparecieran en el registro fósil
(Erwin et al. 2011) da fundamentalmente en las tasas de evolución en la explosión cámbrica. Se ha supuesto que la
condensación de la radiación animales basales en el relativamente estrecha ventana Cámbrico Ediacaran-principios sugeridos
por el registro fósil (es decir, la aceptación de la explosión cámbrica tan ampliamente precisa en lugar de un artefacto de fósiles
en su defecto para preservar los caracteres diagnósticos de los linajes más antiguos ) requeriría tasas prohibitivamente rápidos
de evolución morfológica y molecular. De lo contrario,
El marco general aprobado para animales diversificación predice divergencias neoproterozoicas y la radiación Cambrian
(Erwin et al. 2011). Este intervalo temporal corresponde a un tiempo de cambios profundos en el océano y la química atmosférica,
en el clima, y en paleogeography (reviewedbyErwin y Valentine 2013). Por ejemplo, las hipótesis que implican origen animal en
theCryogenian, como se predijo por muchas fechas moleculares, requieren estos linajes a han persistido a través de glaciaciones
neoproterozoicas geográficamente generalizadas ( Figura 5). sedimentos ediacáricos también registran fluctuaciones masivas fl de
isótopos de carbono, incluyendo algunas anomalías de larga duración (Grotzinger et al.
2011), y la curva de carbono orgánico volátil se mantuvo a través de la Cambrian temprano. Las concentraciones de calcio en
los océanos muestran otra tendencia geoquímica importante a través de la ráfaga principal de la explosión cámbrica, uno que
tiene una consecuencia clara para esqueletos de animales. El Cámbrico fue testigo de un aumento de varias veces en calcio
oceánica, que coincidió con una proliferación de animales skeletonized (Kouchinsky et al. 2012). Un cambio en las proporciones
entre el magnesio y el calcio en el agua de mar en el Cámbrico temprano ha llegado a ser conocido como una transición de un
mar aragonita a un mar calcita (Porter 2007). Figura 5).
AN INTEGRATED viewof ANIMAL EVOLUCIÓN
Las preguntas abiertas en la filogenia de los animales están ahora bien de fi nido, gracias a los progresos realizados en muchas otras
regiones del árbol, y hay formas claras hacia adelante para tratar de resolverlos. Otros avances vendrán de la utilización e fi ciente de nueva
adquisición de datos enfoques, la mejora de muestreo taxonómico (quizás incluyendo el descubrimiento de linajes de animales previamente
desconocidos), y los métodos analíticos diseñados fi específicamente para hacer frente a los retos planteados por los datos ahora
disponibles. La gran ampliación secuenciación y análisis del genoma es probable que desempeñar un papel central en el tratamiento de
cuestiones abiertas en la filogenia de los animales profunda (GIGA Comunidad de Científicos 2014). Además de resolver cómo las especies
animales están relacionados entre sí, responder a tales preguntas proporcionará una visión muchmore matizada de la evolución del
genoma. El conjunto mínimo de genes del ancestro común reciente la mayoría de los animales que ya es mucho más grande de lo previsto.
En algunos casos, los genes que se creían primer surgen bien dentro de los animales (asociados con especí fi co clados y caracteres) en
realidad preceder a la radiación de los animales.
Amplio muestreo de los datos genómicos, morfológicas y funcionales a través de los animales es fundamental para comprender la
evolución animal, ya que, junto con una filogenia de los animales bien resuelto, que nos permite reconstruir la serie de cambios evolutivos
que llevaron a la diversidad de animales. La extensa homoplasy que ahora es aparente en el árbol de animales indica que muchos
animales que se encuentren en simple
388 Dunn et al.

algunos aspectos, tales como la estructura del sistema nervioso o el número de células, son complejas en otros aspectos, tales como la composición del
genoma. El totalmente arti constructo fi cial de los animales superiores e inferiores es mucho más allá de su utilidad fecha de caducidad.
Como esta revisión espectáculos, muchos de los rasgos que antes se consideraba altamente conservadas son muy variables a través de
diferentes planes corporales en el árbol animal. Esta toma de conciencia no debería ser demasiado de una sorpresa. La mayoría de los intentos
tempranos a la filogenia de los animales determinación presume que era difícil de ganar o personajes pierdan tal como la segmentación, el
sistema nervioso, y las cavidades celómicas y árboles construidos que intentó reducir al mínimo los cambios en estos personajes. Este esfuerzo
se garantiza para llevar a la historia evolutiva más simple posible para estos rasgos, pero no era realmente una prueba independiente de la
historia de estos personajes. Dado que los datos y los análisis adicionales han venido a apoyar con firmeza árboles que contradicen aspectos
de estos escenarios simples, ahora es cada vez más evidente que las historias evolutivas de personajes complejos pueden por sí mismos ser
bastante complejo.
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no tienen conocimiento de ninguna af fi afiliaciones, membresías, la financiación, o participaciones financieras que podrían ser percibido
como que afecta a la objetividad de esta revisión.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos a Catriona Munro y Rosalyn precio-Waldman para proporcionar retroalimentación sobre los borradores de este manuscrito.
LITERATURA CITADA
AdoutteA, BalavoineG, LartillotN, LespinetO, Prud'homme B, deRosaR. 2000. La filogenia newanimal:

