NUTRIAQUA

Nutrição e alimentação de espécies

de interesse para a aquicultura brasileira

i
 EDITORES

Débora Machado Fracalossi

Laboratório de Nutrição de Espécies Aquícolas
Departamento de Aquicultura, Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina
Rodovia Admar Gonzaga, 1346
88034-001 Florianópolis, SC

José Eurico Possebon Cyrino

Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
Universidade de São Paulo
Av. Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 09
13418-900 Piracicaba, SP

ii
DÉBORA MACHADO FRACALOSSI & JOSÉ EURICO POSSEBON CYRINO

NUTRIAQUA
Nutrição e alimentação de espécies
de interesse para a aquicultura brasileira

Sociedade Brasileira de
Aquicultura e Biologia Aquática

Florianópolis – 2012

iii
 © 2012 dos editores

Projeto Gráfico, Diagramação e Capa

Rita Motta - editoratribo.blogspot.com

Revisão de formatação e citações bibliográficas

Jenniffer Silveira
Luiz Eduardo Lima de Freitas
Maria Fernanda Oliveira da Silva
Tatiana Vieira Poletto

Impressão
Gráfica e Editora Copiart Ltda.

N976 Nutriaqua : nutrição e alimentação de espécies de interesse para a

aquicultura brasileira / Débora Machado Fracalossi & José Eurico
Possebon Cyrino [editores]. – Florianópolis : Sociedade Brasileira
de Aquiculura e Biologia Aquática, 2012.
xxiii, 375 p.

Inclui referências bibliográficas

1. Aquicultura. 2. Peixe – Criação. 3. Peixe – Alimentação e rações.

4. Nutrição. I. Fracalossi, Débora Machado. II. Cyrino, José Eurico
Possebon.
CDU: 639.3

Catalogação na publicação por: Onélia Silva Guimarães CRB-14/071

iv
 Dedicamos esta obra aos nossos alunos

v
 Agradecimentos
Ao Ministério da Aquicultura e Pesca pelo finan-
ciamento do projeto PLATAFORMA NUTRIAQUA – Base
de dados sobre exigências nutricionais de espécies de
interesse para a aquicultura brasileira, em especial a
Eric Arthur Bastos Routledge, Rodrigo Roubach e Felipe
Matias, que acreditaram na ideia da criação da plata-
forma.
Aos autores dos capítulos, pela boa vontade com
que abraçaram a ideia da plataforma e pelo pronto
atendimento aos inúmeros questionamentos. Acredi-
tamos fortemente que o esforço conjunto dos autores,
tanto de diferentes regiões do Brasil, como pertencen-
vii
tes a diferentes segmentos – pesquisa e indústria – se
constitui em importante diferencial desta obra.
Aos alunos Jenniffer Silveira, Luiz Eduardo Lima
de Freitas, Maria Fernanda Oliveira da Silva e Tatiana
Vieira Poletto, pela força-tarefa na revisão de forma e
citações bibliográficas. À Cynthia Pacheco Cobra de
Castro, Dariane Schoffen Enke, Maria Fernanda Oliveira
da Silva, Tarcila Souza de Castro Silva, Ricardo Basso
Zanon e Thyssia Bomfim Araújo da Silva, pela organi-
zação e suporte nas oficinas em Florianópolis e Piraci-
caba. À Sônia Rejane da Silva, pelo auxílio na gestão fi-
nanceira do projeto e tratativas com a editora e gráfica.
Débora Machado Fracalossi
José Eurico Possebon Cyrino
Editores
 Autores

Alberto Jorge Pinto Nunes Dalton José Carneiro

Instituto de Ciências do Mar [LABOMAR] Laboratório de Nutrição de Organismos
Universidade Federal do Ceará [UFC] Aquáticos [LANOA]
Centro de Aquicultura
Avenida da Abolição, 3207 – Meireles
Universidade Estadual Paulista
60165-081 Fortaleza, CE
“Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Rodovia Prof. Paulo Donato Castellane, km 5
Alexandre Sachsida Garcia 14884-900 Jaboticabal, SP
Laboratório de Piscicultura Marinha
Setor de Ciências Terra, Centro de Estudos do Mar Dariane Beatriz Schoffen Enke
Universidade Federal Paraná [UFPR] Laboratório de Nutrição de Espécies
Avenida Beira Mar, s/n Aquícolas [LABNUTRI]
Departamento de Aquicultura
83255-000 Pontal Paraná, PR
Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina [UFSC]
Álvaro José de Almeida Bicudo Rodovia SC 406 - km 03, 3532 - Lagoa do Peri
Laboratório de Pesquisa em Piscicultura [LAPPIS] 88066-000 Florianópolis, SC
Unidade Acadêmica de Garanhuns [UAG]
Universidade Federal Rural de Pernambuco [UFRPE] Débora Machado Fracalossi
Avenida Bom Pastor s/n – UAG-UFRPE Laboratório de Nutrição de
Espécies Aquícolas [LABNUTRI]
55292-270 Garanhuns, PE
Departamento de Aquicultura
Centro de Ciências Agrárias
Ana Cristina Belarmino de Oliveira Universidade Federal de Santa Catarina [UFSC]
Laboratório de Matérias Primas Aquícolas [LAMPAQ] Rodovia Admar Gonzaga, 1346
Departamento de Ciências Pesqueiras 88034-001 Florianópolis, SC
Faculdade de Ciências Agrárias
Universidade Federal do Amazonas [UFAM] Edma Carvalho de Miranda
Laboratório de Enzimologia Aplicada e
Av. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000
Análises Bromatológicas [LENAB]
69.049-680 Manaus, AM
Instituto de Química e Biotecnologia [IQB]
Universidade Federal de Alagoas [UFAL]
Ana Paula Oeda Rodrigues Avenida Lourival Melo Mota, s/n – Cidade Universitária
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecúaria [EMBRAPA] 57072900 Maceió, AL
EMBRAPA Pesca e Aquicultura
Avenida JK, Quadra 103 Sul, nº 164, Conj. 1, Piso Térreo Eduardo Gianini Abimorad
Pólo Regional do Noroeste Paulista
77015-012 Palmas, TO
Departamento de Descentralização do Desenvolvimento
Agência Paulista de Tecnologia
Ariovaldo Zani dos Agronegócios [APTA]
Sindicato Nacional da Indústria de Alimentação Ani- Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado
mal [SINDIRAÇÕES] de São Paulo
Avenida Paulista, 1313 - 100 andar Rod. Péricles Belini, km 121 – Caixa Postal 61
01311-923 São Paulo, SP 15500-970 Votuporanga, SP

ix
Eduardo Cargnin-Ferreira José Eurico Possebon Cyrino
Instituto Federal de Educação, Ciência e Departamento de Zootecnia
Tecnologia de Santa Catarina, [IFSC] Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz [ESALQ]
Campus Garopaba Universidade de São Paulo [USP]
Rod. SC 434, nº 1190 – Campo D’Una
Av. Pádua Dias, 11 – Caixa Postal 09
88495-000 Garopaba, SC
13418-900 Piracicaba, SP
Elizabeth Romagosa
Instituto de Pesca Juliane Renata Gaiotto
Agência Paulista de Tecnologia dos Phytobiotics Brasil
Agronegócios [APTA] Av. Dez de Dezembro, 6681
Secretaria de Agricultura e Abastecimento 86047-780 Londrina, PR
do Estado de São Paulo
Avenida Francisco Matarazzo, 455 – Água Branca
05001-000 São Paulo, SP Leandro Portz
Universidade Federal do Paraná [UFPR]
Elisabete Maria Macedo Viegas Campus Palotina
Laboratório de Aquicultura Rua Pioneiro, 2.153 – Jardim Dallas
Departamento de Zootecnia 85950-000 Palotina, PR
Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos
Universidade de São Paulo [USP]
Ligia Uribe Gonçalves
Avenida Duque de Caxias Norte, 225 – Jardim Elite
13635-900 Pirassununga, SP Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura “Luiz Queiroz” [ESALQ]
Fábio Bittencourt Universidade de São Paulo [USP]
Centro de Aquicultura da UNESP Av. Pádua Dias, 11. Caixa Postal nº 09
Universidade Estadual Paulista 13418-900 Piracicaba, SP
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n
Luiz Edivaldo Pezzato
14.870-000 Jaboticabal, SP
Laboratório AquaNutri
Felipe de Azevedo Silva Ribeiro Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal
Setor de Aquicultura Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia
Departamento de Ciências Animais Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Universidade Federal Rural do Semi-Árido [UFERSA] Filho” [UNESP]
Av. Francisco Mota, 572 – Costa e Silva Caixa Postal 560 – Lageado
59.625-900 Mossoró, RN
18618-970 Botucatu, SP
Giovanni Vitti Moro
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA] Marcelo Vinícius do Carmo e Sá
EMBRAPA Pesca e Aquicultura Laboratório de Nutrição de
Avenida JK, Quadra 103 Sul, nº 164, Conj. 1, Piso Térreo Organismos Aquáticos [LANOA]
77015-012 Palmas, TO Laboratório de Ciência e Tecnologia Aquícola [LCTA]
Departamento de Engenharia de Pesca
Janessa Sampaio de Abreu Ribeiro
Centro de Ciências Agrárias
Departamento de Zootecnia e Extensão Rural
Faculdade de Agronomia Universidade Federal do Ceará [UFC]
Medicina Veterinária e Zootecnia Av. Mister Hull, 2977, bloco 827
Universidade Federal de Mato Grosso [UFMT] 60021-970 Fortaleza, CE
Av. Fernando Corrêa da Costa, 2367
78060-900 Cuiabá, MT Margarida Maria Barros
Laboratório AquaNutri
João Radünz Neto Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal
Laboratório de Piscicultura
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia
Departamento de Zootecnia
Centro de Ciências Rurais Universidade Estadual Paulista
Universidade Federal de Santa Maria [UFSM] “Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Avenida Roraima, 1000 Caixa Postal 560 – Lageado
97105-900 Santa Maria, RS 18618-970 Botucatu, SP

x
Maria Célia Portella Ronaldo Olivera Cavalli
Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária Laboratório de Piscicultura Marinha [LPM]
Centro de Aquicultura Departamento de Pesca e Aquicultura
Universidade Estadual Paulista Universidade Federal Rural de Pernambuco [UFRPE]
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP] Av. Dom Manoel Medeiros, s/n – Dois Irmãos
Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n 52171-900 Recife, PE
14884-900 Jaboticabal, SP
Roselany de Oliveira Corrêa
Maria do Carmo Gominho Rosa Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecúaria [EMBRAPA]
Grupo de Pesquisa em Recursos EMBRAPA Amazônia Oriental
Pesqueiros e Limnologia [GERPEL] Piscicultura
Centro de Engenharias e Ciências Exatas Trav. Dr. Enéas Pinheiro, s/n – Marco
Universidade Estadual do Oeste do Paraná [UNIOESTE] 66095-100 Belém, PA
Rua da Faculdade, 645
85903-000 Toledo, PR
Silvia Cristina Gibello Pastore
JobNutrire Consultoria Empresarial Ltda.
Maude Regina de Borba
Rua Manoel Soares da Rocha, 334 – Barão Geraldo
Universidade Federal da Fronteira Sul [UFFS ]
13.085-055 Campinas, SP
Campus Laranjeiras do Sul
Avenida Oscar Pereira Guedes, 01 – Vila Albert
85303-820 Laranjeiras do Sul, PR Taís da Silva Lopes
Centro de Aquicultura
Natalia de Jesus Leitão Universidade Estadual Paulista
Laboratório de Nutrição de ”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Organismos Aquáticos [LANOA] Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n
Centro de Aquicultura 14884-900 Jaboticabal, SP
Universidade Estadual Paulista
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP] Tarcila Souza de Castro Silva
Via de acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n Departamento de Zootecnia
14884-900 Jaboticabal, SP Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
[ESALQ]
Ricardo Franklin de Mello Universidade de São Paulo [USP]
Evialis do Brasil Nutrição Animal Indústria Avenida Pádua Dias, 11
e Comércio Ltda. 13418-900 Piracicaba, SP
Rua João Augusto Cirelli, 274 – Bairro Tamanduá
13690-000 Descalvado, SP
Wilson Massamitu Furuya
Departamento Zootecnia, Centro de
Rodrigo Roubach
Ciências Agrárias e de Tecnologia
Coordenação-Geral de Pesquisa e Geração de Novas
Universidade Estadual de Ponta Grossa [UEPG]
Tecnologias da Pesca e Aquicultura
Campus Uvaranas
Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA]
SBS, Quadra 02, Lote 10, Edifício Carlton Tower, Avenida Carlos Cavalcanti, 4748
10° andar 84030-900 Ponta Grossa, PR
70070-120 Brasília, DF
Wilson Rogério Boscolo
Rodrigo Takata Grupo de Estudos de Manejo na Aquicultura [GEMAq]
Laboratório de Aquicultura Curso de Engenharia de Pesca
Escola de Veterinária Centro de Engenharias e Ciências Exatas
Universidade Federal de Minas Gerais [UFMG] Universidade Estadual do Oeste do Paraná [UNIOESTE]
Av. Antônio Carlos, 6627 Rua da Faculdade, 645 – Jardim La Salle
31270-901 Belo Horizonte, MG 85903-000 Toledo, PR

xi
 Prefácio
O Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA] tem en-
tre seus objetivos, fomentar e apoiar a geração de co-
nhecimento e o desenvolvimento de tecnologias para
dar suporte ao setor produtivo pesqueiro e aquícola.
Foi com esse intuito que o MPA apoiou esta iniciativa da
Plataforma NutriAqua, liderada pela Dra. Débora Ma-
chado Fracalossi, da Universidade Federal de Santa Ca-
tarina [UFSC], e pelo Dr. José Eurico Possebon Cyrino, da
Universidade de São Paulo [USP], a qual resultou nesta
obra, que tenho o privilégio de apresentar. O livro tra-
duz o resultado do trabalho de diversos pesquisadores
de universidades e instituições de pesquisa, além de
xiii
representantes da indústria de rações e do próprio MPA.
Assim, foi desenvolvido um banco de dados digital que
sistematizou as informações sobre as exigências nutri-
cionais para as principais espécies de peixes produzidos
no Brasil, agora disponível para produtores, pesquisa-
dores e demais usuários. São também apresentadas ta-
belas de composição de ingredientes comumente utili-
zados em rações, e outras informações sobre nutrição e
alimentação. Finalmente, contribui para o apontamento
de lacunas e orienta sobre as prioridades de pesquisas
futuras. Parabéns aos autores. O Brasil, por esta obra de
inestimável valor, agradece.
Marcelo Bezerra Crivella
Ministro de Estado da Pesca e Aquicultura
 Apresentação
Esta obra representa o esforço conjunto de qua-
renta profissionais que atuam na nutrição de peixes,
tanto na academia, institutos de pesquisa e indústrias
de produção de ração e aditivos para compilar os avan-
ços recentes na área e, particularmente, as exigências
nutricionais e práticas de alimentação de algumas espé-
cies aquícolas criadas no Brasil.
O livro inicia com uma perspectiva histórica so-
bre a aquicultura e nutrição de peixes no Brasil e segue
com uma descrição interessante sobre morfologia e
fisiologia do sistema digestório, com ênfase especial
em espécies brasileiras. O capítulo sobre metodologia
em estudos de nutrição de peixes padroniza técnicas e
fornece diretrizes para pesquisadores iniciantes e ini-
ciados. Seguem revisões sobre exigências nutricionais
e utilização de macro e micro nutrientes em dietas para
peixes, incluindo estudos realizados no Brasil e no ex-
terior, bem como sobre fases de desenvolvimento com
exigências especiais, como a larvicultura e reprodução.
As exigências nutricionais e manejo alimentar do pacu,
tambaqui, jundiá, tilápia-do-Nilo e beijupirá foram com-
piladas nos capítulos seguintes por especialistas em nu-
trição destas espécies, assim como a digestibilidade dos
nutrientes e energia em ingredientes. Os avanços na
nutrição de peixes carnívoros de água doce, com ênfase
para as espécies brasileiras, são discutidos no capítulo
seguinte. A formulação e boas práticas de fabricação
de rações são amplamente discutidas na sequência,
xv
incluindo detalhamento sobre processamento de ra-
ções e descrição dos principais ingredientes emprega-
dos. Por fim, um capítulo sumariza a legislação brasileira
que rege a produção de rações e outro reúne a compo-
sição centesimal dos principais ingredientes utilizados
no fabrico de ração para peixes no Brasil.
Na compilação das exigências nutricionais das es-
pécies aquícolas criadas no Brasil, com exceção da tilá-
pia, fica evidente a necessidade de direcionar esforços
para estabelecer níveis mínimos de proteína e energia,
bem como de aminoácidos para as diferentes fases de
desenvolvimento. Para as espécies carnívoras, como
os surubins e o pirarucu, as lacunas são ainda maiores.
Apesar disso, a produção de carnívoros de água doce,
principalmente de surubins, cresce a cada ano.
A nutrição e alimentação adequada são os pilares
da lucratividade e sustentabilidade de um empreen-
dimento aquícola. À medida que a produção aquícola
brasileira aumentar, também aumentará a necessidade
de uma maior eficiência no aporte de nutrientes, a qual
resultará em menores perdas destes para o ambiente
e maior crescimento. Com a iniciativa pioneira desta
publicação, objetiva-se contribuir na preparação dos
técnicos, pesquisadores e estudantes para enfrentar os
grandes desafios da aquicultura, atividade emergente
no agronegócio, na qual o Brasil tem atributos de sobra
para se tornar um dos maiores produtores mundiais.
Os editores
 Sumário

1 A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL: UMA

PERSPECTIVA HISTÓRICA 1
José Eurico Possebon Cyrino e Débora Machado Fracalossi
Referências bibliográficas, 5

2 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 9

Ligia Uribe Gonçalves, Ana Paula Oeda Rodrigues, Giovanni Vitti Moro, Eduardo Cargnin-Ferreira e
José Eurico Possebon Cyrino
Introdução, 9
Estrutura do trato digestório, 9
Órgãos sensoriais, 10
Olfato, 10
Paladar, 11
Órgãos de apreensão, 11
Boca, 12
Dentes, 12
Rastros branquiais, 13
Esôfago, 13
Órgãos digestórios, 14
Estômago, 14
Cecos pilóricos e válvula espiral, 17
Intestino, 18
Fígado, 20
Vesícula biliar, 21
Pâncreas, 21
Plasticidade e histopatologia do trato digestório em resposta à dieta, 22
Microbiota gastrointestinal, 23
Processo de digestão, 24
Físico, 24
Químico e enzimático, 24
Absorção, 28
Controle hormonal da digestão, 28
Plasticidade enzimática, 29
Considerações finais, 30
Agradecimentos, 31
Referências bibliográficas, 31

3 TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 37

Débora Machado Fracalossi, Ana Paula Oeda Rodrigues, Tarcila Souza de Castro Silva e José Eurico Possebon Cyrino
Introdução, 37
Desenho experimental e análise estatística, 37

xvii
 Planejamento, 37
Metodologia e coleta de dados, 42
Análise estatística dos dados e interpretação dos resultados, 42
Dietas experimentais, 46
Manejo alimentar, 49
Material biológico e condições experimentais, 50
Variáveis-resposta, 50
Desempenho, 50
Outras variáveis, 52
Tipos de experimentos, 53
Determinação de exigências nutricionais, 53
Avaliação de alimentos, 54
Ensaios de digestibilidade, 55
Ensaios de substituição de ingredientes, 58
Experimentos de laboratório versus experimentos a campo, 58
Considerações finais, 59
Agradecimentos, 59
Referências bibliográficas, 59

4 ENERGIA, PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 65

Leandro Portz e Wilson Massamitu Furuya
Introdução, 65
Energia na nutrição de peixes, 65
Balanço energético-proteico na dieta dos peixes, 66
Retenção e acúmulo de energia em peixes, 67
Proteína e aminoácidos na nutrição de peixes, 68
Quantificação da proteína e aminoácidos para peixes, 68
Fontes alimentares proteicas para peixes, 69
Importância da digestibilidade da proteína e aminoácidos para peixes, 71
Fatores que afetam as exigências em proteínas e aminoácidos para peixes, 71
Conceito de proteína ideal para peixes, 72
Considerações finais, 74
Referências bibliográficas, 74

5 LIPÍDIOS 79
Alexandre Sachsida Garcia, Ligia Uribe Gonçalves, Ronaldo Olivera Cavalli e Elisabete Maria Macedo Viegas
Introdução, 79
Definição das principais classes de lipídios presentes no meio aquático, 80
Ácidos graxos, 80
Triglicerídeos, 82
Fosfolipídios, 83
Esteróis, 83
Ésteres de cera, 83
Principais funções dos lipídios nos peixes, 84
Produção de energia, 84
Função estrutural nas membranas celulares, 84
Precursores de hormônios e outras moléculas bioativas, 85
Os lipídios no meio aquático, 86
Níveis ótimos de lipídios em dietas para peixes, 89
Exigência nutricional de fosfolipídios para larvas e juvenis de peixes, 89
Exigência nutricional de ácidos graxos essenciais para peixes, 90
Considerações finais, 95
Referências bibliográficas, 95

xviii
6 CARBOIDRATOS E FIBRA 101
Débora Machado Fracalossi, Ana Paula Oeda Rodrigues e Maria do Carmo Gominho Rosa
Introdução, 101
Caracterização dos carboidratos nos ingredientes de origem vegetal, 101
Os carboidratos na nutrição de peixes, 103
Morfologia intestinal e digestão de carboidratos, 105
Absorção e transporte de glicose: comparação entre peixes e mamíferos, 106
Metabolismo de carboidratos em peixes, 107
Fibra alimentar, 109
Efeitos fisiológicos em animais monogástricos, 110
Fibra alimentar na nutrição de peixes, 112
Considerações finais, 114
Agradecimentos, 114
Referências bibliográficas, 114

7 VITAMINAS E MINERAIS 121

Maude Regina de Borba, Janessa Abreu e Marcelo Vinícius do Carmo e Sá
Vitaminas, 121
Introdução, 121
Vitaminas lipossolúveis, 123
Vitamina A, 123
Vitamina D, 125
Vitamina E, 128
Vitamina K, 130
Vitaminas hidrossolúveis, 132
Tiamina – B1, 132
Riboflavina – B2, 132
Niacina, 132
Ácido Pantotênico, 133
Piridoxina – B6, 133
Biotina, 134
Ácido Fólico, 134
Cianocobalamina – B12, 135
Colina, 135
Mioinositol, 137
Vitamina C, 138
Minerais, 141
Introdução, 141
Cálcio e fósforo, 142
Magnésio, 147
Sódio, cloro e potássio, 147
Ferro, 148
Cobre, 149
Zinco, 151
Manganês, 153
Selênio, 153
Iodo, 154
Referências bibliográficas, 154

8 NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES 167

Elizabeth Romagosa, Fábio Bittencourt e Wilson Rogério Boscolo
Introdução, 167
A utilização dos nutrientes pelos reprodutores, 169
Proteínas, 169
Lipídios, 171

xix
 Fêmeas, 172
Machos, 173
Fêmeas e Machos, 173
Carboidratos, 173
Fêmeas, 174
Vitaminas, 174
Probióticos, 175
Restrição alimentar, 175
Qualidade do ovo , 176
Determinação da qualidade do ovo, 176
Aspectos práticos, 176
Parâmetros morfológicos, 176
Aparência do ovo, 176
Gravidade do ovo, 176
Tamanho do ovo, 177
Taxa de fertilização, 177
Morfologia dos blastômeros, 178
Taxas de eclosão, 178
Parâmetros bioquímicos e hormonais, 178
Ferramentas moleculares, 179
Considerações finais, 179
Referências bibliográficas, 179

9 ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS 185

Maria Célia Portella, Natalia de Jesus Leitão, Rodrigo Takata e Taís da Silva Lopes
Introdução, 185
Caracterização do período larval e terminologias, 185
Nutrição endógena e absorção do vitelo, 187
Desenvolvimento dos principais sistemas orgânicos relacionados à alimentação, 187
Alimentação exógena: alimento vivo, dietas formuladas e transição alimentar, 190
Importância do alimento vivo como alimento inicial, 190
Dietas formuladas para larvas de peixes, 191
Transição alimentar do alimento vivo para o alimento sólido, 194
Técnicas e sistemas de cultivo para larvicultura, 195
Metodologias para determinação das exigências nutricionais e parâmetros de avaliação do desenvolvimento larval, 196
Estudos sobre lipídios para larvas de peixes, 199
Estudos sobre fontes proteicas para larvas de peixes: proteínas, aminoácidos, peptídeos e hidrolisados, 200
O papel das vitaminas na nutrição de larvas de peixes, 204
Considerações finais, 207
Agradecimentos, 208
Referências bibliográficas, 208

10 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU 217

Álvaro José de Almeida Bicudo, Eduardo Giannini Abimorad e Dalton José Carneiro
Introdução, 217
Exigências nutricionais, 217
Proteína e aminoácidos, 217
Lipídios e ácidos graxos, 218
Carboidratos, 219
Vitaminas e minerais, 220
Digestibilidade de ingredientes, 220
Dietas práticas, 223
Larvas, 223
Juvenis, 223
Ingredientes não convencionais, 225

xx
Práticas de alimentação, 225
Considerações finais, 226
Referências bibliográficas, 226

11 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO TAMBAQUI 231

Ana Cristina Belarmino de Oliveira, Edma Miranda e Roselany Correa
Introdução, 231
O ambiente de cultivo, 231
Sistemas de produção, 232
Exigências Nutricionais, 232
Proteína e aminoácidos, 232
Ácidos graxos, 234
Carboidratos, 235
Vitaminas e minerais, 236
Práticas alimentares, 237
Valor nutricional dos ingredientes, 237
Considerações finais, 238
Referências bibliográficas, 238

12 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ 241

João Radünz Neto e Maude Regina de Borba
Introdução, 241
Exigências Nutricionais, 241
Proteína, energia e aminoácidos, 241
Lipídios e ácidos graxos, 244
Carboidratos, 245
Vitaminas e minerais, 246
Dietas práticas, 248
Dietas para larvas, 248
Dietas para juvenis e engorda, 249
Dietas para reprodutores, 249
Ingredientes práticos e digestibilidade, 250
Práticas de alimentação, 250
Considerações finais, 251
Referências bibliográficas, 251

13 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA 255

Wilson Massamitu Furuya, Luiz Edivaldo Pezzato, Margarida Maria Barros e José Eurico Possebon Cyrino
Introdução, 255
Exigências em energia, 256
Exigências em proteína e aminoácidos, 256
Exigências em lipídios e ácidos graxos, 257
Exigências em minerais e vitaminas, 258
Valor nutritivo dos alimentos para as tilápias, 259
Digestibilidade dos aminoácidos dos alimentos para as tilápias, 262
Informações tabulares sobre a alimentação e nutrição de tilápias, 264
Considerações finais, 264
Agradecimento, 265
Referências bibliográficas, 265

14 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ 269

Ronaldo Olivera Cavalli e Alexandre Sachsida Garcia
Introdução, 269
Exigências nutricionais, 270

xxi
 Proteína e aminoácidos, 270
Relação proteína:energia, 271
Lipídios, 271
Carboidratos, 272
Vitaminas e minerais, 273
Digestibilidade de ingredientes, 273
Dietas práticas, 275
Dietas para reprodutores, 275
Dietas para larvas, 276
Dietas para as fases de berçário e engorda, 277
Práticas de alimentação, 277
Considerações finais, 279
Referências bibliográficas, 279

15 AVANÇOS NA ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE PEIXES CARNÍVOROS DE ÁGUA DOCE 283

José Eurico Possebon Cyrino, Rodrigo Roubach e Débora Machado Fracalossi
Introdução, 283
Os surubins pintado e cachara, 284
Dourado, 285
Pirarucu, 288
Outras espécies, 289
Considerações finais, 289
Agradecimentos, 289
Referências bibliográficas, 290

16 BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO E FORMULAÇÃO DE RAÇÕES PARA PEIXES 295

Silvia Cristina Gibello Pastore, Juliane Renata Gaiotto, Felipe de Azevedo Silva Ribeiro e Alberto Jorge Pinto Nunes
Introdução, 295
Formulação de rações, 296
Principais ingredientes, 296
Macro e microingredientes, 296
Principais fontes proteicas obtidas de animais terrestres, 297
Farinha de sangue, 297
Farinha de penas hidrolisada, 298
Farinha de vísceras de aves, 298
Farinha de carne e farinha de carne e ossos, 299
Principais fontes proteicas obtidas de animais aquáticos, 299
Farinha de peixes, 299
Principais fontes proteicas obtidas de plantas terrestres, 301
Farelo de soja, 301
Farelo de girassol, 302
Farelo de algodão, 302
Glúten de milho, 302
Principais fontes energéticas (carboidratos e óleos), 302
Milho, 302
Arroz, 303
Trigo, 303
Principais fontes lipídicas (ácidos graxos essenciais e fosfolipídios), 303
Lecitina de soja, 304
Óleo de soja, 304
Óleo de peixe, 304
Suplementos e pré-misturas vitamínicas e minerais, 304
Aditivos para promover a atratividade e palatabilidade, 307
Preservantes e conservantes, 307
Hidroestabilizantes, 308
Aminoácidos sintéticos, 308

xxii
 Imunoestimulantes, 309
A escolha de ingredientes para a formulação e processamento de rações, 310
Questões de natureza física e nutricional, 310
Questões de ordem econômica e de disponibilidade, 310
Questões de ordem legal e sanitária, 310
Fatores importantes na determinação dos níveis de inclusão de ingredientes e perfil nutricional da fórmula, 311
Aspectos alimentares e digestivos da espécie, 312
Fase de desenvolvimento e exigências nutricionais, 312
Dietas experimentais versus dietas práticas, 312
Aspectos relativos ao sistema de produção e nível de intensificação, 312
Métodos de formulação, 314
Métodos simples de formulação, 314
Programação linear, 317
Método simplex, 317
Construção de planilha para formulação de custo mínimo, 318
Boas práticas de fabricação, 325
Processos industriais de produção de rações para peixes, 325
Seleção e compra de matérias-primas, 327
Recepção e armazenagem de matérias-primas, 328
Moagem, 329
Pesagem e mistura, 331
Mistura de microingredientes, 332
Extrusão, 332
Peletização, 333
Secagem e resfriamento, 335
Adição de óleo, 336
Peneiramento, 336
Ensaque e armazenamento, 336
Controle de qualidade de matérias-primas, 336
Padrões de qualidade dos ingredientes e análises recomendadas, 336
Determinação do grau de rancidez, 337
Índice de peróxido, 337
Acidez, 337
Determinação do grau de deterioração da proteína, 337
Determinação de contaminantes, 337
Umidade, 337
Granulometria, 337
Micotoxinas, 338
Classificação de grãos, 338
Análise microbiológica, 338
Qualidade da proteína, 338
Atividade ureática, 338
Cor e odor, 338
Amostragem e inspeção preliminar de ingredientes, 338
Amostragem de matéria-prima ensacada, 338
Matéria-prima a granel, 338
Premix, vitaminas, aminoácidos, antifúngicos, antioxidantes, enzimas e adsorventes de micotoxinas, 339
Matérias-primas líquidas, 339
Avaliação das amostras, 339
Monitoramento da qualidade da matéria-prima no armazenamento, 339
Grãos, 340
Granel, 340
Ensacados, 340
Líquidos, 340

xxiii
 Premixes e aditivos, 340
Métodos para avaliações químicas do ingrediente, 340
Pontos críticos de controle de processo de fabricação, 340
Controle de qualidade de rações, 342
Balanceamento nutricional, 342
Características físicas, 342
Contaminantes, 342
Qualidade da ração na fazenda, 343
Referências bibliográficas, 343

17 LEGISLAÇÃO TÉCNICA NA INDÚSTRIA DE ALIMENTOS PARA ORGANISMOS AQUÁTICOS 347

Ariovaldo Zani e Ricardo Franklin de Mello

18 TABELAS DE COMPOSIÇÃO DE ALIMENTOS 353

Dariane Beatriz Schoffen Enke, José Eurico Possebon Cyrino e Débora Machado Fracalossi

NOMES COMUNS E CIENTÍFICOS DAS ESPÉCIES CITADAS 357

RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES 359

ÍNDICE REMISSIVO 369

xxiv
 1
A Pesquisa em Nutrição de Peixes e o Desenvolvimento
da Aquicultura no Brasil: uma Perspectiva Histórica
O Brasil é um país de grandes contrastes, desde os
ricos, industrializados e densamente povoados estados
das regiões sul e sudeste até as áreas empobrecidas da
região Nordeste e escassamente povoadas da bacia do
rio Amazonas, ou seja, região Norte. O Brasil possui a
quinta maior extensão territorial do planeta (8,5 x 106
km2) e é a sexta maior economia mundial, um impor-
tante produtor e o maior exportador de açúcar, etanol,
carne bovina, carne de frango, café, suco de laranja e ta-
baco; o Brasil ocupa a segunda posição entre os maiores
produtores de soja do mundo.
Embora 85% do território brasileiro esteja localiza-
do em zona de clima tropical, muito favorável à produção
aquícola, concentre 12% das reservas do planeta de água
doce e seja banhado por 8.000 km de litoral, o consumo
médio per capita de pescado gira ao redor de 6 kg ano-1,
bem abaixo das recomendações de programas de saúde
e nutrição da Organização das Nações Unidas para Ali-
mentação e Agricultura [FAO-UN] (http://www.fao.org) e
da Organização Mundial de Saúde das Nações Unidas
[OMS-UN] (http://www.who.int). A produção pesqueira
total do Brasil por captura (81,4%) e aquicultura (18,6%)
equivale a meras 2,58 x 106 t (FAO, 2012), número bem
modesto para garantir segurança alimentar a uma po-
pulação de cerca de 200 x 106 habitantes. Este é só mais
um dos fatores que faz com que a população brasileira
seja considerada subnutrida. De qualquer forma, a pro-
dução pesqueira por captura está em patamar cons-
tante há mais de uma década, enquanto a produção da
aquicultura brasileira aumentou significativamente, fa-
tos destacados inclusive na análise mundial da ativida-
de pela mesma FAO (2012). Isto remete a um raciocínio
simples: aumentar a oferta de pescado no país depende
do aumento da produção da aquicultura nacional, in-
cluída a piscicultura.
1
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO
D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI
A viabilidade da piscicultura depende da disponi-
bilidade de espécies adaptadas ou adaptáveis aos sis-
temas de produção. O número de espécies de peixes,
nativos e exóticos, disponíveis e já em uso ou poten-
cialmente explorável para piscicultura de água doce
no território brasileiro é mais possivelmente um pro-
blema que uma solução. Borghetti e Ostrensky (2002)
e Ostrensky et al. (2000) já listavam 48 espécies nativas
sendo utilizadas na piscicultura interior no país. Esta
é uma gota no oceano: as espécies de peixes de água
doce listadas somente em, por exemplo, Britski et al.
(1984, 2007), Ferreira et al. (1998), Santos et al. (1984),
Silvano et al. (2001) e Zaniboni Filho et al. (2004), obras
de autores brasileiros que tratam da identificação e ca-
talogação de peixes endêmicos da fauna brasileira para
ecótonos representativos da diversidade de ambientes
mas de área geográfica muito restrita, totalizam 767 es-
pécies. Um parâmetro balizador desta riqueza faunísti-
ca é o conhecimento compartilhado de que a fauna de
peixes descrita para todo o continente europeu totaliza
522 espécies de peixes. Este é um cenário de sonhos
para os administradores e tomadores de decisão nas
esferas político-governamentais: um mercado muito
pouco explorado para os produtos da pesca e recursos
abundantes disponíveis para o desenvolvimento do
sector aquícola.
Novas espécies para a piscicultura são ponderadas
dessa fauna de peixes extremamente diversificada qua-
se que diariamente. Esta situação coloca uma pergunta
simples, mas inquietante: como a indústria da alimen-
tação de organismos aquáticos pode ou poderia suprir
os piscicultores com dietas espécie-específicas, quando
ainda não se conhecem as exigências nutricionais para
a maioria das espécies utilizadas ou potencialmen-
te utilizáveis na piscicultura? Por essa razão, espécies
2 NUTRIAQUA
exóticas cosmopolitas e tradicionalmente utilizadas na
aquicultura por muito tempo representaram o maior
volume da produção da piscicultura no Brasil; entretan-
to, a partir da explosão da indústria da pesca esportiva
ao final da década de 1990 (Esteves e Sant’Anna, 2006;
Venturieri, 2003), as espécies nativas começaram a ocu-
par posição de destaque. A indústria de alimentação
aquática reagiu, fornecendo aos piscicultores dietas for-
muladas para espécies agrupadas por hábito alimentar,
independentemente de suas necessidades específicas.
Entretanto, as espécies variam no seu hábito alimentar
e exigências nutricionais e, deste modo, respondem di-
ferentemente a dietas genéricas para um mesmo hábito
alimentar, apresentando desempenho desuniforme.
No entanto, não importa quão adequadas sejam
as condições geográficas, os recursos genéticos dis-
poníveis, a eficiência da reprodução e instalações ou,
ainda, quão inteligentes e bem pensados sejam os sis-
temas e estratégias de produção, se os animais aquáti-
cos confinados em um sistema de produção não forem
alimentados e nutridos adequadamente, a viabilidade
de qualquer sistema de aquicultura fica comprometida.
Nutrição e alimentação sempre será o principal gargalo
da aquicultura mundial, considerando a alta fração que
a ração ocupa dentro do custo de produção.
O primeiro relatório sobre a piscicultura no Brasil
que possivelmente se tenha notícias é “Moreira, C. 1921.
A Piscicultura no Brasil. Rio de Janeiro”. Essa é toda a in-
formação que consta na capa da brochura, do ‘folheto’;
nenhuma filiação institucional do autor, nenhuma men-
ção a editora ou entidade de patrocinadora, nada enfim.
Não obstante, Moreira (1921) relata as suas provações e
tribulações com a propagação artificial de Characifor-
mes nativos, a saber (sic), o dourado Salminus brasiliensis
(née Salminus brevidens Cuvier), a traíra Hoplias malabaricus,
e a piabanha Brycon insignis (née Megalobrycon piabanha).
Aparentemente os pioneiros da piscicultora no país
tinham um grande interesse no desenvolvimento da
aquicultura baseada em espécies nativas.
No entanto, a carpa comum, Cyprinus carpio carpio,
já havia sido introduzido no Brasil em 1882 (Tamassia
et al., 2004), fato que não causa qualquer surpresa. Ci-
prinídeos em geral - a carpa comum como regra - po-
dem muito bem ter sido os primeiros peixes a serem
introduzidos em qualquer lugar, em todo lugar. Sendo a
carpa comum a primeira espécie de peixe considerada
domesticada (Bilio, 2007), as chances são de que tenha
sido introduzida no Brasil para fins de piscicultura. Re-
conhecer a introdução da carpa comum, bem como o
ano de 1882, como o nascimento da aquicultura do Brasil,
é uma inferência segura.
Houve uma reação negativa e tardia à introdução
da carpa comum no país. Menezes (1982), por exemplo,
escreveu um relatório bastante acrimonioso intitulado
“A carpa: um peixe-flagelo que deve e precisa ser com-
batido”, veiculado sine die numa compilação de obras
do Departamento Nacional de Obras Contra Secas
[DNOCS], Publicação No. 171, Série IC, em que afirmava
que a criação de carpas havia sido proibida nos EUA e
o Brasil deveria seguir o exemplo. No entanto, há uma
grande contradição nesta ‘declaração’ de Menezes. O
Folheto de Pesca 34 (‘Fishery Leaflet 34’), divulgado em
julho de 1943 pelo ‘United States Department of the In-
terior, Fish and Wildlife Service’ (Serviço de Biologia Pes-
queira e Fauna do Departamento do Interior dos Estados
Unidos da América), é intitulado: “Alimento é uma arma de
guerra! Um manual para demonstrar a culinária da carpa”.
Um recurso natural é um recurso natural, uma fonte de ali-
mento é uma fonte de alimento. Negligenciar fontes de ali-
mento é ignorar o conceito de sustentabilidade, compro-
metendo a sobrevivência da raça humana. De qualquer
forma, de volta à década de 1920.
Como resultado de uma extensa pesquisa sobre a fi-
siologia dos Characiformes migradores do rio Mogi-Guaçu
em Cachoeira de Emas, SP, no final dos anos 1920, talvez
seguindo o exemplo não celebrado de Moreira (1921),
Rodolfo von Ihering e Pedro de Azevedo, zoólogos pro-
eminentes, publicaram um artigo sobre a desova e a
hipofisação dos peixes (von Ihering e Azevedo, 1936).
Uma versão resumida deste artigo publicado no exte-
rior (von Ihering, 1937) é, supostamente, a contribuição
mais importante do Brasil para a aquicultura mundial,
tendo chamado a atenção e desencadeado o estudo e o
desenvolvimento das técnicas de reprodução induzida
dos peixes migradores em todo o mundo. A história que
se segue é de conhecimento comum. Um estudo mais
abrangente foi publicado pelo grupo de pesquisa de
von Ihering (Azevedo e Canale, 1938), mas foi limitado à
circulação nacional.
Àquela época os tomadores de decisão e os ad-
ministradores de pesquisa já entendiam o potencial
do Nordeste brasileiro para a aquicultura. Entenderam
também o potencial e as possibilidades que se descor-
tinariam se von Ihering e seu grupo de pesquisa fossem
deslocados para aquela região para o desenvolvimento
da piscicultura local, e assim foi feito; von Ihering criou e
passou a dirigir a comissão de Técnica de Piscicultura do
Nordeste [CTPN], que realizou estudos abrangentes so-
bre a limnologia e biologia das espécies nativas da Bacia
Hidrográfica do Nordeste, dando origem à publicação
de vários trabalhos mais tarde compilados (1981-1982)
pelo DNOCS opus citatum. Foram produzidos vários
relatórios de pesquisa sobre a produção de peixes de
água doce regionais a partir da fertilização e adição de
subprodutos regionais e ração avícola aos tanques e vi-
veiros para melhorar a produção de peixes. A aplicação
prática dos resultados destes estudos permitia manter
e alimentar peixes em confinamento, mas só a pesquisa
sobre nutrição de peixes poderia fomentar a piscicultu-
ra como o agronegócio.
Entretanto, foi somente cerca de trinta anos depois
da instalação da CTPN, em 1971, que o DNOCS iniciou
A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL : UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA
estudos sobre nutrição de peixes. Paiva et al. (1971) es-
tabeleceram diretrizes bastante abrangentes para pro-
dução de rações e lançaram um chamado à indústria
para estimular o processamento, a popularização e a
comercialização de rações para peixes. Entretanto, em
função das limitações do modesto parque industrial e
da agricultura regionais à época, refletida na escassez
local de ingredientes para a formulação e processamen-
to de rações, a iniciativa não teve sucesso.
A primeira espécie de tilápia a ser introduzida no
Brasil foi a ‘redbelly tilapia’, Tilapia rendalli, em São Paulo,
por volta de 1953 (Azevedo, 1955). As tilápias-do-Nilo
(Oreochromis niloticus) e de Zanzibar (O. urolepis hornorum)
foram introduzidas no Nordeste do Brasil no início dos
anos 1970, resultado de um acordo de pesquisa e de-
senvolvimento entre o DNOCS e a Universidade de Au-
burn, através da ‘The United States Agency for Interna-
tional Development’ [USAID] (Agência Norte Americana
para o Desenvolvimento Internacional) (Lovshin et al.,
1976). Tilápias podem ser produzidas a partir de práticas
de fertilização dos tanques e alimentação suplementar,
mas a viabilidade da tilapicultura é muito maior quando
a espécie é produzida em sistemas intensivos a partir de
alimentos completos, extrudados e altamente digestí-
veis. Possivelmente como reflexo da iniciativa infrutífera
de Paiva et al. (1971), não há um único artigo sobre e ali-
mentação de tilápias e espécies nativas originados dos
projetos realizados sob os termos do referido acordo de
pesquisa e desenvolvimento (vide Jeffrey, 1972; Jensen,
1974; Lovshin et al., 1974a, b, 1980;. Lovshin, 1975). A
tilápia vermelha da Flórida e a linhagem Chitralada da
tilápia-do-Nilo, de origem tailandesa, próprias para a
tilapicultura em regime intensivo, aportaram no Brasil
respectivamente em meados de 1980 e 1990 (Lovshin,
2000), como resposta ao desenvolvimento do parque
industrial da indústria de rações para peixes e da ofer-
ta de alimentos completos, altamente processados no
mercado.
A conexão entre o desenvolvimento da ciência da
nutrição e da indústria da nutrição de peixes também
pode ser feita pela análise do fato narrado a seguir. Na
conferência FAO/CARPAS sobre a aquicultura na Améri-
ca Latina (Montevideo, Uruguai, de 26 de novembro a 02
de dezembro de 1974), o Brasil foi representado por pes-
quisadores das regiões Sudeste e Sul (e.g., S. Akaboshi, A.
Bastos, N. Castagnolli, H. Nomura, H. Stempniewsky, en-
tre outros), que apresentaram um número considerável
de trabalhos independentes sobre biologia de peixes,
além de um relatório (Anônimo, 1974) sobre o estado
da arte da aquicultura brasileira. Em 1976, na Conferên-
cia Técnica da FAO sobre Aquicultura em Kyoto, Japão
- cujos anais foram transformados em livro clássico de
aquicultura (Pillay e Dill, 1979) - um trabalho de autores
brasileiros (Machado e Castagnolli, 1979) apresentava,
aparentemente pela primeira vez, os esforços de pes-
quisadores brasileiros na identificação de uma espécie
3
neotropical nativa, Rhamdia quelen (née Rhamdia hilarii)
como modelo para o desenvolvimento da piscicultura
interior no país. Entretanto, o trabalho não contemplava
aspectos da nutrição da espécie. Salienta-se, porém que
o marco inaugural dos estudos e do desenvolvimento
em nutrição de peixes (e produção) de peixes no Brasil,
já tinha acontecido quando o livro sobre os avanços da
Aquicultura resultante da conferência de Kyoto foi pu-
blicado. Este marco foi o XI Congresso Internacional de
Nutrição, no Rio de Janeiro, em 1978.
Artigos de revisão apresentados por conhecidos
pesquisadores de nutrição de peixes presentes na sessão
homônima daquele evento foram traduzidos, editados
e publicados em um livro despretensioso (Castagnolli,
1979). Os destaques deste livro são os capítulos sobre
exigências de proteína e aminoácidos de peixes por C.B.
Cowey; exigências em vitaminas e minerais dos peixes,
por J.E. Halver; formulação de alimentos para peixes e
processamento, por O.R. Braekkan; e uma revisão sobre
a formulação de dietas e nutrição de peixes no Brasil,
por N. Castagnolli. Esta publicação transformou-se em
um divisor de águas da piscicultura brasileira e por al-
gum tempo foi um guia para os piscicultores e nutricio-
nistas de peixes do país.
O resumo publicado nos anais daquele congresso
(Macedo et al., 1978) relatando resultados preliminares
sobre as exigências dietéticas em proteína do tambaqui,
Colossoma macropomm, concomitantemente ao relato
de Werder e Saint-Paul (1978) sobre as exigências die-
téticas em proteína da matrinxã, Brycon amazonicum,
são, possivelmente, os primeiros estudos detalhados
sobre nutrição de peixes brasileiros veiculados interna-
cionalmente, com um significado simbólico fundamen-
tal: sim, se espécies nativas estavam sendo utilizadas na
piscicultura interior brasileira, a pesquisa sobre nutrição
e alimentação das espécies estava em andamento.
O resumo de Macedo et al. (1978) foi delineado a
partir de resultados do projeto que originaria a disser-
tação de mestrado da Dra. E. M. Macedo-Viegas (Macedo,
1979), estudo que mais tarde seria ampliado e daria
origem à sua tese de doutoramento (Macedo-Viegas,
1993). Mais tarde, outro resumo também foi tirada do
mesmo trabalho acadêmico (Macedo et al., 1980), mas,
infelizmente, esta peça pioneira da pesquisa em nutri-
ção de peixes no país ficou restrita a prateleiras de bi-
bliotecas por um longo tempo, vindo a ser publicado
como um trabalho científico somente cerca de duas dé-
cadas mais tarde (Macedo-Viegas et al., 1996).
De qualquer forma, esses eventos atraíram muita
atenção e ampliaram os horizontes da aquicultura no
país: se a piscicultura passara a existir como ativida-
de agropecuária regular, também deveria haver uma
demanda por rações especificamente formuladas (e
processadas) para animais aquáticos. Tal suposição foi
logo confirmada, despertando o interesse da indústria
de alimentos e encorajando os cientistas a se lançarem
4 NUTRIAQUA
nesta área do conhecimento. Nos anos seguintes, viria a
acontecer uma sequência notável de apresentações de
resumos e trabalhos na íntegra em anais de congressos
e simpósios; algumas destas contribuições podem ser
destacadas: Carneiro et al. (1984a,b,c; 1995), Cyrino
et al. (1987), Pezzato et al. (1984, 1986).
Embora o alcance dos esforços pioneiros da pes-
quisa em nutrição de peixes possa ser considerado
modesto, foram estes mesmos esforços que lançaram
bases sólidas para o progresso que se seguiu. A pes-
quisa sobre nutrição de peixes no Brasil mostrou des-
de o início preocupação com a sustentabilidade. Quase
concomitantemente aos estudos sobre as exigências
nutricionais das espécies nativas, iniciaram-se estudos
sobre a seleção e utilização de alimentos alternativos
como fontes de proteína animal, sobre digestibilidade
de ingredientes regionais para peixes e sobre os efeitos
dos métodos de processamento sobre a eficiência ali-
mentar das rações. Esta preocupação domina ainda as
atuais plataformas e linhas de pesquisa, na busca pela
definição de parâmetros para a prática de uma piscicul-
tura ambientalmente responsável.
Avanços na pesquisa em nutrição de peixes que se
seguiram foram medidos e apresentados por Pezzato e
Barros (2005) no I Simpósio de Nutrição e Saúde de Pei-
xes, Universidade Estadual Paulista, campus de Botucatu,
SP (07 a 09 de novembro de 2005), ampliados e redis-
cutidos por Cyrino (2009) na terceira edição daquele
evento. O número de apresentações sobre nutrição de
peixes nos eventos científicos da comunidade científica
da aquicultura nacional evoluiu de cinco resumos no
primeiro evento nacional (SIMBRAQ 1981), para 48 resu-
mos no evento realizado em 2008 (AquaCiência 2008),
para 75 resumos no AquaCiência 2010 e para 82 resu-
mos no AquaCiência 2012. Quando essa série de dados
é contrastada com dados estatísticos sobre a produção
aquícola, a correlação é óbvia.
Estudos sobre nutrição e alimentação de espé-
cies ictiófagas (carnívoras), nativas e exóticas, no Brasil
constituem um caso específico. Voltando a meados da
década de 1940, quando as fronteiras da piscicultura
começavam a se deslocar da região nordeste para o sul/
sudeste do país, mais precisamente em 1948, o então
Departamento de Caça e Pesca do Ministério da Agri-
cultura do Brasil começou a estudar e, em 1949, reco-
mendou a introdução da truta arco-íris, Onchorhynchus
mykiss (née Salmo gairdneri) em rios de regiões mon-
tanhosas das Serras do Mar e da Mantiqueira, na re-
gião sudeste do país (Castagnolli e Cyrino, 1986; Tabata
e Portz, 2004). Na verdade, foi o próprio Pedro de
Azevedo, contemporâneo, colega de trabalho e amigo
de von Ihering que concluiu e publicou o primeiro es-
tudo abrangente na aclimatação da truta arco-íris para
a região (Azevedo et al., 1961). Neste estudo, os autores
referem-se a um trabalho solo de Azevedo (1953) op.
cit.1 sobre a aclimatação da truta arco-íris para riachos
de São Paulo, mas a referência é obscura, imprecisa, e
não pode ser localizada.
Produzir trutas arco-íris, ou qualquer outro sal-
monídeo, depende da disponibilidade de alimento
completo. O Instituto de Pesca [IP] de São Paulo lide-
rou desde o início a pesquisa e o desenvolvimento da
truticultura no Brasil. O grande gargalo da instituição
e dos truticultores de todo o país até o final dos anos
1980 foi a indisponibilidade de rações completas de
alta qualidade para salmonídeos no mercado brasilei-
ro. O problema foi parcialmente resolvido no seio do IP
apenas quando um protótipo de fábrica de rações de
baixa tecnologia, praticamente artesanal, foi instalado
na Estação Experimental de Piscicultura e Ranicultura
de Pindamonhangaba, para atender tanto aquela esta-
ção quanto a Estação Experimental de Salmonicultura
de Campos do Jordão. No entanto, ressalve-se e ressalte-se,
a truta arco-íris não foi a primeira espécie de peixe car-
nívoro introduzida no Brasil. Na verdade, Godoy (1954)
relata que a espécie ‘largemouth bass’ ou ‘black bass’,
Micropterus salmoides, foi introduzida no estado de Minas
Gerais em 1924, antes mesmo que von Ihering e seu
grupo de pesquisa começassem se preocupar e traba-
lhar com piscicultura interior.
Aparentemente a primeira tentativa controlada de
reproduzir e criar um Characiforme carnívoro nativo é
aquela de Pinto e Gluglielmoni (1986a,b), que primei-
ro descreveram um método de reprodução induzida e
propagação artificial do dourado, Salminus brasiliensis
(née Salminus maxillosus), rotineiramente praticado
em algumas estações de piscicultura da Companhia
Energética do Estado de São Paulo [CESP]. Logo depois,
Borgheti et al. (1990a,b) publicaram os primeiros artigos
sobre nutrição e alimentação de dourado. No entanto,
pesquisas sobre o condicionamento, alimentação e nu-
trição de espécies carnívoras, exóticas e nativas, não to-
maram vulto no Brasil até a virada do século (vide Moura et
al., 2000; Sampaio et al., 2000; Cyrino et al., 2000; Portz
et al., 2001; Cyrino e Kubitza, 2003). A pesquisa sobre a
nutrição e a alimentação de espécies nativas carnívoras,
por exemplo o dourado e os surubins pintado Pseudo-
platystoma corruscans e cachara P. reticulatum (née P.
fasciatum), experimentou mais recentemente uma rápi-
da expansão liderada por grupos de pesquisa da Univer-
sidade Federal de Santa Catarina (e.g. Beaux e Zaniboni
Filho, 2007, 2008; Vega-Orellana et al., 2006) e da Uni-
versidade de São Paulo (e.g. Borghesi et al., 2009; Braga
et al., 2007, 2008; Martino et al., 2003, 2005; Takahashi
e Cyrino, 2007). Estas iniciativas são modestas, mas
consistentes. De toda forma, os avanços na produção
de peixes carnívoros na aquicultura brasileira vão de-
pender dos resultados dos estudos sobre as exigências
1
Azevedo, P.de. 1953. A aclimatação da truta em águas paulistas. Vol.
3. Fev. S. Paulo.
A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL : UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA
nutricionais e de processamento das dietas para essas
espécies.
A verdade é que somente a partir do momento
em que as primeiras rações completas, extrudadas, co-
meçaram a ser produzidas comercialmente no Brasil, no
início dos anos 1990, foram registrados saltos quantita-
tivos e qualitativos na produção aquícola nacional. As
estatísticas da indústria da alimentação e nutrição de
peixes e da produção pesqueira da aquicultura nacional
andam par e passo, de modo que fica evidente a rela-
ção existente entre a produção aquícola e o aumento
da demanda por alimentos processados. Entretanto,
prever o que está no futuro da aquicultura brasileira
como um todo e da pesquisa em nutrição de organis-
mos aquáticos em particular é uma tarefa impossível de
ser levada a termo com qualquer grau de sucesso. De
tempos em tempos um pesquisador ou uma equipe de
pesquisadores publica um artigo sobre o estado da arte
e as perspectivas da aquicultura brasileira (vide Cas-
tagnolli, 1995; Lovshin e Cyrino, 1998; Roubach et al.,
2003; Castagnolli e Castagnolli, 2005; Queiroz et al.,
2005; Valenti, 2007). Poucos exercícios são tão neces-
sários quanto este; pesquisadores são responsáveis por
manter a cadeia produtiva ciente de novos desenvol-
vimentos, sinalizando oportunidades para avanços e
investimentos, tanto nacional como internacional. No
entanto, a palavra mais frequentemente utilizada nes-
tes artigos é ‘potencial’. Entendemos, outrossim, que é
hora de esquecer o potencial e lidar com a realidade.
A criação da Secretaria Especial de Aquicultura e
Pesca em 2003 e sua transformação no Ministério da
Pesca e Aquicultura, em 2009, certamente foram mar-
cos fundamentais para a ordenação e fomento da aqui-
cultura nacional. O financiamento deste volume, que é
a primeira referência abrangente em nutrição aquícola
publicada no Brasil, é um exemplo de ação positiva para
o fomento e divulgação da pesquisa. Entretanto, muitos
desafios ainda existem, tais como o direcionamento da
pesquisa, não só em nutrição como também em outras
áreas da aquicultura, para temas fundamentais ao de-
senvolvimento da atividade no país. Foco e eficiência na
troca de informações são grandes desafios da pesquisa
brasileira em aquicultura.
Pelo menos do ponto vista dos nutricionistas de
peixes, e espera-se que tanto na esfera da pesquisa
como da indústria de rações, aparentemente chegamos
a um ciclo virtuoso, mas não a uma situação de total
conforto. Mais uma vez, concomitante ao aumento da
produção aquícola cresce a demanda por rações
para peixes, formuladas cada vez com maior preci-
são, espécie-específicas e altamente processadas.
Apesar dos esforços dos nutricionistas brasilei-
ros, tanto os pesquisadores quanto os profissionais da
indústria, muitas perguntas, e algumas realmente bási-
cas, ainda permanecem sem resposta. Novos desafios
aparecem a cada dia, mas parece que estamos à altura
5
da tarefa. Vinte anos atrás, uma sessão sobre nutrição
de peixes, dentro de um simpósio de nutrição de am-
plo espectro, mudou a história da aquicultura brasileira.
Consolidar e nortear a pesquisa sobre nutrição de pei-
xes é o caminho para o futuro da aquicultura brasileira e
o objetivo deste volume.
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 2
Morfologia e Fisiologia do
Sistema Digestório de Peixes
INTRODUÇÃO
Ao contrário dos demais vertebrados, os peixes
consomem uma grande variedade de alimentos e pos-
suem muitas formas de se alimentar, razão pela qual os
hábitos alimentares acabam se sobrepondo (Kapoor et
al., 1975). Algumas espécies se alimentam de itens mor-
tos, outras de materiais vivos, enquanto outras se ali-
mentam de microrganismos, de vegetais e/ou animais.
A grande maioria, porém, é oportunista, alimentando-se
dos itens disponíveis no meio (NRC, 2011), o que origina
diferentes hábitos alimentares, com variações na sua es-
trutura. Porém, as funções desse sistema são consistentes
entre as espécies e incluem: (i) a digestão dos alimentos;
(ii) osmorregulação; (iii) a secreção de hormônios envol-
vidos nos processos de digestão e no metabolismo; (iv)
a defesa do organismo contra patógenos e substâncias
nocivas (Buddington e Kuz’mina, 2000).
Os hábitos alimentares estão estritamente relacio-
nados com as características anatômicas e morfofisioló-
gicas do sistema digestório, as quais devem ser consi-
deradas para o desenvolvimento de rações adequadas
para cada espécie. O conhecimento da estrutura bucal
e o comportamento de captura do alimento podem for-
necer informações para o desenvolvimento de péletes
adequados (tamanho e tempo de flutuação). Da mesma
forma, dados sobre a morfologia do estômago e intes-
tino podem colaborar na escolha de ingredientes com
maiores ou menores quantidades de certos nutrientes
(proteína, lipídio, carboidrato, fibra) que farão parte da
composição da dieta. Além disso, o conhecimento da fi-
siologia dos sistemas envolvidos na digestão, absorção
e aproveitamento dos nutrientes permite uma maior
precisão na determinação das exigências nutricionais
das espécies de peixes utilizadas na aquicultura.
9
L IGIA U RIBE G ONÇALVES
A NA P AULA O EDA R ODRIGUES
G IOVANNI V IT TI M ORO
E DUARDO C ARGNIN -F ERREIRA
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO
Tendo em vista estas prerrogativas, este capítulo
foi elaborado para elucidar a dinâmica de captura, di-
gestão e aproveitamento de nutrientes. Primeiramen-
te, são apresentados os órgãos sensoriais (olfato e pa-
ladar), que detectam estímulos químicos diluídos na
água e que estão envolvidos na busca e aceitabilidade
do alimento. Na sequência, são explorados aspectos da
estrutura e função do trato digestório, seguindo o flu-
xo de passagem do alimento (boca, rastros branquiais,
esôfago, estômago, cecos pilóricos e intestino), além
dos órgãos anexos (fígado, pâncreas e vesícula biliar),
relacionando-os com os diversos hábitos e estratégias
alimentares. Também são apresentadas alterações na
estrutura e fisiologia do trato digestório em resposta à
dieta, a importância da microbiota intestinal para a saú-
de e nutrição, e por último os processos de digestão e
absorção de nutrientes.
Existe uma lacuna muito grande em relação a in-
formações sobre a anatomia, morfologia e fisiologia do
trato digestório das espécies neotropicais. Desta forma,
o texto deste capítulo é amparado principalmente em
publicações relacionadas à anatomia e morfofisiologia
de espécies exóticas, como Buddington et al. (1997),
Kapoor et al. (1975), NRC (2011), Rust (2002), Wilson e
Castro (2011) mas, sempre que possível, foi dada ênfase
às espécies neotropicais e economicamente importan-
tes para a aquicultura brasileira.
ESTRUTURA DO TRATO DIGESTÓRIO
De acordo com os principais itens alimentares
predominantes na dieta natural, o hábito alimentar dos
peixes é comumente dividido em detritívoro, herbívoro,
10
onívoro e carnívoro. Com relação à diversidade de ali-
mentos consumidos, os peixes podem ser classificados
em eurífagos, estenófagos e monófagos (Al-Hussaini,
1949; Kapoor, 1975; Moyle e Cech, 2004, NRC, 2011).
Peixes eurífagos são aqueles cuja dieta é composta por
uma grande variedade de alimentos (e.g. tambaqui
Colossoma macropomum, pacu Piaractus mesopotamicus
e tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus); consequente-
mente, possuem maior plasticidade e especializações
fisiológicas (Kapoor et al., 1975), sendo também as es-
pécies mais utilizadas em aquicultura (Rust, 2002). Os
estenófagos consomem uma variedade limitada de
itens alimentares (e.g. tucunarés Cichla sp), enquanto os
monófagos, somente um tipo de alimento (e.g. piapara
Leporinus elongatus) (Kapoor et al., 1975).
De modo geral, o trato gastrointestinal dos pei-
xes pode ser dividido em quatro regiões: porção cefá-
lica ‘headgut’ (boca e faringe), porção anterior ‘foregut’
(esôfago e estômago), intestino médio ‘midgut’ (intes-
tino propriamente dito) e intestino posterior ‘hindgut’
(reto) (Harder, 1975). A porção cefálica é responsável
pela captura e processamento mecânico do alimento
(Clements e Raubenheimer, 2005). A porção anterior
é onde se inicia a digestão química. No intestino pro-
priamente dito, há continuação da digestão química e
ocorre majoritariamente o processo de absorção dos
nutrientes (Wilson e Castro, 2011).
O trato digestório dos peixes consiste em um tubo
composto por lúmen e uma parede formada por basi-
camente quatro camadas distintas: mucosa, submuco-
sa, muscular e serosa (Genten et al., 2009). A mucosa é
composta por um revestimento epitelial e lâmina pró-
pria (tecido conjuntivo frouxo, vascularizado, contendo
nervos e leucócitos) (Wilson e Castro, 2011). O epitélio
do trato digestório dos peixes é altamente revestido por
substâncias mucosas variadas, de grande importância
fisiológica nos processos digestivos e na proteção con-
tra injúrias mecânicas e químicas (Kapoor et al., 1975).
A submucosa consiste em uma camada adicional de te-
cido conjuntivo e embora seja relatada em peixes, tec-
nicamente, porém, estaria presente apenas em peixes
com muscular da mucosa, estrutura que é raramente
encontrada em peixes (Wilson e Castro, 2011). A túnica
muscular é formada por camadas longitudinais e circu-
lares de músculo estriado ou liso, enquanto a serosa é
uma camada de tecido conjuntivo frouxo, rica em vasos
sanguíneos e revestida por células mesoteliais (Wilson
e Castro, 2011).
ÓRGÃOS SENSORIAIS
Os órgãos sensoriais são importantes na alimen-
tação dos peixes, pois participam na localização e apre-
ensão do alimento. Embora a fotorrecepção (visão), a
NUTRIAQUA
mecanorrecepção (ouvido interno e linha lateral) e a
eletrorrecepção (receptores ampuliformes da linha late-
ral) estejam envolvidos na alimentação dos teleósteos,
será dada atenção especial à quimiorrecepção, em es-
pecial ao olfato e paladar.
A quimiorrecepção compreende olfato, paladar,
células sensoriais isoladas e sentido químico comum,
sendo que os dois últimos não estão bem definidos
(Hara, 2011a). Como os peixes detectam os estímulos
químicos diluídos na água, a distinção entre o olfato e
paladar não é tão simples como em animais terrestres
(Hara, 2011b), de modo que a diferenciação entre esses
sentidos é determinada anatômica e fisiologicamente
(Hara, 1971). As informações detectadas pelos neurô-
nios bipolares do sistema olfativo são transmitidas para
o nervo cranial I e bulbo olfativo e, por fim, para o sis-
tema nervoso central, enquanto que os quimiorrecep-
tores localizados nas papilas gustativas transmitem as
informações ao sistema nervoso central a partir dos ner-
vos facial (nervo cranial VII), glossofaríngeo (IX) e vagal
(X) (Caprio, 1988).
Olfato
O olfato é o primeiro sentido do sistema quimios-
sensorial a ser desenvolvido na ontogenia (Hara, 2011c),
surgindo nas primeiras horas de vida dos peixes, como
observado em pintado (Pseudoplatystoma corruscans)
(Cestarolli, 2005), dourado (Salminus brasiliensis) (Mai,
2009) e pacu (Clavijo-Ayala, 2008).
O aparelho olfativo inicia-se por um par de fossas
nasais localizado no focinho, na parte dorsal da cabeça.
Cada fossa nasal contém uma câmara ligada ao exterior
por duas aberturas (anterior e posterior), separadas por
uma dobra epitelial (Hara, 1971; Rust, 2002). Conforme
o peixe nada, a água entra pela narina anterior e sai pela
posterior; ao contrário do que acontece em animais
terrestres, peixes não apresentam comunicação entre
os sistemas olfativo e respiratório (Hara, 1971; 1994).
Dentro da câmara olfativa são encontradas as lamelas
olfativas organizadas em dobras, constituindo a roseta
olfatória. O epitélio de revestimento da lamela olfativa é
formado por uma região sensorial e outra não sensorial
(Hara, 1994; 2011c).
O epitélio não sensorial possui células não senso-
riais ciliadas, epidérmicas, basais e de muco (Hara, 1994),
enquanto o epitélio sensorial é constituído, principal-
mente, por três tipos de células: receptoras, de susten-
tação e basais (Hara, 1994; 2011c). A célula receptora é
um neurônio bipolar, podendo ser ciliado ou com mi-
crovilos, cujo dendrito fica exposto ao ambiente externo
na superfície epitelial, sendo que o axônio se estende
até a lâmina própria. Os axônios das células receptoras
passam através da membrana basal, agrupam-se na
submucosa e formam o nervo olfativo, que termina no
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES
bulbo olfatório (Hara, 1994). O bulbo olfatório transmite
as informações olfativas para o cérebro a partir do pri-
meiro nervo cranial (Hara, 1971). As células de suporte
possuem poucas microvilosidades ou longos cílios e fi-
cam intercaladas entre as células receptoras; as células
basais são células indiferenciadas situadas adjacentes à
lâmina basal.
Dentre os componentes químicos que estimulam
o sistema olfatório dos peixes, e.g. aminoácidos, sais bi-
liares, esteroides sexuais, prostaglandinas, a maior sensi-
bilidade é provocada pelos aminoácidos (Hara, 2011d).
Os receptores olfativos do ‘white catfish’ (Ameiurus catus)
(Siluriformes, Ictaluridae) são extremamente sensíveis a
aminoácidos simples, em ordem decrescente: L-glutamina,
L-metionina, L-alanina, L-asparagina, D-metionina,
L-cisteína (Suzuki e Tucker, 1971); a cisteína é o mais po-
tente estimulador do sistema olfativo em truta arco-íris
(Oncorhynchus mykiss), em truta do lago (Salvelinus
namaycush) e no ‘goldfish’ (Carassius auratus auratus)
(Hara, 2006).
Paladar
O paladar é reconhecido pelos quimiorreceptores
presentes nas papilas gustativas, que estão distribuídas ao
redor da boca, em toda cavidade oral, na faringe, na base
dos arcos branquiais, nos barbilhões, nas nadadeiras e,
muitas vezes, em toda região corporal externa dos peixes
(Whitear, 1992, Hara,1994). Em peixes carnívoros, como na
truta arco-íris, é comum encontrar papilas gustativas próxi-
mas aos dentes, o que permite saborear a presa logo após
a sua perfuração ou dilaceração, decidindo assim, rejeitá-la
ou ingeri-la (Ezeasor, 1982). Por outro lado, as papilas gus-
tativas presentes na faringe colaboram na seleção alimen-
tar na região, sendo que o alimento indesejável pode ser
expelido através das brânquias (Kapoor, 1975).
As papilas gustativas possuem forma de bulbo e,
dependendo da espessura da camada epitelial, variam
de 45 a 75 μm em comprimento e 30 a 50 μm em largura,
sendo orientadas perpendicularmente à superfície epi-
telial. As papilas gustativas dos peixes são constituídas
por três tipos de células: claras, escuras e basais (Hara,
2011b). As células escuras receberam esse nome devido
à sua afinidade por corantes basófilos; são células finas
que se estendem desde a base até a superfície apical
da papila gustativa, onde terminam com uma série de
microvilos (Northcutt, 2004), variando de 0,1 a 0,2 μm de
diâmetro e 0,5 a 1,0 μm de comprimento (Hara, 2011b).
As células claras são assim chamadas devido à sua aver-
são a corantes basófilos (Northcutt, 2004); apesar de se
estenderem por todo comprimento da papila gustativa,
sua superfície apical termina em protuberância em for-
ma de bastão ou com a presença de cílios, sendo que
seu tamanho pode variar de 0,5 μm em espessura e 1,5
a 3,0 μm em comprimento (Hara 2011b).
11
Diferentemente das células do sistema olfatório
que são neurônios, as células do paladar são conside-
radas células epidérmicas especializadas (Hara, 1994). A
célula clara é considerada o receptor gustativo e pos-
sui numerosos túbulos de elétrons em seu citoplasma.
Apesar da célula escura ser considerada de sustenta-
ção, de base, em alguns casos pode também funcionar
como receptora (Hara, 2011b).
As células basais estão situadas na parte inferior
das papilas gustativas e estão ligadas às demais célu-
las através dos desmossomos (Hara, 1994). As células
basais contêm vesículas ricas em serotonina, possuem
conexões sinápticas com as células claras e escuras e
com as fibras nervosas, agindo como um modulador da
atividade gustativa (Hara, 2011b).
As papilas gustativas são inervadas por feixes de
fibras nervosas não mielinizadas em sua periferia, que
passam ao redor das células basais (Hara 2011b). As in-
formações das papilas gustativas presentes na superfí-
cie corporal e na região rostral oral são transmitidas ao
sistema nervoso central pelo nervo facial (nervo crania-
no VII), enquanto as papilas gustativas presentes na ca-
vidade oral posterior na região da faringe e brânquias
são inervadas pelos nervos glossofaríngeo (nervo cra-
niano IX) e vagal (nervo craniano X) (Hara, 2011b).
Assim como para o sistema olfativo, os aminoáci-
dos são os melhores estímulos gustativos para peixes
dentre os componentes químicos presentes na água
(Hara, 1994). As papilas gustativas dos barbilhões de
bagre-do-canal (Ictalarus punctatus) apresentam alta
sensibilidade a sete aminoácidos, em ordem decrescen-
te: L-alanina, L-arginina, L-serina, ácido aminobutírico,
L-glutamina, D-alanina e glicina (Caprio, 1975).
Além das papilas gustativas, os peixes possuem
outros quimiorreceptores na pele, chamados de células
quimo-sensoriais solitárias que integram os sentidos de
olfato e paladar (Kotrschal, 1996; Rust, 2002). As célu-
las sensoriais solitárias estão localizadas entre células
epidérmicas não especializadas e estão relacionadas
principalmente à detecção de salinidade ou produtos
químicos irritantes (Whitear, 1992), ou ainda na detec-
ção de predadores (Kotrschal, 1996). Essas células pa-
recem possuir menor sensibilidade em relação à busca
de alimentos, quando comparadas às demais células do
sistema de quimiorrecepção, sendo que sua relevância
biológica ainda não foi bem definida (Hara, 2011a).
ÓRGÃOS DE APREENSÃO
A boca, a faringe, os dentes, os arcos branquiais,
a língua e o esôfago, somados aos órgãos sensoriais,
estão relacionados aos processos de busca, seleção,
apreensão, orientação e preparação pré-digestiva do
alimento, ou seja, a quebra do alimento em partículas
menores e sua embebição, o que facilita a ação das
12
enzimas digestivas (Buddington e Kuz’mina, 2000;
Kapoor, 1975; Rust, 2002).
Boca
A boca ou cavidade oral é o órgão por onde o ali-
mento entra ao sistema digestório. A cavidade oral com-
preende desde a região da mandíbula até o esfíncter
esofágico, enquanto a faringe é caracterizada pela re-
gião posterior da boca, próxima do esôfago e brânquias
(Rust, 2002). A cavidade oral e a faringe são revestidas
por epitélio escamoso estratificado e contêm muitas cé-
lulas secretoras de muco, que facilitam a passagem do
alimentos além de proteger a mucosa de injúrias físicas
(Genten et al., 2009).
Os lábios dos peixes podem ser encontrados em
diferentes formas. Em algumas espécies pode ser um
órgão adesivo (Kapoor, 1975) ou protrátil como no
curimbatá (Prochilodus lineatus). Os lábios do curimba-
tá possuem pequenos dentículos sem inserção óssea e
atuam na raspagem dos sedimentos e/ou da vegetação,
sendo auxiliados pelos movimentos dos lábios (Olive-
ros e Occhi, 1972; Fugi et al., 2001). Outra vantagem da
boca protrátil, como a do ‘roach’ (Rutilus rutilus) é a adap-
tação de seu formato, que permite engolir pequenas
partículas de alimento, bem como alimentos maiores,
compensando a ausência de dentes na mandíbula e pa-
lato (Al-Hussain, 1949). Em períodos de depleção de oxi-
gênio, algumas espécies podem exibir protuberâncias
dérmicas labiais na mandíbula, facilitando a respiração
aquática superficial. A formação dessa estrutura adap-
tativa em resposta à hipóxia foi descrita em tambaqui
(Alves et al., 1999), dourado (Scarabotti, 2009) e no ma-
trinxã (Brycon amazonicus) (Winemiller, 1989). Embora
os peixes possuam língua, geralmente esta não é bem
desenvolvida (Kapoor, 1975; Buddington e Kuz’mina,
2000), porém pode apresentar alguma movimentação
em espécies carnívoras, especialmente nos piscívoros
(Kapoor 1975), colaborando na apreensão da presa.
A posição da boca dos peixes pode ser dorsal, ter-
minal, semiventral ou ventral (Nikolsky, 1963). Como a
maioria dos órgãos do sistema digestório, os diferentes
formatos de boca estão relacionados à condição di-
versificada dos níveis tróficos (Al-Hussaini, 1947, Rust,
2002) e consequentemente com a disponibilidade do
alimento em vários compartimentos da coluna d’água.
Além disso, os peixes podem ter diferentes distensões
da cavidade oro-branquial, o que aumenta o fluxo de
água, atua na respiração e colabora para a captura de
presas por sucção em peixes sedentários, enquanto que
em peixes ativos, a respiração e apreensão de alimen-
tos dependem mais da natação (Zavala-Camin, 1996).
Peixes com grande abertura bucal em sua maioria são
carnívoros (Suyehiro, 1942). O pintado apresenta boca
terminal com fenda bucal extensa em largura e estreita
NUTRIAQUA
em altura, o que permite a captura e ingestão de presas
de grande porte (Rodrigues e Menin, 2006a). Da mesma
forma, o trairão (Hoplias lacerdae) apresenta boca ampla
e terminal, com grande firmeza na mordedura (Maciel
et al., 2009) e o dourado apresenta fenda bucal ampla,
cavidade bucal alargada e aparelho dentário faringea-
no com espessura reduzida, favorecendo a ingestão de
presas grandes (Rodrigures e Menin, 2006b). Por outro
lado, a boca pequena e com abertura estreita auxilia na
sucção do alimento e/ou raspagem do substrato, estan-
do geralmente presente em peixes fitoplanctófagos,
bentófagos e herbívoros, mas também em alguns oní-
voros como no piauçu (Leporinus macrocephalus) e no
piau (Leporinus friderici) (Albrecht et al., 2001).
Dentes
Os dentes podem estar localizados nas maxilas (in-
ferior, superior e pré-maxilar), no vômer, nos palatinos,
na língua, na faringe e nos lábios (Zavala-Camin, 1996)
e podem ser cônicos ou pontiagudos, esféricos, curva-
dos, com formatos de caninos ou molariformes (Genten
et al., 2009). De maneira geral, os dentes com formato
pontiagudo possuem a função de segurar ou perfurar,
enquanto os dentes de borda cortantes são utilizados
para cortar e triturar a presa (Baldisseroto, 2009). Os
dentes orais pontiagudos do dourado, espécie ictiófaga
anatomicamente adapatada à predação, são dispostos
na maxila (ossos pré-maxilares e maxilares), na mandí-
bula (ossos dentários) e possuem dentículos pontiagu-
dos e placas dentígeras na faringe. Seus dentes apenas
penetram na presa e previnem o seu escape da cavi-
dade bucofaringeana, entretanto não há preparação
pré-digestiva do alimento (Rodrigues e Menin, 2006b).
Moshin (1962) relata que em função de uma die-
ta constituída de alimentos inertes, animais pequenos,
sementes, plantas aquáticas e algas, peixes herbívoros
e onívoros, ao contrário de carnívoros, não possuem
dentes bem desenvolvidos. Divergências são encontra-
das nas espécies lambari-do-rabo-amarelo (Astyanax
altiparanae) (Peretti e Andrian, 2008) e piauçu (Rodrigues
et al., 2006), que apresentam dentição oral bem de-
senvolvida, apesar do hábito alimentar onívoro, assim
como no tambaqui, que possui dois dentes cônicos lo-
calizados anteriormente à fileira de dentes na direção
da sínfise da mandíbula inferior e duas fileiras de dentes
no pré-maxilar; seus dentes possuem formato mola-
riforme multicúspide, adaptados a quebrar e esmagar
frutos e sementes duras (Araújo-Lima e Goulding, 1997;
Goulding e Carvalho, 1982).
Os dentes localizados na faringe, conhecidos como
dentes faringeanos, estão envolvidos na mastigação e
quebra de material vegetal resultando em partículas me-
nores, facilitando a ação das enzimas digestivas, sendo
mais desenvolvidos em espécies herbívoras (Hickling,
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 13

1966). As placas ou áreas dentígeras repletas de dentí-
culos são utilizadas para raspar o corpo da presa e deixar
o seu conteúdo mais exposto à ação enzimática, sendo
encontrados em cangati (Parauchenipterus galeatus)
(Peretti e Andrian, 2008), mandi (Pimelodus sp.) (Menin
e Minura, 1991) e pintado (Rodrigues e Menin, 2006a).
Rastros Branquiais
Os rastros branquiais são formações cartilagino-
sas ou ósseas, localizadas na parte anterior dos arcos
branquiais (Zavala-Camin, 1996). Os rastros branquiais
podem ser utilizados para saborear (devido à presença
de papilas gustativas), filtrar a água e reter pequenas
partículas de alimento ou ainda prevenir o escape do
alimento (Kapoor, 1965).
Adaptações dos rastros branquiais em relação ao re-
gime alimentar, principalmente em relação ao tamanho
do alimento ingerido, estão relacionadas à distância en-
tre os rastros. Rastros unidos retêm pequenas partículas,
prevenindo a perda de alimento, enquanto que rastros
branquiais espaçados permitem a rejeição do alimento
indesejável e/ou previnem o escape de presas. Espécies
com pequenos rastros branquiais tendem a ser onívoras,
enquanto aquelas com rastros branquiais longos são fre-
quentemente filtradoras (Zayed e Mohamed, 2004).
Em peixes filtradores, os rastros branquiais são finos
e unidos, tais como na carpa prateada (Hypophthalmichthys
molitrix), carpa cabeça grande (Hypophthalmichthys
nobilis) (Cremer e Smitherman, 1980), tambaqui (Goulding
e Carvalho, 1982). Os rastros retêm as partículas de ali-
mentos presente na água, as quais são direcionadas
para o esôfago (Baldisserotto, 2009).
Em peixes carnívoros/piscívoros os rastros bran-
quiais são pequenos, fortes, espaçados e pontiagudos,
como no ‘black bass’ (Micropterus salmoides) (Moyle
e Cech, 1988), dourado (Rodrigues e Menin, 2006b) e
pintado (Rodrigues e Menin, 2006a), prevenindo o es-
cape da presa da cavidade bucofaringeana durante a
deglutição, mas sem função filtradora (Kapoor, 1965).
Embora existam diversificações dos rastros branquiais
em relação à forma, tamanho e função, uma caracterís-
tica comum dessa estrutura é a proteção dos filamentos
branquiais em todas as espécies de peixes.
Esôfago
O esôfago compreende a região de transição en-
tre a cavidade bucal e o restante do trato gastrointesti-
nal (Rust, 2002). Consiste geralmente em um tubo curto,
reto e espesso por onde o alimento transita (Wilson e
Castro, 2011). É altamente elástico em peixes predado-
res, sendo menos distensível nas espécies detritívoras
e herbívoras (Baldisserotto, 2009; Rust, 2002). Esôfagos
mais musculosos são atribuídos às espécies de água
doce como adaptação osmorregulatória para elimina-
ção da água do alimento (Smith, 1980). No dourado, o
esôfago é um órgão tubular e musculoso, com mucosa
bastante desenvolvida e provida de numerosas e espes-
sas pregas longitudinais que auxiliam na distensão do
órgão e trânsito do alimento (Rodrigues e Menin, 2008)
(Figura 1). Esse mesmo padrão é descrito para a maio-
ria das espécies de teleósteos como a truta marrom
(Salmo trutta) (Burnstock, 1958), o bagre do canal (Sis
et al., 1979) e o peixe-rei de água doce (Odontesthes bona-
riensis) (Diaz et al., 2006).
1

(A) (B)
CC
EE P
M

SC

TL I
TCE

Figura 1. Corte
Figura 1. Corte transversal
transversal do esôfagodo esôfagoSalminus
de dourado, de dourado,
brasiliensis.Salm inus brasilie
(A) Células nsis.(CC).
caliciformes (A)Abaixo
Células caliciformes
do epitélio estratifi-
cado (EE), observa-se um denso tecido conjuntivo, denominado stratum compactum (SC). Nota-se, ainda, presença de muco (M) na
(CC). Abaixo
luz do órgão do(B)epitélio
(100x). estratificado
Observa-se (EE),
a organização do observa-se
músculo um
esofágico em denso
duas tecido
camadas conjuntivo,
distintas e contínuas, adenominado
túnica circular
externa (TCE) e a túnica longitudinal interna (TLI), cujos feixes de músculo estão rodeados por perimísio (P) (20x) (Imagens: Eduardo
stratum compactum (SC). Nota-se, ainda, presença de muco (M) na luz do órgão (100x). (B)
Cargnin-Ferreira)

Observa-se a organização do músculo esofágico em duas camadas distintas e contínuas, a túnica

circular externa (TCE) e a túnica longitudinal interna (TLI), cujos feixes de músculo estão
14 NUTRIAQUA

O epitélio da mucosa esofagiana é bastante va-
riado, podendo ser inteiramente estratificado (Diaz
et al., 2006; Sis et al., 1979), pseudoestratificado na por-
ção anterior e colunar simples posteriormente (Bucke,
1971), pseudoestratificado cranialmente, tornando-se
estratificado caudalmente (Albrecht et al., 2001), colu-
nar simples no topo das pregas e estratificado na base
destas (Carassón et al., 2006), entre outros. Apresenta
uma elevada quantidade de células mucosas que, assim
como o epitélio de revestimento, protegem o esôfago
contra injúrias mecânicas e químicas, além de lubrificar
o alimento, facilitando sua passagem (Diaz et al., 2006;
Kapoor et al., 1975; Rust, 2002) (Figura 1). Conforme
revisado por Wilson e Castro (2011), a microscopia ele-
trônica de varredura revela que o epitélio esofagiano
apresenta micropregas, que possivelmente aumentam
a adesão e dispersão do muco, potencializando a função
deste. Células enteroendócrinas e linfócitos também são
encontrados dispersos na mucosa esofagiana (Wilson
e Castro, 2011); alguns autores relatam, também, a
ocorrência de papilas gustativas (Sis et al., 1979; Smith,
1980).
Em algumas espécies, a lâmina própria da mucosa
esofagiana pode ser dividida em uma camada de tecido
conjuntivo denso, rico em fibras de colágeno, o stratum
compactum, e outra, de tecido conjuntivo frouxo, repleto
de células granulares eosinofílicas, o stratum granulosum
(Carassón et al., 2006; Diaz et al., 2006). A função do stra-
tum compactum parece ser a de fortalecer e preservar
a integridade da parede do trato digestório contra dis-
tensões abruptas em animais que ingerem presas rapi-
damente (Burnstock, 1958). A presença de submucosa é
relatada por alguns autores como Albrecht et al. (2001),
Carassón et al. (2006) e Diaz et al. (2006). A túnica mus-
cular é comumente composta por músculo estriado
interno longitudinal e externo circular (Carassón et al.,
2006; Diaz et al., 2006; Sis et al., 1979) (Figura 1), predo-
minando, em alguns casos, apenas a muscular circular
(Albrecht et al., 2001; Burnstock, 1958).
Embora a maioria dos peixes não apresente um
esfíncter separando o esôfago do estômago, o músculo
nessa região pode se manter contraído, evitando que o
conteúdo estomacal retorne ao esôfago, exceto quando
em regurgitação (Olsson, 2011). Histologicamente, no
entanto, o início do estômago é definido pela alteração
para epitélio colunar, ausência de células caliciformes e
presença de glândulas gástricas (Albrecht et al., 2001;
Bucke, 1971; Wilson e Castro, 2011) (Figuras 1 e 2). Além
disso, o músculo estriado do esôfago é substituído por
músculo liso no estômago e a camada muscular circular
passa a ser interna à longitudinal (Albrecht et al., 2001;
2
Carassón et al., 2006) (Figuras 1 e 2).

