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TEMA 19. INTERCAMBIO GASEOSO EN EL MEDIO AÉREO

Fisiología Animal (Universidad Autónoma de Madrid)

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FISIOLOGÍA ANIMAL
TEMA 19: INTERCAMBIO GASEOSO EN EL MEDIO AÉREO

TEMA 19: INTERCAMBIO GASEOSO EN EL MEDIO AEÉ REO

Características de la respiración aérea

El medio aéreo presenta una ventaja; concentración elevada y constante de oxígeno, lo que permite unas
tasas metabólicas elevadas, y una desventaja; gran evaporación de agua.

La presencia de gran cantidad de oxígeno permite que la respiración aérea pueda ser bidireccional.

Las velocidad de difusión que pueden alcanzar los gases (O 2 y CO 2 ) son muchísimo más rápidas que en el
agua, lo que trae como consecuencia que se puedan alcanzar mayores distancias de difusión.

Las superficies de intercambio respiratorio se localizan en cavidades respiratorias especializadas, por tanto,
el acceso al aire está limitado.

Insectos

Su aparato respiratorio posee una superficie de intercambio gaseoso cercana a todas las células. Las células
de los insectos obtienen el O 2 en forma directa del aparato respiratorio y el aparato circulatorio desempeña
un papel mínimo o nulo en el transporte de este gas.

El cuerpo de un insecto está cubierto por un sistema de tubos llenos de aire denominados tráqueas. Este
sistema se abre a la atmósfera por medio de poros denominados espiráculos ubicados en la superficie
corporal a lo largo de la pared corporal lateral. Estos espiráculos presentan una serie de pelos en el exterior
cuyas funciones fundamentales son:

∞ Permiten controlar el intercambio de gases controlando la apertura y cierre de los espiráculos.

∞ Evitan que pasen sustancias al interior traqueal.
∞ Protegen al animal frente a factores como la desecación.

Las tráqueas ingresan en el cuerpo a través de cada espiráculo y se ramifican en el interior para cubrir todas
las partes del animal. Distribuyen el aire a las distintas partes del cuerpo, en ellas apenas tiene lugar el
intercambio gaseoso.

Las tráqueas de los insectos se desarrollan como invaginaciones de la epidermis, y por tanto, están
cubiertas por una cutícula delgada. Las tráqueas disminuyen su diámetro a medida que aumenta la distancia
entre los espiráculos (las tráqueas mayores poseen una cutícula de un grosor similar al del cuerpo del
animal, mientras que las menores tienen cutículas más finas) y originan túbulos terminales muy finos de
paredes delgadas, denominadas traqueolas, son consideradas el sitio principal de intercambio de O 2 y CO 2 .

Tanto las tráqueas como las traqueolas presentan repliegues en forma de espiral, cuya función es la
expansión y compresión de esta red de tubos.

El grado de aparición de las tráqueas en los distintos órganos y tejidos mantiene una relación directa con
los requerimientos metabólicos.

Con esta disposición, los insectos consiguen que todas las traqueolas estén muy cerca de las células, lo que
presenta la ventaja de que acercan el aire a todas ellas. De hecho, en los músculos de vuelo penetran
directamente en la fibra muscular.

Una característica de las traqueolas, es que los extremos de éstas están llenos de líquido cuando los
animales están en reposo. Durante el ejercicio o cuando los insectos se exponen a ambientes deficientes en
O 2 la cantidad de líquido disminuye e ingresa aire dentro de las traqueolas.

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Este llenado hace que llegue más cantidad de oxígeno a células que más lo necesitan, es decir, a aquellas
que tienen un metabolismo más activo (producen más sustancias) y una mayor presión osmótica debido a
la mayor facilidad de difusión en un medio gaseoso que en uno líquido.

Difusión y ventilación

El oxígeno lo consiguen únicamente por difusión, por lo que a grandes distancias, difunde menos. Por ello,
algunos animales poseen unos sacos aéreos como complemento de las tráqueas, que son engrosamientos
de la pared traqueal. Se localizan en las tráqueas mayores, y su función es actuar como fuelles encargados
de la ventilación de las tráqueas para acercar el aire hacia las traqueolas, además de ser depósitos de O 2 .
Esto ocurre en algunos insectos, no en todos. Aparece principalmente en animales que presentan un
metabolismo más alto y en animales que son más grandes.

Por tanto, los principales factores influyentes son:

∞ Tamaño corporal. Cuanto mayor sean las tráqueas, mayor espacio que recorrer, y por tanto, peor
difusión, es decir, hay una necesidad mayor de presentar más sacos aéreos.
∞ Tasa metabólica. Cuanto más activo sea el animal, más oxígeno necesita de manera rápida, por ello,
requiere de sacos aéreos para aumentar la velocidad.

La ventilación puede ser unidireccional (se abren más de un espiráculo) o bidireccional (si únicamente se
abre un espiráculo).

Cuando el insecto aumenta la tasa de consumo de O 2 en forma súbita, la presión parcial de O 2 al final de las
tráqueas disminuye debido al aumento de la tasa de eliminación de este gas desde las tráqueas. Esta
reducción de la presión parcial en los extremos de las tráqueas aumenta la diferencia entre las presiones
parciales en los dos extremos del sistema traqueal y de esta manera acelera la difusión del O 2 a las
traqueolas (los espiráculos están cerrados, por lo que la velocidad de transporte de oxígeno es más rápido).
La presión parcial en los extremos de las tráqueas debe permanecer bastante elevada para que el O 2 se
difunda desde estos extremos hacia las mitocondrias intracelulares, es decir, debe asegurar siempre una
mínima presión para mantener el catabolismo aerobio. En consecuencia, nos enfrentamos a la cascada de
oxígeno entre el aire ambiental y las mitocondrias.