fiabilidad y consecuencias. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 97 (9): 4453-56
Antcliffe JB. 2013. El cuestionamiento de la evidencia de compuestos orgánicos llamados biomarcadores de esponja. Paleontología
56 (5): 917-25 Ax P. 1995. Das System der Metazoa, Banda I. Stuttgart, Ger .:
Fischer
Bartolomaeus T, Axe P. 1992. protonephridia y metanefridios-su relación dentro del Bilateria. J. Zool. Syst. Evol. Res. 30 (1): 21-45
Bernt M, Bleidorn C, Braband A, Dambach J, Donath A, et al. 2013. Un análisis exhaustivo de bilaterian
genomas mitocondriales y filogenia. Mol. Phylogenet. Evol. 69 (2): 352-64
Bilewitch JP, Degnan SM. 2011. Un evento único transferencia horizontal de genes ha proporcionado la mito- octocoral
genoma chondrial con un gen de reparación de genes activo que tiene el potencial para una función de auto-contenido inusual. BMC Evol. Biol. 11
(1): 228
Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, Freeman R, Aronowicz J, et al. 2006. Deuterostomia filogenia revela
cordados monofiléticos y el nuevo phylum Xenoturbellida. Naturaleza 444 (7115): 85-88 Campbell LI, Rota-Stabelli O, Edgecombe GD,
Marchioro T, Longhorn SJ, et al. 2011. Los microARN y

filogenómica resuelven las relaciones de Tardigrada y sugieren que los gusanos de terciopelo son el grupo hermano de los artrópodos. Proc. Natl. Acad.
Sci. Estados Unidos 108 (38): 15920-24
Chapman JA, Kirkness EF, Simakov O, Hampson SE, Mitros T, et al. 2010. El genoma dinámica de Hidra.
Naturaleza 464 (7288): 592-96
Chiodin M, Borve A, Berezikov E, Ladurner P, Martínez P, Hejnol A. 2013. expresión génica Mesodérmica en
la acoel pulchra Isodiametra indica un bajo número de tipos de células mesodérmicas y el origen endomesodermal de las gónadas. MÁS
UNO 8 (2): e55499
Cohen PA, AH Knoll, Kodner RB. 2009. microfósiles espinosas grandes rocas en ediacáricos como descansando etapas de
primeros animales. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 106 (16): 6519-24

Cunningham JA, Thomas CW, Bengtson S, Kearns SL, Xiao S, et al. 2012. distingue de la geología
la biología en la biota de Ediacara Doushantuo relaja las restricciones sobre el momento del origen de los bilaterales.
Proc. R. Soc. si 279 (1737): 2369-76

Degnan BM, Leys SP, Larroux C. 2005. desarrollo de la esponja y de la antigüedad de la formación del patrón animal.
Integr. Comp. Biol. 45 (2): 335-41
Delsuc F, Brinkmann H, Chourrout D, Philippe H. 2006. tunicados y no cephalochordates son los más cercanos
familiares de los vertebrados que viven. Naturaleza 439 (7079): 965-68
Dordel J, Fisse F, Purschke G, Struck TH. 2010. posición filogenética de Sipuncula deriva frommulti-gen
y los datos filogenómicos y sus implicaciones para la evolución de la segmentación. J. Zool. Syst. Evol. Res.
48: 197-207
Dunn CW, Hejnol A, Matus DQ, Pang K, Browne WE, et al. 2008. amplia muestra phylogenomic mejora
Resolución del árbol de la vida animal. Naturaleza 452 (7188): 745-49
Dunn CW, Howison M, Zapata F. 2013. Agalma: un phylogenomics automatizados funciona flujo. BMC Bioinform.
14: 330
Edgecombe GD, Giribet G, Dunn CW, Hejnol A, Kristensen RM, et al. 2011. Superior a nivel de metazoos relación
tionships: progresos recientes y cuestiones pendientes. Org. Diversos. Evol. 11 (2): 151-72 EernisseDJ, Albert JS, AndersonFE. 1992.
Annelida andArthropoda no son taxones hermana: un análisis filogenético
de la morfología metazoan spiralian. Syst. Biol. 41 (3): 305-30
Ereskovsky AV, Dondua AK. 2006. El problema de las capas germinales en las esponjas (Porifera) y algunos problemas de con-
cerning evolución de los metazoos. Zool. Anz. 245 (2): 65-76

Erwin DH, La fl amme M, Tweedt SM, Sperling EA, Pisani D, et al. 2011. El Cámbrico conondrum: principios
divergencia y posterior éxito ecológico en la historia temprana de los animales. Ciencias 334 (6059): 1091-1097 Erwin DH, Valentine JW.
2013. La explosión cámbrica: La construcción de la biodiversidad animal. Greenwood
Pueblo, CO: Roberts y Compañía
Fedonkin MA, Simonetta A, Ivantsov AY. 2007. Nuevos datos sobre Kimberella, el molusco-como Vendian organismo
(Región del Mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicos y evolutivos. Geol. Soc. Lond. Especificaciones. Publ.
286 (1): 157-79

Campo KG, Olsen GJ, Lane, DJ, Giovannoni SJ, Ghiselin MT, et al. 1988. filogenia molecular del animal
Reino. Ciencias 239 (4841 Pt. 1): 748-53
Fromm B, Worren MM, Hahn C, Hovig E, Bachmann L. 2013. pérdida sustancial de conservado y ganancia de
nuevas familias de microARN en platelmintos. Mol. Biol. Evol. 30 (12): 2619-28
Funch P, Kristensen RM. 1995. Cycliophora es un nuevo phylum con FA nidades Fi para Entoprocta y Ectoproctos.
Naturaleza 378: 711-14
Gaines RR, Briggs DEG, Yuanlong Z. 2008. depósitos de tipo Shale Cámbrico Burgess comparten un modo común
de fosilización. Geología 36 (10): 755-58
Comunidad de Científicos GIGA. 2014. La Genómica Alianza Global de invertebrados (GIGA): el desarrollo
recursos de la comunidad para estudiar diversos genomas de invertebrados. J. Hered. 105 (1): 1-18 Giribet G, Distel D, Polz M, Sterrer W,
Wheeler W. 2000. relaciones triploblásticos con énfasis en el
acoelomates y la posición de Gnathostomulida, Cycliophora, Platelmintos, y Chaetognatha: un enfoque combinado de secuencias de 18S
rDNA y morfología. Syst. Biol. 49 (3): 539-62 Giribet G, Edgecombe GD. 2012. Reevaluando el árbol de la vida de artrópodos. Annu. Rev.
Entomol. 57: 167-86 Giribet G, Sørensen MV, Funch P, Kristensen RM, Sterrer W. 2004. Las investigaciones sobre la filogenética
posición de Micrognathozoa usando cuatro loci molecular. cladística 20 (1): 1-13