(A) (B)
FG

GG
FG GG

Figura 2. Corte transversal do estômago. (A) Porção cárdica do estômago de dourado (Salminus brasiliensis), onde se visualizam
as glândulas
Figura 2.cárdicas
Cortetúbulo-enoveladas,
transversal doasestômago.
quais se abrem (A)nasPorção
fossetas gástricas
cárdica(FG)
do(100x). (B) Porção
estômago defúndica do estômago
dourado de
(Salminus
tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) que apresenta glândulas gástricas (GG) do tipo tubulosas simples. Estas glândulas abrem-se
nas fossetas
brasilie nsis),gástricas
onde(FG) se revestidas
visualizampor epitélio, o qual sintetiza
as glândulas e secreta,
cárdicas em quantidade moderada,
túbulo-enoveladas, as muco-substâncias
quais se abrem (setas)
nas
(200x) (Imagens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
fossetas gástricas (FG) (100x). (B) Porção fúndica do estômago de tilápia-do-Nilo (Oreochromis
intestino; os órgãos digestórios incluem ainda o fígado,
ÓRGÃOS
niloticus)DIGESTÓRIOS
que apresenta glândulas gástricas (GG) dootipo tubulosas
pâncreas simples.
e a vesícula Estas2002).
biliar (Rust, glândulas abrem-
se nas
Os fossetas gástricas (FG)
órgãos considerados revestidas
digestórios por epitélio, o qual sintetiza e secreta, em quantidade
são aqueles
em que predominam os processos de digestão dos ali-
moderada, Estômago
muco-substâncias (setas) (200x) (Imagens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
mentos e absorção de seus nutrientes, compreendendo
estômago (nas espécies que possuem estômago) ou O estômago armazena temporariamente a dieta e
bulbo intestinal (presente em algumas espécies agástri- desempenha funções mecânicas e químicas que auxi-
cas), cecos pilóricos (encontrado em algumas espécies) e liam na trituração do alimento e no início da digestão
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 15

(Baldisserotto, 2009; Olsson, 2011). Sua anatomia é bas-
tante variável, mesmo em espécies com hábitos alimen-
tares semelhantes (Baldisserotto, 2009; NRC, 2011). De
acordo com seu formato, o estômago dos peixes pode
ser classificado em três tipos: retilíneo (formato de saco
e com lúmen grande), sifoide (semelhante a um sifão,
em forma de U ou J, com lúmen amplo) e cecal (similar
a um saco, em forma de Y e característico de espécies
que ingerem grandes itens alimentares de uma só vez)
(Olsson, 2011; Smith, 1980) (Tabela 1). O estômago
sifoide é o mais comum entre as espécies de peixe
(e.g. bagre-do-canal e traíra Hoplias malabaricus), ao
contrário do retilíneo (e.g. ‘northern pike’, Esox lucius), o
qual, em alguns casos, é na realidade um indicativo da
ausência de estômago (Wilson e Castro, 2011). O estô-
mago cecal comporta grandes presas em seu interior,
mas não necessariamente se restringe às espécies carní-
voras (e.g. dourado e piau) (Tabela 1 e Figura 3).

Tabela 1. Hábito alimentar e estrutura do trato digestório de alguns teleósteos de importância aquícola no Brasil.

Espécie Hábito Cécos Coeficiente

Estômago Referência
Nome comum Alimentar1 pilóricos2 intestinal3

Salminus brasiliensis Carnívoro /

Cecal em forma de “Y” + n.i Rodrigues e Menin, 2008
Dourado ictiófago

Oncorhynchus mykiss
Carnívoro n.i. + 0,49 Buddington et al., 1987
Truta arco-íris

Morone saxatilis
Carnívoro n.i. + 0,46 Buddington et al., 1987
“Striped bass”

Hoplias malabaricus Carnívoro /

Sifonal n.i. 0,78 Moraes e Barbola, 1995
Traíra ictiófago

Pseudoplatystoma coruscans Carnívoro / n.i.

0,45-0,48 Seixas-Filho et al., 2001
Pintado ictiófago

Brycon orbignyanus
Onívoro n.i. + 1,03 a 1,17 Seixas-Filho et al., 2000
Piracanjuba

Leporinus macrocephalus
Onívoro Cecal em forma de “Y” + n.i. Rodrigues et al., 2007
Piavuçu

Ictalurus punctatus
Onívoro n.i. - 1,6 Buddington et al., 1987
Bagre do canal

Leporinis friderici
Onívoro Cecal em forma de “Y” + 1,25±0,15 Albrecht et al., 2001
Piau

Leporinus taeniofasciatus
Onívoro Cecal em forma de “Y” + 1,14±0,07 Albrecht et al., 2001
Piau

Prochilodus lineatus
Iliófago Fúndico em forma de “U” + 4,60 Moraes et al., 1997
Curimbatá

Oreochromis niloticus Herbívoro Adaptado de Smith et al.,

n.i. - 23,53
Tilápia-do-Nilo 2000

Cyprinus carpio
Herbívoro Sem estômago - 2,10 Buddington et al., 1987
Carpa comum

Ctenopharyngodon idella
Herbívoro Sem estômago - 1,9 Buddington et al., 1987
Carpa capim

Tilapia zillii
Herbívoro n.i. - 5,8 Buddington et al., 1987
Redbelly tilapia

1
Hábito alimentar do peixe adulto.
2
Cecos pilóricos: presentes (+); ausentes(-).
3
Coeficiente intestinal = comprimento total do intestino/comprimento do peixe.
n.i = não informado.
 16 3 NUTRIAQUA

O tamanho do estômago está relacionado com

CP I o intervalo entre as refeições e a natureza da dieta
(Kapoor et al., 1975). Em peixes ictiófagos, o estôma-
go é bastante distensível, como resultado da presen-
E
ça de pregas longitudinais espessas e numerosas, que
permitem um aumento de três a quatro vezes o seu
tamanho (Baldisserotto, 2009). Peixes detritívoros e
E
I zooplanctófagos, de forma geral, apresentam estôma-
go com reduzida capacidade de armazenamento, po-
rém bastante musculoso e com fortes contrações para
CP fragmentar o alimento, auxiliado por areia ou outro
I
tipo de sedimento (Baldisserotto, 2009) (Figura 4). Já em
algumas famílias, como Cyprinidae, Labridae, Scaridae
e Gobiidae, o estômago inexiste (Genten et al., 2009;
E
Smith, 1980). A maioria das espécies sem estômago são
Figura 3. Trato digestório de dourado Salminus brasiliensis detritívoras, herbívoras ou micrófagas (NRC, 2011), em-
Figura 3. Trato digestório de dourado Salminus brasiliensis (carnívoro, estômago grande e elástico,
numerosos cecos pilórico e intestino curto), pacu Piaractus mesopotamicus (onívoro, estômago ebora haja exceções como o ciprinídeo agástrico e carní-
(carnívoro, estômago grande e elástico, numerosos cecos pi-
lórico e de
intestinos intestino curto),
tamanhos médios pacu Piaractus
e presença mesopotamicus
de cecos pilóricos), (oní-
tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticusvoro ‘northern pikeminnow’ (Ptychocheilus oregonense)
voro, estômago
(onívoro, com estômago e intestinos de tamanhos
pequeno, ausência médios
de cecos pilóricos e presença
e intestino longo). E: estômago,
CP:cecos
cecos pilóricos, I: intestino (Ilustrações: Everton Amaral Berton). (Weisel, 1962). Alguns peixes sem estômago possuem
de pilóricos), tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus (oní-
voro, com estômago pequeno, ausência de cecos pilóricos e uma estrutura semelhante a uma moela anteriormen-
intestino longo). E: estômago, CP: cecos pilóricos, I: intestino te ao intestino que auxilia na trituração do alimento
(Ilustrações: Everton Amaral Berton). (NRC, 2011).

TM

Figura 4. Corte transversal do estômago de curimbatá (Prochilodus lineatus), exibindo túnica muscular (TM) bastante conspícua,
4. Corte transversal do estômago de curimbatá (Prochilodus lineatus), exibindo
permeada por exíguo tecido conjuntivo (seta) (20x) (Imagem: Eduardo Cargnin-Ferreira).

ar (TM) bastante conspícua, permeada por exíguo tecido conjuntivo (seta) (20x) (Im
o Cargnin-Ferreira).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 17

O estômago dos peixes pode ser diferenciado
histológica e funcionalmente em duas regiões, a cárdi-
ca (anterior) e a pilórica (posterior), separadas entre si
por uma região de transição (fúndica) (Albrecht et al.,
2001; Genten et al., 2009). Glândulas gástricas tubulares
ocorrem predominantemente na porção cárdica e se-
cretam ácido clorídrico e pepsinogênio, a partir das cé-
lulas oxinticopépticas (Rust, 2002; Wilson e Castro, 2011)
(Figura 2). A mucosa do estômago é composta por um
epitélio colunar simples desprovido de células calicifor-
mes, mas que produz secreções mucosas principalmen-
te neutras na porção apical de suas células epiteliais
(Bucke, 1971; Carassón et al., 2006; Genten et al., 2009)
(Figura 2B). Tal secreção mucosa protege o epitélio do
suco gástrico. Microvilosidades curtas são relatadas nas
células colunares por alguns autores (Carassón et al.,
2006; Wilson e Castro, 2011).
O stratum granulosum e o stratum compactum são
comumente observados no estômago (Rust, 2002). A
túnica muscular é geralmente composta por duas ca-
madas de tecido muscular liso, uma interna circular e
outra externa longitudinal (Carassón et al., 2006). A
camada muscular pode ser estriada na região cárdica
próxima ao esôfago, sendo voluntariamente controlada
pelo peixe para segurar a presa e regurgitar ou rejeitar
o alimento (Rust, 2002). A camada muscular circular na re-
gião pilórica tende a ser mais desenvolvida, assumindo a
função de uma moela quando o espessamento é excessi-
vo (Wilson e Castro, 2011) (Figura 3). Assim como em aves,
a moela em peixes é utilizada para triturar o alimento em
partículas menores, disponibilizando maior área super-
ficial para a atividade de enzimas (Rust, 2002).
O estômago é separado do intestino pelo esfínc-
ter pilórico ou piloro, que evita o refluxo do alimento
(Olsson, 2011) e libera controladamente a digesta do
estômago para o intestino (Rust, 2002). Por consequên-
cia, sua abertura e fechamento determinam o tempo de
esvaziamento gástrico (Rust, 2002). Peixes sem estôma-
go não possuem piloro; nestas espécies é a musculatura
esofagiana que previne o regresso do alimento do
intestino (Smith, 1980). No piau (Leporinus taeniofasciatus),
um esfíncter extra separa a porção cárdica e fúndica do
estômago (Albrecht et al., 2001).
Cecos Pilóricos e Válvula Espiral
Os cecos pilóricos são encontrados em alguns te-
leósteos, majoritariamente carnívoros e onívoros (e.g.
dourado, pirarucu Arapaima gigas, corvina Plagioscion
squamosissimus, tambaqui e piracanjuba Brycon orbignyanus).
Constituem projeções digitiformes no início do intestino,
que aumentam a área de digestão e absorção de nutrien-
tes (Baldisserotto, 2009) e, provavelmente, prolongam o
tempo de trânsito do alimento (Olsson, 2011). O número,
formato e tamanho dos cecos variam entre espécies e
mesmo entre exemplares da mesma espécie (Baldisse-
rotto, 2009; Nakagawa et al., 2002; Reifel e Travill, 1979).
De forma geral, são histologicamente similares ao intesti-
no médio (Kapoor et al., 1975; Rust, 2002) (Figura 5). 5

(A) (B)
CC
CP

SM
P CP TM

Figura 5. Cortes transversais dos cecos pilóricos do dourado (Salminus brasiliensis): (A) Vista panorâmica das estruturas morfológi-
cas dos cecos
Figura 5.pilóricos
Cortes(CP), intimamente relacionados
transversais dos cecoscom o pâncreasdo
pilóricos (P) (40x).
dourado(B) Vista ampliada
(Salm inusdebrasilie
parte de um ceco
nsis): (A)pilórico,
Vista
onde são visualizadas as células caliciformes (CC) na mucosa, a túnica submucosa (SM) relativamente espessa, a túnica muscular
(TM) bem desenvolvida
panorâmica e parte do pâncreas
das estruturas (P) contíguo
morfológicas dosa ela (separada
cecos pela serosa
pilóricos (CP), – não evidente nessarelacionados
intimamente imagem) (100x)com
(Ima-
gens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
o pâncreas (P) (40x). (B) Vista ampliada de parte de um ceco pilórico, onde são visualizadas as
Em caliciformes
células peixes elasmobrânquios,
(CC) na pulmonados
mucosa, a etúnica
con- submucosa (SM)
(Olsson, 2011). Suasrelativamente espessa,
paredes são formadas a túnica
principalmente
drósteos, a área absortiva intestinal é aumentada e a taxa pelo dobramento da mucosa e submucosa (Wilson e
muscular
de passagem(TM) bemreduzida
da digesta desenvolvida e partededo
com a presença es-pâncreas (P)
Castro, contíguo
2011). a ela (separada
O comprimento e número pela serosa
de espirais –
tam-
truturas denominadas válvulas espirais ou intestino espiral bém variam com a espécie de peixe (Olsson, 2011).
não evidente nessa imagem) (100x) (Imagens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
18 NUTRIAQUA

Intestino e Menin, 2008). Histologicamente, observa-se um au-

Em peixes com estômago o intestino inicia
após o piloro; em peixes sem estômago o intestino
inicia logo após o esôfago e pode apresentar um
alargamento e formar um bulbo intestinal para o ar-
mazenamento temporário do alimento em algumas
espécies agástricas (Smith, 1980; Wilson e Castro,
2011). A função primária do instestino é completar o
processo de digestão iniciado no estômago e absorver
nutrientes, água e íons (Baldisserotto, 2009; Sundell e
Rønnestad, 2011).
O intestino dos peixes é comumente dividido em
duas porções: uma proximal, muitas vezes subdividida
em mais de um segmento, e outra distal, também de-
nominada de reto. Essas duas regiões podem ser distin-
guidas pela presença da válvula íleo-retal em algumas
espécies e/ou pela diferença em anatomia e coloração
(Reifel e Travill, 1979; Rodrigues et al., 2009), embora
nem sempre essa distinção seja evidente (Rodrigues
mento da túnica muscular e do número de células cali-
ciformes do intestino proximal para o distal e uma maior
complexidade das pregas da mucosa no sentido opos-
to (Groman, 1982; Kapoor et al., 1975; Rodrigues et al.,
2009) (Figura 6). A maior concentração de células muco-
sas e o espessamento da camada muscular no intestino
distal estão relacionados com a lubrificação e condução
do bolo fecal, respectivamente (Reifel e Travill, 1979).
Já o maior desenvolvimento da mucosa na região pro-
ximal do intestino indica predomínio da absorção de
nutrientes nesta porção (Rodrigues et al., 2010; Seixas
Filho et al., 2001). Às regiões mais proximais do intestino
de peixes, atribuem-se maior capacidade e contribuição
efetiva na digestão e absorção de nutrientes, enquanto
o intestino distal desempenha importância na absorção
de proteínas e peptídeos na forma intacta (Krogdahl et
al., 2003; Ostaszewska et al., 2005), habilidade relacio-
nada com o papel imunológico do órgão (Buddington
et al., 1997).
6

(A) (B) (C)

Figura 6. Micrografias do intestino da cachara (Pseudoplatystoma reticulatum): segmento proximal (A), médio (B) e distal (C). Maior
complexidade na arquitetura dasdo
Figura 6. Micrografias pregas é observada
intestino danos segmentos
cachara (Pseproximal
udoplaty e sto
médio,
ma enquanto a concentração
reticulatum ): segmento de células
proximalcalici-
formes e a espessura das camadas musculares aumentam em direção ao segmento distal (100x) (Imagens: Rodrigues et al., 2009).
(A), médio (B) e distal (C). Maior complexidade na arquitetura das pregas é observada nos
segmentos proximal e médio, enquanto a concentração de células caliciformes e a espessura das
No lugar das vilosidades encontradas na mucosa no intestino (Wilson e Castro, 2011). Elas aumentam a
camadas musculares
intestinal de mamíferos, aumentam em direção
os peixes apresentam ao segmento
pregas distal
superfície (100x) intestinal
de absorção (Imagens: Rodrigues
e produzem etsérie
uma al.,
que podem ser longitudinais, circulares, reticulares, de enzimas como fosfatase alcalina, maltase, sacarase
2009).
dentre outras formas (Kapoor et al., 1975; Wilson e Castro, e dipeptidases, além de adsorverem outras enzimas
2011) (Figura 7). O epitélio da mucosa é composto por como amilase, carboxipeptidases e lipases, ampliando
uma única camada de células colunares altas com borda em aproximadamente 40 vezes o processo de digestão
em escova evidente e células caliciformes entremeadas, intestinal (Kuz’mina e Gelman, 1997; Rust, 2002). Em al-
apresentando, ainda, células endócrinas secretoras de gumas espécies, uma submucosa destaca-se da lâmina
hormônios reguladores da digestão, bem como linfó- própria pela maior densidade de elementos de tecido
citos, outros leucócitos e macrófagos ocasionais, distri- conjuntivo (Albrecht et al., 2001; Carassón et al., 2006).
buídos pela mucosa (Rodrigues et al., 2009; Rust, 2002) A camada de tecido muscular liso se divide em uma ca-
(Figura 8). mada circular interna e uma camada longitudinal exter-
As microvilosidades dos enterócitos formam a in- na, que impulsionam e misturam a digesta ao longo do
terface crítica entre os processos de digestão e absorção órgão (Junqueira e Carneiro, 2004).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 7 19

(A) (B)

(C) (D)

Figura 7. Microscopia eletrônica de varredura do intestino de cachara (Pseudoplatystoma reticulatum),

evidenciando o padrão predominantemente longitudinal das pregas no segmento médio (A) e (B) e 8
Figura 7. Microscopia
reticular das pregas noeletrônica de(D)varredura
segmento distal doLirisintestino
e (E) (Imagens: Kindlein). de cachara (Pseudoplatystoma
reticulatum), evidenciando o padrão predominantemente longitudinal das pregas no segmento
médio (A) e (B) e reticular das pregas no segmento distal (D) e (E) (Imagens: Liris Kindlein).

M
Li

CC

Ep
LP

Figura 8. Intestino
Figura 8.distal dadistal
Intestino cachara (Pseudo
da cachara platystoma retic
(Pseudoplatystoma ulatum) exibindo
reticulatum) epitélio colunar
exibindo epi-
télio colunar simples (Ep), lâmina própria (LP), linfócitos (Li), macrófagos (M), leu-
simples (Ep), lâmina própria
cócitos (seta) (LP),caliciformes
e células linfócitos (Li),
(CC) macrófagos
(400x) (M), leucócitos
(Imagens: Rodrigues et al., 2009).(seta) e células

caliciformes (CC) (400x) (Imagens: Rodrigues et al., 2009).

20
O intestino dos peixes apresenta grande diversi-
dade estrutural, variando até mesmo em espécies com
hábitos alimentares semelhantes (Buddington et al.,
1997; Reifel e Travill, 1979). De forma geral, intestinos
mais longos ocorrem em espécies que se alimentam
de itens pouco digestíveis, como as herbívoras e detri-
tívoras, ao passo que intestinos mais curtos são encon-
trados em espécies carnívoras (Kapoor et al., 1975) (Ta-
bela 1 e Figura 3). Em peixes onívoros, o comprimento
intestinal é intermediário e varia conforme a proporção
dos diferentes tipos de alimentos consumidos (Kapoor
et al., 1975). Dessa forma, dietas ricas em itens de difícil
digestão e baixa digestibilidade, tal como a de espé-
cies herbívoras, detritívoras e algumas onívoras, seriam
compensadas por uma maior frequência alimentar e
comprimento intestinal para atendimento das exigên-
cias nutricionais e aumento do tempo de retenção da
digesta, respectivamente (Baldisserotto, 2009; Olsson,
2011). No entanto, tais generalizações devem ser apli-
cadas com cautela, uma vez que não somente a plastici-
dade fenotípica, mas também a ontogenia e a filogenia,
exercem grande influência na estrutura do intestino
(Kramer e Bryant, 1995; German e Horn, 2006).
Os intestinos longos podem ter diferentes organi-
zações tridimensionais na cavidade celomática, em for-
mato espiralado ou esférico, com várias torções e voltas
(NRC, 2011). O intestino curto dos carnívoros é predo-
minantemente retilíneo, podendo em alguns casos
apresentar algumas circunvoluções que aumentam a
capacidade digestiva da espécie (Rodrigues et al., 2009;
Seixas Filho et al., 2000; 2001).
A área superficial absortiva do intestino pode ser
expandida não somente com o aumento do compri-
mento intestinal, como também pela presença de es-
truturas acessórias como os cecos pilóricos e as válvulas
espirais (Reifel e Travill, 1979; Rust, 2002). Entretanto,
a arquitetura da mucosa (pregas e microvilosidades)
constitui o mecanismo mais significativo para o aumen-
to da área superficial de absorção (Al-Hussaini, 1949;
Buddington et al., 1997).
Fígado
O fígado possui as funções de assimilar e armazenar
nutrientes, produzir a bile, manter a homeostase corporal
com o processamento de carboidratos, proteínas, lipídios
e vitaminas e também desempenha um papel chave na
síntese de proteínas do plasma, comoFigura 9. Micrografia
albumina, fibri-
nogênio e fatores complementares (Genten et al.,por
formado 2009).
placas irregulares
Além disso, o fígado é um indicador do estado nutricional
tomado por glicogênio, plasma
e fisiológico em peixes (Caballero et al., 1999), e porque é
hepático (setas)
está evidenciado
um órgão central na acumulação e desintoxicação de con-
taminantes orgânicos e inorgânicos, é também frequente-
parênquima hepático. Um
mente utilizado como indicador de poluição aquática em
imagem. No interstício sinusoides
estudos ambientais (Al-Yousuf et al., 2000; Köhler, 1991).
(Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues).
NUTRIAQUA
O fígado está posicionado na região anterior da
cavidade peritoneal dos peixes, na altura do estômago
(Buddington e Kuz’mina, 2000) e em algumas espécies
pode se estender ao longo do abdômen (Roberts and
Ellis, 1989). Pode estar disposto em dois ou mais lóbulos
distintos ou ainda em um único órgão (Rust, 2002), sendo
mais comum a presença de três lóbulos hepáticos (Bruslè
e Anadon, 1996): um lóbulo central, um direito e outro es-
querdo, como observado em piauçu (Bombonato et al.,
2007), traíra (Lemes e Braccini, 2004) e pacu (Costa, 2007).
Já o fígado da tilápia (Vicentine et al., 2005) e do bagre
africano (Clarias gariepinus) (Palhares, 2004) possui ape-
nas dois lóbulos, sendo o do lado esquerdo maior.
A coloração e o tamanho do fígado podem variar
devido ao estado nutricional (Roberts e Ellis, 1989) de
amarelada, devido ao acúmulo de lipídios no interior
das células hepáticas, a marrom avermelhada, devido à
densa vascularização. O parênquima hepático é revesti-
do por uma fina cápsula de tecido conjuntivo e é cons-
tituído principalmente de hepatócitos poliédricos com
núcleos centrais e nucléolo proeminente (Genten et al.,
2009) (Figura 9). O tecido hepático é repleto de ductos,
sinusóides, capilares e veias, os quais se encontram en-
tremeados entre os hepatócitos, facilitando trocas cons-
tantes entre o sistema circulatório e o tecido hepático.
Pela artéria hepática o fígado recebe o oxigênio e pela
veia porta hepática recebe metabólitos e nutrientes
provenientes do trato digestório, os quais são proces-
sados no fígado e posteriormente distribuídos para os
demais tecidos do organismo (Rust, 2002). 9
CS
H
CB
Figura 9. de
Micrografia do fígado
dia quede
len,jundiá, Rhamdia quelen,
do fígado jundiá, Rham com abundante parênquima hepático
com abundante parênquima hepático formado por placas
irregulares de
de hepatócitos (H).OsOshepatócitos
hepatócitos (H). hepatócitos apresentam citoplasma
apresentam
citoplasma tomado por glicogênio, fazendo com que seu cito-
fazendo com que seu citoplasma seja pouco corado. O escasso estroma
seja pouco corado. O escasso estroma hepático (setas)
está evidenciado
pelasfibras
pelas finas finas fibras que aparecem
que aparecem comocomo man- permeando o
manchas,
chas, permeando o parênquima hepático. Um canalículo biliar
(CB) canalículo
com diminuta biliar
luz (CB) com
pode ser diminutanessa
observado luz pode ser No
imagem. observado nessa
interstício parenquimal, nota-se abundante rede de capilares
parenquimal, nota-se abundante rede de capilares sinusoides (CS) (200x)
(CS) (200x) (Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES
A estrutura hepática e a quantidade de glicogênio
e lipídios nos hepatócitos variam entre as espécies ou
entre indivíduos da mesma espécie, pois estão relacio-
nados com idade (Wallace, 2011), carga tóxica do am-
biente (Köhler, 1991), saúde (Roberts and Rodger, 1989;
Plumb, 2001) e principalmente, com a dieta (Caballero
et al., 2002; Hardy, 2001; Morais et al., 2001; Roberts,
1989). Além disso, a quantificação microscópica do gli-
cogênio e dos lipídios pode ser comprometida em fun-
ção de perdas por dissolução nas técnicas rotineiras de
histologia (Genten et al., 2009), já que as amostras de
tecido são conservadas e banhadas inúmeras vezes em
solventes orgânicos.
Entre os hepatócitos encontram-se canalículos bi-
liares revestidos por uma camada de células epiteliais
cubóides que anastomosam em ductos de diâmetros
maiores (podem incorporar tecido conjuntivo e uma
muscular delgada) e desembocam na vesícula biliar
(Genten et al., 2009), onde a bile é estocada. Ainda, no
parênquima hepático podem ser encontrados melano-
macrófagos (Bombonato et al., 2007; Costa, 2007), os
quais estão relacionados à resposta imune dos peixes.
Vesícula Biliar
A vesícula biliar é um órgão oco esférico localizado
adjacente ao fígado e perto da porção anterior do intesti-
no (Rust, 2002). Assim como o fígado e o pâncreas, a vesí-
cula biliar é um órgão que deriva do trato digestório du-
rante o desenvolvimento e permanece anexada ao tubo
digestório por ductos (Buddington e Kuz’mina, 2000),
porém apresenta parede com as camadas básicas (muco-
sa, submucosa, muscular e serosa) encontradas nos de-
mais órgãos que possuem lúmen (Hibiya, 1982). Possui a
função de armazenar a bile e secretá-la quando o alimen-
to entra no intestino (Rust, 2002; Wilson e Castro, 2011).
Os sais biliares presentes na bile emulsificam os lipídios,
o que potencializa a ação das lipases e auxilia na diges-
tão (Buddington e Kuz’mina, 2000). A vesícula biliar cheia
apresenta coloração mais escura devido à maior concen-
tração de bile em longos períodos de jejum; já a cor mais
clara é evidente logo após a alimentação (Baldisserotto,
2009; Krogdahl et al., 2011; Wilson e Castro, 2011).
A vesícula biliar está ligada ao trato digestório
pelo canal biliar ou canal biliar comum, se for o mesmo
ducto utilizado pelo pâncreas (Rust, 2002). As espécies
sem estômago possuem a entrada do ducto biliar na
região distal do esôfago, enquanto as espécies com es-
tômago possuem o ducto biliar após o esfíncter pilórico
(Olsson, 2011).
21
Pâncreas
Em algumas espécies de peixe, o pâncreas pode
ser definido como um órgão compacto, como é o caso
do ‘Northern pike’ (Bucke, 1971), do esturjão (Acipenser
spp.) (NRC, 2011) e peixes cartilaginosos (Babkin, 1929).
No entanto, na maioria dos teleósteos, o pâncreas apre-
senta-se como um órgão difuso, podendo estar espa-
lhado no tecido adiposo, no mesentério, entre o intes-
tino, estômago, fígado e vesícula biliar (Buddington e
Kuz’mina, 2000; Kapoor, 1975; Genten et al., 2009; NRC,
2011; Rust, 2002; Zavala-Camin, 1996). O tecido pan-
creático pode se desenvolver no parênquima hepático,
dando origem assim ao hepatopâncreas.
O pâncreas é composto de dois tipos de tecidos e
desempenha diferentes funções fisiológicas, especifica-
mente na digestão (células exócrinas) e na homeostase
da glicose (células endócrinas) (Slack, 1995). O pâncreas
endócrino é formado por aglomerados de células, co-
nhecidas como ilhotas de Langerhans, as quais produ-
zem os hormônios insulina, glucagon, somatostatina,
peptídeo YY e os secretam na corrente sanguínea
(Caruso e Sheridan, 2011).
O pâncreas exócrino é constituído de aglome-
rados de células piramidais organizadas em ácinos
(Figura 10). As células acinares possuem citoplasmas
escuro basófilo, núcleo basal distinto, muitos grâ-
nulos de zimogênio eosinófilos, responsáveis pela
produção, armazenamento e secreção das enzimas
digestivas (tripsina, quimiotripsina, caboxipolipep-
tidase, elastase, colagenase, amilases, lipases, fosfolipa-
se A2 e quitinases), e bicarbonato, que neutraliza o pH
ácido do quimo proveniente do estômago (Buddington
e Kuz’mina, 2000; Baldisseroto, 2009; Genten et al.,
2009; Wilson e Castro, 2011).
As enzimas digestivas são transportadas pelos
pequenos ductos pancreáticos (revestidos por epitélio
cubóide) que se unem para formar o canal pancreático
principal (revestido por epitélio colunar) e são liberadas
na região anterior do intestino (Genten et al., 2009) ou
nos cecos pilóricos, quando presentes (Buddington e
Kuz’mina, 2000), ou ainda, para dentro do canal biliar
(Kurokawa e Suzuki 1995 e Morrison et al., 2004). Os
ductos pancreáticos podem ser isolados ou associados
ao ducto da vesícula biliar (Rust, 2002). A quantidade e
a atividade das enzimas pancreáticas variam entre as es-
pécies, porém devido à forma difusa do órgão, estudos
com tecidos pancreáticos tornam-se difíceis (NRC, 2011;
Wilson e Castro, 2011).
 22 10
NUTRIAQUA

SV
A
Ar

Figura 10. Pâncreas exócrino (retângulo) disperso no mesentério e contíguo ao intestino proximal da ca-
chara, Pseudoplatystoma reticulatum. Pode-se notar um proeminente seio vascular (SV) repleto de hemá-
Figura 10.cias ao lado de uma
Pâncreas arteríola (Ar).
exócrino O parênquima pancreático
(retângulo) disperso é noformado por inúmerose
mesentério ácinos pancreáticos
contíguo ao
(A) divididos por delicado estroma. A parte mais clara de cada ácino corresponde ao acúmulo de grânulos
intestino
de zimógenos que serão secretados nos ductos (100 x) (Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues).
proximal da cachara, Pseudoplatystoma reticulatum. Pode-se notar um proeminente seio vascular
(SV) repleto de hemácias ao lado de uma arteríola (Ar). O parênquima pancreático é formado
por inúmeros ácinos pancreáticos (A) divididos pore delicado estroma.
Hilton, 1987). A al.parte
Olsson et mais
(2007) clara de
verificaram cada
que a
PLASTICIDADE E HISTOPATOLOGIA DO TRATO perca (Perca fluviatilis) alongou o comprimento do tra-
ácino corresponde ao acúmulo de grânulos de zimógenos que serão secretados nos ductos (100
DIGESTÓRIO EM RESPOSTA À DIETA to gastrointestinal, quando alimentada com uma die-
x) (Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues). ta menos digestível e destacaram a importância dessa
plasticidade para a onivoria da espécie. O espessamento
Espécies de peixe capazes de adaptar suas fun- da túnica muscular no intestino distal foi observado em
ções digestivas às alterações na composição e dispo- jundiá (Rhamdia quelen) alimentado com dieta rica em
nibilidade dos alimentos apresentam maior habilidade fibra solúvel ocasionado por uma provável adaptação
em explorar uma maior variedade de recursos alimen- das camadas musculares para impelir a digesta viscosa
tares (Buddington et al., 1997; Krogdahl et al., 2005). De ao longo do intestino (Rodrigues et al., 2012). Segundo
forma geral, correspondem às espécies que predomi- os autores, embora o jundiá apresente hábito alimen-
nam na produção intensiva (e.g. ciprinídeos e ciclídeos) tar onívoro, com tendência à carnivoria, e um intestino
e podem ser alimentadas com um amplo espectro de relativamente curto, tal alteração morfológica indica
ingredientes de baixo custo (Buddington et al., 1997). certa flexibilidade adaptativa da espécie à dieta. De for-
Ao longo da evolução, a morfologia do sistema di- ma similar, aumento na espessura da camada muscular
gestório dos peixes se desenvolveu para assegurar que intestinal foi observado em Tilápia-do-Nilo alimentada
a ingestão, digestão e assimilação de nutrientes fossem com dieta contendo amido resistente e quitina, o qual
adequadas ao hábito alimentar da espécie (Rust, 2002). também foi relacionado como uma adaptação do intes-
No entanto, embora estrutura e função sejam genetica- tino à viscosidade da fibra alimentar de tais ingredien-
mente programadas, o trato digestório dos peixes exibe tes (Kihara e Sakata, 1997).
certa flexibilidade fenotípica em resposta a alterações Contrariamente às onívoras, as espécies carnívo-
na dieta (Buddington e Hilton, 1987; Leenhouwers et al., ras, especialmente em função da menor diversidade
2008). Tal plasticidade é mais frequente em espécies de em composição da dieta, aparentemente perderam ou
hábito alimentar onívoro que naturalmente consomem não desenvolveram capacidade de modular a morfofi-
dietas com composição bastante variável (Buddington siologia do trato digestório em resposta a mudanças na
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES
dieta (Buddington et al., 1997). Essa limitação restringe
a habilidade dos peixes carnívoros utilizarem efetiva-
mente dietas de menor custo, com maiores níveis de
carboidratos e proteínas de origem vegetal (Buddington
et al., 1997). Consequentemente, a suscetibilidade do
trato digestório a distúrbios patológicos induzidos por
fatores antinutricionais comuns em fontes vegetais é
maior em carnívoros e constitui um importante aspec-
to a ser considerado em pesquisas de substituição de
ingredientes.
Olsen et al. (2007) avaliaram níveis crescentes de
uma mistura de proteínas vegetais (glúten de trigo,
concentrado proteico de soja e farelo de soja proces-
sado biologicamente) na dieta do bacalhau do Atlân-
tico (Gadus morhua) e registraram prejuízo nas taxas
de crescimento específico e conversão alimentar para
os níveis mais altos de substituição, juntamente com a
ocorrência de fezes mais aquosas e alterações celulares
no intestino proximal e distal (hipertrofia e hiperplasia
das células caliciformes, principalmente). Em salmão-
-do-Atlântico (Salmo salar), a presença de farelo de soja
na dieta evolui ao desenvolvimento de um quadro de
inflamação no intestino distal, caracterizado principal-
mente pela redução na altura das pregas da mucosa,
perda da vacuolização supranuclear dos enterócitos,
espessamento do tecido conjuntivo da lâmina própria
e infiltração da mesma por células inflamatórias como
linfócitos, macrófagos e leucócitos polimorfonucleares
(Baeverfjord e Krogdahl, 1996).
A completa substituição da farinha de peixe por
concentrado proteico de soja na dieta da truta arco-íris
resultou em menor peso final com redução do índice
hepatossomático e volume dos hepatócitos (Escaffre
et al., 2007). Ainda que a ocorrência de enterite não te-
nha sido observada neste estudo, a estrutura e tamanho
dos enterócitos foram afetados, o que provavelmente
deve comprometer a absorção de nutrientes pela truta.
Nenhuma alteração foi registrada no peso de
salmão-do-Atlântico pela adição de farelo de soja na die-
ta (Krogdahl et al., 2000). No entanto, houve uma maior
suscetibilidade da espécie à infecção bacteriana, bem
como aumento significativo na concentração de Imuno-
globulina M [IgM] e lisozima no intestino. A enterite indu-
zida pelo farelo de soja deve afetar a integridade da bar-
reira epitelial do intestino distal do salmão-do-Atlântico,
permitindo que bactérias e outros antígenos atravessem
a parede intestinal. Além disso, a imunidade sistêmica
dos peixes também deve ser comprometida, uma vez
que, dependendo do nível de inclusão, os fatores antinu-
tricionais da soja ocasionam diarréia e redução da diges-
tibilidade de nutrientes (Krogdahl et al., 2000).
A magnitude das lesões no sistema digestório de-
vido à presença de fontes vegetais com fatores antinu-
tricionais ou antigênicos na dieta varia de acordo com a
espécie e ingrediente. Apesar de pertencerem à mesma
família, a truta arco-íris mostrou-se menos sensível aos
23
componentes da soja que causam prejuízo à digestão
e absorção de nutrientes em comparação ao salmão.
Ganho de peso, digestibilidade de lipídios e retenção
de nitrogênio e energia não foram afetados pela dieta
e uma menor intensidade no grau de enterite foi obser-
vada para a truta (Refstie et al., 2000). Em outro estudo
com truta, porém comparando-a com o pacu, espécie
de hábito alimentar onívoro com tendência à frugivoria,
a dieta contendo farelo de soja proporcionou redução
no crescimento e alterações histopatológicas no intes-
tino e fígado da truta (Ostaszewska et al., 2005). Esse
comportamento não foi observado para o pacu, suge-
rindo que a espécie possui maior capacidade de utiliza-
ção do farelo de soja e destacando a necessidade e im-
portância de estudos nessa linha para outras espécies
nativas, onívoras ou não.
MICROBIOTA GASTROINTESTINAL
A microbiota gastrointestinal dos peixes constitui
um ecossistema bastante complexo e dinâmico, sendo
composto por microrganismos (majoritariamente bac-
térias e algumas leveduras) aeróbios, anaeróbios facul-
tativos e anaeróbios obrigatórios (Nayak, 2010; Ringø et
al., 2003). Pode ser classificada em autóctone, quando
os microrganismos são capazes de colonizar a superfície
do epitélio e reproduzir in situ, ou alóctone, quando são
transitórios e ocorrem no quimo (NRC, 2011). Em com-
paração com animais endotérmicos, a microbiota dos
peixes é mais simples e reduzida em número e, conse-
quentemente, sua contribuição efetiva para o processo
de digestão do hospedeiro é menor (Krogdahl et al., 2011).
No entanto, localmente, exerce importante papel sobre
a nutrição e saúde intestinal, fornecendo aminoácidos,
vitaminas, ácidos graxos de cadeia curta e enzimas di-
gestivas, além de proteger o trato contra a colonização
por microrganismos patogênicos e promover a manu-
tenção da integridade epitelial (Leenhouwers et al., 2008;
Nayak, 2010). Com o reconhecimento dessas funções,
a microbiota intestinal dos peixes passou a ser mani-
pulada como suplemento imunoestimulante na forma
de probiótico (fornecimento do microrganismo) e/ou
prebiótico (substâncias não digestíveis que estimulam
seletivamente o crescimento de uma ou mais bactérias
de interesse) (Nayak, 2010).
Diversos fatores podem influenciar a colonização,
composição e diversidade da microbiota gastrointesti-
nal como o ambiente, estágio de desenvolvimento da
espécie e estresse, além da dieta, hábito alimentar e re-
gião do trato gastrointestinal (Nayak, 2010; NRC, 2011).
Pedrotti (2011) avaliou comparativamente a população
de bactérias no intestino de dois onívoros distintos, a
tilápia-do-Nilo e o jundiá, encontrando maior quantida-
de de bactérias celulolíticas, proteolíticas, amilolíticas e
24
lipolíticas no intestino da tilápia. Adicionalmente, a con-
tagem de bactérias não diferiu entre as diferentes por-
ções amostradas do intestino da tilápia, enquanto que
para o jundiá foi maior no intestino distal. Leenhouwers
et al. (2008) analisaram a capacidade fermentativa do
intestino distal da tilápia nilótica e do robalo europeu
(Dicentrarchus labrax), espécie carnívora, e registraram
que o processo de fermentação variou em função da
fonte de carboidrato fornecida para ambas as espécies
e que a capacidade fermentativa da microbiota da tilá-
pia é relativamente maior.
PROCESSO DE DIGESTÃO
O processo de digestão é uma combinação coor-
denada de processos físicos, químicos e enzimáticos,
que inicia assim que o alimento é capturado e ingerido
e termina quando as fezes e os produtos nitrogenados
da digestão são excretados. O processo digestivo físico
representa a parte de captura, mastigação e maceração
do alimento. A secreção de ácido no estômago é um
processo químico que auxilia a hidrólise e quebra de
alguns nutrientes do alimento. Por fim, o processo en-
zimático representa uma quebra a nível molecular dos
nutrientes, como proteínas, lipídios e carboidratos, para
que seja possível sua absorção, principalmente pelo
epitélio intestinal (Rust, 2002).
FÍSICO
Os peixes teleósteos compõem o maior grupo
dentre os vertebrados, com um total de aproximada-
mente 27.000 espécies, que podem apresentar qual-
quer combinação imaginável de tamanho do corpo,
habitat e hábitos (Pough et al., 2006). Essa grande va-
riedade justifica o surgimento de diferentes órgãos para
auxiliar na digestão física dos alimentos. Por exemplo,
espécies carnívoras apresentam dentes cônicos ou ca-
ninos e rastros branquiais bem desenvolvidos para auxi-
liar na dilaceração e captura das presas, reduzindo o ta-
manho da partícula alimentar, o que aumentará a área
de contato com o suco gástrico e as enzimas digestivas.
Algumas espécies, como os Siluriformes, possuem pla-
cas dentígeras (Britski et al., 1999) espalhadas em certas
regiões da cavidade bucal para auxiliar na maceração e
prensagem do alimento. Peixes herbívoros como a car-
pa capim (Ctenopharyngodon idella) possuem dentes
faringeanos, responsáveis por macerar os vegetais inge-
ridos aumentando assim seu aproveitamento na diges-
tão (Chilton e Muoneke, 1992). Ainda, algumas espécies
de peixes detritívoros, como o mandi moela (Pimelodina
flavipinnis), possuem um apêndice muito similar à moe-
la presente nas aves. Esse apêndice digestório, assim
NUTRIAQUA
como os dentes faringeanos, tem como função triturar
o alimento ingerido, facilitando o processo digestivo e o
aproveitamento máximo do alimento pouco digestível
ingerido.
Assim como nos demais grupos de vertebrados, o
processo físico de digestão nos peixes serve para maxi-
mizar a eficiência de aproveitamento do alimento, em
combinação com os demais processos digestivos. Espé-
cies que se alimentam de itens de difícil digestão, como
detritos, presas inteiras e vegetais, possuem apêndices
específicos para auxiliar a digestão, enquanto as espé-
cies que se alimentam de itens mais digestíveis não pos-
suem tais apêndices.
QUÍMICO E ENZIMÁTICO
A produção de suco gástrico ocorre na maioria
das espécies de peixes, exceto naquelas que não pos-
suem estômago definido (e.g. a carpa comum, Cyprinus
carpio carpio). Nessas espécies nem o ácido clorídrico ou
a pepsina são formados (Fänge e Grove, 1979). O suco
gástrico nos peixes teleósteos é composto por ácido
clorídrico (HCl) e pepsinogênio (Wilson e Castro, 2011).
O pepsinogênio é transformado em pepsina (forma ati-
va da enzima) pelo pH baixo, resultante da secreção de
HCl (Dabrowski e Portella, 2005; Fänge e Grove, 1979).
No pâncreas são armazenadas enzimas proteolí-
ticas, principalmente tripsina, quimotripsina, carboxi-
peptidases e elastase (Fänge e Grove, 1979), na forma
de grânulos de zimogênio inativo. Ao ser secretado na
luz intestinal, o tripsinogênio é convertido em tripsina
por proteases secretadas pelas células presentes no
epitélio da mucosa intestinal (enteroquinases). Os de-
mais zimogênios são ativados pela tripsina e iniciam sua
ação sobre o substrato (Fänge e Grove, 1979).
A lipase e amilase são sintetizadas principalmen-
te no pâncreas dos peixes, e em diversas espécies de
teleósteos essa síntese pode ocorrer na mucosa intes-
tinal (Borlongan, 1990). Para a amilase, essa caracterís-
tica é observada principalmente em peixes de hábito
alimentar onívoro ou herbívoro, nos quais uma maior
concentração dessa enzima é essencial para a digestão
do carboidrato presente nos alimentos. Em peixes car-
nívoros, no entanto, a secreção de amilase se restringe
apenas ao pâncreas difuso (Fänge e Grove, 1979). Esse
mecanismo serve para compensar a falta de um pâncre-
as bem desenvolvido nos peixes teleósteos.
Apesar de ser observada a atividade da lipase no
estômago de alguns peixes, o sítio primário de hidrólise
dos lipídios para a maioria das espécies é na porção an-
terior do intestino e nos cecos pilóricos, quando presen-
tes (Gisbert et al., 1999). No entanto, a digestão de lipídios
continua nas demais porções do intestino (Smith, 1989),
principalmente naquelas espécies estritamente carnívo-
ras, que apresentam o trato digestório extremamente
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 25

curto (Ferraris e Ahearn, 1984). O aumento da produ-
ção de amilase pode ocorrer em resposta à presença de
carboidratos ou de produtos da sua hidrólise no trato
gastrointestinal (Jobling, 1994); a glicose, por exemplo,
pode influenciar diretamente a produção desta enzima
pelo tecido pancreático ou indiretamente, estimulando
a liberação de insulina pelo pâncreas, que por sua vez
estimulará a produção de amilase. A capacidade de di-
gerir polissacarídeos, mesmo pouco desenvolvida, está
presente em peixes carnívoros (Halver e Hardy, 2002).
Alguns autores relatam a presença de enzimas di-
gestivas, típicas do intestino, no estômago de algumas
espécies de peixes. Concentrações de amilase e lipase
foram verificadas nos estômagos de juvenis de jundiá
(Melo, 2004) e pintado (Lundstedt, et al., 2004), porém
em menor concentração do que no intestino. Por ou-
tro lado, o peixe espátula (Polyodon spathula) apresen-
ta atividade de amilase no estômago e esôfago, mas a
presença de lipase é exclusiva do intestino dos peixes
(Ji et al., 2011). Atividade da amilase foi constatada no
estômago de tambaqui, porém em uma concentração
menor do que a concentração intestinal (Corrêa et al.,
2007). Esse comportamento não é exclusivo de peixes
de água doce, pois também foi registrada atividade
dessas enzimas no estômago do dentão (Dentex dentex)
uma espécie marinha (Pérez-Jiménez et al., 2009).
Em mamíferos, a secreção de enzimas responsá-
veis pela digestão de carboidratos é restrita à boca e
ao pâncreas, enquanto que a secreção de enzimas res-
ponsáveis pela digestão de lipídios é limitada ao pân-
creas. Aparentemente nos peixes isso não ocorre da
mesma forma, havendo, em algumas espécies, secre-
ção dessas enzimas pela mucosa estomacal. Um fator
importante a ser ressaltado é que essas enzimas nor-
malmente estão ativas em pH alcalino ou neutro e no
estômago o pH ácido pode representar uma barreira à
suas atividades. Portanto, apesar de estarem presentes
nesse órgão, essas enzimas podem não estar ativas e
exercerem sua função apenas quando o bolo alimen-
tar atinge o intestino.
Valores aproximados da atividade de proteases
ácidas estão descritos na Tabela 2, das proteases alca-
linas na Tabela 3; nas Tabelas 4, 5, 6 e 7 estão descritos
os valores aproximados da atividade da tripsina, quimo-
tripsina, amilase e lipase, respectivamente, em diferen-
tes porções do trato para algumas espécies de peixes. É
possível observar que, mesmo para a mesma espécie,
existe variação na atividade de algumas enzimas. Isso
ocorre devido às diferentes condições de alimentação
e tipo de alimento que os peixes receberam, demons-
trando a capacidade dos peixes em modular o perfil en-
zimático de acordo com o alimento.

Tabela 2. Atividade de proteases ácidas em diferentes espécies de peixes

Intestino Intestino Intestino

Espécie Esôfago Estômago Referência
Anterior Médio Posterior
-----------------------------------------------------------UI mg-1 proteína-----------------------------------------------------------
Colossoma macropomum De Almeida et al., 2006; Corrêa
* 18,00 - 42,00 * ND *
Tambaqui et al., 2007
Rhamdia quelen Melo, 2004; Moro et al., 2010;
ND 10,00 – 45,00 ND ND ND
Jundiá Lazzari et al., 2010
Piaractus mesopotamicus
ND 11,00 ND ND ND Silva, 2008
Pacu
Pseudoplatystoma corruscans
ND 62,00 0,63 ND ND Lundstedt et al., 2004
Pintado
Channa striatus
1,00 21,00 2,50 1,50 2,40 Chakrabarti et al., 1995
‘striped snakehead’
Oreochromis niloticus
* 7,00 2,50 2,50 28,00 Chakrabarti et al., 1995
Tilápia-do-Nilo
Hypophthalmichthys nobilis
2,50 5,00 4,00 6,00 3,00 Chakrabarti et al., 1995
Carpa cabeça-grande
Cirrhinus cirrhosus
2,50 9,00 4,50 4,50 8,00 Chakrabarti et al., 1995
Carpa mrigal
Polyodon spathula
ND 43,70 ND ND ND Ji et al., 2011
Peixe espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki
ND 33,00 ND ND ND Ji et al., 2011
Esturjão híbrido
Hypophthalmichthys nobilis
ND 7,00 ND ND ND Ji et al., 2011
Carpa cabeça-grande
Dentex dentex
ND 24,00 ND ND ND Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentão

ND = atividade não determinada.

* = atividade não encontrada.
26 NUTRIAQUA

Tabela 3. Atividade de proteases alcalinas inespecíficas em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino

Espécie Esôfago Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
--------------------------------------------------------------UI m-1g proteína----------------------------------------------------------
Colossoma macropomum
ND ND 12,20 1,85 ND 1,00 De Almeida et al., 2006
Tambaqui
Rhamdia quelen
ND ND ND 20,25 10,20 7,00 Melo, 2004
Jundiá
Piaractus mesopotamicus
ND ND 2,30 89,20 ND 0,79 Silva, 2008
Pacu
Rachycentron canadum1
ND ND ND 4,65 4,65 4,65 Ren et al., 2011
Beijupirá
Channa striatus
1,75 0,30 ND 2,25 0,20 2,00 Chakrabarti et al., 1995
Cabeça-de-cobra
Oreochromis niloticus
* 0,40 ND 0,30 2,30 2,20 Chakrabarti et al., 1995
Tilápia-do-Nilo
Hypophthalmichthys molitrix
3,00 2,50 ND 3,80 2,50 2,50 Chakrabarti et al., 1995
Carpa prateada
Cyprinus carpio
4,80 0,80 ND 7,50 3,20 3,00 Chakrabarti et al., 1995
Carpa Comum
Polyodon spathula1
ND ND ND 1,90 1,90 1,90 Ji et al., 2011
Peixe espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki1
ND ND ND 5,00 5,00 5,00 Ji et al., 2011
Esturjão híbrido
Hypophthalmichthys nobilis1
ND ND ND 2,50 2,50 2,50 Ji et al., 2011
Carpa cabeça-grande
Dentex dentex
ND ND 51,82 9,25 ND 33,60 Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentão
Labeo rohita1
ND ND ND 12,26 12,26 12,26 Debnath et al., 2007
rohu
Oncorhynchus mykiss1
ND ND ND 3,44 3,44 3,44 Hidalgo et al., 1999
Truta Arco-Íris
Sparus aurata1
ND ND ND 0,81 0,81 0,81 Hidalgo et al., 1999
Dourada
Carassius auratus1
ND ND ND 2,01 2,01 2,01 Hidalgo et al., 1999
‘goldfish’
Tinca tinca1
ND ND ND 1,70 1,70 1,70 Hidalgo et al., 1999
‘tench’
Anguilla anguilla1
ND ND ND 0,46 0,46 0,46 Hidalgo et al., 1999
Enguia Européia
1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.
* = atividade não encontrada.

Tabela 4. Atividade da tripsina em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino

Espécie Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
-1
--------------------------------------------------------------UI m g proteína----------------------------------------------------------
Colossoma macropomu
* 0,30 0,24 ND 0,10 Corrêa et al., 2007
Tambaqui
Rhamdia quelen
ND / 1,00 ND 2,70 / 2,80 nd / 1,05 1,9 / 1,40 Lazzari et al., 2010; Melo, 2004
Jundiá
Piaractus mesopotamicus
ND 0,20 ND ND ND Silva, 2008
Pacu
Pseudoplatystoma corruscans
3,50 0,29 0,54 0,35 Lundstedt et al., 2004
Pintado
Arapaima gigas
ND 0,37 ND ND ND Freitas-Júnior et al., 2012
Pirarucu
Salmo salar
ND 0,32 ND ND ND Sajjadi; Carter, 2004
Salmão do Atlântico
Brycon guatemalensis1
ND 1,25 1,25 1,25 1,25 Drewe et al., 2004
Machaca ou Matrinxã
Oncorhynchus mykiss
ND ND 1,41 ND 0,45 Krogdahl, 1994
Truta Arco-Íris

1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.
* = atividade não encontrada.
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 27

Tabela 5. Atividade da quimotripsina em diferentes espécies de peixes

Intestino Intestino Intestino

Espécie Estômago Cecos pilóricos Referência
Anterior médio Posterior

-----------------------------------------------------------------UI m-1g proteína-------------------------------------------------------------

Colossoma macropomum
* 62,00 56,00 ND 28,00 Corrêa et al., 2007
Tambaqui

Rhamdia quelen
4,75 ND 10,20 3,50 1,65 Melo, 2004
Jundiá
Piaractus mesopotamicus
ND 2,90 0,60 ND 0,95 Silva, 2008
Pacu
Pseudoplatystoma corruscans
1,40 ND 0,52 1,20 1,10 Lundstedt et al., 2004
Pintado

ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.

* = atividade não encontrada.

Tabela 6. Atividade da amilase em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino

Espécie Esôfago Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
---------------------------------------------------------------UI m-1g proteína------------------------------------------------------------
Colossoma macropomum 14,00 / De Almeida et al., 2006; Corrêa
ND / 0,06 0,20 / 0,90 0,19 / 2,60 ND / ND 0,26 / 1,10
Tambaqui 5,70 et al., 2007
Rhamdia quelen Melo, 2004; Moro et al., 2010;
ND 0,05 ND 0,13 - 0,97 0,04 0,06 - 0,12
Jundiá Lazzari et al., 2010
Pseudoplatystoma corruscans
ND 0,09 ND 0,034 0,020 0,014 Lundstedt et al., 2004
Pintado
Piaractus mesopotamicus
ND 85,10 68,12 93,97 ND 10,66 Silva, 2008
Pacu
Rachycentron canadum1
ND ND ND 1,20 1,20 1,20 Ren et al., 2011
Beijupirá
Channa striatus
4,00 2,40 ND 3,20 3,80 4,20 Chakrabarti et al., 1995
‘striped snakehead’
Oreochromis niloticus
6,50 3,70 ND 3,60 4,50 1,20 Chakrabarti et al., 1995
Tilápia-do-Nilo
Hypophthalmichthys molitrix
5,00 2,80 ND 6,60 4,80 5,20 Chakrabarti et al., 1995
Carpa Prateada
Cyprinus carpio
ND ND ND 75,57 75,57 75,57 Hidalgo et al., 1999
Carpa Comum
Polyodon spathula1
ND ND ND 1,47 1,47 1,47 Ji et al., 2011
Peixe Espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki1
ND ND ND 3,00 3,00 3,00 Ji et al., 2011
Esturjão Híbrido
Hypophthalmichthys nobilis1
ND ND ND 6,00 6,00 6,00 Ji et al., 2011
Carpa Cabeça Grande
Dentex dentex
ND 0,94 18,64 4,07 nd 14,88 Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentex ou Dentão
Labeo rohita1
ND ND ND 16,25 16,25 16,25 Debnath et al., 2007
Rohu
Oncorhynchus mykiss1
ND ND ND 1,30 1,30 1,30 Hidalgo et al., 1999
Truta Arco-Íris
Sparus aurata1
ND ND ND 1,75 1,75 1,75 Hidalgo et al., 1999
Dourada
Carassius auratus1
ND ND ND 75,47 75,47 75,47 Hidalgo et al., 1999
Peixe Japonês
Tinca tinca1
ND ND ND 19,37 19,37 19,37 Hidalgo et al., 1999
‘tench’
Anguilla anguilla1
ND ND ND 1,40 1,40 1,40 Hidalgo et al., 1999
Enguia Européia

1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
ND = atividade não determinada ou não possui o apêndice.
28 NUTRIAQUA

Tabela 7. Atividade da lipase em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino

Espécie Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
--------------------------------------------------------------UI m-1g proteína----------------------------------------------------------
Colossoma macropomum
46,94 19,00 32,00 ND 0,44 De Almeida et al., 2006
Tambaqui
Rhamdia quelen
4,25 / ND nd / nd 12,50 / 6,7 0 3,00 / nd 5,30 / ND Melo, 2004; Moro et al., 2010
Jundiá
Pseudoplatystoma corruscans
3,17 ND 8,15 20,44 6,47 Lundstedt et al., 2004
Pintado
Piaractus mesopotamicus
1,06 3,84 3,59 ND 7,00 Silva, 2008
Pacu
Polyodon spathula1
ND ND 8,00 8,00 8,00 Ji et al., 2011
Peixe Espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki1
ND ND 4,70 4,70 4,70 Ji et al., 2011
Esturjão Híbrido
Hypophthalmichthys nobilis1
ND ND 4,80 4,80 4,80 Ji et al., 2011
Carpa Cabeça Grande
Dentex dentex
* 3,78 2,52 ND 3,16 Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentex ou Dentão
Labeo rohita1
ND ND 0,93 0,93 0,93 Debnath et al., 2007
Rohu
Semaprochilodus insignis2
ND 2,0 2,0 2,0 2,0 López-Vásquez et al., 2009
Jaraqui
Semaprochilodus taeniurus2
ND 12,50 12,50 12,50 12,50 López-Vásquez et al., 2009
Jaraqui
Geophagus altifrons2
ND 3,00 3,00 3,00 3,00 López-Vásquez et al., 2009
Acará ou Cará
Metynnis hypsauchen2
ND 7,00 7,00 7,00 7,00 López-Vásquez et al., 2009
Pacu Prata
Osteoglossum bicirrhosum2
ND 26,20 26,20 26,20 26,20 López-Vásquez et al., 2009
Aruanã
Phractocephalus hemioliopterus2
ND 5,50 5,50 5,50 5,50 López-Vásquez et al., 2009
Pirarara
Cichla monoculus2
ND 1,17 1,17 1,17 1,17 López-Vásquez et al., 2009
Tucunaré Comum ou Popoca
Cichla temensis2
ND 6,00 6,00 6,00 6,00 López-Vásquez et al., 2009
Tucunaré Açú

1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
2
Medido em homogeneizado de todo o intestino mais secos pilóricos.
ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.
* = atividade não encontrada.

lipoproteicos denominados de quilomicrons ou por

ABSORÇÃO
O processo absortivo nos peixes ocorre da mesma
maneira que nos demais vertebrados. Os produtos re-
sultantes da digestão física, química e, principalmente,
enzimática dos nutrientes são absorvidos pelas célu-
las do epitélio intestinal, denominadas enterócitos. O
transporte desses nutrientes da luz intestinal para os
enterócitos ocorre por meio de pinocitose, difusão sim-
ples, troca iônica (no caso de minerais) ou transporte
ativo (Smith, 1989). Após entrarem nos enterócitos, as
proteínas são transportadas pela corrente sanguínea
até o fígado como aminoácidos livres ou lipoproteínas.
Os lipídios são re-esterificados a fosfolipídios ou triacil-
glicerois e transportados até o fígado por complexos
lipoproteínas de baixa densidade [VLDL] (do inglês
‘very-low-density lipoprotein’), e os carboidratos são
transportados como glicose sanguínea (Rust, 2002).
CONTROLE HORMONAL DA DIGESTÃO
Diversos fatores endócrinos e exócrinos contro-
lam o processo de digestão. Alguns hormônios são res-
ponsáveis pela secreção do suco gástrico, suco pancreá-
tico, secreção dos ácidos estomacais, entre outros. Rust
(2002) sumariza a função destes compostos, em revisão
sobre o processo digestivo dos animais (Tabela 8).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 29

Tabela 8. Hormônios e neurotransmissores envolvidos no processo de digestão, adaptado de Rust (2002)

Hormônio Local de síntese Local de ação Funções Referências

Elbal et al., 1988; Cimini et al.,

Secretado pelo estômago
Gastrina
(piloro) e células intestinais
oxinto-pépticas
Liberada pelas células
endócrinas anteriores em
Colecistoquinina
resposta a presença de
(CCK)
alimento na luz e estimulo
do nervo vago
Bombesina e Liberado pelo estômago e/
peptídeo liberador ou células endócrinas do
da gastrina intestino anterior
Musculatura lisa
Liberado pelo estômago e/
Peptídeo intestinal ou células endócrinas do
vasoativo (VIP) intestino anterior em res-
posta a distenção gástrica
testinais e vasos
Liberada pelas células
Somatostatina endócrinas do estomago e
pâncreas
Liberado pelo estômago e/
Peptídeo similar ao
ou células endócrinas do
neuropeptídio Y
intestino
Liberada pelas células
endócrinas do intestino
Secretina
anterior em resposta aos
ácidos gástricos
Estômago -
1989; Holmgren , 1993;
células Liberação do HCL e pepsinogênio
Wendelaar-Bonga, 1993;
Barrenechea et al., 1994
Estimula a contração da vesícula Elbal et al., 1988; Cimini et al.,
Vesícula biliar, biliar e secreção das enzimas 1989; Holmgren , 1993;
pâncreas e digestivas do pâncreas e hormônios; Wendelaar-Bonga, 1993;
cérebro diminui a atividade alimentar e Barrenechea et al., 1994; Peng
esvaziamento gástrico and Peter, 1997
Cimini et al., 1989; Rajjo et al.,
Estimula as células endócrinas a
1989; Jensen and Conlon, 1992;
liberar a gastrina/ CCK, hormônio do
Holmgren , 1993;
Sistêmico crescimento, e outros componentes
Wendelaar-Bonga, 1993;
estimulantes; diminui a atividade
Barrenechea et al. , 1994; Peng
alimentar
and Peter, 1997; Phale, 1998
das paredes do Promove a contração da musculatura
trato gastroin- lisa do trato e secreção endócrina Rajjo et al., 1989; Holmgren,
testinal, pân- e exócrina do pâncreas; aumenta o 1993; Wendelaar-Bonga, 1993;
creas, células fluxo sanguíneo para o trato; ativa Barrenechea et al., 1994; Plesch
endócrinas in- a secreção de sais no reto e inibe a et al., 1999
secreção de gastrina
sanguíneos
Abad et al., 1987; Elbal et al.,
Inibe a motilidade gastrointestinal,
1988; Cimini et al., 1989;
Vísceras e cé- secreção de sais pelo reto e liberação
Holmgren, 1993; Chan and
rebro da gastrina e hormônio do
Hale, 1992; Barrenechea et al.,
crescimento
1994; Plesch et al., 1999
Wendelaar Bonga, 1993; Peng
Vísceras e Aumenta o transporte de íons e
and Peter, 1997; Gomez-Visus
cérebro estimula a atividade alimentar
et al., 1998
Libera bicarbonato de sódio; inibe
a secreção ácida gástrica; talvez Ince, 1983; Wendelaar-Bonga,
Pâncreas
aumente o nível de insulina e outros 1993
hormônios pancreáticos