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Por tanto, la tasa de difusión en insectos depende de dos fuerzas motrices:

∞ ΔPpO 2 entre el aire y el interior de las traqueolas.

∞ ΔPpO 2 entre las traqueolas y los tejidos.

En el caso de la cascada de oxígeno de humanos, ocurren caídas de presiones parciales que se van
sucediendo desde la boca hacia los alveolos. Cuando llega el aire a los alveolos, ha caído la presión parcial.
Desde los alveolos hacia los capilares se produce otra caída de la presión parcial.

Los insectos modulan la apertura y cierre de los espiráculos en función de sus periodos de actividad/reposo.
La constricción de los espiráculos dificulta la difusión del O 2 hacia el sistema traqueal y de esta manera
tiende a disminuir la presión parcial de O 2 en los extremos internos de las tráqueas. Sin embargo, este efecto
no impide el desarrollo de una presión parcial de O 2 en la parte interna de las tráqueas lo bastante elevada
para que este gas se difunda hacia las mitocondrias a una velocidad adecuada para cubrir las necesidades de
O 2 en reposo. Cuando los insectos inician su actividad y requieren mayor cantidad de O 2 pueden requerir la
apertura de sus espiráculos para mantener una presión parcial de O 2 elevada en la parte interna de la
tráquea. Por tanto, los insectos en actividad aumentan la apertura de sus espiráculos, y pagan el precio del
incremento de la evaporación. Por tanto, que el espiráculo esté cerrado impide la pérdida de agua.La
apertura de cada espiráculo es independiente.

El aumento de la presión parcial de CO 2 y la disminución del pH de los fluidos corporales son los dos
estímulos necesarios para que se produzca la apertura de los espiráculos. El CO 2 en forma de bicarbonato
actúa como tampón, por tanto, si disminuye el pH aumentan los protones, por lo que el bicarbonato recoge
los protones sobrantes para intentar mantener el pH corporal, dando lugar a CO 2. De manera que, tanto el
CO 2 como el aumento de protones estimulan la apertura de los espiráculos.

Respiración discontinua

Este tipo de respiración se da en insectos que se encuentran en momentos de baja actividad; quiescencia o
diapausa. En este tipo de respiración, la apertura de los espiráculos dura menos tiempo y es diferente.

El control de los espiráculos en periodo de actividad permite mantener una determinada cantidad de O 2 . En
periodos de inactividad la apertura de los espiráculos tiene lugar durante menos tiempo y de forma
diferente; poseen una fase abierta, una cerrada y otra en fase de aleteo. En cualquiera de estas tres fases
los espiráculos mantienen un consumo de O 2 constante, sin embargo, la expulsión de CO 2 no es constante,
solo se expulsa con el espiráculo abierto.

En la fase donde el espiráculo permanece cerrado se produce una caída de la presión parcial del O 2 . Además,
se produce un pequeño aumento de CO 2 . Esto ocurre debido a que el CO 2 produce una presión parcial y
además, es muy soluble, por tanto, el CO 2 producido por las células del organismo se hidrata y se acumula
en forma de bicarbonato, el cual no genera presión parcial.

El O 2 se va obteniendo de las tráqueas, pero no es reemplazado por un volumen equivalente de CO 2 , sino

por una cantidad menor de éste, lo que genera una presión negativa en las tráqueas que permite la succión
de O 2 en la fase de aleteo, de manera que conseguimos mantener así un volumen de O 2 suficiente.

Respiración en los insectos acuáticos: burbuja no compresible (plastrón)

Hay tres formas específicas de realizar este tipo de respiración:

1. Una de ellas está comprendida por insectos que son respiradores aéreos que viven en el agua; se
cuelgan de la superficie del agua a través de un tubo donde se abre un único espiráculo, hidrófobo que
contacta con la atmósfera.

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2. Muchos insectos presentan una estrategia que consiste en transportar una burbuja compresible visible
debajo de las alas o en la punta del abdomen. Esta burbuja está compuesta fundamentalmente por
gases como el N 2 y el O 2 . Sus espiráculos se abren dentro de la burbuja e intercambian O 2 y CO 2 con el
gas en su interior, es decir, consumiéndose el O 2 de ésta, lo que provoca una caída en la presión parcial
del O 2 y una producción de CO 2 (debido a su solubilidad no contribuye a la presión parcial). a medida
que cae la presión parcial de oxígeno, el nitrógeno se expande y aumenta la presión parcial de éste, por
tanto, el N 2 va saliendo de la burbuja. A medida que se produce la salida de los gases la burbuja se va
encogiendo, por lo que hay menor área de difusión, hasta que llega el momento en que desaparece.
Para entender esto, hay que tener en cuenta los coeficientes de difusión, siendo menor el coeficiente del
N 2 que el del O 2 y CO 2 en agua. Si la burbuja solo tuviese O 2 desaparecería mucho más deprisa debido a
que el todo el O 2 que entra se consume rápidamente, siendo el N 2 el responsable de equilibrar esto.
Una característica llamativa de la burbuja de gas es que actúa como una branquia y no solo como
depósito de O 2 . Cuando un insecto que nada debajo del agua elimina O 2 proveniente de su burbuja, la
presión parcial de O 2 en la burbuja disminuye. Cuando esta presión disminuye por debajo de la presión
de O 2 del agua, el O 2 disuelto en el agua comienza a difundirse hacia la burbuja y renueva el oxígeno.
La velocidad de difusión del O 2 dentro de la burbuja depende de su superficie. Las burbujas descritas
disminuyen de tamaño de forma gradual y su superficie se reduce, lo que determina el cese de su
función efectiva como branquia.
3. En algunos insectos acuáticos ciertas partes de la superficie corporal están cubiertas por una capa muy
densa de pelos hidrófobos delgados impermeables al agua. Estos pelos atrapan una película de aire casi
invisible. Esta película de aire, se denomina plastrón, es incomprensible y permanente. Su superficie es
constante y puede servir como indefinidamente como branquia gaseosa. Muchos insectos con este tipo
de mecanismo pueden permanecer meses sumergidos en aguas bien aireadas.