Glenner H, Hansen AJ, SørensenMV, Ronquist F, Huelsenbeck JP, Willerslev E. 2004. inferencia bayesiana de
la filogenia metazoos; un enfoque molecular y morfológica combinado. Curr. Biol. 14 (18): 1644-1649 Golombek A, Tobergte S, Nesnidal MP,
Purschke G, Struck TH. 2013. genomas mitocondriales a la
rescate-Diurodrilidae en la trampa myzostomid. Mol. Phylogenet. Evol. 68 (2): 312-26 Grotzinger JP, Fike DA, Fischer WW. 2011. enigmático
origen de la más grande conocida excursión de isótopo de carbono

en la historia de la tierra. Nat. Geosci. 4 (5): 285-92 Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der
Organismen. Allgemeine Grundz ¨ UGE der organischen Formen-
Wissenschaft, mechanisch begr ¨ undet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenztheorie. Berlín: Georg
Reimer
390 Dunn et al.

Halanych KM. 2004. La nueva vista de la filogenia animal. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35: 229-56 HalanychKM, Bacheller JD, AguinaldoAM, Liva
SM, HillisDM, Lago JA. 1995. from18S evidencia ribosomal
ADN que los lofoforados son Protostomia animales. Ciencias 267 (5204): 1641-1643 Hankeln T, Wey-Fabrizius AR, Herlyn H, Witek A,
Weber M, et al. 2014. Filogenia de taxones platyzoan basada
en los datos molecular. En Profunda Metazoan Filogenia: La columna vertebral del árbol de la vida. Nuevas perspectivas de análisis de moléculas, la
morfología y la Teoría de Análisis de Datos, ed. JWW agele, TBartolomaeus, pp. 105-26. Berlina:
de Gruyter
Hannibal RL, Patel NH. 2013. ¿Qué es un segmento? EvoDevo 4 (1): 35
Hejnol A, MartindaleMQ. 2009. Themouth, el ano y el blastoporo-openquestions sobre cuestionable
aberturas. En Evolución de los animales: Genomas, Fósiles y árboles, ed. MJ Telford, DTJ Littlewood, pp. 33-40. Oxford, Reino Unido: Oxford Univ.
prensa
Hejnol A, Obst M, Stamatakis A, Ott M, Rouse GW, et al. 2009. Evaluación de la raíz de los animales con bilaterian
métodos phylogenomic escalable. Proc. R. Soc. si 276 (1677): 4261-70
HelmC, Bernhart SH, SiederdissenCH, níquel B. 2012. secuenciación profunda de los pequeños RNAs confirma un anélido
fi nidad de myzostomida. Mol. Phylogenet. Evol. 64: 198-203 Herranz M, Boyle MJ, Pardos F, Neves RC. 2014. myoanatomy comparativo de (Echinoderes
Kinorhyncha):
una investigación exhaustiva por CLSM y reconstrucción 3D. Frente. Zool. 11 (1): 31 Holanda LZ, Carvalho JOE, Escrivá H, Laudet V,
Schubert M, et al. 2013. Evolución de la central de bilaterian
sistemas nerviosos: un único origen? EvoDevo 4 (1): 27
HollandND. 2003. A principios de evolución del sistema nervioso central: una era de cerebros de la piel? Nat. Rev. Neurosci. 4 (8): 617-
27
HuldtgrenT, CunninghamJA, YinC, StampanoniM, Marone F, et al. 2011. núcleos fosilizado y la germinación
estructuras identifican ediacáricos “embriones animales” como encysting protistas. Ciencias 334 (6063): 1696-1699 Jager M, Chiori R, Ali '
e A, Dayraud C, Qu' einnec E, Manuel M. 2010. Nuevos conocimientos sobre los nervios ctenóforo
Anatomía: inmuno fl uorescencia en estudio píleo Pleurobrachia ( METRO Müller 1776). J. Exp. Zool. 316B (3): 171-87
Jondelius T, Ruiz Trillo I, Bagu ~ n`una J, Riutort M. 2002. El nemertodermatida son bilaterians basales y no
miembros de los platelmintos. Zool. Scr. 31 (2): 201-15
Kayal E, Bentlage B, Collins AG, kayal M, S Pirro, Lavrov DV. 2012. Evolución de mitocondrial lineal
genomas en cnidarios medusozoan. Genome Biol. Evol. 4 (1): 1-12
KochM, Quast B, BartolomaeusT. 2014. celomas y nefridios en anélidos y artrópodos. En DeepMetazoan
Filogenia: La columna vertebral del árbol de la vida. Nuevas perspectivas de análisis de moléculas, la morfología y la Teoría de Análisis de Datos, ed.
JWW agele, T Bartolomaeus, pp. 173-284. Berlín: De Gruyter

Kocot KM, Cannon JT, Todt C, Citarella MR, Kohn AB, et al. 2011. profunda revela la Phylogenomics moluscos
relaciones. Naturaleza 477 (7365): 452-56
Kouchinsky A, Bengtson S, Runnegar B, Skovsted C, Steiner H, Vendrasco M. 2012. Cronología de Early

biomineralización Cámbrico. Geol. revista 149: 221-51 Kristensen RM, Niilonen T. 1982. Los estudios estructurales de Diurodrilus Remane
(Diurodrilidae fam.n.), con
descripción de Diurodrilus westheidei sp.n. a partir de los meiobentos intersticiales del Ártico, W. Groenlandia. Zool. Scr. 11 (1): 1-12
Ladurner P, RiegerR. 2000. desarrollo de Embryonicmuscle pulchra convoluta ( Turbellaria-Acoelomorpha,