Um aumento significativo nas proteases inespecí-

PLASTICIDADE ENZIMÁTICA
Como nos demais vertebrados, os peixes teleóste-
os possuem a capacidade de modular fenotipicamente
o perfil de enzimas digestivas em decorrência de varia-
ções ambientais naturais (German et al., 2004; Karasov,
1996; Sabat et al., 1999). A secreção de enzimas diges-
tivas como amilase, lipase e proteases é modulada não
apenas por variações na composição do alimento inge-
rido diariamente e nas diferentes estações, mas tam-
bém na frequência alimentar, quantidade consumida
de alimento, temperatura, estágio de desenvolvimento
e possibilidade de alterações cíclicas (Dabrowski et al.,
1992). Normalmente, peixes de hábito alimentar carní-
voro possuem uma capacidade adaptativa mais limita-
da que peixes onívoros (Buddington et al., 1997). Em
adição, a atividade das proteases é menos dependente
do hábito alimentar do que a atividade da amilase, a
qual geralmente é maior nos peixes onívoros (Hidalgo
et al., 1999). Para os peixes tropicais, essas afirmativas
são verdadeiras, embora em alguns casos a resposta
adaptativa do perfil enzimático não seja tão aparente
para certas enzimas.
ficas tanto do estômago quanto do intestino anterior de
jundiá foi observado quando estes foram alimentados
com rações cuja concentração de proteína bruta era cres-
cente (20, 27, 34 e 41%). Inversamente, houve redução
na atividade da amilase e da lipase também no intesti-
no anterior, com o aumento na concentração proteica
da dieta, sugerindo que o jundiá possui a capacidade
de modificar o perfil de atividade das enzimas digesti-
vas de acordo com o a concentração dos nutrientes no
alimento consumido (Melo, 2004). De maneira contrária,
a inclusão crescente de carboidratos na dieta da mesma
espécie e concomitante redução na concentração de lipí-
dios não influenciou o perfil enzimático dos peixes (Moro
et al., 2010). Essa variação de comportamento na mesma
espécie pode ser explicada pelo estágio de desenvolvi-
mento em que os animais se encontravam: 32 g em Melo
(2004) e 0,62 g em Moro et al. (2010). Isso demonstra que
a capacidade do jundiá em modular a secreção enzimá-
tica pode não estar relacionada apenas à composição da
dieta, mas também à idade dos peixes. Aparentemente,
peixes mais jovens possuem menor capacidade em alte-
rar a composição enzimática do trato digestório, quando
comparados com peixes mais velhos.
30
As atividades da amilase e maltase intestinal fo-
ram comparadas entre duas espécies onívoras, jundiá e
tilápia-do-Nilo, alimentadas com ingredientes ricos em
carboidratos: farelo de trigo, farelo de mandioca, mi-
lho moído e quirera de arroz (Gominho-Rosa, 2012). A
atividade da amilase foi significativamente maior para
o jundiá do que para a tilápia, não sendo afetada pela
fonte de carboidrato. Da mesma forma, a atividade
da maltase foi significativamente maior para o jundiá
do que para a tilápia, mas diferiu entre as fontes de
carboidratos. Farelo de trigo, a fonte de carboidratos
com o menor teor de amido, promoveu a maior ativi-
dade de maltase no jundiá. O jundiá apresentou maior
atividade das carboidrases, provavelmente para com-
pensar o tamanho reduzido do seu intestino, quando
comparado à tilápia.
Em estudo com juvenis de pintado, a concentra-
ção enzimática foi medida em diferentes regiões do tra-
to digestório dos peixes, alimentados com rações que
continham níveis crescentes de proteína bruta (20, 30,
40 e 50%), níveis decrescentes de amido (36,23; 25,01;
13,44 e 1,94%) e nível de gordura de aproximadamen-
te 13%. Apesar da grande variação na concentração de
amido nas rações, não foram observadas diferenças sig-
nificativas na concentração de amilase no intestino, mas
houve variação na concentração desta enzima no estô-
mago (Lundstedt et al., 2004). Esse comportamento era
esperado por se tratar de uma espécie carnívora, cujos
itens alimentares ricos em carboidratos são praticamen-
te inexistentes na dieta natural dos animais.
Um fenômeno interessante registrado por Lundstedt
et al. (2004) foi o aumento na concentração de prote-
ases principalmente nas regiões anterior e média dos
intestinos dos peixes. Entretanto, nos níveis mais altos
de proteína bruta na dieta, a concentração das prote-
ases diminuiu, demonstrando que o aumento da in-
clusão de um nutriente pode estimular a secreção das
enzimas responsáveis pela sua digestão até certo pon-
to, mas quando em excesso, o efeito pode ser contrário
ao esperado. A atividade da lipase, principalmente na
porção anterior do intestino dos peixes, aumentou com
o aumento da inclusão de proteína na dieta e redução
na concentração de carboidratos. Provavelmente, a me-
nor concentração de fontes de energia não proteica na
dieta estimulou uma maior secreção de lipase, com o
objetivo de tornar a digestão da gordura dietética mais
eficiente, consequentemente, melhor aproveitada.
O aumento na secreção de proteases alcalinas
devido a uma maior concentração de proteína na die-
ta também foi registrado no intestino da carpa ‘rohu’
Labeo rohita (Debnath et al., 2007). Essa resposta é co-
mum na maioria das espécies de peixes e não está muito
relacionada com o hábito alimentar, ou seja, tanto em
peixes carnívoros como em onívoros há um incremento
na secreção de proteases em função da concentração de
proteína no alimento (Hidalgo et al., 1999). Esse mesmo
NUTRIAQUA
comportamento não ocorre em relação à amilase, sen-
do que peixes onívoros possuem maior capacidade de
modular a secreção dessa enzima do que peixes carní-
voros (Hidalgo et al., 1999). Por exemplo, em um traba-
lho com o tambaqui, uma espécie onívora, o aumento
da concentração de milho na dieta e consequente au-
mento na concentração de carboidratos, resultaram em
uma maior atividade da amilase e maltase, tanto nos
cecos pilóricos, quanto no intestino dos peixes (Corrêa
et al., 2007).
Não só a concentração de um nutriente influencia
diretamente a secreção de enzimas digestivas. Em alguns
casos, a baixa concentração do nutriente ou a baixa qua-
lidade do ingrediente resultam em uma maior secreção
enzimática, visando uma maior eficiência digestiva e
também absortiva (Buddington et al., 1997; German et al.,
2004; Hidalgo et al., 1999; Karasov, 1996; Ray, 1988; Sabat
et al., 1999). Para o tambaqui, por exemplo, foi registra-
da maior atividade de proteases no estômago quando a
concentração proteica da dieta era reduzida de 60% para
aproximadamente 42%. Além disso, um aumento na ati-
vidade da lipase no intestino foi constatado em função
da maior inclusão de gordura na dieta. Antagonicamen-
te, a atividade da amilase diminuiu no intestino dos pei-
xes, possivelmente pela maior concentração de gordura
na ração (De Almeida et al., 2006).
Ingredientes que possuem fatores antinutricionais
podem reduzir a atividade de algumas enzimas. A in-
clusão de farelo de soja como fonte proteica na dieta
de jundiá (Lazzari et al., 2010) reduziu a atividade da
quimotripsina e tripsina no intestino dos animais. Ou-
tros trabalhos também comprovam que a inclusão de
níveis elevados de farelo de soja em rações para peixes
causa redução na atividade da tripsina e quimotrip-
sina, devido aos inibidores dessas enzimas, e conse-
quentemente um menor crescimento (Krogdahl et al.,
2003; Oliva-Teles et al., 1994; Refstie et al., 1998).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Há uma década, em um artigo discutindo os pro-
blemas e perspectivas para a pesca e a aquicultura con-
tinental no Brasil, Borghetti e Ostrensky (2002) listaram
40 espécies de peixes de água doce, autóctones e trans-
locadas, consideradas as principais espécies explora-
das pela pesca e pela aquicultura brasileira; 24 destas
espécies eram alvo da exploração econômica em pisci-
cultura continental. A listagem de Borghetti et al. (2003)
nomeava as 13 principais espécies da aquicultura in-
terior do Brasil e as principais espécies da aquicultura
interior das Américas do Norte e Central, Europa, Ásia
e Oceania; nenhum daqueles continentes trabalhava
na sua aquicultura um número de espécies tão grande
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES
quanto aquele do Brasil. De fato, mais recentemente na
obra organizada por Baldisserotto e Gomes (2010) são
discutidos meios, métodos e técnicas de produção de
17 espécies ou grupos de espécies de peixes de água
doce nativos.
Entretanto, quando se considera obras monumen-
tais da ictiologia brasileira, como o catálogo de Peixes
de Água Doce do Brasil, organizado pelo então curador
da coleção de peixes da Academia de Ciências Naturais
da Filadélfia, Henry W. Fowler (1878-1965) e publicado
em vários volumes entre os anos de 1948 e 1954 nos
Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, ou ainda
Godoy (1975), Lowe-McConnell (1975), Malabarba
et al. (1998), Wallace (2002)e Britski et al. (2007), e mes-
mo obras de abrangência regionalizada, e.g. Ferreira et
al. (1998) e Zaniboni-Filho et al. (2004), ou ainda aquelas
reservadas a uma única espécie, como Araújo-Lima e
Goulding (1997) ou Garutti (2003), adquire-se a noção
que o universo das espécies de peixes de águas interio-
res brasileiras é ainda mais amplo do que se possa imagi-
nar. Somadas àquelas já oficialmente catalogadas como
espécies de interesse econômico para a piscicultura, as
espécies potencialmente utilizáveis representam uma
diversidade de hábitos alimentares, ou auto-ecológicos,
sem paralelo em qualquer região ou continente.
É de conhecimento comum que manejo alimentar
e nutrição representam uma parcela que excede 60%
dos custos de produção em piscicultura. A ferramenta
mais básica para se fazer um manejo alimentar preci-
so, economicamente eficiente e ecologicamente cor-
reto é o conhecimento das exigências nutricionais das
espécies e da composição dos alimentos utilizados na
formulação e preparo das dietas para a alimentação e
nutrição das espécies confinadas. Entretanto, a determi-
nação das exigências nutricionais exige conhecimentos
ainda mais fundamentais, mais básicos, qual seja a mor-
fologia, a anatomia funcional e a fisiologia digestiva das
espécies.
Como já comentado, existe uma carência muito
grande de informações sobre a anatomia, morfologia e
fisiologia do trato digestório das espécies neotropicais
e, por este motivo, o texto deste capítulo espelhou pu-
blicações relacionadas à anatomia e morfofisiologia de
espécies exóticas, dando ênfase às espécies neotropi-
cais e economicamente importantes para a aquicultura
brasileira sempre que possível. Desta forma, as infor-
mações aqui apresentadas não podem ser entendidas
como de caráter ou alcance definitivo, mas sim como
fundamentos e um desafio para o estabelecimento de
uma plataforma de pesquisa dedicada a esta particular
área de conhecimento. Afinal, o verdadeiro motor da
pesquisa científica é o próprio desconhecimento dos
fatos e fenômenos ligados a uma determinada área do
conhecimento humano.
31
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Everton Amaral Berton
pelas ilustrações da Figura 3 e a Jenniffer Silveira pelo
auxílio na confecção das lâminas e histologia.
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 3
Técnicas Experimentais em Nutrição de Peixes
INTRODUÇÃO
O meio aquático impõe restrições na realização de
experimentos. Por exemplo, a determinação do consu-
mo de alimento, apesar de ser fundamental na avalia-
ção de uma dieta ou manejo alimentar, nem sempre é
de fácil realização (Jobling et al., 2001). A obtenção de
dados confiáveis na experimentação científica em nutri-
ção de peixes exige cuidados específicos que vão desde
a elaboração das dietas experimentais até a escolha das
variáveis-resposta avaliadas. A padronização da meto-
dologia para os estudos de nutrição de peixes motivou
já no ano de 1978, a realização de uma sessão dedicada
à discussão da metodologia aplicada à nutrição e tec-
nologia da produção de rações para peixes como parte
do Simpósio Mundial sobre Nutrição e Tecnologia de
Produção de Rações para Peixes (‘World Symposium on
Finfish Nutrition and Fishfeed Technology’) organizado
pela Comissão Europeia Assessora da Pesca Interior [EIFAC]
(‘European Inland Fisheries Advisory Commission’) da Or-
ganização para Agricultura e Alimentação [FAO] (‘Food
and Agriculture Organization’) das Nações Unidas [UN]
(‘United Nations’). Os anais daquele evento foram pu-
blicados no ano seguinte na forma de um livro em dois
volumes (Halver e Tiews, 1979).
Na sessão “E. Methodology in Fish Nutrition and
Feed Technology”, páginas 435-611 de Halver e Tiews
(1979), cinco revisões discutiram o assunto e lançaram
as bases para a padronização da metodologia e termi-
nologia na nutrição de peixes (Utne, 1979), a padroni-
zação para o desenho e avaliação de experimentos em
piscicultura (Gropp, 1979), a metodologia para a deter-
minação da digestibilidade e energia metabolizável dos
alimentos para peixes (Smith, 1979), a metologia para
o estudo da bioenergética em peixes (Braaten, 1979) e
37
D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI
A NA P AULA O EDA R ODRIGUES
T ARCILA S OUZA DE C ASTRO E S ILVA
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO
a metodologia para o teste de qualidade em peixes (i.e.,
pescado) (Bjarnason, 1979). Acompanhadas das discus-
sões derivadas daquelas apresentações, sumarizadas por
R.R. Smith às paginas 515-516 de Halver e Tiews (1979), e
dos trabalhos apresentados por vários (Dabrowski, 1979;
Zébian e Créach, 1979; Pfeffer e Pieper, 1979; Schwalb
e Gropp, 1979), estas revisões constituem um marco na
área de conhecimento da nutrição de organismos aquá-
ticos e nortearam o desenvolvimento da pesquisa em
nutrição de peixes no hemisfério ocidental desde então.
O planejamento adequado e a padronização da
metodologia para a pesquisa em nutrição de peixes vêm
desde então sendo assunto de esforços de educação
continuada (Tacon, 1989) ou abordado em publicações
elaboradas ou editadas por especialistas reconhecidos,
patrocinadas por organizações governamentais e não go-
vernamentais e direcionadas a interesses regionais, mas
que, pela qualidade, alcançam projeção global, e.g. Cho
et al. (1985), De Silva (1989), De Silva e Anderson (1995),
NRC (2011), entre outros. Este capítulo tem o objetivo
de oferecer aos profissionais da nutrição de peixes uma
reflexão que permita uma escolha educada, homogênea
da metodologia para um planejamento adequado e
execução criteriosa e bem sucedida dos seus projetos de
pesquisa científica ou tecnológica, tanto na instância das
entidades públicas como da iniciativa privada.
DESENHO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA
PLANEJAMENTO
O planejamento ou delineamento experimental de-
termina o sucesso de qualquer experimento em nutrição.
38
Consiste em uma série de procedimentos que irão ga-
rantir a produção de dados de alta qualidade e confiabi-
lidade para responder o problema científico em questão,
garantindo com isso a aplicabilidade dos resultados ob-
tidos pelo experimento. Delineamentos experimentais
mais eficazes em estudos de nutrição de peixes podem
acelerar o processo de desenvolvimento de tecnologias
e reduzir os custos com pesquisa e desenvolvimento
(Ruohonen e Kettunen, 2004). O desenho experimental
deve prezar pela simplicidade e economia de recursos,
bem como facilita alcançar os objetivos estabelecidos e
evita a ocorrência de erros sistemáticos e tendenciosos
(Montgomery, 2001; Ruohonen et al., 2001). O planeja-
mento de um experimento é composto por uma série
de etapas, discutidas a seguir a partir especialmente das
considerações de Montgomery (2001) e Hinkelmann e
Kempthorne (2008), com algumas adaptações para a
experimentação em nutrição de peixes.
Todo experimento parte de um problema ou
questionamento científico que irá resultar no estabe-
lecimento de uma hipótese (biológica) clara e objetiva,
que por sua vez é obrigatoriamente transformada em
uma hipótese estatística. Para que um agrupamento
de hipóteses e ideias se torne um projeto é necessário
identificar as variáveis a serem analisadas e planejar o
ensaio biológico (tratamentos) através da identificação
das lacunas no conhecimento de uma determinada
área e suas linhas de pesquisa inicialmente através da
realização de uma revisão da lietarutura científica rela-
cionada à área de estudo.
Tal exercício permite, por exemplo, estabelecer
prioridades para suprir a falta de informações nutri-
cionais sobre uma determinada espécie de peixe de
interesse econômico, como o estudo de alimentos al-
ternativos regionais que podem ser aproveitados na
alimentação e nutrição da espécie em questão. Por
exemplo, Booth et al. (2001) entenderam que o uso de
quatro alimentos alternativos disponíveis na Austrália
– ervilhas do campo, fava, grão de bico e ervilhas com
e sem casca – na alimentação e nutrição da perca pra-
teada Bidyanus bidyanus, dependia da determinação
do coeficiente de digestibilidade aparente [CDA] dos
alimentos e a partir de ensaios biológicos concluíram
que dos grãos de leguminosas estudados, a ervilha do
campo descascada era a mais promissora, com CDA =
88,3 e 63,2% para proteína e energia, respectivamente.
O planejamento de um experimento exige que se
avalie e defina de antemão os fatores que podem influen-
ciar no resultado do experimento. Esses fatores compre-
endem não somente os tratamentos que serão testados,
mas também fatores perturbadores, inerentes à situação
experimental e que podem afetar a resposta dos trata-
mentos. Após este primeiro exercício, define-se os níveis
dos fatores (i.e., tratamentos), que consistem em diferen-
tes expressões do fator em quantidade ou tipo como, por
exemplo, diferentes ingredientes energéticos ou níveis
NUTRIAQUA
crescentes de inclusão de proteína em uma dieta. Para
se testar, estudar um fator quantitativo, é importante
utilizar preferencialmente um mínimo de cinco níveis
(Hinkelmann e Kempthorne, 2008; NRC, 2011; Zeitoun
et al., 1976), de forma a permitir a avaliação de uma pos-
sível curva de resposta. O intervalo entre os níveis deve
ser suficientemente distante para que possíveis diferen-
ças nas respostas sejam detectadas, porém não tão dis-
tantes de modos a impedir que possíveis alterações em
um nível intermediário de resposta sejam detectadas.
Em alguns experimentos o maior nível de inclusão
de um determinado nutriente na dieta pode não ser su-
ficiente para a máxima reposta. Em um estudo visando
determinar o melhor nível baseado nas respostas de ga-
nho de peso e eficiência alimentar para ‘golden shiners’
Notemigonus crysoleucas, Lochmann e Phillips (1994)
trabalharam com cinco níveis de proteína, entre 21,2%
e 34,5% da dieta, e com três repetições, durante oito se-
manas. Eles concluíram, utilizando análise de variância,
que esta espécie exigia apenas 29% de proteína para o
ótimo desempenho. Em uma revisão crítica os dados
desse trabalho foram reavaliados e representados gra-
ficamente, e foi observado com relativa facilidade que
não só os níveis fornecidos foram insuficientes, pois os
dados eram dispostos em uma curva ascendente, como
o método estatístico utilizado era inadequado para a
análise deste tipo de experimento (Shearer, 2000).
Outro problema encontrado em alguns trabalhos
de exigências nutricionais é o grande intervalo entre os
níveis, o que reduz a exatidão na determinação do nível
de exigência. Algumas vezes isto ocorre por dificuldade
física, por mera falta de espaço para implantar um ex-
perimento com o número necessário, ideal de unidades
experimentais. Por exemplo, em um experimento reali-
zado para determinar a exigência em proteína para pacu
Piaractus mesopotamicus, Fernandes et al. (2000) utiliza-
ram três níveis de proteína bruta (22; 26 e 30%) conco-
mitantemente a três níveis de substituição da farinha
de peixe pelo farelo de soja (0; 50 e 100%), ou seja, não
havia falta de unidades experimentais. Entretanto, os
autores poderiam ter realizado um experimento com
seis níveis de proteína, com menor intervalo entre os
tratamentos, i.e., uma série maior de níveis de proteína
na dieta, bem como com maior abrangência, i.e., níveis
menores que 20 e acima de 30% e, assim, determinar
por meio de análise de regressão o nível proteico ideal
para a espécie a partir de uma dieta completa à base
do alimento padrão para estudos de exigências nutri-
cionais em peixes – a farinha de peixes. Determinado
o nível ideal de proteína dietética, poderia ter sido fei-
to um estudo para determinar os níveis de substitui-
ção de farinha de peixe pelo farelo de soja, com maior
completitude, ou seja, ao invés de se estudar três níveis
de substituição, poderiam ser estudados seis níveis de
substituição e, como isso, gerar dados muito mais preci-
sos, muito mais refinados.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
Uma vez determinado o fator, faz-se a escolha das
variáveis a serem analisadas, considerando que devem
refletir o efeito dos tratamentos ou fatores (analisados)
sobre o desempenho produtivo, reprodutivo ou sanitá-
rio dos peixes. O número de variáveis analisadas nem
sempre é sinônimo de qualidade, pois as respostas
encontradas devem ser explicadas coerentemente.
Em um experimento de 28 dias Kraugerud et al. (2007)
trabalharam com nutrientes digestíveis e função intes-
tinal com salmão-do-Atlântico (Salmo salar) alimenta-
dos com dietas contendo celulose ou polissacarídeos
não-amiláceos da soja. Os tratamentos foram: farinha
de peixe; 100% de celulose; 25% de polissacarídeo
não-amiláceo de soja natural + 75% de celulose; 50%
de polissacarídeo não-amiláceo de soja natural + 50%
de celulose; 75% de polissacarídeo não-amiláceo de
soja natural + 25% de celulose; 100% de polissacarí-
deo não-amiláceo de soja natural; 75% de polissacarí-
deo não-amiláceo de soja extrudada + 25% de celulose;
100% de polissacarídeo não-amiláceo de soja extruda-
da; e 100% de farelo de soja desengordurado. Foram
analisadas variáveis histológicas, viscosidade e massa
intestinal do quimo, atividade enzimática, concentra-
ção de ácidos biliares, parâmetros sanguíneos, excreção
fecal aparente dos elementos minerais e digestibilidade
aparente da proteína bruta, lipídios, amido, matéria or-
gânica e fósforo. Uma análise dos resultados revela que
nem todas as variáveis analisadas permitiram a coleta
de informações que pudessem ser bem interelaciona-
das e explicassem com segurança, satisfatoriamente, os
resultados obtidos. Portanto, o esforço poderia ser di-
recionado para aumentar a duração do experimento, o
que permitiria que se fizesse a análise mais precisa de
um número menor de variáveis, com a consequente
obtenção de resultados mais concretos, mais precisos,
mais refinados. O experimento também poderia ser
dividido em três ensaios: um primeiro ensaio faria a
comparação das fontes e processamento; outro de-
terminaria os efeitos da substituição da celulose por
níveis de polissacarídeo não-amiláceo de soja extruda-
da e, um terceiro estudaria a substituição da celulose
com níveis polissacarídeo não-amiláceo de soja na-
tural. Com isso os autores poderiam, de forma clara e
objetiva, recomendar ou não o uso dos polissacarídeos
não-amiláceos de soja na nutrição do salmão-do-Atlântico,
bem como recomendar ou não o seu processamento
e indicar os melhores níveis de inclusão dos mesmos
nas dietas. Em suma: não é possível responder todas as
indagações relativas à alimentação de uma espécie de
peixe em um único experimento.
Fatores e variáveis de estudo elencados, define-se
o arranjo dos tratamentos no experimento, ou seja, de-
fine-se o desenho, o delineamento que melhor se aplica
à condição experimental ou estrutura física (controle
local) disponível, lembrando sempre que a distribuição
dos tratamentos nas parcelas deve ser feita de forma
39
aleatória para garantir a casualização e, assim, a inde-
pendência dos erros. Quando o material experimental é
homogêneo e não há restrições à casualização, utiliza-se o
delineamento inteiramente ao acaso (Pimentel-Gomes,
2009), na realidade o delineamento mais comumente
utilizado em experimentos de nutrição. No entanto,
quando há restrição de recursos, outros delineamen-
tos são aplicados (Ruohonen et al., 2001). São exem-
plos de restrições o número insuficiente de unidades
experimentais (tanques) ou mesmo as fontes de varia-
ção, que podem aumentar a variação ao acaso ou erro
sistemático, tais como diferenças nas condições am-
bientais (entrada de água, luminosidade, temperatura),
no arranjo, ou ainda tipos de tanques e estacionalidade
climática. Uma alternativa para solucionar esses pro-
blemas é considerar tais fontes de perturbação como
fatores em um delineamento experimental (Ruohonen
et al., 2001) e conduzir os ensaios em um delineamento
denominado blocos casualizados.
Neste delineamento em blocos as unidades ex-
perimentais são agrupadas, ou ‘blocadas’, para que a
influência da variável perturbadora possa ser estima-
da; para tanto, no mínimo uma unidade experimental
de cada tratamento deve estar presente em cada bloco
(Ruohonen et al., 2001). Embora os blocos possam dife-
rir por completo entre si, cada bloco deve ser o mais uni-
forme possível (Pimentel-Gomes, 2009). Ruohonen et al.
(2001) exemplificaram os casos mais típicos nos quais
o uso de blocos é necessário, a saber: (a) medidas re-
petidas no tempo, onde o tempo pode ser considerado
como bloco; (b) unidades experimentais heterogêneas,
como no caso de experimento realizado em diversos
laboratórios ou fazendas, ou em tanques distintos, ou
sob diferentes condições ambientais, nas quais blocos
são estabelecidos e os tratamentos casualizados dentro
de cada bloco; (c) material experimental heterogêneo
como diferentes lotes de peixes ou diferentes históricos
de aclimatação dos peixes, de forma que a heteroge-
neidade seja controlada e mensurada; (d) restrição de
unidades experimentais, quando são utilizados expe-
rimentos sequenciais, introduzindo o tempo como um
bloco na equação do modelo, o que permite o controle
de uma possível variação ocasionada pelo tempo. Esta
última situação é bastante comum em experimentos de
determinação da digestibilidade por sedimentação das
fezes, quando o número de tanques específicos para
coleta de fezes muitas vezes é limitado e limitante, obri-
gando que as repetições sejam realizadas em tempos
distintos e sequenciais. No entanto, quando o intervalo
entre coletas é pequeno, muitos trabalhos optam por
não considerar o tempo como bloco (vide Gaylord et al.,
1996; Kim et al., 2006; Guimarães et al., 2008), prática ab-
solutamente aceita na comunidade científica desta área
de conhecimento.
Outra importante fonte de variação a ser consi-
derada (e blocada) é o peso dos peixes; uma vez que
40
peixes apresentam alta variabilidade genética intra-
populacional, a falta de uniformidade entre os indivíduos
de um mesmo lote, mesmo que sejam irmãos comple-
tos, ou entre lotes diferentes, é comum, tornando ne-
cessário o conhecimento e agrupamento de indivíduos
de uma população em blocos homogêneos (de peso e/
ou comprimento e/ou idade) antes da instalação de um
experimento. Se a diferença de peso entre os peixes for
grande ou se o número de indivíduos for limitado, o ideal
é separar os animais em lotes para trabalhar com blocos
de peso, principalmente no caso de ensaios com peixes
ictiófagos, propensos ao canibalismo. O exemplo vem
outra vez do trabalho de Fernandes et al. (2000), em que
para testar as fontes e níveis de proteína bruta em dietas
para alevinos de pacu, os autores separaram os peixes
em quatro blocos para controlar as diferenças dos pesos
iniciais que estavam entre 4,62 e 11,31 g; mesmo em se
tratando de uma espécie onívora, sem qualquer propen-
são ao canibalismo e dócil e de maturação sexual tardia
o suficientemente para não desencadear interações ago-
nísticas, a diferença registrada no peso inicial poderia re-
sultar em grande variação no peso final e ser um fator de
variação nos resultados obtidos.
A instalação de experimentos em blocos pode
ainda ser feita em delineamentos em quadrado lati-
no e quadrado greco-latino, que permitem o controle
simultâneo de dois ou três fatores, respectivamente
(Montgomery, 2001; Hinkelmann e Kempthorne, 2008).
Muitas vezes, no entanto, é de interesse estudar mais
de um fator ou tratamento e suas possíveis interações
simultaneamente, caracterizando um delineamento em
esquema fatorial. Segundo Pimentel-Gomes (2009), os
experimentos fatoriais são geralmente mais eficientes
em relação aos experimentos com um só fator, uma vez
que permitem tirar conclusões mais amplas. Entretanto,
o número de tratamentos ou combinações de níveis de
fatores cresce rapidamente com o aumento do núme-
ro de fatores ou do número de níveis em cada fator, o
que pode trazer problemas de homogeneidade da área
experimental (Barbin, 2003). Podem existir ainda outros
delineamentos experimentais e até mesmo variações
NUTRIAQUA
dos delineamentos anteriormente descritos, razão pela
qual é sempre recomendado recorrer ao auxílio de um
profissional experimentado no uso das ferramentas de
estatística na fase de planejamento de um experimento.
Ainda em relação ao planejamento e escolha do
delineamento experimental, é recomendável que seja
dada consideração cuidadosa ao número de indiví-
duos e repetições estabelecidas, uma vez que esses
‘fatores’ podem influenciar, reduzir o poder da análi-
se, ou seja, fazer com que efeito(s) do(s) tratamento(s)
não sejam detectados, considerando um determinado
intervalo de confiança. Sendo as repetições determi-
nadas a partir da disponibilidade de parcelas e peixes,
quanto mais repetições e quanto mais peixes por repe-
tição forem alocados, menor será a variância atribuída
aos indivíduos e, com isso, tem-se maior confiabilidade
em determinar a influência dos tratamentos na popu-
lação. Destaca-se aqui que na maioria dos experimen-
tos em nutrição de peixes são considerados três repe-
tições, tanto nos ensaios de digestibilidade (Abimorad
e Carneiro, 2004; Borghesi et al., 2009; Gonçalves et al.,
2004; Vens-Cappell, 1984), quanto nos trabalhos sobre
exigências (Furuya et al., 2006; Lim e Lee, 2009; Sá e
Fracalossi et al., 2002).
O número de animais em cada unidade experi-
mental pode variar entre os experimentos, mas para
que os animais possam expressar todo o potencial de
crescimento sem nenhum tipo de limitação, deve ser
respeitada a densidade limitada pelo volume d’água ou
espaço nas parcelas (i.e., aquários, tanques etc.). Dessa
forma, o pesquisador deve conhecer de modo claro o
conceito de capacidade de sustentação em aquicultura,
e considerar cuidadosamente tal conceito na monta-
gem de seus experimentos. Por outro lado, peixes que
vivem em cardumes devem ser alocados em uma densi-
dade adequada para a formação do cardume, evitando
um estresse causado pela baixa densidade. Finalmente,
deve-se formular a equação do modelo estatístico que
representa o desenho experimental adotado. Um resu-
mo esquematizado das principais etapas do planeja-
mento experimental é apresentado na Figura 1.
42
METODOLOGIAS E COLETA DE DADOS
O manejo experimental deve ser feito de forma
padronizada, ou seja, as pessoas envolvidas não de-
vem ser uma fonte de variação para não influenciar as
respostas. Em adição, a atividade dos tratadores não
deve ser tendenciosa durante o manejo, ou seja, o
instinto natural de favorecer uma parcela em que, por
exemplo, esteja sendo observado empiricamente uma
melhor resposta ao tratamento, tem que ser controla-
do a todo custo.
Para que seja possível comparar resultados entre
os experimentos, parcelas de um experimento ou entre
experimentos, a metodologia escolhida para a coleta
dos dados também deve ser padronizada. Diferenças
entre as metodologias são facilmente encontradas em
ensaios que determinam a digestibilidade. Nestes ex-
perimentos verificam-se diferenças desde o indicador
inerte a ser utilizado nas determinações indiretas, como
o uso do óxido de cromo ou óxido de ítrio (Førde-Skjærvik
et al., 2006; Hemre et al., 2003; Storebakken et al., 1998),
até as concentrações destes indicadores, como as va-
riações observadas, por exemplo, na concentração de
óxido de cromo de 0,1% utilizada por Gonçalves et al.
(2004) e Borghesi et al. (2009); 0,5% utilizado por Ramsay
et al. (2000), Abimorad e Carneiro (2004), Gonçalves e
Carneiro (2003), e Zhou et al. (2004); 0,7% utilizado por
Anderson et al. (1992), ou 1%, recomendado por Austreng
(1978). Subentende-se que, por ser inerte, o indicador
não tenha influência no trato digestório. Entretanto, al-
guns autores atribuem ao movimento irregular do óxi-
do de cromo no trato digestório dos peixes as diferenças
entre resultados obtidos por metodologias diferentes
(Ramsay et al., 2000).
Diferenças de metodologias para a coleta de fe-
zes – dissecção, extrusão do conteúdo fecal, coleta por
sifonagem das fezes na água ou em coluna de sedi-
mentação – são ainda observadas entre experimentos
envolvendo digestibilidade de ingredientes. Não há
consenso entre os pesquisadores atestando a diferen-
ça ou não entre as metodologias aplicadas, o que in-
dica a falta de padronização da utilização das mesmas
entre os grupos de pesquisa. Alguns autores afirmam
que não há diferenças nos coeficientes de digestibili-
dade aparente encontrados com o uso dos diferentes
métodos, como no experimento de Abimorad e Carnei-
ro (2004), em que foram comparados os métodos de
dissecção, extrusão e de coleta em coluna de sedimen-
tação. Outros autores, no entanto, encontraram dife-
renças nos coeficientes de digestibilidade aparente de
proteína bruta e energia bruta, sendo estes coeficien-
tes maiores quando utilizaram a metodologia de ex-
trusão manual ou dissecção, quando comparados com
o método de sedimentação em coluna (Ramsay et al.,
2000; Kitagima e Fracalossi, 2010).
NUTRIAQUA
Além da padronização durante a execução dos en-
saios, ressalta-se a importância do cuidado, da precisão
na coleta dos dados. Qualquer erro nessa etapa pode-
rá comprometer todo o resultado do trabalho. A coleta
dos dados deve ser feita com muita concentração, trei-
namento, responsabilidade e, também, de forma padro-
nizada a fim de diminuir o erro experimental e ainda o
aparecimento de ‘outliers’ – valores discrepantes muitas
vezes atribuídos ao erro na coleta ou na digitação de
um dado. Poucos autores mencionam a existência de
dados discrepantes, que são simples e indevidamente
excluídos da análise e das publicações sem critério al-
gum. Dados discrepantes podem ou mesmo devem ser
retirados, desde que de maneira cautelosa e criteriosa.
Por mais que um valor seja extremamente diferente dos
demais, ele não necessariamente representa um erro
experimental. Em alguns casos esta alteração pode ser
devido a fatores biológicos, como variabilidade genéti-
ca natural da população, ou resultado da variação pon-
tual e despercebida de fatores ambientais (e.g. maior
intensidade de iluminação em uma parcela).
ANÁLISE ESTATÍSTICA DOS DADOS E INTERPRETAÇÃO
DOS RESULTADOS
O modelo de análise estatística a ser utilizada, in-
cluindo os valores do intervalo de confiança, deve ser
estabelecido na etapa de planejamento experimental,
concomitante à determinação do delineamento. Dois
grupos de pesquisas ao estudar amostras semelhantes
podem encontrar resultados distintos simplesmente
porque adotaram diferentes modelos e métodos de
análise (Baker, 1986).
O uso de diferentes valores de probabilidade para as
análises estatísticas dão a ideia de ajuste de acordo com
a vontade do pesquisador, com a determinação do valor
de probabilidade durante a análise estatística. No trabalho
de Faria et al. (2001), por exemplo, em que foi avaliada a
substituição parcial e total da farinha de peixe pelo fare-
lo de soja em dietas para alevinos de piauçu, Leporinus
macrocephalus, cada equação tinha um valor de probabi-
lidade – 2 ou 3%; os resultados de um procedimento como
este são, no mínimo, não confiáveis ou mesmo enganosos.
Após a coleta, os dados devem ser analisados pri-
meiramente para verificar os requisitos para compor um
modelo matemático, que são: se os efeitos dos modelos
são somados, para garantir a aditividade do modelo; se
os erros são independentes, fato garantido com a eficaz
casualização; a normalidade dos erros; e a homogenei-
dade dos erros (Kozak, 2009). A maioria dos trabalhos
publicados em aquicultura não discrimina se a análise
dos dados atende os requisitos para compor um mo-
delo, o que leva a interpretação de que essas análises
preliminares não foram realizadas.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
Na maioria destas publicações os autores por ve-
zes não mencionam a utilização de medida de dispersão
(vide Boscolo et al., 2001; Fernandes et al., 2000; Gonçalves
e Carneiro, 2003; Macedo-Viegas et al., 1997; Meurer et
al., 2000), ou então utilizam como medida de dispersão
somente o coeficiente de variação (vide Boscolo et al.,
2006; Faria et al., 2001; Furuya et al., 2006; Pezzato et
al., 2006; Sampaio et al., 2000; Signor et al. 2008), o que
representa a dispersão da distribuição (de todos os tra-
tamentos) e não da média de cada tratamento, como o
desvio padrão ou erro padrão. As medidas de dispersão
são de extrema importância para a análise estatística
dos dados e, consequentemente, são importantes para
a compreensão do trabalho pelos leitores.
Os fatores que compõem todos os tipos de mo-
delos e sua natureza (se são fixos ou aleatórios) devem
também ser estabelecidos antes da execução do expe-
rimento. Os pesquisadores devem conhecer os efeitos
ou fontes de variação, determinando os tratamentos
e blocos. A escolha do método de análise – análise de
componentes principais, análise de variância, regressão
segmentada, regressão linear ou não linear, superfície
de resposta etc. – para os dados a serem coletados tam-
bém deve ser feita antecipadamente, fazendo parte do
planejamento do experimento; melhor ainda se fizer
parte do projeto de pesquisa. Essa conduta refletirá na
qualidade dos dados, na discussão (explicação) convin-
cente dos resultados e emprestará confiabilidade a um
possível artigo daí derivado e publicado.
Em muitos trabalhos são estudadas muitas variá-
veis e, muitas vezes, poucas delas explicam a variação
entre os tratamentos, gerando muito trabalho extra,
complexidade e imprecisão na análise dos dados e in-
terpretação dos resultados. Para eliminar aquelas variá-
veis redundantes e de difícil mensuração, reduzindo o
tempo e os custos de experimentos, é possível utilizar a
Análise de Componentes Principais (Paiva et al., 2010).
A Análise de Componentes Principais [ACP ou
PCA] (do inglês, ‘Principal Components Analysis’) é um
dos métodos de análises multivariadas mais simples,
mas seu uso só foi difundido com a popularização dos
recursos de informática, i.e., computadores pessoais.
O objetivo de uma PCA é produzir combinações linea-
res não correlacionados, ou componentes principais, a
partir de variáveis correlacionadas. Esses índices resu-
mem os principais aspectos de ‘variação das variáveis’. A
maior parte da variação do conjunto de dados pode ser
descrita por poucos componentes, ou seja, só alguns
índices são principais e devem ser considerados; os res-
tantes – que possuem variação tão baixa ao ponto de
ser considerada desprezível – podem ser desconsidera-
dos na análise (Manly, 2008). Um exemplo interessante
do uso de PCA é o trabalho de Sicuro et al. (2010) em
que foram estudados e analisados os efeitos da inclusão
do subproduto de azeite de oliva na dieta na qualidade
do filé da truta arco-íris (Onchorynchus mykiss) – sendo
43
que, houve modificação do aroma no filé de peixe com
a inclusão subproduto de azeite de oliva na dieta.
A análise de variância [ANOVA], a regressão poli-
nomial e a regressão segmentada ou ‘broken-line’ são os
tipos de análises usualmente utilizadas para determinar
o nível ótimo de um nutriente ou energia para o melhor
desempenho de uma espécie. A ANOVA, complemen-
tada por teste de comparação entre médias é um tipo
de análise inadequada para estudar variações em trata-
mentos ‘quantitativos’, e.g. experimentos de exigências,
nos quais múltiplos níveis de variáveis independen-
tes são utilizados. Porque os níveis são tratados como
discretos e não contínuos, o melhor nível pode estar no
intervalo entre dois níveis (Shearer, 2000).
Os testes de comparação de médias são indicados
para analisar resultados de tratamentos qualitativos,
porém como não existe padronização, orientação geral
ou justificativa para a escolha do tipo de teste em ex-
perimentação sobre nutrição de peixes, os pesquisado-
res escolhem o teste mais conveniente. Assim, existem
experimentos que optam pelo uso do teste de Tukey
(Abimorad e Carneiro, 2004; Ai et al., 2006; Fernandes
et al., 2000; Borghesi et al., 2009; Gonçalves et al., 2003;
Gonçalves e Carneiro, 2004; Sá e Fracalossi, 2002;
Vens-Cappell, 1984); outros adotam o teste Student
(Anderson et al., 1992; Booth et al., 2001; Sitjà-Bobadilla
et al., 2005); e outros preferem o teste de Duncan
(Fernández et al., 1998; Førde-Skjærvik et al., 2006; Giri
et al., 2000; Kraugerud et al., 2007; Lee, 2002; Lim e Lee,
2009; Zhou et al., 2004). Estas diferenças na escolha dos
testes são, por vezes, resultado da ‘flexibilidade’ no rigor
entre os diferentes testes de comparação de média. Al-
guns testes identificam diferenças significativas mesmo
com pouca variação entre os tratamentos, diferenças
essas que não seriam identificadas por um teste mais
rigoroso. Esta prática deixa subentendido que a análise
estatística da maioria dos experimentos em aquicultura
como um todo, nutrição de peixes em particular, é
definida após o término do ensaio.
Na regressão polinomial é obtida uma curva ex-
ponencial e assintótica pelo ajuste de uma função ade-
quada aos dados. Assim, a exigência de um nutriente é
definida pelo ponto da abscissa representando 95% do
valor da assíntota superior na ordenada (Cowey, 1992).
Um exemplo de equação polinomial é a quadrática, de-
finida pelo modelo:
Y = B0 + B1t + B2t2 + H (Equação 1)
Em que: Y representa a resposta; B0 é o intercepto do
modelo; B1 é o coeficiente de regressão linear associado ao
tratamento (t); B2 é o coeficiente de regressão quadrático
associado ao t2; e ε representa o erro aleatório. A regres-
são polinomial é muito utilizada porque tem a vantagem
de ser contínua e, portanto, adequada para analisar expe-
rimentos de dose-reposta, relacionando o crescimento
44 NUTRIAQUA

com os níveis dietéticos e apresentando respostas mais dos desvios é menor (Figura 2). O ponto de quebra é
acuradas quando o intervalo entre os níveis for amplo considerado como o nível ideal do nutriente para que
(Zeitoun et al., 1976). Um bom exemplo é derivado da se obtenha o melhor desempenho (Portz et al., 2000;
apreciação do trabalho de Pezzato et al. (2006), um ex- Robbins, 1986). O modelo propõe uma relação linear
perimento no qual a exigência em fósforo disponível positiva da variável de desempenho no eixo “Y” de um
para alevinos de tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) gráfico com os níveis do nutriente estudado no eixo “X”
foi determinada utilizando equações polinomiais sobre e pode ser descrito pela equação:
resultados do ganho de peso e mineralização óssea de
juvenis alimentados com dietas contendo seis níveis de Yi = L + U (R - X LRi) + ei, i = 1, 2...n1, n1+1, ...n (Equação 2)
fósforo (0; 0,25; 0,50; 0,75; 1,00 e 1,25%), sendo 0,75% de
fósforo disponível o melhor nível estimado. em que, (R – XLRi ) = 0, para i ≥ n1+1, sendo o número de
A regressão linear segmentada propõe a existência observações antes do ponto de quebra e n o número
de uma relação linear positiva de crescimento em repos- de pares de observações; L = coordenadas do eixo das
ta aos níveis de um nutriente ou energia, em que é de- ordenadas; R = coordenada do eixo das abscissas de
terminado o chamado ponto de quebra – ‘break-point’ –, um determinado ponto de quebra; e U = coeficiente de
ou seja, o ponto de mudança da inclinação da reta, inclinação da reta quando X < R e ei é o componente
onde se inicia o platô, em que a soma dos quadrados aleatório ou resíduo.

REGRESSÃO SEGMENTADA

20.0 105.0

17.5
GP y=2,64x - 2,19 R2 = 0,98 90.0

15.0
TRP y=19,81x - 40,04 R2 = 0,98 75.0
12.5
y= 8,7 60.0
10.0
45.0
7.5 y= 46,5
30.0
5.0

15.0
2.5
4,5% dĂdžĂĚĞƌĞƚĞŶĕĆŽƉƌŽƚĞŝĐĂ
'ĂŶŚŽĞŵƉĞƐŽ;ŐͿ

0.0 0.0
2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7

REGRESSÃO POLINOMIAL

16.0 90.0
GP y = - 0,79X2+ 8,05X - 11,14 R2 = 0,70
14.0 80.0
TRP y = - 5,66x 2 + 59,84x - 108,80 R2 = 0,94
70.0
12.0
60.0
10.0
50.0
8.0
40.0
6.0
30.0
4.0
20.0
2.0 10.0
5,3%
0.0 0.0
2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7

 >ŝƐŝŶĂ;йƉƌŽƚĞşŶĂͿ
Figura 2. Exemplos de gráficos de regressão: segmentada e polinomial (adaptado de Montes-Girao
e Fracalossi, 2006).
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
Um exemplo de determinação de exigência usan-
do regressão segmentada é a análise de desempenho e
composição (qualidade) da carcaça de carpa rohu Labeo
rohita alimentados com níveis crescentes de vitamina E.
Os autores encontraram o ‘ponto de quebra’ ou a exi-
gência de 131,91 mg kg-1 de vitamina E para essa espé-
cie (Sau et al., 2004).
Não há consenso entre os pesquisadores em rela-
ção a quais os melhores métodos de análise estatísticos,
fato que gera trabalhos discutindo as metodologias de
análises e suas aplicações (vide Baker 1986; Robbins et
al., 1979; Portz et al., 2000; Shearer, 2000; Robbins et al.,
2006; Dairiki et al., 2007; Hernandes-Llamas, 2009). Os
resultados, opiniões, conclusões e recomendações são
controversos. Enquanto, Baker (1986) afirma que a res-
posta obtida com a análise de regressão segmentada
seleciona o valor de exigência representando a média
do animal na população e conclui que, por isso, se a
análise for devidamente executada, o ajuste da regres-
são segmentada resultará em valores de exigências, ge-
ralmente, menores do que os obtidos com os modelos
curvilíneos, Shearer (2000) considera que a análise de
regressão segmentada e a análise de variância subesti-
mam a exigência nutricional.
De qualquer modo, alguns pesquisadores defen-
dem a aplicabilidade da regressão segmentada. Portz et
al. (2000) ressaltam que os resultados obtidos por essa
análise são mais coerentes quando comparados aos
outros modelos não lineares, os quais podem superes-
timar os valores encontrados. Dairiki et al. (2007) acres-
centam que análise de regressão segmentada permite,
com acurácia e precisão, determinar o mínimo nível do
nutriente exigido para o máximo desempenho, consi-
derando a relação de custo benefício, conclusão feita a
partir do estudo das exigências nutricionais em lisina
para o ‘black bass’, Micropterus salmoides, comparando
dois métodos de análise estatística, regressão segmen-
tada e regressão linear polinomial na análise de dados
resultantes de um experimento dose-resposta estu-
dando seis níveis de lisina dietética (1,0 - 3,5%) em um
delineamento inteiramente casualizado (n=4). A análise
estatística foi iniciada com a análise explanatória, como
a verificação de ‘outiliers’ e homogeneidade das variân-
cias. Em seguida, todas as variáveis de desempenho fo-
ram analisadas pelos métodos de regressão polinomial
e de regressão segmentada (análise gráfica e algébrica).
Os autores afirmaram, comparando os métodos estatís-
ticos, que os valores encontrados de exigência de lisina
foram superestimados utilizando a análise de regressão
polinomial. Para a varíavel de ganho de peso a exigên-
cia de lisina da dieta foi de 3,19% para a regressão poli-
nomial com solução algébrica; para a regressão polino-
mial, com análise gráfica, o valor ficou entre 3,0 e 3,5%,
enquanto que com o uso da regressão segmentada a
exigência foi determinada como sendo 2,12% de lisina
da dieta.
45
Entretanto, autores como Robbins et al. (1979,
2006) e Shearer (2000) desabonam a utilização do mo-
delo de regressão segmentada. Robbins et al. (1979)
compararam a aplicação de dois métodos de mínimos
quadrados para nove conjuntos de dados de cresci-
mento. Enquanto o modelo de regressão segmentada
pode ser ajustado para apenas seis conjuntos de dados,
todos os conjuntos de dados puderam ser ajustados
com a utilização de modelos não lineares, o que permi-
tiu sugerir que os modelos não lineares podem ser mais
úteis na análise deste tipo de série de dados.
A crítica ao uso da regressão segmentada é feita
com a afirmação de que enquanto esta regressão des-
creve adequadamente a resposta de um indivíduo, é
inadequada para descrever a resposta de uma popula-
ção, pois assume uma mudança brusca e irreal ao atingir
o platô, sendo que na realidade essa transição é suave.
Este fato explica a exigência nutricional ser subestima-
da (Hernandes-Llamas, 2009).
A incerteza na escolha da análise estatística re-
sulta da dificuldade de obter modelos bem ajustados
que representem a realidade fisiológica dos animais.
Hernandez-Llamas (2009) afirma que a regressão linear
(modelo curviliniar) e a regressão segmentada não con-
seguem demonstrar essa realidade e propõe a associa-
ção desses modelos em um modelo ‘híbrido’ denomina-
do ‘broken-curves’. A combinação resulta em uma suave
transição para o platô (modelo curvilinear) e o ponto
de quebra é usado para estimar a exigência nutricional
(modelo de regressao segmentada).
Em 1982, Mercer já utilizava o modelo não linear,
modelo de quatro parâmetros matemáticos, para ava-
liar o crescimento de ratos em resposta a dietas com di-
ferentes concentrações de mistura de aminoácidos. Em
1992, o mesmo autor destacava a utilidade do modelo
de saturação cinética para descrever respostas fisioló-
gicas como funções de um nutriente limitante da dieta
e na conversão da equação modelo em representação
gráfica tridimensional como função de outra variável,
permitindo a visualização da superfície resposta.
Outra tentativa de encontrar um modelo com
melhor ajuste às condições biológicas foi feita com a
comparação de três variações do modelo de regressão
segmentada em um ensaio de determinação da exi-
gência de isoleucina para o crescimento de porcos:
duas linhas retas (‘two straight-lines’); modelo com um
ponto de quebra (‘one-breakpoint’) considerando um
componente aleatório para o platô; e modelo quadrá-
tico de ‘broken-line’, considerando um compontente
aleatório para o platô e considerando dois compo-
nentes aleatórios para o platô e para a inclinação da
curva abaixo da exigência. O melhor ajuste – maior
coeficiente de determinação ajustado e menor log da
verossimilhança – foi conseguido utilizando o modelo
quadrático com um componente aleatório para assín-
tota (Robbins et al., 2006).
46
O uso das técnicas de regressões múltiplas deve
ser feito com cautela, uma vez que quando há um nú-
mero grande de variáveis para serem analisadas conco-
mitantemente, e estas variáveis podem ser altamente
correlacionadas, e.g. ingestão voluntária e temperatura
(ou qualidade da água), é bastante temerário reduzir es-
tes fenômenos biológicos a meros resultados de análises
estatísticas. Nestes casos modelos e abordagens mais
mecanicistas podem trazer melhores resultados e auxi-
liar a compreensão dos fenômenos. O uso de modelos
moleculares, análises da síntese de proteína e deposição
de energia, taxa de eficiência proteica etc., podem ser por
vezes redundantes. O ganho de peso depende não só da
deposição de aminoácidos, mas também da deposição
(ou ausência da deposição) de lipídios, minerais etc., e to-
dos estes nutrientes estavam presentes na dieta. Os me-
canismos mais simples de análise da eficiência alimentar
– e.g. alteração na taxa de ganho de peso – podem ofe-
recer as explicações mais interessantes para a discussão
dos resultados de um dado experimento.
Expandindo o raciocínio, a escolha dos melhores
métodos estatísticos não deve ter como base apenas o
coeficiente de determinação, mas também a análise dos
resíduos (Shearer, 2000). A análise gráfica é também uma
importante ferramenta para auxiliar na escolha da análi-
se. Um exemplo disso pode ser encontrado em um traba-
lho que analisou a deposição do ácido linoleico conjuga-
do [CLA] em tilápia-do-Nilo, em que foi possível verificar
com a análise dos gráficos o ajuste dos dados de forma
não linear. Os autores optaram pelo modelo não linear
de Gompertz y= a . exp{-b . exp[-kt]}(Santos et al., 2007).
Nunca é demais lembrar: inferências sobre resulta-
dos de experimentos com peixes devem ser feitas com
cautela, visto que peixes são animais pecilotérmicos
cujo metabolismo é afetado sensivelmente pelas vari-
áveis de qualidade de água. Com isso, um experimento
realizado, por exemplo, na Noruega pode ter respostas
diferentes ao ser reproduzido fielmente no Brasil e, as-
sim, as inferências devem ser feitas respeitando essas
diferenças. Os pesquisadores devem ter cautela tam-
bém ao fazer inferências sobre respostas que não estão
contidas na amplitude dos tratamentos estudados, a
exemplo do que foi evidenciado no experimento de de-
terminação da relação energia digestível:proteína bruta
[ED:PB] para o tucunaré (Cichla sp.), no qual a melhor
relação foi de 8 kcal g-1, considerando uma ração com
41% de PB e 3.500 kcal de ED kg-1 de ração para peixes
de 10 a 30 g. Ao considerar que a exigência em prote-
ína diminui com o aumento do tamanho do peixe, os
autores inferiram, arriscadamente, que peixes maiores
poderiam consumir uma ração com 37% de PB e 9 kcal
g-1 de relação ED:PB (Sampaio et al., 2000).
Destaca-se, ainda, que em muitos trabalhos não
existe conclusão, visto que o objetivo não é encontrar o
melhor tratamento e sim estabelecer valores, a exemplo
dos ensaios para determinar os coeficientes de digesti-
bilidade aparente de ingredientes. Entretanto, Gonçalves
NUTRIAQUA
et al. (2004), por exemplo, analisaram além do CDA de
ingredientes alternativos, o efeito da inclusão de níveis
de fitase (0; 1.000 e 2.000 UF kg-1) na dieta da tilápia-do-Nilo;
neste caso esperava-se uma conclusão indicando a via-
bilidade da utilização dessa enzima na alimentação do
peixe, porém, os autores não apresentaram uma con-
clusão para os dados analisados.
O conhecimento em estatística e em experimen-
tação possibilita aos pesquisadores realizarem experi-
mentos de qualidade e confiabilidade. Estatística pode
e possivelmente deve ser encarada como uma ferra-
menta que facilita e auxilia a execução dos ensaios, mas
somente a utilização bem planejada e precisa desta
ferramenta garante ‘descobrir e concluir’ com confia-
bilidade, ou seja, ‘fazer ciência’ de modo competente e
compromissado com a verdade.
DIETAS EXPERIMENTAIS
Com exceção da variável em avaliação, as dietas
de um experimento devem ser semelhantes em todos
os aspectos, tais como palatabilidade, tamanho de par-
tícula, textura, estabilidade na água e concentração de
nutrientes e energia (NRC, 1993, 2011; Lovell, 1998).
Em ensaios iniciais de determinação de exigências nu-
tricionais em peixes, as dietas experimentais devem
ser formuladas com ingredientes semipurificados – de
composição química bem definida permitindo contro-
le completo dos efeitos do nutriente sendo testado. A
formulação da dieta referência com ingredientes semi-
purificados assegura que sua digestibilidade seja alta,
quase que total, permitindo, dessa forma, um maior co-
nhecimento sobre o efeito do ingrediente-teste (Hardy
e Barrows, 2002; Lovell, 1998; NRC, 2011). Muitas vezes,
porém, as dietas semipurificadas apresentam baixa pa-
latabilidade para algumas espécies e uma alternativa é
incluir na dieta um ingrediente prático, uma farinha de
peixe de alta qualidade, por exemplo, cuja contribuição
em nutrientes seja, porém conhecida em detalhes a fim
de se evitar qualquer confundimento na dieta experi-
mental (NRC, 1993, 2011). Exemplos de dietas semipuri-
ficadas para algumas espécies de peixe são apresenta-
dos em Halver (2002) e NRC (1993).
Ensaios posteriores, de validação dos resultados,
devem ser conduzidos com dietas formuladas com in-
gredientes práticos, de boa qualidade, amplamente dis-
poníveis e utilizados pela indústria da alimentação ani-
mal como um todo, da alimentação e nutrição de peixes
em particular, a fim de se validar os resultados obtidos
com as dietas semipurificadas. Nesta etapa, outras vari-
áveis estarão presentes e deverão ser consideradas, tais
como presença de fatores antinutricionais nos ingredientes,
o que provavelmente refletirá no aumento da exigência
do nutriente em estudo. Um resumo dos principais in-
gredientes semipurificados utilizados em experimentos
de nutrição de peixes encontra-se na Tabela 1.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 47

Tabela 1. Principais ingredientes utilizados para a formulação de dietas semipurificadas para experimentação em nutrição de
peixes (adaptado de Lovell, 1998).

Ingredientes Observação
Proteicos
Caseína t
Constituem uma boa combinação proteica na proporção de 4:1 (caseína gelatina)
Gelatina t
No caso da gelatina, também atua como aglutinante

Caseína com baixo teor vitamínico t
Recomendada para ensaios com vitaminas
Fibrina do sangue t
Desejável para estudos com minerais
t
Recomendada para experimentos com proteínas e aminoácidos em função de seu balan-
Albumina
ço em aminoácidos
Energéticos
t
Amplamente utilizada como fonte de carboidratos
Dextrina
t
Atua, também, como aglutinante
t
Satisfatório para peixes de águas tropicais
Amido cozido e amido de milho
t
Atua, também, como aglutinante
Óleo de peixe t
Fonte de ácidos graxos da série n-3
Óleos vegetais t
Fonte de ácidos graxos da série n-6
Aglutinantes
Carboximetilcelulose
Alginatos t
Utilizados em baixa concentração na dieta
Ágar t
Aumentam a estabilidade da dieta na água

Hemicelulose
Mistura vitamínica-mineral t
Devem atender às exigências da espécie de peixe em macro e microminerais e vitaminas
Outros
Celulose t
Ingrediente utilizado como preenchimento, não nutritivo

A formulação das dietas experimentais deve ser
feita com base nas exigências nutricionais e energéticas
estabelecidas para a espécie em estudo em determi-
nada fase de desenvolvimento. Entretanto, até que se
conheçam melhor as exigências da espécie, é possível
utilizar aquelas estabelecidas para uma espécie seme-
lhante (espécie bandeira) em hábito alimentar, fisiologia
digestiva, família ou gênero (i.e., filogenia), habitat na-
tural (água doce ou salgada, temperada ou tropical) etc.
(Cho et al., 1985; NRC, 1993, 2011). As dietas experimen-
tais devem ser nutricionalmente completas, exceto para
o nutriente-teste, e podem ser classificadas em comple-
tas e balanceadas. As dietas completas são aquelas que
contêm todos os nutrientes essenciais. Dietas empre-
gadas em ensaios de digestibilidade (vide item Ensaios
de Digestibilidade), por exemplo, devem ser completas,
mas normalmente não são balanceadas, pois possuem
excesso do ingrediente-teste. Dietas balanceadas, por
sua vez, são aquelas que, além de possuírem todos os
nutrientes necessários, ou seja, além de serem comple-
tas, apresentam o adequado balanço e quantidade de
nutrientes exigidos pela espécie na fase de desenvol-
vimento em que é utilizada como material biológico.
Atender estas recomendações é possível apenas para
as espécies de peixe mais estudadas, cujas exigências
já são conhecidas, como o salmão-do-Atlântico, a truta
arco-íris e o bagre do canal (Ictalurus punctatus) (NRC,
2011). Caso haja uma dieta controle no delineamento, a
mesma deve ser formulada de modo a proporcionar inges-
tão, crescimento e eficiência alimentar satisfatórios, uma vez
que conclusões erradas podem ser feitas com uma dieta
controle de baixo desempenho (Cho et al., 1985).
A quantidade de dieta necessária para o experi-
mento deve ser estimada com base na projeção de ga-
nho em peso do peixe ao final do experimento (Lovell,
1998). Para a confecção das dietas experimentais, os
ingredientes devem ser finamente moídos (200-300
μm) para garantir a homogeneidade em composição
da dieta (Glencross et al., 2007). Os ingredientes secos
devem ser misturados em primeiro lugar; caso haja
algum microingrediente, ou seja, ingrediente de bai-
xa inclusão na dieta, como óxido de cromo e mistura
vitamínica-mineral, este deve ser diluído em volumes
graduais da mistura seca para assegurar sua correta
homogeneização. Em seguida, é feita a adição gradual
dos lipídios (óleos). Finalmente, adiciona-se água aos
poucos à mistura, até a obtenção de uma consistên-
cia plástica, ou seja, que quando comprimida manual-
mente não esfarele ou umedeça a mão. A dieta pode,
então, ser peletizada ou extrudada na granulometria
adequada ao tamanho da boca do peixe (NRC, 1993)
e seca à temperatura de 50-60°C. Dietas experimentais
elaboradas para testar nutrientes altamente lábeis, tais
como vitaminas e ácidos graxos, não devem ser secas.
48 NUTRIAQUA

O armazenamento das dietas experimentais deve ser menor a temperatura de armazenamento. As etapas do
feito preferencialmente em congelador, refrigerador ou preparo de dietas experimentais peletizadas e extruda-
em local seco e arejado, dependendo da umidade final das podem ser visualizadas na Figura 3.
da dieta. De maneira geral, quanto mais úmida a dieta, 47

Figura 3.
Figura 3.Etapas
Etapasdodo
preparo de dietas
preparo experimentais.
de dietas experimentais.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
Vários aditivos ou suplementos alimentares podem
ser utilizados na formulação e processamento de rações
para aquicultura. Aditivos ou suplementos alimentares
são componentes da ração com funções normalmente
não relacionadas ao fornecimento de um nutriente em
particular; o assunto foi recentemente tratado em de-
talhes por Nakagawa et al. (2007). Exemplos de aditivos
são os pré- ou probióticos (Ringø et al., 2010), pigmentos,
imunoestimulantes (Gannan e Schrock, 2001), aglutinan-
tes, antifúngicos (Manning, 2001) etc. Os aditivos podem
mesmo ser o objetivo do estudo para o qual uma dieta é
formulada e processada. De qualquer modo, fato notório
e de conhecimento compartilhado, os aditivos e suple-
mentos alimentares são sujeitos a perdas por lixiviação
ou falhas na aplicação durante o processamento das
rações. Desta forma, é muito importante que a concen-
tração, a recuperação do aditivo na dieta experimental,
seja avaliada antes da instalação dos experimentos, de
modos que as variáveis-resposta (de desempenho, fun-
ção imunológica, integridade intestinal etc.) resultem
realmente das variações na concentração do aditivo ou
suplemento na dieta.
Outro detalhe a ser cuidado, mas amplamente ne-
gligenciado, é a possibilidade da ocorrência da reação
de Maillard durante o processamento das dietas expe-
rimentais e suas consequências na disponibilidade de
nutrientes na ração. O fenômeno, descrito pelo químico
francês Louis-Camille Maillard, é uma reação química
que ocorre entre aminoácidos, a lisina em especial, e
carboidratos durante a cocção e empresta aos alimen-
tos a coloração marrom-caramelada característica dos
produtos assados. Ora rações extrudadas são obtidas
por processo de cocção. Desta forma, é aconselhável
que anteriormente à instalação de ensaios para deter-
minação de exigências nutricionais em aminoácidos
pelos peixes, especialmente exigência em lisina nos
trabalhos baseados no conceito de proteína ideal, seja
avaliada a recuperação da lisina disponível na dieta ex-
perimental após o processamento, especialmente por
extrusão, de modos a, mais uma vez, garantir que as va-
riáveis-resposta (de desempenho, função imunológica,
integridade intestinal etc.) resultem realmente das va-
riações na concentração do aminoácido sendo testado
naquele particular ensaio ou experimento.
MANEJO ALIMENTAR
A eficiência com que os peixes utilizam um ali-
mento é influenciada pela quantidade ingerida; se a
oferta de alimento é extremamente restrita, os animais
podem sofrer perda em peso, ao passo que à medida
que a oferta de alimento ultrapassa a taxa necessária
para a mantença, o peixe apresentará ganho em peso
(Jobling, 2001). Taxas de alimentação extremamente
49
altas, no entanto, podem prejudicar a eficiência alimen-
tar do peixe (Jobling, 2001).
A alimentação até a saciedade aparente é reco-
mendada para ensaios em que se deseja explorar o
potencial máximo de crescimento do animal, como em
experimentos de determinação de exigências nutricio-
nais, o que, também, aumenta a sensibilidade a diferen-
ças entre as dietas e garante que os peixes não estão
sendo subalimentados (Lovell, 1998). Já em experimen-
tos onde o manejo alimentar ou formulações de dietas
práticas são testados, a alimentação restrita é comu-
mente empregada e desejável, visto que esta prática se
aproxima da realidade de um empreendimento aquíco-
la. Da mesma forma, em ensaios de avaliação da diges-
tibilidade de alimentos, a alimentação deve ser restrita,
em taxas similares àquelas praticadas em condições
práticas (Windell et al., 1978), uma vez que a taxa de ali-
mentação pode afetar o aproveitamento dos nutrientes
da dieta (Fernández et al., 1998). A determinação da fre-
quência alimentar e horário de arraçoamento, por sua
vez, devem considerar a idade, hábito alimentar, tempo
de esvaziamento do trato digestório, comportamento e
fisiologia digestiva da espécie de peixe em estudo (Lovell,
1998; Baldisserotto, 2009; Jobling et al., 2001).
Antes do início do experimento, é recomendado
que se conduza um período de habituação dos animais
às dietas experimentais, com substituição gradual do
alimento em uso pelas dietas teste, a fim de normalizar
a aceitação e consumo das mesmas. Quando se traba-
lha com exigências de nutrientes de longo período resi-
dual, as quais são extremamente baixas, tais como áci-
dos graxos essenciais e vitaminas lipossolúveis, pode-se
submeter o animal a um longo período de jejum para
esgotar as reservas corporais dos nutrientes (Lovell,
1998). No entanto, com o retorno da alimentação, os
animais podem exibir crescimento compensatório, difi-
cultando a avaliação do efeito das dietas experimentais.
Alternativamente, os peixes podem ser previamente ali-
mentados com uma dieta de depleção, sem o nutriente
em questão ou, ainda, o período experimental pode ser
prolongado.
No caso de ocorrência de doença em uma das
unidades experimentais ou qualquer outro problema
no ambiente não relacionado à dieta, a alimentação
de todas as unidades experimentais deve ser suspensa
até que a condição retorne à normalidade, evitando-se,
assim, confundimento sobre os efeitos dos tratamen-
tos (Lovell, 1998). A duração do período experimental
dependerá do tempo necessário para se conseguir di-
ferenças estatísticas entre as dietas testes, o qual, por
sua vez, será influenciado pela sensibilidade do peixe
às dietas e variáveis-resposta, idade e espécie de peixe
em estudo, além de outros fatores que afetam a taxa
de crescimento, de modos que, muitas vezes, a data fi-
nal do experimento não pode ser estabelecida logo no
seu início (Lovell, 1998). O NRC (2011) recomenda que
50
a duração do período experimental nas fases de cresci-
mento rápido (larvicultura, recria) seja o suficiente para
aumentar o peso inicial em 10 vezes; já para fases nas
quais o crescimento é mais lento, um aumento de peso
de três vezes seria aceitável.
MATERIAL BIOLÓGICO E CONDIÇÕES
EXPERIMENTAIS
Recomenda-se utilizar peixes de confinamento
provenientes da mesma desova e de uma linhagem
que expresse bom desempenho; é importante ainda
conhecer o histórico do lote de peixes a ser utilizado,
em especial o estado nutricional dos animais, uma vez
que a ocorrência de crescimento compensatório e o ar-
mazenamento de nutrientes nos tecidos podem afetar
as respostas às dietas experimentais (Lovell, 1998). De
acordo com o NRC (2011), dependendo do objetivo do
experimento, também podem ser usados indivíduos
provenientes de múltiplas desovas. Neste caso, reco-
menda-se que seja mantida uma proporção semelhan-
te de indivíduos de cada desova em cada tratamento.
Antes de iniciar o experimento, é necessário que
os peixes passem por um período de aclimatação às
condições experimentais (manejo alimentar, qualidade
da água do sistema, unidades experimentais etc.), quan-
do podem também ser submetidos a tratamentos pro-
filáticos contra parasitoses, bacterioses ou outras enfer-
midades que oportunamente ocorram na fase inicial de
adaptação. No início do experimento, o lote de peixes
deve ser o mais homogêneo possível em tamanho. As
biometrias ou qualquer tipo de manejo dos peixes, prin-
cipalmente de espécies pouco dóceis como o dourado
(Salminus brasiliensis), a matrinxã (Brycon amazonicus)
e a piracanjuba (Brycon orbignyanus), devem ser feitos
preferencialmente com administração prévia de anes-
tésicos e tratamento posterior com sal, minimizando a
ocorrência de estresse e, por consequência, a suscetibi-
lidade a doenças e inibição da ingestão alimentar.
Muito embora seja necessário avaliar a espécie de
peixe nos diversos estádios de desenvolvimento, estu-
dos de nutrição trabalham inicial e preferencialmente
com peixes jovens, visto que respondem mais rapida-
mente às variáveis nutricionais, são mais sensíveis a
diferenças nas dietas, além de permitirem maior densi-
dade de estocagem nas unidades experimentais (Lovell,
1998), o que, principalmente para as espécies de peixe
que apresentam interações agonísticas, deve ser eleva-
da o suficiente para que efeitos de hierarquia e conse-
quentes interações sejam anulados. Da mesma forma,
conforme revisado por Kestemont e Baras (2001) e
Baldisserotto (2009), uma redução nas interações ago-
nísticas é esperada com redução na intensidade lumi-
nosa e moderada corrente de água.
NUTRIAQUA
Durante o planejamento experimental, atenção
especial deve ser dada à presença de fatores estres-
santes do meio que possam interferir nos efeitos dos
tratamentos, como diferenças na intensidade luminosa
entre unidades experimentais, variações na qualidade
de água e presença de fatores estressantes como ruí-
dos e alta luminosidade. Espécies de hábito alimentar
noturno, tais como muitos bagres, tem o crescimento
otimizado quando expostas à escuridão ou reduzida
intensidade de luz, o inverso ocorrendo para espécies
que dependem mais da visão para a busca de alimentos
(Baldisserotto, 2009).
O tamanho das unidades experimentais deve
prever e acomodar o crescimento em peso do lote de
peixes estocado (Lovell, 1998). A água deve ser de qua-
lidade e caso apresente fontes naturais de nutrientes,
é necessário filtrá-la (Lovell, 1998). Quanto ao regime
térmico da água, o ideal é que seja mantido dentro do
intervalo considerado ótimo para a espécie estudada,
maximizando sua ingestão alimentar e desempenho
(Glencross et al., 2007). Biometrias quinzenais são reco-
mendadas para o melhor acompanhamento do cresci-
mento animal ao longo período experimental.
VARIÁVEIS-RESPOSTA
Como já comentado, a partir da publicação de Halver
e Tiews (1979), em especial o trabalho de Utne (1979) ali
contido, o planejamento adequado e a padronização
da metodologia para a pesquisa em nutrição de peixes
vêm sendo objeto de esforços de educação continuada e
assunto recorrente na literatura científica. Este subtítulo
descreve e discute as principais metodologias de deter-
minação de variáveis de desempenho utilizadas na ava-
liação de experimentos dose-resposta em peixes.
Seria um exercício bastante árido discutir as de-
duções das equações apresentadas e comentadas. Não
obstante, estas informações são apresentadas não re-
ferenciadas em um número tão grande de manuais e
livros que podem ser consideradas de conhecimento
comum, verdadeiro saber compartilhado na comuni-
dade científica. De qualquer forma, consultas a Hepher
(1988), NRC (2011), Tacon (1989), Utne (1979) podem
ser úteis para o entendimento, aprendizagem e uso das
fórmulas de cálculo das variáveis-resposta.
DESEMPENHO
O crescimento é o critério mais importante e co-
mumente utilizado para medir a resposta dos peixes às
dietas e ingredientes experimentais. Em estudos de exi-
gências nutricionais, é um indicador prático e sensível
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 51