Respiración por pulmones

Cada vez los sacos se van haciendo más grandes y tienen más invaginaciones, aumentando así la superficie
de intercambio gaseoso desde anfibios hasta humanos, de manera que para el mismo volumen pulmonar
todas esas invaginaciones lo que dan lugar es a que haya mayor superficie de intercambio.

Anfibios

Los anfibios lograron la mejor combinación entre la respiración en el agua y la respiración en el aire. Muchos
de estos animales se mueven desde un ambiente acuático hacia uno terrestre durante su desarrollo y

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muchos respiran en ambos ambientes durante la adultez. Por tanto, además de pulmones, presentan otras
superficies respiratorias como la piel o las branquias.

En todas las larvas de los anfibios jóvenes las branquias son externas. Las branquias suelen perderse durante
la metamorfosis.

En la mayoría de los anfibios se desarrolla un par de pulmones como invaginaciones a partir de la pared
ventral de la faringe. Son sacos simples muy vascularizados. La superficie interna de los pulmones aumenta
poco o nada debido a la presencia de algunos pliegues que están menos desarrollados que en los pulmones
de los peces pulmonados modernos.

La cavidad central de cada pulmón permanece abierta y permite acceder a los diversos compartimentos
laterales formados por los pliegues en las paredes.
Presentan respiración discontinua gracias a la presencia de la glotis.

Mecanismo de ventilación

Los anfibios pulmonados llenan sus pulmones gracias al desarrollo de presión bucofaríngea.

1- El aire ingresa en la cavidad bucal a través de las fosas nasales o de la boca cuando la presión en la
cavidad disminuye y debido al descenso de su piso, manteniendo la glotis cerrada.
2- Luego se eleva el piso de la cavidad bucal con la boca cerrada y las narinas selladas por lo menos en
forma parcial gracias a la presencia de válvulas y el aumento de la presión obliga al aire a ingresar
en los pulmones. La insuflación de los pulmones eleva la presión del aire dentro de ellos. Esto
significa que si no fuera por la glotis los pulmones eliminarían el aire cuando se abre la boca o las
fosas nasales, que se cierra después de la inhalación por medio de la contracción de los músculos.
3- Luego se produce un periodo de ausencia de respiración con los pulmones insuflados, es decir, la
respiración es intermitente. Las fosas nasales se abren durante el periodo de apnea y en ese
momento la rana suele bombear aire dentro y fuera de la cavidad bucal a través de las fosas nasales
por medio del descenso y la elevación del piso de la cavidad bucal, proceso denominado bombeo
bucofaríngeo.
4- Después de un intervalo la glotis se abre y el aire se exhala de los pulmones. La exhalación se debe
en parte a la retracción elástica de los pulmones y también puede ser estimulada por la contracción
de los músculos de las paredes de los pulmones y del cuerpo.

En algunos animales el paso 2 es el primero, vaciando primero sus pulmones y luego permitiendo la entrada
de aire.

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Antes de volver a tomar aire, hay una ventilación bucal, lo que permite que todo el aire de la cavidad bucal,
sea aire fresco.

Estos animales tienen tasas metabólicas muy bajas. Ventilan sus pulmones por compresión orofaríngea; es
un mecanismo de presión positiva donde las fuerzas que ejerce el suelo de la boca empujan el aire hacia los
pulmones.
El intercambio total de gases de un anfibio depende de los distintos sitios; piel, branquias y pulmones.

Cuando los renacuajos maduran y sus pulmones comienzan a funcionar, asumen en forma gradual la
responsabilidad principal de captación de O 2 .

Los pulmones son los responsables principales de la absorción del O 2 mientras que la piel elimina la mayor
parte del CO 2 . El papel y la contribución relativa de la piel al intercambio gaseoso depende de la
temperatura:

∞ A bajas temperaturas el consumo de O 2 será menor, y por tanto, casi todo o una elevada proporción
del O 2 depende de la piel.
∞ A temperaturas más elevadas, aumenta también la tasa metabólica y los pulmones tienen un papel
más importante en la captación de O 2 .

La captación de O 2 por la piel es prácticamente constante, pero en los meses más cálidos donde aumenta la
temperatura y la tasa metabólica, los pulmones toman un papel más relevante.

Las branquias junto con la piel en las fases de renacuajo, se hacen cargo de toda la captación del O 2 debido a
que los pulmones se están desarrollando, por lo que todavía no son funcionales.

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Reptiles

En la mayoría de los reptiles los pulmones absorben casi todo el O 2 y eliminan casi todo el CO 2 . La piel de
los reptiles suele ser menos permeable que la de los anfibios, lo que significa que protege mucho más contra
la deshidratación por evaporación, pero que no permite el pasaje de los gases respiratorios de forma
sencilla.

Hay dos tipos de pulmones:

∞ Unicameral. Estructura sacular con una cavidad central abierta. Las paredes de los pulmones poseen
una pequeñas tabicaciones formando algo parecido a un panal de abejas con compartimentos
vascularizados que aumentan su superficie. El aire fluye dentro y fuera de la cavidad central, pero el
posible que el intercambio respiratorio de gases entre la cavidad central y las profundidades de las
celdillas en las paredes se realice por difusión.
Este tipo de tabicación aumenta la superficie en animales menos activos.
∞ Multicameral. Consiste en la subdivisión de la cavidad pulmonar principal en numerosas cavidades más
pequeñas. Un desarrollo evolutivo importante en el pulmón multicameral es la aparición de un tubo
cartilaginoso reforzado – bronquio – que recorre todo el pulmón; este tubo permite que el aire ingrese
en todas las cámaras.
Este tipo de pulmón proporciona una superficie mayor de membrana para el intercambio respiratorio
de gases por unidad de volumen corporal.
Aparece en animales más activos, reptiles con más actividad metabólica.