Platelmintos). Prog. Biol. 222 (2): 359-75
Lartillot N, Lepage T, S. 2009. Blanquart PhyloBayes 3: un paquete de software para la reconstrucción filogenética bayesiana
struction y contactos molecular. bioinformática 25 (17): 2286-88

Lavrov DV. 2007. transiciones clave en la evolución de los animales: una perspectiva de ADN mitocondrial. Integr. Comp. Biol.
47 (5): 734-43
Lavrov DV, Pett W, Voigt O, W orheide G, Forget L, et al. 2013. El ADN mitocondrial de Clathrus Clathrina
(Calcarea, Calcinea): seis cromosomas lineales, rRNAs fragmentado, edición de tRNA, y un código genético novela. Mol. Biol. Evol. 30 (4):
865-80
LeeMSY, Soubrier J, EdgecombeGD. 2013. Las tasas de fenotípica y evolución genómica durante theCambrian
Explosión. Curr. Biol. 23: 1889-1895
Lemmon EM, AR Lemmon. 2013. alta rendimiento de datos genómica en la sistemática y la filogenia. Annu.
Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 99-121

Leys SP, Riesgo A. 2011. Los epitelios, una novedad evolutiva de los metazoos. J. Exp. Zool. 318 (6): 438-47 LIUP, Xiao S, YinC, Chen S, ZhouC,
lim. 2014. acritarcos acanthomorphic ediacáricos y othermicrofossils
de nódulos de sílex de la Formación Superior Doushantuo en la zona Yangtze Gargantas, el sur de China.
J. Paleontol. 88 (SP72): 1-139
Amor GD, Grosjean E, Stalvies C, Fike DA, Grotzinger JP, et al. 2009. Los esteroides registro fósil de la aparición
de Demospongiae durante el Período Criogénico. Naturaleza 457 (7230): 718-21 Lowe CJ. 2008. conocimientos de genética molecular en
Deuterostomia evolución de la hemi-desarrollar directa
cordados kowalevskii Saccoglossus. Philos. Trans. R. Soc. si 363 (1496): 1569-78 Lundin K. 1998. Las raicillas epidérmico ciliares de Bocki
Xenoturbella ( Xenoturbellida) revisited: nuevo soporte
para un posible parentesco con el Acoelomorpha (Platyhelminthes). Zool. Scr. 27 (3): 263-70 Mah JL, Christensen-Dalsgaard KK, Leys SP.
2014. Choano sistemas fl agellate y choanocyte collar- fl agellar
y la asunción de homología. Evol. Prog. 16 (1): 25-37 Marl '
etaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, et al. 2006. filogenómica quetognatos: a Protostomia con Deuterostomia-como el desarrollo. Curr.
Biol. 16 (15): R577-78
Martindale MQ. 2004. La investigación de los orígenes de triblasticos: la expresión del gen 'mesodérmico' en un diploblas-
animales tic, la anémona de mar vectensis Nematostella ( phylum, Cnidaria; clase, Anthozoa). Desarrollo
131 (10): 2463-74
Maslakova SA, Martindale MQ, Norenburg JL. 2004. prototroch Vestigial en un nemertean basal, Carinoma
(tremaphoros Nemertea; Palaeonemertea). Evol. Prog. 6 (4): 219-26
Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, et al. 2006. taxón y el gen de muestreo amplio
indican que quetognatos son protostomes. Curr. Biol. 16 (15): R575-76
Maxwell EK, Ryan JF, Schnitzler CE, Browne WE, Baxevanis AD. 2012. Los microARN y com- esencial
componentes de la maquinaria de procesamiento de microARN no están codificados en el genoma de la ctenophore
leidyi mnemiopsis. BMC Genomics 13 (1): 714

Medina M, Collins AG, Silberman JD, SOGIN ML. 2001. Evaluación de hipótesis de la filogenia de los animales basal
usando secuencias completas de grandes y pequeños rRNA subunidad. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 98 (17): 9707-12 Mendivil Ramos
O, Barker D, Ferrier DEK. 2012. Santo loci implica Hox y ParaHox existencia en el pasado
ancestro común de los animales. Curr. Biol. 22 (20): 1951-56

Moroz LL, Kocot KM, Citarella MR, Dosung S, Norekian TP, et al. 2014. El genoma ctenophore y la
orígenes evolutivos de los sistemas neuronales. Naturaleza 510 (7503): 109-14
Nesnidal MP, Helmkampf M, Meyer A, Witek A, Bruchhaus I, et al. 2013. Los nuevos datos filogenómicos SUP-
puerto de la monofilia de Lophophorata y un clado ectoproct-foronídeo e indican que polizoos y Kryptrochozoa son causados por el sesgo
sistemático. BMC Evol. Biol. 13: 253
Neves RC, Bailly X, Leasi F, Reichert H, SørensenMV, Kristensen RM. 2013. A completa tridimensional
reconstrucción de la myoanatomy de loricíferos: morfología comparativa de un adulto y una etapa de larva Higgins. Frente. Zool. 10 (1): 19
Nielsen C, Scharff N, Eibye-Jacobsen D. 1996. cladístico análisis del reino animal. Biol. J. Linn. Soc.
57 (4): 385-410
Northcutt RG. 2012. Evolución de los sistemas nerviosos centralizados: dos escuelas de pensamiento evolutivo. Proc.
Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 109 (Suppl. 1): 10626-33
Nosenko T, Schreiber M, Adamska M, Adamski M, Eitel M, et al. 2013. Profundo metazoos filogenia: cuando
diferentes genes cuentan diferentes historias. Mol. Phylogenet. Evol. 67 (1): 223-33
Ogino K, K Tsuneki, Furuya H. 2010. genoma único de Mesozoarios dicyemid: spliceosomal altamente acortada
intrones en la estructura exón / intrón conservador. Gene 449 (1-2): 70-76
Osigus HJ, Eitel M, Bernt M, Donath A, Schierwater B. 2013A. Mitogenomics en la base de Metazoa. Mol.
Phylogenet. Evol. 69 (2): 339-51
Osigus HJ, Eitel M, Schierwater B. 2013b. Persiguiendo el urmetazoon: dar un golpe para los datos de calidad? Mol.
Phylogenet. Evol. 66: 551-57
Pani AM, Mullarkey EE, Aronowicz J, Assimacopoulos S, Grove EA, Lowe CJ. 2013. Deuterostomia antigua
orígenes de centros de señalización cerebro de los vertebrados. Naturaleza 483 (7389): 289-94
Papillon D. 2004. La identificación de quetognatos como protostomes es apoyada por el análisis de su mito-
genoma chondrial. Mol. Biol. Evol. 21 (11): 2122-29
392 Dunn et al.