da adequabilidade das dietas para um nível de nutriente mesmo autor afirma que comparar a composição cor-
ou energia em particular (Lovell, 1998). Adicionalmente, poral entre grupos de peixes utilizando-se análise de
o crescimento é a medida de maior aplicabilidade em variância é somente válida para peixes com o mesmo
sistemas de produção, já que apresenta estreita relação tamanho e na mesma fase de desenvolvimento. Caso
com a produtividade e lucratividade. O crescimento contrário, o mais correto é utilizar análise alométrica
pode ser simplesmente medido como ganho em peso para avaliar o efeito do tamanho dos peixes sobre a
(Equação 3) ou como taxas de crescimento, as quais composição corporal. Outra forma de se avaliar a efici-
envolvem, obrigatoriamente, o componente tempo ência de utilização dos nutrientes e energia da dieta é o
na equação, como é o caso do ganho em peso diário cálculo do valor biológico aparente, que difere da efici-
(Equação 4) e da taxa de crescimento específico (Equa- ência de retenção por considerar a digestibilidade dos
ção 5) (Glencross et al., 2007). nutrientes e energia das dietas na fórmula (Glencross
O cálculo e interpretação dos dados de taxa de et al., 2007).
crescimento específico [TCE] devem ser feitos com mui- A sobrevivência do lote de peixes ao final do expe-
to critério e cautela. Uma vez que não só a TCE decresce rimento também pode ser um indicador da qualidade
com o tamanho dos peixes e, consequentemente, com da dieta experimental e é determinada pela relação em
o tempo, bem como peixes são animais pecilotérmicos porcentagem entre o número de animais vivos no final
cujo crescimento é, consequentemente, influenciado do experimento e o número de animais inicialmente
pela variação da temperatura da água, ou seja, sua cur- estocados. Alternativamente, pode-se estimar a mor-
va de crescimento tem caráter estacional, é praticamen- tandade dos animais. As variáveis de desempenho des-
te impossível ajustar dados de TCE a uma curva de cres- critas anteriormente são calculadas com as equações
cimento de peixes, visto que o (ganho em) peso varia no listadas abaixo:
tempo e a TCE, por sua vez, varia com o peso.
Os cálculos de eficiência de utilização do alimento Ganho em peso – GP (g):
envolvem a coleta de dados de crescimento e ingestão
alimentar (Jobling, 2001). A medida precisa da ingestão GP = Pf - Pi (Equação 3)
alimentar em peixes é bastante difícil de ser feita e pode
ser calculada como a quantidade de alimento consu-
mido por peixe ao dia (Glencross et al., 2007) ou, ainda, Ganho em peso diário – GPD (g dia -1):
como a quantidade de alimento consumido em por-
centagem de peso vivo ao dia (Equação 6) (Borba et al.,
GP
2006). A eficiência de utilização do alimento pelo peixe GPD = (Equação 4)
pode ser calculada como eficiência alimentar (Equação t
7) ou conversão alimentar (Equação 8). Segundo Jobling
(2001), a expressão dos dados como ganho em peso so- Taxa de crescimento específico - TCE (% dia -1):
bre alimento ingerido é mais lógica e clara na descrição
da resposta: se a relação entre ganho em peso e alimen- (ln(Pf) - ln(Pi))
to ingerido aumenta, a eficiência aumenta igualmente. TCE = x 100 (Equação 5)
A eficiência alimentar também pode ser avaliada t
como a eficiência com que a energia ou nutrientes da die-
ta são utilizados para crescimento. As taxas de eficiência Ingestão alimentar em peso vivo ao dia - Id (% peso
proteica e energética são calculadas como ganho em vivo dia-1):
peso por unidade de proteína ou energia consumida,
respectivamente (Equações 9 e 10). Estas medidas, en- I
Id = x 100
tretanto, não consideram possíveis diferenças na com- Pf+Pi (Equação 6)
posição química do ganho em peso do animal, as quais
2
são consideradas, por sua vez, nos cálculos das taxas
de eficiência de retenção proteica ou energética apa-
t
rente (Equações 11 e 12) (Jobling, 2001). Para tanto, é Eficiência alimentar – EA (%):
necessário medir a composição corporal dos animais no
início e final do experimento, ressaltando que a própria GP
composição da carcaça ou filé do peixe é, também, um EA = x 100 (Equação 7)
indicativo da qualidade de uma dieta (Lie, 2001). Segun- I
do Shearer (1994), a composição corporal do peixe deve
ser expressa na base úmida, uma vez que na base seca Conversão alimentar – CA:
a mudança em um componente afeta a quantidade re-
I
lativa dos demais, levando a interpretações errôneas. O CA = (Equação 8)
GP
52
Taxa de eficiência proteica – TEP (%):
GP (Equação 9)
TEP = x 100
Ip
Taxa de eficiência energética – TEE (%):
GP (Equação 10)
TEE = x 100
IE
Taxa de retenção proteica aparente – TRP (%):
(Pf x PC f) - (Pi x PCi)
TRP = x 100 (Equação 11)
Ip
Taxa de retenção energética aparente – TRE (%):
(Pf x EC f) - (Pi x ECi)
TRE = x 100 (Equação 12)
IE
Em que:
Pf: peso final (g, peso úmido);
Pi: peso inicial (g, peso úmido);
t: período de alimentação (dias);
I: ingestão total de alimento (g, peso seco);
IP: ingestão total de proteína (g kg-1, peso seco);
IE: ingestão total de energia (kJ kg-1, peso seco);
PC: proteína corporal inicial ou final (g kg-1, peso úmido);
EC: energia corporal inicial ou final (kJ kg-1, peso úmido).
OUTRAS VARIÁVEIS
A interpretação das medidas de desempenho
pode ser complementada com a avaliação de outras
variáveis-resposta que podem indicar, por sua vez, o
estado de higidez do animal, a presença de fatores anti-
nutricionais em um ingrediente, o efeito da dieta sobre
o metabolismo ou estado imunológico do peixe, entre
outras respostas. Em peixes confinados, a qualidade e
quantidade da dieta influenciam significativamente
suas variáveis hematológicas (Tavares-Dias e Moraes,
2004). Devido à função metabólica que exercem, vá-
rios componentes da dieta, vitaminas e minerais em
especial, podem causar alterações na homeostase dos
peixes e, consequentemente, em sua hematologia
(Barros et al., 2009). A análise hematológica dos peixes
resume-se basicamente a eritrogramas (número de eri-
trócitos, hematócrito, concentração de hemoglobina,
NUTRIAQUA
volume corpuscular médio e concentração de hemo-
globina corpuscular média) e leucogramas (número de
leucócitos totais e contagem diferencial dos mesmos)
(Tavares-Dias e Moraes, 2004). O detrimento no desem-
penho de tambaqui (Colossoma macropomum) alimen-
tado com dieta sem ácido ascórbico, por exemplo, foi
acompanhado por redução nos valores de hematócrito
e número de eritrócitos, caracterizando uma condição
anêmica nos animais (Chagas e Val, 2003). Jundiás
(Rhamdia quelen) alimentados com dietas isoenergéti-
cas contendo 30, 40 e 50% de proteína bruta apresenta-
ram incremento nos parâmetros eritrocitários – número
de eritrócitos, taxa de hemoglobina e hematócrito –
para o nível de 50% (Camargo et al., 2005). A inclusão
de níveis crescentes de tanino na dieta da carpa rohu,
embora não tenha afetado o desempenho animal nos
60 dias de experimentação, proporcionou alterações
em algumas variáveis hematológicas, como decréscimo
na taxa de hemoglobina e aumento no número de leu-
cócitos (Prusty et al., 2007).
Paralelamente às variáveis hematológicas, ou-
tras variáveis imunológicas podem ser utilizadas para
a avaliação de uma dieta ou ingrediente, incluindo a
medida da resistência do peixe a patógenos. A redução
dos níveis de proteína na dieta do ‘striped bass’ híbrido
(Morone chrysops x M. saxatilis) resultou em diminução
linear da proteína total sérica, imunoglobulina plasmá-
tica e atividade de lisozima sérica da espécie (Rawles et al.,
2011). A sobrevivência de tilápias-do-Nilo desafiadas
com Aeromonas hydrophila foi maior para as tilápias ali-
mentadas com dieta contendo vitamina C ou inulina em
comparação àquelas que receberam dieta controle, au-
sente em ambos os suplementos (Ibrahem et al., 2010).
Análises histológicas do intestino constituem um
recurso importante para a avaliação do valor nutricional
de um ingrediente na dieta (Rodrigues et al., 2010), uma
vez que, além de concentrar a digestão e absorção de
nutrientes, o intestino de peixes, em especial sua por-
ção distal, exerce uma importante função imunológica
(Buddington et al., 1997). Outro órgão importante para
investigações histopatológicas é o fígado, visto que é o
órgão primário de síntese, desintoxicação e armazena-
mento de muitos nutrientes em peixes (Lovell, 1998).
Salmões-do-Atlântico alimentados com dieta contendo
farelo de soja desenvolveram um quadro de enterite
caracterizado pelo encurtamento das pregas da muco-
sa, perda de vacuolação supranuclear nos enterócitos,
espessamento da lâmina própria das pregas da muco-
sa e infiltração da lâmina própria por uma população
mista de células inflamatórias (linfócitos, macrófagos,
células granulares eosinófilas e neutrófilas) (Baeverfjord
e Krogdahl, 1996). Burrels et al. (1999) relataram que a
inflamação no intestino distal de truta arco-íris, induzi-
da por altas concentrações de proteína de soja na dieta,
apresentou alta correlação com parâmetros imunoló-
gicos, tais como redução na atividade de macrófagos,
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
aumento no número de vacúolos nos enterócitos e infil-
tração da lâmina própria por células inflamatórias. Nes-
te mesno estudo, o colapso da mucosa intestinal coinci-
diu com o declínio da taxa de crescimento específico. A
redução no desempenho de trutas arco-íris alimentadas
com dieta contendo concentrado proteico de soja foi
acompanhada por um aumento no número de células
caliciformes intestinais e excesso de vacúolos nos ente-
rócitos (Ostaszewska et al., 2005). Além disso, foram ob-
servados hepatócitos de formato irregular com núcleos
picnóticos. Níveis crescentes de inclusão de farinha de
vísceras de frango na dieta de truta arco-íris causaram
redução linear no desempenho e alterações hepáticas
indicativas de toxicidade, como excesso de vacúolos no
citoplasma e núcleos picnóticos (Lima, 2010).
O estudo das enzimas digestivas dos peixes é uma
importante ferramenta de auxílio para a formulação de
dietas e predição das exigências nutricionais dos peixes,
uma vez que permitem o conhecimento da capacidade
bioquímica e adaptativa do peixe em transformar e uti-
lizar o alimento (Lundstedt et al., 2004; Almeida et al.,
2006). Adicionalmente, a concentração de metabólitos
nos diferentes compartimentos do corpo, como fígado,
músculo e plasma, pode refletir a utilização dos nutrien-
tes da dieta (Lundstedt et al., 2004). Maior concentração
de proteínas totais no plasma foi relatada em tambaquis
alimentados com altas taxas de alimentação, sendo re-
lacionada com o catabolismo da proteína da dieta para
produção de energia (Chagas et al., 2005). Moro et al.
(2010), avaliando a melhor relação carboidrato:lipídio
para o jundiá, encontraram baixa capacidade de utili-
zação de carboidrato pela espécie (até 15,7% de dex-
trina) acompanhada por uma redução do glicogênio
hepático para níveis acima de 13% de dextrina, reflexo
de uma provável sobrecarga metabólica. Níveis cres-
centes de proteína (20, 27, 34 e 41%) na dieta do jundiá
proporcionaram aumento na atividade da alanina ami-
notransferase, aspartato aminotransferase e glutamato
desidrogenase no fígado, indicando o uso do excesso
de aminoácidos na dieta como substrato para a gluco-
neogênese para suprir demandas energéticas (Melo et al.,
2006). Entretanto, uma vez que o aumento do conteúdo
proteína da dieta resultou em maiores ganhos em peso
para o jundiá, o aumento dessas enzimas também foi
associado com o uso eficaz dos aminoácidos da dieta
para crescimento.
Complementarmente às variáveis metabólicas, o
uso de ferramentas moleculares permite uma avaliação
aprofundada de como os fatores da dieta afetam a re-
gulação do metabolismo. Em uma revisão de trabalhos
que abordaram nutrição de peixes e expressão gênica,
bem como nutrigenômica e proteômica relacionadas à
nutrição e alimentação, Panserat e Kaushik (2010) exem-
plificaram a influência de nutrientes – proteínas, carboi-
dratos, lipídios, vitaminas e minerais – na expressão de
genes candidatos de vias metabólicas específicas e na
53
avaliação do controle hormonal da expressão de genes
correspondendo aos passos metabólicos envolvidos.
Em estudos com larvas, além de ressaltar a importância
da consideração da ontogenia, os autores apontam que
as atividades e expressão dos genes podem variar com
as espécies que possuem diferentes hábitos alimenta-
res. Outro exemplo exposto de mudanças na expressão
de genes pela indução de nutrientes ao nível de trato
digestório é a expressão de colecistoquinina e neuro-
peptídio Y, conhecidos como reguladores da secreção
pancreática, influenciada por macro nutrientes da dieta
de peixes.
Quanto ao metabolismo de proteína e aminoáci-
dos, alguns estudos discutidos contemplam a avaliação
dos efeitos do nível de proteína da dieta na homeostase
da glicose e na expressão de enzimas chaves envolvida
no metabolismo de glicose hepática. Considerando a
utilização do carboidrato dietético na utilização da ho-
meostase da glicose, os autores citam que há indícios
de que a regulação molecular de enzimas metabólicas
no fígado seja modulada pelos carboidratos da dieta e,
também, que existem alguns indícios de que a regula-
ção nutricional possibilita a adaptação dos peixes aos
carboidratos.
Em relação aos lipídios e ácidos graxos da dieta, os
autores destacam a substituição de óleo de peixe por
óleos vegetais, expondo estudos que avaliam os efeitos
do metabolismo dos lipídios na atividade e expressão
das enzimas hepáticas e a correspondência dos genes
envolvidos na utilização dos ácidos graxos hepáticos.
Tratando-se da substituição de óleo de peixe e farinha
de peixe por fontes vegetais, os autores advogam o uso
da análise transcritômica para verificar os efeitos desta
substituição em diferentes vias metabólicas.
Assim, a nutrigenômica, ou genômica nutricional,
é utilizada para estudar os efeitos dos nutrientes como
fatores controladores ou reguladores de um conjunto
ou de uma rede de genes metabolicamente interessan-
tes. A utilização da análise proteômica é muito promis-
sora para a pesquisa em nutrição de peixes, uma vez
que existe uma boa correlação entre a expressão de
gene e a expressão de proteínas, ou seja, o comporta-
mento celular propriamente dito.
TIPOS DE EXPERIMENTO
DETERMINAÇÃO DE EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
A formulação de dietas balanceadas e eficientes
para uma espécie de peixe demanda o conhecimen-
to de suas exigências nutricionais e da digestibilidade
dos nutrientes e energia nos ingredientes (Cho et al.,
1985). A determinação da exigência nutricional busca
54
quantificar e qualificar as necessidades nutricionais dos
peixes em energia, proteína, aminoácidos, lipídios, áci-
dos graxos, vitaminas e minerais (Pezzato et al., 2004). Tal
tarefa é complexa, visto que as exigências são espécie-
específicas e variam em função da fase de desenvolvi-
mento, sexo e estádio de maturação sexual, sistema e
regime de produção, temperatura da água, frequência
e taxa de arraçoamento, além da qualidade da dieta
(Pezzato et al., 2004). Uma vez que aspectos importan-
tes da experimentação em nutrição de peixes já foram
anteriormente descritos, neste subtítulo serão enfa-
tizadas apenas as peculiaridades de ensaios de deter-
minação quantitativa de exigências nutricionais, tendo
como base as resenhas de Robaina e Izquierdo (2000)
e Shearer (2000).
As exigências nutricionais em peixes são usual-
mente determinadas em ensaios de dose-resposta, ou
seja, com o fornecimento de níveis graduais do nutrien-
te em estudo, em uma dieta basal nutricionalmente
completa, preferencialmente balanceada, porém defi-
ciente no nutriente em questão, medindo-se geralmen-
te variáveis de desempenho como resposta. É esperado
que nos níveis mais altos apareçam sinais de toxicida-
de ou diminuição da ingestão alimentar ou, ainda, um
custo metabólico para excreção que comprometa o
crescimento. Dessa forma, o estabelecimento das concen-
trações dos nutrientes deve ser feito de modo que se ul-
trapasse a porção ascendente da curva de dose-resposta,
garantindo assim o alcance da resposta máxima. No
entanto, sem o conhecimento prévio dos resultados do
experimento, é bastante difícil estabelecer seguramen-
te tais concentrações. Geralmente, é necessária a con-
dução de mais de um estudo até a obtenção mais clara
da estimativa da exigência. Alternativamente, quando
possível, a exigência nutricional determinada para uma
espécie similar pode nortear o estabelecimento dos ní-
veis a serem estudados.
Além das exigências nutricionais para obtenção
do crescimento máximo do peixe, as exigências podem
ser determinadas visando o custo mínimo de produção,
sendo geralmente inferiores àquelas obtidas para o
máximo crescimento. Mais ainda, as exigências podem
objetivar a saúde dos peixes. Neste caso, são avaliadas
respostas a desafios ambientais ou patogênicos, que
normalmente induzem a uma maior exigência no nu-
triente em questão.
As exigências em aminoácidos dos peixes po-
dem ser determinadas por diversas formas: método
de dose-resposta (crescimento como resposta), concen-
tração de aminoácidos livres no plasma ou tecido mus-
cular, acúmulo de aminoácidos nos tecidos corporais,
oxidação de aminoácidos (a qual indica a suplementa-
ção em excesso do aminoácido teste) e, ultimamente,
pelo conceito de proteína ideal (e.g., Montes-Girao e
Fracalossi, 2006; Dairiki et al., 2007; Bicudo et al., 2009;
Portz e Cyrino, 2003). Neste método, a exigência de um
NUTRIAQUA
aminoácido referência é determinada pelo método de
dose-resposta. A lisina é geralmente utilizada como
aminoácido referência, visto que é o primeiro amino-
ácido limitante na maioria dos ingredientes, além de
ser estritamente essencial e o único destinado exclusi-
vamente para deposição de proteína corporal (Baker e
Han, 1994; Wilson, 2002). A exigência dos demais ami-
noácidos essenciais é estimada com base no perfil de
aminoácidos corporal [A/E = (aminoácido essencial ÷
soma dos aminoácidos essenciais + cistina e tirosina)
× 1000] (Arai, 1981) e na exigência encontrada para a
lisina [exigência estimada para o aminoácido essencial
= exigência determinada para a lisina × (A/E) ÷ 100]
(Montes-Girao e Fracalossi, 2000). No entanto, um pro-
blema de se determinar a exigência de aminoácidos
pelo conceito de proteína ideal está nos aminoácidos
que tendem a se acumular no corpo (leucina, isoleuci-
na, treonina e valina), cujas exigências acabam sendo
superestimadas.
Nos estudos sobre exigências em ácidos graxos
deve-se atentar para as interações competitivas entre
os ácidos graxos essenciais, sendo necessário avaliar
não somente as quantidades absolutas destes ácidos
graxos, mas a proporção entre os mesmos. Níveis ade-
quados de nutrientes que interferem no metabolismo
de lipídios (selênio, biotina, fósforo etc.), bem como de
antioxidantes (vitaminas E e C, carotenoides etc.) de-
vem ser acrescentados à dieta para a adequada utiliza-
ção dos ácidos graxos.
A determinação das exigências em vitaminas é fei-
ta em ensaios de dose-resposta, nos quais as respostas
podem ser: crescimento, armazenamento da vitamina
nos tecidos corporais, sinais clínicos de deficiência, ati-
vidade de enzimas específicas e dependentes da vita-
mina em estudo, resposta imune, entre outras. É impor-
tante considerar as possíveis interações entre vitaminas
e entre vitaminas e outros nutrientes. No caso de mine-
rais, os ensaios de dose-resposta também são os mais
empregados, além dos ensaios de balanço corporal de
minerais e métodos baseados na retenção de minerais
nos tecidos, principalmente no ósseo. Deve-se atentar,
também, para as interações entre minerais e outros nu-
trientes, bem como para as interações entre minerais
da dieta e aqueles presentes na água. Tanto para os mi-
nerais quanto para as vitaminas, deve-se trabalhar com
formas estáveis e biodisponíveis.
AVALIAÇÃO DE ALIMENTOS
Glencross et al. (2007) listaram uma série de fato-
res a serem considerados na avaliação de um ingredien-
te. O primeiro deles é a caracterização do ingrediente
quanto à sua composição química e a variabilidade
desta composição. No caso dos ingredientes vegetais,
é importante também caracterizar o local de origem
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
(condições edafoclimáticas podem afetar a composição
nutricional de muitos grãos), espécie e cultivar. Na sequên-
cia, a determinação da digestibilidade do ingrediente
fornecerá uma estimativa de quanto dos seus nutrien-
tes e energia serão digeridos e absorvidos pelo peixe.
A avaliação da palatabilidade do ingrediente é outro
importante fator a ser considerado, uma vez que, inde-
pendente de quão satisfatória seja a sua digestibilidade,
se o mesmo reduz a ingestão alimentar, seu valor e uso
serão limitados. O próximo passo é avaliar a utilização
ou interferência dos nutrientes do ingrediente no de-
sempenho e outras variáveis-resposta do peixe. Nor-
malmente este passo é avaliado em ensaios onde vários
níveis de inclusão são testados. Por último, é necessário
verificar se o ingrediente pode ser incorporado a uma
formulação de modo a não comprometer o processa-
mento adequado da dieta.
Ensaios de Digestibilidade
A biodisponibilidade dos nutrientes e energia
de ingredientes e dietas para alimentação de peixes é
obtida principalmente com estudos de digestibilidade,
os quais são fundamentais para a formulação de dietas
nutricional, econômica e ambientalmente eficientes. A
determinação in vivo da digestibilidade em peixes pode
ser feita através de dois métodos: direto e indireto. Uma
vez que nenhum dos métodos considera a presença de
materiais de origem endógena ou metabólica nas fezes,
os dados obtidos são de digestibilidade aparente e não
verdadeira (NRC, 1993, 2011). No entanto, estima-se que
a contribuição desses materiais é reduzida, de modo
que a diferença entre a digestibilidade aparente e ver-
dadeira pouco influencia nas práticas de alimentação
(NRC, 1993, 2011).
No método direto ou técnica de coleta total, a di-
gestibilidade do alimento é estimada pela quantidade
total de alimento ingerido e fezes produzidas (balanço
de massas) (Belal, 2005; Glencross et al., 2007). Baseado
em técnicas de coleta total aplicadas para os principais
animais domésticos terrestres, Smith (1971) desenvol-
veu uma câmara metabólica para peixes, na qual o ani-
mal é mantido imobilizado e forçado a se alimentar de
uma quantidade fixa de alimento para posterior coleta
total da urina, fezes e excreções branquiais. Entretanto,
o estresse animal decorrente da imobilização e alimen-
tação forçada muito provavelmente prejudica a utiliza-
ção do alimento e inviabiliza o emprego desse sistema
(NRC, 1993, 2011).
O método indireto, por sua vez, permite a cole-
ta parcial das fezes e a alimentação voluntária do ani-
mal. Envolve o uso de um indicador inerte na dieta,
razão pela qual é também denominado de método
do indicador (Belal, 2005; Kitagima e Fracalossi, 2010).
Assume-se que a quantidade do marcador na dieta e
55
nas fezes permanece constante ao longo do processo
de digestão e que toda quantidade de marcador inge-
rido aparecerá nas fezes (NRC, 1993). O indicador é dito
interno, quando constitui um componente naturalmen-
te presente na dieta, como é o caso da fibra bruta, ou
externo, quando uma substância inerte e indigestível
é adicionada à dieta teste em quantidades pequenas,
como, por exemplo, óxido de cromo III (mais comum),
areia lavada em ácido, polietileno, carbonato de bá-
rio, entre outros (Tacon e Rodrigues, 1984; Riche et al.,
1995). Os indicadores não devem afetar a digestão ou
palatabilidade da dieta teste e devem ser facilmente de-
terminados (Belal, 2005).
Em ambos os métodos, o ingrediente teste deve
ser incorporado junto com uma dieta referência que
atenda às exigências nutricionais da espécie em estu-
do e proporcione adequada aceitação do ingrediente
pelo peixe, resultando em níveis normais de ingestão e
aproveitamento dos nutrientes (NRC, 1993). Adicional-
mente, os efeitos sinérgicos do ingrediente com outros
componentes da dieta serão considerados (NRC, 1993).
Cho e Slinger (1979) sugeriram o uso de 70% da dieta
referência mais 30% do ingrediente teste para simular
condições práticas de alimentação, tal que as diferenças
entre as dietas referência e a dieta teste são totalmente
devidas à presença do ingrediente teste e contabiliza-
das no cálculo da digestibilidade do mesmo. Na maioria
dos estudos, a dieta referência consiste em dietas prá-
ticas (Glencross et al., 2007). Entretanto, dietas semipu-
rificadas também são usadas, já que previnem inter-
ferências na avaliação da digestibilidade, as quais são
inerentes aos ingredientes práticos, tais como presença
de fatores antinutricionais. Os cálculos dos coeficientes
de digestibilidade aparente dos nutrientes ou energia
dos alimentos são feitos:
(a) para uma dieta, utilizando-se o método direto de
coleta de fezes (Belal, 2005):
(I - F)
CDA% = x 100 (Equação 13)
I
(b) para uma dieta, utilizando-se o método indireto
de coleta de fezes (Cho e Slinger, 1979):
%IndicadorDieta NFezes
CDA% = 100 x
%IndicadorFezes NDieta
(Equação 14)
56
(c) para o ingrediente, utilizando-se a proporção de
70% da dieta referência e 30% do ingrediente tes-
te, conforme Cho e Slinger (1979) e Bureau et al.
(1999)1:
CDAIng (%)= CDA(%)Dt + (CDA(%)Dt - CDA(%)Ref)x
Em que:
I: quantidade de nutriente ou energia ingerida;
F: quantidade de nutriente ou energia defecada;
N: nutriente (%) ou energia (kcal kg-1) nas fezes, dieta
teste, dieta referência ou ingrediente.
Dt: dieta teste;
Ref: dieta referência;
Ing: ingrediente;
A coleta de fezes no método indireto pode ser
realizada através de diversas metodologias que se re-
sumem na coleta das fezes diretamente do peixe ou
por sedimentação na água. As coletas diretamente do
animal são obtidas por sucção anal, dissecção do intes-
tino ou extrusão das fezes por pressão abdominal. As
críticas a esses métodos são que o material fecal pode
ser removido antes mesmo da completa digestão dos
nutrientes, resultando em valores de digestibilidade su-
bestimados (Vens-Cappell, 1985). Ainda, para a técnica
de extrusão, o problema é agravado pela contaminação
das fezes com fluidos corporais como urina, muco e flui-
dos sexuais (Cho e Slinger, 1979; Vens-Cappell, 1985).
Já no caso da dissecção, o sacrifício do animal constitui
outra desvantagem e, muito embora as coletas de fezes
por sucção anal e extrusão conservem o animal vivo,
o estresse gerado pela manipulação pode resultar em
prejuízo na ingestão e aproveitamento dos alimentos
(Satoh et al., 1992; Kitagima e Fracalossi, 2010).
Dentre as metodologias desenvolvidas para a co-
leta de fezes por sedimentação na água destacam-se,
pela praticidade e por promover rápida sedimentação
das fezes, o sistema de Guelph e suas adaptações. No
sistema de Guelph, originalmente desenvolvido por Cho
e Slinger (1979), aquários retangulares, adjacentes e in-
clinados são equipados com um tubo de drenagem em
comum, através do qual as fezes e demais efluentes são
direcionados para uma tubulação externa. Esta é com-
posta por um tubo coletor inferior, onde as fezes ficam
retidas por decantação, e um dreno superior pelo qual a
água sobrenadante é eliminada (Figura 4). As principais
1
Uma crítica interessante às equações utilizadas para cálculo dos coe-
ficientes digestibilidade aparente de ingredientes para alimentação
de peixes foi feita por Bureau e Hua (2006) no formato de Carta ao
Editor (Bureau, D.P.; K. Hua. 2006. Letter to the Editor. Aquaculture 252:
103-105).
NUTRIAQUA
0,7 x NRef
(Equação 15)
0,3 x NIng
vantagens do sistema de Guelph são a obtenção de
quantidades satisfatórias de fezes, possibilitando a apli-
cação do método em peixes de qualquer tamanho, bem
como a manutenção dos peixes em condições normais
e reduzidas de estresse (Cho e Slinger, 1979). Entretan-
to, como todos os métodos de coleta de fezes por se-
dimentação na água, há perdas de nutrientes das fezes
por lixiviação, as quais superestimam os valores de di-
gestibilidade dos nutrientes (Belal, 2005). Essas perdas
são mais intensas quando a dieta teste apresenta baixa
estabilidade na água, originando fezes pouco coesas
que se desintegram facilmente (Vens-Cappell, 1985).
Cho e Slinger (1979) ressaltam que para dietas ricas em
amido ou com alto teor de gordura, o sistema se mostra
ineficiente por haver separação entre o amido não dige-
rido e o óxido de cromo III e entre gordura e o restante
das fezes, respectivamente.
Uma adaptação do sistema de Guelph, amplamente
utilizada em trabalhos de digestibilidade (e.g., Hien et al.,
2010; Kitagima e Fracalossi, 2010), consiste na utilização
de tanques cilíndricos com fundo cônico, através do
qual as fezes rapidamente sedimentam, ficando retidas
em um tubo coletor diretamente acoplado ao fundo do
tanque e geralmente imerso em gelo para redução da
atividade microbiana. Devido à conformação dos tan-
ques, nessa adaptação não há deposição das fezes em
cantos, o que maximiza a coleta das mesmas e diminui
o problema de lixiviação dos nutrientes (Figura 4). A fim
de reduzir o contato das fezes com a água durante a
coleta, as fezes podem ser filtradas em um sistema de
esteira automática composto por uma malha filtrante,
através do qual as fezes são separadas da água e movi-
das linearmente para um recipiente coletor refrigerado.
Desenvolvido por Choubert et al. (1979, 1982), esse sis-
tema foi adaptado para tanques cilíndrico-cônicos por
Vens-Cappell (1985).
 TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 57

48

Figura4.4.Sistema
Figura paradeterminação
Sistema para determinação de digestibilidade
de digestibilidade de nutrientes
de nutrientes em ingredientes
em ingredientes e dietas para
e dietas para peixes.
Método indireto com coleta parcial de fezes e inclusão de marcador inerte na dieta.
peixes. Método indireto com coleta parcial de fezes e inclusão de marcador inerte na dieta.
58
Ensaios de Substituição de Ingredientes
Uma vez conhecida a digestibilidade de um ingre-
diente é necessário avaliar a capacidade do peixe em
utilizar tal ingrediente para crescimento (Lovell, 1998).
De acordo com Glencross et al. (2007), a utilização de
um ingrediente pode ser resumidamente avaliada de
duas formas: por inclusão ou diluição do ingrediente.
Nos ensaios de inclusão, o ingrediente teste é adiciona-
do à dieta em níveis crescentes em substituição a um
ou mais ingrediente, sendo que a formulação das dietas
experimentais é trabalhada para que as mesmas sejam
isoenergéticas e isoproteicas (e.g., Glencross et al., 2011).
Os autores recomendam que as dietas contendo o me-
nor e maior nível de inclusão do ingrediente sejam con-
feccionadas em quantidades suficientes para permitir
que as demais dietas sejam obtidas pela mistura de am-
bas. Isso minimiza erros no preparo das dietas e garante
a correta proporção dos ingredientes nas mesmas. Os
autores também destacam que a escolha do nível máxi-
mo de inclusão do ingrediente deve considerar os níveis
realmente praticados em formulações comerciais (para
ingredientes novos geralmente não ultrapassa 25% da
dieta). Já nos ensaios de diluição, o ingrediente teste é
adicionado a uma dieta referência em níveis crescentes
sem balanceamento dos nutrientes e energia das dietas
experimentais (e.g., Booth e Alan, 2003). Para cada ní-
vel de inclusão do ingrediente, há uma dieta controle
com o mesmo nível de inclusão sendo preenchido por
um componente não nutritivo como celulose ou terra
diatomácea. A comparação das dietas controle com as
respectivas dietas experimentais permite avaliar o efeito
da inclusão dos ingredientes sobre a utilização dos nu-
trientes. Nesse tipo de ensaio, a alimentação dos peixes
Figura 5. Sequência ideal na realização de experimentos de determinação de exigências nutricionais.
NUTRIAQUA
deve ser restrita, impedindo que regulem a ingestão
alimentar em função dos níveis de nutrientes e energia
das dietas. Pelo fato das dietas experimentais não serem
balanceadas, os autores relatam que a interpretação
dos resultados pode ser confundida por limitações na
ingestão de nutrientes e energia.
EXPERIMENTOS DE LABORATÓRIO VERSUS
EXPERIMENTOS A CAMPO
Os experimentos na área de nutrição e alimenta-
ção de peixes são inicialmente conduzidos em ambien-
tes controlados, ou seja, sob condições laboratoriais em
aquários ou tanques pequenos, em laboratório, onde
o controle das variáveis ambientais e de qualidade da
água é mais facilmente realizado. Para tanto, é funda-
mental padronizar tamanho de tanques, vazão da água,
luminosidade, número e tamanho dos peixes, conforme
detalhado anteriormente, para evitar fontes de variação
outras que as dietas a serem testadas.
Na sequência ideal, é necessário que sejam valida-
dos em condições a campo, onde as variáveis-resposta
poderão interagir com as variáveis bióticas e abióticas
inerentes ao ambiente prático (Figura 5). No entanto, ex-
perimentos a campo são raramente executados, devido
à necessidade de infraestrutura, mão-de-obra, grande
demanda de ração e elevado número de réplicas, tor-
nando-se excessivamente caros. Considerações sobre
experimentos de nutrição e alimentação em viveiros,
tanques-rede e tanques de alto fluxo (‘raceways’) são
aqui relatadas com base em resenha de Lovell (1998).
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES
Em experimentos a campo, as unidades experi-
mentais – viveiros escavados, tanques-rede, gaiolas e
tanques de alto fluxo – devem ser homogêneas, bem
como facilmente drenadas e/ou despescadas, viabili-
zando as biometrias ao longo do experimento. O período
experimental deve ter a duração da fase do ciclo de pro-
dução em estudo. Biometrias periódicas devem ser rea-
lizadas para ajuste da alimentação ou associações entre
tempo e resposta do animal. A mortandade deve ser
rigorosamente controlada, sendo que o uso de telas an-
tipássaros em viveiros é imprescindível para o controle
da predação. A ração deve ser de baixa densidade, per-
mitindo que o consumo e atividade dos peixes sejam
observados. No caso de uma espécie que não consuma
ração na superfície, a alimentação deve ser feita em co-
medouros (e.g. bandejas submersas) para possibilitar o
registro da ingestão do alimento. A taxa e frequência de
alimentação do experimento devem estar em conso-
nância com aquelas praticadas em empreendimentos
comerciais, monitorando-se constantemente a qualida-
de da água.
Em viveiros de terra, os resultados de um experi-
mento representam os efeitos combinados e insepará-
veis dos nutrientes do alimento natural (presente no vi-
veiro) e do alimento testado, os quais variam de acordo
com a habilidade da espécie em aproveitar o alimento
natural. Adicionalmente, os parâmetros de qualidade
da água variam ao longo do período de alimentação,
podendo influenciar a atividade alimentar dos peixes
ou interagir com as dietas experimentais ou regimes ali-
mentares, características inerente ao sistema. A renova-
ção de água deve ser disponibilizada para manter uma
concentração adequada de oxigênio e amônia. Devido
à grande variabilidade entre viveiros, um dos principais
problemas em experimentos a campo consiste no nú-
mero de unidades experimentais. Smart et al. (1998)
relatam que na utilização de apenas três réplicas por
tratamento, a diferença mínima detectável entre trata-
mentos varia entre 37 e 80% e mesmo com 10 réplicas,
permanece alta, em torno de 21 a 40%, de modo que
diferenças menores são dificilmente detectadas. Segun-
do os autores, o aumento no número de peixes amos-
trados aumenta a precisão dentro do viveiro, mas não
necessariamente entre as unidades experimentais, visto
que a individualidade dos viveiros de um tratamento é
mantida. No entanto, sugerem como alternativa ao au-
mento do número de repetições, a otimização do deli-
neamento e análise estatística, como emprego de blo-
cos, covariáveis e análise de regressão.
Nos sistemas de tanques-rede e de alto fluxo, a
contribuição do alimento natural é praticamente nula,
sendo que a ração pode ser considerada como fonte
única de nutrientes para os peixes. A variação entre as
unidades experimentais de um mesmo tratamento é me-
nor em relação a um experimento realizado em viveiros
escavados. No caso de tanques-rede, atenção especial
deve ser dada ao arraçoamento, devendo-se empregar
59
comedouros para que a ração não passe através da ma-
lha dos tanques. O registro do consumo de ração pe-
los peixes é fundamental e pode ser realizado de várias
formas. Recomenda-se aferir um recipiente para o for-
necimento da ração, de forma que contenha quantida-
des conhecidas de ração. Observar o comportamento
alimentar dos peixes e evitar excessos é imperativo. No
caso de haver sobras, estas devem ser estimadas por
meio da sua retirada, secagem e pesagem ou ainda pela
contagem dos péletes e estimativa do peso desta sobra.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
À guisa de considerações finais, enfatiza-se alguns
comentários apresentados nos subtítulos anteriores.
Não é possível responder todas as indagações relativas
à alimentação de uma espécie de peixe em um único
experimento. O planejamento adequado e a padroniza-
ção da metodologia para a pesquisa em nutrição de pei-
xes, assunto de esforços de educação continuada e objeto
de publicações elaboradas ou editadas por especialistas
reconhecidos, é a única garantia de sucesso quantitativo
e qualitativo na ciência da nutrição de peixes.
Todo experimento deve partir de um questiona-
mento científico, do estabelecimento de uma hipótese
(biológica) clara e objetiva, que por sua vez é obriga-
toriamente transformada em uma hipótese estatística.
Entretanto, deve-se sempre ter em mente que peixe é
um organismo vivo e os resultados da experimentação
científica com organismos vivos são fenômenos bioló-
gicos; é bastante temerário reduzir fenômenos biológi-
cos a meros resultados de análises estatísticas. Estatísti-
ca pode e possivelmente deve ser encarada como uma
ferramenta que facilita e auxilia a execução dos ensaios,
mas somente a utilização bem planejada e precisa des-
ta ferramenta garante ‘descobrir e concluir’ com confia-
bilidade, ou seja, ‘fazer ciência’ de modo competente e
compromissado com a verdade.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à Maria Fernanda Oliveira
da Silva pelo auxílio na montagem das ilustrações deste
capítulo.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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 4
Energia, Proteína e Aminoácidos
INTRODUÇÃO
Os resíduos de alimentos e as fezes dos peixes são
uma fonte considerável de poluentes orgânicos nos
sistemas de produção. Os lipídios, principal fonte de
energia, e as proteínas, fonte primária de aminoácidos,
são considerados os principais nutrientes no contexto
da formulação de rações para peixes; a digestão e con-
sequente excreção dos produtos do metabolismo das
proteínas são considerados a principal fonte de polui-
ção dos ecossistemas aquaculturais.
O desenvolvimento de rações altamente proces-
sadas, de alto valor nutricional, alta digestibilidade e
que garantam a economicidade das criações, depende
não só do conhecimento sobre a fisiologia digestiva e
o manejo alimentar dos peixes, como também do co-
nhecimento aprofundado sobre as exigências em nu-
trientes essenciais, principalmente energia, proteína e
aminoácidos. Estes conhecimentos vão permitir a pro-
dução de rações nutricionalmente mais eficientes do
ponto de vista do valor biológico, que permitam a ado-
ção de estratégias de alimentação mais adequadas e,
consequentemente, a uma menor descarga de resíduos
orgânicos para o meio ambiente.
A energia e a proteína – i.e., aminoácidos – dietéti-
cos afetam o crescimento, a eficiência alimentar, a com-
posição corporal, a resposta econômica e os impactos
ambientais da piscicultura. No entanto, devido à com-
plexa interação entre fatores endógenos e ambientais
relacionados à grande diversidade de espécies de pei-
xes, ingredientes utilizados e abordagem metodológica
utilizada, a compreensão do estado de arte da nutrição
de peixes é muitas vezes difícil (Hua e Bureau, 2009).
65
L EANDRO P ORTZ
W ILSON M ASSAMITU F URUYA
ENERGIA NA NUTRIÇÃO DE PEIXES
Para que todos os processos fisiológicos estejam
funcionando perfeitamente é necessário um suprimen-
to constante de energia, que o peixe adquire do alimen-
to ingerido ou de reservas corporais na forma de gor-
dura, proteína e glicogênio (Kaushik e Médale, 1994). A
energia que sustenta as funções metabólicas nos peixes
são basicamente oriundas das fontes de lipídios e seus
constituintes, os ácidos graxos, juntamente com as pro-
teínas os quais representam os principais nutrientes es-
senciais para esses animais, enquanto que os carboidra-
tos além de estarem presentes em menor quantidade,
são muito menos proeminentes (Tocher, 2003). Assim
sendo, a principal função dos lipídios para os peixes é
a de produzir energia metabólica para o crescimento,
reprodução, natação e armazenamento (Bogut et al.,
2002; Tocher, 2003).
Normalmente a exigência dietética de energia
bruta [EB] nos peixes é expressa como energia digestí-
vel [ED] e energia metabolizável [EM]. A EM é preferível
ao invés da ED, que fornece uma estimativa mais precisa
da energia utilizada para o crescimento. Contudo a de-
terminação da EM é complexa, devido a dificuldade dos
estudos metabólicos em peixe no seu meio aquático.
Além disso, a EM oferece pouca vantagem em relação
a ED, já que as perdas da amônia pela urina e brânquias
são pequenas, sendo mais adequado apenas como uma
medida de energia da dieta (El-Sayed, 2006). Como a
energia dietética é de fundamental importância para o
efeito economizador de proteína que ocorre em função
do ajuste do balanço energético-proteico das rações,
no Brasil muitas pesquisas vem sendo desenvolvidas no
esforço de determinar valores de ED dos alimentos mais
66
utilizados, além das próprias exigências das espécies
em EB.
A exigência de energia de mantença [EMm] ainda
não é muito estudada para peixes, sendo esta propor-
cional ao peso metabólico. Estudo feitos com peixes
em crescimento sugerem um expoente adequado para
sua expressão entre 0,75 a 0,80 (Meyer-Burgdorff et al.,
1989). A exigência de energia de mantença do peixe é
menor do que a de mamíferos e aves, uma vez que os
peixes não regulam a temperatura corporal e gastam
menos energia para manter a sua postura na água (Lovell,
1988). A exigência de energia de mantença de peixes é
0,05 a 0,1 daquela dos animais homeotérmicos de peso
semelhante e em condições de termoneutralidade, o
que significa uma maior porcentagem de energia líqui-
da que não é dissipada na forma de calor e é retida ou
economizada.
O custo energético para formação da ureia e
ácido úrico é de 3,1 e 2,4 kcal kg-1, respectivamente
(Martin e Blaxter, 1965), enquanto a amônia, o resíduo
de nitrogenado primário do catabolismo proteico em
peixes (Goldstein e Forster, 1970) pode ser facilmente
liberado para a água por difusão através das brânquias
(Lovell, 1988). A exigência de EMm de peixes criados em
sua temperatura ótima de crescimento é de aproxima-
damente 9,56-14,34 kcal PV-0,8 (Bureau et al., 2002). A exi-
gência de EMm dentro da zona de termoneutralidade é
de aproximadamente 13,62 x PV0,80 kcal (Meyer-Burgdorff
et al., 1989) e a eficiência de utilização da EM para depo-
sição de proteína e gordura (kp e kg, respectivamente) é
de 52,3 e 76,3, respectivamente.
A formulação de rações com base na energia di-
gestível dos nutrientes, normalmente é feita com base
em estimativas, uma vez que não existem estudos de-
talhados para cada espécie, e estas exigências variam
de acordo com a idade e hábito alimentar dos mesmos.
Segundo Shearer (1994), a exigência e o gasto energé-
tico para manutenção dos peixes em altas temperatu-
ras é maior, uma vez que nestas condições eles não são
capazes de consumir a quantidade de energia suficiente
para o acúmulo de reservas no corpo. A exigência em
energia para manutenção é definida como a quantidade
de energia necessária para manter um estado de balanço
energético estável, onde não haja ganho nem perda, não
15
y = 9,307 + 0,010x
14
R² = 0,958
13
E/P (kcal/g)
12
11
10
9
8
1 101 201 301 401
Peso corporal (g)
NUTRIAQUA
havendo assim, também, crescimento. Sob condições de
jejum, a quantidade de energia exigida para sobrevivên-
cia e manutenção dos processos fisiológicos vitais dos
peixes, é derivada somente da mobilização das reservas
corporais (Kaushik e Médale, 1994).
BALANÇO ENERGÉTICO-PROTEICO NA DIETA DOS PEIXES
Segundo Cho (1992), a concentração ótima de
proteína em rações para peixes está marcada por um
delicado balanço entre energia digestível e proteína
bruta [PB]. Um excesso de energia não proteica, como
resultado da formulação de rações com uma alta rela-
ção ED:PB, pode levar à inibição da ingestão voluntária
antes que haja o consumo da quantidade suficiente de
proteína, prejudicando a utilização de outros nutrien-
tes, já que os níveis da ingesta são determinados, fun-
damentalmente, pela energia total disponível na dieta
(Colin et al., 1993). Uma dieta deficiente em energia (em
relação à proteína) resulta em redução da taxa de cres-
cimento, uma vez que parte da proteína vai ser usada
para manutenção das necessidades energéticas; uma
ingestão desproporcionalmente alta de energia leva a
um maior acúmulo de gordura corporal, produzindo
peixes gordurosos, característica indesejável do pes-
cado criado em confinamento (NRC, 1993, 2011). Adi-
cionalmente, proporciona aumento na excreção de ni-
trogênio, um composto de elevado potencial poluente
(Kaushik e Oliva-Teles, 1986).
Peixes alimentados com rações com níveis pro-
teicos que excedem as exigências, há gasto energético
extra para eliminação dos aminoácidos, uma vez que
aumenta consideravelmente o destino gliconeogênico
dos aminoácidos, aumentando as atividades das enzi-
mas implicadas, o que não é desejável tanto do ponto
de vista dos índices de conversão e de retorno econô-
mico (Jobling, 1994). Desta forma, pode-se recomendar
com segurança que as concentrações de energia diges-
tível em rações para peixes sejam fixadas anteriormente
à fixação dos níveis de proteína dietética. A exigência
de energia aumenta proporcionalmente com o aumen-
to do peso corporal dos peixes (Figura 1).
Figura 1. Relação energia: proteína [E:P], como kcal ED g-1
de PD em dietas para a tilápia-do-Nilo, em função do peso
corporal dos peixes (Fonte: Boscolo et al., 2006; Botaro et al.,
2007; Furuya et al., 2000, 2005; Gonçalves et al., 2009; Ri-
ghetti et al., 2011).
501
ENERGIA , PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS
Trabalhos de Catacutan e Coloso (1995), Dias et al.
(1998), El Sayed e Teshima (1992), Rojas e Verdegem
(1994), Samantaray e Mohanty (1997), Tibaldi et al.
(1996) e Sampaio et al. (2000), dão ênfase ao balanço
energético-proteico em dietas para peixes. Os resulta-
dos obtidos por estes autores são muito similares, e per-
mitem concluir que a melhor relação energia:proteína
para alimentação das espécies de peixes se encontra
entre 7 e 10 kcal ED g-1 de proteína. Boscolo et al. (2006)
registraram melhores respostas de crescimento e via-
bilidade econômica da criação da tilápia-do-Nilo para
peixes alimentados com dietas com 9,13-14,3 kcal ED
g-1 de PD.
Devido à pequena capacidade das espécies car-
nívoras de peixes de digerir carboidratos e por serem
os lipídios muito bem digeridos por essas espécies, eles
podem ser utilizados como a principal fonte de energia,
resguardando a proteína para a sua função principal
que é de crescimento NRC, 1993). De uma forma geral,
os lipídios armazenam muito mais energia por volume
do que as proteínas e os carboidratos (Monteiro-Torreiro
et al., 1998). A substituição parcial de ingredientes de
origem proteica por ingredientes de origem lipídica
tende a promover um aumento da palatabilidade das
rações, auxiliarem na redução do custo da alimentação
e diminuir a descarga de compostos nitrogenados para
o meio ambiente (NRC, 1993). Além disso, os lipídios
atuam como componentes estruturais na produção de
membranas celulares (Ebert, 2001; Marsh e Watts, 2001).
Embora a energia dietética seja de fundamental impor-
tância para o efeito economizador de proteína que ocor-
re em função do ajuste do balanço energético-proteico,
ainda são poucos os trabalhos que determinam as exi-
gências em energia pelos peixes.
RETENÇÃO E ACÚMULO DE ENERGIA EM PEIXES
O crescimento e a composição química corporal
dos peixes podem ser influenciados pela manipulação
dos diferentes nutrientes a eles fornecidos. Poucos são
os autores que descrevem a composição dos ganhos
dos depósitos energéticos pelos peixes alimentados
com diferentes rações, e são poucas as informações
sobre intercâmbios e utilização das diferentes fontes
de nutrientes na composição energética dos diferentes
tecidos (Dabrowski et al., 2010). A quantificação da ca-
pacidade de utilização e retenção de nutrientes é comu-
mente utilizada para expressar resultados de trabalhos
sobre exigências nutricionais, com especial atenção aos
parâmetros de valor produtivo da proteína (ou seja, de-
posição de proteína na carcaça) e deposição de energia
no corpo do peixe (Jobling et al., 1998).
O excesso de glicose plasmática resultante da
utilização de rações com altos níveis de carboidratos é
utilizado para síntese de glicogênio (Palmer e Ryman,
67
1972). O glicogênio é uma das muitas formas de arma-
zenamento da energia consumida como alimento pelo
peixe e é encontrado em grande quantidade nos teci-
dos do fígado e músculo dos peixes. Embora o tecido
muscular de peixes carnívoros, como a truta arco-íris
(Onchorhynchus mykiss), possa concentrar cerca de 6%
a mais glicogênio que o fígado, as quantidades totais de
glicogênio muscular ou hepático podem ser considera-
das iguais (Steffens, 1989).
O ciclo do glicogênio hepático no catabolismo
mostra que esta forma de reserva energética é muito
mais importante como suprimento de intermediários
metabólicos para processos biosintéticos, que fonte de
energia (Christiansen e Klungsoyr, 1987). O glicogênio
é um nutriente muito utilizado em adaptações bioquí-
micas em situações de estresse ambiental. Variações do
pH, dos níveis de oxigênio dissolvido na água, da salini-
dade, e períodos de grande esforço físico e mudanças
de dietas podem resultar tanto em aumento como em
diminuição do estoque de glicogênio tecidual (Moraes
et al., 1996; Soengas et al., 1995).
Como uma intensa atividade física, as reservas
de glicogênio no músculo e fígado dos peixes podem
diminuir em poucos minutos, sendo restabelecidas
somente 24 horas após terem sido consumidas. Nagai
e Ikeda (1971) mostraram que períodos de restrição
alimentar superiores a 164 dias não resultam em uma
queda significativa na reserva de glicogênio muscular
da carpa comum, embora estes peixes tenham mostra-
do uma redução de 75% na reserva de glicogênio do
tecido hepático após 100 dias de restrição alimentar.
Isto mostra que estes peixes iniciam a utilização das
reservas de glicogênio do corpo a partir do glicogênio
do tecido hepático. Esta resposta é determinada pelo
aumento da taxa de glicemia sanguínea e sugere a exis-
tência de uma via alternativa para suprimento da de-
manda energética em condições de abstinência de ali-
mento (Blasco et al., 1995). A idade e/ou o tamanho das
trutas arco-íris, bem como as adaptações às diferentes
condições ambientais, estão também correlacionados
com as concentrações de glicogênio no tecido hepático
na espécie. Quando translocadas entre ambientes com
níveis diferentes de salinidade, apresentam variações
nos níveis de glicogênio tecidual hepático, causadas
por alterações nas vias metabólicas da glicólise e da gli-
coneogênese (Soengas et al., 1995).
Diversos estudos conduzidos com diferentes es-
pécies de peixes nas mais diversas condições ambien-
tais têm utilizado a avaliação da relação hepatosso-
mática e do peso da gordura visceral como forma de
quantificar o estoque energético (i.e. lipídios e glicogê-
nio) em peixes (Bidinoto et al., 1997; Nematipour, et al.,
1992a,b). Brown et al. (1992) testaram níveis de proteína
dietética variando de 25 a 55%, com incremento de 5%,
na alimentação de juvenis de ‘sunshine bass’ (ʇ ‘white
bass’ Morone chrysops x ʈ ‘striped bass’ Morone saxatilis) e
68
utilizaram a relação hepatossomática [RHS] como uma
medida relativa de estoque energético. Os autores re-
lataram que os valores da relação hepatossomática en-
contrados eram inversamente proporcionais aos níveis
de proteína e diretamente proporcionais aos níveis de
carboidratos digestíveis dietéticos, o que mostra que
quanto menor o nível de proteína dietética, maior a uti-
lização de carboidratos e a deposição de glicogênio no
tecido hepático (Millikin, 1982).
Além do glicogênio, os peixes geralmente apre-
sentam um acúmulo de reservas energéticas na forma
de gordura visceral para produção das gônadas no pro-
cesso reprodutivo. Tais reservas em peixes sexualmen-
te imaturos podem ocorrer como acúmulo de gordura
muscular, e são utilizadas para crescimento e como
reserva energética para o período de falta de alimen-
to ou anorexia de inverno (Wicker e Johnson, 1987). O
aumento da relação gordura visceral:peso do corpo é
diretamente proporcional ao índice hepatossomático e
se reflete na proporcionalidade entre ambas as formas
de acúmulo de energia.
PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS NA NUTRIÇÃO
DE PEIXES
A exemplo de qualquer outro organismo, as células
dos peixes contêm polipeptídeos relacionados com os
processos vitais. Quando intimamente agrupados e asso-
ciados a um grupamento ‘amino-terminal’, esses polipep-
tídeos formam as proteínas, os principais constituintes
orgânicos do tecido dos peixes, perfazendo 65 a 75% do
total de matéria seca corporal, responsáveis ainda pela
estrutura (músculo, colágeno e queratina) e mecanismos
de regulação do metabolismo (enzimas e hormônios),
transporte (hemoglobina) e defesa (anticorpos).
Os peixes consomem proteínas na forma de ali-
mento para obter os aminoácidos pelo processo de hi-
drólise. No processo fisiológico da digestão, a proteína é
digerida ou hidrolisada liberando aminoácidos livres, os
quais são absorvidos pelo trato intestinal e distribuídos
pelo sangue para todos os órgãos e tecidos. Portanto, o
contínuo suprimento deste nutriente nas quantidades
ideais para o peixe é necessário para um perfeito cresci-
mento. Os aminoácidos são extremamente importantes
na dieta, pois servem também como fonte de energia
para síntese de novo das proteínas (Millward, 1989), ou
seja, alguns dos aminoácidos da dieta podem parcial-
mente suprir ou até economizar aminoácidos indispen-
sáveis para as reações dos ciclos metabólico-bioquími-
cos (Gatlin III, 1999).
Somente a ingestão regular de proteína supre o
organismo animal dos aminoácidos exigidos continua-
mente tanto para formar novas proteínas – crescimento
NUTRIAQUA
e reprodução – como para repor proteínas que degra-
dadas no corpo do peixe – manutenção de tecidos e
órgãos. Uma quantidade de proteína inadequada na
dieta resulta na redução ou parada do crescimento e
na perda de peso, devido à degradação de proteína
dos tecidos, feita com o objetivo de manter as funções
vitais (Millward, 1989). Se a quantidade de proteínas
suplementada na dieta for superior às exigências do
peixe, somente parte desta proteína dietética poderia
ser utilizada para produção de novas proteínas; o exces-
so seria convertido em energia de armazenamento ou
simplesmente eliminado (Steffens, 1989). Em relação
às espécies de peixes brasileiras, vários são os estudos
já desenvolvidos nesta área da nutrição, discutidos ao
longo deste volume.
Durante muitos anos as rações de peixes foram
formuladas com base nas exigências em proteína bruta.
Avanços no conhecimento permitiram o uso aminoáci-
dos industriais nas rações para suprir possíveis deficiên-
cias. Isto levou os nutricionistas a concluírem que era
necessário considerar nas formulações as exigências es-
pecíficas em aminoácidos considerados indispensáveis
ou essenciais para um perfeito crescimento dos peixes,
levando à realização de muitos estudos nos últimos 20
anos para determinação de exigência em aminoácidos
de peixes.
A eficiência de síntese de proteínas será sempre
determinada pelo aminoácido mais limitante, sendo
os aminoácidos em excessos degradados e excretados
principalmente na forma de amônia. Os peixes de modo
geral retêm proteína corporal de acordo com seu po-
tencial de crescimento, idade ou peso corporal e dispo-
nibilidade dos aminoácidos nos alimentos (Verstegen e
Jongbloed, 2003). Sabe-se que peixes jovens depositam
menos gordura e mais proteína corporal do que os pei-
xes de maior porte, sendo que os aminoácidos devem
ser suplementados de forma precisa em cada fase de
crescimento.
QUANTIFICAÇÃO DA PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS PARA
PEIXES
As exigências em proteína para peixes são usu-
almente expressas como porcentagem fixa da dieta
ou como a relação de quilocalorias de energia dietética
por gramas de proteína. Esses níveis de proteína devem
assegurar quantidades adequadas de aminoácidos
para atender uma espécie em particular, permitindo
que o organismo sintetize suas próprias proteínas para
manutenção de um desenvolvimento e crescimento
adequados. Além de suprir as exigências mínimas de cada
aminoácido, uma dieta fornecida a uma determinada
espécie de peixe deve assegurar a manutenção de
uma relação constante entre as concentrações destes
ENERGIA , PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 69

aminoácidos. Excesso ou deficiência dos aminoácidos
essenciais pode causar um desequilíbrio na relação e
interações entre os mesmos, causando sintomas me-
tabólicos de toxicidade, antagonismo ou desbalance-
amento, afetando a taxa de ingestão, o transporte de
nutrientes, o catabolismo, a taxa de síntese e degrada-
ção de tecido muscular e formação de metabólitos tóxi-
cos (Jaramillo, 1996). A exigência de proteína pode ser
bastante variável de acordo com o peso corporal (idade)
entre as espécies (Tabela 1).

Tabela 1. Exigência em proteína para algumas espécies de peixes tropicais.

Nome comum Peso corporal Proteína bruta Referência

g %
Tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) 0,01-0,132 38,68* Hayashi et al., 2002
Tilápia-do-Nilo 0,5-10 28,7* Furuya et al., 1996;
*
Tilápia-do-Nilo 0,8-15,5 28,0 Bomfim et al., 2008a
Tilápia-do-Nilo 4,5-125 27,31* Furuya et al., 2005
*
Tilápia-do-Nilo 100-500 25,11 Righetti et al., 2011

Jundiá (Rhamdia quelen) 1,5-10 33,0 Meyer e Fracalossi, 2004

Pacu (Piaractus mesopotamicus) 14-320 25,0 Bechara et al., 2005
Pintado (Pseudoplasystoma corruscans) 16-44 32,0 Carneiro e Gonçalves, 2002
Pirarucu (Arapaima gigas) 120,6-354,1 48,6 Itaussú et al., 2005
Dourado (Salminus brasiliensis) 0,75-3,4 45,4 Teixeira et al., 2010

*Com base em valores de proteína digestível

Resultados de pesquisas recentes demonstram espécies criadas em confinamento no Brasil, e conse-

que há uma forte tendência da diminuição dos níveis de
inclusão de proteína em dietas de peixes, utilizando-se
fontes mais baratas e alternativas de proteína e produ-
tos e extratos de origem vegetal, suplementados com
aminoácidos (NRC, 1993, 2011). Em uma revisão crítica
dos métodos utilizados para determinação das exigên-
cias de proteína e aminoácidos em dietas para peixes,
Dabrowsky et al. (2010) postulam que altos teores de
proteína exigidos nas dietas são geralmente atribuídos
ao seu hábito alimentar (carnívoro, onívoro), bem como à
característica de utilizarem produtos do catabolismo de
proteína ao invés dos carboidratos como principal fonte
de energia dietética. Assim, os métodos utilizados na de-
terminação das exigências em proteína poderiam estar
superestimando os valores encontrados, e o excesso de
proteína dietética ou de aminoácidos seria utilizado não
como alimento plástico, mas sim catabolizado na forma
de esqueletos carbônicos – carboidratos e gorduras – e
usado como fonte de energia pelos peixes (Wilson, 1989).
Muitas das pesquisas sobre as exigências protei-
cas dos peixes utilizam dietas purificadas, que muitas
vezes não condizem com a realidade, já que as rações
comerciais possuem fontes proteicas com diferentes
valores biológicos, assim como proporções variadas de
aminoácidos essenciais. Existe a necessidade de maio-
res estudos sobre digestibilidade e perfil de aminoáci-
dos das diferentes fontes proteicas para as diferentes
quente validação destes resultados em ensaios biológi-
cos de ganho de peso.
Em função do reduzido número de estudos até
então realizados, muitas dúvidas persistem em relação
ao metabolismo pós-absortivo de aminoácidos em pei-
xes. Assim sendo, torna-se necessário a realização de
pesquisas que elucidem os mecanismos e processos
antagônicos entre aminoácidos no metabolismo de
peixes (Nordrum et al., 2000; Rodehutscord et al., 2000).
FONTES ALIMENTARES PROTEICAS PARA PEIXES
Segundo Cyrino (2000) as diversas fontes protei-
cas disponíveis no mercado para formulação das rações
de peixes carnívoros não possuem os mesmos valores
nutricionais e níveis de aminoácidos exigidos pelo pei-
xe, tanto quantitativa como qualitativamente. A avalia-
ção de um ingrediente proteico deve ser feita em fun-
ção da composição e digestibilidade dos aminoácidos
essenciais nele presentes. No caso de fontes proteicas
de baixo valor biológico, os níveis de proteína na forma
de nitrogênio não proteico são altos. Quando ingeridos
pelos peixes, estes alimentos aumentam a produção e
excreção de amônia, levando a baixos índices de pro-
dutividade e piora na qualidade da água do ambiente
criatório (Cho, 1992).
70
A farinha de peixe é considerada como padrão em
dietas experimentais, em função de seu elevado valor
biológico e seu equilíbrio em aminoácidos, altos níveis
de Ca e P e vitaminas lipo e hidrossolúveis (Contreras,
1999). A farinha de peixe fabricada no Brasil é de baixa
qualidade e valor biológico, sendo produzida a partir de
resíduos da indústria de enlatados de peixe em geral,
sardinha em particular, onde não são levados em con-
sideração a adequação dos processos físicos de fabrica-
ção e os parâmetros microbiológicos de conservação.
Pesquisas feitas para seleção de possíveis subs-
titutos para farinha de peixe são de certa forma ten-
denciosas, sempre relacionadas à soja ou farelo de
soja, ‘commodities’ cujo preço está vinculado ao dólar
americano, e seu padrão de qualidade sempre avalia-
do comparativamente às farinhas de sangue, carne e
osso e carne, que apresentam restrições em função de
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Figura 2. Valores de lisina total e digestível de alguns alimentos de origem animal para
a tilápia-do-Nilo (Fonte: Furuya et al., 2006; Gonçalves et al., 2009; Guimarães et al.,
2008; Pezzato et al., 2009)
As quantidades de farinha de peixe já foram bas-
tante reduzidas na maioria das rações de peixes. A uti-
lização destas fontes proteicas alternativas, de origem
animal ou vegetal, ainda demandam uma avaliação
mais precisa do seu valor biológico para os peixes
(Webster et al., 2009). Restam, por exemplo, várias dú-
vidas e problemas a serem equacionados em relação ao
balanço em aminoácidos, presença de polissacarídeos
amiláceos e estruturais e à baixa digestibilidade das
fontes de proteína de origem vegetal.
Como forma de solucionar possíveis problemas
na deficiência em aminoácidos, vários estudos citam a
NUTRIAQUA
problemas sanitários (e.g. mal da vaca louca) e às proteí-
nas microbianas, que sempre apresentaram problemas
de disponibilidade (Webster et al., 1995; Tacon, 1994). A
farinha de vísceras é um subproduto da indústria avícola
que vem sendo utilizado como fonte alternativa de pro-
teína na indústria da alimentação animal, apresentando
grande disponibilidade, preço acessível e alta qualidade.
O farelo de soja é considerado uma das mais nu-
tritivas fontes de proteína de origem vegetal. Porém,
esse alimento, em relação às fontes proteicas de origem
animal, possui diversos fatores antinutricionais, defici-
ência em aminoácidos sulfurados e menores valores
de energia digestível, cálcio e fósforo que a farinha de
peixe (Furuya et al., 2004). Entre os alimentos de origem
vegetal, destaca-se a grande variação entre valores de
aminoácidos totais e digestíveis, particularmente da li-
sina, que é essencial e limitante para peixes (Figura 2).
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importância da suplementação de aminoácidos indus-
triais nas rações. Webster et al. (1995) demonstraram
que rações formuladas com farelo de soja em substi-
tuição à farinha de peixe, contendo 35% de proteína
e suplementadas com fosfato bicálcico e L-metionina,
podem ser utilizadas na alimentação de juvenis do ‘blue
catfish’ (Ictalurus furcatus), sem efeitos adversos no cres-
cimento e na composição da carcaça. Entretanto, deve-se
notar que a fim de atenuar possíveis problemas com a
palatabilidade e equilibrar ácidos graxos essenciais nas
dietas, Webster et al. (1995) equilibraram as fontes de
energia das rações com óleo de fígado de peixe.
ENERGIA , PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS
Uma vez que a proteína pode representar até 60%
do custo de produção das rações, o cálculo do custo
efetivo de uma ração exige conhecimentos sobre as exi-
gências nutricionais dos peixes e principalmente sobre a
digestibilidade dos nutrientes dos ingredientes envolvi-
dos na formulação da ração. A utilização de programação
linear para a formulação de rações de custo mínimo
permite viabilizar a utilização de fontes proteicas alter-
nativas como farinhas de subprodutos animais e vege-
tais, normalmente adquiridas a um custo muito menor
em comparação à farinha de peixe, na formulação de
dietas de baixo custo e alto desempenho para peixes, a
exemplo dos resultados descritos por Allan et al. (2000)
em relação à formulação de dietas para a perca prateada
(Bidyanus bidyanus) uma espécie carnívora de exigências
nutricionais bastante específicas.
IMPORTÂNCIA DA DIGESTIBILIDADE DA PROTEÍNA E
AMINOÁCIDOS PARA PEIXES
Excetuando-se as tecnologias de processamento
utilizadas, normalmente as rações para peixes possuem
as mesmas características de uma ração para animais
monogástricos, mas os valores de digestibilidade dos
vários ingredientes utilizados na formulação de rações
para os peixes são diferentes, principalmente os aminoáci-
dos. Quando fontes de proteína de origem vegetal (e.g.
glúten de milho e farelo de soja) são incluídas em dietas
para peixes, é importante considerar as diferenças em
digestibilidade destas fontes proteicas para proceder às
formulações das rações com base nas quantidades de
aminoácidos digestíveis.
A digestibilidade de um nutriente pode variar
consideravelmente em função do ingrediente utilizado,
do nível de inclusão do nutriente na dieta, do proces-
samento da dieta, e da interação entre seus nutrientes.
Um ingrediente proteico de alta digestibilidade não
necessariamente apresenta uma alta disponibilidade
dos aminoácidos para os peixes. Dificilmente a dispo-
nibilidade de aminoácidos nos ingredientes proteicos
é avaliada em ensaios de digestibilidade para peixes.
A maior parte dos pesquisadores opta apenas pela
avaliação da digestibilidade da matéria seca e dos
principais nutrientes, como a proteína.
A estimativa dos coeficientes de digestibilidade
dos ingredientes de uma ração traz benefícios tanto
econômicos quanto ecológicos. A avaliação dos coe-
ficientes de digestibilidade dos alimentos utilizados
em piscicultura vai levar à formulação de rações mais
econômicas e mais eficientes do ponto de vista do
aproveitamento de nutrientes, contribuindo para que
a aquicultura se desenvolva como agroindústria econo-
micamente viável, socialmente desejável e ambiental-
mente segura.
71
FATORES QUE AFETAM AS EXIGÊNCIAS EM PROTEÍNA E
AMINOÁCIDOS PARA PEIXES
Pouco se sabe sobre fatores não dietéticos que
podem afetar as exigências nutricionais em proteína e
aminoácidos pelos peixes quando confinados. Além dos
fatores antinutricionais presentes em algumas fontes
proteicas normalmente utilizadas nas rações, e.g. inibi-
dores de tripsina, ácido fítico e hemaglutininas, fatores
ligados à composição em aminoácidos dos alimentos,
e.g. baixos níveis de metionina do farelo de soja, por
exemplo, e fatores relacionados ao animal, e.g. a idade
dos peixes, são fontes de variação das exigências nutri-
cionais em proteína dietética e, consequentemente, em
aminoácidos.
Geralmente as exigências em proteína diminuem
à medida que o peixe cresce e envelhece. Nas fases ini-
ciais, salmões necessitam uma dieta contendo entre 45
e 50% de proteína bruta, enquanto que no estágio ju-
venil esta exigência cai para 40% e na fase final do cres-
cimento pode ser satisfeita com 35% de proteína bruta
dietética (Hilton et al., 1981; NRC, 1993, 2011). Fenôme-
no similar é registrado para o bagre do canal, Ictalurus
punctatus, que na fase de pós-larva exige dietas com
40% de proteína; alevinos exigem de 30 a 35% e peixes
acima de 110 g exigem apenas 25 a 30% de proteína
bruta na dieta (Lovell, 1989, 1998; NRC, 1993, 2011). Tilá-
pias com peso vivo inferior a 1 g necessitam de 35 a 50%
de proteína na dieta; tilápias com peso vivo entre 1 e 5
g, exigem de 30 a 40%; entre 5 e 25 g de peso vivo a exi-
gência é de 25 a 30% e para tilápias pesando mais que
25 g podem ser usadas dietas contendo de 20 a 25% de
proteína bruta (Balarin e Haller 1982), porém estes valo-
res ainda podem variar de acordo com a intensidade e
regime de criação (Carneiro et al., 1999).
O hábito alimentar das espécies é outro fator que
influencia a variação das exigências em proteína. Exceto
quando criados em regime intensivo, os peixes onívoros
podem satisfazer boa parte das suas exigências nutricio-
nais pelo consumo do alimento natural, ao contrário do
que é observado nas criações de peixes carnívoros, prati-
cadas exclusivamente em regime intensivo, onde a única
e exclusiva fonte de nutrientes é a ração, que deve ser
completa, ou seja, suprir todas suas exigências nutricio-
nais (Steffens, 1989). Os alimentos naturais normalmen-
te encontrados nos ambientes de criação e explorados
pelos peixes onívoros, geralmente possuem grande va-
lor energético e alto conteúdo de proteína de excelente
qualidade, o que impede a ocorrência de possíveis defi-
ciências em aminoácidos das dietas comerciais.
O ‘ótimo’ de proteína exigida pelos peixes em uma
dieta está diretamente relacionado com o balanço energé-
tico-proteico e a composição e digestibilidade em amino-
ácidos, bem como com a quantidade e qualidade da fonte
de energia não proteica. Em resumo, independentemente
72
da espécie, deve-se considerar que as exigências em
proteína estão influenciadas pela qualidade das fontes
proteicas utilizadas, fatores ambientais, em especial a
temperatura e, de maneira particular, pela idade do pei-
xe (Steffens, 1989).
Caso a dieta não possuir quantidades ideais de
energia, os peixes irão utilizar preferencialmente a degra-
dação da proteína ingerida na forma de alimento para
suprir suas exigências energéticas. Segundo Portz et al.
(2001) o perfeito balanceamento energético-proteico,
principalmente em rações de carnívoros, é de funda-
mental importância. Somente assim pode-se minimizar
possíveis deficiências nutricionais causadas pela deami-
nação de aminoácidos para produção de esqueleto car-
bônico e, consequentemente, de energia para manu-
tenção corporal e armazenamento na forma de lipídios.
Erroneamente, em geral as características, fisioló-
gicas, etológicas, fenotípicas e genotípicas não são le-
vadas em consideração como um todo na formulação
de rações comerciais para peixes e outros organismos
aquáticos. Desta forma, há necessidade iminente de
estudos que esclareçam possíveis dúvidas e permitam
a formulação de dietas mais eficientes para os organis-
mos aquáticos.
CONCEITO DE PROTEÍNA IDEAL PARA PEIXES
A proteína ideal é definida como o balanceamento
exato de aminoácidos, de forma a atender as exigências
Tabela 2. Redução da proteína em dietas para a tilápia-do-Nilo de acordo com a categoria de peso dos peixes e aminoácidos
suplementados.
Classe de peso Redução da proteína da dieta
g %
0,8-15 32 para 28
4,4-120 30 para 27,5
35-270 27 para 24,3
106-493 26,7 para 24,5
*Aminoácido suplementado: L = lisina; M = metionina; T = treonina e A = arginina
A redução da proteína em dietas para peixes é im-
portante para a formulação de dietas de baixo custo e
baixo impacto ambiental, especialmente quando os pei-
xes são criados intensivamente, em que a maior parte da
exigência dos peixes é atendida pela energia e nutrien-
tes dos alimentos da dieta. Reduzir o teor de proteína
em dietas para peixes é uma estratégia para aumentar a
sustentabilidade sem prejuízos econômicos. Apesar do
aumento de trabalhos e publicações apresentar as no-
vas exigências de proteína e aminoácidos para peixes,
NUTRIAQUA
de todos os aminoácidos para manutenção e produção,
por meio da proposta de que cada aminoácido essencial
seja expresso em relação a um aminoácido de referên-
cia, a lisina. Esse conceito pode ser adaptado para uma
variedade de situações, pois ainda que as exigências
absolutas em certos aminoácidos possam mudar por
diversas razões, as proporções permanecem bastante
estáveis. Os valores de aminoácidos devem ser expres-
sos em termos de aminoácidos digestíveis; portanto, a
exigência não é em proteína e sim em aminoácidos es-
pecíficos e nitrogênio não específico para a síntese de
aminoácidos não-essenciais. A múltipla suplementação
de aminoácidos (lisina, metionina e treonina) resulta
em melhoria no crescimento, conversão alimentar, ren-
dimento e composição da carcaça, mesmo quando não
atinge o nível de proteína recomendado pela literatura.
Em muitas situações, somente a múltipla suplementa-
ção de aminoácidos permite a manutenção do desem-
penho produtivo dos peixes (Gaylord e Barrows, 2009).
O conceito de proteína ideal deve ser usado para
balancear os aminoácidos da dieta dos peixes (Wilson e
Poe, 1991; Furuya et al., 2004). A eficiência de utilização
da proteína é maior quando o conceito de proteína ide-
al é usado para determinar a exigência de proteína, uti-
lizando valores de digestibilidade de aminoácidos dos
alimentos individualmente. A possibilidade de reduzir
o nível de proteína na dieta foi demonstrada para carpa
(Viola e Lahav, 1991), a tilápia-do-Nilo (Furuya et al., 2005;
Botaro et al., 2007) (Tabela 2) e truta arco-íris (Cheng et al.,
2003; Gaylord e Barrows, 2009).
AA* Referência
L/M/T Bonfim et al., 2008a
L/M/T Furuya et al., 2005
L/M/T Botaro et al., 2007
L/M/T/A Righetti et al., 2011
é preciso considerar os progressos nas áreas de gené-
tica, tecnologia de processamento e manejo alimentar.
Como diversos fatores afetam as exigências de aminoá-
cidos, as mesmas devem ser baseadas no conceito de
proteína ideal (Wilson e Poe, 1991; Furuya et al., 2004).
Já existem vários registros de trabalhos realizados sob
diferentes condições experimentais, utilizando os valo-
res de aminoácidos digestíveis dos ingredientes, consi-
derando o perfil ideal de aminoácidos = proteína ideal
para espécies neotropicais.
74
Arai (1981) usou a relação entre o conteúdo de
aminoácidos essenciais [E] e o conteúdo aminoácidos
totais incluindo cistina e tirosina [A] [A/E x 1000] cor-
poral do salmão ‘Coho’ (Oncorhynchus kisutch) para
formular uma dieta referência para a espécie. O autor
constatou que peixes alimentados com dietas a base
de caseína suplementada com aminoácidos de forma a
simular a relação A/E corporal dos peixes apresentaram
melhor crescimento e conversão alimentar. Forster e
Ogata (1998) aplicaram com sucesso o mesmo método
para estimar as exigências de aminoácidos do linguado
japonês (Paralichthys olivaceus) e do ‘red sea bream’
(Pagrus major); o mesmo foi feito para a perca prateada
por Ngamsnae et al. (1999) e para ‘black bass’ (Micropterus
salmoides) por Portz e Cyrino (2003).
Os principais objetivos do piscicultor moderno
como indicadores de desempenho são o retorno eco-
nômico, refletidos no ganho de peso, conversão alimen-
tar, uniformidade, rendimento de carcaça e rendimento
de filé. Mais recentemente, o custo em dieta por kilo-
grama de ganho e custo em dieta por kilograma de filé
produzido foram introduzidos por Silva et al. (2006) e
Botaro et al. (2007), como variáveis para definir níveis de
aminoácidos e proteína digestíveis, respectivamente.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
As atuais regulamentações ambientais passam a
exigir a adoção de práticas ambientalmente seguras de
produção de pescado em aquicultura. Desperdício de
alimentos, nutrientes não digeridos e produtos excre-
tados pelos peixes originam nitrogênio e fósforo, dois
elementos de particular importância na saturação am-
biental com matéria orgânica. A minimização da descar-
ga excessiva destes nutrientes em sistemas intensivos
de criação de peixes está diretamente relacionada ao
manejo de um conjunto de parâmetros-chave relacio-
nados à composição das dietas e taxas de alimentação
dos peixes. As operações de aquicultura são confronta-
das com os desafios de melhorar continuamente a sua
sustentabilidade econômica e ambiental. Em condições
de alimentação precisa, o nitrogênio excretado pode ser
reduzido pela suplementação de aminoácidos quando
a proteína dietética é reduzida e/ou de nitrogênio é efi-
cientemente utilizado pelos peixes.
Uma importante estratégia para o controle do
efeito poluidor causado pelo desperdício de nutrientes
é a redução nos teores e a substituição das fontes pro-
teicas tradicionais de origem animal por fontes alterna-
tivas, de menor impacto ambiental. Segundo Einen et al.
(1995) o conceito de formular dietas com alta densida-
de nutricional e baixo efeito poluidor é utilizado com
sucesso em sistemas intensivos de criação de peixes nos
países desenvolvidos.
NUTRIAQUA
Ainda que diversos fatores influenciem as exigên-
cias, destacam-se as diferenças entre espécies, manejo ali-
mentar adotado, fonte de proteína, fonte e nível de ener-
gia da ração, tipo de processamento utilizado, condições
experimentais e análise estatística empregada. Além disso,
deve ser considerado o balanceamento adequado dos
aminoácidos e a relação energia:proteína da dieta.
Na verdade, os peixes não possuem uma exigência
verdadeira em proteína, mas de rações com quantida-
des e proporções adequadas de aminoácidos essenciais
e não-essenciais. Assim como outros animais, os peixes
exigem rações com valores adequados de arginina, his-
tidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina,
treonina, triptofano e valina. Em geral, as exigências de
aminoácidos dos peixes, quando expresso em percen-
tagem da dieta, são maiores que aquelas das aves e suí-
nos. No entanto, quando os aminoácidos são expressos
como porcentagem da proteína, os níveis de exigên-
cia são muito semelhantes. Portanto, são necessárias
pesquisas para o desenvolvimento de rações que
sejam nutricionalmente eficientes e de alto índice de
conversão alimentar, minimizando assim as descargas
de matéria orgânica e nutrientes nos efluentes.
Determinar as exigências de aminoácidos permi-
te a formulação de dietas para peixes de forma mais
precisa, porque reduz a necessidade de dietas formu-
ladas com excesso de alguns aminoácidos para atender
às exigências de aminoácidos limitantes. É importante
fazer o balanceamento de aminoácidos em dietas com
base em proteína de origem vegetal para reduzir as
perdas de nitrogênio, melhorar os índices de conversão
alimentar e aumentar o crescimento dos peixes. É im-
portante ainda desenvolver modelos matemáticos para
simular e prever as respostas dos peixes aos níveis de
energia e nutrientes suplementados sobre o desempe-
nho e custos de produção em condições variáveis.
Em estudos de exigências, a resposta do ajuste
de curvas aos dados experimentais tem sido sugerido
como a melhor forma de determinar as exigências de
aminoácidos de peixes. No entanto, em situação prá-
tica, além de ganho de peso e conversão alimentar, é
importante a análise econômica, já que o custo com a
alimentação nos sistemas intensivos de produção é bas-
tante elevado.
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 5
Lipídios
INTRODUÇÃO
Os lipídios são um grupo de substâncias quimi-
camente diversas e complexas que, ao contrário das
outras classes de compostos orgânicos, não são carac-
terizadas por um grupo funcional em comum, mas sim
pela insolubilidade em água. Entretanto, esta definição
é válida para muitos compostos químicos que, além de
não terem similaridade química entre si, nem sempre
estão diretamente relacionados ao estudo da nutrição
dos seres vivos. Um extrato de lipídio retirado do meio
aquático pode conter até 16 subclasses de lipídios de
origem tanto biogênica quanto antropogênica (Parrish,
1988). Por exemplo, o pigmento clorofila, responsável
pela fotossíntese nos vegetais verdes, e o terpenoide
fitol, utilizado na confecção de perfumes, são classi-
ficados como lipídios, apesar de nem sempre serem
pensados como tais. Por este motivo, recentemente os
lipídios têm sido definidos como os ácidos graxos e seus
derivados, e as substâncias relacionadas ao metabolis-
mo e funcionamento destes compostos (Christie, 2003;
Rodriguez et al., 2009).
A literatura sobre os lipídios é extensa e com-
plexa, dada a variedade de enfoques adotados por
diferentes pesquisadores. Apesar da vasta bibliografia
sobre lipídios em peixes, esta é bastante incompleta,
fazendo que muitos aspectos do seu metabolismo se-
jam desconhecidos ou deduzidos do conhecimento
sobre os mamíferos. As exigências nutricionais de lipí-
dios para peixes (e para outros animais em geral) são
menos conhecidas do que as exigências nutricionais
de qualquer outro grupo de nutrientes (Sargent et al.,
2002). Além disso, muito do conhecimento atual sobre
a nutrição lipídica dos peixes foi gerado por estudos
79
A LEXANDRE S ACHSIDA G ARCIA
L IGIA U RIBE G ONÇALVES
R ONALDO O LIVERA C AVALLI
E LISABETE M ARIA M ACEDO V IEGAS
visando o desenvolvimento da aquicultura, enfocando
espécies que ocorrem em águas frias e temperadas.
Os lipídios têm papel fundamental na história de
vida e fisiologia dos peixes, pois somados às proteínas,
são considerados os principais constituintes orgânicos
dos tecidos corporais. Entretanto, diferente das proteí-
nas, cujo metabolismo é rigidamente controlado pela
genética, o metabolismo de lipídios é bastante influen-
ciado pela dieta. As interações entre enzimas e substra-
tos no metabolismo de proteínas dependem de fortes
interações iônicas e ligações de hidrogênio, sendo que
a síntese de biomoléculas, mediadas por estas enzimas,
são controladas exclusivamente pela informação gené-
tica do indivíduo, o que resulta em alta especificidade
nas reações catalisadas por enzimas. Por outro lado, o
metabolismo dos lipídios depende de forças de intera-
ção mais fracas, como por exemplo, as forças de van der
Waals e de dispersão, resultando muitas vezes em bai-
xa especificidade nas reações catalisadas por enzimas.
Desta forma, a composição lipídica e o perfil de ácidos
graxos dos tecidos animais não são determinados ape-
nas pela habilidade do indivíduo de metabolizar um
dado lipídio (controle genético), mas também pela in-
fluência da composição do alimento consumido (Olsen
et al., 2004).
A importância dos lipídios está diretamente rela-
cionada às múltiplas funções desempenhadas por eles: i)
principal fonte de energia metabólica para os peixes, es-
pecialmente no ambiente marinho, onde algumas espé-
cies podem acumular mais de 20% de seu peso úmido na
forma de lipídios; ii) responsáveis diretos na manutenção
da estrutura, permeabilidade e estabilidade das mem-
branas celulares; iii) fontes de ácidos graxos essenciais;
iv) transportadores para outros nutrientes, como por
exemplo as vitaminas lipossolúveis; e v) precursores de
80
hormônios e outras moléculas bioativas, tais como os
eicosanoides e docosanoides (Takeuchi, 1997; Sargent
et al., 1999a; Sargent et al., 1999b; Izquierdo et al., 2000;
Sargent et al., 2002; Tocher, 2003).
A síntese e quebra dos lipídios envolvem uma sé-
rie de reações complexas, sendo que o detalhamento
do metabolismo destes compostos vai muito além dos
objetivos deste capítulo. Para um maior aprofundamen-
to sobre a digestão e absorção de lipídios pelos peixes
(Sargent et al., 1989; Smith, 1989; Sargent et al., 2002;
Rodriguez et al., 2009; Glencross, 2009) e a síntese e
quebra de ácidos graxos e de outros lipídios (Sargent
et al., 1989; Lehninger et al., 1993; De Silva e Anderson,
1995; Sargent et al., 2002; Tocher, 2003), o leitor é en-
corajado a consultar a literatura existente. O objetivo
deste capítulo é abordar aspectos gerais sobre a nutri-
ção lipídica dos peixes, os quais devem ser considera-
dos no momento da elaboração de dietas para a criação
de uma determinada espécie. Para tanto, o capítulo irá
apresentar uma descrição sucinta das principais classes
de lipídios no meio aquático, tema que muitas vezes
causa confusão; apontar as principais funções dos lipí-
dios para os peixes e apresentar uma visão geral sobre
as exigências nutricionais em lipídios totais, fosfolipí-
dios e ácidos graxos essenciais.
DEFINIÇÃO DAS PRINCIPAIS CLASSES DE
LIPÍDIOS PRESENTES NO MEIO AQUÁTICO
ÁCIDOS GRAXOS
Os ácidos graxos constituem a classe mais sim-
ples de lipídios e, salvo algumas exceções, estão pre-
sentes em outras classes como parte da estrutura
química de diferentes tipos de lipídios. São ácidos
carboxílicos contendo um grupo hidrofílico unido
a uma cadeia hidrocarbonada (CH) que geralmen-
te tem entre quatro e 36 carbonos de comprimento
(Lehninger et al., 1993). A cadeia pode ser simples ou
ramificada, conter apenas ligações simples entre os
Figura 1. Estrutura química do ácido palmítico (16:0).
NUTRIAQUA
carbonos (denominados ácidos graxos saturados) ou
uma ou mais duplas ligações (ácidos graxos mono e
poli-insaturados, respectivamente). Os ácidos graxos
podem ser classificados em função do comprimento
e do grau de insaturação (número de duplas ligações)
da cadeia de carbonos, além da posição das duplas li-
gações, uma vez que suas propriedades físicas são am-
plamente influenciadas por estes parâmetros.
Os ácidos graxos de ocorrência mais comum pos-
suem cadeia não ramificada com número par de car-
bonos, variando em número entre 12 e 24 (Tabela 1).
Entretanto, ácidos graxos de cadeia ímpar e ramificada
também ocorrem naturalmente e são característicos
de alguns grupos, como o das bactérias (Sargent et al.,
1987). Nos ácidos graxos poli-insaturados [PUFA] (do
inglês ‘polyunsaturated fatty acid’), as duplas ligações
quase nunca ocorrem de forma conjugada, mas sim
separadas por um grupamento metileno (-CH=CH-CH2-
-CH=CH-) e, salvo raras exceções, quando se define a
posição da primeira dupla ligação de um determinado
PUFA, define-se também a posição das outras duplas
ligações (Lehninger et al., 1993; Berg et al., 2002). A no-
menclatura dos ácidos graxos pode gerar um pouco de
confusão, pois as diversas áreas de conhecimento ado-
tam diferentes sistemas para nomeá-los. De acordo com
a União Internacional de Físicos e Químicos Aplicados
[IUPAC], a fórmula de um ácido graxo leva em conside-
ração o número de carbonos da cadeia, o número de
duplas ligações e a posição da primeira dupla ligação
a partir da extremidade metil (CH3) da cadeia. Desta
forma, a abreviação 16:0 indica um ácido graxo com
16 carbonos sem nenhuma dupla ligação (Figura 1) e
as abreviações 20:4 n-6 e 20:5 n-3 indicam ácidos gra-
xos com 20 carbonos, contendo quatro e cinco duplas
ligações, sendo a primeira dupla ligação no sexto e ter-
ceiro carbonos, respectivamente (Figuras 2A e 2B). Estes
mesmos ácidos graxos poderiam ser indicados como
20:4Δ5,8,11,14 e 20:5Δ5,8,11,14,17 uma vez que, principalmente
na bioquímica, é comum o uso da letra delta (Δ) para in-
dicar a posição da primeira dupla ligação de um dado áci-
do graxo a partir de sua extremidade carboxil (C=OOH).
Neste caso, o ácido graxo 20:4 n-6, por exemplo, seria de-
nominado ácido cis-5,8,11,14 eicosatetraenoico.
LIPÍDIOS 81

Tabela 1. Nomenclatura, abreviação e ponto de fusão dos principais ácidos graxos de ocorrência natural.