En reptiles, los pulmones se llenan principalmente por succión, en lugar de por presión bucal. El aire ingresa
en los pulmones debido a la expansión del volumen pulmonar que crea una presión por debajo de la
atmosférica dentro de sus cámaras (si se aumenta el tamaño de una cavidad se genera una presión negativa
respecto a la atmosférica). Esta transición se transmitió a aves y mamíferos, que también emplean la succión
para llenar sus pulmones.
La succión se produce a través de los músculos torácicos y abdominales y por músculos de la boca.

Mecanismos ventilatorios

Los pulmones se expanden y, por tanto, tienen menos presión

que el exterior. Presentan respiración discontinua, para lo que
es necesario la existencia de la glotis, además, las costillas
tienen un papel muy importante en los cambios de volumen de
la cavidad.

Estas diferencias entre las cavidades se generan por la acción

de los músculos intercostales (lagartos y serpientes) y
diafragmiticus (cocodrilos).
En lagartos y serpientes, para que se produzca la entrada de
aire se contraen los músculos intercostales, aumentando el
tamaño de la cavidad torácica. Esta expansión genera el
estiramiento pulmonar y una presión negativa, que permite la
entrada de aire siempre y cuando la glotis permanezca abierta,
fenómeno conocido como inspiración. En cocodrilos hay un
precursor del diafragma que es lo que denominamos
diafragmitus, el cual tira del hígado hacia la pelvis, provocando
un aumento de la cavidad, y por tanto, el llenado pulmonar. Evidencias actuales sugieren que el flujo del aire
en los pulmones de los cocodrilos es unidireccional.

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Estos animales cierran la glotis y el aire inhalado queda en los pulmones durante varios segundos o minutos
de apnea, mientras la cavidad bucal suele ventilarse a través de una bomba bucofaríngea. Esta fase de
apnea dura más o menos en función de la tasa metabólica, lo que les permite estar mucho tiempo sin
respirar.

La expiración ocurre invirtiendo la presión. La relajación de estos músculos da lugar a un retroceso elástico
de los pulmones, y por tanto, se genera un aumento de presión en el interior de los pulmones, lo que
produce la expulsión del aire.

Contracción de los músculos → cavidad más grande y entrada del aire

Relajación de los músculos→ cavidad más pequeña y se expulsa el aire

En tortugas encontramos una capa de tejido (que no es músculo).

Presentan un caparazón muy rígido por lo que es muy difícil
producir cambios de volumen. Estos cambios de volumen se
producen por los movimientos de las extremidades; sacan las
patas hacia fuera aumentando la cavidad, y cuando introducen
las patas contraen la cavidad.

Por tanto, ningún reptil presenta diafragma como tal. Además, se

libera la boca de las funciones respiratorias, pudiéndose
especializar en funciones relacionadas con la alimentación.

Aves

Los pulmones de las aves, aunque son derivados de los pulmones de

los reptiles, poseen estructuras diferentes.

La tráquea de las aves se bifurca para originar los dos bronquios fuente
que ingresan en los pulmones. El bronquio que ingresa en cada pulmón
atraviesa todo el pulmón y se denomina mesobronquio. El
mesobronquio es un pulmón primario que emite dos grupos de
ramificaciones, los bronquios secundarios. Un grupo se origina en el
extremo anterior del mesobronquio y se ramifica sobre la superficie
ventral del pulmón, el otro se origina en el extremo posterior del
mesobronquio y se ramifica sobre la superficie pulmonar dorsolateral. Estos grupos de bronquios se
denominan medioventral y mediodorsal, y son considerados bronquios
secundarios. Éstos se conectan entre sí por tubos pequeños
denominados bronquios terciarios o parabronquios. Cada
parabronquio emite una gran cantidad de proyecciones en toda su
longitud que se denominan capilares aéreos. Estos capilares están
rodeados por gran cantidad de capilares sanguíneos y son los sitios
donde se desarrolla el intercambio de gases.

El aire fluye a través de los parabronquios, y el intercambio entre la luz

del parabronquio y la superficie de sus capilares aéreos tiene lugar por
difusión.
Los parabronquios, los capilares aéreos y los vasos asociados
constituyen la mayor parte del tejido pulmonar del ave.

Los sacos aéreos forman parte del aparato respiratorio, se localizan

fuera de los pulmones y ocupan una porción considerable de las
cavidades corporales torácica y abdominal, incluso algunos penetran en los huesos.

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Los sacos aéreos son estructuras de paredes delgadas y vascularización escasa que son esenciales en la
ventilación, pero no participan en el intercambio gaseoso.
Por lo general hay 9 sacos aéreos que se dividen en dos grupos:

∞ Sacos aéreos anteriores. Dos sacos torácicos anteriores, dos sacos cervicales y un solo
interclavicular. Se conectan con varios bronquios secundarios anteriores.
∞ Sacos aéreos posteriores. Dos sacos abdominales y dos sacos torácicos posteriores. Se conectan
con las porciones posteriores de los mesobronquios.

Los sacos aéreos posteriores tienen menor proporción de CO 2 . En los sacos anteriores hay una mayor
proporción de CO 2 que de O 2 . Esto llevó a la determinación de que en la ventilación el flujo de aire es
unidireccional y siempre postero-anterior (de atrás hacia delante).

Las aves poseen un pulmón principal denominado paleopulmón, compuesto por el mesobronquio (bronquio
primario), bronquio medioventral y mediodorsal (bronquios secundarios) y los parabronquios (bronquios
terciarios). Además, la mayoría de las aves tienen un sistema de tubos parabranquiales más o menos
desarrollados que transcurren entre los sacos aéreos posteriores y las partes posteriores de los
mesobronquios y los bronquios secundarios posteriores. Este sistema de tubos se denomina neopulmón. El
neopulmón nunca representa más del 20-25% del volumen pulmonar total. Las aves no presentan
diafragma.