Paps J, Bagu ~ n`una J, Riutort M. 2009. Lophotrochozoa filogenia interna: nuevas percepciones de un análisis hasta a la fecha de genes
ribosomales nucleares. Proc. R. Soc. si 276 (1660): 1245-1254 Perez Y, M
uller CHG, Harzsch S. 2014. El Chaetognatha: un taxón anárquica entre Protostomia y Deuterostomia. En Profunda Metazoan
Filogenia: La columna vertebral del árbol de la vida. Nuevas perspectivas de análisis de moléculas, la morfología y la Teoría de Análisis de
Datos, ed. JWW agele, T Bartolomaeus, pp. 49-78. Berlina:
de Gruyter
Pett W, Ryan JF, Pang K, Mullikin JC, Martindale MQ, et al. 2011. Extreme evolución mitocondrial en
ctenóforo Mnemiopsis leidyi: conocimientos a partir de ADN mitocondrial y el genoma nuclear. El ADN mitocondrial
22: 130-42
Philippe H, Brinkmann H, Copley RR, Moroz LL, Nakano H, et al. 2011. platelmintos son acoelomorpha
deuterostomes relacionada con Xenoturbella. Naturaleza 470 (7333): 255-58
Philippe H, Derelle R, López P, Pick K, Borchiellini C, et al. 2009. revive la Phylogenomics puntos de vista tradicionales
en las relaciones de los animales profundas. Curr. Biol. 19 (8): 706-12
Philippe H, Lartillot N, Brinkmann H. 2005. análisis Multigene de animales bilaterian corroboran la mono-
phyly de Ecdysozoa, Lophotrochozoa y Protostomia. Mol. Biol. Evol. 22 (5): 1246-1253 Philippe H, Telford MJ. 2006. secuenciación a gran
escala y la nueva filogenia animal. Tendencias Ecol. Evol.

21 (11): 614-20
Escoja KS, Philippe H, Schreiber M, Erpenbeck D, Jackson DJ, et al. 2010. taxón phylogenomic mejorada
de muestreo afecta notablemente las relaciones nonbilaterian. Mol. Biol. Evol. 27 (9): 1983-1987 Pisani D, Carton R, Campbell LI, Akanni WA,
Mulville E, Rota-Stabelli O. 2013. visión general Una de artrópodos

genómica, mitogenomics, y los orígenes evolutivos del proteoma de artrópodos. En Biología y Evolución de artrópodos: Moléculas,
Desarrollo, morfología, ed. AMinelli, GBoxshall, GFusco, pp. 41-61. Heidelberg, Ger .: Springer-Verlag
Porter SM. 2007. El agua de mar química y biomineralización carbonato temprano. Ciencias 316 (5829): 1302 PutnamNH, SrivastavaM, HellstenU,
Dirks B, Chapman J, et al. 2007. genoma de la anémona de mar revela ancestral

eumetazoos repertorio de genes y la organización genómica. Ciencias 317 (5834): 86-94 Reitzel AM, PangK, Ryan JF, Mullikin JC,
MartindaleMQ, et al. 2011.Nuclear receptores fromthe ctenophore

leidyi mnemiopsis carecer de un dedo de cinc de unión a ADN de dominio: especí-linaje fi c pérdida o condición ancestral en el surgimiento de la
superfamilia de receptores nucleares? EvoDevo 2 (1): 3
Richter S, Loesel R, Purschke G, Schmidt-Rhaesa A, Scholtz G, et al. 2010. neurophylogeny Invertebrados:

términos sugeridos y de fi niciones para un glosario neuroanatómicas. Frente. Zool. 7 (1): 29 Rieger RM. 1980. Anewgroup de gusanos
intersticiales, Lobatocerebridae nov. fam. (Annelida) y su significación fi

para metazoos filogenia. Zoomorphologie 95 (1): 41-84 Rokas A, Carroll SB. 2006. arbustos en el
árbol de la vida. PLOS Biol. 4 (11): E352
Ruppert EE. 1991. Introducción a la phyla pseudocoelomata: una consideración de mesodermo, las cavidades del cuerpo, y
cutícula. En Anatomía microscópica de los invertebrados, Volumen 4: Aschelminthes, ed. FWHarrison, EE Ruppert, pp. 1-17. Nueva York:
Wiley-Liss
Ruppert EE. 1994. origen evolutivo de la nefrona vertebrados. A.m. Zool. 34: 542-53 Ruppert EE, Smith PR. 1988. El funcional-organización de
nefridios filtración. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.