Nome sistemático1 Nome trivial Abreviação Ponto Fusão

O
C
Ácidos graxos saturados [SFA]
n-Etanóico Acético 2:0 16,5
n-Butanóico Butírico 4:0 -7,9
n-Hexanóico Capróico 6:0 -3,4
n-Octanóico Caprílico 8:0 16,3
n-Decanóico Cáprico 10:0 31,2
n-Dodecanóico Láurico 12:0 44,2
n-Tetradecanóico Mirístico 14:0 53,9
n-Hexadecanóico Palmítico 16:0 63,1
n-Octadecanóico Esteárico 18:0 69,6
n-Eicosanóico Araquídico 20:0 76,5
n-Docosanóico Beénico 22:0 74 a 78
Ácidos graxos monoinsaturados [MUFA]
Cis-9-hexadecenóico Palmitoleico 16:1 n-7 -0,1
Cis-6-octadecenóico Petroselínico 18:1 n-12 33
Cis-9-octadecenóico Oléico 18:1 n-9 13,5 a 16,3
Cis-11- octadecenóico Cis-vaccênico 18:1 n-7 14 a 15
Cis-13-docosenóico Erúcico 22:1 n-9 28 a 32
Cis-15-tetracosenóico Nervônico 24:1 n-9 43
Ácidos graxos poli-insaturados [PUFA]
9,12-Octadecadienóico Linoleico 18:2 n-6 -5
9,12,15-Octadecatrienóico α-Linolênico 18:3 n -3 -11
6,9,12,15-Octadecatetraenóico Estearidônico 18:4 n -3 -57
5,8,11,14-Eicosatetraenóico Araquidônico 20:4 n -6 -49,5
5,8,11,14,17-Eicosapentaenóico Eicosapentaenóico 20:5 n -3 -53
4,7,10,13,16,19-Docosahexaenóico Docosahexaenóico 22:6 n -3 -44

1
O prefixo n indica a estrutura ‘normal’ não ramificada da cadeia de carbono.

Os ácidos graxos também recebem um nome
trivial, como os ácidos palmítico (16:0) e oleico (18:1
n-9), refletindo a sua origem nos azeites de palma e
oliva, respectivamente. Além disso, alguns ácidos gra-
xos recebem nomes com origem no Grego e no Latim,
como os ácidos eicosapentaenoico (20:5 n-3) e doco-
sahexaenoico (22:6 n-3), que indica em seu nome o
número de carbonos (eicosa e docosa) e a quantida-
de de duplas ligações (penta e hexa) da cadeia. Final-
mente, por uma questão de praticidade, alguns ácidos
graxos também recebem uma sigla como nome, que
geralmente abrevia o seu nome em inglês. Exemplos
típicos são os ácidos araquidônico (Figura 2A), eicosa-
pentaenoico (Figura 2B) e docosahexaenoico, comu-
mente referidos como [AA] ou [ARA], [EPA] e [DHA],
respectivamente. De fato, o uso de abreviações para os
nomes dos ácidos graxos ou grupos de ácidos graxos
(como por exemplo, os ácidos graxos saturados) é co-
mum e facilita a citação, exposição e discussão de resul-
tados. As abreviações normalmente utilizadas na litera-
tura internacional, as quais também serão adotadas ao
longo deste capítulo, estão apresentadas na Tabela 2.

Figura 2. Estruturas químicas dos ácidos (A) araquidônico (20:4 n-6) e (B) eicosapentaenoico (20:5 n-3).
82 NUTRIAQUA

Tabela 2. Principais siglas de ácidos graxos e grupos de ácidos graxos adotados na literatura internacional.

Sigla Nome comum em inglês Nome comum em português Ácido graxo/Grupo de ácidos graxos

LA Linoleic acid Ácido linoleico 18:2 n-6

LNA Linolenic acid Ácido linolênico 18:3 n-3

AA ou ARA Arachidonic acid Ácido araquidônico 20:4 n-6

EPA Eicosapentaenoic acid Ácido eicosapentaenóico 20:5 n-3

DHA Docosahexaenoic acid Ácido docosahexaenóico 22:6 n-3

SFA Saturated fatty acids Ácidos graxos saturados Grupo dos ácidos graxos sem nenhuma dupla ligação

MUFA Monounsaturated fatty acid Ácidos graxos monoinsaturados Grupo de ácidos graxos com uma única dupla ligação
Grupo dos ácidos graxos com duas ou mais dupla
PUFA Polyunsaturated fatty acid Ácidos graxos poli-insaturados
ligações
Grupo dos ácidos graxos com pelo menos 20 carbo-
HUFA Highly unsaturated fatty acid Ácidos graxos altamente insaturados
nos e com 3 ou mais dupla ligações

ocorrem na posição sn-2 (Figura 3B) (Lehninger et al.,

TRIGLICERÍDEOS
Os triglicerídeos ou triacilglicerois são formados
por três ácidos graxos esterificados a uma molécula de
glicerol (Figura 3A). Podem ser formados por três ácidos
graxos iguais, como no caso da tripalmitina, que con-
tém somente o ácido palmítico (16:0) em sua estrutura,
ou por diferentes combinações entre ácidos graxos com
diferentes graus de saturação. De modo geral, ácidos
graxos saturados e monoinsaturados ocorrem nas posi-
ções sn-1 e sn-3 da molécula de glicerol, respectivamen-
te, enquanto PUFA e os ácidos graxos altamente insatu-
rados [HUFA] (do inglês ‘highly unsaturated fatty acids’),
1993; Sargent et al., 2002). Apesar disso, algumas exce-
ções são conhecidas, como algumas espécies de atuns
que possuem óleo rico em um triglicerídeo formado por
três moléculas de DHA (Gara et al., 1998). Nos vertebra-
dos, os triglicerídeos são acumulados em células espe-
cializadas denominadas adipócitos e servem como fon-
te de energia. Dependendo da combinação dos ácidos
graxos que constituem um dado triglicerídeo, este pode
ser sólido (graxas) ou líquido (óleos) a temperatura am-
biente. Os triglicerídeos presentes nos peixes são ricos
em PUFA e HUFA e, por esse motivo, quase sempre es-
tão presentes na forma líquida (Rodriguez et al., 2009).

Figura 3. Estrutura química do triglicerídeo (A) β-oleodipalmitina, constituído por dois ácidos palmíticos (16:0) e um ácido oleico
(18:1 n-9) esterificados a uma molécula de glicerol (Fonte: Christie, 2003); (B) Estrutura geral de um triglicerídeo mostrando três
ácidos graxos (retângulo) esterificados a uma molécula de glicerol nas posições sn1, sn2 e sn3.
LIPÍDIOS 83

disso, nos fosfoglicerídeos, o ácido fosfatídico pode

FOSFOLIPÍDIOS
O termo fosfolipídio é uma generalização que en-
globa todos os lipídios que possuem fósforo em sua es-
trutura química. A forma mais comum de fosfolipídio, os
fosfoglicerídeos, é derivada do ácido fosfatídico ligado
a dois ácidos graxos de cadeia longa (Figura 4A). O áci-
do fosfatídico é formado a partir do L-glicerol trifosfato
e, portanto, possui uma molécula de glicerol em sua
estrutura química. Ácidos graxos saturados e monoin-
saturados se esterificam preferencialmente na posição
sn-1 do L-glicerol, enquanto os PUFA normalmente se
esterificam na posição sn-2 (Tocher et al., 2008). Além
esterificar-se às bases colina (Figura 4B), serina, inositol
e etanolamina, formando fosfatidilcolina (Figura 4C),
fosfatidilserina, fosfatidilinositol e fosfatidiletanolami-
na, respectivamente. Estes fosfoglicerídios são os mais
abundantes em tecidos de peixes (Tocher et al., 2008).
Outros fosfolipídios de interesse são os esfingolipídios
que são formados por um ácido graxo, geralmente satu-
rado ou monoinsaturado, que quando ligado ao grupo
amina da esfingosina forma uma ceramida. A ceramida
pode ligar-se a diferentes grupos polares, dando ori-
gem a diferentes esfingolipídios. Entre eles, destaca-se
a esfingomielina por sua função estrutural nos tecidos
nervosos dos peixes (Bell et al., 1986; Tocher, 2003)



Figura 4. (A) Estrutura química do ácido fosfatídico, o esqueleto comum a todos

os fosfoglicerídeos; (B) estrutura química da colina, em que R representa o local de
ligação do grupo fosfatídico; (C) estrutura química do fosfolipídio 1,2-dimiristoil-sn-
-glicero-3-fosfatidilcolina (Fonte: modificado de Sargent et al., 2002).

ESTERÓIS
Os esteróis são lipídios estruturais presentes nas
membranas de muitas células eucarióticas, cuja princi-
pal característica é um núcleo na estrutura da molécula
formado por quatro anéis de carbono, sendo que três
desses anéis contém seis carbonos e um contém apenas
cinco (Leningher et al., 1993; Berg et al., 2002). Além de
exercer função estrutural na membrana celular, os este-
róis são precursores de várias moléculas com atividade Figura 5. Estrutura química do colesterol.
biológica específica, como por exemplo, os hormônios
reprodutivos e os sais biliares. Assim como em outros
vertebrados, o colesterol também é o principal esterol ÉSTERES DE CERA
em peixes (Figura 5). Na estrutura da membrana celu-
lar, o colesterol pode ocorrer tanto na sua forma livre Compostos por um ácido graxo esterificado a um
quanto esterificado a um ácido graxo (Simons e Ikonen, álcool, essa classe de lipídios é abundante em organis-
2000; Brown e London, 2000), sua presença auxilia na mos do plâncton marinho, pois é a principal forma de
manutenção da fluidez da membrana durante mudan- armazenamento de energia (Lee et al., 1971). Os copé-
ças bruscas de temperatura. podes calanoides e o ‘krill’, principais itens alimentares
84
para muitas espécies de peixes marinhos, são ricos
em ésteres de cera e por este motivo, essa classe de
lipídios pode estar presente em quantidades consi-
deráveis nos ovos e nos tecidos de algumas espécies
de peixe (Rodriguez et al., 2009). Os ácidos graxos pre-
sentes nos ésteres de cera de organismos que habitam
águas marinhas de alta latitude são ricos em ácidos gra-
xos 20:1 n-9 e 22:1 n-11, enquanto que no zooplâncton
do hemisfério sul predominam PUFA n-3, em particular
o EPA (Sargent e Henderson, 1995).
Além das classes descritas acima, outras classes
de lipídios, como hidrocarbonetos, esteril ésters e pig-
mentos (como as clorofilas), também estão presentes
no meio aquático.
PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS LIPÍDIOS NOS PEIXES
PRODUÇÃO DE ENERGIA
A β-oxidação dos ácidos graxos nas mitocôndrias
e peroxissomos produz energia disponível na forma de
adenosina trifosfato [ATP], para ser utilizado pelo orga-
nismo (Lehninger et al., 1993; Berg et al., 2002). Os trigli-
cerídeos são a principal classe utilizada como reserva e
fonte energética. Entretanto, em determinadas circuns-
tâncias, como durante o desenvolvimento embrionário
e o crescimento inicial das larvas, os peixes também po-
dem utilizar fosfolipídios como fonte de energia (Tocher
et al., 2008). Ácidos graxos são a fundamental fonte de
energia para o desenvolvimento, crescimento e nata-
ção dos peixes, bem como para o processo reproduti-
vo (Henderson et al., 1984; Tocher et al., 1985; Sargent
et al., 1989), sendo o 16:0, 18:1 n-9, 20:1 n-9, 22:1 n-11
e os HUFA n-3, EPA e DHA, os principais ácidos graxos
utilizados pelos peixes (Sargent et al., 2002). Enquanto
os ácidos graxos 16:0, 18:1 n-9, 20:1 n-9 e 22:1 n-11 são
metabolizados em grandes quantidades para a pro-
dução de energia durante o crescimento de juvenis e
maturação gonadal das fêmeas (Henderson et al., 1984;
Henderson e Almatar, 1989). Ambos EPA e DHA podem
ser utilizados para a produção de energia, mas o EPA é
rapidamente oxidado nas mitocôndrias, enquanto o
catabolismo do DHA requer β-oxidação nos peroxisso-
mos e, por isso, este ácido graxo é proporcionalmente
menos utilizado para a produção de energia (Sargent
et al., 2002).
Estudos sugerem que diversas espécies de peixe
utilizam seletivamente os ácidos graxos para a produ-
ção de energia. Geralmente, peixes antárticos utilizam
preferencialmente os ácidos graxos saturados e os mo-
noinsaturados, enquanto os HUFA são poupados (Sidell
et al., 1995), assim como em outras espécies (Watanabe et al.,
1995; McKenzie et al., 1998; Gapasin e Duray, 2001).
NUTRIAQUA
Enquanto a maioria dos peixes tem maiores concentra-
ções de EPA do que de DHA, no bonito (Katsuwonus pela-
mis) o DHA é o ácido graxo dominante, chegando a re-
presentar até 25% do total de ácidos graxos em alguns
órgãos (Watanabe et al., 1995). Como os níveis de DHA
da dieta natural do bonito não correspondem aos níveis
de DHA nos seus tecidos, é provável que o acúmulo de
DHA seja causado pelo catabolismo de outros ácidos
graxos (Sargent et al., 2002).
No salmão-do-Atlântico (Salmo salar), a velocida-
de máxima de natação correlaciona-se positivamente
com os níveis de ácidos graxos de 18 carbonos na mus-
culatura, particularmente com 18:1 n-9 e LA, indicando
que estes ácidos graxos são preferencialmente utiliza-
dos, ao invés dos HUFA, para gerar energia para a nata-
ção (McKenzie et al., 1998). Conforme destacado ante-
riormente (Sargent et al., 2002; Rodriguez et al., 2009),
a especificidade de oxidação de ácidos graxos pelos
peixes é um fator importante na determinação do perfil
dos ácidos graxos depositados nos tecidos. Esta com-
posição tem influência não só no estado geral de saúde
e bem-estar dos indivíduos cultivados, mas também na
qualidade do peixe como produto final. Uma das princi-
pais vantagens do consumo da carne de pescado é jus-
tamente a ingestão de níveis elevados de ácidos graxos
da série n-3, como o EPA e o DHA, os quais estão rela-
cionados a diversos benefícios a saúde humana (Bazan,
2006; Simopoulos, 2011; Deckelbaum e Torrejon, 2012;
Baum e Hamm, 2012).
FUNÇÃO ESTRUTURAL NAS MEMBRANAS CELULARES
As membranas celulares são tipicamente forma-
das por uma bicamada de lipídios, com espessura va-
riando entre 6 e 10 nm (60 a 100 Å), contendo proteínas
que atravessam os dois lados da bicamada (Berg et al.,
2002). Os fosfolipídios e seus ácidos graxos constituin-
tes são os principais componentes das membranas,
sendo responsáveis pela manutenção da integridade
estrutural e funcional das mesmas. Os fosfolipídios são
classificados como moléculas anfipáticas, isto é, aque-
las que possuem tanto uma região hidrofílica (cabeça
polar) como uma hidrofóbica (ácidos graxos). Quando
em solução aquosa, os fosfolipídios formam esponta-
neamente uma camada dupla que cria uma barreira ao
fluxo de substâncias polares.
Assim como nos mamíferos, há evidências de
que os fosfolipídios nas membranas dos peixes se dis-
tribuem de forma assimétrica. Desta forma, os fosfoli-
pídios que contém colina, como a fosfatidilcolina e a
esfingomielina, concentram-se na camada mais externa
das membranas, enquanto a fosfatidiletanolamina, fos-
fatidilserina e o fosfatidilinositol concentram-se na ca-
mada interna (Kagan et al., 1984). Os principais ácidos
graxos que formam os fosfoglicerídios das membranas
LIPÍDIOS
de peixes são 16:0, 18:1 n-9, EPA e DHA (Sargent et al.,
2002). Além disso, cerca de 50% dos ácidos graxos dos
fosfolipídios dos peixes são HUFA n-3, e a proporção
entre DHA e EPA se mantêm ao redor de 2:1 (Sargent et al.,
2002; Tocher, 2003). Entretanto, é importante destacar
que o tipo de ácido graxo e a proporção entre eles po-
dem variar de acordo com o tipo de fosfolipídio e o te-
cido considerado.
A importância do DHA na formação dos tecidos
neurais dos vertebrados é reconhecida há muito tempo.
Nos peixes, este ácido graxo é o principal componente das
membranas das células do cérebro e da retina (Sargent
et al., 2002). Dietas deficientes em DHA resultaram em
larvas de arenque (Clupea harengus) com baixos níveis
deste ácido graxo na retina, o que reduziu a capacida-
de visual das larvas e consequentemente diminuiu o
número de presas capturadas (Bell et al., 1995). Assim
como, em larvas ‘yellowtail’ (Seriola quinqueradiata),
alimentadas com dietas deficientes em DHA, mantive-
ram-se dispersas ao invés de formar cardume e apre-
sentaram baixas taxas de sobrevivência. Além disso, o
volume total do cérebro e o volume relativo das regiões
responsáveis pela capacidade visual (tectum opticus) e
natação (cerebelo) foram comparativamente menores
nas larvas alimentadas com a dieta carente em DHA
(Ishizaki et al., 2001). Por outro lado, o uso de alimento
vivo (rotíferos e Artemia) enriquecido com DHA resultou
em maior sobrevivência e diminuiu a incidência de de-
formidades operculares em juvenis de ‘milk fish’, Chanos
chanos (Gapasin e Duray, 2001).
Variações em parâmetros ambientais, em especial
de temperatura, resultam em mudanças na composi-
ção e metabolismo dos fosfolipídios das membranas de
animais ectotérmicos (Hazel e Williams, 1990). Nos pei-
xes, a resposta típica para a diminuição da temperatura
ambiental é a redução na proporção de ácidos graxos
saturados com o consequente aumento na proporção
de ácidos graxos insaturados. Essa razão se dá pelo fato
da inclusão de uma dupla ligação na cadeia de carbo-
nos ter impacto tanto no formato da molécula quanto
nas propriedades físicas dos fosfolipídios. Assim, quan-
to maior o número de duplas ligações, menor será o
ponto de fusão do ácido graxo, por exemplo, a inclusão
de apenas uma dupla ligação no ácido palmítico (16:0)
reduz o ponto de fusão de 63,1 para -0,1oC (Tabela 1).
Adicionalmente, dentro do grupo dos ácidos graxos sa-
turados, o ponto de fusão decresce com o aumento do
tamanho da cadeia ou pela presença de ramificações
(Gurr e Harwood, 1991).
Além dos fosfolipídios, o colesterol é outro com-
ponente estrutural das membranas celulares de grande
importância. Na membrana, o colesterol orienta-se de
forma paralela aos ácidos graxos dos fosfolipídios (Berg
et al., 2002) e a sua presença afeta as propriedades fí-
sicas, influenciando a organização, função, fluidez e
permeabilidade da mesma (Pucadyil e Chattopadhyay,
85
2006). O colesterol não se distribui de forma homogê-
nea, mas de forma agrupada, podendo representar até
25% da composição da membrana de algumas células
nervosas (Berg et al., 2002). Conforme mencionado an-
teriormente, o colesterol pode ocorrer nas membranas
tanto na sua forma livre quanto esterificado a um ácido
graxo (Lehninger et al., 1993; Berg et al., 2002).
PRECURSORES DE HORMÔNIOS E OUTRAS MOLÉCULAS
BIOATIVAS
Além do papel estrutural nas membranas bioló-
gicas, alguns lipídios também atuam como precursores
de moléculas biologicamente ativas. Uma das principais
funções dos PUFA de 20 carbonos, em especial do áci-
do araquidônico (20:4 n-6), é servir como precursor de
um grupo de substâncias coletivamente denominadas
eicosanóides (do Grego eicosa=20). Os eicosanóides
são substâncias autócrinas (ou seja, atuam nas ime-
diações do local de produção) eficazes em baixíssimas
concentrações, têm tempo de vida extremamente curto
e são produzidos por virtualmente todas as células do
organismo. As principais enzimas envolvidas na sínte-
se de eicosanoides são as ciclooxigenases, que produ-
zem derivados oxigenados cíclicos, e as lipoxigenases,
que produzem derivados oxigenados lineares. Dentro
do primeiro grupo encontram-se as prostaglandinas,
as prostaciclinas e os tromboxanos, enquanto entre os
compostos lineares estão os leucotrienos e as lipoxinas
(Jump, 2002). De modo geral, os eicosanoides estão
envolvidos numa grande variedade de funções fisioló-
gicas, como na coagulação sanguínea, resposta imune,
resposta inflamatória, tônus cardiovascular, função
renal e neural, bem como reprodução (Sargent et al.,
1989; Rowley et al., 1995; Sargent et al., 2002; Tocher,
2003; Rodriguez et al., 2009).
Para a formação dos eicosanoides, as enzimas li-
poxigenase e ciclooxigenase atuam nos ácidos graxos
20:3 n-6, 20:4 n-3, AA e EPA, que se apresentam na forma
livre após serem liberados dos fosfolipídios componen-
tes da membrana celular pela ação da enzima fosfoli-
pase A2 (Rowley et al., 1995). Entretanto, a exemplo do
que ocorre com os mamíferos, nos peixes o AA é o prin-
cipal substrato para a produção de eicosanoides, sendo
que os produtos derivados deste ácido graxo são bio-
logicamente mais ativos que os eicosanoides derivados
de outros C20 PUFA, como o EPA (Sargent et al., 2002;
Tocher, 2003; Rodriguez et al., 2009). Além disso, existe
uma competição entre o AA e os outros C20 PUFA pelos
sistemas de enzimas que formam eicosanoides, de for-
ma que a presença dos ácidos graxos 20:3 n-6, 20:4 n-3 e
principalmente EPA inibem a produção de eicosanoides
a partir de AA (Sargent et al., 2002; Tocher, 2003). Por
essa razão, assim como nos mamíferos, a produção de
86
eicosanoides nos peixes é influenciada pela proporção
entre EPA e AA nas células, a qual, por sua vez, é regula-
da pela proporção destes ácidos graxos na dieta. Além
dos eicosanoides, existe outro grupo de compostos
com função similar, mas derivado de ácidos graxos com
22 carbonos, os docosanoides. Apesar de haver pouca
informação sobre estes compostos, eles são reconheci-
dos por sua potente ação anti-inflamatória e imunore-
gulatória (Hong et al., 2003).
Outros compostos biologicamente ativos são
produzidos a partir de lipídios. Os sais biliares anfipá-
ticos produzidos no fígado são o principal produto do
metabolismo do colesterol. Estes compostos são sur-
factantes biológicos que tem papel fundamental na
digestão dos lipídios dietéticos, pois os emulsifica, per-
mitindo desta forma uma ação mais eficaz das lipases
(Hofmann e Mysels, 1987). Outro exemplo são os hor-
mônios esteroides, com destaque para os hormônios
sexuais (e.g. estrogênio, progesterona, testosterona
etc.) e o cortisol, hormônio liberado em situações de
estresse (Lehninger et al., 1993).
OS LIPÍDIOS NO MEIO AQUÁTICO
Uma série de fatores bióticos e abióticos tem in-
fluência direta na quantidade e qualidade dos lipídios
nos seres vivos. Entre as microalgas, por exemplo, base
da cadeia trófica de sistemas aquáticos, o perfil de áci-
dos graxos varia amplamente entre os principais gru-
pos taxonômicos, determinado pela presença ou não
de diferentes enzimas específicas. Esta variação reflete
características intrínsecas de cada espécie, a ponto do
perfil de ácidos graxos ser utilizado como um índice
taxonômico (Cobelas e Lechado, 1989; Mourente et al.,
1990; Ahlgren et al., 1992; Brett e Müller-Navarra, 1997).
Por outro lado, dentro de um mesmo táxon, o perfil de
ácidos graxos varia em função de fatores ambientais,
como limitações causadas por falta de nutrientes, que
levam a uma diminuição nos níveis de ácidos graxos
insaturados nas microalgas, com consequente aumen-
to nos níveis de ácidos graxos saturados (Reitan et al.,
1994; Müller-Navarra, 1995; Brett e Müller-Navarra,
1997). Além dos nutrientes, temperatura, luz e oxigênio
dissolvido também podem afetar drasticamente a com-
posição de ácidos graxos das algas (Baash et al., 1984;
Harwood e Jones, 1989; Sicko-Goad e Andresen, 1991;
Brett e Müller-Navarra, 1997). Pelo exposto, fica claro
que não é fácil prever o tipo de lipídio predominante
em um sistema aquático, uma vez que não só os di-
ferentes tipos de organismos que compõem a cadeia
trófica, mas também variações ambientais e sazonais
influenciarão diretamente na presença ou ausência
de um tipo de lipídio em particular. Entretanto, de
modo geral, as diferenças entre os tipos de lipídios
NUTRIAQUA
que ocorrem nos corpos de águas naturais podem ser
estabelecidas com base na salinidade do ambiente.
No mar, os principais produtores primários são as
algas unicelulares. Algas em fase de crescimento po-
dem conter cerca de 20% de seu peso seco na forma
de lipídios, dos quais até 50% na forma de n-3 PUFA (De
Silva e Anderson, 1995). Diatomáceas e dinoflagelados,
duas das principais classes de algas marinhas, tendem a
ser ricas em EPA e DHA, respectivamente, enquanto as
algas vermelhas (Rhodophyta) são ricas em AA e tam-
bém em HUFA n-3. Os ácidos graxos presentes no fito-
plâncton são retidos pelo zooplâncton, sendo transferi-
dos para peixes planctívoros. Os copépodes são a base
da nutrição das larvas de muitas espécies de peixes
marinhos e possuem a concentração total de lipídios
afetada por uma série de fatores tais como a latitude, a
disponibilidade de alimento e a época do ano, variando
de 2 a 61% em latitudes baixas e médias, e de 8 a 73%,
em espécies de altas latitudes (Båmstedt, 1986). Espé-
cies de alta latitude precisam acumular lipídios para
manter um nível mínimo de fecundidade durante pe-
ríodos de escassez alimentar e, portanto, estas espécies
têm alto conteúdo energético. Além disso, os lipídios
auxiliam na flutuabilidade dos copépodes (Sargent and
Henderson, 1986). De forma geral, a concentração total
de lipídios nos náuplios recém-eclodidos de copépodes
é mais elevada do que nos copepoditos e nos adultos
(Støttrup, 2003) e o menor conteúdo lipídico nos está-
gios de desenvolvimento mais avançados implica maior
proporção de fosfolipídios e, consequentemente, níveis
mais elevados de HUFA n-3. Nesse caso específico, o EPA
e DHA podem representar entre 45 e 60% do total de
ácidos graxos dos copepoditos (Olsen, 2004). Apesar de
estes ácidos graxos serem obtidos principalmente atra-
vés da dieta fitoplânctonica, sabe-se que os copépodes
são capazes de acumulá-los mesmo com uma dieta
com baixos níveis de HUFA (Støttrup, 2003).
Quanto aos peixes, a concentração total de lipí-
dios e o perfil de ácidos graxos de uma determinada es-
pécie variarão de acordo com o tecido analisado, época
do ano em que o exemplar for capturado e, principal-
mente, com a dieta consumida. De modo geral, porém,
peixes marinhos carnívoros consomem alimentos ricos
em EPA, DHA e, em menor proporção, AA, oriundos do
fitoplâncton via zooplâncton. Portanto, a cadeia trófi-
ca marinha é dominada por n-3 PUFA, particularmente
EPA e DHA, enquanto ácidos graxos de cadeia mais cur-
ta, como LA e LNA são menos abundantes (Sargent e
Henderson, 1995). Em espécies de peixes marinhos de
águas frias, os PUFA podem representar mais de 50%
do total dos ácidos graxos presentes nos fosfolipídios,
o que permite manter a fluidez das membranas celu-
lares em baixas temperaturas. Os níveis de PUFA nos
lipídios polares do ‘turbot’ (Scophthalmus maximus)
mantiveram-se acima de 50% do total de ácidos gra-
xos independente dos peixes serem alimentados com
LIPÍDIOS
dietas contendo óleo de peixe ou óleo vegetal (Regost
et al., 2003). Além disso, a maioria destes PUFA era da
série n-3, representando 44% do total para os peixes ali-
mentados com óleo de peixe e 43,5% para aqueles ali-
mentados com óleo vegetal. Da mesma forma, salmões
alimentados com dietas contendo diferentes níveis de
óleo vegetal ou de peixe, durante um período de dois
anos, apresentaram o total de PUFA na fração polar com
variação de 54% (sendo 48% da série n-3) a 57% (sendo
44% da série n-3), respectivamente (Tocher et al., 2003).
A quantidade de PUFA presente nos fosfolipídios
varia conforme a fase de desenvolvimento dos peixes,
sendo que na fase larval são observadas as maiores
concentrações desses ácidos graxos. As larvas recém-
eclodidas do bacalhau (Gadus morhua), por exemplo,
possuem cerca de 60% do total de seus ácidos graxos
como PUFA, dos quais 53% pertencentes à série n-3 e
32% na forma de DHA (Garcia et al., 2008a). Em geral,
peixes que habitam águas mais quentes tendem a ter
menos PUFA em sua composição. Entretanto, a fração
polar dos lipídios destas espécies ainda apresenta PUFA
em níveis elevados, como nos casos do robalo asiático
(Lates calcarifer) que apresentou 34% dos ácidos graxos
da fração polar na forma de PUFA (Williams et al., 2003) e
do atum-do-Pacífico (Thunnus albacares), cuja soma de
EPA e DHA representou entre 30 e 37% do total de ácidos
graxos, sendo que até 30% desses valores poderia ser
representado somente pelo DHA (Sunarya et al., 1995).
Embora o EPA e o DHA ocorram nos lipídios de al-
gas unicelulares de água doce, de modo geral, ácidos
graxos com 18 carbonos são mais abundantes, com o
LA, sendo este o ácido graxo predominante em muitas
espécies. O grupo Cryptophyta contém os ácidos graxos
LNA, EPA e DHA em níveis bastante elevados, enquanto
as Clorophyta não apresentam os ácidos graxos EPA e
DHA, ou os têm apenas em pouquíssima quantidade,
mas são ricas em LNA. As Cyanophyta também não têm
EPA e DHA, sendo que os ácidos graxos LNA e LA estão
presentes em quantidades mínimas. Além disso, muitas
Cyanophyta têm menores concentrações de ácidos gra-
xos do que outras microalgas de água doce (Ahlgren et
al., 1992; Brett e Müller-Navarra, 1997). Uma exceção
são as diatomáceas de água doce que apresentam ní-
veis elevados de EPA e DHA, porém baixos níveis de LA
e LNA (Ahlgren et al., 1992). De modo similar, os lipí-
dios presentes nas folhas verdes de vegetais superio-
res são ricos em LNA, enquanto sementes oleaginosas
têm o ácido graxo LA como principal PUFA (Sargent
et al., 1989).
Insetos podem representar uma parcela impor-
tante na alimentação de peixes de água doce, especial-
mente em regiões tropicais e subtropicais. Hanson et al.
(1985) analisaram 58 gêneros de insetos aquáticos e
verificaram que a maioria tinha níveis de lipídios totais
variando entre 10 e 20% de seu peso seco. Além disso,
LNA e LA estavam presentes em abundância, enquanto
87
os ácidos graxos AA e EPA foram encontrados em todos
os indivíduos, alguns com níveis tão alto quanto 7 e
25%, respectivamente. De maneira similar ao que ocor-
re com invertebrados marinhos, nos insetos aquáticos
de água doce o conteúdo de HUFA diminui com a me-
tamorfose das larvas para pupa e da pupa para as for-
mas adultas (Hanson et al., 1985). Outros invertebrados
de água doce contém LA, LNA e AA como os principais
PUFA em seus tecidos (Bell et al., 1994).
Peixes de água doce tendem a ter maiores propor-
ções de PUFA com 18 carbonos, particularmente da sé-
rie n-6, do que a maioria dos peixes marinhos (De Silva
e Anderson, 1995), mas mesmo assim, são relativamen-
te ricos em PUFA da série n-3, em particular EPA e DHA.
Entretanto, conforme já observado acima, a dieta tem
grande influência no perfil de ácidos graxos dos tecidos
dos peixes. Essa modificação a partir da dieta foi cons-
tatada em tilápias que apresentaram teores de 17% de
PUFA n-3 e 9% de PUFA n-6, quando alimentadas com ra-
ções formuladas com óleo vegetal, enquanto que níveis
de 36,6% de PUFA n-3 e 6,5% de PUFA n-6 do total dos
ácidos graxos, quando alimentadas com dieta contendo
óleo de peixe. Mas, independente da fonte de lipídios da
dieta, o DHA destacou-se como um dos principais cons-
tituintes da musculatura da tilápia-do-Nilo (Oreochromis
niloticus), representando entre 11 e 24% do total de áci-
dos graxos em peixes alimentados com óleo vegetal e
de peixe, respectivamente (Tocher et al., 2002). Para a
carpa comum (Cyprinus carpio carpio), maiores concen-
trações de LA foram observadas na musculatura de es-
pécimes cultivados (15,2% do total de ácidos graxos) do
que em espécimes selvagens (6,0%). Apesar da origem
dos peixes ter afetado a proporção de EPA (2,5 e 7,0%
do total de ácidos graxos para exemplares cultivados e
selvagens, respectivamente), a proporção de DHA per-
maneceu inalterada, ao redor de 7% do total de ácidos
graxos, em ambos os casos (Suzuki et al., 1986). No caso
dos salmonídeos, a substituição de óleo de peixe por
óleos de origem vegetal na dieta resulta na redução dos
níveis de PUFA n-3, em particular de EPA e DHA, com o
consequente aumento no nível de ácidos graxos com 18
carbonos, principalmente dos ácidos oleico, linolênico e
linoleico (Caballero et al., 2002). Esta tendência também
foi observada com a truta arco-íris, Oncorhynchus mykiss
(Greene e Selivonchick, 1990), com a truta marrom,
Salmo trutta, (Arzel et al., 1994) e com a ‘brook trout’,
Salvelinus fontinalis (Guillou et al., 1995).
Para as espécies de água doce nativas do Brasil, os
lipídios ainda são um tema pouco explorado, porém a
literatura sugere que os padrões observados com espé-
cies de água fria não necessariamente se repetem nas
nossas espécies nativas. Surpreendentemente, o perfil
de ácidos graxos do curimbatá selvagem (Prochilodus
spp.), em diferentes épocas do ano, não apresentou
grandes variações. Proporções equilibradas entre PUFA
n-3 e n-6 foram observadas no verão (13,5 e 10,5% do
88
total dos ácidos graxos, respectivamente) e no inverno
(11,6 e 11,9%, respectivamente). Além disso, em ambas
as estações, a soma de EPA e DHA se manteve constante
em torno de 12% do total dos ácidos graxos (Luzia et
al., 2003). Em tambaqui, (Colossoma macropomum), a
composição de ácidos graxos do filé apresentou grande
proporção de ácidos graxos saturados (40,2% do total)
e monoinsaturados (47,5% do total), sendo que apenas
uma pequena proporção de ácidos graxos poli-insaturados
(2,5% do total) (Maia e Rodriguez-Amaya, 1992).
Apesar da cabeça dos peixes normalmente apre-
sentar altos teores de DHA, devido à contribuição do cé-
rebro e olhos, tecidos ricos nesse ácido graxo, as cabe-
ças de matrinxã (Brycon amazonicus) (22% peso úmido)
e piraputanga (Brycon microlepsis) (21% peso úmido)
apresentaram soma dos percentuais dos ácidos graxos
poli-insaturados LNA, AA, EPA e DHA menor que 2,5%
do total de ácidos graxos, mesmo com altos valores
lipídicos (por volta de 21% do peso úmido), indepen-
dente dos peixes serem provenientes da natureza ou
de criação (Moreira et al., 2003). Estudos mais recentes
demonstraram que a concentração de PUFA encontra-
da nos músculos e olhos de matrinxã eram muito se-
melhantes quali e quantitativamente . Ainda, foi notado
que nesta espécie, os níveis de DHA eram mais altos
no músculo do que nos tecidos da cavidade orbital.
No período da seca, os conteúdos de EPA e DHA foram
mais altos nos músculos de matrinxã selvagens quando
comparado aos cultivados, fato que pode ser explica-
do pela ingestão principalmente de insetos, pequenos
peixes e crustáceos, fontes naturais de PUFA (Almeida
e Franco, 2007; Almeida et al., 2009). Da mesma forma,
pintados (Pseudoplatystoma corruscans) e pacus (Piaractus
mesopotamicus) de criação apresentaram menores teo-
res musculares de PUFA n-3 (129 mg g-1 e 106 mg g-1,
respectivamente) comparativamente aos seus níveis
correspondentes nos peixes selvagens (224,9 mg g-1 e
485,1 mg g-1, respectivamente) (Tanamati et al., 2009).
Variações no perfil de ácidos graxos dos tecidos
dos peixes também podem ocorrer durante o ano. Esse
fato foi observado nos músculos de tucunaré selvagens
(Cichla spp.) capturados em lagos da Bacia Amazônica,
sendo que as maiores concentrações de PUFA estive-
ram presentes na estação das cheias do que na estação
seca, mas com predominância de ácidos graxos da série
n-6, sobre a série n-3, independentemente da estação
(Inhamuns et al., 2009). Em sete espécies de peixes Si-
luriformes do pantanal brasileiro, a composição de áci-
dos graxos dos lipídios musculares mostrou-se variável
(Ramos Filho et al., 2010), porém mantendo a tendência
observada para peixes de água doce tropicais, ou seja,
elevados teores de ácidos graxos saturados (35 a 40%
do total de ácidos graxos) e monoinsaturados (27 a 43%
do total de ácidos graxos). O conteúdo de PUFA também
variou muito (9 a 26% do total de ácidos graxos), com
predominância de PUFA da série n-6, principalmente LA,
NUTRIAQUA
com exceção do mandi-prateado (Pimelodus argenteus)
que apresentou o mais alto conteúdo de ARA (8,12%) e
o mandubé (Ageneiosus inermis) com 10,30% de PUFA
da série n-3.
Tendo em vista que o perfil de ácidos graxos dos
tecidos dos peixes reflete a composição da dieta, a avalia-
ção deste perfil pode servir como informação útil na es-
colha de ingredientes que comporão a ração para suprir
as exigências de ácidos graxos da espécie. A comparação
do perfil lipídico entre jundiás (Rhamdia quelen) (Lemos,
2008) e lambaris (Astyanax altiparanae) (Gonçalves et al.,
2012) demonstrou menores níveis do ácido graxo linolê-
nico nos tecidos dos peixes de criação alimentados com
ração em relação aos peixes selvagens. Essas ocorrências
podem indicar a conversão do ácido graxo 18:3 n-3 em
ácidos graxos de cadeia carbônica mais longa, ou ainda,
a necessidade de suplementação desse ácido graxo em
rações para peixes onívoros no Brasil.
Na maioria das espécies de água doce, a utiliza-
ção de níveis equivalentes de diferentes fontes de óleo
na dieta não compromete o crescimento dos animais.
Assim, para o pintado, a adição de 12% de quatro dife-
rentes fontes de lipídios na dieta, banha de porco, óleo
de milho, óleo de soja e óleo de linhaça, não afetou o
crescimento, embora a composição dos ácidos graxos
corporais tenha sido alterada, observando-se maiores
teores de ácidos graxos da série n-6 nos peixes alimen-
tados com as dietas contendo óleos de soja ou milho;
enquanto que o óleo de linhaça proporcionou aumen-
to de PUFA n-3 na carcaça e HUFA n-3 na fração polar
dos lipídios do fígado (Martino et al., 2002a). Da mes-
ma forma, lambaris alimentados com dietas contendo
6% de três fontes de óleos (resíduo de salmão, resíduo
de tilápia e soja) não apresentaram diferenças no de-
sempenho zootécnico. No entanto, ao acompanhar o
desempenho reprodutivo dos peixes alimentados com
estas dietas, foram obtidos ovos e larvas maiores e taxas
de fertilização superiores na progênie, com dietas con-
tendo óleo de salmão (Gonçalves, 2010), fato que vem
sendo comprovado para outras espécies, ou seja, au-
mento da fecundidade, quantidade de ovos, fertilização
e sucesso da taxa de eclosão estão relacionados a maio-
res concentrações de ácidos graxos da série n-3 na dieta
das matrizes (Izquierdo et al., 2001; Sargent et al., 2002).
Em especial para reprodutores de jundiá, concen-
trações maiores do ácido araquidônico foram encon-
tradas em ovários de fêmeas imaturas ou em matura-
ção, sendo que sua proporção diminuiu ao longo do
processo de maturação. No entanto, os níveis de DHA
e EPA aumentaram durante a maturação, ocasionando
aumentos nas relações EPA:AA e DHA:AA, quando a gô-
nada atingiu o estádio maturo. Essa constatação sugere
que o AA (início da maturação), HUFA n-3 (final da matu-
ração) e suas relações, são fundamentais na maturação
do ovário de reprodutores de jundiá, indicando a neces-
sidade de incluir fontes lipídicas que contenham HUFA
LIPÍDIOS
das duas séries na dieta de reprodutores desta espécie
(Vargas, 2011).
NÍVEIS ÓTIMOS DE LIPÍDIOS EM DIETAS
PARA PEIXES
Proteínas, carboidratos e lipídios são combustíveis
metabólicos que podem ser utilizados para a obtenção
de energia. Entretanto, os lipídios possuem elevado va-
lor calórico, liberando energia disponível para os peixes
a aproximadamente 38,5 kJ g-1, enquanto proteínas (23,6
kJ g-1) e carboidratos (17,3 kJ g-1) possuem menor den-
sidade energética (Glencross, 2009). Por este motivo, os
lipídios são o nutriente mais eficiente para a obtenção
de energia (Bureau et al., 2002). Nos peixes, e particular-
mente nos carnívoros marinhos, os lipídios constituem
a principal fonte de energia, seguidos pelas proteínas,
pois a capacidade de utilizar carboidratos para obten-
ção de energia é muito limitada (Smith, 1989). Por outro
lado, espécies herbívoras e/ou onívoras, como a carpa
e a tilápia-do-Nilo, consomem alimentos com polissa-
carídeos complexos que podem ser digeridos, graças
a uma flora especializada presente nos seus intestinos
(Watanabe, 1982; Smith, 1989).
O nível ótimo de lipídios na dieta de uma determi-
nada espécie de peixe varia em função de fatores como
o ambiente de ocorrência natural da espécie (marinho
ou água doce), hábito alimentar (carnívoro ou onívoro/
herbívoro), temperatura (águas frias ou tropicais) e fase
de desenvolvimento (larvas, juvenis, adultos ou repro-
dutores). Devido às interações entre o metabolismo de
lipídios, carboidratos e proteínas, o nível ótimo de lipí-
dio varia também em função da quantidade de proteína
e, dependendo da espécie, da quantidade de carboidra-
tos na dieta. Apesar disso, de modo geral, considera-se
que dietas contendo entre 10 e 20% de peso seco na
forma de lipídios promovam uso eficiente da proteína
para crescimento, sem acúmulo excessivo de gordu-
ra nos tecidos (Cowey e Sargent, 1979; Sargent et al.,
1989). É importante frisar que esta generalização é bas-
tante ampla, e que, em algumas situações, o nível ótimo
de lipídio pode encontrar-se fora desta faixa.
A variação entre 3 e 18% do nível de lipídios em
dietas isoenergéticas e isoproteicas para juvenis do bi-
jupirá (Rachycentron canadum) resultou em 5,7% como
nível ótimo de inclusão lipídica, baseado nos resultados
de crescimento (Chou et al., 2001). Para juvenis de outra
espécie marinha, o garoupa-do-Malabar (Epinephelus
malabaricus), o nível de lipídios na dieta considerado
como ótimo (4%) é ainda mais baixo (Lin e Shiau, 2003).
No outro extremo, estão algumas espécies de salmoní-
deos, cujos melhores resultados de crescimento são
obtidos com dietas contendo elevadas proporções
de lipídios. Por exemplo, a truta arco-íris apresentou
89
melhora no crescimento quando houve aumento do ní-
vel de lipídios da dieta de 12 para 24%, independente
do nível de proteína ser 30, 42 ou 52% (Beamish e Me-
dland, 1986). Ainda mais extremas são as dietas de alta
densidade energética formuladas para o crescimento
do salmão-do-Atlântico, que podem conter até 40% de
lipídios (Hemre e Sandnes, 1999).
Para os peixes de água doce criados no Brasil,
os estudos concentram-se principalmente em avaliar
fontes e níveis de lipídios na dieta visando melhorar o
crescimento e/ou substituição de óleos de peixes por
óleos vegetais ou gordura animal. Diferentes níveis de
adição de lipídios na dieta (6, 10, 14 e 18%) para o pin-
tado afetaram o crescimento e indicaram que o melhor
desempenho nutricional foi obtido com 18% de lipídios
(Martino et al., 2002b). Em estudo com juvenis de ou-
tra espécie de cachara (Pseudoplatystoma fasciatum)
avaliou-se o efeito da adição (14% da dieta) de diferen-
tes fontes lipídicas (ésteres de ácido oleico e linoleico,
mistura de óleo de oliva e linhaça, lecitina de soja e óleo
de fígado de bacalhau) sobre o crescimento e composi-
ção corporal (Arslan et al., 2008). A substituição de óleo
de peixe (bacalhau) por óleos de soja e de oliva não
causou efeito negativo sobre o desempenho, porém o
melhor crescimento foi alcançado pela adição de leci-
tina de soja na dieta. Os trabalhos com os peixes des-
te gênero (Pseudoplatysoma) sugerem que eles têm a
habilidade de alongar e dessaturar ácidos graxos de 18
carbonos (n-3 e n-6) para seus respectivos ácidos gra-
xos de longa cadeia e alta insaturação, como o 22:6 n-3
e 20:4 n-6 (Martino et al., 2002a,b; Arslan et al., 2008).
O jundiá apresentou melhor rendimento de carcaça e
menor acúmulo de gordura corporal, quando alimenta-
do com dietas contendo apenas 5% de adição de óleos
vegetais, ou banha suína (Melo et al., 2003). Em estu-
do de substituição do óleo de peixe por óleo vegetais
em dietas para a mesma espécie, foi verificado que a
composição final do perfil de ácidos graxos do músculo
refletiu a composição das dietas. Os peixes alimenta-
dos com dietas contendo óleo de linhaça e/ou óleo de
peixe apresentaram a relação n-3:n-6 superior ao míni-
mo recomendado pela organização mundial da saúde.
Além disso, a capacidade de dessaturação e elongação
também foi evidenciada pela presença de ácidos gra-
xos altamente insaturados na composição corporal dos
peixes alimentados com as rações que continham óleos
vegetais (Vargas et al., 2008).
EXIGÊNCIA NUTRICIONAL DE FOSFOLIPÍDIOS
PARA LARVAS E JUVENIS DE PEIXES
É um fato conhecido há muito tempo que larvas e
juvenis de algumas espécies de peixes, tanto marinhas
90 NUTRIAQUA

quanto de água doce, possuem capacidade limitada de
síntese de fosfolipídios de novo (Coutteau et al., 1997).
Provavelmente, isto é reflexo da abundância de fosfoli-
pídios na dieta natural das larvas de peixes, que os rece-
bem através do vitelo durante a alimentação endógena
e através de suas presas durante a alimentação exóge-
na. As larvas são bastante sensíveis a deficiências de
fosfolipídios na dieta e exigem níveis mais elevados que
os juvenis (Coutteau et al., 1997; Tocher et al., 2008). Em
situações de cultivo, a inclusão de fosfolipídios intactos
na dieta melhorou o desempenho de várias espécies de
peixes, entre elas da truta, do salmão e da carpa (Poston,
1990a; Poston, 1990b; Geurden et al., 1995a), além de
aumentar a sobrevivência das larvas e juvenis e provo-
car menor incidência de malformação e deformidades
esqueléticas nas larvas.
A comparação entre exigências nutricionais de di-
ferentes larvas de peixes por fosfolipídios nem sempre
é apropriada, uma vez que diferenças nas preparações
testadas, no tamanho inicial das larvas e na duração dos
experimentos nem sempre são consideradas (Tocher
et al., 2008). Entre os fosfolipídios, a fosfatidilcolina é a
classe mais abundante e por isso tem grande influên-
cia sobre o crescimento e sobrevivência na larvicultura
(Kanazawa, 1993; Hadas et al., 2003; Tocher et al., 2008).
Entretanto, melhoras no crescimento e sobrevivência
das larvas também foram obtidas com a inclusão de ou-
tras classes de fosfolipídios na dieta, como por exemplo,
o fosfatidilinositol (Cahu et al., 2003). De modo geral,
a exigência por fosfolipídios para larvas e juvenis de
peixes está entre 20 a 120 g kg-1 do peso seco da dieta
(Tabela 3). Para a maioria das espécies investigadas, a
exigência por fosfolipídios e ácidos graxos essenciais na
fase larval é maior do que a de juvenis e adultos.

Tabela 3. Exigência nutricional por fosfolipídios de larvas e juvenis de algumas espécies de peixe.

Fase de
Espécie Exigência nutricional Duração do experimento Referência
desenvolvimento

g kg-1 peso seco dieta

larva 30 20 dias
‘Ayu’ Kanazawa et al. (1981)
Plecoglossus altivelis altivelis
juvenil 30 33 dias

larva 70 30 dias
Linguado Japonês
Kanazawa (1993)
Paralichthys olivaceus
juvenil 70 30 dias

larva 120 40 dias Cahu et al. (2003)

Robalo europeu
Dicentrarchus labrax
juvenil 30 40 dias Geurden et al. (1995b)

‘Red sea bream’

larva 50 20 dias Kanazawa et al. (1983)
Pagrus major

Carpa comum
larva 20 25 dias Geurden et al. (1995a)
Cyprinus carpio carpio

Truta arco-íris
juvenil 40 20 semanas Poston (1990a)
Oncorhynchus mykiss

Salmão-do-Atlântico
juvenil 40 12 semanas Poston (1990b)
Salmo salar

ácidos graxos essenciais (Tocher et al., 2006; NRC, 2011).

EXIGÊNCIA NUTRICIONAL DE ÁCIDOS GRAXOS
ESSENCIAIS PARA PEIXES
Todos os organismos vivos possuem a habilidade
de sintetizar ácidos graxos de novo, como os saturados
16:0 e 18:0, através da adição ou retirada de duas uni-
dades de carbono, e posteriormente produzir os áci-
dos graxos monoinsaturados 16:1 n-7 e 18:1 n-9 (Rawn,
1989; Lehninger et al., 1993). Porém, nenhum vertebra-
do possui as enzimas Δ12 e Δ15 dessaturases, necessárias
para a síntese dos ácidos graxos LNA (18:2 n-6) e LA
(18:3 n-3) a partir do 18:1 n-9, o que os caracteriza como
Entretanto, a eficiência em que os precursores LNA e LA
são convertidos em AA, e EPA e DHA, respectivamente,
varia muito entre as espécies (Glencross, 2009) e pode
ser regulada pela qualidade dos lipídios disponíveis na
dieta natural (Tocher et al., 2001; 2002; 2004; Zheng et al.,
2004; Francis et al., 2009), com a temperatura (Torrengo
e Brenner, 1976; Sellner et al., 1982) e salinidade (Sarker
et al., 2011; Fonseca-Madrigal et al., 2012) do ambiente.
Os metabólitos do LA e LNA, AA, EPA e DHA, são
os ácidos graxos precursores das moléculas biologica-
mente ativas, necessárias para muitos processos fisioló-
gicos, sendo considerados essenciais quando não são
sintetizados pelo organismo ou quando o seu ácido
 LIPÍDIOS 91

graxo C18 homólogo não satisfaz a exigência em ácido
graxo essencial (Tocher, 2010). Deficiências dietéticas
de ácidos graxos essenciais podem cessar o crescimen-
to e aumentar a mortalidade (Glencross, 2009), além de
desenvolver patologias como erosão das nadadeiras
(principalmente na caudal), palidez e aumento do volu-
me do fígado, miocardite, lordose, redução do potencial
reprodutivo e síndrome do choque (NRC, 1993; Sargent
et al., 2002; Glencross, 2009).
No caso dos peixes marinhos, a exigência pelos
ácidos graxos DHA e EPA já é conhecida há muito tem-
po (Watanabe, 1993) e no final da década de 90, o AA
(20:4 n-6) também passou a ser considerado essencial
(Izquierdo et al., 2000; Bell e Sargent, 2003). Por outro
lado, alguns peixes de água doce possuem as enzimas
(dessaturases e alongase) responsáveis pela biossín-
tese de AA, EPA e DHA (Figura 6). Para estas espécies,
somente os ácidos graxos LA e LNA são considerados
essenciais (Sargent et al., 1989). Esta diferença pode
ser facilmente entendida ao compararmos a dieta na-
tural dos peixes marinhos e de água doce, bem como
o hábito alimentar carnívoro predominante no primei-
ro grupo. Conforme exposto anteriormente, os peixes
marinhos vivem em um ambiente rico em HUFA n-3 e,
portanto, perderam ou possuem capacidade limitada
de conversão dos baixos níveis de LNA que recebem
em sua dieta em EPA e DHA. Mesmo em espécies ma-
rinhas com hábito alimentar herbívoro, como a ‘golden
grey mullet’ (Liza aurata), a síntese de HUFA n-3 a
partir de seu precursor de 18 carbonos é limitada
(Mourente e Tocher, 1993). Por outro lado, na água
doce predominam os ácidos graxos LA e LNA , logo,
a maioria das espécies de águas continentais, incluin-
do espécies anádromas, como o salmão-do-Atlântico,
possuem as enzimas necessárias (∆5 e ∆6 dessaturases
e alongase) para a síntese de HUFA de 20 e 22 carbo-
nos a partir de seus precursores PUFA de 18 carbonos
(Sargent et al., 2002).
As enzimas responsáveis pelo aumento do núme-
ro de carbonos na cadeia (alongases) e por aumentar o
número de duplas ligações (dessaturases), que atuam
em substratos da série n-3, também atuam sobre a série
n-6, sendo assim possível para estas espécies a produ-
ção de AA a partir de LA (Figura 6) (Buzzi et al., 1996).51
Porém, a afinidade das enzimas, em especial das des-
saturases, é maior para ácidos graxos da série n-3. No
caso dos peixes marinhos, considera-se que estas en-
zimas não estejam presentes e, portanto, estes peixes
não possuem a capacidade para realizar as conversões
envolvidas nesta via metabólica (Sargent et al., 1989).

Figura 6. Esquerda: via metabólica de síntese dos ácidos graxos eicosapentanoico [EPA] (20:5 n-3) e docosaexanoico [DHA] (22:6
n-3) a partir do ácido graxo precursor, linolênico [LNA] (18:3 n-3). Direita: síntese do ácido araquidônico [AA] (20:4 n-6) a partir do
Figura 6. Esquerda: via metabólica de síntese dos ácidos graxos eicosapentanoico [EPA]
precursor linoleico [LA] (18:2 n-6). A dessaturação da cadeia carbônica é realizada pelas enzimas Δ6 dessaturase [Δ6D], Δ5 dessa-
turase [Δ5D], Δ4 dessaturase [Δ4D], enquanto que o alongamento, pela enzima alongase [ALO] e a oxidação, pela enzima beta
(20:5 n-3)[β-oxi].
– oxidação e docosaexanoico [DHA] (22:6 n-3) a partir do ácido graxo precursor, linolênico
[LNA] (C18:3 n-3). Direita: síntese do ácido araquidônico [AA] (20:4 n-6) a partir do
precursor linoleico [LA] (18:2 n-6). A dessaturação da cadeia carbônica é realizada pelas
92
Estudos recentes com peixes marinhos, que con-
sideraram a expressão das enzimas necessárias para
a conversão de PUFA de 18 carbonos a HUFA de 20 e
22 carbonos, indicam que a situação pode ser um tan-
to mais complexa do que se imaginava anteriormente.
Análises com radioisótopos mostraram que células cul-
tivadas do ‘turbot’ têm baixa atividade da enzima alon-
gase (que aumenta a cadeia de 18 para 20 carbonos),
enquanto a atividade da Δ5 dessaturase (adiciona du-
pla ligações na cadeia) é funcional. Contrastando com
o linguado, nas células cultivadas da dourada (Sparus
aurata) as alongases responsáveis pelo aumento do
número de carbonos da cadeia de 18 para 20 e 22 são
ativas, mas a dessaturase Δ5 não é funcional (Tocher e
Ghioni, 1999). Para outras espécies de peixes marinhos
ainda não é claro se o problema está relacionado à au-
sência ou baixa atividade de alongases e dessaturases.
Além disso, não é certo que as observações in vitro se
confirmam in vivo, uma vez que não há certeza de que
a via metabólica observada em células cultivadas se
dá exatamente da mesma forma nos organismos vivos
(Tocher, 2003). Em espécies nativas, essa constatação
foi realizada apenas pela observação das diferenças
entre as quantidades de ácidos graxos presentes nas
dietas experimentais e posteriormente no músculo dos
peixes, como o pacu e pintado (Tanamati et al., 2009);
jundiá (Vargas et al., 2008), matrinxã (Almeida e Franco,
2007) e lambari (Gonçalves et al., 2012). Há uma lacuna
em relação à nutrição lipídica das espécies brasileiras e
alguns estudos básicos nem se quer começaram a ser
explorados.
No futuro há também a possibilidade de novos
ácidos graxos passarem a ser considerados essenciais. O
ácido docosapentaenoico [DPA] da série n-6 (22:5 n-6),
juntamente com o DHA presente na dieta, são seletiva-
mente acumulados nos tecidos dos peixes (Parrish et
al., 2007; Garcia et al., 2008a; Garcia et al., 2008b). Até
o presente momento, o DPA n-6 não é considerado um
ácido graxo essencial para peixes marinhos, mas uma
atenção especial tem sido tomada em relação às larvas
de bacalhau e do hadoque (Melanogrammus aeglefinus)
que acumulam rapidamente todo DPA n-6 proveniente
da dieta (Garcia et al., 2008a; Garcia et al., 2008b). No
caso do bacalhau, entre o 1° e o 11º dia de vida da larva,
os níveis corporais deste ácido graxo aumentam cerca
de trinta vezes; comparativamente, o aumento dos ní-
veis corporais de AA e DHA, no mesmo período, foi três
vezes menor (Parrish et al., 2007).
Outras espécies marinhas de águas frias também
acumulam ativamente DPA n-6 em seus lipídios pola-
res, como as larvas dos bivalves Placopecten maximus
(Delaunay et al., 1993), Placopecten magellenicus (Feindel,
2000) e Argopecten purpuratus (Farias et al., 2003). Além
disso, altas mortalidades e baixo crescimento das larvas
de P. maximus foram associados a baixas concentrações
de DPA n-6 na dieta (Pernet et al., 2005), provavelmente,
NUTRIAQUA
esse resultado se deve ao papel crucial do DPA n-6 no
desenvolvimento das larvas de moluscos bivalves, e ain-
da as larvas de algumas espécies de moluscos exigem
este ácido graxo como substituto ao DHA, ou como um
ácido graxo essencial per se (Milke et al., 2004; Pernet
et al., 2005). Não seria algo surpreendente, portanto, se
estudos futuros apontarem o DPA n-6 como um ácido
graxo essencial para algumas espécies de peixes ma-
rinhos, pois até a metade da década de 90, o caráter
essencial do AA para peixes marinhos também não era
reconhecido.
Entre os peixes de água doce, o ´Northern pike´
(Esox lucius) é uma exceção na generalização de que es-
tes peixes são capazes de converter LNA a EPA e DHA,
pois não sintetizam eficientemente os HUFAs a partir
de seus precursores (Henderson et al., 1995). Juvenis
desta espécie são predadores vorazes que consomem
uma dieta baseada em peixes, rica nos ácidos graxos
EPA e DHA, tornando a habilidade de sintetizar HUFA
n-3 não mandatória para adultos do ´Northern pike´.
Durante a fase larval, o ´Northern pike´ de copépodes e
cladóceros e, portanto, as larvas também recebem EPA
e DHA de suas presas (Henderson et al., 1995). Posterior-
mente, foi observado que juvenis da piranha vermelha
(Pygocentrus nattereri), que têm a larva de mosquito
(Chironomous sp.) como base da dieta, possuem ca-
pacidade de converter LA a AA, e LNA a EPA e DHA
(Henderson et al., 1996). As larvas desse mosquito são
ricas em LA (31% de total de ácidos graxos), mas rela-
tivamente pobres em EPA (5,4%). Baseados nestes
estudos, Henderson e colaboradores concluíram que,
apesar de ambas as espécies apresentarem hábito ali-
mentar estritamente carnívoro, diferenças na compo-
sição dos lipídios da dieta natural do ´Northern pike´
(dieta rica em HUFA de 20 e 22 carbonos) e da piranha
vermelha (rica em PUFA de 18 carbonos) determinam a
habilidade ou não destas espécies em sintetizar DHA,
EPA e AA a partir de LNA e LA. Apesar de estarmos longe
de ter um entendimento mais completo sobre o funcio-
namento do metabolismo de ácidos graxos nos peixes,
há evidencias de que a qualidade dos lipídios disponí-
veis na dieta natural, mais do que temperatura ou salini-
dade, é o principal fator que determina a habilidade de
uma determinada espécie de sintetizar ou não os ácidos
graxos DHA, EPA e AA.
Mesmo para as espécies mais estudadas, as infor-
mações sobre as exigências por ácidos graxos essen-
ciais são incompletas. Dois fatores são determinantes
para esta situação: primeiro a falta de padronização do
formato utilizado para a determinação das exigências,
pois são encontradas na literatura tanto resultados ex-
pressos como percentual do peso seco da dieta (ou con-
centração total de um ácido graxo) quanto como percen-
tual do total de ácidos graxos. E o segundo complicador
é o fato da exigência por um determinado ácido graxo
essencial ser diretamente influenciada pela proporção
LIPÍDIOS 93

entre este ácido graxo e os demais ácidos graxos pre-
sentes na dieta (Glencross et al., 2002; Glencross, 2009).
Até o momento, poucos estudos consideraram os efei-
tos da proporção entre diferentes ácidos graxos, mas há
evidências suficientes de que a determinação da exi-
gência por um determinado ácido graxo essencial deve
considerar a proporção entre este e os demais ácidos
graxos presentes na dieta (Glencross, 2009). De qualquer
forma, quando consideramos os resultados expressos
como concentração total do ácido graxo na dieta, os
peixes de água doce exigem tanto LA quanto LNA em
valores entre 5 e 20 g kg-1 peso seco da dieta (Tabela 4).
Exceção conhecida é a ‘redbelly tilapia’ (Tilapia zillii) que
tem exigência apenas por LA (Kanazawa et al., 1980).

Tabela 4. Exigência nutricional de ácidos graxos essenciais de algumas espécies de peixe de água doce.

Exigência nutricional
Referência
Espécies continentais
LA LNA
(18:2 n-6) (18:3 n-3)
--------------g kg-1 peso seco dieta--------------
Perca prateada
27 ND1 Glencross (2009)
Bidyanus bidyanus
Carpa comum
10 10 Takeuchi e Watanabe (1977)
Cyprinus carpio carpio
Carpa capim
10 05 Takeuchi et al. (1991)
Ctenopharyngodon idella
Tilápia-do-Nilo
10 10 Rodriguez et al. (2009)
Oreochromis niloticus
Tilápia
10 0 Kanazawa et al. (1980)
Tilapia zillii
Bagre do canal
ND 10-20 Satoh et al. (1989)
Ictalurus punctatus
1
ND (informação não disponível), ácido graxo não foi testado, ou a sua concentração não foi informada.

Para os peixes marinhos, a maioria dos resultados
publicados foi gerada em estudos sem clara distinção en-
tre EPA e DHA, sendo, portanto, definida a exigência por
HUFA n-3. Neste caso, a exigência dos peixes marinhos
varia entre 5 e 25 g kg-1 peso seco da dieta (Tabela 5). Até
o presente, o caráter essencial do AA foi demonstrado
para algumas espécies de peixes marinhos importantes,
como o ‘turbot’ (Castell et al., 1994) e a dourada (Koven
et al., 2001, 2003), e para outras espécies de linguados
(Copeman et al., 2002; Villalta et al., 2008). Entretanto,
a única espécie de peixe que teve uma concentração
de AA sugerida como mínimo necessário foi o ‘turbot’
(Castell et al., 1994).

Tabela 5. Exigência nutricional por ácidos graxos essenciais de algumas espécies de peixes marinhos.

Exigência nutricional
Espécies marinhas Referência
AA EPA DHA
(20:4 n-6) (20:5 n-3) (22:6 n-3) HUFA n-3
----------------------------------g kg-1 peso seco dieta-------------------------------
‘Red sea bream’
ND1 10 5 15 Takeuchi et al. (1992)
Pagrus major
Dourada
ND 5 5 9 Kalogeropoulos et al. (1992)
Sparus aurata
Dourada
ND 12 6 18 Ibeas et al. (1994)
Sparus aurata
Dourada
ND 5 5 10 Ibeas et al. (1996)
Sparus aurata
‘Turbot’
3 ND ND 35 Castell et al. (1994)
Scophthalmus maximus
Linguado Japonês
ND ND ND 14 Takeuchi (1997)
Paralichys olivaceus
Olhete/ Arabaiana
ND ND ND 20 Deshimaru et al. (1982)
Seriola sp.
‘Red drum’
ND 5 5 10 Lochmann e Gatlin (1993)
Sciaenops ocellatus
Garoupa
ND 2 2 4 Lin e Shiau (2007)
Epinephelus sp.
1
ND (informação não disponível), ácido graxo não foi testado, ou a sua concentração não foi informada.
94 NUTRIAQUA

Os peixes diádromos, que se movem entre am-
bientes de diferentes salinidades (água doce e água
marinha), são de particular interesse não só por sua im-
portância na piscicultura (liderados pelo cultivo do sal-
mão), mas também pelas supostas diferenças entre as
espécies continentais e marinhas em sua habilidade de
sintetizar HUFA n-3 e n-6, a partir de precursores de 18
carbonos. Entretanto, aqui também não há um consen-
so sobre as exigências em ácidos graxos essenciais de
espécies importantes, como o salmão-do-Atlântico, o
robalo asiático, ou mesmo da truta arco-íris (Glencross,
2009). A exigência nutricional por HUFA n-3 dos sal-
monídeos varia entre 10 e 25 g kg-1 peso seco da dieta,
dependendo da espécie, da fase de desenvolvimento e
das condições experimentais (Watanabe, 1982). A truta
arco-íris, por exemplo, exige um mínimo entre 5 e 10 g
kg-1 peso seco da dieta na forma de LNA, dependendo da
fase de desenvolvimento e do nível de lipídios da dieta
(Hardy, 2002). Diferente de muitas espécies marinhas,
a truta arco-íris tem habilidade de produzir EPA e DHA
a partir do LNA. Entretanto, para muitos salmonídeos,
dietas contendo níveis de LA acima de 10 g kg-1 afetam
negativamente o crescimento (Watanabe, 1982). Já
para os robalos europeu e asiático e para o ‘milkfish’, são
conhecidas as exigências por EPA e DHA (Tabela 6). Para
juvenis do salmão-do-Atlântico, foi demonstrado que
os ácidos graxos LNA, EPA e DHA têm efeito positivo so-
bre o crescimento inicial dos juvenis, enquanto LA não
tem caráter essencial (Ruyter et al., 2000). Estudos sobre
exigências quantitativas de ácidos graxos essenciais das
espécies de peixes de água doce do Brasil são escassos.
Destaca-se estudo com o jundiá cuja exigência dietética
em ácidos graxos essenciais parece estar abaixo de 4 g
kg-1 para o 18:3 n-3 e de 10 g kg-1 para 18:2 n-6, quando
alimentado com dietas ricas em ácidos graxos monoin-
saturados (Vargas, 2011).

Tabela 6. Exigência nutricional por ácidos graxos essenciais de algumas espécies de peixes diádromos.

