Heterosis

Genética
APA-204/258
Unidad 13
Prof Mario Mera
Heterosis
 También conocida como vigor híbrido
 Describe la mayor fortaleza de individuos
provenientes de cruzas
 Individuos híbridos tienen comportamiento
superior a ambos progenitores
 Se atribuye al efecto de muchos genes de efecto
relativamente pequeño
Maíz híbrido: historia de un éxito
Maíz: planta monoica alógama

 flores estaminadas formando

panoja, en parte superior
 flores pistiladas a media altura,
donde crece la mazorca
 Alogamia = polinización abierta

 Otras monoicas, o donde existen tipos

monoicos: castaño, nogal, avellano, ricino,
calabaza, melón, sandía, frutilla
 Maíz híbrido: historia

 1878: William J Beal (Michigan St Univ)

autopoliniza maíces

mazorca sobre estilos sobre estilos listos sobre

emergiendo encerado cortados día cubriendo para previamente
protegiendo previo a panoja día polinización en panoja
pistilo de polinización previo a cubriendo la
polinización (sobre encerado polinización mazorca
repuesto
cruzada inmediatamente)
 Progenie de una autopolinización

planta de variedad de
polinización abierta
autopolinizada Progenie muy irregular y de menor vigor que planta progenitora
Plantas indeseables (2, 3, 5) son descartadas; plantas aceptables
(1, 4, 6) son nuevamente autopolinizadas
Depresión consanguínea :
consecuencias de la endogamia en una especie alógama

Ocho generaciones de autofertilización

en maíz variedad Illinois Leaming
línea
endogámica o
endocriada
 Maíz híbrido: historia
 1878: Beal (Michigan) autopoliniza maíces

 1908: George Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido

al cruzar ciertas líneas endogámicas (southern dent x
northern flint)

 Shull acuña término heterosis, ya que asocia el

fenómeno a la heterocigosis
 Genetistas pioneros de maíz

Edward M East y RA Emerson

1932

Donald F Jones, George H Shull y LJ Stadler

 Maíz híbrido: historia

 1878: Beal (Michigan) autopoliniza maíces

 1908: Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido al

cruzar ciertas líneas endogámicas

 ~ 1910: Híbridos simples no resultan comercialmente

satisfactorios por bajo rendimiento de líneas parentales
(endogámicas)

 ~1915: Donald F Jones (Connecticut) soluciona lo

anterior con cruzamientos dobles
Producción de un híbrido simple

línea línea
endogámica endogámica
A B
(despanojada) (polinizante)

Semilla híbrida sembrada por el agricultor

Maíz híbrido

El maíz híbrido que cultiva el agricultor es la generación F1,

compuesta de plantas genéticamente idénticas
 Cruzas dobles

líneas endogámicas líneas endogámicas

AyB CyD

híbrido simple AB híbrido simple CD

híbrido doble ABCD

 Maíz híbrido: historia
 1878: Beal (Michigan) autopoliniza y cruza maíces

 1908: Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido al cruzar

ciertas líneas endogámicas

 ~ 1910: Híbridos simples no resultan comercialmente

satisfactorios por bajo rendimiento de líneas parentales

 ~1915: DF Jones (Connecticut) soluciona lo anterior con

cruzamientos dobles

 1920: Primer híbrido doble comercial (Burr Leaming)

Rendimiento de maíz en USA entre Guerra Civil y 1990

híbridos simples

híbridos dobles

variedades polinización abierta

Semilla de maíz híbrido:
comercialización de una tecnología
 Usos del maíz

En sector comestibles de supermercados se encuentran unos 10 mil ítems,

de los cuales al menos 2500 llevan o usan maíz en alguna forma, durante
su producción o procesamiento
 Edible oil
Ethyl and butyl alcohol
Explosives - firecrackers
Finished leather
Flour & grits
Products that use Corn Frozen foods
Fructose
Fuel ethanol
Gypsum wallboard
Ink for stamping prices in stores
Insecticides
Adhesives (glues, pastes, mucilages, gums, etc.) Instant coffee & tea
Aluminum Insulation, fibreglass
Antibiotics (penicillin) James, jellies and preserves
Asbestos insulation Ketchup
Aspirin Latex paint
Automobiles (everything on wheels) Leather tanning
xxx- cylinder heads Licorice
xxx- windshield washer fluid Livestock feed
xxx- spark plugs Malted products
xxx- synthetic rubber finishes Margarine
xxx- tires Mayonnaise
Baby food Mustard, prepared
Batteries, dry cell Paper board, (corrugating, laminating, cardboard)
Beer Paper manufacturing
Breakfast cereals Paper plates & Cups
Candies Peanut butter
Canned vegetables Pharmaceuticals
Carbonated beverages Potato chips
Cheese spreads Rugs, carpets
Chewing gum Salad dressings
Chocolate products Shaving cream & lotions
Coatings on wood, paper & metal Shoe polish
Colour carrier in paper & textile, printing Soaps and cleaners
Corn chips Soft drinks
Corn meal Starch & glucose (over 40 types)
Cosmetics Syrup
C.M.A. (calcium magnesium acetate) Tacos, tortillas
Crayon and chalk Textiles
Degradable plastics Toothpaste
Dessert powders Wallpaper
Dextrose (intravenous solutions, icing sugar) Wheat bread
Disposable diapers Whiskey
Dyes Yogurts
Depresión consanguínea : ¿qué la produce?
 Avance hacia homocigosis con sucesivas
autofecundaciones