63 (2): 231-58
Ryan JF, Pang K, programa de secuenciación comparativa NISC, Mullikin JC, Martindale MQ, Baxevanis AD.
2010. El complemento homeodominio de la ctenóforo leidyi mnemiopsis sugiere que Ctenophora y Porifera divergieron antes de la
ParaHoxozoa. EvoDevo 1 (1): 9
Ryan JF, Pang K, Schnitzler CE, Nguyen AD, Moreland RT, et al. 2013. El genoma de la ctenophore
leidyi mnemiopsis y sus implicaciones para la evolución tipo de célula. Ciencias 342 (6164): 1242592 Sarrazin AF, Peel AD, Averof M. 2012. Un reloj de
segmentación con periodicidad de dos segmentos en los insectos. Ciencias
336 (6079): 338-41 Schmidt-Rhaesa A. 2008. La evolución de los sistemas de órganos. Oxford, Reino Unido: Oxford Univ. Prensa
Schmidt-Rhaesa A. 2013. Gastrotricha, Cycloneuralia y Gnathifera: historia general y la filogenia. En
Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia y Gnathifera, Volúmen 1: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, loricíferos, ed. A
Schmidt-Rhaesa, pp. 1-10. Berlín: De Gruyter

Schmidt-Rhaesa A, Rothe BH. 2014. Los cerebros en Gastrotricha y Cycloneuralia-una comparación. En profunda Meta-
zoan Filogenia: La columna vertebral del árbol de la vida. Nuevas perspectivas de análisis de moléculas, la morfología y la Teoría de Análisis de Datos, ed.
JWW agele, T Bartolomaeus, pp. 93-104. Berlín: De Gruyter

Scholtz G. 2002. El Articulata hipótesis -o lo que es un segmento? Org. Diversos. Evol. 2 (3): 197-215 Schram FR. 1991. análisis cladístico de phyla
metazoan y la colocación de problematica fósil. En los
Evolución temprana de los metazoos y el signi fi cado de la Problemática Taxa, ed. AM Simonetta, S Conway Morris, pp. 35-46. Cambridge, Reino
Unido: Cambridge Univ. prensa
Scimone ML, Srivastava M, Bell GW, Reddien PW. 2011. Un programa regulador para Regen- sistema excretor
ración en las planarias. Desarrollo 138 (20): 4387-98
ShinzatoC, Shoguchi E, Kawashima T, Hamadam, Hisata K, et al. 2011. El uso de la digitifera Acropora genoma
para entender las respuestas de coral a los cambios ambientales. Naturaleza 476 (7360): 320-23 Smith SA, Wilson GN, Goetz FE, Feehery C,
Andrade SCS, et al. 2011. La resolución de la PARENTESCO evolutiva
naves de moluscos con herramientas filogenómicos. Naturaleza 480 (7377): 364-67
Sørensen MV, Giribet G. 2006. Un enfoque moderno de la filogenia rotiferan: la combinación morfológica y
datos moleculares. Mol. Phylogenet. Evol. 40 (2): 585-608
Sperling EA, Petersen KJ, Pisani D. disección 2009. filogenético de señal de los genes de limpieza nucleares
apoya la parafilia de esponjas y la monofilia de Eumetazoa. Mol. Biol. Evol. 26: 2261-74 Sperling EA, Peterson KJ, La FL amme M. 2010.
Rangeomorphs, Thectardis ( Porifera?) Y se disolvió orgánica
carbono en los océanos ediacáricos. Geobiología 9 (1): 24-33 Sperling EA, Vinther J. 2010. A placozoan fi nidad para Dickinsonia y la evolución en los
últimos tiempos meta proterozoico
Zoan alimentación modos. Evol. Prog. 12 (2): 201-9
Srivastava M, Begovic E, Chapman J, Putnam NH, Hellsten U, et al. 2008. El Trichoplax genoma y la
naturaleza de placozoans. Naturaleza 454 (7207): 955-60
Srivastava M, Simakov O, Chapman J, Fahey B, Gauthier MEA, et al. 2010. El queenslandica Amphimedon
genoma y la evolución de la complejidad de los animales. Naturaleza 466 (7307): 720-26 StachT. 2008. Chordate filogenia y evolución: un no tan
sencillo problema de tres taxón. J. Zool. 276 (2): 117-41 St ¨
Oger I, Schröder ¨ odlM. 2013.Mitogenomics no resuelve las relaciones deepmolluscan (¿todavía?). Mol. Phylogenet. Evol. 69 (2): 376-92 Storch V.
1991. Priapulida. En Anatomía microscópica de los invertebrados, Volumen 4: Aschelminthes, ed. FWHarrison,
EE Ruppert, pp. 333-50. Nueva York: Wiley-Liss Suga H, Chen Z,

de Mendoza A, Seb' e-Pedr ' OS A, Brown MW, et al. 2013. El Capsaspora genoma revela una
complejo prehistoria unicelular de los animales. Nat. Commun. 4: 2325
Suzuki TG, Ogino K, Tsuneki K, Furuya H. 2010. El análisis filogenético de mesozoans dicyemid (phylum
Rhombozoa) de innexin Secuencias de aminoácidos: Dicyemids no son toPlatyhelminthes relacionados. J. Parasitol.
96 (3): 614-25
Tang F, Bengtson S, Wang Y, Wang XL, Yin CY. 2011. Eoandromeda y el origen de Ctenophora. Evol.
Prog. 13 (5): 408-14
Tarver JE, Sperling EA, Nailor A, Heimberg AM, Robinson JM, et al. 2013. miARN: los genes con pequeños grandes
potencial en la filogenética metazoos. Mol. Biol. Evol. 30 (11): 2369-82
Tessmar-Raible K. 2007. La evolución de los centros neurosecretoras en cerebros anteriores bilaterian: claves desde
protostomes. Semin. Cell Dev. Biol. 18 (4): 492-501
Thomson RC, Plachetzki DC, Mahler DL, Moore BR. 2014. Una evaluación crítica de la utilización de los datos microRNA
en filogenética. Proc. Natl. Acad. Sci. ESTADOS UNIDOS. 111 (35): E3659-68
Torruella G, Derelle R, Paps J, Lang BF, Roger AJ, et al. 2012. Las relaciones filogenéticas dentro de la
Opisthokonta basado en análisis phylogenomic de dominios de la proteína de una sola copia conservadas. Mol. Biol. Evol. 29 (2): 531-44 Vall `
es Y, Halanych KM, Boore JL. 2008. Los intrones del grupo II romper nuevos límites: presencia en el genoma de una bilaterian. MÁS UNO 3 (1):
e1488
Vannier J, Calandra I, Gaillard C, Zylinska A. 2010. gusanos Priapulid: excavadores horizontales Pioneer al
límite Precámbrico-Cámbrico. Geología 38 (8): 711-14
Wallberg A, Thollesson M, Farris J, Jondelius U. 2004. La posición filogenética de las medusas peine
(Ctenophora) y la importancia de muestreo taxonómico. cladística 20 (6): 558-78
394 Dunn et al.