Ácido graxo
Espécies diádromas Referência
LA LNA AA EPA DHA HUFA
(18:2 n-6) (18:3 n-3) (20:4 n-6) (20:5 n-3) (22:6 n-3) n-3

----------------------------------------g Kg-1 peso seco dieta----------------------------------------

‘Milkfish’
5 5 ND ND ND ND Bautista e de La Cruz (1988)
Chanos chanos

‘Milkfish’
ND1 ND ND 5 5 10 Borlongan (1992)
Chanos chanos

Robalo Europeu
ND ND ND 2 5 7 Skalli e Robin (2004)
Dicentrarchus labrax

Robalo Asiático
ND ND ND 7,5 7,5 15 Buranapanidgit et al. (1988)
Lates calcarifer

Salmão-do-Atlântico
ND 10 ND ND ND 5-10 Sargent et al. (2002)
Salmo salar

Truta arco-íris
ND ND ND ND ND 4-5 Takeuchi e Watanabe (1976)
Onchorhynchus mykiss

Truta arco-íris
0 10 0 0 0 0 Watanabe e Takeuchi (1976)
Onchorhynchus mykiss

1
ND (informação não disponível), ácido graxo não foi testado, ou a sua concentração não foi informada.

Dietas contendo LNA ou uma combinação de EPA
e DHA em excesso (concentrações de 20 g kg-1 peso seco
dieta) afetam negativamente o crescimento de juvenis
de salmão-do-Atlântico (Ruyter et al., 2000). Também foi
demonstrado que juvenis desta espécie crescem bem
quando alimentados com dietas contendo baixos níveis
de HUFA n-3, desde que os níveis de LNA da dieta sejam
adequados (Menoyo et al., 2007). É interessante notar
que as dietas utilizadas atualmente na indústria do sal-
mão são dietas de alta densidade energética, contendo
teores de lipídios (em média 20% da dieta) que são pra-
ticamente o dobro dos níveis utilizados nos anos 1970
e 1980. Mais uma vez, o fato das dietas modernas para
o salmão possuírem elevados teores de PUFA n-3 e ain-
da assim promoverem bom crescimento indica o pouco
que se sabe sobre o papel dos ácidos graxos na nutrição
das principais espécies de peixes cultivadas no mundo.
As exigências nutricionais do salmão-do-Atlântico, ex-
pressas como concentração total da dieta, precisam ser
revisadas, ou a proporção dos ácidos n-3 no total de li-
pídios tem um papel mais importante que o nosso atu-
al entendimento (Glencross, 2009). A definição precisa
das exigências de ácidos graxos essenciais para uma
determinada espécie de peixe não envolve somente a
LIPÍDIOS
determinação de PUFA específicos, mas também o óti-
mo equilíbrio entre os diferentes ácidos graxos essen-
ciais e como estas necessidades variam em diferentes
etapas da vida (Tocher, 2010).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Apesar do indiscutível progresso obtido desde os
trabalhos pioneiros do início da década de 1970, ainda
sabemos pouco sobre o papel dos ácidos graxos es-
senciais no cultivo de peixes. As exigências por ácidos
graxos essenciais de muitas das espécies cultivadas há
décadas ainda não foram determinadas. No caso das es-
pécies nativas do Brasil, embora já tenham sido detecta-
das habilidades em alongar e dessaturar ácidos graxos,
em algumas espécies de água doce, não se conhecem
parâmetros básicos, como, por exemplo, o perfil de áci-
dos graxos típico dos ovos ou de larvas selvagens. No
futuro, esta área de conhecimento continuará deman-
dando atenção, seja com estudos básicos ou mais avan-
çados, como o uso de linhagens celulares específicas
para investigações in vitro ou o emprego de modelos
matemáticos para refinar o conhecimento sobre algu-
mas espécies de maior interesse. Apesar de pelo menos
cinco ácidos graxos serem considerados essenciais para
os peixes (LA, LNA, AA, EPA e DHA), informações sobre
qualidade, quantidade e a proporção ideal entre as di-
ferentes classes de ácidos graxos (a proporção n-3:n-6)
ou entre ácidos graxos de diferentes comprimentos de
cadeia (C18:C20:C22) são espécies-específicas e, em
muitos casos, simplesmente desconhecidos. Por fim, a
compreensão do metabolismo lipídico, incluindo a base
molecular da biossíntese de HUFA, permitirá determi-
nar com maior segurança as exigências nutricionais em
ácidos graxos e manipular e até otimizar a conversão de
ácidos graxos a partir de diferentes fontes lipídicas na
dieta dos peixes.
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 6
Carboidratos e Fibra
INTRODUÇÃO
Embora nenhuma exigência em carboidratos te-
nha sido demonstrada em peixes, sua ausência na dieta
leva ao catabolismo de proteínas e lipídios para a sín-
tese de energia. Dessa forma, a inclusão adequada de
carboidrato na dieta pode prevenir o uso da proteína
para gerar energia e minimizir a emissão de compostos
nitrogenados na água.
Os ingredientes de origem vegetal, ricos em car-
boidratos, apresentam grande potencial de utilização
em dietas para peixes, visto sua alta disponibilidade
como produto e subproduto da agroindústria, e con-
sequente baixo custo. Porém, ingredientes vegetais
contêm uma alta proporção de amido e fibras, além de
fatores antinutricionais que podem provocar efeitos ad-
versos sobre o valor nutricional e palatabilidade (Tripathy
e Mishra, 2007), como também uma baixa digestibili-
dade da dieta (Drew et al., 2007) e de macronutrientes
(Glencross et al., 2003). Amido e polissacarídeos estru-
turais ou não amiláceos [NSPs] são os grupos predomi-
nantes de carboidratos presentes em ingredientes ve-
getais usados na produção de rações para aquicultura.
Neste capítulo, serão detalhados os tipos de car-
boidratos normalmente presentes em dietas para pei-
xes, bem como a sua diferenciada utilização como fonte
energética ou como matéria indigestível.
CARACTERIZAÇÃO DOS CARBOIDRATOS NOS
INGREDIENTES DE ORIGEM VEGETAL
Os carboidratos vegetais são classificados geral-
mente em duas categorias: polissacarídeos de reserva
101
D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI
A NA P AULA O EDA R ODRIGUES
M ARIA DO C ARMO G OMINHO -R OSA
(amido) e polissacarídeos estruturais ou não amiláceos
[NSPs] (do inglês, ‘non-starch polysacharides’) (Voet e
Voet, 2006). Os NSPs são polímeros de pentoses (arabi-
nose e xilose) e hexoses (glicose, frutose e galactose),
unidades básicas que se combinam dando origem a
dois grupos principais: E-glicanos e heteroglicanos
(Arruda et al., 2003). A celulose está no primeiro grupo,
formando a fração insolúvel; as pectinas e as hemicelu-
loses estão no segundo grupo e formam a fração solúvel
em água. Estes carboidratos, juntamente com a lignina
(polímero aromático de ésteres fenólicos), constituem
as principais frações da ‘fibra’. De acordo com resolu-
ção da Agência Nacional de Vigilância Sanitária (Brasil,
2003), fibra alimentar é definida como qualquer mate-
rial comestível que não seja hidrolisado pelas enzimas
endógenas do trato digestório humano. Os NSPs serão
discutidos com mais detalhe no item Fibra Alimentar.
Já o amido, que constitui a principal reserva de energia
dos vegetais, é um homopolissacarídeo de alto peso
molecular, sendo armazenado no citoplasma celular na
forma de grânulos densos, quase cristalinos e insolúveis
em água (French, 1984). É composto por duas macro-
moléculas: a amilose e a amilopectina, que são, respec-
tivamente, polímeros lineares e ramificados de glicose
com ligações α-glucosídicas (Figura 1) (French, 1984;
Voet e Voet, 2006). Amilose é uma longa molécula linear
de unidades de D-D-glicose unidas por ligações D-1,4,
formando uma estrutura helicoidal. Já a amilopectina
é uma molécula altamente ramificada, consistindo de
um polímero de unidades de glicose com ligações D-1,4
e com ligações D-1,6 nos pontos de ramificação, que
ocorrem entre cada 24 e 30 unidades de glicose (Lovell,
1998; Voet e Voet, 2006).
102
Figura 1. Amilose e a amilopectina
O amido é estocado na forma de grânulos, com
proporções variáveis de amilose e amilopectina (20-30%
amilose e 70-80% amilopectina) (Gallant et al., 1992). Os
grânulos de amido são diferentes em relação à morfo-
logia e à solubilidade entre as espécies vegetais (Lovell,
1998). Os grânulos de amido de cereais são pequenos,
medem até 40 mm; os de tuberosas – tais como a batata
– são maiores que 100 mm e possuem um resistente en-
velope externo (Bergot, 1993). Entretanto, grânulos de
amido da mandioca e batata doce apresentam tamanho
médio similar, próximo de 15 mm (Peroni et al., 2006). Os
grânulos de amido apresentam uma organização cris-
talina, sendo classificados como do tipo A para cereais,
do tipo B para tuberosas e tipo C para leguminosas, mas
várias exceções são conhecidas, as quais podem ser ex-
plicadas pela morfologia do grânulo ou pela fisiologia
do órgão no qual o grânulo é sintetizado (Gallant et al.,
1992). Segundo Mestres (1996), o tipo C apresenta ca-
racterísticas de A e B, com predominância de A, sendo
NUTRIAQUA
o amido de mandioca um exemplo típico. Grânulos de
amido do tipo B e C são mais resistentes à hidrólise en-
zimática do que os do tipo A (Gallant et al., 1992), uma
vez que as taxas de hidrólise enzimática são mais baixas
para grânulos de amido maiores, ou seja, com menor
área superficial específica (Tatsumi et al., 2007).
Segundo Bach Knudsen (1997, 2001), o amido é
o principal macronutriente presente em grãos de ce-
reais, cuja digestibilidade para animais pode ser alta-
mente variável. Esta variação ocorre devido a diferen-
ças na estrutura das paredes celulares que envolvem
o amido, na estrutura dos grânulos, nas proporções
de amilose e amilopectina e à presença e atividades
de inibidores de amilase, mais do que a diferenças na
viscosidade da digesta ou atividade de fermentação.
A Tabela 1 sumariza a composição química, valores
energéticos e área superficial específica dos grânulos
de amido de algumas fontes de carboidrato utlizadas
em rações para peixes.
CARBOIDRATOS E FIBRA 103

Tabela 1. Composição química, valores energéticos e área superficial específica dos grânulos de amido de algumas fontes de
carboidrato (Fonte: Rostagno et al., 2005).

Fontes de carboidrato
Nutriente
Quirera de arroz Milho moído Farelo de trigo Fécula de mandioca
--------------------------------------------------------------(%)--------------------------------------------------------
Matéria seca 88,04 87,11 88,00 86,543
Proteína bruta 8,47 8,26 15,52 0,613
Extrato etéreo 1,22 3,61 3,46 0,083
Amido 74,45 62,48 31,35 85,793
1 1 1
Amilose 20,00 28,00 26,00 16,002
Fibra bruta 0,55 1,73 9,66 -
Fibra em detergente neutro 4,28 11,75 40,59 -
Fibra em detergente ácido 7,43 3,54 13,85 -
Extrativo não nitrogenado 76,83 72,24 54,56 -
Cinzas 0,97 1,27 4,79 0,063
Energia bruta (kcal kg-1) 3846 3925 3919 34713
Área superficial específica dos grânulos de amido
8,3 3,3 2,9 2,9
[área (10-3 cm2 g-1)-1] 4

1
International Starch Institute (2008) e Sagum e Arcot (2000).
2
Schmitz et al. (2006).
3
Laboratório de Nutrição de Espécies Aquícolas (LABNUTRI), Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC).
4
Tatsumi et al. (2007).

energia de modo mais eficiente e preferencialmente à

OS CARBOIDRATOS NA NUTRIÇÃO DE PEIXES
Peixes não apresentam exigência nutricional para
carboidratos, mas este nutriente é frequentemente
utilizado como fonte de energia. Vários estudos de-
monstraram o efeito poupador de proteína, quando
carboidratos são utilizados em dietas de peixes (Buhler
e Halver, 1961; Hidalgo et al., 1993; Shiau e Peng, 1993;
Erfanulah e Jafri, 1995; Shiau, 1997; Stone et al., 2003a;
Mohanta et al., 2007).
O fornecimento adequado de carboidratos na
dieta é importante porque reduz o catabolismo de pro-
teínas, para energia e gliconeogênese, o qual diminui a
retenção de proteína e aumenta a excreção de amônia
para o ambiente (Cowey e Walton, 1989; Wilson, 1994).
Depois da ingestão de carboidratos, o nível de glicose
sanguínea em peixes aumenta rapidamente e perma-
nece elevado durante várias horas (Bergot, 1979; Wilson
e Poe, 1987; Hemre et al., 1996; Gouveia e Davies, 2004).
O carboidrato absorvido, primariamente como glicose,
pode ser (a) uma fonte imediata de energia, (b) estoca-
do como reserva de energia na forma de glicogênio, (c)
utilizado para a síntese de outros compostos tais como
triacilgliceróis e aminoácidos não essenciais ou (d) ex-
cretado (Deng et al., 2001). Aminoácidos não são esto-
cados tais como carboidratos e lipídios, portanto, em
excesso, podem ser deaminados e os resíduos de car-
bono oxidados ou convertidos em lipídios, carboidratos
ou outros compostos (Lovell, 1998). Uma vez que os pei-
xes catabolizam aminoácidos deaminados para fornecer
glicose, somente a quantidade de proteína suficiente
para suprir as exigências metabólicas deve ser forneci-
da em uma dieta a fim de obter o efeito poupador de
proteína usando carboidratos (Lovell, 1998).
Alguns estudos relataram melhor utilização de
alimento e retenção de proteína em truta arco-íris (On-
corhynchus mykiss), salmão-do-Atlântico (Salmo salar),
enguia europeia (Anguilla anguilla) e carpas indianas
(Catla catla, Labeo rohita, Cirrhinus cirrhosus) alimenta-
dos com baixos níveis de carboidratos quando compa-
rados com dietas sem carboidratos (Bergot, 1979; Degani e
Viola, 1987; Hemre et al. 1995; Erfanullah e Jafri, 1998),
enquanto taxas reduzidas de crescimento foram ob-
servadas em tilápias-do-Nilo (Oreochromis niloticus)
(Anderson et al., 1984). Por outro lado, o carboidrato
pode ser adicionado à dieta em quantidade excessiva
àquela eficientemente utilizada como energia (Krogdahl
et al., 2005), o que pode resultar em maior deposição de
gordura corporal, além de baixa utilização dos outros
nutrientes devido à diminuição do consumo da dieta
(NRC, 2011; Hemre et al., 2002).
Hilton et al. (1987) diferenciaram um nível tolerá-
vel de um nível ótimo de carboidratos em dietas para
peixes, definindo o primeiro como aquele que não pre-
judica o crescimento ou que não resulta em aumento
de mortalidade, enquanto o segundo, como aquele
que resulta em glicose sendo totalmente oxidada para
produzir energia e, assim, poupar proteína. Portanto,
carboidratos promovem crescimento quando man-
tidos dentro de limites que suportam a necessidade
104
metabólica (atividade gliconeogênica reduzida) e não
resultam em intolerância (Hemre et al., 2002).
Os principais fatores que afetam a digestibilidade
do amido em peixes são origem (espécie vegetal), es-
tado físico (ou seja, grau de gelatinização ou complexi-
dade, ou ainda, peso molecular) e níveis de inclusão na
dieta (Wilson, 1994; Stone, 2003). O grau de influência
destes fatores sobre a digestibilidade em uma dada es-
pécie de peixe está diretamente relacionado com a ati-
vidade de enzimas digestivas endógenas (Stone, 2003).
Há variação na digestibilidade da energia e da
matéria seca em relação a diferentes origens de amido
– trigo, milho e batata – para a perca prateada (Bidyanus
bidyanus) (Stone et al., 2003b). As características físicas
dos grânulos de amido são fatores limitantes à digestibi-
lidade, sendo que a menor relação superfície:volume dos
grânulos de batata pode ter influenciado diretamente
sua suscetibilidade ao ataque enzimático, o que resultou
em mais baixas digestibilidades (Stone et al., 2003b).
O tratamento pelo calor modifica a composição
e disponibilidade de nutrientes e outros componentes
na matéria-prima pela gelatinização do amido, desna-
turação de proteínas e inativação de fatores anti-nutri-
cionais (Alonso et al., 2000). No processo de extrusão, a
combinação de umidade, pressão, temperatura e corte
mecânico resulta nestas mudanças físicas e químicas
(Cheng e Hardy, 2003). Especificamente, o cozimento
durante a extrusão modifica todos os níveis estruturais
do amido: a estrutura granular desaparece, os cristais se
dissolvem e as macromoléculas despolimerizam (Barron
et al., 2001). Portanto, a extrusão é um método efetivo
de processamento pelo qual a estrutura do amido é
modificada (Van Den Einde et al., 2005), o que o torna
mais digestível (Bergot e Breque, 1983; García-Alonso
et al., 1999). Vários estudos indicaram que a extrusão ou
a gelatinização do amido proporcionam um aumento
na digestibilidade aparente do amido e/ou da energia,
tal como observado para a truta arco-íris (Bergot e Brèque,
1983; Kaushik , 1989; Henrichfreise e Pfeffer, 1992; Kim
e Kaushik, 1992; Bergot, 1993; Brauge et al., 1994;
Podoskina et al., 1997), salmão-do-Atlântico (Thodesen
e Storebakken, 1998), robalo europeu (Dicentrarchus labrax)
(Péres e Oliva-Teles, 2002), carpa comum (Cyprinus carpio
carpio) (Hernández et al., 1994), carpas indianas (Erfanulah
e Jafri, 1998), tilápia híbrida (Oreochromis niloticus x
Oreochromis aureus), carpa capim (Ctenopharyngodon
idella) (Takeuchi et al., 1994), dourada (Sparus aurata) (Venou
et al., 2003) e perca prateada (Stone et al., 2003b). Ao
contrário destas espécies, o pacu (Piaractus mesopotamicus)
apresentou melhor digestibilidade do amido para die-
tas com amido cru quando comparado com o amido
gelatinizado (Gominho-Rosa, 2000).
Wilson (1994), em revisão sobre a utilização de
carboidratos pelos peixes, relatou que fontes comple-
xas de carboidratos, como amido cozido e dextrina,
são utilizados mais eficientemente do que açúcares
NUTRIAQUA
simples pela maioria dos peixes. Juvenis de tilápia híbri-
da alimentados com dietas isoprotéicas e isolipídicas,
contendo 44% de glicose, maltose, lactose, sucrose ou
amido, utilizaram menos os mono e dissacarídeos em
comparação com o amido (Shiau e Chuang, 1995). Re-
sultados similares foram encontrados por Tung e Shiau
(1991), Shiau e Lin (1993), Shiau e Chen (1993), Shiau
e Liang (1995) e Lin et al. (1997), que observaram me-
lhor crescimento para a tilápia híbrida alimentada com
amido gelatinizado comparado à glicose ou outros mo-
nossacarídeos. Similarmente, o bagre do canal (Ictalurus
punctatus) apresentou melhor crescimento quando
alimentado com dietas contendo dextrina ou amido de
milho do que carboidratos de baixo peso molecular,
tais como glicose, maltose, frutose ou sucrose (Wilson
e Poe, 1987). Em pacu alimentado com diferentes fon-
tes de carboidratos, houve baixo aproveitamento de
fontes parcialmente hidrolisadas e de açúcares mais
simples, como a dextrina e a glicose, em comparação
a fontes complexas tais como fécula de mandioca pré-
-gelatinizada e modificada (Muñoz-Ramirez, 2005).
Provavelmente a rápida absorção de glicose pode ter
disponibilizado energia em quantidade suficiente, fa-
zendo com que os peixes atingissem rapidamente o
ponto de saciedade.
A tendência da digestibilidade do amido e/ou da
energia em diminuir com o aumento dos níveis de inclu-
são na dieta foi relatada para os carnívoros truta arco-íris
(Bergot e Breque, 1983; Brauge et al., 1994), bacalhau
(Gadus morhua) (Hemre et al., 1989), salmão-do-Atlântico
(Grisdale-Helland e Helland, 1997), ‘halibut’ do Atlântico
(Hipoglossus hipoglossus) (Grisdale-Helland e Helland,
1998) e dourada (Booth et al., 2006), mas o efeito
contrário foi observado por Gominho-Rosa (2000) e
Muñoz-Ramirez (2005) para o onívoro-frugívoro pacu.
No ambiente natural aquático, as fontes de car-
boidrato são relativamente escassas, por isso os siste-
mas digestório e metabólico dos peixes se adaptaram
para utilizar proteína e lipídio como fonte energética
(Walton e Cowey, 1982). Entretanto, algumas espécies
de peixe utilizam o carboidrato contido no alimento
mais eficientemente do que outras. Esta é uma ca-
racterística que diferencia hábitos alimentares entre
peixes: em geral, as espécies onívoras e herbívoras
utilizam melhor o carboidrato do que as espécies car-
nívoras (Hemre et al., 1993, 1995; Buddington et al.,
1997; Jantrarotai et al., 1998). Entre espécies tropicais
e de águas temperadas, também há diferença na utili-
zação de carboidratos, sendo as tropicais mais eficien-
tes (Wilson, 1994). As funções digestórias capazes de
hidrolisar uma maior variedade de itens alimentares
contendo carboidratos foram mais desenvolvidas em
peixes herbívoros e onívoros em comparação aos car-
nívoros (Krogdahl et al., 2005).
CARBOIDRATOS E FIBRA
MORFOLOGIA INTESTINAL E DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS
As diferenças na capacidade de utilização do car-
boidrato entre as espécies de peixes são reflexos da
diversidade anatômica e funcional do trato digestório
e órgãos associados (Krogdahl et al., 2005). O compri-
mento do intestino repercute de modo importante em
aspectos quantitativos da digestão e da absorção de ali-
mento (Hidalgo e Alliot, 1987). De uma maneira geral,
para certo tamanho corporal, o intestino de peixes her-
bívoros é mais longo do que o de carnívoros, sendo in-
termediário em onívoros (Kramer e Bryant, 1995). O coe-
ficiente intestinal, a razão entre o comprimento intestinal
e o comprimento corporal, é amplamente utilizado para
classificar espécies em níveis tróficos, mas é insuficiente
para predizer o grau de especialização dentro de certo
nível (Albrecht et al., 2001). Assim, é importante comple-
mentar este fator com informações sobre a alimentação
natural da espécie dentro do ambiente de ocorrência.
Uma explicação funcional para o longo intestino
dos peixes herbívoros é que alguns itens da dieta, devido
a sua composição, são digeridos devagar, exigindo um
longo tempo e extensiva exposição (Albrecht et al., 2001)
à mucosa intestinal para sua digestão. Já os peixes carní-
voros processam uma dieta altamente digestível e densa
em nutrientes, rica em proteínas e pobre em carboidra-
tos (Buddington et al., 1997). Ainda, a mucosa intestinal
dos peixes carnívoros apresenta um grande desenvolvi-
mento, sendo carregada de enzimas proteolíticas adsor-
vidas (Kuz’mina, 1978), o que aumenta a sua eficiência
por área. Desta forma, o intestino de peixes carnívoros
normalmente é curto (Buddington et al., 1997).
Coeficientes de digestibilidade aparente [CDA]
do amido do farelo de trigo, farelo de mandioca, mi-
lho moído e quirera de arroz foram comparados entre
dois onívoros: jundiá (Rhamdia quelen) e tilápia-do-Nilo
(Gominho-Rosa, 2012). A tilápia é um onívoro típico
com intestino longo, enquanto o jundiá tem intestino
curto, sem cecos pilóricos. Independente da fonte, a ti-
lápia apresentou maior digestibilidade do amido que o
jundiá, provavelmente devido ao seu longo intestino e
não à maior atividade de carboidrases, já que as ativida-
des da amilase e maltase, medidas no intestino anterior,
foram maiores no jundiá. As fontes vegetais com maior
teor de amido (milho moído e quirera de arroz) apresen-
taram menor CDA de amido para jundiá. A digestibilida-
de do amido para o jundiá ocorreu como resposta adap-
tativa às fontes de amido, com variação na atividade da
maltase, mas não da amilase.
Além da morfologia do intestino, a capacidade de
digerir carboidratos da dieta está relacionada a fatores que
influenciam na atividade de carboidrases, tais como tem-
peratura (Kuz’mina et al., 1996; Jung-Cheng et al., 2006),
idade (Kuz’mina, 1996), tamanho (Jung-Cheng et al.,
2006), estação do ano (Kuz’mina et al., 1996) e frequência
alimentar (Ugolev e Kuz’mina, 1994).
105
Segundo Rust (2002), a digestão de carboidratos
em peixes inicia com a hidrólise extracelular de carboi-
dratos complexos no estômago, intestino e cecos pi-
lóricos – quando presentes – e por uma variedade de
carboidrases ligadas à borda da membrana do intestino
anterior e dos cecos pilóricos. A enzima D-amilase hi-
drolisa especificamente as ligações glicosídicas D-1-4
do amido e moléculas similares, resultando em monos-
sacarídios e cadeias mais curtas de oligossacarídios,
sendo localizada em todo o trato gastrointestinal de vá-
rias espécies (Krogdahl et al., 2005). Entretanto, Moreau
et al. (2001) não encontraram atividade da amilase no
estômago das tilápias Oreochromis niloticus e Sarothe-
rodon melanotheron, enquanto Jung-Cheng et al. (2006)
verificaram a atividade da enzima ao longo do intestino
para a tilápia híbrida Oreochromis niloticus x Oreochro-
mis aureus, mas não pesquisaram a enzima no estôma-
go. No jundiá, espécie onívora com tendência à carni-
voria, Melo (2004) encontrou a enzima D-amilase no
estômago e nos três segmentos do intestino (anterior,
médio e posterior), apresentando a mais alta atividade
no intestino anterior.
A subsequente hidrólise de oligossacarídios por
dissacaridases (ou glucosidases), geralmente resul-
ta em unidades de monossacarídios, os quais podem
ser transportados através das vilosidades do intestino
(Krogdahl et al., 2005). A atividade da maltase, uma
dissacaridase, foi observada na membrana das células
epiteliais colunares do intestino da tilápia-do-Nilo, com
atividade mais intensa no terceiro dos cinco segmentos
intestinais definidos no estudo (Tengjaroenkul et al.,
2000). Duas D-glucosidases, tipos I e II, foram isoladas
do intestino da tilápia-do-Nilo, sendo que estas enzimas
utilizam maltose, maltotriose, maltotetrose, maltopen-
tose e maltohexose como substratos, mas não amilose
(Yamada et al., 1992). Amilose é o amido não ramifica-
do, formado por uma cadeia linear de glicoses, com li-
gações D-1,4.
A atividade da amilase no trato digestório está
relacionada à composição da dieta de tal forma que,
um aumento na concentração de carboidratos ocasio-
na um aumento na atividade da amilase. Este padrão
de resposta foi encontrado para os carnívoros pintado
(Pseudoplatystoma corruscans) (Lundstedt et al., 2004),
para larvas de robalo europeu (Cahu e Zambonino-In-
fante, 1994; Zambonino-Infante e Cahu, 1994; Péres et al.,
1996), para pós-larvas de linguado senegalês (Solea
senegalensis) (Ribeiro et al., 2002) e para os onívoros
jundiá (Melo, 2004) e tambaqui (Colossoma macropomum)
(Corrêa et al., 2007).
Estudos são necessários para uma melhor com-
preensão do efeito da microbiota intestinal na digestão
de carboidratos em peixes. Após detecção da produção
exógena de enzimas digestivas no trato intestinal de
diferentes espécies de teleósteos, Bairagi et al. (2002)
sugerem o isolamento de cepas bacterianas produtoras
106
no desenvolvimento de probióticos. Estes autores ob-
servaram um número significativo de bactérias amilo-
líticas no trato dos peixes avaliados. A contribuição das
microbiota na digestão do amido pode ser relevante,
considerando sua alta inclusão em dietas para peixes
de água doce, como carpa e tilápia (Takeuchi, 1991). A
microbiota intestinal amilolítica foi comparada entre
jundiá e tilápia-do-Nilo por Pedrotti (2011), estando, em
geral, em maiores níveis na tilápia. A distribuição de gru-
pos bacterianos variou ao longo do trato intestinal, sen-
do maior na porção posterior, para ambas as espécies,
sugerindo que pode haver maior degradação de amido
por enzimas exógenas provenientes da microbiota na
porção final do intestino, o que aumentaria a disponibi-
lidade deste nutriente para o hospedeiro. Comparou-se
também a microbiota intestinal entre as duas espécies,
após a administração de dietas contendo milho, trigo,
mandioca, arroz ou dextrina (Pedrotti, 2011). Os jundiás
alimentados com dieta contendo arroz apresentaram
mais bactérias totais. Por outro lado, quando mandioca
ou milho foram utilizados, bactérias amilolíticas foram
mais presentes em tilápia. Mais estudos são necessários
para elucidar a contribuição da microbiota intestinal na
digestão de carboidratos em peixes.
ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE GLICOSE: COMPARAÇÃO
ENTRE PEIXES E MAMÍFEROS
Altas concentrações de carboidratos digestíveis na
dieta de peixes podem causar hiperglicemia póspran-
dial prolongada (Bergot, 1979; Hilton e Atkinson, 1982;
Bergot e Brèque, 1983; Wilson e Poe, 1987; Brauge et al.,
1994; Gouveia e Davies, 2004). Em mamíferos, a insuli-
na, hormônio secretado em resposta a altas concentra-
ções de glicose no sangue, atua em tecidos periféricos,
principalmente no músculo esquelético, promovendo
a assimilação celular de glicose e regulando a glicemia
(Voet e Voet, 2006).
A insulina e os fatores de crescimento semelhan-
tes à insulina I e II [IGF-I e IGF-II] são peptídios perten-
centes à mesma família de proteínas e suas estruturas
são similares. O fator de crescimento IGF-I é funcional-
mente relacionado à insulina, sendo suas funções pre-
dominantes: a regulação do crescimento, a diferencia-
ção celular e o desenvolvimento fetal em mamíferos
(Voet e Voet, 2006; Planas et al., 2000a). Insulina e IGFs
exercem seus efeitos sobre a célula através de suas liga-
ções a receptores específicos ancorados na membrana
plasmática. Estes receptores são capazes de reconhecer
e discriminar, dentro de concentrações fisiológicas dos
ligantes, os vários membros da família insulina/IGF, po-
dendo, entretanto, ocorrer certa interação cruzada en-
tre ligantes e receptores (Planas et al., 2000a).
NUTRIAQUA
Em mamíferos, o IGF-I estimula a tomada de glico-
se e de aminoácidos e síntese de glicogênio e proteína
(Zorzano et al., 1988). Párrizas et al. (1995), Baños et al.
(1998) e Planas et al. (2000a) relataram uma predomi-
nância de receptores de IGF-I sobre os de insulina no
tecido muscular esquelético de peixes, situação con-
trária àquela apresentada por mamíferos (Zorzano et al.,
1988). Baños et al. (1998) sugerem que o IGF-I tem um
papel importante no metabolismo e na adaptação de
peixes a dietas ricas em carboidrato. Méndez et al. (2001)
identificaram o fator de crescimento IGF-II e seu receptor
em embriões de peixes e sugeriram que este peptídeo
exerce uma função importante nos estádios iniciais de
desenvolvimento, assim como ocorre em mamíferos.
Vários autores observaram que um aumento na
ingestão de carboidratos resulta em um aumento dos
níveis de insulina plasmática em peixes (Hilton et al.,
1987; Gutiérrez et al., 1991; Mazur et al., 1992; Párrizas
et al., 1994). Baños et al. (1998) verificaram que, além
dos níveis de insulina plasmática, o número de recepto-
res de insulina e IGF-I no músculo esquelético de trutas
aumentaram em resposta à dieta rica em carboidrato,
favorecendo a tomada e metabolização da glicose pelo
tecido e, consequentemente, um melhor controle da
glicemia. O número de receptores de insulina no tecido
muscular de peixes é regulado pelo ‘status’ nutricional,
portanto pode ser alterado de acordo com a necessida-
de fisiológica. Por exemplo, o baixo número de recepto-
res de insulina aumenta depois da ingestão de alimen-
to, ou da injeção de substâncias que causam a secreção
de insulina, o que leva a um aumento nos níveis circu-
lantes de insulina a fim de aumentar a resposta do teci-
do à insulina (Párrizas et al., 1994). Planas et al. (2000b)
foram os primeiros a relatar a presença de receptores
específicos de insulina e IGF-I no tecido adiposo da tru-
ta marrom (Salmo trutta), observando que os receptores
de IGF-I apresentaram maior afinidade ao seu ligante
natural do que os receptores de insulina. Estes autores
detectaram capacidade e afinidade dos receptores de
insulina e IGF-I do tecido adiposo comparáveis, ou mes-
mo mais altas, do que aquelas encontradas para tecido
muscular cardíaco e ovário (Gutiérrez et al., 1995). Em
mamíferos, a tomada de glicose em tecidos periféricos,
tais como tecidos muscular esquelético, cardíaco e adi-
poso, é mediada por transportadores de glicose GLUT-1
e GLUT-4. No tecido muscular esquelético, GLUT-1 é
insulina-independente e facilita o transporte basal de
glicose, enquanto GLUT-4 é transportado para a super-
fície celular devido à ação da insulina, portanto este é o
transportador sensível à insulina, responsável pelo efei-
to hipoglicêmico da insulina (Wright et al., 2000; Voet e
Voet, 2006). Quando a insulina se liga a seu receptor na
membrana celular, GLUT-4 se move a partir de uma po-
sição intracelular para uma posição na membrana celu-
lar, promovendo o transporte de glicose para dentro da
célula muscular (Figura 2); não está claro se tal sistema
ocorre em peixes (Moon, 2001).
CARBOIDRATOS E FIBRA 107

Figura 2. Tomada de glicose regulada pela insulina em células musculares e adi-

Figura 2.posas
Tomada de das
por exocitose glicose
vesículasregulada pela
membranosas insulina
contendo GLUT-4 em células musculares e adiposas
(à esquerda).
Depois que a insulina é retirada, o processo se reverte através da endocitose (à
exocitosedireita).
das Adaptado
vesículas membranosas
de Voet eVoet (2006) contendo GLUT-4 (à esquerda). Depois que a insulin

retirada, o processo se reverte através da endocitose (à direita). Adaptado de Voet eVoet (2006
Há evidências de que a intolerância ao carboidra-
to em peixes se deve à ausência de transportadores de
glicose sensíveis à insulina (GLUT-4) no tecido muscular
periférico. Wright et al. (1998) transplantaram corpúscu-
los de ‘Brockmann’ da tilápia para ratos diabéticos e re-
lataram normoglicemia em longo prazo e respostas gli-
cêmicas ao jejum e à alimentação similares em tilápias
e ratos transplantados. Quando expostos a testes de to-
lerância à glicose intraperitoneal, os ratos transplanta-
dos exibiram respostas similares a mamíferos roedores.
Os autores concluíram que a diferença na resposta foi
devida a uma severa ou absoluta resistência periférica
aos efeitos glicostáticos da insulina na tilápia. Análises
de ‘Western blot’, confirmadas por ‘Northern blot’, reve-
laram que os tecidos periféricos da tilápia expressam
GLUT-1, mas não, GLUT-4, entretanto, o coração e o cére-
bro parecem ser exceções. Níveis de GLUT-1 foram cerca
de 10 vezes mais altos no coração da tilápia do que em
roedores, enquanto os níveis de glicogênio foram 17 ve-
zes mais altos neste tecido (Wright et al., 1998). Em estu-
do posterior, estes autores sugeriram que, apesar das pro-
fundas diferenças em relação à distribuição dos receptores
de insulina entre mamíferos e peixes, a insulina ainda teria
uma função importante na homeostase da glicose na
tilápia, atuando no fígado, provavelmente estimulando
a tomada de glicose (Wright et al., 2000).
A insulina estimula a formação de glicogênio e
triacilgliceróis, enquanto o glucagon e a epinefrina
(adrenalina) têm o efeito contrário, assim, a taxa de
glucagon:insulina é importante para determinar a taxa e
a direção do metabolismo energético (Voet e Voet, 2006).
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS EM PEIXES
Os processos metabólicos são coordenados para
atender às necessidades energéticas dos organismos
(Voet e Voet, 2006). O modo de utilização de nutrientes
em peixes pode ser compreendido mediante avaliação
de intermediários metabólicos (Lundstedt et al., 2004;
Melo, 2004; Muñoz-Ramirez, 2005; Corrêa et al., 2007),
os quais indicam o fluxo preferencial das vias meta-
bólicas em consequência de determinada demanda
energética. Esta forma de investigação permite iden-
tificar situações metabólicas indesejáveis, tais como a
utilização de proteína para gerar energia (Melo, 2004;
Muñoz-Ramirez, 2005).
108
Lundstedt et al. (2004) pesquisaram as caracterís-
ticas adaptativas de enzimas digestivas e as respostas
metabólicas posteriores ao processo de digestão com
o objetivo de otimizar a dieta do pintado. O perfil me-
tabólico associado ao comportamento das enzimas ao
longo do trato digestório permitiu aos autores concluir
que a melhor proporção de nutrientes para indivíduos
juvenis desta espécie está próxima de valores entre 30
e 40% de proteína bruta e 13 e 25% de amido de milho.
O metabolismo de juvenis de jundiá – em jejum e
alimentados com dietas isocalóricas com quatro níveis
de proteína (20, 27, 34 e 41%), compensadas por carboi-
drato (44, 39, 32 e 24% de extrativo não nitrogenado)
– foi estudado mediante a determinação da concentra-
ção de intermediários metabólicos (glicose, lactato, pi-
ruvato, ácidos graxos livres, aminoácidos livres, glicogê-
nio, proteína, amônia e uréia) e da atividade de enzimas
(Melo, 2004). Foi verificado que algumas enzimas do
metabolismo de carboidratos sofreram alterações nas
atividades, que as concentrações dos intermediários
metabólicos variaram em função da disponibilidade de
proteína, e que a preferência metabólica para produção
de energia foi pela via gliconeogênica.
A utilização de várias fontes de carboidratos diges-
tíveis com diferentes graus de complexidade foi avalia-
da na alimentação de juvenis de pacu (Muñoz-Ramirez,
2005). Foram determinadas as concentrações de glico-
se, colesterol, triacilgliceróis, ácidos graxos livres, prote-
ína total, aminoácidos livres e glicogênio, a fim de verifi-
car as vias preferenciais do metabolismo intermediário
nesta espécie onívora. Este estudo concluiu que as fon-
tes de carboidratos geraram mudanças no perfil meta-
bólico do pacu, mostrando um baixo aproveitamento
de fontes parcialmente hidrolisadas, como a dextrina, e
de açúcares simples, como a glicose, com mobilização
de aminoácidos para sustentar a demanda energética
muscular ao incorporá-los em processos de gliconeogê-
nese. Além disso, foi verificado que as dietas contendo
fécula pré-gelatinizada e modificada resultaram em alto
índice hepatossomático e elevada concentração de tria-
cilgliceróis plasmáticos, o que sugere a ocorrência de li-
pogênese pela síntese de triacilgliceróis hepáticos, com
posterior transporte para o plasma e incorporação final
no tecido adiposo.
No onívoro tambaqui, alimentado com dietas iso-
protéicas e isocalóricas com diferentes concentrações
de amido de milho (30, 40 e 50%), observou-se lipogê-
nese como consequência do aumento na concentração
de amido na dieta, além do efeito poupador de proteína
a partir de 40% de amido (Corrêa et al., 2007). Com base
neste resultado, foi proposta uma dieta para o tamba-
qui, a qual deveria conter 28% de proteína e cerca de
40% de amido de milho a fim de prevenir deposição de
lipídios e promover o efeito poupador de proteína.
Em estudo sobre o efeito de diferentes proporções
entre carboidratos e lipídios [CHO:L] (0,3:1, 1,0:1, 2,0:1,
NUTRIAQUA
3,4:1, 4,6:1, 5,3:1, 5,6:1 e 6,5:1) em dietas semipurifica-
das isoprotéicas (41% proteína bruta) e isoenergéticas
(3.226 kcal kg-1) para jundiá, bagre onívoro com tendên-
cia à carnivoria, observou-se que o crescimento não foi
afetado (Moro et al. 2010). No entanto, a maior retenção
proteica foi observada nos peixes alimentados com a
relação 5,3:1. Atividade de amilase intestinal aumen-
tou com a concentração de carboidratos na dieta até a
proporção CHO:L 3,4, mas diminuiu com o aumento do
carboidrato nas dietas. O glicogênio hepático respon-
deu de forma semelhante à atividade de amilase. Isto
sugere que proporções de CHO:L superiores a 3,4 po-
dem causar sobrecarga metabólica para o jundiá. A fon-
te de carboidrato utilizada neste estudo foi a dextrina,
que apresenta boa disponibilidade para peixes (Wilson,
1994). Portanto, apesar do hábito alimentar onívoro do
jundiá, este estudo indica que níveis de dextrina dieté-
tica acima 15,70% (CHO:L = 5,3) não são bem utilizados
pela espécie.
Vários pesquisadores abordaram a regulação nu-
tricional do metabolismo em peixes carnívoros, ava-
liando as atividades das enzimas glicolíticas (hexoqui-
nase, glicoquinase, piruvatoquinase), gliconeogênicas
(frutose-1,6-bisfosfatase, glicose-6-fosfatase), lipogêni-
cas (glicose-6-fosfato dehidrogenase) e do catabolismo
de aminoácidos (alanina aminotransferase, aspartato
aminotransferase e/ou glutamato dehidrogenase). A
indução da atividade glicolítica devido a um aumento
da concentração de carboidratos da dieta foi observada
em salmão-do-Atlântico (Tranulis et al., 1996), dourada
(Metón et al., 1999; Fernández et al., 2007; Enes et al.,
2008) e robalo europeu (Enes et al., 2006; Moreira et
al., 2008). A atividade de enzimas da gliconeogênese
mostrou-se mais controversa: uma diminuição da ati-
vidade foi observada em dourada (Metón et al., 1999)
e robalo europeu (Enes et al., 2006), enquanto para
salmão-do-Atlântico (Tranulis et al., 1996), perca (Perca
fluviatilis) (Borrebaek e Christophersen, 2000), dourada
(Fernández et al., 2007; Enes et al., 2008) e robalo europeu
(Moreira et al., 2008) não foi verificado efeito significati-
vo das atividades enzimáticas em função do aumento
da proporção de carboidrato ingerido. Ainda, Suárez et
al. (2002), ao estudar variações nas proporções de pro-
teína e carboidrato na dieta de truta arco-íris e enguia,
notaram resultados inversos em enzimas da glicólise e
da gliconeogênese nestas espécies. A atividade da pi-
ruvatoquinase foi influenciada pelo teor de carboidrato
na dieta em enguias, mas não, em trutas; a atividade da
frutose-1,6-bisfosfatase foi afetada em trutas, mas não,
em enguias.
De uma forma geral, o efeito de carboidratos die-
téticos na atividade de enzimas do metabolismo inter-
mediário em peixes ainda não está adequadamente
elucidado e necessita de mais estudos.
CARBOIDRATOS E FIBRA 109

FIBRA ALIMENTAR é relativamente escasso, quando comparado ao existen-

Nem todos os carboidratos são bem aproveitados
pelos peixes. Tais carboidratos compõem predominan-
temente a fibra alimentar, cujo conhecimento sobre os
efeitos na nutrição e fisiologia digestiva em peixes ainda
te em animais domésticos terrestres. A fibra alimentar
está presente, ainda que em proporções variáveis, nos in-
gredientes vegetais (Tabela 2). Adicionalmente, pode ser
acrescentada às dietas como aglutinante ou preenchi-
mento, o que justifica seu estudo na nutrição de peixes.

Tabela 2. Composição em carboidratos e lignina de alguns ingredientes vegetais (base seca).

Grãos inteiros Subprodutos vegetais Concentrados protéicos

Fração
Glúten Farelo de Concentrado Farelo de
Milho Trigo
de milho trigo protéico de soja canola

------------------------------------------------------------%------------------------------------------------------------

Fibra bruta1 1,99 2,70 8,67 10,98 2,94 11,80

Fibra em detergente neutro1 13,49 13,97 40,57 46,13 11,75 27,65

Fibra em detergente ácido1 4,06 3,63 12,40 15,74 7,35 2,32

Fibra alimentar2,3 10,80 13,80 38,30 44,90 18,50 35,40

NSPs4 solúveis2 0,90 2,50 3,40 2,90 8,10 5,50

NSPs insolúveis2 8,80 9,40 31,70 34,50 9,70 17,50

Lignina2 1,10 1,90 3,20 7,50 0,80 13,40

Açúcares totais2 2,00 1,90 4,10 5,30 2,10 8,20

Amido2 69,00 65,10 28,20 22,20 6,90 1,80

1
Rostagno et al. (2005).
2
Bach Knudsen (1997).
3
Método enzimático-químico.
4
NSPs: polissacarídeos não amiláceos.

Os carboidratos estruturais são os principais com-
ponentes da fibra alimentar e serão detalhadamente
caracterizados a seguir, partindo-se da definição de
fibra alimentar. O conceito de fibra alimentar evoluiu
ao longo da história, em função do surgimento de me-
todologias analíticas mais apropriadas e dos conheci-
mentos adquiridos acerca de seus efeitos fisiológicos
na nutrição humana (De Vries et al., 1999; Champ et al.,
2003). Atualmente, a definição de fibra alimentar en-
globa aspectos fisiológicos e químicos, consistindo nas
partes comestíveis dos vegetais ou carboidratos análo-
gos que são resistentes à hidrólise enzimática intestinal
com completa ou parcial fermentação microbiana no
intestino grosso (AACC, 2001). Compreende polissaca-
rídeos, oligossacarídeos, lignina e substâncias vegetais
associadas (AACC, 2001). Dentro deste conceito, o ami-
do resistente e os oligossacarídeos se enquadram como
fibras. Entretanto, suas propriedades como tal são re-
lativamente limitadas e muitas vezes desconsideráveis
(Cummings et al., 2004).
A fibra alimentar deriva predominantemente da
parede celular vegetal, a qual é composta basicamente
por celulose, polissacarídeos não celulósicos (hemicelu-
loses e pectinas), proteínas estruturais e lignina (Tabe-
la 3) (McDougall et al. 1996; Bach Knudsen, 2001; Taiz
e Zeiger, 2004). A composição da parede celular varia
em função da espécie, tipo de tecido e idade da planta,
os quais determinarão seu comportamento como fibra
alimentar (Bach Knudsen, 2001). Os polissacarídeos da
parede celular constituem um grupo distinto de car-
boidratos que não contêm as ligações α-glucosídicas
presentes no amido, o que explica as diferenças em sua
digestibilidade (Stone, 2003) e a consagrada denomi-
nação de polissacarídeos não amiláceos (Englyst et al.,
1987; Cummings et al., 2004). A ampla variabilidade
estrutural desses polissacarídeos também influencia a
funcionalidade da fibra alimentar e para o conhecimen-
to das relações dos componentes da parede celular e
seus efeitos fisiológicos, torna-se imprescindível a aná-
lise química da parede celular, ou seja, da fração fibra
alimentar (McDougall et al., 1996).
110
Tabela 3. Componentes estruturais da parede celular vegetal (Adaptado de Taiz e Zeiger, 2004).
Componentes Constituição química
Microfibrilas de celulose β 1,4 D-glucano
Matriz de polissacarídeos
Homogalacturonano
Ramnogalacturonano
Pectinas
Arabinano
Galactano
Xiloglucano
Xilano
Hemiceluloses Glucomanano
Arabinoxilano
β 1,3-1,4 glucano
Lignina Fenil-propano
Glicoproteínas ricas em hidroxi-prolina.
Proteínas estruturais Proteínas ricas em prolina.
Proteínas ricas em glicina.
Uma das dificuldades na determinação da fibra
alimentar é que esta não é constituída por um único
grupo químico definido, mas sim por uma combina-
ção de substâncias quimicamente heterogêneas (Gõni
et al., 2009). O método da fibra bruta é o mais antigo e
comumente utilizado em nutrição animal. Este método
mensura uma pequena e variável fração da fibra, uma
vez que solubiliza muitos polissacarídeos estruturais e a
lignina (Bach Knudsen, 2001). Inicialmente aplicado na
nutrição de ruminantes, o método das fibras em deter-
gentes de Van Soest (1967) tem sido utilizado na nutri-
ção de frangos e suínos em alternativa à metodologia
de fibra bruta, visto que proporciona resultados relati-
vamente mais satisfatórios para rações animais (Bach
Knudsen, 2001). Tal método determina uma fração da
fibra que é insolúvel em detergente neutro (celulose,
hemicelulose e lignina) e outra, insolúvel em detergen-
te ácido (celulose e lignina). No entanto, há perda dos
NSPs solúveis em água, bem como contaminação da fi-
bra em detergente neutro com amido e proteínas (Bach
Knudsen, 2001). Atualmente, duas abordagens meto-
dológicas são adotadas na nutrição humana e, gradati-
vamente, na nutrição de frangos, suínos e peixes: os mé-
todos enzimático-gravimétricos e enzimático-químicos.
Estes métodos, resumidamente, isolam a fibra mediante
tratamento enzimático do amido, quantificando-a por
pesagem ou cromatografia gás-líquido e colorimetria,
NUTRIAQUA
Função
Conferem rigidez e estruturação à parede celular
Formam uma matriz geleificada extremamente hidratada
que envolve as redes de celulose e hemicelulose
Polissacarídeos flexíveis que se ligam à celulose
Liga-se covalentemente à celulose e outros polissacaríde-
os. Confere suporte mecânico, proteção e impermeabilida-
de à parede celular
Adicionam rigidez à parede celular
respectivamente (Engylst e Cummings, 1988; Theander
et al., 1995; AOAC, 1999). São os métodos que melhor se
aproximam do atual conceito de fibra alimentar, permi-
tindo distinguir as frações solúveis e insolúveis da fibra,
cujos efeitos fisiológicos são bastante distintos (Champ
et al., 2003; McCleary, 2003). Na Tabela 2, observa-se a
discrepância de resultados entre as diferentes metodo-
logias de análise da fibra alimentar.
Além da composição da parede celular, as proprie-
dades físico-químicas peculiares à fibra, em especial, a
higroscopicidade, capacidade de troca catiônica, visco-
sidade e absorção de compostos orgânicos, também in-
fluenciam suas propriedades fisiológicas (Bach Knudsen,
2001).
EFEITOS FISIOLÓGICOS DA FIBRA ALIMENTAR EM ANIMAIS
MONOGÁSTRICOS
Fisiologicamente, a fibra alimentar é classificada, de
acordo com sua solubilidade em água, em fibra insolúvel
– lignina, celulose e as diversas hemiceluloses – e solúvel
– pectinas, gomas e mucilagens (Krogdahl et al., 2005).
As fibras alimentares, tanto solúveis quanto insolúveis,
afetam a função intestinal e digestão de nutrientes, sen-
do o maior potencial antinutricional atribuído às fibras
CARBOIDRATOS E FIBRA
solúveis (Choct, 1997; Iji, 1999; Hetland et al., 2004). Para
suínos e frangos, em geral, as fibras insolúveis tendem
a aumentar a velocidade do trânsito gastrointestinal, o
que pode reduzir o tempo de digestão do nutriente e,
consequentemente, sua utilização (Hetland et al., 2004;
Krogdahl et al., 2005). Já as fibras solúveis, tendem a
retardar o trânsito gastrointestinal devido às suas pro-
priedades geleificantes e adsorventes que dificultam o
contato enzima-substrato e, por conseqüência, a absor-
ção de nutrientes no intestino (Iji, 1999; Krogdahl et al.,
2005).
Ikegami et al. (1990) verificaram aumento na mas-
sa dos órgãos gastrintestinais, bem como maior volume
de suco pancreático-biliar e secreção de ácidos bilia-
res em ratos alimentados com fibra solúvel em relação
àqueles que receberam fibra insolúvel ou dieta ausente
em fibra. Embora ambos os tipos de fibra tenham redu-
zido a digestibilidade da proteína, apenas a fibra solúvel
proporcionou decréscimo na digestibilidade de lipídios.
Segundo os autores, o aumento na viscosidade intes-
tinal prejudica a interação enzima-substrato e, como
conseqüência, os animais compensaram tal ineficiência
com um aumento na massa dos órgãos gastrintestinais
e uma maior secreção de sucos digestivos.
Em frangos, a presença de NSPs solúveis na dieta
promoveu aumento da viscosidade intestinal e decrés-
cimo da energia metabolizável da dieta, reduzindo o
crescimento e eficiência alimentar (Choct et al., 1996).
Montagne et al. (2003) complementam que o aumento
na viscosidade da digesta intestinal pode aumentar a
perda dos enterócitos das vilosidades, levando à atrofia
das mesmas com consequente redução da capacidade
absortiva da mucosa. Brown et al. (1979), avaliando o
efeito do fornecimento de pectina na fisiologia intesti-
nal de ratos, verificaram que o aumento na profundi-
dade das criptas, local onde ocorre a proliferação dos
enterócitos, se relacionou com a redução da atividade
enzimática nas microvilosidades. Sugeriram que a alta
reposição epitelial resultou em hiperplasia das criptas
e enterócitos menos maduros com reduzido conteúdo
de enzimas. Ainda em ratos, a ingestão de farelo de tri-
go, majoritariamente constituído por fibras insolúveis,
também promoveu um aumento na profundidade das
criptas do cólon intestinal, acompanhado por redução
na quantidade de RNA, a qual foi associada com baixa
111
síntese protéica e, possivelmente, enzimática (Jacobs e
Schneeman, 1981). No mesmo estudo, o consumo da
dieta contendo fibra foi superior ao da dieta controle,
igualando a ingestão de nutrientes e resultando em
crescimentos semelhantes.
As fibras insolúveis atuam como um diluente de
nutrientes em dietas para monogástricos (Hetland et al.,
2004). Em frangos, esta diluição seria compensada por
um acréscimo na ingestão alimentar e provável aumento
da conversão alimentar (Hetland et al., 2004). Adicional-
mente, devido a sua alta capacidade de retenção hídrica,
aumenta o volume da digesta, o que aparentemente se-
ria contornado por um aumento na capacidade do trato
digestório e na taxa de trânsito gastrointestinal (Hetland
e Svihus, 2001).
Dentro do exposto, é constatado o caráter antinutri-
cional das fibras, principalmente as solúveis, sobre a utili-
zação de nutrientes em mamíferos e aves. Estudos mais
recentes, entretanto, têm demonstrado que níveis mode-
rados de fibras na dieta, especialmente insolúveis, podem
beneficiar a fisiologia digestiva de suínos e frangos, propor-
cionando melhor utilização de nutrientes e desempenho
animal (Gonzalez-Alvarado et al., 2007; Jiménez-Moreno
et al., 2009), redução significativa na contagem de entero-
bactérias e incidência de diarréias (Mateos et al., 2006; Kim
et al., 2008; Molist et al., 2009), manutenção da diversida-
de microbiana (Roca-Canudas et al., 2007) e aumento na
produção de mucinas intestinais (Brunsgaard, 1998; Piel
et al., 2005). Estes efeitos decorrem principalmente dos
produtos da fermentação da fibra pela microbiota intes-
tinal, os ácidos graxos de cadeia curta, que constituem as
fontes preferenciais de energia da mucosa colônica (Asp,
1996; Vanderhoof, 1998). Tais produtos, destacadamente
o butirato, estão relacionados com a manutenção da in-
tegridade do epitélio intestinal e consequente saúde do
intestino, mediante influência sobre a morfologia e desen-
volvimento da mucosa (Lupton e Kurtz, 1993; Folino et al.,
1995; Hedemann et al., 2006; Schedle et al., 2008), aumen-
to na secreção de mucinas (Hedemann et al., 2006; Piel et
al., 2005) e melhora da barreira epitelial (Mariadason et al.,
1999; Peng et al., 2009).
Na Figura 3, é apresentado um fluxograma repre-
sentativo das principais propriedades e diferenças fisio-
lógicas entre fibras solúveis e insolúveis, baseado em
estudos realizados com suínos e frangos.
CARBOIDRATOS E FIBRA
– quirera de arroz, milho moído, farelo de trigo, polpa
cítrica e casca de soja - para os onívoros tilápia-do-Nilo
e jundiá. Houve redução na digestibilidade da proteína,
energia e matéria seca com o aumento de fibra dos in-
gredientes para ambas as espécies. O desempenho da
tilápia correspondeu à digestibilidade das fontes ve-
getais, não sendo detectadas diferenças para o jundiá,
provavelmente pela menor velocidade de crescimen-
to da espécie e insuficiente período experimental. Foi
observado um aumento na espessura da camada mus-
cular no intestino distal para o jundiá alimentado com
dieta contendo polpa cítrica, fonte com o maior teor
de fibra alimentar solúvel. Os autores justificaram tal
aumento como uma provável adaptação das camadas
musculares para propulsar o grande volume de digesta
viscosa ao longo do intestino. Kraugerud et al. (2007)
verificaram redução na digestibilidade da proteína e
matéria seca para o salmão-do-Atlântico alimentado
com NSPs do farelo de soja em substituição gradual à
celulose. Adicionalmente, observaram aumento na ex-
creção fecal de K+ e Na+ e na digestibilidade do amido,
indicando certa influência da complexidade da fonte de
fibra alimentar. De modo similar, Glencross (2009) veri-
ficou, para a truta arco-íris, que os efeitos negativos dos
NSPs insolúveis extraídos do farelo de tremoço (Lupinus
angustifolius) foram mais acentuados do que aqueles
proporcionados pela celulose.
Em estudo sobre os efeitos das fibras solúveis e
insolúveis em tilápia-do-Nilo, Amirkolaie et al. (2005)
verificaram prejuízo na digestibilidade dos nutrien-
tes somente para a fibra solúvel, sugerindo que níveis
moderados de celulose (até 8%) não prejudicariam a
absorção de nutrientes para a tilápia. Øvrum Hansen
e Storebakken (2007) constataram que a inclusão cres-
cente de celulose até 15% na dieta não afetou o de-
sempenho nem a digestibilidade de nutrientes (com
exceção da matéria orgânica) para a truta arco-íris,
aumentando, ainda, a durabilidade e dureza do pélete
de ração. Hilton et al. (1983), porém, observaram declí-
nio no crescimento de trutas (S. gairdneri) alimentadas
com 10 e 20% de celulose na dieta. Anderson et al. (1984)
também constataram detrimento no desempenho de
tilápias alimentadas com níveis de celulose acima de
10%. Estes autores salientaram que a celulose é ampla-
mente utilizada como preenchimento para ajuste de
nutrientes em dietas experimentais, mas sua presença
e potencial efeito deletério são desconsiderados na
análise dos resultados.
As divergências entre estudos com fibra alimentar em
peixes devem-se a diferenças na complexidade, solubilida-
de e nível de inclusão dos NSPs na dieta, bem como à gran-
de diversidade entre as espécies estudadas (Leenhouwers
et al., 2007). Neste sentido, especializações morfológicas
113
do aparelho digestório dos peixes e suas preferências
alimentares constituem importantes fatores a se con-
siderar. De acordo com Horn (1989), pré-digestão me-
cânica, estômagos ácidos, intestinos longos, enzimas
e microbiota especializadas, alta taxa de consumo ali-
mentar e rápido trânsito gastrointestinal, constituem
possíveis adaptações fisiológicas de espécies herbívo-
ras para a obtenção dos nutrientes e energia contidos
em células de algas. Ojeda e Cáceres (1995) encontra-
ram pH estomacal extremamente baixo e discreta ati-
vidade celulolítica no intestino anterior de ‘Jerguilla’
(Aplodactylus punctatus) - espécie herbívora marinha
- como possíveis mecanismos para o aproveitamento
dos nutrientes de algas. Reduzida atividade celulolítica
também foi descrita para várias espécies de peixes por
Lindsay e Harris (1980) e Chakrabarti et al. (1995). Adi-
cionalmente, Mountfort et al. (2002) encontraram altas
taxas de fermentação no intestino posterior de três es-
pécies herbívoras marinhas, indício da atividade micro-
biana sobre carboidratos de algas que não são assimila-
dos no intestino anterior. A capacidade de fermentação
de carboidratos vegetais foi estudada para a tilápia-do-
Nilo, espécie onívora, e para o robalo europeu, espécie
carnívora, por Leenhouwers e colaboradores (2008). A
tilápia mostrou maior capacidade em relação ao roba-
lo, sendo esta condição esperada, segundo os autores,
devido ao seu hábito alimentar onívoro e maior coefi-
ciente intestinal, que lhe conferem melhor habilidade
em digerir itens vegetais e maior período de retenção
da digesta, respectivamente.
Outros estudos relataram o isolamento de cepas
de bactérias com atividade de celulase e de amilase a
partir do intestino de várias espécies, inclusive a tilápia
(Sugita et al., 1997; Bairagi et al., 2002; Saha et al., 2006).
No estudo com carpa capim, Das e Tripathi (1991)
encontraram celulase endógena e bacteriana e, de
acordo com os resultados, a celulase bacteriana no in-
testino chegou a contribuir com mais de dois terços
da atividade total. Entretanto, a origem endógena da
celulase foi contestada por alguns autores. Em estudo
com 148 espécies de peixes concluiu-se que a ativida-
de da celulase em peixes não é de origem endógena,
mas da microbiota do trato gastrointestinal (Stickney
e Shumway, 1974). Ainda, Lindsay e Harris (1980) su-
geriram que a atividade da celulase em peixes poderia
estar correlacionada com a ingestão de celulases em
invertebrados e/ou microbiota celulolítica associa-
da com o alimento. Por outro lado, Prejs e Blaszezyk
(1977) encontraram atividade da celulase em cinco
ciprinídeos e correlacionaram positivamente a ativida-
de da celulose com a quantidade de detritos vegetais
no intestino dessas espécies, enquanto Chakrabarti et
al. (1995) observaram baixa atividade da celulase no
intestino de algumas espécies e nenhuma correlação
entre hábito alimentar e atividade da celulase.
114
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os carboidratos constituem um grupo bastante di-
verso de compostos, alguns de importância como fonte
energética de baixo custo, como o amido, outros preju-
diciais à digestibilidade, como a fibra. Os estudos sobre
o efeito deste macronutriente em peixes são reduzidos,
quando comparados aos estudos sobre proteína e lipí-
dio. Entretanto, com o recente aumento na inclusão de
ingredientes proteicos de origem vegetal nas formula-
ções, espera-se um avanço mais rápido no conhecimento
sobre o efeito destes macronutrientes nos peixes.
O Brasil é um grande produtor mundial de grãos
e subprodutos de grãos, ricos em carboidratos, que
podem representar uma interessante fonte energética
de baixo custo em rações comerciais. Adicionalmente,
a maioria das espécies de peixe autóctones de interes-
se para a piscicultura brasileira é onívora, o que implica
uma possível maior utilização dos carboidratos como
fonte energética, quando comparada aos carnívoros.
Desta forma, estudos sobre os efeitos positivos e nega-
tivos da adição de carboidratos nas dietas das espécies
criadas no Brasil são particularmente importantes.
A realização de experimentos com dietas prá-
ticas, com processamento semelhante ao utilizado
nas fábricas de ração é fundamental para aumentar
o entendimento sobre a utilização de carboidratos, já
que o processamento tem efeito determinante sobre
a digestibilidade deste macronutriente. Neste capítulo
foram sumarizados estudos sobre o efeito da inclusão
de carboidratos em dietas para espécies de interesse
para a piscicultura brasileira. Entretanto, somente uma
pequena fração dos estudos realizados no Brasil tem
aplicação imediata, seja por falta de instalações para
criações experimentais (viveiros, tanques-rede) ou mes-
mo para fabricação de rações extrudadas.
AGRADECIMENTOS
As autoras agradecem à Bruna Mattionni e Maria
Fernanda Oliveira da Silva pelo auxílio na elaboração
das figuras deste capítulo.
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 7
Vitaminas e Minerais
VITAMINAS
INTRODUÇÃO
As vitaminas são compostos orgânicos, distintos
de aminoácidos, carboidratos e lipídios, exigidos em
quantidades relativamente pequenas, mas essenciais
para a saúde, crescimento e reprodução dos organis-
mos vivos (Lehninger et al., 2000). Tendo em vista a
importância e o fato destas substâncias não serem sin-
tetizadas, ou as quantidades sintetizadas não serem
suficientes para atender às exigências dos peixes, é im-
prescindível a sua suplementação na dieta (Webster e
Lim, 2002).
As vitaminas são classificadas em lipossolúveis
(vitaminas A, D, E e K) e hidrossolúveis. Dentre as 11 vi-
taminas hidrossolúveis, oito integram as vitaminas do
complexo B: tiamina (B1), riboflavina (B2), niacina, ácido
pantotênico, piridoxina (B6), biotina, ácido fólico e cia-
nocobalamina (B12), as quais são exigidas em pequenas
quantidades e atuam principalmente como coenzimas
em vários processos metabólicos; enquanto a vitamina
C (ácido ascórbico), mioinositol e colina têm outras fun-
ções além de coenzimas e são exigidas em quantidades
maiores, sendo denominadas por alguns autores como
macrovitaminas. As vitaminas lipossolúveis, por sua vez,
funcionam independentemente de enzimas, mas no
caso da vitamina K também pode atuar como coenzima
(Combs Jr., 1992; Lovell, 1998; NRC, 2011).
As vitaminas lipossolúveis são absorvidas no in-
testino conjuntamente com os lipídios da dieta e arma-
zenadas no organismo quando ingeridas em quantida-
des superiores às necessidades metabólicas da espécie,
havendo possibilidade de acumulação demasiada nos
121
M AUDE R EGINA DE B ORBA
M ARCELO V INÍCIUS DO C ARMO E S Á
J ANESSA S AMPAIO DE A BREU
tecidos, o que produz toxicidade (hipervitaminose). Já
as vitaminas hidrossolúveis, com exceção da vitamina
B12, não são armazenadas em grande quantidade no
organismo, sendo excretadas quando supridas além da
exigência, o que torna necessário o seu fornecimento
constante na dieta para prevenir o surgimento de sinais
clínicos de deficiência em peixes (Lovell, 1998; NRC,
2011). Diferenças na ingestão de vitaminas lipossolú-
veis antes de experimentos podem ser responsáveis
por alguns dos resultados conflitantes sobre a indução
e gravidade de sinais clínicos de deficiência. É extrema-
mente importante conhecer o estado nutricional dos
peixes antes da realização de estudos para determina-
ção de exigência em vitaminas lipossolúveis, pois estas
são armazenadas nos tecidos e o tempo necessário para
que os peixes utilizem suas reservas endógenas de vi-
taminas lipossolúveis é altamente variável (NRC, 2011).
Muitos estudos com diferentes espécies de peixes
já foram desenvolvidos para determinar as exigências
em vitaminas na dieta. Em geral, são realizados ensaios
de dose-resposta em condições de laboratório e a exi-
gência é definida como sendo a concentração mínima
que resulta em maior crescimento, maior concentração
da vitamina teste no fígado e ausência de anormalida-
des histológicas e sanguíneas. Eventualmente, outros
critérios bioquímicos e respostas imunológicas tam-
bém são utilizados (Hepher, 1988; NRC, 2011).
As respostas às diferentes vitaminas podem variar
amplamente entre as espécies de peixe e até mesmo
dentro da mesma espécie, em função da idade, taxa de
crescimento, maturidade sexual, hábito alimentar, habi-
lidade em absorver, transportar e metabolizar a vitamina
presente no alimento, composição da dieta e interações
entre os nutrientes, capacidade de síntese endógena a
partir de precursores e/ou síntese pelos microrganismos
122 NUTRIAQUA

do trato digestório, condições fisiológicas e ambientais
(temperatura, presença de compostos tóxicos, agentes
estressores e patógenos) e sistema de produção (Hepher
1988; Lovell, 1998; Tacon 1990; Gouillou-Coustans e
Guillaume, 2001; NRC, 2011). Quanto mais intensivo o
sistema de criação, menor a disponibilidade de alimen-
to natural e maior a necessidade de suplementação vi-
tamínica adequada na dieta para peixes. Adicionalmen-
te, estudos demonstram que megadoses de algumas
vitaminas, particularmente C e E, podem influenciar po-
sitivamente o sistema imunológico de peixes, aumen-
tando a tolerância ao estresse e resistência a doenças
(Gatlin, 2002; Koshio, 2007).
São poucos os trabalhos encontrados na literatu-
ra envolvendo vitaminas na nutrição de peixes nativos
brasileiros e, em sua maioria, não avaliam exatamente
a exigência da vitamina estudada, mas sim o efeito de
diferentes níveis desta no desempenho produtivo e ou-
tros parâmetros relacionados à sanidade animal (san-
guíneos, imunológicos, histológicos etc.) (Chagas e Val,
2003; Chagas et al., 2009). Numerosos estudos já foram
desenvolvidos para a determinação das exigências nu-
tricionais das principais espécies cultivadas mundial-
mente e os resultados encontram-se compilados em
publicação atualizada, recentemente lançada (NRC,
2011). Com base nesta publicação, são apresentadas
na Tabela 1 as exigências em vitaminas de algumas das
espécies mais estudadas. Assim, até que as exigências
qualitativas e quantitativas destes nutrientes sejam
determinadas para as nossas espécies nativas com po-
tencial para aquicultura, as informações já existentes de
exigência vitamínica de peixes que apresentam mesmo
hábito alimentar e outras características semelhantes
(marinha ou de água doce, tropical ou subtropical etc.)
podem servir como base na formulação de dietas ba-
lanceadas. Salienta-se, todavia, que é de fundamental
importância que pesquisas sejam realizadas para a de-
finição das exigências em vitaminas e demais nutrien-
tes para as espécies brasileiras, bem como a avaliação e
minimização das perdas decorrentes do processamento
e armazenamento de dietas, visando o aumento da efi-
ciência e diminuição dos custos de produção.

Tabela 1. Exigência em vitaminas (com base em 100% de matéria seca), determinada com uso de dietas purificadas de alta diges-
tibilidade em ambiente controlado1 (Fonte: NRC, 2011).

Peixes de água doce Peixes marinhos

Carpa Bagre do Tilápia-do- Truta Salmão-do- Salmão-do- Robalo Robalo Linguado

Vitaminas Beijupirá ‘Yellowtail’
comum canal Nilo arco-íris Atlântico Pacífico Asiático Europeu Japonês

Lipossolúveis2

A (mg kg-1) 1,2 0,6 1,8 0,75 NT E NT NT 31 2,7 5,6

D (μg kg-1) NT 12,5 9 40-60 NT NE NT NT NT NT NE

E (mg kg-1) 100 50 60 50 60 50 NT NT NT NT 119

-1
K (mg kg ) NT E NT E < 10 E NT NT NT NT NE
-1
Hidrossolúveis (mg kg )

Tiamina – B1 0,5 1 NT 1 NT 10 NT NT NT NT 11

Riboflavina – B2 7 9 6 4 NT 7 NT NT NT NT 11

Piridoxina – B6 6 3 15 3 5 6 NT NT NT NT 12

Ácido pantotênico 30 15 10 20 NT 20 NT NT NT NT 36

Niacina 28 14 26 10 NT 150 NT NT NT NT 12

Biotina 1 E 0,06 0,15 NT 1 NT NT NT NT 0,67

Cianocobalamina – B12 NE E NE E NT 0,02 NT NT NT NT 0,05

Ácido Fólico NE 1,5 1 1 NT 2 NT NT NT NT 1,2

Colina 1.500 400 1.000 800 NT 800 700 NT NT NT 1.000

Mioinositol 440 NE 400 300 NT 300 NT NT NT NT 420

3
Vitamina C 45 15 20 20 20 NT 45-54 30 20 NT 43-52

1
E = exigido na dieta, mas em quantidade não determinada; NE = não exigido em dietas práticas (ou seja, dietas que contenham
óleo de peixe e ingredientes proteicos de fonte animal de origem marinha e terrestre); NT = não testado.
2
Fatores de conversão para as vitaminas lipossolúveis: 10.000 UI ~3.000 μg vitamina A (retinol); 1 UI = 0,025 μg vitamina D (cole-
calciferol).
3
Como L-ascorbil-2-monofosfato ou L-ascorbil-2-polifosfato (formas estáveis de vitamina C).
VITAMINAS E MINERAIS
VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS
Vitamina A
A vitamina A é uma denominação geral para
compostos esterificados de retinol que desempenham
atividade biológica em três formas químicas: álcool (re-
tinol), aldeído (retinal) e ácido (ácido retinóico). O dehi-
droretinol, também chamado de Vitamina A2, difere
do retinol por apresentar uma dupla ligação a mais e
somente 40% de atividade biológica. Independente da
forma química apresentada, a vitamina A é passível de
sofrer oxidação, que ocorre especialmente na presença
de calor úmido, minerais traço ou gorduras rancificadas
(Masumoto, 2002). Como os peixes não são capazes de
sintetizar vitamina A, eles necessitam obtê-la na dieta,
não só na concentração exigida, mas também na forma
química adequada (Fernández e Gisbert, 2011).
Compostos vegetais (carotenoides) e animais
(retinol esterificado) podem ser considerados como
fontes de vitamina A na dieta. Os carotenoides são
compostos que dão a vários frutos e vegetais a sua
cor amarela ou laranja e existem aproximadamente
600 tipos conhecidos. Destes, apenas cerca de 50 têm
atividade pró-vitamina, como o betacaroteno, cuja ati-
vidade como vitamina A ocorre apenas após a sua con-
versão para retinol no interior do organismo, por ação
de enzima intestinal específica (Combs Jr., 1992). Em
geral, o metabolismo de compostos retinoides é fun-
damentalmente semelhante entre todas as classes de
vertebrados, sendo absorvidos da dieta por meio de um
metabolismo complexo, que inclui um número elevado
de proteínas transportadoras e enzimas, que controlam
a absorção, transporte, acumulação e conversão dos re-
tinoides em formas ativas (Fernández e Gisbert, 2011).
Compostos de retinol esterificados, como palmitato ou
estearato, são incorporados a micelas, que são secreta-
das na linfa. No fígado, as micelas são incorporadas atra-
vés de endocitose para os hepatócitos e os compostos
de retinol esterificados são armazenados até que sejam
hidrolisados e lançados como retinol livre no plasma. O
retinol circula no plasma ligado a uma proteína, a [RBP]
(do inglês ‘Retinol Binding Protein’). Nas células-alvo,
liga-se a uma proteína transportadora, a [CRBP] (do in-
glês ‘Cellular Retinol Binding Protein’) (Figura 1), poden-
do transformar-se pela ação de enzimas em duas formas
primariamente ativas: o retinal, utilizado para a regene-
ração da rodopsina (composto sensível à luz) na retina
do olho e o ácido retinóico, principal metabólito ativo
da vitamina A, que ao se ligar a receptores nucleares
regula a expressão gênica, processos de diferenciação
e proliferação celular, crescimento e desenvolvimento
de estruturas do esqueleto, bem como de sistemas, tais
como os sistemas nervoso e imunológico (Figura 2).
123
Trabalhos apontam diferenças entre os peixes e
mamíferos em sua eficiência para converter carotenoides
em compostos de vitamina A. Moren et al. (2002) relata-
ram que juvenis de ‘halibut’ do Atlântico (Hippoglossus
hippoglossus) foram capazes de converter em retinol o
acetato de retinil, betacaroteno, astaxantina e cantaxan-
tina, quando incluídos em rações. No entanto, suas ta-
xas de conversão foram diferentes, com taxas significati-
vamente maiores para acetato de retinil e betacaroteno
em relação à cantaxantina e astaxantina. Nesta mesma
espécie, Moren et al. (2004) observaram que os níveis
dos compostos esterificados de retinol armazenados
no intestino e fígado aumentaram exponencialmente
nos peixes alimentados com maiores concentrações de
vitamina A (0,75 a 2,5 mg acetato de retinil kg-1 ração),
sugerindo que o armazenamento de retinol nos tecidos
está diretamente correlacionado aos níveis deste nu-
triente na dieta. Hu et al. (2006) verificaram que tilápias
híbridas juvenis (Oreochromis niloticus x O. aureus) ali-
mentadas com dietas contendo pequena quantidade
de vitamina A (84 UI kg-1) e suplementadas com níveis
crescentes de betacaroteno, apresentaram aumento
proporcional na quantidade de vitamina A hepática,
indicando capacidade da tilápia-do-Nilo (Oreochromis
niloticus) em converter beta-caroteno em vitamina A
na proporção aproximada de 19:1. Nos mamíferos, os
carotenoides cumprem diversas funções biológicas, in-
dependente da vitamina A. Assim, são necessários mais
estudos sobre o papel metabólico dos carotenoides nos
peixes e na possibilidade de que os carotenoides pos-
sam servir como pró-vitamina A.
As exigências de vitamina A variam para maioria
dos peixes ósseos. O NRC (2011) recomenda 0,3 a 0,6
mg de vitamina A kg-1 de dieta para bagre do canal
(Ictalurus punctatus); 1,2 a 6,0 mg para carpa comum
(Cyprinus carpio carpio) e 0,75 mg para truta arco-íris
(Oncorhynchus mykiss), sendo relatado para salmoní-
deos que dietas sem qualquer suplementação podem
conter até 21 mg de vitamina A kg-1. Isto porque, de for-
ma geral, dietas para peixes onívoros e herbívoros con-
têm maior quantidade de proteína vegetal que animal,
sendo esta última uma fonte natural de vitaminas lipos-
solúveis, como a vitamina A (Storebakken, 2002).
Baseado em sinais de deficiência, níveis de equi-
valentes de retinol estocados em tecidos e marcadores
celulares, Moren et al. (2004) recomendaram como ní-
vel ótimo para juvenis de ‘halibut’ do Atlântico cerca de
8.333 UI kg-1 de dieta, adicionado como acetato de retinil.
Para larvas da espécie nativa jundiá (Rhamdia quelen),
a adição de 3.000 UI de vitamina A kg-1 foi considerada
a mais adequada para as semanas inicias de vida por fa-
vorecer o aumento da sobrevivência, biomassa e com-
primento total (Peil et al., 2007).
124 NUTRIAQUA

Figura 1. Reações metabólicas da vitamina A, mostrando os compostos da vitamina, proteínas

de transporte e sua localização em células-alvo. Abreviaturas: álcool desidrogenase [ADH]; aldeí-
do desidrogenase [ALDH]; álcool desidrogenase de cadeia curta/ redutase [SDR] (Fonte: Fernández
e Gisbert, 2011, com modificações).