Aa

 ¼ AA ½ Aa ¼ aa 
  
 1/8 AA ¼ Aa 1/8 aa 
  
 1/16 AA 1/8 Aa 1/16 aa 
  
 1/32 AA 1/16 Aa 1/32 aa 
  

sólo AA sólo aa
~0
La autofecundación conduce a la homocigosis
 Cada generación de autofecundación reduce a
la mitad la proporción de heterocigotos

P AA aa
0 Aa 100%

1 Aa 50

2 Aa 25

3 Aa 12.5

4 Aa 6.25

5 Aa 3.125

6 1.5625

7 0.78125

 ~0
Homocigosis vs Heterocigosis
100
% homocigosis

80
% homocigosis
60

40
% heterocigosis

20

% heterocigosis
0 1 2 3 4 5 6 7 8
generaciones de autopolinización

Aumento de la homocigosis y disminución de la heterocigosis por efecto de la autopolinización.

Depresión consanguínea : ¿qué la produce?
Depresión consanguínea

 Efecto opuesto a heterosis

 Como autofecundación conduce a homocigosis,
alelos recesivos deletéreos (perjudiciales)
eventualmente se expresan
 Aunque heterosis se atribuye a muchos genes de
efecto menor, DC se debe a pocos genes deletéreos
de efecto mayor
 Se observa DC en mayoría de plantas alógamas
sometidas a autofecundación
 Carga genética
 Especies alógamas portan alelos recesivos
generalmente encubiertos por alelos dominantes
 Autofecundación expone genes encubiertos en la
medida que aumenta la homocigosis
 Algunos de estos genes pueden ser deletéreos y son
la carga genética de la población
 Exposición de carga genética es responsable por
depresión consanguínea
 Especies autógamas tienen muy baja carga genética
Razas puras
 Endogamia en animales
 El cruzamiento de individuos estrechamente
emparentados (padres-hijos, entre hermanos)
frecuentemente ocasiona aparición de enfermedades,
defectos morfológicos, fisiológicos, menor vigor
 Por ejemplo, en cerdos, la endogamia estrecha
disminuye fertilidad y tasa de crecimiento de
lechones
 Base genética de la heterosis

 Teoría de la sobredominancia (Shull 1908; East 1908):

Heterocigosis per se es necesaria: Aa>AA>aa

 Teoría de la dominancia (Donald Jones):

 Heterocigosis no es esencial: Aa=AA>aa, lo importante es evitar
loci en condición homocigótica recesiva
 Genes favorables dominantes, frecuentemente ligados, forman
bloques favorables
 Bloques favorables de ambos padres pueden reunirse y
complementarse en el híbrido

 Ambas reconocen existencia de carga genética y no son

necesariamente excluyentes
 Teoría dominancia: apoyo

 Existencia de grupos heteróticos

(complementarios) en maíz
 No cualquier cruzamiento de líneas endogámicas
origina un buen híbrido, con alta heterosis

 Poblaciones polinización abierta: Reid, Lancaster, Krug,

Leaming, Minnesota, Burr, etc.

Línea endogámica ♀ …….. ABCDEFG hijklmn OPQRST uvwxyz …….

Línea endogámica ♂ …….. abcdefg HIJKLMN opqrst UVWXYZ ……
 Teoría dominancia es más aceptada

 Se le ha objetado falta de líneas endogámicas

tan vigorosas como híbridos, pero …

 Problema probabilístico: para recuperar un

individuo homocigoto dominante en n loci se
requieren 4n individuos:
5 loci: 45 = 1024 individuos
30 loci: 430   individuos
 Producción de un híbrido
¿Por qué el agricultor no puede
utilizar como semilla el grano
producido por un híbrido?
 Semilla híbrida se utiliza sólo una vez

 Cada locus que se encuentre en condición

heterocigótica en el híbrido (F1) segregará
 ¼ de progenie (F2) será homocigota recesiva para
cada locus segregante
 Plantas F2 serán todas genéticamente diferentes
(plantas F1 son todas genéticamente iguales)
 Plantas F2 serán irregulares para toda característica
en que los padres difieren
 Carga genética se expresará
 Medición de heterosis (maíz)

Generación Altura planta Heterosis

Línea autofecundada (P1) 172 Respecto al padre superior: 39.5%

Línea autofecundada (P2) 143
Media M = ½(P1+P2) 158 Respecto a media de padres: 51.9%
Híbrido F1 240
Población F2 213
Población F3 197
Población F4 196
Población F5 171
Población F6 160
Población F7 151
Población F8 149
Cultivos anuales donde se aprovecha
la heterosis
raps canola

remolacha
maravilla

sorgo
Cultivos hortícolas donde se aprovecha heterosis
(varios de autopolinización)

coliflor

cebolla zanahoria
Berenjenas
Repollo
Otros Brócoli
Pepino
Zapallo
Sandía
tomate
Evaluación
Un fenómeno que se manifiesta en líneas endogámicas
de plantas alógamas es:
a) heterosis
b) depresión consanguínea
c) bloques con loci heterocigóticos
d) máxima heterocigosis
e) vigor híbrido
Heterosis

Fin de la unidad