Weigert A, HelmC, Meyer M, níquel B, Arendt D, et al. 2014. Iluminación de la base del árbol usando anélido
transcriptómica. Mol. Biol. Evol. 31: 1391-401
Wey-Fabrizius AR, Herlyn H, Rieger B, Rosenkranz D, Witek A, et al. 2014. Los datos revelan Transcriptome
relaciones syndermatean y sugieren la evolución de endoparasitismo en Acanthocephala a través de una etapa epizoic. MÁS UNO 9 (2):
e88618
Witek A, Herlyn H, Ebersberger I, Mark Welch DB, Hankeln T. 2009. Apoyo al origen monofilético
de Gnathifera de filogenómica. Mol. Phylogenet. Evol. 53 (3): 1037-1041 w
orheide G, Dohrmann M, Erpenbeck D, Larroux C, Maldonado M, et al. 2012. filogenia y profunda
evolución de las esponjas (filo Porifera). Adv. Marzo Biol. 61: 1-78 Worsaae K, Rouse GW. 2008. Se Diurodrilus un anélido? J. Morphol. 269 (12):
1426-1455 Xiao S, FL La amme M. 2009. En vísperas de la radiación de los animales: la filogenia, la ecología y la evolución de la Ediacara
biota. Tendencias Ecol. Evol. 24 (1): 31-40
Xiao S, Zhang Y, Knoll AH. preservación 1998. tridimensional de algas y animales embriones en un Neo-
fosforita proterozoico. Naturaleza 391 (6667): 553-58
Yin L, Zhu M, Knoll AH, Yuan X, Zhang J, Hu J. 2007. embriones Doushantuo conserva huevo diapausa dentro
quistes. Naturaleza 446: 661-63 Zrzav'
y J, Mihulka S, Kepka P, Bezd ek A, Tietz D. 1998. Filogenia de la Metazoa basado en morfológica

y 18S evidencia de ADN ribosomal. cladística 14 (3): 249-85

Material suplementario: Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2014. 45: 371-95 doi: 10.1146 /
annurev-ecolsys-120213-091627
Filogenia de los animales y sus implicaciones evolutivas
Dunn et al.
Adicional Figura 1. Una visión general de la diversidad animal. El número de especies descritas se estiman a partir de una variedad
de fuentes (GIGA Comunidad de Científicos 2014). Este cladograma es la misma que la mostrada en la Figura 1. Algunos nombres
comunes en inglés se indican en negrita en la columna Descripción.
pa str ce
l
r ia
rre u
te ua d
ra e
ta
de a
si
in
ag
ar
Número de
M
Descripción
especies
medusas peine. carnívoros gelatinosas que se mueven con cilios y captura de presas con células de
Ctenophora 192 pegamento.
Esponjas. filtradores que bombean agua a través de sus cuerpos.

Porifera 8579 1
animales
Placozoa 13 138
Ameba animales con tres capas de células y sin boca o los órganos. Pastan medida que se
mueven a lo largo de superficies sólidas.
Cnidaria
Corales, medusas “verdadero”, y sus familiares. Estos carnívoros presa de captura de células
urticantes únicas, y algunos puerto simbiontes fotosintéticos.
xenacoelomorpha
Gusanos con una sola abertura intestinal que actúa como tanto la boca y el ano.
Echinodermata 7330 estrellas de mar, erizos, estrellas de mar, estrellas de plumas, y los pepinos de mar,
y parientes. Herbívoros, detritívoros, carnívoros y se alimentan por filtración. Natación larvas
y adultos con simetría quíntuple. Cavar o arrastrarse gusanos con cuerpos divididos en una
trompa, cuello y tronco.
hemichordata 118
Deuterostomados
Lancelets. Filtrar la alimentación de los animales se parecen superficialmente a los peces pequeños.
Cephalochordata 33 3.020
filtradores que incluyen especies con una natación renacuajo larvas y adultos sésiles,
Urochordata 64.832 así como otras especies que se nadan libremente toda su vida.
Hagfish, lampreas, y vertebrados. animales altamente móviles con endoesqueletos
Bilateria Craniata 129 5.900 bien desarrollados.
Flecha gusanos. carnívoros natación que capturar presas con espinas venenosas.
Chaetognatha 172 2 21
briozoos
alimentadores de filtro que forma incrustante y la hoja-como colonias.
707 74
3241 380
Entoprocta
Animales pequeños sésiles con un anillo de tentáculos que las partículas de filtro desde el agua.
374
Muy pequeños animales con ciclos de vida complejos que viven en las partes de la boca de langostas.
Cycliophora
285 97 1
Muy diverso grupo de gusanos que incluye especies segmentados y no segmentados.
Annelida Incluye especies sésiles, excavadores, andadores, nadadores, y muchas otras formas.
Mollusca
Las almejas, caracoles, calamares, pulpos conchas, colmillo, chitones, y parientes. Vermiforme y
849 29 sin cáscara animales que son diversos y abundantes.
Protostomia gusanos aplanados. Los depredadores que disparan una probóscide muy extensible en la presa.
Gastrotricha 1280
braquiópodos 388 18 conchas lámpara. filtradores cáscara que se asemejan superficialmente almejas.
animales de gusano con un anillo de tentáculos que se utilizan para la alimentación del filtro. Algunas especies
segregan tubos que las que viven.
Nemertea Pequeño ciliada animales parecidos a gusanos que viven en detritus y sedimentos.
Spiralia
platelmintos
Los gusanos planos. La mayoría de las especies son parásitas, incluyendo tenias y trematodos, pero
muchos otros son de vida libre.
Gnathostomulida gusanos pequeños que viven en los sedimentos marinos, a menudo en zonas con bajos niveles de oxígeno. animales
minuto con relativamente grandes mandíbulas encuentran en manantiales y estanques de agua dulce.
Micrognathozoa
Muy abundantes animales pequeños. En la mayoría de las especies, una corona ciliada crea corrientes
rotíferos de agua para la alimentación y la locomoción.
parásitos reducidos con pocos tipos de células. Búsqueda larvas libres de la natación para los nuevos anfitriones.
orthonectida
parásitos reducidas encuentran en las estructuras de excreción de los cefalópodos.
rhombozoa
Phoronida 1280 19
Priapulida 26 182 gusanos pene. Falo en forma de madriguera gusanos marinos.
Los animales pequeños encontrados en los sedimentos marinos, a veces en zonas pobres en oxígeno.
loricíferos 24 773
espinas elaboradas rodean la boca.
Los animales pequeños encontrados en los sedimentos marinos. Espinas rodean la boca y el cuerpo
Kinorhyncha 361 1168