Figura 2. Esquema ilustrativo das vias de ação do retinol no controle da proliferação e di-
ferenciação celular que regulam o desenvolvimento de diferentes tecidos e sistemas em
vertebrados. Setas sólidas indicam regulação direta do retinol e setas tracejadas indicam as
possíveis interações entre diferentes tecidos e sistemas com o desenvolvimento dos ossos
(Fonte: Fernández e Gisbert, 2011).
VITAMINAS E MINERAIS
A deficiência da vitamina A causa danos ao epi-
télio, tecidos ósseos e conjuntivos (NRC, 2011). Em sal-
monídeos, a deficiência de retinol causou redução no
crescimento, anemia, degeneração da retina e lesão e
hemorragia nos olhos e nadadeiras. Sinais semelhan-
tes de deficiência foram observados em ciprinídeos
e alevinos de ‘yellowtail’ (Seriola quinqueradiata) (Lall,
2010). Truta arco-íris alimentada com dietas deficientes
de vitamina A apresentou diminuição na migração de
leucócitos, evidenciando que esta vitamina teria um
potencial limitante como agente imunoestimulante na
dieta desta espécie (Thompson et al., 1995). Garoupas
juvenis (Epinephelus tauvina) alimentadas com dieta ba-
sal (210 UI de vitamina A kg-1 de ração) desenvolveram
hemorragia na pele e base das nadadeiras, além de ero-
são do pedúnculo caudal, sendo que a suplementação
com um mínimo de 3.101 UI de vitamina A kg-1 de dieta
foi sugerida para o máximo crescimento desta espécie
(Mohamed et al., 2003).
Tilápias exigem 4.704 UI de vitamina A kg-1 de die-
ta para adequado ganho de peso e 4.138 UI vitamina A
kg-1 de dieta para garantir a higidez (Furuya, 2010). Em
juvenis, a exigência de vitamina A para um ótimo cresci-
mento foi 5.850 a 6.970 UI kg-1 de ração, baseado no ga-
nho de peso e estocagem de vitamina A no fígado (Hu
et al., 2006). A deficiência em vitamina A para juvenis de
tilápia-do-Nilo resulta em apatia, natação errática, exof-
talmia, catarata, hemorragia nas nadadeiras e acúmulo
de fluído seroso na cavidade visceral (Bacconi-Campeche
et al., 2009). Segundo estes autores, sinais severos de
deficiência foram observados nas tilápias alimentadas
com 0 a 1.200 UI vitamina A kg-1 de dieta e sinais mo-
derados naquelas alimentadas com 1.800 a 3.600 UI
vitamina A kg-1 de dieta. Somente no grupo alimenta-
do com 5.400 UI de retinol kg-1 de dieta foi detectado
retinol hepático, caracterizando que a suplementação
com vitamina A excedeu as exigências metabólicas dos
peixes, sendo o excesso armazenado no fígado.
Em peixes, 90% da vitamina A armazenada é encon-
trada no fígado e o restante dividido entre olhos, plasma,
gordura e aparelho reprodutivo (Katsuyama e Matsuno,
1988). Peixes alimentados com dietas isentas de vitamina
A gradualmente perdem a vitamina estocada primaria-
mente no fígado e, por último, nos olhos. Juvenis de ‘gol-
dfish’ (Carassius auratus auratus) apresentaram sinais de
deficiência e evidência de avitaminose no fígado, glân-
dulas intestinais e na pele, alguns meses após ingerirem
dietas isentas de vitamina A (Graham e Jones, 1969).
Por outro lado, o excesso de vitamina A (hiper-
vitaminose A) pode ser tóxico, causando mortalidade,
redução no crescimento e distúrbios no desenvolvi-
mento, incluindo deformações ósseas (Lall, 2010). Efei-
tos tóxicos da vitamina A, como taxa de mortalidade
aumentada, crescimento anormal da coluna vertebral e
crescimento reduzido, foram observados em larvas de
salmão-do-Atlântico (Salmo salar) alimentadas com 938
125
mg de retinol kg-1 de dieta (Ornsrud et al., 2002). Segun-
do Cahu et al. (2003), a sensibilidade para intoxicação
por vitamina A depende do estágio de desenvolvimen-
to, sendo as larvas mais sensíveis. Juvenis de salmão po-
dem tolerar dietas com mais de 75.000 UI de vitamina A
kg-1 de ração sem redução no crescimento ou aumento
na mortalidade.
Nos mamíferos, a organogênese é completada
durante a embriogênese e altas doses de vitamina A
podem induzir a uma variedade de malformações con-
gênitas fetais. Não há relatos que isso ocorra em peixes,
uma vez que no estágio larval, as larvas estão em um
estado relativamente imaturo e passam pela organogê-
nese durante a fase de alimentação exógena. Por outro
lado, isto exige um adequado controle da composição
nutricional da dieta na larvicultura, a fim de garantir
o desenvolvimento normal do esqueleto (Haga et al.,
2011). A alimentação de reprodutores de truta arco-íris
com grandes quantidades de vitamina A (700 UI g-1) in-
duziu mortalidade em estágios embrionários, mas não
foi teratogênica e nenhuma malformação do esqueleto
foi registrada até os estágios mais tardios de desenvol-
vimento. No entanto, níveis bastante elevados de vita-
mina A (6-20 UI g-1) foram necessários para sustentar a
fecundidade de reprodutores e o crescimento inicial da
prole (Fontagne-Dicharry et al., 2010). Mais pesquisas
são necessárias para estudar as vias metabólicas do re-
tinol, incluindo sua absorção, armazenamento e mobili-
zação durante a ontogênese de larvas de peixes.
Vitamina D
Em animais terrestres, está bem estabelecido que a
previtamina D pode ser produzida na pele a partir de um
precursor fotoquímico, o 7-dehidrocolesterol [7-DHC],
formado a partir do colesterol por irradiação de luz ul-
travioleta [UV]. Esta previtamina D é mais tarde transfor-
mada em vitamina D, por isomerização térmica, sendo
transportada por proteínas, pelo sangue para o fígado
(DeLuca, 2004).
As duas principais fontes naturais de vitamina D
são ergocalciferol (vitamina D2, que ocorre predominan-
temente em plantas) e colecalciferol (vitamina D3, que
ocorre em animais), sendo que ambas as formas são
hidroxiladas no fígado formando a 25-hidroxi vitamina
D3 [25- hidroxi D3] (NRC, 2011). Em mamíferos, o 25- hi-
droxi D3 é hidroxilado a 1,25 dihidroxi vitamina D3 no
rim, que é a forma biologicamente ativa da vitamina D,
responsável por facilitar a mobilização, transporte, ab-
sorção e uso de cálcio e fósforo, juntamente com ações
de hormônios paratireiodianos e calcitonina. Nos pei-
xes, hidroxilações adicionais do 25- hidroxi D3 ocorrem
no fígado, rim e vários outros tecidos, formando meta-
bólitos ativos, como a 1,25-dihidroxi vitamina D3 [1,25
(OH)2D3] (calcitriol) e a 24,25 dihidroxi vitamina D3 [24,25
(OH)2D3] (Figura 3) (Lock et al., 2010).
126 NUTRIAQUA

Figura 3. A transformação metabólica da vitamina D3. Em mamíferos (e pouco provavelmente em peixes) a vitamina D3 pode ser
gerada fotoquimicamente a partir do precursor 7-DHC ou absorvida da dieta. No fígado a vitamina D3 é hidroxilada em 25-hidroxi
D3. Em peixes, hidroxilações adicionais ocorrem no fígado, rim e vários outros tecidos, formando 1,25 (OH)2D3 e 24,25 (OH)2D3
como metabólitos ativos. (Fonte: Lock et al., 2010).

A possibilidade de que peixes, assim como ma-
míferos, possam sintetizar vitamina D3 usando o 7-DHC
como precursor já foi investigada. Rao e Raghuramulu
(1996), ao incubarem no escuro extrato homogeneiza-
do de fígado de tilápia-de-Moçambique (Oreochromis
mossambicus) com 4-14C colesterol e 14C acetato, obser-
varam que não foi formada vitamina D3 radiomarcada,
concluindo que é improvável que exista uma via não
fotoquímica de síntese desta vitamina. Nesta mesma
espécie, Rao e Raghuramulu (1997) relataram a síntese
da vitamina D3 na presença de luz UV a partir de 7-DHC,
mas, concluíram que, embora, a espécie seja capaz de
sintetizar vitamina D através da exposição constante e
prolongada à luz UV de comprimento de onda apropria-
do, é improvável que isso ocorra em condições naturais,
onde os peixes não são expostos à luz UV. Estudos como
estes demonstram que a síntese de vitamina D3 em te-
cidos de peixes pode ser induzida in vitro por luz UV, e
VITAMINAS E MINERAIS
que essa transformação não é provável que ocorra em
condições naturais. Desta forma, peixes não são capazes
de sintetizar vitamina D e são totalmente dependentes
da dieta para atender sua exigência. Sob circunstâncias
naturais, organismos planctônicos, que habitam a zona
fótica, são capazes de sintetizar esta vitamina, que se
acumula no ambiente aquático na cadeia alimentar.
Como o plâncton está na base de cadeias alimentares
aquáticas, a vitamina D está sempre disponível para os
peixes via dieta (Rao e Raghuramulu, 1999a).
A relação entre as vitaminas D2 e D3 em plâncton
não se reflete no armazenamento de vitamina D em pei-
xes, onde a vitamina D2 é quase ausente e a vitamina D3
é a forma primária de armazenamento. Tem sido suge-
rido que esta forma tem uma maior biodisponibilidade
para os peixes, resultando em maior ingestão de dietas
com vitamina D3 comparada com a vitamina D2. A ca-
pacidade de peixes em armazenar grandes quantidades
de vitamina D3 em seus tecidos faz com que estes se tor-
nem excelentes fontes alimentares de vitamina D3 para
os seres humanos (Takeuchi et al., 1987).
Peixes acumulam vitamina D3 ao longo da sua
vida a uma taxa determinada pelos níveis em sua dieta.
A deposição ocorre principalmente no fígado e em ou-
tros tecidos, como intestino, rim, baço, brânquias, pele e
músculo. Esta vitamina D armazenada é acessível para o
metabolismo, o que pode influenciar na exigência míni-
ma diária. Nas espécies de peixes que não têm uma alta
exigência de vitamina D, pequenas quantidades desta
vitamina na dieta podem ser suficientes para manter as
condições normais de crescimento (Lock et al., 2010).
Peixes salmonídeos parecem exigir maiores quan-
tidades de vitamina D3 em sua dieta em comparação
com outros peixes. Barnett et al. (1982) recomendaram
1.600 UI de Vitamina D3 kg-1 de dieta como exigência mí-
nima para truta arco-íris, uma vez que nesta concentra-
ção foi verificado maior crescimento e ausência total de
tetania, que é um dos principais sintomas de deficiência
em Vitamina D. Salmões ‘amago’ (Oncorhynchus rhodurus)
alimentados com uma dieta isenta de vitamina D3 por
22 semanas apresentaram menor peso e alterações pa-
tológicas, como epiderme fina, musculatura extensiva-
mente necrosada e hipocalcemia, quando comparado
aos peixes alimentados com a dieta controle suplemen-
tada com 0,5 mg vitamina D3 kg-1. As alterações pato-
lógicas no grupo alimentado com dieta isenta de vita-
mina D3 foram em grande parte revertidas após quatro
semanas de alimentação com uma dieta suplementada
com a vitamina (Taveekijakarn et al., 1996a).
Os peixes são muito tolerantes aos altos níveis de vi-
tamina D3 na dieta. A alimentação de salmão-do-Atlântico
com 57 mg de vitamina D3 kg-1 por até 14 semanas não
resultou em diferenças significativas no comprimento,
peso, crescimento específico e taxa de mortalidade, em
comparação com grupos alimentados 0,2 e 5,0 mg vita-
mina D3 kg-1. Exames da morfologia da coluna vertebral
127
não indicaram desvios ou malformações esqueléticas;
alterações histopatológicas, como fusão de vértebras,
também não foram observadas (Graff et al., 2002b). Darias
et al. (2010) sugeriram o nível de 19,2 UI de vitamina D3
g-1 de ração como mais adequado para morfogênese
larval do robalo europeu (Dicentrarchus labrax), mas, re-
lataram que as larvas desta espécie são extremamente
sensíveis aos níveis de vitamina D3 na dieta. A concen-
tração de vitamina D3 para o adequado desenvolvimen-
to larval está dentro de uma faixa restrita. Variações na
concentração ótima desta vitamina podem desencade-
ar graves distúrbios fisiológicos, como interrupção da
via da proteína morfogenética óssea [BMP], (do inglês
‘bone morphogenetic protein’), envolvida na formação
de osteoblastos maduros, processo é fundamental para
a mineralização óssea. Além disso, podem causar atraso
na maturação do sistema digestório, com consequên-
cias negativas para absorção de cálcio, resultando em
aparecimento de deformidades esqueléticas (Darias
et al., 2010).
A suplementação de dietas com vitamina D2, em
vez de vitamina D3, parece menos eficaz. Barnett et al.
(1982) estimaram, a partir de curvas de crescimento,
que a vitamina D3 foi aproximadamente 3,3 vezes mais
potente para truta arco-íris que a vitamina D2. Já em car-
pa ‘rohu’ (Labeo rohita) alimentada com níveis graduais
de vitamina D3 (1.100 e 1.650 dieta UI kg-1) ou vitamina
D2 (550, 1.100 e 1.650 dieta UI kg-1) por 240 dias, nenhu-
ma alteração comportamental ou morfológica foi ob-
servada em comparação aos peixes alimentados com
dieta desprovida de vitamina D. Além disso, a taxa de
crescimento, eficiência alimentar, taxa de mortalidade
e concentração de proteína, lipídios totais, cálcio e fós-
foro na carcaça permaneceram inalterados nos peixes
alimentados com qualquer forma da vitamina ou com
dieta deficiente em vitamina D, o que mostra que am-
bas as formas de vitamina (D3 e D2) são biologicamente
inativas nesta espécie (Ashok et al., 1999).
Em animais terrestres, é conhecido que a vitami-
na D3 é produzida pelo processo fotoquímico na pele
e que o metabólito l,25(OH)2D3, juntamente com o hor-
mônio da paratireóide [HPT], desempenham um papel
importante na homeostase dos íons cálcio e fósforo
(DeLuca, 2004). No ambiente terrestre, pobre nestes
íons, o controle preciso de cálcio no plasma é depen-
dente do vasto reservatório presente no esqueleto. Em
peixes, o papel da vitamina D ainda é confuso. No meio
aquático, há um suprimento constante de cálcio e fós-
foro, sendo que a vitamina D poderia não ser essencial
para a regulação destes minerais. Além disso, o hormô-
nio da paratireóide está ausente em peixes, reforçando
que a vitamina D pode não ter um papel na regulação
de cálcio e fósforo nestes animais. De acordo com Rao
e Raghuramulu (1999b) não foi verificado na espécie de
água doce, tilápia-de-Moçambique, efeito da vitamina
D3 (administrada em várias doses) na manutenção dos
128
níveis séricos de cálcio e fósforo, na estimulação da ab-
sorção de cálcio intestinal, na absorção de cálcio e fósfo-
ro corpóreo e na atividade da proteína de ligação de cál-
cio nas brânquias [CaBP], (do inglês ‘gill calcium binding
protein’). Estes resultados reforçam que, ao contrário do
que acontece nos vertebrados terrestres, a vitamina D3
ou seus metabólitos não são necessários para a home-
ostase de cálcio-fósforo em peixes.
Vitamina E
A vitamina E é genericamente descrita como to-
das as moléculas que possuem a atividade biológica de
α-tocoferol. As formas naturais de vitamina E são todos
d-estereoisômeros e consistem de um anel aromático
substituído e uma longa cadeia hidrocarbônica lateral.
Há oito compostos naturais com atividade de vitamina
E: d-α-, β-d-, d-γ, d-δ-tocoferóis, que diferem entre si na
localização do grupo metil do anel aromático de sua ca-
deia molecular. O composto de maior biopotência é o
d-α-tocoferol, sendo os demais de baixa atividade bio-
lógica (NRC, 2011).
Os animais são incapazes de sintetizar o α-tocoferol,
sendo dependentes de dietas que incluam óleos vege-
tais, gérmen ou farelo de glúten, leveduras, gema de
ovo e fígado (Andriguetto, 1990). A forma livre de toco-
ferol da vitamina E é instável em condições de oxidação
e sofre perdas substanciais de sua atividade nos alimen-
tos processados ou armazenados (Lovell, 1998). Já as
formas esterificadas são bastante estáveis, e suplemen-
tos comerciais usualmente contêm ésteres de acetato
e succinato (McDowel, 1989), os quais não possuem
atividade antioxidante, mas são facilmente hidrolisados
no trato digestivo a tocoferol livre biologicamente ativo
(NRC, 2011).
Em peixes e mamíferos, ésteres de acetato são hidro-
lisados no intestino antes da absorção para α-tocoferol
no lúmen intestinal. A principal rota de transporte dos
tocoferóis a partir do intestino parece ser os quilomí-
crons, os quais são transportados principalmente para
o fígado, embora algumas transferências de vitamina E
para outros tecidos periféricos ocorram durante o ca-
tabolismo dos quilomícrons pela lipoproteína lipase. A
concentração de α-tocoferol nos tecidos pode ser afe-
tada significativamente pela sua quantidade na ração.
No fígado, o nível de α-tocoferol aumenta exponencial-
mente em resposta ao α-tocoferol na dieta. Já os níveis
de d-γ e d-δ-tocoferóis são maiores em outros tecidos,
como adiposo e muscular (Hamre, 2011).
A vitamina E captada no fígado pode ser excretada
na bile ou devolvida à circulação, possivelmente incor-
porada à lipoproteínas de muito baixa [VLDL] (do inglês
‘very low-density lipoprotein’) e baixa densidade [LDL]
(do inglês ‘low-density lipoprotein’). As lipoproteínas de
alta densidade [HDL] (do inglês ‘high-density lipoprotein’)
NUTRIAQUA
transportam o α-tocoferol dos tecidos periféricos para
o fígado (Hamre, 2011). Em sua revisão sobre metabo-
lismo, interações, exigências e funções da vitamina E
em peixes, Hamre (2011) relata estudos, nos quais foi
verificado o aparecimento de radioatividade no plasma
e fígado após a alimentação de peixes com α-tocoferol
marcado, bem como HDL e LDL séricas contendo níveis
semelhantes de α-tocoferol, o que reforça o papel des-
tas lipoproteínas no transporte daquela molécula.
A vitamina E funciona como um antioxidante
lipossolúvel, protegendo as membranas biológicas e
lipoproteínas contra a oxidação. In vivo a oxidação li-
pídica é normalmente baixa, mas, pode aumentar se o
animal for submetido a um estresse oxidativo. Quando
a auto-oxidação é iniciada, um ciclo se estabelece, no
qual radicais lipídicos peroxil são formados e reagem
com ácidos graxos poli-insaturados [PUFAs] (do inglês
‘polyunsaturated fatty acid’), causando danos aos com-
ponentes intracelulares (membranas, ácidos nucleicos e
enzimas) e, assim, resultando em condições patológicas
(Azzi e Stocker, 2000). Na ausência de antioxidantes, a
oxidação lipídica pode ocorrer nas longas cadeias de
PUFAs disponíveis para oxidação. O processo só termi-
na quando dois radicais lipídicos se combinam para for-
mar espécies não radicais. A vitamina E tem função an-
tioxidante, pois o α-tocoferol compete com o PUFA na
doação de um átomo de hidrogênio ao radical lipídico
peroxil, interrompendo o ciclo de reações envolvidas na
auto-oxidação lipídica. Contudo, sob certas condições,
como alta concentração de vitamina E e baixa concen-
tração de vitamina C na dieta, a vitamina E pode estar
presente na forma de radicais tocoferoxil, os quais abs-
traem os átomos de hidrogênio, iniciando assim a oxida-
ção lipídica e atuando, neste caso, como pró-oxidante
(Hamre, 2011).
A interação da vitamina E da dieta com o sistema
antioxidante dos peixes foi observada por Tocher et al.
(2002), onde a menor quantidade de vitamina E nas
dietas levou a diminuição de seus níveis nos múscu-
los e ao aumento da atividade oxidante do organismo,
produzindo altos níveis de peróxidos lipídicos. In vivo,
vitamina E e selênio (via glutationa peroxidase) fazem
parte de um sistema de defesa antioxidante multicom-
ponente. Este sistema protege as células contra os efei-
tos adversos das espécies reativas de oxigênio e outros
radicais livres que iniciam a oxidação de fosfolipídios
poli-insaturados da membrana e proteínas essenciais
(NRC, 2011).
É cientificamente conhecido que a vitamina E é um
nutriente essencial e, de acordo com o NRC (2011), o mí-
nimo de vitamina E exigido para os peixes em geral é de
50 mg kg-1 de dieta (Tabela 1). Maior ganho de peso, taxa
de crescimento específico, taxa de eficiência proteica e
melhor índice de conversão alimentar foram observa-
dos em carpa ‘mrigal’ (Cirrhinus cirrhosus) alimentadas
com 120 mg de vitamina E dieta kg-1 e, por análise de
VITAMINAS E MINERAIS
regressão, definiu-se como exigência para espécie 99
mg vitamina E (dL-α tocoferol acetato) kg-1 de dieta, ba-
seando-se no ganho de peso máximo (Paul et al., 2004).
Porém, a exigência de vitamina E em diferentes animais
está diretamente relacionada com o teor lipídico da
dieta, pois parte da vitamina E é utilizada para proteger
os lipídios dos tecidos contra a oxidação (Lovell, 1998).
Segundo Shiau e Shiau (2001) a exigência dietética de
vitamina E para tilápia-do-Nilo aumentou com níveis
crescentes de lipídios na dieta. Estes autores observa-
ram que tilápias alimentadas com dietas contendo 5 e
12% de lipídios necessitavam de 40-44 e 60-66 mg de
vitamina E kg-1 de dieta, respectivamente. A exigência
de vitamina E em garoupa-do-Malabar (Epinephelus
malabaricus) foi 61-68 mg kg-1 de dieta e 104-115 mg
kg-1 de dieta com 4% e 9% de lipídios, respectivamente
(Lin e Shiau, 2005b).
O elevado número de interações da vitamina E
com outros nutrientes mostra que, para determinar a
exigência desta vitamina, é importante considerar, por
exemplo, a concentração de vitamina C da dieta. A hi-
pótese de que a vitamina C possa regenerar vitamina
E foi apresentada pela primeira vez por Tappel (1962),
e observações deste tipo de interação foram feitas em
estudos in vitro, mas, ainda não está completamente
esclarecido que este efeito sinérgico entre ambas as
vitaminas possa ocorrer in vivo. O aumento de vitami-
na C na dieta de 0 para 60 mg kg-1 não influenciou na
retenção de α-tocoferol em tecidos e fluídos corpóreos
de salmão-do-Atlântico, os quais também não apre-
sentaram sinais de deficiência em vitamina C (Hamre
et al., 1997). Contudo, após queda na concentração de
vitamina E no fígado do salmão-do-Atlântico, o mesmo
passou a apresentar sinais de deficiência de vitamina C,
como deformidade nas vértebras, sugerindo que a vita-
mina C foi necessária para manter o estoque corpóreo
de vitamina E. Shiau e Hsu (2002) estudaram o efeito
da suplementação com diferentes níveis de vitamina E
para híbridos de tilápia (Oreochromis niloticus x O. aureus),
alimentados com dois níveis de vitamina C: o nível
adequado à exigência da espécie e um nível três vezes
maior. Os peixes que receberam o nível adequado de vi-
tamina C e não receberam suplementação de vitamina
E, apresentaram ganho de peso e eficiência alimentar
menor que os demais. Todavia, os autores sugerem que
a suplementação com vitamina C em altos níveis (três
vezes maior que o adequado) pode suprir a ausência de
vitamina E na dieta.
Considerando o papel antioxidante que a vitami-
na E exerce, a maioria dos experimentos realizados para
determinar a exigência de vitamina E em peixes assume
que o principal efeito da deficiência desta vitamina é o
aumento na oxidação lipídica, sendo outros sinais de
deficiência considerados secundários a este. A oxidação
de lipídios nas membranas das células leva à perda da in-
tegridade da membrana, e, eventualmente, à lise celular
129
(Hamre, 2011). Sinais de deficiência de vitamina E têm
sido descritos em peixes e incluem distrofia muscular,
envolvendo atrofia e necrose das fibras musculares
brancas, edema no coração, músculos e outros tecidos
devido ao aumento da permeabilidade capilar permi-
tindo o acúmulo de exsudatos, eritropoiese deficiente,
anemia e despigmentação (NRC, 2011).
Considerando as interações com outros nutrien-
tes, e a variação existente nos níveis de vitamina E nos
tecidos das diferentes espécies animais, não é de estra-
nhar que os sinais de deficiência de vitamina E variem
de acordo com as condições experimentais e de uma
espécie para outra. Em estudos com salmão-do-Atlântico,
anemia e degeneração do fígado foram os sinais de de-
ficiência mais dominantes, não sendo verificada dege-
neração muscular, comum em animais terrestres defi-
cientes em vitamina E (Hamre, 2011).
Na maioria dos estudos onde parâmetros hema-
tológicos foram mensurados, anemia é relatada como
sinal clínico em peixes com deficiência de vitamina E
(Hamre et al., 1997). Em carpas ‘mrigal’, a fragilidade dos
eritrócitos foi máxima em peixes alimentados com 19
mg de vitamina E kg-1, reduzindo-se com o crescente
nível de vitamina E (Paul et al., 2004). Por outro lado,
hipervitaminose E resultou em baixo crescimento, to-
xicidade hepática e morte em carpas comum (Halver e
Hardy, 2002).
Além de melhorar o crescimento, a vitamina E é
suplementada em dietas de peixes com a finalidade de
melhorar a resistência ao estresse e o sistema imunoló-
gico (Gatlin, 2002; Koshio, 2007). É relatado que a suple-
mentação de níveis elevados de vitamina E melhoraram
a resposta imune e resistência a doenças em truta
arco-íris (Clerton et al., 2001), salmão-do-Atlântico (Hardie
et al., 1990) e dourada (Sparus aurata) (Ortuño et al., 2000;
Cuesta et al., 2001). Lin e Shiau (2005b) relataram que a
suplementação com 104-115 mg de vitamina E kg-1 de
dieta (dependendo do nível de lipídio na dieta) foi neces-
sária para ótimo crescimento em Epinephelus malabaricus.
Neste mesmo estudo, concentrações de 200-400 mg
de vitamina E kg-1 elevaram as respostas imunológicas,
como contagem de glóbulos brancos, atividade respira-
tória de leucócitos, lisozima plasmática e proteínas do sis-
tema complemento, sugerindo que a garoupa necessita
de mais vitamina E na dieta para melhorar sua resposta
imunológica. Em estudo com a espécie nativa pacu
(Piaractus mesopotamicus), a suplementação com 450
mg de vitamina E kg-1 de ração favoreceu acúmulo de
macrófagos e a formação de células gigantes de Langhans
em lamínulas de vidro implantadas no tecido subcutâ-
neo, sugerindo que esta vitamina pode contribuir com
respostas inflamatórias mais eficientes, aumentando o
recrutamento de células de defesa em reação a corpos
granulomatosos estranhos (Belo et al., 2005).
É bem estabelecido que a vitamina E, juntamente com
a vitamina C, pode influenciar o sistema imunológico de
130
peixes e o fornecimento de ambas pode reduzir a mor-
talidade e melhorar o desempenho produtivo, por au-
mentar as respostas imunológicas inatas. Em dourada,
foi estudada a utilização de megadoses das vitaminas
C (3 g kg-1) e E (1,2 g kg-1). Quando administradas indivi-
dualmente, a suplementação de vitamina C melhorou a
atividade respiratória dos peixes e um alto nível de vita-
mina E aumentou a atividade fagocítica desta espécie.
Na associação de ambas, observou-se efeito sinérgico,
com incremento simultâneo nas atividades respiratória
e fagocítica dos peixes (Ortuño et al., 2001). Tilápias ali-
mentadas com dietas suplementadas com 500 mg kg-1
de vitaminas C e E apresentaram redução no número to-
tal de neutrófilos circulantes no sangue, quando inocu-
ladas com carragenina e lipossacarídeos [LPS] na bexiga
natatória (Martins et al., 2008). Na espécie nativa pacu,
foi observado aumento no hematócrito tanto em pei-
xes alimentados com dieta deficiente de vitamina E (0
mg kg-1), associada à alimentação com baixos níveis de
vitamina C (0 ou 250 mg kg-1 de ração), como em peixes
que receberam dietas com os mais altos níveis de ambas
as vitaminas (500 g kg-1). Isto sugere que essa resposta
hematológica pode estar ligada tanto à deficiência de vi-
tamina como à hipervitaminose e que a suplementação
com 500 mg de vitamina C kg -1 de ração, em associação
com o mesmo nível de vitamina E, pode ser considerada
excessiva para o pacu (Garcia et al., 2007).
Estudos constataram aumento na eficiência repro-
dutiva com a suplementação de vitamina E na dieta de
reprodutores de peixes. A exigência de vitamina E é de-
pendente do conteúdo de ácidos graxos poli-insaturados
na dieta. Dieta com nível fixo de vitamina E, mas com
aumento nos níveis de ácidos graxos poli-insaturados
(n-3) melhorou a qualidade das desovas em doura-
da, mas também causou uma maior percentagem de
larvas deformadas, com hipertrofia do saco vitelínico
(Fernández-Palacios et al., 1995). A suplementação de
α-tocoferol na dieta de reprodutores de linguado ja-
ponês (Paralichthys olivaceus) promoveu o desenvol-
vimento gonadal durante todo o período reprodutivo
e também estimulou a desova (Tokuda et al., 2000).
Adicionalmente, o nível desse nutriente nos ovários foi
geralmente superior aquele observado dos testículos.
Segundo estes autores, a vitelogenina é produzida na
hemolinfa e é captada pelos ovócitos por endocitose,
mediada por receptores, para formar as principais pro-
teínas do vitelo, as vitelinas, que são lipoglicoproteínas
de alta densidade. Essas duas proteínas, vitelogenina e
vitelina, são responsáveis pelo transporte de substân-
cias, como o tocoferol, do ovário para os ovócitos du-
rante a maturação sexual. Em fêmeas de tilápia-do-Nilo
foi verificado que a suplementação de 500 mg de vita-
mina E kg-1 da dieta influenciou positivamente o volu-
me e o número de ovos produzidos, o índice de desova
e a fecundidade relativa e total das fêmeas. Níveis de su-
plementação entre 300 e 400 mg de vitamina E kg-1 da
NUTRIAQUA
dieta afetaram significativamente a taxa de eclosão dos
ovos, a sobrevivência e o número de larvas produzidas
(Nascimento, 2010).
A vitamina E também pode ser eficiente na conser-
vação do pescado durante o processamento e estoca-
gem, inibindo a degradação dos lipídios pela oxidação.
Estudos foram conduzidos para aumentar a quantidade
de vitamina E estocada nos músculos dos peixes, a fim
de melhorar a qualidade da carne e o prazo de validade
comercial, através da proteção conta a oxidação lipídi-
ca. Os resultados destes ensaios variaram, pois a indu-
ção da oxidação lipídica nos filés é dependente de mui-
tos fatores como, por exemplo, a composição de ácido
graxo nos filés, níveis de vitamina E, além de condições
e tempo de armazenamento (Hamre, 2011).
Em estudo com filés de ‘turbot’ (Scophthalmus
maximus), onde utilizou-se uma dieta comercial su-
plementada com acetato de tocoferol em níveis de
100, 500 e 1.000 mg kg-1 por 15 semanas, observou-se
menores níveis de oxidação lipídica e menor perda da
coloração dos filés estocados no gelo, quando compa-
rado ao grupo controle, sem suplementação (Ruff et al.,
2003). Resultados semelhantes foram encontrados por
Gatta et al. (2000) que investigaram a qualidade dos fi-
lés frescos de robalo europeu alimentados com quatro
dietas contendo 139, 254, 493 e 942 mg de vitamina E
kg-1 durante 87 dias. Neste estudo, os valores de oxida-
ção lipídica analisados pelo método de [SRATB] (Subs-
tâncias Reativas ao Ácido Tiobarbitúrico) foram estatis-
ticamente diferentes apenas para o grupo com menor
suplementação, quando comparado aos demais.
Os efeitos antioxidantes da vitamina E foram in-
vestigados in vivo, por meio da modificação da dieta e,
in vitro, pela adição de antioxidantes após o abate, na
qualidade final de hambúrgueres de filés de tilápia-do-
-Nilo conservados congelados. Como resultado, a suple-
mentação de vitamina E na dieta protegeu os hambúr-
gueres da oxidação lipídica de forma mais eficiente do
que a adição in vitro. Além disso, a suplementação com
200 mg de vitamina E kg-1 de ração, juntamente com a
adição de 100 ppm de vitamina E durante o processa-
mento, foi o tratamento mais eficiente na preservação
dos hambúrgueres, quando estocados congelados du-
rante 90 dias (Fogaça e Sant’ana, 2005).
Vitamina K
Vitamina K é o nome dado a um grupo de compo-
nentes que desempenham um importante papel como
cofatores para a enzima glutamilcarboxilase, a qual age na
carboxilação de certos resíduos de ácido glutâmico pre-
sentes nas proteínas envolvidas na coagulação sanguínea.
As formas naturais de vitamina K incluem a filoqui-
nona, também chamada de vitamina K1 e a menaquino-
na, conhecida como vitamina K2, que têm cadeias longas
VITAMINAS E MINERAIS
arranjadas em séries (4 e 9). A vitamina K1 é sintetizada
por plantas e algas e a vitamina K2 pela flora bacteriana
intestinal. Há ainda um derivado sintético da vitamina
K, conhecido por menadiona, utilizado em dietas para
animais (NRC, 2011). O sal de menadiona sintética, me-
nadiona bissulfito de sódio, é geralmente suplementado
em dietas comerciais para peixes (Udagawa, 2000).
A concentração de vitamina K na dieta natural de
peixes varia com o hábito alimentar, o qual difere mar-
cadamente entre peixes pelágicos, que se alimentam
basicamente de plâncton, e peixes demersais, que se
alimentam principalmente de organismos bentônicos.
Segundo Udagawa (2000), o nível de filoquinona no
plâncton, consumido por sardinhas japonesas (Sardinops
sagax) selvagens, foi quase 30 vezes mais alto que o de
menaquinona. Em Euphausia pacifica, um crustáceo al-
tamente consumido por peixes pelágicos, os níveis de
filoquinona e menaquinona são baixos. Por outro lado,
em Polychaeta spp., organismos bentônicos consumi-
dos por peixes demersais, a vitamina K é encontrada na
forma menaquinona com quantidades insignificantes
de filoquinona.
O ambiente pode influenciar na quantidade de
vitamina K armazenada nos tecidos. É relatado que a
quantidade de filoquinona presente no soro, coração,
rins, gônadas e, em especial, no fígado de sardinhas
selvagens é muito maior quando comparada àquela en-
contrada em exemplares de cativeiro (Udagawa et al.,
1993). Nos tecidos de ‘ayu’ (Plecoglossus altivelis altivelis)
selvagens, a vitamina K está presente na forma de filo-
quinona, enquanto a forma menaquinona aparece em
baixos níveis (Udagawa et al., 1999).
A absorção das formas de vitamina K nos tecidos
não está completamente esclarecida. De acordo com
Grahl-Madsen e Lie (1997), os níveis de menaquinona 4
nos tecidos corpóreos do bacalhau (Gadus morhua) au-
mentaram com o aumento de menadiona bissulfito de
sódio [MSB] na dieta, atingindo nível máximo no fígado
(340 hg g-1) com níveis de MSB acima de 9,8 mg kg-1. Estes
resultados indicam que houve a conversão de MSB para
a forma menaquinona 4 e que a vitamina K pode ser es-
tocada em outros tecidos além do fígado. Similarmente,
a alimentação de 10 mg kg-1 de menadiona bissulfito de
sódio aumentou a concentração da forma ativa mena-
quinona (vitamina K2) no fígado de salmão-do-Atlântico
e nenhum sinal de deficiência foi observado nestes pei-
xes, provavelmente porque as dietas continham um nível
basal de filoquinona (50,6 hg g-1) (Graff et al., 2002a).
É relatado que a absorção de vitamina K difere,
dependendo da sua forma de suplementação na dieta.
Dietas ricas em filoquinona levaram a um aumento nos
níveis de filoquinona nos tecidos e plasma. Por outro
lado, dietas ricas em menaquinona não resultaram em
altas concentrações desta forma no plasma, mas au-
mentaram levemente nos tecidos. Estes resultados su-
gerem que, em peixes, o acúmulo nos tecidos da forma
131
filoquinona é maior quando comparado à menaquino-
na (Udagawa, 2000).
Até a década de 70, a função clássica conhecida da
vitamina K era como coenzima na síntese de proteínas
de coagulação sanguínea. Em sua revisão sobre o papel
fisiológico da vitamina A em peixes, Udagawa (2000)
relata trabalhos que apontam que truta e bagre do ca-
nal alimentados com dietas deficientes em vitamina K
apresentaram menor tempo de coagulação sanguínea,
baixos valores de hematócrito, hemorragia e anemia.
Salmões ‘amago’ alimentados com dietas deficientes
em vitamina K desenvolveram sinais de deficiência,
como mortalidade, anemia, aumento no tempo de co-
agulação do sangue e alterações histopatológicas no fí-
gado e brânquias, que foram recuperadas após alimen-
tação com dieta contendo vitamina K (Taveekijakarn
et al.,1996b). Entretanto, recentemente, atenção espe-
cial tem sido dada à importância da vitamina K para o
desenvolvimento ósseo, uma vez que ela parece estar
relacionada à carboxilação de uma proteína (osteocalci-
na), atuante na homeostase de íons cálcio (Graff et al.,
2002b). De acordo com Grahl-Madsen e Lie (1997), o
peso corpóreo do bacalhau foi significativamente maior
nos peixes alimentados com 6,5 e 9,8 mg de MSB kg-1,
quando comparado aos alimentados com 21,5 mg kg-1,
apontando um efeito negativo de altas doses de MSB so-
bre o crescimento. No entanto, a homeostase do cálcio
em condições de deficiência e toxicidade de vitamina K
não foi estudada pelos autores, que sugerem a exigência
mínima de vitamina K, na forma de menadiona, de 2,5
mg kg-1 para a espécie. Por outro lado, altos níveis de MSB
(2.000 mg kg-1) administrados por 93 dias não exerceram
nenhum efeito adverso no crescimento em truta arco-íris
(Marchetti et al., 1995).
O composto sintético MSB, utilizado em dietas
comerciais para peixes, é instável durante o processa-
mento e armazenamento (Marchetti et al., 1999), sendo
que o conteúdo de vitamina K na dieta pode, sob con-
dições desfavoráveis de produção e armazenamento,
atingir níveis críticos. A menadiona nicotinamida bis-
sulfito [MNB] é sugerida como uma alternativa mais es-
tável e menos tóxica para suplementação da vitamina K
(Marchetti et al., 1995).
A quantidade de vitamina K exigida para peixes
ainda é desconhecida. Assim como em mamíferos, con-
sidera-se a possibilidade de que altas concentrações de
vitamina K sejam exigidas para um desenvolvimento
ósseo normal em peixes. Os trabalhos científicos reco-
nhecem que a suplementação com vitamina K deve ser
suficiente para manter o crescimento normal e reduzir
a mortalidade. Contudo, é relatado que a menadiona e
seus análogos são tóxicos para certos animais e causam
anormalidades histológicas e fisiológicas. Consideran-
do que a filoquinona é encontrada em plantas e algas,
talvez ingredientes de origem vegetal possam contri-
buir para suprir as exigência de vitamina K em peixes.
132
VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS
Tiamina – B1
A tiamina (vitamina B1) foi a primeira das vitami-
nas do complexo B a ser isolada na forma pura. Tem
papel central no metabolismo de geração de energia,
em especial no metabolismo de carboidratos. No tecido
animal a tiamina ocorre principalmente na forma difos-
fato, conhecida como tiamina pirofosfato [TPP]. A TPP é
a coenzima para três complexos multienzimáticos que
catalizam reações de descarboxilação oxidativa: a piru-
vato desidrogenase no metabolismo de carboidratos;
α-cetoglutarato desidrogenase no ciclo do ácido cítrico
e a cetoácido desidrogenase de aminoácidos de cadeia
ramificada, envolvida no metabolismo dos aminoácidos
leucina, isoleucina e valina. Também é a coenzima para
a trancetolase na via da pentose-fosfato. Em humanos,
a deficiência de tiamina afeta o sistema nervoso e o co-
ração, enquanto em peixes, estudos relatam desordens
neurológicas, hemorragias subcutâneas e graus varia-
dos de mortalidade (Gouillou-Coustans e Guillaume,
2001; Halver, 2002; Bender e Mayes, 2003; NRC, 2011).
Os tecidos da maioria dos peixes contém tiamina-
se, enzima que degrada a tiamina presente em alimen-
tos não processados (crus). Tal fato pode representar
um problema sério e resultar em deficiência de tiamina
quando, por exemplo, rejeitos de pesca são utilizados in
natura para alimentar os peixes, o que tende a se agravar
ainda mais com a diminuição do frescor destes itens ali-
mentares. Os tecidos de peixes de água doce, mexilhões
e camarões possuem alta atividade de tiaminase, já em
peixes marinhos a atividade desta enzima é menor. A
tiaminase é inativada sob tratamento com calor ou pas-
teurização prolongada. Desta forma, é recomendável
que peixes inteiros, vísceras etc. sejam adequadamente
tratados previamente a sua utilização como alimento em
pisciculturas (Lovell, 1998; Halver, 2002).
A tiamina é comumente encontrada em levedura
desidratada, vários grãos e sementes, onde se concen-
tra principalmente na casca (Lovell, 1998; Halver, 2002).
É solúvel em água e estável ao calor em soluções ácidas,
mas em situações de armazenagem dos ingredientes
por períodos muito longos, preparação da dieta sob
condições levemente alcalinas ou na presença de sulfi-
to, a vitamina B1 pode ser facilmente perdida (Halver, 2002;
Webster e Lim, 2002). Comercialmente, esta vitamina
encontra-se disponível como sal mononitrato cristalino
ou sal cloridrato, sendo a primeira forma tipicamente
utilizada em dietas para animais (1 g tiamina = 1.088 g
tiamina mononitrato) e a segunda, devido a sua maior
solubilidade em água, mais utilizada em suplemen-
tos vitamínicos orais (NRC, 2011). Perdas na ordem de
0-10% (dietas peletizadas) e 11-12% (dietas extrudadas)
NUTRIAQUA
da atividade da tiamina após sete meses de estocagem
a temperatura ambiente foram relatadas por Tacon
(1992). Todavia, de acordo com dados mais recentes,
é observado entre 60-80% de retenção da atividade
da tiamina após a extrusão e armazenagem da ração a
temperatura ambiente por três meses (NRC, 2011).
Riboflavina – B2
A riboflavina (vitamina B2) tem papel chave nas
reações de oxidação-redução do metabolismo energé-
tico, atuando como componente das coenzimas flavina
mononucleotídeo [FMN] e flavina adenina dinucleotí-
deo [FAD]. A FMN é formada pela fosforilação ATP-de-
pendente da riboflavina, enquanto o FAD é sintetizado
na reação seguinte pela ligação da FMN a uma molécula
de AMP. Estas coenzimas servem como grupos prosté-
ticos das enzimas de oxidação-redução envolvidas no
metabolismo de cetoácidos, ácidos graxos e aminoáci-
dos no sistema de transporte de elétrons da mitocôn-
dria (Gouillou-Coustans e Guillaume, 2001; Halver, 2002;
Bender e Mayes, 2003; NRC, 2011).
A vitamina B2 também está envolvida com a piri-
doxina na conversão do triptofano em ácido nicotínico
e é muito importante na respiração de tecidos pouco
vascularizados, como no caso da córnea dos olhos. Por
atuar na pigmentação da retina durante a adaptação à
luz, problemas na visão e fotofobia em animais experi-
mentais, inclusive peixes, são verificados em casos de
deficiência desta vitamina (Halver, 2002). Sinais clínicos
de deficiência de riboflavina em peixes são espécie-
-específicos, mas em geral envolvem cataratas, letargia,
anorexia, diminuição no crescimento, escurecimento da
pele, erosão de nadadeiras, dentre outros (NRC 2011).
Vários alimentos são fontes de tiamina, tais como
leite, fígado, rim, coração, levedura, grãos germinados,
amendoim, soja e ovos, os quais precisam ser mantidos
protegidos do sol e radiação artificial intensa para mini-
mizar perdas desta vitamina pela conversão irreversível
à lumiflavina (Halver, 2002). Usualmente a riboflavina
sintética, produzida como produto de fermentação ou
como composto cristalino e que apresenta bioatividade
equivalente às fontes naturais, é utilizada na suplemen-
tação de dietas para peixes. Esta vitamina mostra-se
relativamente resistente ao processo de extrusão e ar-
mazenagem, com perdas não superiores a 10% após
três meses de armazenamento (NRC, 2011).
Niacina
Dois compostos apresentam a atividade biológica
da niacina, o ácido nicotínico e a nicotinamida. A nico-
tinamida é componente de duas coenzimas, a nicoti-
namida adenina dinucleotídeo [NAD] e a nicotinamida
VITAMINAS E MINERAIS
adenina dinucleotídeo fosfato [NADP], as quais estão
envolvidas em reações de oxidação-redução, atuando
como transportadoras de hidrogênio no metabolismo
de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos. A NAD,
que é coenzima de várias desidrogenases, é reduzida a
NADH+ H+ durante a glicólise, lipólise e no ciclo de Krebs,
durante a produção de energia (ATP) via cadeia respira-
tória. A NADP, por sua vez, é reduzida a NADPH2 na via
da pentose fosfato, se tornando doadora de hidrogênio
durante reduções dependentes de energia muito espe-
cíficas, como na síntese de ácidos graxos (Lovell, 1998;
Gouillou-Coustans e Guillaume, 2001; Bender e Mayes,
2003). Ainda, juntamente com outras enzimas do com-
plexo B, a niacina também está envolvida na síntese de
proteína e DNA (Bender e Mayes, 2003; Li et al., 2004).
Em muitos animais a niacina pode ser sintetizada
no fígado a partir do aminoácido essencial triptofano,
mas não em quantidades suficientes para atender às
necessidades metabólicas do organismo, sendo neces-
sária a sua suplementação na dieta (Gouillou-Coustans
e Guillaume, 2001; Bender e Mayes, 2003). Estudos com
diferentes espécies de peixe demonstram que a defici-
ência em niacina pode ser induzida muito rapidamente,
o que sugere a incapacidade da maioria dos peixes, se-
não todos, de sintetizar esta vitamina. Alguns dos sinais
clínicos de deficiência em niacina são anorexia, redução
no crescimento, lesões intestinais, na pele e nadadeiras,
fotossensibilidade, queimaduras solares, anemia e alta
mortalidade (Lovell, 1998; NRC, 2011).
A niacina é amplamente distribuída tanto no teci-
do animal como vegetal, mas nas plantas grande parte
desta vitamina está presente em forma quimicamen-
te ligada, consequentemente, menos disponível para
aproveitamento pelos peixes (Lovell, 1998; Li et al., 2004).
São boas fontes de niacina os legumes, todos os vege-
tais verdes, levedura, fígado, rim, coração, leite, ovos e o
trigo, que é mais rico em niacina do que o milho (Halver,
2002). Segundo dados do NRC (2011), ambas as formas
desta vitamina adicionadas como suplemento à dieta,
ácido nicotínico ou niacinamida, possuem atividade
biológica similar e apresentam alta estabilidade, com
perdas geralmente não superiores a 10% durante o pro-
cesso de extrusão e armazenagem.
Ácido Pantotênico
O ácido pantotênico tem papel central no meta-
bolismo celular, é componente da coenzima A [CoA], da
acil CoA sintetase e da proteína transportadora de gru-
pos acil-ACP (do inglês ‘acyl carrier protein’, [ACP]). Atua
na transferência de unidades acil em várias reações no
metabolismo de lipídios, carboidratos e proteínas. A CoA
participa em processos metabólicos fundamentais que
incluem a síntese e oxidação de ácidos graxos, reações
do ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs), acetilações e
133
síntese de colesterol. A ACP participa da síntese de áci-
dos graxos (Bender e Mayes, 2003).
Na maioria dos peixes, os sinais clínicos de deficiência
em ácido pantotênico surgem rapidamente, em poucas
semanas, e incluem lamelas branquiais colabadas, com
hiperplasia e frequentemente cobertas com excesso de
muco, opérculos inchados, anemia e alta mortalidade
(Lovell, 1998; NRC, 2011).
Amplamente distribuído em muitos alimentos,
são consideradas boas fontes de ácido pantotênico os
farelos de cereais, leveduras, fígado, rim, coração, baço e
pulmões (Halver, 2002). Todavia, apesar de estar presen-
te em vários ingredientes de dietas formuladas, é pro-
vável que os níveis e disponibilidade desta vitamina em
alimentos processados sejam menores do que a exigên-
cia da maioria dos peixes. Desta forma, a suplementação
de ácido pantotênico como cálcio d-pantotenato (92%
de atividade) ou cálcio dl-pantotenato (46% de ativida-
de) é recomendada em dietas para peixes (Lovell, 1998).
Trata-se de uma vitamina prontamente solúvel em água
e bastante estável ao ar e luminosidade se protegida
de umidade, mas é sensível ao calor (Tacon, 1992). As
perdas durante o processamento (extrusão) e armazena-
gem de dietas suplementadas com cálcio d-pantotenato
normalmente não são superiores a 20% (Tacon, 1992;
NRC, 2011).
Piridoxina – B6
A Piridoxina (vitamina B6) é muito importante no
metabolismo dos aminoácidos e glicogênio, bem como
na ação de hormônios esteroides (Bender e Mayes,
2003). Três compostos possuem a atividade biológica
da vitamina B6: piridoxina, piridoxal e piridoxamina. A
piridoxina é a principal forma encontrada em produtos
de origem vegetal, enquanto a piridoxal e piridoxami-
na ocorrem no tecido animal. Todas as três formas são
prontamente convertidas no fígado em coenzimas piri-
doxal fosfato e piridoxamina fosfato. Aproximadamente
80% do total de vitamina B6 corporal está presente no
músculo como piridoxal fosfato, que é a coenzima para
muitas enzimas envolvidas no metabolismo de amino-
ácidos, especialmente nas reações de transaminação,
descarboxilação e deaminação. Pela descarboxilação
de aminoácidos, a coenzima piridoxal fosfato também
leva à formação de aminas biogênicas, as quais atuam
como neuromediadores (histamina, serotonina, tirami-
na, dopamina etc.). Desta forma, desordens nervosas,
como nado errático, hiper irritabilidade e convulsões
fazem parte dos sinais clínicos de deficiência de pirido-
xina em peixes. Ainda, a vitamina B6 está envolvida em
muitas outras reações que vão desde a síntese de enzi-
mas pancreáticas para o metabolismo de carboidratos a
funções imunológicas (Lovell, 1998; Gouillou-Coustans
e Guillaume, 2001; NRC, 2011).
134
A piridoxina é normalmente adicionada à dieta na
forma cristalina, 82% ativa, de cloridrato de piridoxina.
Esta vitamina é relativamente instável, principalmente
em misturas vitamínicas expostas à umidade e que con-
tenham minerais traço, podendo a perda de sua ativida-
de chegar a 50% após três meses, quando em condições
inadequadas de armazenamento. A estabilidade da pi-
ridoxina depende parcialmente do tamanho das suas
partículas de cristal, sendo que granulometrias muito
finas pioram a estabilidade deste composto. Sendo as-
sim, quando em granulometria adequada, corretamen-
te armazenada e manuseada, as perdas de vitamina B6
na dieta decorrentes da extrusão e armazenamento
normalmente estão entre 10-20% (NRC, 2011).
Biotina
A biotina é necessária no metabolismo de carboi-
dratos, lipídios e proteínas, atuando como coenzima na
transferência de dióxido de carbono em reações de car-
boxilação. Os sistemas enzimáticos que contém biotina
são o acetil-CoA carboxilase, propionil CoA carboxilase e
piruvato carboxilase. As muitas funções metabólicas des-
ta vitamina incluem a síntese de ácidos graxos, oxidação
de compostos geradores de energia, síntese de purinas e
desaminação de certos aminoácidos. Está envolvida nas
interconversões de piruvato e oxaloacetato, succionato e
propionato e na conversão de malato a piruvato (Lovell,
1998; Webster e Lim, 2002; Bender e Mayes, 2003).
Esta vitamina encontra-se amplamente distri-
buída como biocitina (ε-amino-biotinil-lisina) em mui-
tos alimentos, sendo liberada na proteólise pela ação
da enzima biotinase, que torna disponível a biotina li-
gada à proteína. Em humanos, é sintetizada pela flora
intestinal além da exigência, desta forma, problemas de
deficiência são infrequentes, estando restritos a casos
de pessoas mantidas por muitos meses sob nutrição pa-
renteral e situações raras de consumo excessivo de cla-
ra de ovo crua, que contém avidina, uma proteína que
se liga à biotina e a torna indisponível para absorção,
mas que é inativada com o cozimento (Bender e Mayes,
2003). Alguns peixes também podem obter biotina a
partir da síntese pela microflora intestinal, porém as
quantidades produzidas não são suficientes para aten-
der suas exigências nutricionais, o que torna necessária
a suplementação desta vitamina via dieta (Webster e
Lim, 2002; Li et al., 2004). A sensibilidade à deficiência
em biotina varia entre os peixes e os sinais clínicos em
geral envolvem, dentre outros, anorexia, diminuição no
crescimento, desordens na pele, atrofia muscular, au-
mento de tamanho e palidez do fígado, lesões no cólon
e convulsões (Tacon, 1992; Lovell, 1998; Halver, 2002; Li
et al., 2004; NRC, 2011).
São fontes ricas em biotina o fígado, rim, levedura,
derivados de leite e gema de ovo (Halver, 2002). Todavia,
NUTRIAQUA
a biodisponibilidade desta vitamina em muitos alimen-
tos é limitada e, dependendo do animal, o aproveita-
mento pode chegar a 50% ou menos do total de biotina
presente em itens como trigo, cevada, sorgo, farinha de
carne e ossos e farinha de peixe. Já em algumas fontes,
como milho e farelo de soja, a biodisponibilidade de
biotina é maior (Lovell, 1998). Estudos sugerem que a
quantidade de biotina presente em ingredientes práti-
cos, comumente utilizados em dietas formuladas, pode
ser suficiente para atender às exigências nutricionais de
peixes, não sendo necessária suplementação adicional,
conforme verificado em pesquisas com o bagre de ca-
nal e alguns salmonídeos (Lovell, 1998; Li et al., 2004;
NRC, 2011).
A biotina é solúvel em água e usada na forma
biologicamente ativa d-biotina no preparo de dietas.
Esta vitamina é amplamente estável ao ar e calor, mas
é sensível à luminosidade e alta umidade (Tacon, 1992).
Perdas na ordem de 70 a 90% são relatadas durante a
extrusão e armazenagem da dieta em temperatura am-
biente por três meses (NRC, 2011).
Ácido Fólico
O termo folato é usado para descrever generica-
mente o ácido fólico e componentes relacionados que
apresentam qualitativamente a atividade do ácido fó-
lico. O ácido fólico é composto por anel de pteridina
ligado através de ponte de metileno ao ácido pami-
nobenzóico para formar ácido pteróico, o qual por sua
vez é ligado a uma amida de ácido glutâmico. O ácido
fólico sofre redução enzimática nos tecidos a sua forma
de coenzima ativa, tetrahidrofolato. Ele funciona como
um transportador intermediário de grupos carbono em
uma série de complexas reações enzimáticas. Nestas
reações, metil, metileno e outros grupos de átomos de
carbono são transferidos de uma molécula para outra.
Estas reações são encontradas no metabolismo de cer-
tos aminoácidos e na biossíntese de purinas e pirimidi-
nas, juntamente com os nucleotídeos encontrados no
DNA e RNA (NRC, 2011).
Baseado em critérios como melhor desempenho e
aumento nas respostas imunológicas inatas, a exigência
em ácido fólico na dieta foi relatada para algumas espé-
cies de peixes, como truta arco-íris (0,3-0,6 e 1,0 mg kg-1
de ração) (Cowey e Woodward, 1993; NRC, 2011), bagre
do canal (1,2 e 1,5 mg kg-1 de ração) (Duncan et al., 1993;
NRC, 2011), salmão-do-Pacífico (2,0 mg kg-1 de ração)
(NRC, 2011), tilápia híbrida (Oreochromis niloticus x O.
aureus) (0,82 mg kg-1 de ração) (Shiau e Huang, 2001b),
tilápia-do-Nilo (0,5-1,0 mg kg-1 de ração) (Barros et al.,
2009) e garoupa (0,8 mg kg-1 de ração) (Lin et al., 2011).
O ácido fólico é necessário para divisão e multipli-
cação de células normais, e sua deficiência é caracteri-
zada na maioria dos animais e em seres humanos por
VITAMINAS E MINERAIS
comprometimento da hematopoiese (Shiau e Huang,
2001a). Um dos sinais de deficiência é a anemia me-
galoblástica, acompanhada de anorexia e redução no
crescimento (Shafaeipour et al., 2011). Contudo, estes
sinais não são observados em peixes alimentados com
dietas deficientes em ácido fólico (Duncan et al., 1993;
Shiau e Huang, 2001b), o que sustenta a hipótese de
que esta vitamina pode ser sintetizada pela flora micro-
biana intestinal. Barros et al. (2009) avaliaram o efeito do
ácido fólico nas respostas hematológicas, crescimento
e resistência ao estresse provocado por baixas tempe-
raturas (12°C) em tilápias-do-Nilo. De acordo com estes
autores, tanto a eritropoiese como leucopoiese foram
prejudicadas pelo estressor aplicado, mas não pela au-
sência de ácido fólico na dieta, sustentando a hipótese
de que microrganismos intestinais podem contribuir
com uma quantidade considerável de ácido fólico para
o hospedeiro.
O ácido fólico é absorvido de forma ativa através
do intestino delgado e passa para a corrente sanguínea
transformando-se em tetrahidrofólico, devido à ação da
vitamina C e da vitamina B12. A vitamina C parece ser
indispensável para a conversão do ácido fólico na sua
forma coenzimática e a vitamina B12, dentre outras fun-
ções, é necessária para a maturação e desenvolvimento
de eritrócitos e reciclagem do ácido tetrahidrofólico.
Assim, deficiência de vitamina B12 e vitamina C pode
resultar em sinais semelhantes aos de deficiência de fo-
lato, como a anemia (NRC, 2011). Para trutas arco-íris é
recomendada a quantidade de 2 mg de ácido fólico kg-1
de ração e 60 mg de vitamina C kg-1 de ração para pro-
mover melhor desempenho (Shafaeipour et al., 2011).
A inter-relação entre a vitamina C e o ácido fólico tam-
bém foi demonstrada para o bagre do canal, sendo que
a suplementação dietária com níveis elevados (200 mg
de vitamina C kg-1 e 4 mg de ácido fólico kg-1) propor-
cionaram máxima sobrevivência e produção de anticor-
pos quando os peixes foram desafiados com a bactéria
Edwardsiella ictaluri (Duncan e Lovell, 1994).
Cianocobalamina – B12
A cianocobalamina, também chamada vitamina
B12, é a maior e mais estruturalmente complexa das vi-
taminas. O termo vitamina B12 é usado como descrição
genérica para cobalaminas – os corrinoides (compostos
que possuem estrutura em anel tetrapirrólico contendo
um íon cobalto no centro) que apresentam a atividade
biológica da vitamina. A vitamina B12 é absorvida no
intestino ligada ao fator intrínseco, uma pequena gli-
coproteína secretada pelas células parietais da mucosa
gástrica. Na maioria dos animais a vitamina B12 é arma-
zenada no fígado como um complexo proteico, sendo
mobilizada quando necessário. Esta vitamina é parte es-
sencial de diversos sistemas enzimáticos que participam
135
de reações metabólicas específicas, atuando através de
duas coenzimas, a adenosilcobalamina ou a metilco-
balamina. Metabolicamente relacionada a outros nu-
trientes essenciais, como a metionina, colina e folato, a
vitamina B12 é essencial para a formação normal de eri-
trócitos e manutenção do tecido nervoso; também tem
papel importante no metabolismo de ácidos nucléicos,
carboidratos, lipídios e aminoácidos (Lovell, 1998; Raux
et al., 2000; Webster e Lim, 2002; Bender e Mayes, 2003).
Os animais e plantas não produzem a vitamina B12,
que é sintetizada exclusivamente por micro-organismos;
sendo assim, é metabolicamente essencial para todos
os animais e, via de regra, deve ser suprida pela dieta
(Bender e Mayers, 2003). No caso de alguns peixes, a
suplementação de cianocobalamina pode ser desne-
cessária, tendo em vista que na presença de cobalto na
dieta a microflora intestinal de certas espécies é capaz
de sintetizar quantidades suficientes da vitamina para
atender às demandas metabólicas (Sugita et al., 1991;
Lin et al., 2010b). Todavia, esta fonte de vitamina varia
amplamente entre as espécies de peixe e condições
ambientais, sendo recomendável, portanto, sempre re-
alizar a suplementação da dieta (Lovell, 1998).
A deficiência em cianocobalamina causa anemia
perniciosa em humanos, caracterizada pela anemia ma-
crocítica e desordens nervosas, enquanto em peixes os
principais sinais clínicos de deficiência incluem anore-
xia, redução no crescimento, baixo hematócrito, anemia
microcítica e eritrócitos fragmentados (Tacon, 1992;
Lovell, 1998; NRC, 2011). Esta vitamina é encontrada
somente em alimentos de origem animal, estando to-
talmente ausente em fontes vegetais (Bender e Mayes,
2003). É abundante em farinha de peixe, vísceras de pei-
xe, fígado, rim, tecidos glandulares e resíduos de mata-
douro (Halver, 2002). Comercialmente a vitamina B12 é
produzida por fermentação e normalmente adicionada
às dietas por meio de misturas vitamínicas. Moderada-
mente solúvel em água, apresenta boa estabilidade em
temperaturas normais de armazenamento, mas é facil-
mente destruída com o calor excessivo, principalmente
em condições levemente ácidas (Tacon, 1992). Segundo
dados do NRC (2011), a estabilidade da vitamina B12 em
dietas extrudadas armazenadas por três meses em tem-
peratura ambiente varia de 40-80%.
Colina
A molécula de colina possui três grupos metil
[CH3], cuja função final é atuar como fonte de grupos
metil para reações de metilação. Ao contrário de outras
vitaminas hidrossolúveis, a colina não tem nenhuma
função de coenzima e tem três principais funções me-
tabólicas: reage com a acetil coenzima A e atua como
precursor do neurotransmissor acetilcolina e da fosfati-
dilcolina, que é um fosfolipídio estrutural da membrana
celular, importante para a transmissão do impulso ner-
voso (NRC, 2011); funciona como única fonte de doação
136 NUTRIAQUA

de grupos metil prontamente ativa e permite a síntese
de compostos chaves no metabolismo proteico e ener-
gético, sendo necessária para a síntese de lipoproteínas
e responsável pelo transporte de gordura do fígado
para outros tecidos, o que impede o acúmulo de lipídios
nesse órgão (El-Husseiny et al., 2008).
A colina é sintetizada por alguns organismos na
presença de quantidades adequadas de precursores,
como a fosfatidilserina, metionina, ácido fólico e vita-
mina B12 (Lovell, 1989; Kasper et al., 2000). Em peixes,
normalmente a colina é suplementada em dietas, pois a
maioria deles não pode sintetizá-la em quantidades su-
ficientes para satisfazer suas necessidades metabólicas
(Craig e Gatlin, 1996). Considerando que a colina e fos-
fatidilcolina participam na digestão e metabolismo dos
lipídios, sintomas de deficiência têm sido relacionados
a disfunções no metabolismo lipídico e hemorragias
nos rins, fígado e intestino (Halver 2002). Em peixes, os
sinais mais comuns de deficiência de colina são baixo
ganho de peso e menor eficiência alimentar, bem como
maior teor de gordura no fígado (NRC, 2011).
Estudos foram conduzidos com algumas espécies
de peixes a fim de se estabelecer a exigência de coli-
na na dieta (Tabela 2), embora esta exigência possa ser
influenciada por vários fatores, como idade e tamanho
dos peixes, bem como a presença na dieta de compos-
tos doadores de grupo metil (NRC, 2011). Além disso, a
concentração de colina varia dentre os ingredientes da
dieta, assim como sua biodisponibilidade relativa para
peixes (Mai et al., 2009). Fernandes Junior et al. (2010a)
não observaram efeito da suplementação de colina (0,
100, 200, 400, 600, 800, 1.000 e 1.200 mg-1 kg de ração)
sobre o desempenho produtivo de tilápia-do-Nilo e
atribuem este resultado ao fato das dietas conterem
quantidade suficiente de colina suprindo a exigência
para a espécie, já que a ração basal utilizada baseou-se
em ingredientes práticos, como farelo de soja, farelo de
algodão, quirera de arroz e amido de milho.

Tabela 2. Exigência de colina (mg de colina kg-1 de ração) para crescimento de peixes.

Tempo de
Espécie Exigência Critérios de resposta avaliados Referências
alimentação

- Ganho de peso
Truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss) 800 Não informado - Ausência de sinais de deficiência NRC, 2011
- Teor de gordura no fígado

Truta do lago (Salvelinus namaycush) 1.000 Não informado - Ganho de peso NRC, 2011

- Ganho de peso
Bagre do canal (Ictalurus punctatus) 400 Não informado NRC, 2011
- Teor de gordura no fígado

- Ganho de peso
Carpa comum (Cyprinus carpio carpio) 1.500 Não informado NRC, 2011
- Teor de gordura no fígado

- Ganho de peso
‘Striped Bass’ Híbrido
500* 10 semanas - Conversão alimentar Griffin et al., 1994
(Morone chrysops × Morone saxatilis)
- Teor de gordura no fígado

‘Red Drum’ (Sciaenops ocellatus) 588* 6 semanas - Ganho de peso Craig e Gatlin, 1996

- Ganho de peso
Perca amarela (Perca flavescens) 598 – 634* 11 semanas Twibell e Brown, 2000
- Conversão alimentar

Beijupirá (Rachycentron canadum) 696* 10 semanas - Ganho de peso Mai et al., 2009

- Ganho de peso
Tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) 375* 6 semanas Vieira et al., 2001
- Conversão alimentar