Ventilación por acción de fuelle

Los pulmones de las aves son estructuras compactas y rígidas. Se diferencian de los pulmones de los
mamíferos porque sufren cambios mínimos en el volumen durante el ciclo respiratorio. En cambio, los sacos
aéreos se expanden y contraen en forma notable durante la ventilación. Al igual que fuelles, los sacos aéreos
succionan y expulsas gases a través de las vías aéreas rígidas de los pulmones.

Durante la inhalación la contracción de los músculos intercostales internos y de otros músculos torácicos (en
concreto el apendicocotalis) expande otras partes de la caja torácica y el esternón se mueve hacia abajo y

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delante. Estos movimientos agrandan los sacos aéreos mediante la expansión de la cavidad
toracoabdominal.

Durante la exhalación algunos músculos intercostales externos y abdominales comprimen esta cavidad y los
sacos aéreos. Además, durante exhalación tiene lugar la elevación del esternón.
Además, para determinar este movimiento postero-anterior es importante una serie de válvulas
aerodinámicas:

∞ En la inspiración  Segmentun accelerans. Estrechamiento final en el bronquio primario

extrapulmonar. Al haber este estrechamiento el aire se acelera hacia el mesobronquio.
∞ En la expiraciónCompresión dinámica de los mesobronquios.

Ciclo respiratorio

El aire fluye en forma unidireccional a través de los parabronquios.

Durante la inhalación se expanden grupos de sacos aéreos anteriores y posteriores. Esto implica el
desarrollo de succión y la recepción del gas en ambos grupos de sacos.
El aire proveniente de la atmósfera fluye través del mesobronquio de cada pulmón e ingresa en los sacos
aéreos posteriores y en los bronquios secundarios posteriores; por último el aire que ingresa en los
bronquios se moviliza hacia la parte anterior a través de los parabronquios debido a la succión desarrollada
por los sacos aéreos anteriores.

Hay dos aspectos a destacar durante la inhalación, y es que, los sacos aéreos posteriores se llenan con aire
relativamente fresco que proviene del ambiente en forma directa, sin embargo, los sacos aéreos anteriores se
llenan sobre todo con gas que ya atravesó superficies respiratorias de intercambio en los parabronquios; este
gas tiene una presión parcial de O 2 menor y una presión parcial de CO 2 mayor. Por último, la dirección de la
ventilación en los parabronquios del sistema paleopulmonar es desde la región posterior hacia la anterior.

Durante la exhalación ambos grupos de sacos aéreos se comprimen y eliminan los gases. El aire que sale de
los sacos aéreos posteriores ingresa sobre todo en los bronquios secundarios posteriores para desplazarse
hacia delante a través de los parabronquios. El aire es relativamente fresco ya que ingresó en los sacos
posteriores de manera más o menos directa desde el medio ambiente durante la inhalación. El gas que sale
de los parabronquios en dirección anterior, combinado con el gas que se elimina de los sacos aéreos
anteriores, se dirige hacia el mesobronquio a través de los bronquios secundarios anteriores y se exhala.

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Se produce intercambio tanto en la inspiración como en la espiración; lo que es una gran ventaja, por
ejemplo, respecto al propio ser humano. Siempre pasa aire por las superficies respiratorias.

Intercambio gaseoso; modelo de corrientes cruzadas

El flujo de sangre en los vasos que desarrollan el intercambio respiratorio revela un patrón de corrientes
cruzadas en relación con el flujo de aire que atraviesa los parabronquios.

El aire entra por la luz del vaso aferente del parabronquio (arteria pulmonar) y sale por la vía eferente (vena
pulmonar). Cada capilar establece contacto con una zona del parabronquio, de manera que los capilares en
contacto con la zona del principio del parabronquio captarán más O 2 que los más alejados. En la arteria
pulmonar, la sangre de salida será una mezcla de todos esos capilares con 0% de oxigeno diferentes.

El mecanismo contracorriente se diferencia de las corrientes cruzadas en que no se va enriqueciendo la

sangre. En contracorriente si inviertes el flujo no consigues el enriquecimiento de la sangre, mientras que en
el mecanismo de corrientes cruzadas sí; a cualquier nivel del parabronquio siempre va a haber una presión
positiva, porque el vaso con el que establece contacto es un vaso que siempre tiene la menor presión parcial
de O 2 .

Mamíferos

El sistema pulmonar de un ser humano adulto está compuesto

por 23 niveles de ramificaciones en las vías aéreas. Primero la
tráquea se ramifica para formar una vía aérea principal, el
bronquio fuente, que ingresa en cada pulmón. Cada bronquio
fuente se ramifica dentro del pulmón para originar bronquios
secundarios y luego unos tubos más delgados aún más
pequeños que se denominan bronquiolos.

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Los bronquiolos terminales desembocan en conductos alveolares y sacos

alveolares ciegos, cuyas paredes están compuestas de numerosas
evaginaciones denominadas alvéolos. Los sacos alveolares son la zona
respiratoria y constituyen un espacio fisiológico muerto.

La tráquea, los bronquios y bronquiolos no participan demasiado en el

intercambio respiratorio de gases, en consecuencia, estas ramas se conocen
como vías aéreas conductivas y constituyen un espacio anatómico muerto.
Estas ramas están tapizadas por un epitelio grueso y no tienen una irrigación
vascular demasiado rica.