se divide en 13 segmentos.
Nematoda 177
Los nemátodos. La enorme diversidad de gusanos con muchos ciclos de vida y estilos de vida.
gusanos de pelo. gusanos alargados que parasitan los artrópodos.
Tardigrada
osos de agua. Los animales pequeños, con cuatro pares de miembros, encontrar en una variedad de
hábitats. Son muy resistentes al estrés y pueden sobrevivir a la desecación prolongada y la exposición a la
radiación.
gusanos de terciopelo. Carnivires que la captura de presas por disparos de cola de glándulas
Onychophora especializadas.
Artrópodos > 1200000

Insectos, crustáceos, arañas, ciempiés, y parientes. animales altamente
abundantes y diversas con exoesqueletos bien desarrollado.
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Filogenia de los animales y sus implicaciones evolutivas

Artículo en Revisión Anual de Ecología Evolución y Sistemática · Noviembre 2014

DOI: 10.1146 / annurev-ecolsys-120213-091627

Dunn Gonzalo Giribet

Universidad de Yale Universidad Harvard

VER EL PERFIL VER EL PERFIL

Gregory D. Edgecombe Andreas Hejnol

Natural History Museum, Londres Universidad de Bergen

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La Genómica Alianza Global de invertebrados (GIGA) Ver Proyecto

La evolución profunda de Ecdysozoa Ver proyecto Casey W

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Casey W. Dunn, 1 Gonzalo Giribet, 2

2 Museo de Zoología Comparada, Departamento de Organísmica y Biología Evolutiva de la Universidad de Harvard,

Cambridge, Massachusetts 02138; correo electrónico: ggiribet@g.harvard.edu

en ecolsys.annualreviews.org doi de este artículo:

La filogenia ANIMAL Avances recientes

2012, Smith et al. 2011).

372 Dunn et al.

www.annualreviews.org • Filogenia Animal 373

Opisthokonta Quitina, un solo flagelo posterior

(Reitzel et al. 2011), el procesamiento de Drosha microRNA (Maxwell et al. 2012)

Parahoxozoa Los genes Hox y ParaHox (Ryan et al., 2010)

Planulozoa (sensu Wallberg et al. 2004) La serotonina

Bilateria Mesodermo, simetría bilateral, cefalización, circular y la musculatura longitudinal

Deuterostomados Enterocelia, faringe con ciliado hendiduras branquiales, archimery

Ambulacraria larva Dipleurula

Protostomia manojos de neuritas principales localizadas ventralmente

Spiralia segmentación espiral

Trochozoa Las larvas con un prototroca

Gnathifera tipo especial de mandíbulas cuticularized

ecdysozoa cutícula mudada, epicuticula trilaminado

scalidophora Scalids sobre el introvertido

Engrailed expresión en ectodermo posterior de cada segmento

moleculares (Comunidad GIGA de Científicos 2014).

374 Dunn et al.

www.annualreviews.org • Filogenia Animal 375

los próximos años.

Los genomas secuenciados recientemente de dos ctenóforos (Ryan et al.

lugar de esponjas, como el grupo hermano de todos los demás animales.

376 Dunn et al.

Ryan et al. (2013) Philippe et al. (2009)

si La colocación de xenacoelomorpha dentro Bilateria

Bilateria Protostomia Bilateria Protostomia

Nephrozoa Chordata Deuterostomados Ambulacraria Chordata

Deuterostomados Ambulacraria Xenambulacraria Xenacoelomorpha

Xenacoelomorpha es grupo hermano de otra Bilateria Xenacoelomorpha está dentro Deuterostomados

C Las relaciones dentro de Ecdysozoa

Cycloneuralia scalidophora scalidophora

Cycloneuralia sin Cycloneuralia

re Las relaciones dentro de Spiralia

Kryptrochozoa, Brachiozoa Lophophorata, Lophotrochozoa

www.annualreviews.org • Filogenia Animal 377

378 Dunn et al.

(Platyhelminthes) (Rieger, 1980), aún no han sido publicados.

EL evolución de la morfología Y DESARROLLO

www.annualreviews.org • Filogenia Animal 379

380 Dunn et al.

Los sistemas nerviosos

www.annualreviews.org • Filogenia Animal 381

Mesodermo celomas, y excretor y circulatorio Sistemas

382 Dunn et al.