Para que se produzca intercambio gaseoso se tiene que producir una ventilación hasta las membranas
respiratorias, que en este caso son los alveolos. Para ello hay que generar una diferencia de presión que se
conseguirá gracias a una bomba muscular llamada diafragma, que será fundamental para producir las
diferencias de volumen para la inspiración y la espiración. Los alveolos constituyen la mayor parte de la
superficie respiratoria de intercambio de gases. En ellos, la sangre y el aire solo están separados por dos
epitelios - alveolar y capilar – y una membrana basal entre ellos.
Cuando aumenta la cavidad torácica disminuye la presión y entra aire. Cada pulmón está rodeado por un
saco pleural, la pleura visceral y la pleura parietal que está en la pared de la cavidad torácica en contacto
con las costillas. Las pleuras están separadas en el centro por el pleiastino.

Las pleuras visceral y parietal presentan entre medias un espacio lleno de líquido - líquido pleural - , con una
presión intrapleural negativa, distinta a la atmosférica debido a que la pared crece más rápido que las
vísceras. Esta presión negativa mantiene los pulmones extendidos. Parte del líquido pleural está siendo
constantemente eliminado por el sistema linfático.

Zona de conducción
Las vías respiratorias superiores constituyen el espacio anatómico muerto, pero son más que simplemente
vías de paso:

∞ Distribuyen el aire hasta los alveolos. En estas superficies no existe colapso debido a que están
cubiertas de cartílago; capacidad de broncoconstrucción o broncodilatación.
∞ Calientan el aire a 37ºC y lo humedecen. Cuando entra aire seco por la nariz se calienta gracias a un
gradiente de temperatura que le cede calor y agua a medida que avanza por la zona nasal, de manera
que cuando llega a la faringe ya tiene la presión de O 2 final, menor que la inicial debido a su hidratación
y su temperatura 37º. Cuando sale el aire en la espiración cede el agua y se enfría, de manera que sale
más seco. Esto es muy importante debido a que uno de los grandes problemas es la evaporación, por lo
que mantener el gradiente nasal es imprescindible para mantener la conservación del agua.
∞ Filtran y eliminan los materiales extraños gracias a un epitelio ciliado con mucosa presente en la
tráquea y los bronquios, que hace que las partículas vayan a la faringe y se eliminan por la nariz en
forma de mocos o por la tos en forma de flemas.

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TEMA 19: INTERCAMBIO GASEOSO EN EL MEDIO AÉREO

Alveolos
Los alveolos son sacos interconectados entre sí que se agrupan al final de los bronquios. Están formados por
una capa de tejido epitelial con dos tipos de células:

∞ Células alveolares tipo I. Intercambio gaseoso.

∞ Células alveolares tipo II. Síntesis de surfactante.

Los alveolos se encuentran en íntima asociación con los capilares, de modo

que hay una capa casi continua de sangre que cubre éstos, donde tiene
lugar el intercambio gaseoso.

Carecen de músculo liso (porque la membrana de intercambio tiene que

ser lo más fina posible); pero poseen gran cantidad de fibras de elastina y
colágeno que le confieren gran elasticidad al pulmón, permitiendo sus
movimientos de expansión.

Generación del gradiente de presión

El cambio de volumen de los pulmones produce cambios en las presiones,
dando lugar a la ventilación. Estos cambios son provocados por el juego de los músculos intercostales.
Además de estos músculos, hay otra serie de músculos que intervienen en situaciones de respiración
forzada.
Los músculos implicados en la respiración normal son:
∞ Diafragma. Es el músculo por excelencia responsable del 75% de los cambios en el volumen pectoral. Es
un músculo que no tiene opuesto. La contracción de éste hace que se aplane y aumente la cavidad, y la
relajación hace que retroceda a la posición normal y disminuya el volumen torácico dando lugar a la
espiración.

∞ Intercostales. Hay dos tipos de músculos intercostales:

1. Intercostales externos. Cuando se contraen tiran de las costillas hacia arriba y hacia fuera. Además,
se produce la contracción del diafragma. Todo esto produce un cambio de volumen que permite la
entrada de aire. Se dice que la inhalación en reposo es un proceso activo debido a que implica un
esfuerzo muscular. Ni los mamíferos ni los humanos cierran la glotis durante la respiración.
2. Intercostales internos. Tiran hacia abajo y hacia dentro juntando las costillas. El diafragma se relaja.
Todo esto genera una disminución del volumen de la cavidad torácica y la expulsión del aire de los
pulmones. Se dice que la exhalación es un proceso pasivo debido a que no requiere un esfuerzo
muscular.

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En una respiración forzada además de los dos anteriores, funcionan los pectorales, el
esternocleidomastoideo y varios músculos abdominales.
Cambios de presión durante el ciclo respiratorio
Cuando la presión alveolar es menor que la presión atmosférica el aire entra  inspiración.
Cuando la presión alveolar el mayor que la atmosférica el aire sale  espiración.
La presión pleural es la ejercida por el líquido interpleural. Esta presión es menor que la presión ambiental
en situaciones de reposo, manteniéndose los pulmones expandidos. La diferencia de estas dos presiones es
la que determina el movimiento del aire; a mayor gradiente de presión, mayor flujo de aire.

Gastamos del 3-5% de la energía corporal en realizar la respiración tranquila. La mayor parte del trabajo de
la respiración se gasta en vencer la resistencia de los pulmones, que es lo que denominamos distensibilidad,
Una parte muy pequeña de la energía también se usa en contrarrestar la resistencia de las vías aéreas
superiores.
El flujo de aire o de sangre es directamente proporcional a la diferencia de presión e inversamente
proporcional a la resistencia. Lo único que es variable en esta ecuación es el radio. Las que tienen mayor
resistencia son aquellas que tienen menor área transversal total.
Factores que afectan a la respiración
1- Resistencia de las vías al paso de aire.
Las vías de alta resistencia al flujo de aire son las de menor área transversal.
El control del diámetro puede darse por:
∞ Cambios en la tráquea o los bronquios; se produce un cambio pequeño debido a que formados por
cartílago.
∞ Cambios en el músculo liso bronquiolar por un control hormonal o por el SNA hormonal.

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1. Broncodilatación: adrenalina/ bronquiolos (𝛽), CO 2 .

En ese árbol bronquial abundan receptores betadrenérgicos, sensibles a la adrenalina
hormonal. La presencia de genera la broncodilatación.
El CO 2 es una sustancia local que también produce broncodilatación.
2. Broncoconstricción: Ach, Histamina.
El Nt que produce broncoconstricción es la acetilcolina.
Algunos locales como la histamina también broncoconstriñen.
2- Oposición al estiramiento: complianza o distensibilidad.
La tendencia natural del pulmón es la de retroceder. Esto es debido a las fibras de elastina de éste.
La capacidad de los pulmones para estirarse es la denominada distensibilidad o complianza. Se define con la
pendiente de la línea que une dos puntos de la curva presión-volumen. La distensibilidad del pulmón
depende de:

∞ Elasticidad del pulmón.

∞ Capacidad de vencer la tensión superficial de los alveólos. Fuerza que tiende a disminuir al mínimo la
superficie de los líquidos fuerza que hay que vencer cuando tenemos que separar dos cristales
mojados). Hay que vencer esa fuerza en el pulmón debido a que en el interior de los pulmones hay aire
hidratado. Es decir, hay una capa de líquido pequeña. Durante el proceso de respiración los alveolos se
expanden y constriñen, y cuando se constriñen juntan el agua del interior lo que genera un aumento de
la presión superficial, por tanto, para separarlos se requiere mucha fuerza.

Alteraciones en la distensibilidad, suelen ser indicativas de disfunciones pulmonares:

∞ Enfisema. Complianza aumentada debido a que se destruyen las fibras de elastina.
∞ Fibrosis. Complianza disminuida debido a que aumenta el tejido fibroso del pulmón.

Tensión superficial. Surfactante pulmonar

No podríamos respirar si no tuviéramos surfactante.
El surfactante es un agente que disminuye la tensión superficial, y lo disminuye inversamente proporcional
al tamaño alveolar. La película de surfactante recubre todos los alveolos, siendo ésta más fina en los
alveolos más grandes, lo que compensa esa diferencia de tamaño e iguala las presiones de alveolos de
distinto tamaño. Los surfactantes son fosfolípidos, colesterol… y tienen características hidrofílicas e
hidrofóbicas.

En el pulmón los sacos alveolares no son todos del mismo tamaño. La tensión superficial es diferente, de
manera que la presión que desarrolla cada uno de los alveolos es dos veces la tensión superficial partido
por el radio, es decir, que la presión que soportan los alveolos más grandes es más pequeña que las que
soportan los alveolos pequeños.
El pulmón es resistente al estiramiento debido a la tensión superficial del líquido que recubre los alveolos.
Debido a la tensión superficial, se puede producir el colapso de los alveolos más pequeños, pero esto no
ocurre porque el surfactante se concentra inversamente proporcional al tamaño. Se sintetiza en el séptimo
mes de desarrollo embrionario.
El surfactante lo tienen todos los pulmones de anfibios, aves, (en reptiles se ha visto menos cantidad), y
mamíferos.

Ventilación bidireccional

En el modelo “Pool ventilado” la PpO 2 en sangre oxigenada nunca es tan elevada como la del aire espirado,
ya que lo que está en contacto con este medio es una mezcla de oxígeno y dióxido de carbono.

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Volúmenes y capacidades pulmonares

La respirometría registra los cambios de volumen que existen en los pulmones.

∞ El volumen corriente (VC). Volumen de aire inspirado y espirado en cada movimiento respiratorio
normal (500 ml aproximadamente en humanos).
∞ Volumen de reserva inspiratorio (VCI). Volumen adicional máximo de aire que se puede inspirar por
encima del volumen corriente normal (3000ml).
∞ Volumen de reserva espiratorio (VRE). Volumen adicional máximo de aire que se puede espirar
mediante espiración forzada (12000ml).
∞ Volumen residual (VR). Volumen de aire que queda en los pulmones tras la espiración forzada. Es
imposible de medir por espirometría.
∞ Volumen del espacio muerto anatómico. Volumen de la porción no respiratoria del pulmón. En el
pulmón de humanos es de aproximadamente 1/3 de lo que respiras.
∞ Volumen de ventilación alveolar. Volumen de aire que es impulsado dentro y fuera de los alvéolos,
es igual al volumen corriente menos el volumen del espacio anatómicamente muerto.

El volumen de aire que llega a los alveolos se denomina ventilación alveolar; hay que tener en cuenta la
frecuencia respiratoria y el volumen corriente. Para saber qué es lo que llega a los alveolos hay que restar el
espacio anatómico muerto ya que siempre está presente. El espacio anatómico siempre tendrá el mismo
volumen.

Ventilación alveolar= (VC –EAM) x f

Si existen problemas en el alvéolo puede disminuir la PpO 2 en éste, y por tanto, la sangre no se enriquece.
Para ello, existe un mecanismo de control local que permite optimizar la ventilación y la perfusión. La
sangre únicamente pasa por los alvéolos que está bien oxigenados.
*El objetivo de las arteriolas sistémicas consiste en irrigar a los tejidos y ceder el oxígeno de las células al
mismo tiempo que capta el CO 2 procedente de ella.

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Regulación de la respiración en el medio aéreo

La respiración es algo involuntario controlado por los músculos esqueléticos. Pero además de ello, existe un
control central. Hay unas neuronas específicas que inician el ritmo respiratorio en los mamíferos, ubicadas
en un par de grupos de neuronas dispuestas a ambos lados del bulbo raquídeo del tronco encefálico,
denominados complejo de pre-Bötzinger. Esta región también es conocida como “generador rítmico o área
de ritmicidad bulbar”. El incremento ventilatorio por ejercicio físico o por temperatura está controlado por
esos centros; la región marcapasos bulbar cambia la frecuencia ventilatoria actuando sobre los músculos
primarios, diafragma e intercostales, y sobre otros músculos accesorios cuando hay un sobreesfuerzo.

Los cambios en las presiones parciales de los gases en las arterias provocan modificaciones en el aparato
respiratorio. En ello participan los quimiorreceptores centrales y los periféricos.

La modulación de la ventilación también depende de la quimiosensibilidad al CO 2 , H+ y O 2 . Los valores de

presiones parciales en sangre arterial en humanos son Pp CO 2 =40mmHg y PpO 2 =100mmHg. Un proceso
hiperventilatorio aumenta la presión parcial aunque la hemoglobina se satura. Con la hipoventilación,
ocurre lo contrario.

Los controles basados en la sensibilidad al CO 2 y el H+ son los más potentes. Cuando la concentración de
CO 2 en sangre, o en otro líquido corporal aumenta o disminuye, la concentración de H+ aumenta o disminuye
en forma simultánea (cuando aumenta la concentración de H+ el pH se acidifica, pero los cambios son
mínimos debido a la existencia de tampones). A través de procesos que todavía se desconocen, hay regiones
nerviosas quimiosensitivas cerca de la superficie ventral del bulbo raquídeo que registran las
concentraciones sanguíneas de CO 2 y H+ en forma independiente. La modificación de la concentración de
alguna de las dos sustancias con respecto al valor normal ejerce una influencia potente sobre la respiración,
y como las dos varían en forma conjunta, con frecuencia desencadenan efectos sinérgicos.

La ventilación aumenta o disminuye (por medio de incrementos o reducciones en el volumen corriente y en

la frecuencia respiratoria) de manera que permite normalizar las concentraciones. Si la concentración de
CO 2 en la sangre aumenta, la ventilación también, lo que determina un
incremento en la tasa de exhalación del CO 2 .

La presión parcial de O 2 en la sangre se registra en unos quimiorreceptores

ubicados fuera del sistema nervioso central, que se denominan cuerpo
carotídeos y cuerpos aórticos. Los dos centros carotídeos se localizan a lo
largo de las arterias carótidas. Los seres humanos solo tenemos cuerpos
carotídeos, pero otros mamíferos también poseen cuerpos aórticos que se
ubican a lo largo del cayado aórtico.

Tanto los cuerpos aórticos como carotídeos reciben una rica irrigación
sanguínea, y se localizan en posiciones excelentes para monitorizar la presión
parcial de O 2 en las arterias. El control que ejerce la PpO 2 sobre la ventilación
es mucho menor que la ejercida por la Pp CO 2.

La presión parcial de O 2 debe disminuir por debajo de los 60mmHg para que
la ventilación se estimule de forma intensa. Los cuerpos aórticos y carotídeos
se vuelven más sensibles a la disminución de O 2 cuando la concentración
sanguínea de CO 2 y H+ está aumentada.

Tipos de quimiorreceptores:
- Qrs centrales. Localizados en la superficie ventral del bulbo. El CO 2 es liposoluble, por lo que es capaz
de atravesar la barrera hematoencefálica, por lo que pequeñas elevaciones en los niveles de CO 2
estimulan directamente el área quimiosensible central. Por su parte, las concentraciones elevadas de

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protones se manifiestan en el líquido encefalorraquídeo, debido a la ausencia de factores

tamponantes en dicho medio. Detectan niveles de CO 2 y por tanto pH.

- Qrs periféricos. Son los cuerpos aórticos y carotideos. En ellos hay unas células que responden a
disminuciones de pH o incrementos de CO 2 y a disminuciones de pO 2 (<60mmHg).

Las células encargadas de responder a PpO 2 bajas poseen canales de K+ sensibles al oxígeno. En ausencia
de oxígeno el canal permanece cerrado. El cierre provoca la despolarización celular que activa canales de
Ca+ dependientes de voltaje, por lo que entra calcio al interior celular el cual provoca la liberación de
vesículas de dopamina, un neurotransmisor que activa las neuronas del nervio noveno, el cual transmite
la información al centro medular con el objetivo de recuperar las presiones parciales normales
aumentando los procesos de ventilación.
La información de los QRs llega al moderador rítmico situado en la región bulbar para hiperventilar o
hipoventilar según los requerimientos.
Centro respiratorio
Una serie de experimentos en animales anestesiados demostró que, tras ejecutar un corte a nivel bulbar, la
respiración se detenía. Esto llevó a la conclusión de que la respiración tenía que estar controlada por el
bulbo, más concretamente por el grupo respiratorio dorsal, responsable de estimular los nervios frénicos
(diafragma) y los nervios que inervan los intercostales externos.
El grupo respiratorio dorsal (GRD) establece el ritmo básico de la respiración (respiración tranquila). Son los
nervios vago y glosofaríngeo los que transmiten la información sensitiva procedente de los QRs periféricos y
de los receptores del pulmón a el grupo respiratorio dorsal. La señal nerviosa que se transmite a los
músculos inspiratorios no es una salva instantánea de potenciales de acción, sino que ocurre en forma de
rampa. En esta rampa inspiratoria se produce un aumento sostenido del volumen inspiratorio. El control de
la rampa inspiratoria se debe a:
∞ Ritmo de incremento de la señal.
∞ Punto límite de cese.
El grupo respiratorio ventral (GRV) está inactivo en la respiración tranquila. Estimula los nervios que inervan
los intercostales internos, los abdominales… para la respiración forzada.

Otros sensores respiratorios

Procedentes de los pulmones o vías de conducción, y de los músculos respiratorios y de las articulaciones
costovertebrales.

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