*
Cloreto de colina

Na hipótese que a colina é importante para a
manutenção de células sanguíneas vermelhas, princi-
palmente quando os animais sofrem algum estresse,
Fernandes Junior et al. (2010b) avaliaram a suplemen-
tação de níveis de colina para tilápia-do-Nilo, por meio
da análise hematológica, antes e após o estímulo por
baixa temperatura (17ºC). Foi observado prejuízo na eri-
tropoiese, linfopenia e neutrofilia, independentemente
da suplementação de colina na ração.
Uma das funções da colina é a liberação de radi-
cais metil que sofrem reação de metilação, participando
assim do processo de formação da metionina (McDowel,
1989). A metionina é um aminoácido essencial, que atua
na síntese proteica e desempenha funções fisiológicas
importantes, além de ser essencial para o crescimento
normal dos peixes (Graciano et al., 2010). Quando em
excesso, a metionina pode dispensar a necessidade die-
tética de colina atuando como doador metílico (Lovell,
1989).
A interação metionina:colina e sua importância
para saúde dos peixes já foi investigada em alguns tra-
balhos. Estudo de Zhang e Wilson (1999) confirmou que
VITAMINAS E MINERAIS
bagre do canal pode sintetizar colina em quantidades
suficientes para atender suas necessidades metabólicas,
quando doadores de grupos metil, tais como metioni-
na, estão presentes na dieta. Kasper et al. (2000) avalia-
ram para tilápia-do-Nilo rações com valores crescentes
de colina (1.000, 2.000, 3.000 ou 4.000 mg kg-1), com
0,28 ou 0,5% de aminoácidos sulfurados totais (matéria
seca). Estes autores observaram que os peixes alimen-
tados com a dieta com 3.000 mg kg-1 de colina e 0,5%
de aminoácidos sulfurados apresentaram melhores re-
sultados de ganho de peso e eficiência alimentar. Além
disso, não observaram efeitos negativos da interação
colina:metionina sobre o teor de gordura e histologia
do fígado, relatando que a inclusão de aproximadamen-
te 3.000 mg de colina kg-1 de ração resultou em piora
no ganho de peso e conversão alimentar. Nesta mesma
espécie, Graciano et al. (2010) não observaram efeito do
fornecimento de metionina (3.000 mg kg-1 de ração) ou
colina (2.000 mg kg-1 de ração) sobre o desempenho.
Porém, os peixes que receberam as dietas somente com
colina e com colina associada à metionina tiveram me-
nor teor de gordura nos filés e redução de inclusões li-
pídicas no tecido hepático. Os autores afirmaram, ainda,
que no tratamento com ambos os compostos não foi
observada a ação da metionina como doadora de gru-
pos metil na síntese de colina, provavelmente porque o
conteúdo de metionina utilizado atendeu às exigências
de metionina para a espécie estudada.
A colina pode ser oxidada à betaína através de re-
ações enzimáticas e NAD dependentes. A betaína é um
composto aromático encontrado naturalmente nas cé-
lulas animais. Atua na regulação do equilíbrio osmótico,
sendo a única fonte de doação de grupos metil pron-
tamente ativa, permitindo a síntese de metionina, car-
nitina, fosfatidilcolina e creatina, compostos chaves no
metabolismo proteico e energético. Pode agir como um
atrativo alimentar na dieta, de tal forma que sua adição
pode resultar em um aumento no consumo de ração e
crescimento. Apesar de a betaína poder ser sintetizada
a partir da colina na mitocôndria das células hepáticas, a
síntese é normalmente insuficiente para atender às de-
mandas dos tecidos dos peixes na fase de crescimento
(El-Husseiny et al., 2008).
O metabolismo da betaína está intimamente liga-
do ao metabolismo da colina e metionina (Wu e Davis,
2005). Vieira et al. (2001) sugeriram que a suplementa-
ção com betaína não poderia substituir a suplementa-
ção com colina na ração de tilápias, em contraste com
o achado por El-Husseiny et al. (2008) para a mesma es-
pécie, para qual não foi observada diferença significati-
va no desempenho dos peixes alimentados com dietas
suplementadas apenas com a colina ou betaína, exceto
na retenção de energia, sugerindo que a betaína pode
substituir a colina na dieta de peixes.
137
MIOINOSITOL
Inositol é um ciclohexitol biologicamente ativo
e ocorre como componente estrutural de membranas
biológicas como fosfatidilinositol, envolvido em trans-
dução de sinal de vários processos metabólicos. Embo-
ra similar em muitos aspectos ao sistema de transdução
adenilato ciclase, o sistema fosfatidilinositol é diferen-
te no que diz respeito ao estímulo hormonal que ativa
uma reação que gera dois segundos mensageiros (NRC,
2011). Este sistema mensageiro controla uma variedade
de processos celulares, incluindo a secreção da amilase,
liberação de insulina, a contração do músculo liso, glico-
genólise hepática, agregação plaquetária, secreção de
histamina e síntese de DNA em fibroblastos e linfoblas-
tos (Jiang et al., 2009).
O inositol pode existir em uma das sete formas
opticamente inativas e com um par de isômeros optica-
mente ativos. Apenas uma destas formas, mioinositol,
possui atividade biológica (NRC, 2011). Inositol pode
ser sintetizado por vários tecidos animais através da
glicose-6-fosfato, catalisada pela enzima mioinositol
fosfato sintase. Nos peixes, evidências sugerem que a
síntese metabólica de inositol pode ocorrer no fígado,
rins e outros tecidos (Deng et al., 2002), bem como pela
flora microbiana intestinal. No entanto, para algumas
espécies de peixes, especialmente aquelas mais jovens,
a síntese de inositol é insuficiente para atender as suas
necessidades metabólicas e, portanto, necessitam de
uma fonte exógena desta vitamina (NRC, 2011).
Dentre os sinais de deficiência de inositol estão
falta de apetite, anemia, baixo crescimento, erosão de
nadadeiras, coloração escura da pele, lento esvaziamen-
to gástrico, diminuição da atividade de colinesterase e
algumas aminotransferases, acúmulo de lipídios no fí-
gado e aumento dos níveis de colesterol e triglicérides,
porém, com diminuição na quantidade de fosfolipídio
total, fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina e fosfatidi-
linositol (NRC, 2011). Em carpa comum, sinais de defi-
ciência ocorreram após alimentação por três a cinco
semanas com dieta deficiente em inositol, incluindo he-
morragias na pele, lesões nas nadadeiras e redução do
crescimento (Meyer-Burgdorff et al., 1986).
A exigência de inositol na dieta já foi determinada
para algumas espécies e encontra-se entre 300-500 mg
de inositol kg-1 de ração para salmão-do-Pacífico, truta
arco-íris, bagre do canal, carpa comum e ‘yellowtail’ (NRC,
2011). Shiau e Su (2005), trabalhando com tilápia-do-Nilo,
encontraram que peixes alimentados por oito semanas
com concentrações superiores a 367 mg de inositol kg-1
de ração apresentaram maior ganho de peso e eficiên-
cia alimentar quando comparado aos peixes alimenta-
dos com dieta basal (0 mg de inositol kg-1) e sugerem,
através de análise de regressão, que tilápias exigem cer-
ca de 400 mg de inositol kg-1 de ração para crescimento
e para manter as respostas imunológicas normais.
138
Com base nas suas funções bioquímicas, foi su-
gerido que o mioinositol poderia inibir a formação de
radicais livres e prevenir o dano oxidativo em peixes.
Segundo Jiang et al. (2009) concentrações de mioino-
sitol entre 567,94 e 517,22 mg kg-1 de ração podem
inibir a formação de radicais de oxigênio, aumentar a
capacidade antioxidante enzimática e prevenir o dano
oxidativo de juvenis de carpas comum, variedade Jian.
É possível que o mioinositol também possa agir na
prevenção e tratamento de certas doenças, mas, para
tilápia-do-Nilo, a suplementação com mioinositol (0, 50,
100, 200, 400 e 800 mg kg-1 de ração) por dez semanas
não melhorou o desempenho ou aumentou as respostas
imunológicas, evidenciando que esta espécie não neces-
sita inositol para o crescimento normal ou para aumentar
a resistência à infecção por Streptococcus inae (Peres et al.,
2004). Contudo, neste trabalho os autores basearam suas
conclusões somente na análise de atividade de lisozima
plasmática e titulação de anticorpos e sabe-se que, quan-
do um patógeno invade um organismo, outras respostas
imunológicas são sucessivamente acionadas.
A possível relação entre o mioinositol e as respos-
tas imunológicas contra patógenos em peixes foi in-
vestigada em carpas comum variedade Jian, através da
análise de respostas imunológicas inatas e específicas
contra Aeromonas hydrophila, as quais foram aumen-
tadas com a suplementação de mioinositol na dieta,
o que sugere que esta vitamina é necessária para os
peixes manterem suas respostas imunológicas. No en-
tanto, o mecanismo pelo qual o mioinositol melhora a
imunidade ainda não é esclarecido (Jiang et al., 2010).
Vitamina C
Vitamina C é a descrição genérica para todos os
compostos que exibem qualitativamente a atividade
biológica do ácido ascórbico (Combs Jr., 1992). O ácido
L-ascórbico é a forma biologicamente mais ativa da vita-
mina C, solúvel em água, termolábil e facilmente oxida-
da para a forma inativa, o ácido dicetogulônico, durante
o processamento e estocagem de rações, principalmen-
te na presença de cobre e metais pesados (Rotta, 2003).
Quando se trata de adição de ácido ascórbico em
alimentos para organismos aquáticos, um dos grandes
problemas enfrentados é a instabilidade desta vitami-
na, que devido a sua labilidade em altas temperaturas
e propensão à oxidação, acaba se perdendo durante o
processamento e estocagem do alimento (Fracalossi et al.,
1998). Assim, novos componentes têm sido investiga-
dos para uso em alimentação aquática. Os derivados
fosforados de ácido ascórbico, como o ascorbil polifos-
fato, é uma das fontes de vitamina C utilizada na alimen-
tação de peixes pela eficácia para várias espécies e boa
estabilidade durante o processamento e estocagem de
alimento seco e úmido (Lovell, 1989).
NUTRIAQUA
O transporte do ácido ascórbico pelo organismo
se dá livremente pelo plasma (Combs Jr., 1992), mas é
dependente de sódio [Na+] a partir do mecanismo de
osmorregulação. Não há gasto direto de energia, mas
há dependência da bomba de Na+/K+, que cria um gra-
diente de sódio favorável à entrada de ácido ascórbico
no enterócito. Desta forma, o ácido ascórbico na sua for-
ma reduzida passa por difusão do interior do enterócito
para os capilares sanguíneos existentes nas vilosidades
intestinais, sendo este transporte substrato-dependente,
ou seja, quanto maior a suplementação mais eficiente
será a absorção da vitamina (Rotta, 2003).
Os dados disponíveis na literatura sobre a capaci-
dade de síntese de ácido ascórbico pelos teleósteos ain-
da são conflitantes, mas a maioria dos autores sugere
que esse grupo é mesmo incapaz de sintetizar vitamina
C (Moreau e Dabrowski, 1996; Fracalossi et al., 2001), o
que justificaria a necessidade da suplementação dietá-
ria. O fato dos peixes não serem capazes de sintetizar
ácido ascórbico é justificado pela falta ou insuficiência
da enzima L-gulonolactona oxidase, responsável pela
rota final da via de síntese deste ácido (Rotta, 2003).
Fracalossi et al. (2001) estudaram a atividade da enzima
L-gulonolactona oxidase no fígado e rim de 13 espécies
de peixes, incluindo 11 teleósteos, e verificaram que
não há atividade desta enzima nos peixes teleósteos.
Embora a enzima encontrava-se ativa nas demais espé-
cies, os autores colocam que em ambiente natural a die-
ta é farta em ácido ascórbico, mas, quando em cativeiro,
a síntese torna-se insuficiente, havendo necessidade da
suplementação de vitamina C na dieta.
A vitamina C é um importante nutriente na ali-
mentação dos peixes e parece ter uma variedade de
papéis nos processos vitais (Lovell, 1998). O ácido as-
córbico é um potente agente redutor e é facilmente
oxidado para ácido dehidroascórbico que, por sua vez,
pode ser enzimaticamente reduzido de volta ao ácido
ascórbico em tecidos animais. O ácido ascórbico é um
cofator em uma variedade de reações de hidroxilação.
Talvez as mais significativas e certamente bem caracte-
rizadas sejam as hidroxilações necessárias para síntese
de colágeno (Linnea et al., 1988), tornando a vitamina C
essencial na formação da matriz óssea nos tecidos conec-
tivos, manutenção do tecido conjuntivo e processos de
cicatrização (NRC, 2011). A vitamina C também participa
da formação de norepinefrina a partir da dopamina e
da conversão do triptofano em 5-hidroxitriptofano, que
por descarboxilação origina a serotonina. Está envolvi-
da também em outros processos fisiológicos como o
metabolismo da tirosina e de íons metálicos (Sgarbieri,
1987). Por ser um inativador de radicais livres, pode re-
agir diretamente com os superóxidos e com os ânions
hidroxilas, como também com vários lipídios hidropero-
xidados dissolvidos no citoplasma, mantendo a integri-
dade da membrana celular. Entretanto, a sua principal
função como antioxidante se deve, possivelmente, à
VITAMINAS E MINERAIS
regeneração da forma reduzida da vitamina E, preve-
nindo assim a peroxidação lipídica (NRC, 2011).
Uma dieta deficiente em ácido ascórbico não só
reduz a taxa de crescimento (Mazik et al., 1987; Martins,
1995), mas também pode causar deformidades físicas,
como escoliose e lordose (Halver et al., 1975; Martins,
1995), lenta cicatrização de ferimentos (Halver, 1972;
Halver et al., 1975; Alexis et al., 1997; Wahli et al., 2003),
aumento na mortalidade e diminuição na resistência a
infecções (Hardie et al., 1991; Martins, 1998). De acordo
com Wang et al. (2002), linguados alimentados com die-
ta controle (sem suplementação) apresentaram sinais
de deficiência (anorexia, escoliose, hemorragia), menor
ganho de peso e menor taxa de eficiência proteica.
O ácido ascórbico também facilita a absorção do
ferro, prevenindo assim a anemia frequentemente ob-
servada em peixes deficientes em vitamina C. De acor-
do com Barros et al. (2002b), em tilápia-do-Nilo houve
efeito significativo da vitamina C na porcentagem de
hematócrito, que aumentou com o incremento na su-
plementação da vitamina. Contudo, os autores relatam
que este aumento ocorreu em virtude do maior volu-
me corpuscular médio das células, demonstrando que
concentrações elevadas de vitamina C promoveram a li-
beração de células imaturas para a circulação. Em outro
estudo com a mesma espécie, a taxa de hemoglobina
foi menor na dieta sem suplementação de vitamina C,
permitindo inferir que os peixes alimentados com essa
dieta estavam progressivamente desenvolvendo qua-
dro anêmico, hipótese esta reforçada pelos sinais de he-
morragia apresentados pelos peixes em volta da boca e
nas nadadeiras. Além disso, foi verificada porcentagem
inferior de colágeno nas vértebras dos peixes alimenta-
dos com dieta sem suplementação em relação àqueles
suplementados, evidenciando que a ausência de vita-
mina C prejudicou a eritropoiese e a síntese de coláge-
no (Falcon et al., 2007).
Vários trabalhos relatam o papel da vitamina C nas
respostas imunológicas específicas e não específicas em
peixes (Waagbø et al., 1993; Verlhac e Gabaudan, 1994;
Martins, 1995; Verlhac et al., 1998). Considerando a ação
desta vitamina nos mecanismos não específicos de de-
fesa, Wahli et al. (2003) observaram em trutas arco-íris,
através de cortes histológicos, que maior cicatrização
estava correlacionada com a quantidade de vitamina C
presente na dieta. Além disso, aumento no índice fago-
cítico foi observado por Roberts et al. (1995) em ‘turbot’
e por Johnson e Ainsworth (1991) em bagre do canal. À
vitamina C também é atribuído o aumento da resistên-
cia à infecção por Edwardsiella tarda e Edwardsiella icta-
luri em bagre do canal (Durve e Lovell, 1982; Li e Lovell,
1985), por Vibrio anguillarum em truta arco-íris (Navarre
e Halver, 1989) e por Aeromonas salmonicida e Vibrio
salmonicida em salmão-do-Atlântico (Erdal et al., 1991;
Hardie et al., 1991; Thompson et al., 1993).
Os principais tecidos que armazenam ácido ascór-
bico nos peixes são fígado, sangue, rim e pele (Halver,
139
1972). Exemplares de tilápia-do-Nilo alimentados com
dietas com elevadas concentrações de vitamina C apre-
sentaram altas concentrações dessa vitamina nos teci-
dos, sendo a concentração de vitamina C no fígado pro-
porcional à concentração na dieta; porém, em virtude
da capacidade de reserva desse órgão, a quantidade de
600 mg de vitamina C kg-1 da dieta mostrou-se econo-
micamente adequada (Falcon et al., 2007).
De acordo com Navarre e Halver (1989), peixes
com alta concentração de ácido ascórbico nos tecidos
apresentam melhor tolerância à poluição ambiental e
melhor resistência a infecções por bactérias. Neste sen-
tido, altos níveis desta vitamina são propostos como
sendo benéficos para promover melhor resistência a
doenças em peixes (Hardie et al., 1991), mas os resul-
tados ainda são contraditórios. Li e Lovell (1985) rela-
taram que dietas contendo megadoses de ácido ascór-
bico (3.000 mg de vitamina C kg-1) não aumentaram a
atividade fagocítica, mas proporcionaram aumento sig-
nificativo na produção de anticorpos e na atividade do
sistema complemento em bagre do canal. Nesta mesma
espécie, Liu et al. (1989) testando o efeito de altas concen-
trações de vitamina C sobre a resposta imunológica, não
observaram efeito significativo sobre a atividade de pro-
teínas complemento e titulação de anticorpos, embora
os peixes que receberam 1.000 mg de vitamina C kg-1 de
dieta tenham apresentado resistência contra Edwardsiella
ictaluri. A influência da suplementação acima do reco-
mendado para truta arco-íris e salmão-do-Atlântico so-
bre o número total de leucócitos foi demonstrada por
Verlhac e Gabaudan (1994). Estes autores relataram que
peixes que receberam dietas suplementadas com 1.000
mg de vitamina C kg-1 tiveram aumento significativo das
células brancas em relação aos peixes que receberam
60 mg de vitamina C kg-1 de dieta.
De forma oposta, estudos demonstraram que
não há efeito significativo da suplementação com al-
tas doses de vitamina C na melhora da resistência do
salmão-do-Atlântico infectado com Aeromonas salmo-
nicida ou Vibrio anguillarum (Erdal et al., 1991). Navarre e
Halver (1989) observaram aumento da resistência con-
tra Vibrio anguillarum em trutas arco-íris alimentadas
com dietas suplementadas com vitamina C (500, 1.000
e 2.000 mg kg-1) em relação ao tratamento ausente de
suplementação, mas, não houve diferença significa-
tiva entre os níveis suplementados. Da mesma forma,
em bagre do canal expostos à infecção por E. ictaluri, Li
et al. (1998) observaram que megadoses de vitamina C
na dieta não provocaram aumento de resistência a do-
enças ou efeito significativo na produção de anticorpos
depois da exposição ao patógeno e concluíram que
concentrações relativamente baixas de vitamina C na
dieta foram adequadas para as resposta imunológicas.
Em estudo desenvolvido para avaliar a influência dos
níveis de vitamina C na dieta (300, 600, 900 e 1.200 mg kg-1)
140
sobre a ocorrência de ectoparasitas (Trichodina e mono-
genéticos) em alevinos de tilápia-do-Nilo naturalmente
infestados, verificou-se, após 57 dias de alimentação,
diferença significativa somente no número de parasitas
monogenéticos, onde o maior grau de infestação foi
observado nos peixes alimentados com a menor con-
centração vitamínica (Cavichiolo et al., 2002). Segundo
os autores, é desnecessário o uso de vitamina C na ração
em doses superiores a 300 mg kg-1, uma vez que esta
concentração atinge os níveis ótimos para a exigência
nutricional de alevinos de tilápias criados em regime de
manejo controlado.
Considerando que a vitamina C está envolvida in-
diretamente na biossíntese de cortisol, por prevenir a
conversão de ácidos graxos insaturados em ésteres de
colesterol, componentes importantes deste hormônio
(Montero et al., 1999), estudos com diferentes níveis de
vitamina C têm apresentado efeito benéfico desta vi-
tamina na redução dos efeitos fisiológicos do estresse
em peixes (Hardie et al., 1991). Mazik et al. (1987) ve-
rificaram que bagres do canal alimentados com dietas
deficientes em vitamina C, apresentaram-se mais sus-
ceptíveis à toxicidade por amônia e ao estresse causa-
do por baixas concentrações de oxigênio dissolvido do
que os peixes alimentados com dietas suplementadas
com vitamina C. Henrique et al. (1998) trabalharam com
diferentes níveis de vitamina C na ração de dourada e
submeteram os animais a 24 h de hipóxia. Os autores
observaram hiperglicemia significativa e tendência no
aumento do cortisol plasmático nos peixes alimentados
com dieta livre de ácido ascórbico, e sugeriram possí-
vel relação entre a dieta suplementada com ácido as-
córbico e a resposta fisiológica ao estressor ao qual os
peixes foram submetidos. No entanto, de acordo com
Dabrowska et al. (1991), mudanças no nível de cortisol
em carpa comum relacionadas ao estresse foram inde-
pendentes da dose de vitamina C ingerida.
Dietas experimentais com diferentes níveis de vi-
tamina C (16, 500 e 1.000 mg de vitamina C kg-1) foram
fornecidas durante 14 dias anteriores à simulação de
transporte que se estendeu por 14 h (Okamura et al.,
2007). Os autores verificaram redução na glicemia nos
peixes alimentados com 1.000 mg de vitamina C kg-1
de ração imediatamente após simulação e 12 h após e
sugerem que esta concentração pode ser utilizada de
forma profilática em alevinos de tilápia-do-Nilo para
amenizar o aumento da glicemia relacionado ao estres-
se de transporte.
A influência da concentração de vitamina C na die-
ta sobre parâmetros de desempenho e sobrevivência já
foi investigada em espécies nativas. A suplementação
com ácido ascórbico na dieta de pacu acelerou o pro-
cesso de cicatrização (Petric et al., 2003) e na concentra-
ção de 139 mg ácido ascórbico kg-1 de ração, houve me-
lhora no desempenho zootécnico da espécie (Martins,
1998). Em pós-larvas, a suplementação na dieta com
NUTRIAQUA
250 mg de 2-monofosfato ácido L-ascórbico kg-1 pro-
moveu melhor ganho de peso e sobrevivência após
15 dias de alimentação (Miranda et al., 2003). Estudos
com espécies da região Amazônica sugeriram que o
acará açu (Astronotus ocellatus) necessita de no mínimo
25 mg de ácido ascórbico kg-1 de ração para melhorar
seu ganho de peso (Fracalossi et al., 1998) e Chagas e
Val (2003) observaram que o crescimento de tambaqui
(Colossoma macropomum) foi maior quando na dieta
com 100 mg de ácido ascórbico kg-1 ração. Alevinos de
trairão (Hoplias lacerdae) alimentados com dietas con-
tendo 52,5 mg de ascorbil monofosfato kg-1 apresen-
taram maior uniformidade em comprimento, mas, este
resultado não refletiu melhorias no desempenho ou em
taxas mais baixas de canibalismo para a espécie, o que
pode estar relacionado ao curto prazo de administração
da vitamina C (20 dias) (Kasai et al., 2011).
Neu et al. (2010) não verificaram influência da
suplementação dietária de vitamina C monofosfatada
(0, 250, 600, 1.000 e 2.000 mg kg-1 de ração) no peso,
comprimento final e taxa de sobrevivência de larvas
de mandi pintado (Pimelodus britskii) após 30 dias de
alimentação. Da mesma forma, Reis et al. (2011) obser-
varam que a suplementação (600, 850, 1.100, 1.600 e
2.600 mg de vitamina C monofosfatada kg-1 de ração)
administrada por 31 dias não influenciou parâmetros de
desempenho em larvas de jundiá (Rhamdia voulezi). Em
ambos os estudos, a ração basal formulada já continha
suplemento mineral e vitamínico que disponibilizava
600 mg de vitamina C kg-1 de ração, atendendo às exi-
gências das larvas e permitindo aos peixes do tratamen-
to controle desenvolverem-se em condições normais.
Estudos também foram realizados para avaliar o
efeito da vitamina C sobre resistência ao estresse em
algumas espécies nativas. Juvenis de matrinxã (Brycon
amazonicus) alimentados com diferentes concentra-
ções de vitamina C (0, 100, 200, 400 e 800 mg de vitami-
na C kg-1 de ração) e submetidos ao estresse de captura
e exposição aérea por dois minutos apresentaram alte-
rações hormonais, hematológicas, metabólicas e eletro-
líticas, as quais não foram minimizadas pela suplemen-
tação de vitamina C (Abreu e Urbinati, 2006).
Em estudo com alevinos de piava (Leporinus ob-
tusidens) a suplementação de vitamina C na dieta (0 a
850 mg kg-1) não apresentou influência significativa no
ganho de peso e também não influenciou a taxa de so-
brevivência após estresse por hipóxia (Mello et al., 1999).
Neste estudo, o tamanho inicial reduzido dos peixes exi-
giu a administração da dieta na forma farelada ou tritu-
rada e o consumo da ração pelos peixes não ocorria ime-
diatamente após o seu fornecimento. Os autores relatam
que este tempo de contato da dieta com a água pode ter
sido suficiente para promover perdas consideráveis de
VITAMINAS E MINERAIS
vitamina C, que é hidrossolúvel, e a utilização de L-ácido
ascórbico (forma não protegida) possivelmente contri-
buiu para que as perdas de vitamina C das dietas fossem
bastante elevadas.
A influência da suplementação com vitamina C
na resistência a doenças também foi estudada em es-
pécies nativas. Em alevinos de jundiá (Rhamdia quelen),
as diferentes concentrações de vitamina C protegida
(ácido ascórbico monofosfatado) na dieta (0, 250, 500,
1.000 e 2.000 mg kg-1) não tiveram influência sobre o
desempenho de crescimento e/ou sobrevivência dos
peixes. Quando submetidos à infestação experimental
por Ichthyophthirius multifiliis não houve diferença sig-
nificativa no grau de infestação, nem mesmo entre os
alimentados com a dieta isenta de vitamina C (0 mg de
vitamina C kg-1) e as dietas suplementadas (Borba et al.,
2007). Contudo, os autores não consideraram esse re-
sultado conclusivo e não julgaram a suplementação da
dieta com megadoses de vitamina C como insuficiente
em diminuir a susceptibilidade dos alevinos de jundiá
ao parasita, pois, segundo eles, a quantidade real de vi-
tamina C utilizada nas dietas experimentais foi aproxi-
madamente 40% inferior às concentrações pretendidas
no preparo das dietas.
Embora a suplementação de vitamina C não tenha
influenciado os parâmetros de desempenho, a inclusão
de 500 e 1.000 mg de ascorbil polifosfato kg-1 de ração
por 90 dias preveniu a infestação parasitária por mono-
genéticos e a ocorrência de deformidades em alevinos
de pintado (Pseudoplatystoma corruscans) em fase de
crescimento (Fujimoto e Carneiro, 2001). Em alevinos
de pacu alimentados com dietas contendo diferentes
concentrações de vitamina C durante 168 dias e in-
festados naturalmente com parasitas monogenéticos,
verificou-se diferença significativa no grau de infesta-
ção apenas entre os grupos suplementados e não su-
plementados, onde os peixes alimentados com dietas
isentas de vitamina C apresentaram o maior número de
monogenéticos (Martins, 1998).
Diante dos inúmeros trabalhos citados na litera-
tura sobre a utilização de vitamina C pelos peixes, fica
claro que a exigência desta vitamina é extremamente
variável entre as espécies e dentro da própria espécie.
Esta variação encontrada em relação à influência da
concentração de vitamina C na dieta sobre o ganho em
peso e sobrevivência dos peixes pode ser em função,
dentre outros fatores, da forma de vitamina C suple-
mentada (estável ou não), de particularidades inerentes
às espécies estudadas, duração do período experimen-
tal e peso inicial dos peixes, sendo que quanto menor
o tamanho inicial, maior a velocidade de crescimento,
possibilitando, desta forma, que a suplementação ou
não da dieta com vitamina C tenha reflexos a nível de
crescimento, surgimento de sinais clínicos de deficiên-
cia e condição geral do peixe (Borba et al., 2007).
141
MINERAIS
INTRODUÇÃO
O metabolismo animal exige os seguintes elemen-
tos inorgânicos para o seu correto funcionamento: cál-
cio, fósforo, magnésio, sódio, potássio, cloro, ferro, co-
bre, iodo, manganês, zinco e selênio. A ocorrência das
quantidades necessárias desses elementos na dieta e/
ou na água é essencial para o normal funcionamento
do metabolismo de peixes (Lovell, 1998). A essenciali-
dade dos doze minerais citados acima na dieta animal
foi comprovada a partir de estudos que demonstraram
que a deficiência de qualquer um deles na dieta, ou na
água, a depender do mineral, causa disfunção biológica
de algum tipo. Além disso, o fornecimento do mineral
na dieta, a animais acometidos de quadros comprova-
dos de deficiência do mesmo, elimina as anormalidades
orgânicas anteriormente observadas. Finalmente, des-
cobriu-se que o efeito de um determinado mineral no
organismo não pode ser substituído por nenhum outro
(NRC, 2011).
Apesar de se usar indistintamente as expressões
‘exigência dietética’ e ‘exigência nutricional’, faz-se ne-
cessário diferenciar uma da outra. A exigência dieté-
tica, pelo fato de os nutrientes não se apresentarem
totalmente biodisponíveis nos alimentos e nas dietas,
é, em regra, maior que a exigência nutricional. Assim, a
exigência nutricional ou metabólica será igual à exigên-
cia dietética multiplicada pelo coeficiente de absorção
do nutriente em estudo. Logo, a exigência dietética dos
minerais essenciais dependerá da biodisponibilidade
do mesmo na fonte considerada: se a biodisponibili-
dade for baixa, a exigência dietética será maior; se for
alta, será menor. Dessa forma, ao final, as duas fontes
dietéticas consideradas, de baixa e alta biodisponibili-
dade, deverão fornecer uma quantidade do mineral ao
organismo que atenda a sua exigência nutricional (Sá
et al., 2005a). Uma fonte mineral somente terá alto valor
biológico se o mineral presente na mesma apresentar
alta biodisponibilidade. Isso significa que o organismo
considerado deverá absorver e utilizar ativamente o
mineral no seu metabolismo (Bosscher et al., 2001). A
determinação química da concentração total do mine-
ral e a solubilidade da fonte não fornecem informação
suficiente sobre a quantidade do elemento que está
biodisponível. Portanto, o conceito de biodisponibili-
dade indica quanto de um nutriente ingerido na dieta
é efetivamente utilizado pelo organismo nas suas fun-
ções biológicas normais (Sandoval et al., 1997).
Dos doze elementos inorgânicos relacionados aci-
ma, seis são exigidos biologicamente em maiores quan-
tidades na dieta, da ordem de g kg-1 ou %. São os cha-
mados macrominerais, a saber: cálcio, fósforo, magnésio,
potássio, sódio e cloro. Os demais minerais essenciais,
142
ou seja, ferro, cobre, iodo, manganês, zinco e selênio,
são exigidos em pequenas concentrações, da ordem de
mg kg-1 ou mesmo μg kg-1. São os chamados micromi-
nerais (Watanabe et al., 1997). Essas diferenças de exi-
gência na dieta entre macro e microminerais refletem as
diferenças nas exigências nutricionais existentes entre
eles. Do ponto de vista quantitativo, os macrominerais
têm utilização biológica bem superior àquela verificada
para os microminerais (De Silva e Anderson, 1995).
No organismo animal, os minerais participam da
constituição de ossos e dentes e de diferentes compos-
tos orgânicos, tais como proteínas e lipídios. Trabalham
ainda na irritabilidade de músculos e transmissão dos
impulsos nervosos. Além disso, atuam como compo-
nentes e cofatores de inúmeras enzimas de importân-
cia biológica. Essa última função é especialmente de-
sempenhada pelos microminerais. Os minerais atuam
também na manutenção da homeostase osmótica e do
equilíbrio ácido-base (Guillaume et al., 1999).
Uma característica de destaque da fisiologia mi-
neral é a grande interação existente entre os minerais.
Os minerais competem entre si por sítios de ligação em
moléculas transportadoras, de armazenamento e em
enzimas. Em alguns casos, para que haja o correto meta-
bolismo de determinado mineral, há exigência nutricio-
nal de outro mineral. Essas interações entre os minerais
podem ser antagonistas ou sinergistas. Os exemplos
clássicos dessas interações antagonistas e sinergistas
entre os minerais são aquelas observadas entre o zinco
e o cádmio; e entre o ferro e o cobre, respectivamente.
Adicionalmente, ocorrem interações entre minerais e
vitaminas, tais como aquelas interações sinergistas exis-
tentes entre o selênio e a vitamina E e entre o zinco e a
vitamina A (Hilton, 1989).
Os organismos aquáticos podem atender as suas
exigências para minerais essenciais através da absor-
ção direta dos mesmos na água e/ou através das fontes
alimentares. Isso é particularmente válido para as espé-
cies que vivem em águas de maior salinidade, como as
espécies marinhas. Contudo, há grande diferenciação
na eficiência de absorção de minerais diretamente da
água, em função do mineral considerado. Os macromi-
nerais, à exceção do fósforo, podem ser eficientemente
absorvidos diretamente da água pelo peixe. Por outro
lado, os microminerais ainda têm nos alimentos as suas
principais fontes (Hepher, 1988). Outra diferença entre
animais terrestres e aquáticos é que, enquanto os ani-
mais terrestres têm nos ossos o principal órgão para
manutenção de sua homeostase mineral, os animais
aquáticos se valem das brânquias e das escamas. As
escamas, na verdade, apresentam mobilização mineral
até mais acelerada que a verificada nos ossos (Berntssen
et al., 2003).
Além das disfunções biológicas causadas por
quadros de deficiência mineral, há ainda o risco de to-
xicidade pela ingestão excessiva de minerais na dieta.
NUTRIAQUA
O grau de severidade da deficiência ou da toxicidade
será correspondente à efetiva concentração do mineral
na dieta. As inadequações moderadas em nutrição mi-
neral, para menos ou para mais, dificilmente produzem
sinais de deficiência ou de toxicidade que sejam obser-
váveis ao exame clínico. Nesses casos, entretanto, sinais
sub-clínicos de deficiência ou de toxicidade poderão ser
observados se técnicas investigativas mais apuradas fo-
rem utilizadas. O diagnóstico de deficiências moderadas
de minerais essenciais, em particular, torna-se ainda mais
difícil porque o esqueleto dos animais pode servir como
fonte emergencial de minerais para manutenção da ho-
meostase eletrolítica no plasma (Hardy, 2001). Os peixes
de muitas espécies, como já referido anteriormente, têm
ainda as escamas como fonte de elementos minerais
para o sangue, em situações de deficiência na dieta.
É de grande interesse se avaliar o status ou a con-
dição nutricional do animal para os minerais essenciais.
Para tanto, pode-se dosar a concentração do mineral sob
análise em diferentes tecidos biológicos, principalmen-
te no sangue, músculo, fígado e ossos. Os resultados ob-
tidos nessas análises são em seguida comparados com
faixas de normalidade para cada mineral estudado, em
cada tecido amostrado (Maage e Julshamn, 1993). Em-
bora de maior dificuldade, outra possibilidade é men-
surar funções metabólicas específicas que dependem
do mineral sob avaliação para ocorrerem normalmente.
Skonberg et al. (1997), em estudo com juvenis de truta
arco-íris, observaram que as escamas (pele) foram o te-
cido mais responsivo à ingestão sub-ótima de fósforo na
dieta. Baeverfjord et al. (1998) alimentaram juvenis de
salmão-do-Atlântico com dietas deficientes em fósforo
por 12 a 15 semanas. Embora retardo no crescimento
e mortalidades somente tenham sido observados após
longo tempo, as concentrações de cálcio e fósforo nos
ossos e escamas foram significativamente reduzidas
logo após algumas semanas de cultivo.
A quantidade do mineral no alimento que é efe-
tivamente aproveitada pelo organismo animal, ou seja,
a sua biodisponibilidade varia em função de diversos
fatores, tais como nível de ingestão, forma química, di-
gestibilidade da dieta, tamanho de partícula, interação
com outros nutrientes, presença de ligantes positivos e
negativos, estado fisiológico do animal, química da água,
processamento da dieta e espécie animal considerada.
Portanto, há relevância em se diferenciar a concentração
bruta ou total do mineral no ingrediente ou dieta, obtida
através de determinação química, do mineral que está
biodisponível, que é o percentual do mesmo passível de
absorção pelo organismo (Sá et al., 2005b).
Cálcio e Fósforo
Pelo fato do cálcio e fósforo estarem estreitamente
relacionados entre si no metabolismo e fisiologia animal,
VITAMINAS E MINERAIS
esses dois elementos são geralmente considerados jun-
tos. Primordialmente, cálcio e fósforo são importantes
para a formação dos ossos, visto serem os principais
constituintes da hidroxiapatita (fosfato de cálcio), que
é o composto mineral estruturante do esqueleto (Kay et
al., 1964; Lall, 1989). Juvenis de bagre do canal (Andrews
et al., 1973), salmão-do-Atlântico (Baeverfjord et al., 1998)
e do ‘mexican mojarra’ (Cichlasoma urophthalmum)
(Chavez-Sanchez et al., 2000), alimentados com dietas
experimentais deficientes em fósforo, exibiram retardo
no crescimento, baixa eficiência alimentar, acúmulo de
gordura corporal, má formação óssea e reduzidas con-
centrações corporais de cálcio e fósforo.
Cálcio e fósforo atuam diretamente na manuten-
ção do equilíbrio ácido-base dos fluidos corporais. O
cálcio, especificamente, tem importante papel na con-
tração muscular, coagulação sanguínea, transmissão
nervosa, integridade da membrana celular e na ativa-
ção enzimática. A permeabilidade da membrana celu-
lar é afetada pela ligação do cálcio com fosfolipídios de
membrana (NRC, 2011). O fósforo é elemento consti-
tuinte de ácidos nucléicos e está presente nas membra-
nas celulares e na molécula de ATP (Schneider, 1945).
Participa ainda no metabolismo de carboidratos, lipí-
dios e aminoácidos, no metabolismo muscular e nervo-
so e em processos ‘tampões’ nos fluidos corporais, tais
como no sangue (Barzel, 1971; Watanabe et al., 1980).
A exigência nutricional de cálcio em peixes é mui-
tas vezes atendida pela absorção direta do cálcio presen-
te na água, seja de forma parcial ou total (Love, 1980).
Essa rota é particularmente importante em águas de
maior dureza, ou seja, naquelas com maiores concentra-
ções de cálcio dissolvido na mesma, tal como acontece
com a água do mar. Sakamoto e Yone (1976) e Hosssain
e Furuichi (1999b) observaram que juvenis de ‘red sea
bream’ (Pagrus major) e ‘black sea bream’ (Acanthopagrus
schlegelii schlegelii), respectivamente, criados em água
do mar, tiveram suas exigências por cálcio totalmen-
te atendidas a partir da absorção branquial. Por outro
lado, Furuichi et al. (1997), Hossain e Furuichi (1999a,
2000a,b), trabalhando com diferentes espécies de pei-
xes marinhos, concluíram que as espécies estudadas
conseguiram atender apenas parcialmente suas exi-
gências por cálcio a partir da água. Percebe-se, portan-
to, que a capacidade de aproveitamento do cálcio da
água varia com a espécie de peixe considerada e que
a suplementação da dieta com cálcio pode se fazer ne-
cessária. Robinson et al. (1986, 1987) determinaram que
a exigência de juvenis do bagre do canal e da tilápia áu-
rea (Oreochromis aureus) para cálcio, cultivados em água
livre de cálcio, é de 4,5 e 7,0 g kg-1 de dieta, respectiva-
mente. Shiau e Tseng (2007) alimentaram juvenis de tilá-
pia híbrida (Oreochromis niloticus x O. aureus) com dietas
143
purificadas contendo concentrações crescentes de cálcio
(0,6 a 10,7 g kg-1). A água de cultivo era doce e continha
cerca de 30 mg L-1 de cálcio. Os animais alimentados com
a dieta controle não suplementada com cálcio apresen-
taram menor ganho em peso e reduzidas concentrações
de cálcio nos ossos e escamas. A atividade da fosfatase
alcalina no soro também foi significativamente menor
nesses peixes. Esses autores concluíram que juvenis de
tilápia híbrida cultivados em água doce com 30 mg L-1
de cálcio exigem 4 g de cálcio kg-1 de dieta para melhor
desempenho.
Os ingredientes práticos geralmente utilizados no
fabrico de rações balanceadas para peixes geralmente
contêm quantidades apreciáveis de cálcio. Por outro
lado, a biodisponibilidade do cálcio nesses ingredientes
pode ser baixa, tal como verificado para salmonídeos
(Storebakken et al., 1998), e pode haver ainda grande
variação entre diferentes alimentos. Em geral, os ali-
mentos de origem animal apresentam maiores con-
centrações de cálcio biodisponível que os alimentos de
origem vegetal. Uma notável exceção a essa regra é o
glúten de trigo (Sugiura et al., 1998).
Dietas com excesso de cálcio podem ser danosas à
saúde animal. Andrews et al. (1973) observaram que ju-
venis de bagre do canal cultivados em laboratório apre-
sentaram queda no desempenho produtivo quando as
concentrações de cálcio na dieta superaram 15 g kg-1.
Richardson et al. (1985) observaram que juvenis de sal-
mão ‘chinook’ (Oncorhynchus tshawytscha) alimentados
com dietas com elevadas concentrações de cálcio (48 a
51 g kg-1) apresentaram redução no crescimento e na in-
gestão alimentar, bem como desenvolveram nefrocalci-
nose. Nesse estudo, os autores observaram que o cálcio
excessivo na dieta prejudicou a absorção do zinco. De
igual forma, Sugiura et al. (1998) constataram que hou-
ve efeito antagonista entre as concentrações de cálcio
na dieta para salmonídeos e a absorção intestinal de Fe,
Mg, Mn, P e Zn.
Como a via de absorção branquial do fósforo é
insignificante, há quase total dependência da absorção
intestinal para satisfação da exigência nutricional de
fósforo em peixes. Isso se deve às baixas concentrações
de ortofosfato na água (Xu et al., 2011) e à reduzida taxa
de absorção do fósforo da água por peixes (Philips et al.,
1958). Portanto, deve haver suprimento constante de
fósforo na dieta de modo a permitir a manutenção do
status orgânico animal dentro da normalidade (Dato-
Cajegas e Yakupitiyage, 1996). Além disso, deve-se con-
siderar na dieta apenas a fração disponível de fósforo
que, muitas vezes, pode ser a menor parte do fósforo to-
tal. Os peixes que não obtêm na dieta a quantidade ne-
cessária de fósforo exigida por seu metabolismo apre-
sentam retardo no crescimento, anorexia, má conversão
alimentar e má formação óssea (Lall, 2002). Os peixes
exigem entre 5 a 10 g kg-1 de fósforo disponível na dieta
para obtenção de crescimento máximo (Tabela 3).
144 NUTRIAQUA

Tabela 3. Exigência de fósforo disponível na dieta de peixes cultivados.

Peso Unidade
Espécie Exigência Dieta basal Critério Referência
corporal de cultivo

% g

Desempenho e
Acipenser baerii 0,5 – 0,87 14,5 Ovo em pó, dextrina Aquário 220 L Xu et al., 2011
composição corporal

Cichlasoma Caseína, dextrina, Desempenho e Chavez-Sanchez et al.,

0,15 0,4 Tanque 20 L
urophthalmum amido retenção óssea 2000

Clarias Caseína, gelatina,

0,67 – 0,82 10,2 Tanque 70 L Desempenho Nwanna et al., 2009
gariepinus dextrina

Cyprinus carpio Amido e glúten de Desempenho e

0,69 – 0,91 80,1 Tanque 300 L Nwanna et al., 2010
carpio trigo, albumina retenção óssea

0,8 6,0 Farinha de peixe, Tanque 800 L Desempenho, Andrews et al., 1973
farelo de soja, glúten retenção óssea e
de milho, milho hematologia
Ictalurus
punctatus
Atividade da
100% vegetal; Viveiros
0,3 61,0 fosfatase alcalina e Eya e Lovell, 1997
extrudada escavados
resistência óssea

Myxocyprinus Farinha de peixe,

0,74 1,8 Tanque 400 L Ganho em peso Yuan et al., 2011
asiaticus farelo de soja

Ogino e Takeda, 1978;

Oncorhynchus
0,5 – 0,8 - - - Desempenho Ketola e Richmond,
mykiss
1994

Oreochromis
0,5 - Caseína - Retenção óssea Robinson et al., 1987
aureus

Desempenho
0,75 0,3 – 4,0 Farelo de soja, milho Aquário 6 L e composição da Pezzato et al., 2006
carcaça

Oreochromis Gaiola 0,2 m³/

Farelo de soja, Desempenho e
niloticus 0,52 0,4 - 40 Furuya et al., 2008b
quirera de arroz tanque 1 m³ retenção óssea

Farelo de soja, milho, Gaiola 0,2 m³/ Desempenho e

0,48 35 - 100 Furuya et al., 2008a
farelo de trigo tanque 1 m³ retenção óssea

Composição da Ketola,1975; Lall e

Salmo salar 0,6 - - -
carcaça Bishop, 1977

A biodisponibilidade do fósforo dos alimentos de armazenamento de fósforo na célula vegetal, que é

varia de acordo com a fonte considerada (Tabela 4).
Tradicionalmente, considera-se que o fósforo presente
nas fontes alimentares de origem mineral e animal está
totalmente biodisponível. Entretanto, Nordrum et al.
(1997) verificaram que as biodisponibilidades de fós-
foro no fosfato monocálcico, bicálcico e no fosfato de
sódio não foram totais, mas variaram entre 86 e 91%. Já
para o fósforo das fontes vegetais, considera-se que sua
biodisponibilidade é, em média, de apenas 30%. Essa
limitação das fontes vegetais se deve à principal forma
o fitato ou fósforo fítico, que exige a enzima fitase para
sua digestão e aproveitamento. O problema é que os
animais monogástricos, como os peixes, não apresen-
tam ou apresentam baixa atividade de fitase no trato
gastrointestinal (Andrews et al., 1973; Hastings, 1976;
Simon et al., 1990). Enquanto peixes ciprinídeos (carpas)
e salmonídeos (salmões, trutas etc.) não apresentam ne-
nhuma atividade de fitase, os peixes ciclídeos, tais como
as tilápias, conseguem aproveitar até 27% do fósforo fí-
tico das dietas (Hua e Bureau, 2010).
VITAMINAS E MINERAIS 145

Tabela 4. Disponibilidade de fósforo em diferentes fontes alimentares.

Ingrediente Espécie Disponibilidade Referência

%
Arroz, farelo Oreochromis niloticus 17,3 Gonçalves et al., 2007
Algodão, farelo Oreochromis niloticus 52,9 Gonçalves et al., 2007
Amendoim, farelo Oncorhynchus mykiss 41,7 Riche e Brown, 1996
Canola, farelo Oncorhynchus mykiss 48,4 Riche e Brown, 1996
Fosfato de cálcio Salmo salar 86 - 91 Nordrum et al., 1997
Fosfato de sódio Salmo salar 131 Nordrum et al., 1997
Girassol, farelo Oreochromis niloticus 26,4 Gonçalves et al., 2007
43,5 Riche e Brown, 1996
Oncorhynchus mykiss
8,5 Sugiura et al., 1998
Milho, Glúten
Oncorhynchus kisutch 15,8 Sugiura et al., 1998
Oreochromis niloticus 22,2 Gonçalves et al., 2007
Milho Oreochromis niloticus 11,4 Gonçalves et al., 2007
Milho extrudado Oreochromis niloticus 13,1 Gonçalves et al., 2007
Ossos, farinha (peixe) Salmo salar 51,0 Nordrum et al., 1997
35,7 Riche e Brown, 1996
Oncorhynchus mykiss
50,4 Sugiura et al., 1998
Peixe, farinha (anchova)
Oncorhynchus kisutch 47,4 Sugiura et al., 1998
Ictalurus punctatus 40,0 Lovell, 1978
55,4 Riche e Brown, 1996
Oncorhynchus mykiss
44,4 Sugiura et al., 1998
Peixe, farinha (‘herring’)
Oncorhynchus kisutch 57,3 Sugiura et al., 1998
Salmo salar 52,0 Lall, 1991
21,5 Riche e Brown, 1996
Oncorhynchus mykiss
36,5 Sugiura et al., 1998
Peixe, farinha (‘menhaden’) Oncorhynchus kisutch 40,4 Sugiura et al., 1998
Salmo salar 87,0 Lall, 1991
Ictalurus punctatus 39,0 Lovell, 1978
Peixe, farinha (sardinha) Oncorhynchus mykiss 37,1 Riche e Brown, 1996
Oncorhynchus mykiss 61,7 Sugiura et al., 1998
Penas, farinha
Oncorhynchus kisutch 75,4 Sugiura et al., 1998
9,7 Riche e Brown, 1996
Oncorhynchus mykiss
22,0 Sugiura et al., 1998
Soja, farelo
Oncorhynchus kisutch 28,4 Sugiura et al., 1998
Oreochromis niloticus 22,3 Gonçalves et al., 2007
Soja extrudada, farelo Oreochromis niloticus 26,3 Gonçalves et al., 2007
Sorgo baixo tanino Oreochromis niloticus 24,1 Gonçalves et al., 2007
Oncorhynchus mykiss 55,3 Sugiura et al., 1998
Trigo, farelo Oncorhynchus kisutch 41,0 Sugiura et al., 1998
Oreochromis niloticus 53,1 Gonçalves et al., 2007
Oncorhynchus mykiss 47,0 Sugiura et al., 1998
Trigo, farinha
Oncorhynchus kisutch 50,1 Sugiura et al., 1998
Oncorhynchus mykiss 74,7 Sugiura et al., 1998
Trigo, glúten
Oncorhynchus kisutch 56,9 Sugiura et al., 1998
Oncorhynchus mykiss 63,5 Sugiura et al., 1998
Vísceras de aves, farinha
Oncorhynchus kisutch 67,7 Sugiura et al., 1998
Salmo salar 81,0 Lall, 1991
146
Juvenis de salmão ‘chinnok’ alimentados com die-
tas ricas em fitato apresentaram retardo no crescimen-
to, piora na conversão alimentar, disfunção da tireoide,
maior mortalidade, formação de cataratas e anomalias
nos cecos pilóricos (Richardson et al., 1985). Além de es-
tar em grande parte indisponível aos peixes, o fitato ainda
interfere negativamente na absorção de outros nutrientes,
especialmente de microminerais. Algumas alternativas
para se aumentar a biodisponibilidade do fósforo fítico é
a adição de fitase purificada aos ingredientes vegetais ou
diretamente à dieta (Storebakken et al., 1998) e o uso de
variedades vegetais com baixa concentração de fitato
nas mesmas (Sugiura et al., 1999). Forster et al. (1999)
avaliaram a suplementação de dietas experimentais
para truta arco-íris, com fitase, na disponibilização do
fósforo fítico do concentrado proteico de canola. Os
peixes alimentados com as rações à base de canola,
suplementadas com fitase, apresentaram desempenho
similar ao do grupo controle, constituído por animais
alimentados com ração comercial para trutas, à base de
farinha de peixe. Esses autores observaram claro efeito
de dose-resposta entre o nível de suplementação de
fitase e a disponibilização do fósforo fítico da canola.
Sugiura et al. (2001) realizaram tratamento enzimático
(fitase) do farelo de soja utilizado como ingrediente em
dietas experimentais para juvenis de truta arco-íris e ob-
servaram seus efeitos na digestibilidade da proteína da
dieta, bem como na biodisponibilidade do P, Ca, Mg, Cu,
Fe, Mn e Zn. Esses autores concluíram que o tratamento
do farelo de soja com fitase aumentou de forma signi-
ficativa a digestibilidade da proteína e a biodisponibili-
dade do fósforo e dos demais minerais estudados. Nes-
se trabalho, a biodisponibilidade do fósforo do farelo
de soja aumentou de 27% (soja não tratada com fitase)
para quase 100% (90 – 93%). Liebert e Portz (2005) con-
duziram trabalho com juvenis de tilápia-do-Nilo (13,5 g),
por 60 dias, para avaliar o efeito de duas fontes de fitase
na utilização do fósforo e de outros nutrientes da dieta.
Nesse trabalho, observou-se que a adição de fitase nas
rações à base de vegetais (soja, trigo e milho) melhorou
significativamente o desempenho dos animais, bem
como aumentou a deposição de fósforo nas escamas e
vértebras. Houve superioridade de uma das fontes de
fitase testada em relação à outra. Concluiu-se que a su-
plementação da dieta para tilápia-do-Nilo com 750 uni-
dades de fitase ativa kg-1 tem o mesmo efeito da suple-
mentação da dieta com fosfato inorgânico. Gonçalves
et al. (2007) observaram aumento significativo na dis-
ponibilidade do fósforo em alimentos vegetais após o
tratamento dos mesmos com 1.000 unidades de fitase
ativa kg-1 (soja extrudada e farelo de girassol) ou 2.000
unidades de fitase ativa kg-1 (milho, milho extrudado, sor-
go baixo tanino, farelo de arroz, farelo de soja e glúten de
milho), a depender do ingrediente considerado.
Atualmente, há especial atenção com as concen-
trações de fósforo nas dietas para peixe, bem como com
NUTRIAQUA
a biodisponibilidade do mesmo em diferentes fontes
alimentares. Isso porque o fósforo da dieta que não foi
aproveitado pelo animal será perdido para água através
das fezes que, após decomposição, eutrofizam o meio
com esse nutriente (Weismann et al., 1988). Assim, o
possível impacto ambiental dos efluentes de piscicultu-
ras está diretamente relacionado com a quantidade e a
qualidade do fósforo presente nas rações fornecidas aos
peixes cultivados (Roy et al., 2002). Uma das soluções
para esse problema é tratar os ingredientes vegetais das
rações com fitase de tal forma a aumentar a absorção
intestinal do mesmo. Sugiura et al. (2001) observaram re-
dução de até 98% na excreção de fósforo para água por
juvenis de truta arco-íris alimentados com rações conten-
do farelo de soja tratada com fitase, em relação à excreção
de fósforo dos peixes alimentados com rações comerciais.
Para garantir o fornecimento da quantidade neces-
sária de fósforo ao animal em crescimento, adiciona-se
geralmente fosfato bicálcico (18,5% P) nas dietas balan-
ceadas para peixes cultivados. Os ciprinídeos apresen-
tam menor aproveitamento do fósforo de ingredientes
minerais (fosfato bicálcico, farinha de ossos etc.) que os
ciclídeos e os salmonídeos. Isso se deve ao fato dos ci-
prinídeos, diferentemente dos ciclídeos e salmonídeos,
não apresentarem digestão ácida (Hua e Bureau, 2010).
Cálcio em excesso na dieta prejudica a absorção
de fósforo e vice-versa. Por isso, a relação cálcio:fósforo
[Ca:P] disponível em dietas para peixes cultivados deve
estar entre 1:1 e 1:1,5, de tal forma a maximizar a ab-
sorção dos dois nutrientes (Pornngam et al., 1993; Eya
e Lovell, 1997). A relação Ca:P ótima de 1:1 é a mesma
encontrada na composição corporal de trutas arco-íris
(Lee et al., 2010). Pornngam et al. (1993) em estudo com
juvenis de truta arco-íris observaram que o maior cresci-
mento dos peixes ocorreu no grupo que foi alimentado
com a dieta com relação Ca:P disponível de 1:1. Quan-
do mais fósforo foi adicionado à dieta, houve prejuízo
na absorção de zinco. Esse efeito foi neutralizado pela
maior suplementação dessa dieta com cálcio (ajuste da
relação Ca:P disponível). Miranda et al. (2000) realizaram
trabalho com juvenis de tilápia-do-Nilo (2,5±0,5 g) para
avaliar os efeitos de diferentes relações Ca:P disponível
da dieta sobre o desempenho e deposição mineral ós-
sea dos animais cultivados. Sete dietas isonitrogenadas
e isoenergéticas foram elaboradas, com as seguintes
concentrações de Ca e P disponível: 0,50 e 0,25%; 0,50
e 0,50%; 0,50 e 0,75%; 0,80 e 0,40%; 0,80 e 0,80% e 0,80
e 1,20%, respectivamente. Desse modo, as relações Ca:P
disponível das dietas foram de 2:1, 1:1 e 1:1,5, em duas
concentrações de cálcio e fósforo disponível cada. Havia
uma dieta controle com baixos níveis de cálcio (0,02%)
e fósforo disponível (0,12%). Os resultados mostraram
que foi necessária uma concentração mínima de 0,25%
de fósforo disponível para que se observasse deposição
mineral satisfatória nos ossos dos peixes. Concluiu-se
que os melhores resultados de desempenho zootécnico
VITAMINAS E MINERAIS
foram obtidos com o uso das dietas com relações Ca:P
disponível entre 1:1 e 1:1,5. Chavez-Sanchez et al. (2000)
avaliaram os efeitos de cinco diferentes relações Ca:P
disponível da dieta (1:1; 1,3:1; 1,5:1; 1,6:1 e 2:1) no cres-
cimento e retenção óssea de juvenis de ‘mexican mojar-
ra’, concluindo que a relação Ca:P disponível ótima foi
de 1,3:1. Contrariamente a esses trabalhos, Vielma e Lall
(1998) concluíram que a relação Ca:P disponível de 2:1
em dietas comerciais para salmões não são capazes de
interferir na utilização do fósforo da dieta.
Além da relação Ca:P disponível da dieta deve-se
observar também a adequação das concentrações
absolutas de cálcio e de fósforo disponível na dieta.
Andrews et al. (1973) constataram que juvenis de ba-
gre do canal sofreram retardo no crescimento corporal
quando a concentração de cálcio na dieta superou 15 g
kg-1 e que esse efeito não foi neutralizado pelo ajuste na
relação Ca:P disponível (maior aporte de P).
Magnésio
Nos animais, o magnésio participa de diferentes
reações do metabolismo intermediário. As fosfoquina-
ses, por exemplo, enzimas responsáveis pelas transfe-
rências de grupos fosfatos no meio celular, exigem a
atuação do magnésio como cofator essencial para o seu
normal funcionamento. Outras enzimas dependentes
do magnésio são as tioquinases, pirofosfatases e as ami-
noacil-sintetases (Tacon, 1990). O magnésio atua tam-
bém no metabolismo do tecido esquelético e na trans-
missão neuromuscular. Este mineral desempenha papel
importante no transporte de gases no sangue, visto
que concentrações elevadas do mesmo são encontra-
das nos eritrócitos dos peixes (Hrubec e Smith, 1999).
El-Mowafi et al. (1997b) demonstraram que juvenis de
salmão-do-Atlântico alimentados com dietas deficien-
tes em magnésio apresentaram distúrbios osmorregu-
latórios. A maior parte do magnésio presente nos peixes
está localizada nos ossos (Ye et al., 2010).
Além da via alimentar, os peixes conseguem ab-
sorver magnésio diretamente da água em que vivem
(Shearer e Asgard, 1992). Tilápias alimentadas com die-
ta deficiente em magnésio e cultivadas em água mole
(baixa concentração de Mg2+) apresentaram baixas
concentrações de magnésio nas escamas e nos ossos
(Bijvelds et al., 1997). Esses autores observaram que a
deficiência de magnésio (água e dieta) levou à quebra
da homeostase mineral (Ca, Na e K) dos tecidos duros
dos peixes, sugerindo que a permeabilidade da mem-
brana celular e os mecanismos de transporte iônico nas
células são dependentes de magnésio.
Depois do cloreto e do sódio, o magnésio é o ter-
ceiro íon mais abundante na água do mar. Desse modo,
as dietas artificiais para peixes marinhos podem não ne-
cessitar de suplementação com magnésio (Lall e Bishop,
147
1977; Sakamoto e Yone, 1979). Já os peixes de água
doce, de uma maneira geral, exigem entre 400-800 mg
kg-1 de magnésio na dieta para seu normal desenvolvi-
mento (Ogino e Chiou, 1976; Ogino et al., 1978; Nose e
Arai, 1979; Knox et al., 1981; Gatlin et al., 1982; Shim e Ng,
1988; Dabrowska et al., 1989; Shearer, 1989; Reigh et al.,
1991; Lim e Klesius, 2003; Wang et al., 2011). Alguns si-
nais de deficiência de magnésio em peixes são retardo
no crescimento, anorexia, nefrocalcinose, convulsões,
cataratas e deformidades no esqueleto (Lall, 2002).
Os ingredientes usualmente utilizados no fabrico
de dietas para peixes contêm boas concentrações de
magnésio. Boas fontes alimentares de magnésio são
farinha de peixe, farinha de carne e ossos e farelos de
arroz e trigo (Lall, 2002). A biodisponibilidade aparen-
te do magnésio em alimentos animais e vegetais varia
entre 50 a 70% para salmonídeos. Assim como cálcio e
fósforo (cinzas) excessivos na dieta prejudicam a absor-
ção intestinal de magnésio, elevadas concentrações de
magnésio podem interferir negativamente na utilização
de outros minerais, tais como cálcio e fósforo (Ye et al.,
2010). Há relação inversa entre a concentração de mag-
nésio na dieta e sua eficiência de absorção intestinal
(Sugiura et al., 1998).
Sódio, Cloro e Potássio
Sódio, potássio e cloro são os eletrólitos mais
abundantes nos seres vivos. Enquanto o sódio e o cloro
estão presentes principalmente nos fluidos extracelula-
res, o potássio, juntamente com o magnésio, está mais
presente nos fluidos intracelulares (McDonough et al.,
2002). Sódio, potássio e cloro participam de importan-
tes funções biológicas, tais como no controle da pressão
osmótica, no equilíbrio ácido-básico, no funcionamen-
to da bomba de sódio e potássio e na constituição do
suco gástrico (Evans et al., 2005). Sinais de deficiência
de potássio em peixes incluem anorexia, convulsões, te-
tania e morte (Shearer, 1988).
Pode ser desnecessária a suplementação de die-
tas artificiais para peixes com fontes de sódio, potássio
e cloro. Há a absorção direta da água como rota para
obtenção desses minerais. Além dessa, os ingredientes
práticos das rações já apresentam concentrações satis-
fatórias dos mesmos. Há, entretanto, algumas exceções.
O cultivo de peixe marinho eurialino em águas de baixa
salinidade ou de alta salinidade, mas que não repro-
duzam o perfil de sais da água do mar, é uma delas. As
águas subterrâneas, por exemplo, mesmo quando apre-
sentam elevadas concentrações de sais, são geralmen-
te deficientes em potássio (Shakeeb-Ur-Rahman et al.,
2005). Nesse caso, a suplementação da dieta com clore-
to de potássio [KCl] ou outra fonte de potássio, ou mes-
mo a aplicação direta de potássio na água de cultivo,
pode trazer benefícios aos animais cultivados (Partridge
148
e Lymbery, 2008). Juvenis de dourada, cultivados em
água de baixa salinidade (2,9 g kg-1), apresentaram melhor
desempenho zootécnico quando alimentados com dieta
contendo 120 g kg-1 de sal comum (Appelbaum e Jesuaro-
ckiaraj, 2009). Arockiaraj e Appelbaum (2010) concluíram
que a suplementação da dieta para o robalo asiático (La-
tes calcarifer) cultivado em água doce, com 80 g kg-1 de sal
comum, beneficia o crescimento e a sobrevivência animal.
Outra exceção é a transferência de peixes diádro-
mos da água doce para água do mar. Trutas alimentadas
com dieta contendo elevada suplementação com NaCl
(até 120 g kg-1), por um mês, e posteriormente trans-
feridas da água doce para água do mar apresentaram
maior sobrevivência que trutas alimentadas com a dieta
regular (Salman e Eddy, 1990).
Dietas purificadas, à base de caseína-gelatina, fo-
ram utilizadas nos poucos trabalhos realizados sobre a
exigência nutricional de potássio de peixes cultivados.
Shearer (1988) determinou que a exigência dietética de
potássio para juvenis de salmão ‘chinook’ é de 8 g kg-1.
Saxena e Talwar (1996) determinaram em 4,1 g kg-1 a exi-
gência dietética de potássio da carpa ‘mrigal’ para máxi-
mos ganhos em peso e eficiência alimentar. Shiau e Hsieh
(2001) determinaram, a partir dos resultados de ganho
em peso, atividade branquial da Na-K ATPase e retenção
corporal de potássio, que a exigência dietética de potássio
para juvenis de tilápia híbrida é de 2 a 3 g kg-1.
Investigações mais recentes avaliaram o efeito da
diferença cátion-aniônica [DCA] da dieta sobre o cresci-
mento e a fisiologia de peixes (Dersjant-Li et al., 2001). A
DCA é definida como a diferença entre as concentrações
de Na+ e K+ da dieta, e a concentração de Cl- da dieta, ex-
pressa em meq kg-1. Juvenis de bagre africano (Clarias
gariepinus) apresentaram aumento linear do consumo
alimentar e do crescimento corporal quando a DCA da
dieta aumentou de -100 para 700 meq kg-1. Concluiu-se
que a DCA ótima da dieta para indivíduos dessa espécie
é de 700 meq kg-1 (Dersjant-Li et al., 1999). Acredita-se
que há menor gasto energético na atividade reguladora
da bomba sódio-potássio quando a relação Na:K da die-
ta é ótima. Nessa situação, o crescimento dos animais
é maximizado. No trabalho de Dersjant-Li et al. (2001),
concluiu-se que potássio em excesso na dieta (baixa
relação Na:K), prejudica o crescimento e a utilização de
outros nutrientes da dieta, mesmo quando a DCA da
dieta é mantida no seu valor ótimo. Os melhores resul-
tados de crescimento do bagre africano foram obtidos
para as dietas com relação Na:K de 1,5 a 2,5:1.
A farinha de peixe e a farinha de carne e ossos são
boas fontes de sódio e cloro; os farelos de soja, algodão,
amendoim e o arroz são boas fontes de potássio. Sugiu-
ra et al. (1998) observaram que a biodisponibilidade de
potássio em alimentos animais e vegetais para salmoní-
deos é bem elevada, geralmente acima de 90%. Nesse
mesmo trabalho, os autores puderam observar que a
biodisponibilidade de sódio em alimentos animais para
NUTRIAQUA
salmonídeos é inferior a do potássio e que há grande
variação entre os ingredientes. A concentração de sódio
nos alimentos vegetais testados foi tão baixa que im-
possibilitou a determinação da sua biodisponibilidade.
Ferro
O mineral ferro apresenta importantes funções nos
organismos vivos (Robbins et al., 1972). É componente
dos citocromos, participando da respiração celular na
cadeia transportadora de elétrons, sendo portanto es-
sencial para produção de ATP. O ferro está presente na
hemoglobina e na mioglobina. Barros et al. (2002a) ob-
servaram que o número de eritrócitos e o hematócrito
de juvenis do bagre do canal aumentaram linearmente
com o aumento na concentração de ferro da dieta. O
ferro é elemento necessário para o transporte de oxigê-
nio no sangue e no músculo. Está presente em várias en-
zimas biologicamente importantes (hemo-enzimas), tais
como na catalase e peroxidase (Bury e Grosell, 2003). O
ferro participa ativamente ainda da resposta imune em
peixes (Lim et al., 2000). Rigos et al. (2010) observaram
que a resposta-imune de juvenis de dourada foi maior
nos animais alimentados com as dietas suplementadas
com ferro (300 mg kg-1 de ferro orgânico). Sealey et al.
(1997) observaram que a migração de macrófagos de
bagre do canal infectados com Edwardsiella ictaluri foi
deprimida no grupo de animais alimentados com a die-
ta deficiente em ferro. Esses autores verificaram que a
atividade de quimiotaxia foi máxima nos peixes alimen-
tados com a dieta suplementada com 60 mg Fe kg-1.
Entretanto, Lim e Klesius (1997) concluíram que juvenis
de bagre do canal, alimentados com dieta suplementada
com ferro, não foram protegidos de infecção por Edwar-
dsiella ictaluri, ocorrendo mortalidades. Por outro lado,
o início das mortalidades nesse trabalho foi antecipa-
do no grupo de peixes infectados e alimentados com a
dieta deficiente em ferro, provavelmente por conta do
efeito combinado da deficiência de ferro e da infecção
por E. ictaluri. Há importante interação entra a vitamina
C e o ferro. A vitamina C atua como agente redutor do
ferro, mantendo o mesmo em estado solúvel e de maior
absorção intestinal (Watanabe et al., 1997).
Sinais clínicos de deficiência de ferro em peixes
não são facilmente observados porque as dietas práti-
cas geralmente já contêm quantidades elevadas de fer-
ro. Andersen et al. (1998) não observaram nenhum efei-
to da suplementação de uma dieta à base de farinha de
peixe para juvenis de salmão-do-Atlântico, com 400 mg
de ferro kg-1, no crescimento, hematologia e status imu-
nológico dos animais. A dieta basal desse trabalho, não
suplementada com ferro, já continha 160 mg-1 Fe kg.
Além disso, existe ainda a possibilidade de parte da exi-
gência nutricional de ferro em peixes ser atendida atra-
vés da absorção branquial (Cooper e Bury, 2007). Essa
VITAMINAS E MINERAIS
rota é especialmente importante para peixes de água
doce. As águas amazônicas, entretanto, são pobres em
minerais e, por isso, os peixes amazônicos dependem
quase que exclusivamente da dieta para obtenção dos
mesmos (Aride et al., 2007). Os peixes marinhos, para se
livrarem do cálcio e magnésio que se difundem passiva-
mente da água para os fluidos corporais, secretam bi-
carbonatos que dificultam a passagem de ferro através
da mucosa intestinal. A dieta é a principal fonte de ferro
para peixes teleósteos e a mucosa intestinal é o princi-
pal sítio de absorção de ferro em peixes (Cooper et al.,
2006), especialmente na sua porção anterior, por difu-
são simples (Kwong e Niyogi, 2008).
Pesquisas realizadas com o uso de dietas purifica-
das deficientes em ferro observaram retardo no cresci-
mento, má conversão alimentar e anemia hipocrômica e
microcítica em peixes (Nose e Arai, 1979; Gatlin e Wilson,
1986; Tacon, 1992; Shiau e Su, 2003). Juvenis de ‘milkfish’
(Chanos chanos) alimentados com dieta à base de ca-
seína, suplementada com premix mineral isento de fer-
ro, apresentaram menor ganho em peso que os peixes
do grupo controle (premix completo), sendo o cresci-
mento comparável aos peixes que receberam a dieta
suplementada com o premix mineral isento de fósforo
(Minoso et al., 1999). A exigência dietética de ferro para
peixes cultivados varia entre 30 e 202 mg kg-1 (Tabela 5).
Há risco de toxicidade quando as concentrações
de ferro na ração são elevadas, podendo-se observar,
nessa situação, retardo no crescimento, má utilização e
rejeição do alimento (Andersen et al., 1997; NRC, 2011).
Vangen e Hemre (2003) realizaram experimento com ju-
venis de salmão-do-Atlântico no qual os animais foram
alimentados com dietas contendo duas concentrações
de ferro e zinco. Os peixes que receberam a dieta com as
concentrações mais elevadas desses minerais apresen-
taram peso final e fator de condição menores. Por outro
lado, juvenis de tilápia-do-Nilo alimentados com dieta
contendo concentração de ferro acima do exigido nu-
tricionalmente pela espécie não apresentaram nenhum
sinal de toxicidade (Barros et al., 2002b). Portanto, os
efeitos deletérios do ferro em excesso na dieta depen-
dem da espécie de peixe considerada.
As fontes alimentares de origem animal, tais como
farinha de peixe, farinha de vísceras, farinha de sangue
e farinha de carne e ossos, apresentam concentrações
de ferro bem superiores que as fontes de origem vege-
tal. Na farinha de peixe e de sangue, o ferro se encontra
principalmente ligado à hemoglobina (Steffens, 1989).
Na farinha de peixe, a concentração de ferro pode va-
riar de 100 a 800 mg kg-1. Os maiores níveis de ferro na
farinha de peixe se devem geralmente à contaminação
da farinha durante o processo de fabricação (Maage e
Sveier, 1998). Nos vegetais, parte do ferro contido nos
mesmos pode estar indisponível à absorção devido à
quelação do mesmo com o fitato. Uma alternativa para
maior uso de fontes vegetais em rações para aquicultura
é a suplementação das mesmas com fitase e ferro (Lim
e Lee, 2008, 2009). No suplemento mineral adicionado
149
à ração, utiliza-se, geralmente, sulfato de ferro como
fonte de ferro. Entretanto, suplementação excessiva
de sulfato ferroso aumenta a oxidação de lipídios da
dieta (Desjardins et al., 1987). El-baraasi et al. (2004)
determinaram que até 360 mg kg-1 de ferro, como ci-
trato férrico, não causa peroxidação lipídica em dietas
para o bagre africano. A biodisponibilidade do ferro
dependerá, entre outros fatores, da fonte considerada.
Shiau e Su (2003) determinaram que a biodisponibili-
dade de ferro no citrato de ferro é metade da verifica-
da no sulfato ferroso. O óxido de ferro não apresenta
ferro disponível para o salmão-do-Atlântico, podendo
até diminuir o status orgânico desse mineral no peixe
(Maage e Sveier, 1998). Em geral, considera-se que o
ferro de fontes orgânicas tem maior biodisponibilida-
de para peixes que o ferro inorgânico (Watanabe et al.,
1997; Maage e Sveier, 1998).
Cobre
O mineral cobre tem importante papel metabólico
por atuar na hematopoiese e ser cofator enzimático es-
sencial de inúmeras enzimas, tais como citocromo oxidase
(transporte de elétrons), superóxido dismutase (combate
a radicais livres), lisis-oxidase, dopamina beta-hidrolase,
tirosinase e triptofano oxidase (Watanabe et al., 1997). Ór-
gãos vitais do organismo como cérebro, coração, fígado
e olhos contêm concentrações elevadas de cobre.
Assim como para o ferro, dificilmente se observa
sinais de deficiência de cobre em dietas práticas para
peixes porque suas rações já contêm concentrações
elevadas desse mineral. Lorentzen e Maage (1999)
não observaram nenhuma diferença para crescimen-
to, concentração de hemoglobina e presença de cobre
nos tecidos de juvenis de salmão-do-Atlântico alimen-
tados com dieta à base de farinha de peixe, suplemen-
tada ou não com cobre. Além disso, parte da exigência
para cobre do peixe poderá ser atendida pela absor-
ção direta do cobre presente na água (Kamunde et al.,
2002). Esses últimos autores observaram que houve
aumento na absorção do cobre da água por juvenis de
truta arco-íris quando a concentração de cobre na die-
ta era reduzida. Já em pesquisas realizadas com dietas
purificadas deficientes em cobre, observou-se retardo
no crescimento, cataratas e redução na atividade de
enzimas cobre-dependentes, tais como a superóxido dis-
mutase e a citocromo oxidase (Shiau e Ning, 2003; Lin et al.,
2008b). A exigência dietética de cobre para peixes culti-
vados gira em torno de 5 mg kg-1 (Tabela 5), mas pode
mudar em função das concentrações de ferro e de zinco
da dieta. Peixes alimentados com dietas com concentra-
ções elevadas de ferro e/ou zinco podem exigir mais de
5 mg Cu kg-1 para satisfação de sua exigência nutricio-
nal para cobre. Adicionalmente, pode haver variação na
exigência mineral da espécie em função da idade e de
sua fase de vida (Carpenè et al., 1999).
150 NUTRIAQUA

Tabela 5. Exigência dietética de microminerais de peixes cultivados.

Exigência na dieta
Espécie Referências
Fe Zn Cu Mn Se

-----------------------------------mg kg-1----------------------------------

Acanthopagrus schlegelii
ND1 ND ND ND 0,21 Lee et al., 2008
schlegelii

Anguilla japonica 170 ND ND ND ND Nose e Arai, 1979

Fe: Pan et al., 2009; Mn: Pan et al., 2008;

Carassius gibelio 202 ND ND 13,8 1,18
Se: Han et al., 2011

Mn: Wang e Zhao, 1994; Se: Su et al.,

Ctenopharyngodon idella ND ND ND 15 0,60
2007

Zn: Ogino e Yang, 1979; Cu e Mn: Ogino

Cyprinus carpio carpio ND 15-30 3 12-13 0,32
e Yang, 1980; Se: Gaber, 2009

Cyprinus carpio var. Jian 147,4 ND ND ND ND Ling et al., 2010a

Epinephelus coioides 100 ND ND 19 ND Fe: Ye et al., 2007; Mn: Ye et al., 2009

4-6 (inorg.
Cu:Lin et al., 2008b; Lin et al., 2010a; Se:
Epinephelus malabaricus ND ND Cu); ND 0,77
Lin e Shiau, 2005a
2-3 (org. Cu)

Fe: Gatlin e Wilson, 1986; Lim et al., 1996;

Zn: Gatlin e Wilson, 1983; Cu: Murai et
Ictalurus punctatus 30 20 1,5 2,4 0,25
al., 1981; Mn: Gatlin e Wilson, 1984b; Se:
Gatlin e Wilson, 1984c

Lateolabrax japonicus ND ND ND ND 0,40 Liang et al., 2006

17,0–
Morone chrysops × M.saxatilis ND ND ND ND Buentello et al., 2009
17,3

Zn: Ogino e Yang, 1978; Cu e Mn: Ogino

Onchorhynchus mykiss ND 15-30 1 12-13 0,38
e Yang, 1980; Se: Hilton et al., 1980

Oreochromis aureus ND 20 ND ND ND McClain e Gatlin, 1988

Fe: Barros et al., 2002; Zn: Eid e Ghonim,

Oreochromis niloticus 60 30 ND ND ND
1994

Oreochromis niloticus × O. Fe: Shiau e Su, 2003; Cu: Shiau e Ning,

85 ND 4 7 ND
aureus 2003; Mn: Lin et al., 2008a

Pagrus major 150 ND ND ND ND Sakamoto e Yone, 1976

Tachysurus fulvidraco ND ND 3,1 – 4,2 ND ND Tan et al., 2011

Rachycentron canadum ND ND nd ND 0,81 Liu et al., 2010

Fe: Andersen et al., 1997; Zn: Maage e

Salmo salar 60 - 100 37 - 67 5 7,5 – 10,5 ND Julshamn, 1993; Cu: Berntssen et al.,
1999a; Mn: Maage et al., 2000

Sciaenops ocellatus ND 20 - 25 ND ND ND Gatlin et al., 1991

Takifugu rubripes 90 - 140 ND ND ND ND Zibdeh et al., 2001

1
ND = Não determinado.
VITAMINAS E MINERAIS
A maioria dos estudos sobre a nutrição do cobre
em peixes trata não de sua essencialidade na dieta e
sinais de deficiência, mas da sua toxicidade (Berntssen
et al., 1999a; Lundebye et al., 1999; Shiau e Ning, 2003;
Al-Akel et al., 2010). Intoxicação por cobre na dieta ou
na água provoca retardo no crescimento corporal, des-
truição das brânquias, necrose do fígado e dos rins e
deficiência de zinco (Clearwater et al., 2002; Kang et al.,
2005). Berntssen et al. (1999b) concluíram que houve
efeitos tóxicos para juvenis de salmão-do-Atlântico
quando a concentração de cobre na dieta foi igual ou su-
perior a 35 mg kg-1. A ocorrência de melanose na carne
do bacalhau cultivado está associada à suplementação
excessiva da ração artificial desses animais com cobre
(Cooper et al., 2011). Além disso, o cobre excessivo na
dieta poderá ser excretado para a água e causar conta-
minação ambiental. Essa questão é relevante porque o
cobre na água é mais tóxico que o cobre na dieta. Pers-
chbacher (2005) realizaram experimento com juvenis de
bagre do canal no qual se verificou existir uma relação
inversa entre a temperatura da água e a toxicidade do
sulfato de cobre para os animais cultivados. Lin e Shiau
(2007) descobriram que os efeitos negativos do cobre
excessivo na dieta sobre o sistema imune de juvenis de
garoupa podem ser mitigados pela suplementação da
dieta desses peixes com selênio em concentração duas
vezes maior que a regularmente realizada.
Farelos vegetais tais como farelo de trigo, farelo de
soja, farelo de algodão e arroz são boas fontes de cobre
para rações animais. Nos suplementos minerais, adicio-
na-se cobre geralmente como óxido de cobre ou sulfato
de cobre. Apines et al. (2003) concluíram que as fontes
de microminerais quelatadas, dentre elas as de cobre,
apresentam maior biodisponibilidade mineral para tru-
ta arco-íris que as fontes inorgânicas. Recentemente,
Shao et al. (2010) realizaram pesquisa na qual se veri-
ficou que o cloreto tribásico de cobre apresenta maior
biodisponibilidade de cobre para juvenis de carpa ‘gibel’
(Carassius gibelio) que o sulfato de cobre. O cloreto tri-
básico de cobre apresenta maior concentração de cobre
(58%) que o sulfato de cobre (25%).
Zinco
O mineral zinco é essencial na dieta e ao metabo-
lismo por ser constituinte de inúmeras enzimas, conhe-
cidas como metaloenzimas de zinco, tais como: anidra-
se carbônica, fosfatase alcalina, álcool-desidrogenase.
Além disso, o zinco é cofator enzimático indispensável
de muitas outras enzimas que são biologicamente im-
portantes (Rossi et al., 2001). O zinco, juntamente com o
cobre, é componente da enzima superóxido dismutase,
que tem importante função antioxidante no organismo
(Evans e Halliwell, 2001). Por prevenir a peroxidação dos
lipídios das membranas celulares, o zinco atua, ainda,
151
na estabilização química dos tecidos vivos (Bettger et al.,
1980).
Embora parte da exigência nutricional de zinco
para peixes possa ser atendida pela absorção direta da
água, a fonte alimentar é a principal rota de entrada de
zinco no organismo (Lall e Bishop, 1977; Willis e Sunda,
1984; Gatlin e Phillips, 1989). Existe uma correlação sig-
nificativa entre a concentração de zinco corporal e o
crescimento animal (Lorentzen e Maage, 1999). Quanto
maior a concentração de zinco no corpo do animal, até
certo limite, maior será a taxa de crescimento. Portanto,
dietas que contenham fontes de zinco de elevada bio-
disponibilidade, na proporção adequada, promovem
superior desenvolvimento corporal (Sá et al., 2005b). A
exigência nutricional de zinco é maior na fase inicial de
vida dos animais, visto que, nesse período, sua taxa de
crescimento é mais elevada.
A biodisponibilidade do zinco dependerá da pre-
sença de ligantes positivos e negativos na ingesta. Li-
gantes positivos e negativos são aqueles elementos ou
compostos que facilitam ou dificultam a assimilação de
zinco pelo organismo, respectivamente. Os mais conhe-
cidos ligantes positivos de zinco, também chamados
de promotores de absorção, são os aminoácidos, pep-
tídeos, monossacarídeos, ácidos graxos e vitaminas. Os
principais ligantes negativos de zinco são os fitatos e os
taninos (Sá et al., 2005a).
Peixes alimentados com dietas deficientes em
zinco apresentaram retardo no crescimento, anorexia,
cataratas, erosão das nadadeiras, dentre outros sinais
clínicos. A queda no consumo alimentar, que se verifica
pela ingestão de dieta deficiente em zinco, leva à inges-
tão inadequada de todos os demais nutrientes da dieta,
exacerbando, dessa forma, o quadro de deficiência nu-
tricional (Buentello et al., 2009). A exigência de zinco em
dietas para peixes cultivados varia entre 15 a 67 mg kg-1
(Tabela 5). Esses resultados, entretanto, foram obtidos
em pesquisas nas quais se utilizou ingredientes purifi-
cados, isentos de fatores antinutricionais. As dietas prá-
ticas para peixes contêm significativas concentrações
de fatores antinutricionais, especialmente aquelas à
base de ingredientes de origem vegetal. Por isso, essas
dietas devem receber maior suplementação de zinco
para compensar as inevitáveis perdas ocasionadas pe-
los fatores anti-nutricionais, notadamente pelo fitato. Sá
et al. (2004) determinaram que a suplementação ótima
de zinco, em dietas a base de farelo de soja, para juve-
nis de tilápia-do-Nilo é de 80 mg kg-1. Fountoulaki et al.
(2010) concluíram que a suplementação ótima de zinco
em dietas práticas para juvenis de robalo europeu é de
148 mg kg-1, com a utilização de zinco orgânico. Assim,
mesmo que a dieta contenha zinco em quantidade
igual ou superior à exigência dietética, se os alimentos
que compõem essa dieta forem ricos em fitato, princi-
pal ligante negativo de zinco, ele poderá sofrer deficiên-
cia nutricional de zinco. O complexo formado entre o
152
fitato e o zinco, sendo não digestível, é eliminado do
organismo com as fezes, contaminando, dessa forma, o
meio ambiente (Sá et al., 2004). Como regra geral, reco-
menda-se que a suplementação dietética de zinco leve
a relação fitato:zinco da dieta para 5:1 ou menos. Com
isso, espera-se que o prejuízo do fitato da dieta sobre a
absorção de zinco seja nulo ou insignificante (Davies e
Reid, 1979).
A exigência dietética de zinco pode ser estimada
pelo ponto de saturação dos ossos, do corpo ou do plas-
ma sanguíneo do animal com zinco, que foi fornecido
na dieta em concentrações crescentes (El-Mowafi et al.,
1997a). Além disso, a simples concentração de zinco
corporal já é um bom indicador da exigência dietética do
animal para esse elemento (Steffens, 1989). Sabe-se que
quando os ossos estão saturados com zinco, os processos
fisiológicos já foram supridos com a quantidade neces-
sária de zinco para seu normal funcionamento (Gatlin e
Wilson, 1984a). Os ossos são, fisiologicamente, uma re-
serva de zinco para o organismo (Yamaguchi, 1998). Em
situações de deficiência de zinco na dieta, a mobilização
do zinco ósseo é muito mais efetiva que a verificada em
outros tecidos, como no músculo (Underwood, 1962).
Os sinais clínicos de toxicidade de zinco são os
mesmos de deficiência de cobre. Isso ocorre porque o
zinco excessivo dificulta a correta absorção intestinal de
cobre. Quando se realiza a suplementação de uma dieta
com fonte quimicamente definida de zinco, como óxido
de zinco, por exemplo, corre-se o risco do fornecimento
de megadoses. Essas superdosagens podem favorecer
a ocorrência de interações antagonistas com outros
nutrientes essenciais, tal como o cobre (Sandström,
2001). Quando suplementado em megadoses na die-
ta, o zinco, assim como o cobre e o ferro, podem atuar
como agentes pró-oxidantes, promovendo aumento na
formação de espécies reativas de oxigênio, nitrogênio
e cloro (radicais livres) (Evans e Halliwell, 2001). Esses
radicais livres, quando em excesso, podem ser altamen-
te danosos às biomoléculas, podendo provocar disfun-
ção orgânica. Portanto, há que se ter bastante critério na
definição do nível de zinco a ser suplementado à dieta
sob pena de causar patologias no organismo animal (Sá,
2005a,b). Os peixes, no entanto, são organismos bem
tolerantes a elevados níveis de zinco na dieta. Alevinos
de truta arco-íris, por exemplo, não apresentaram dimi-
nuição na taxa de crescimento, nem nenhum outro sinal
clínico de toxicidade por zinco, quando alimentados com
dietas contendo até 1.700 μg g-1 (Wekell et al., 1983).
Boas fontes alimentares de zinco são gérmen e fa-
relo de trigo e glúten de milho, entre as vegetais; farinha
de peixe, farinha de carne e ossos e farinha de vísceras,
entre as animais. As carnes, de uma maneira geral, são
fontes alimentares que contêm zinco de alta biodispo-
nibilidade (Gibson e Hotz, 2001). Por isso, dietas para
monogástricos, à base de ingredientes de origem ani-
mal de boa qualidade, apresentam menor ou nenhuma
NUTRIAQUA
necessidade de suplementação com micronutrientes,
quando comparadas às dietas à base de ingredientes de
origem vegetal. No primeiro caso, os próprios ingredien-
tes práticos utilizados na fabricação das dietas (farinha
de peixe, farinha de vísceras etc.) já contêm quantida-
de apreciáveis de zinco biodisponível (Sá et al., 2005b).
Óxido ou sulfato de zinco são geralmente adicionados
aos suplementos minerais de dietas artificiais para pei-
xes cultivados. Sá et al. (2005a) concluíram que o sulfato
de zinco apresenta maior biodisponibilidade de zinco
para tilápia-do-Nilo que o óxido de zinco. Savolainen e
Gatlin (2010) avaliaram a suplementação de dietas à
base de farelo de soja para juvenis de ‘striped bass’ híbri-
do (Morone chrysops × M. saxatilis), com diferentes fon-
tes de zinco (sulfato de zinco e quelato de zinco). Esses
autores concluíram que a biodisponibilidade do sulfato
de zinco foi superior a do zinco quelatado, quando ava-
liadas pela concentração sérica pós-prandial de zinco.
Entretanto, as observações posteriores mostraram que
a deposição de zinco nos ossos e nas escamas dos pei-
xes foi a mesma entre as duas fontes. De uma maneira
geral, o zinco presente em fontes inorgânicas está mais
disponível ao organismo que o zinco de fontes vegetais.
Contudo, o zinco da fonte inorgânica também não apre-
senta 100% de biodisponibilidade (Lo et al., 1981).
Paripatananont e Lovell (1995) observaram que
bagre do canal alimentado com dietas práticas, à base
de farelo de soja, exigiram 80 mg Zn kg-1 de dieta, quan-
do a fonte suplementar de zinco era o sulfato de zinco,
mas apenas 13 mg Zn kg-1, quando a fonte suplementar
era o zinco-metionina. Apines et al. (2001) conduziram
experimento com juvenis de truta arco-íris para deter-
minar a biodisponibilidade do zinco em diferentes fon-
tes suplementares orgânicas, tendo o sulfato de zinco
como fonte de referência. As dietas práticas foram su-
plementadas com 20 ou 40 mg Zn kg-1, a partir das se-
guintes fontes experimentais: zinco metionina e zinco
quelatado a aminoácidos. Após 15 semanas, os autores
observaram que o ganho em peso e a eficiência alimen-
tar dos peixes não foram afetados pelas fontes ou níveis
de zinco da dieta. Por outro lado, a atividade da fosfata-
se alcalina foi significativamente maior para os peixes
alimentados com a dieta suplementada com zinco que-
latado a aminoácidos. Em oposição, Sá et al. (2005b), em
trabalho com juvenis de tilápia-do-Nilo, concluíram que
não houve diferença significativa entre os coeficientes
de absorção aparente de zinco do sulfato de zinco e do
complexo zinco aminoácido utilizado. Buentello et al.
(2009) concluíram que juvenis de ‘striped bass’ híbrido
utilizaram melhor o proteinato de zinco que o sulfato
de zinco, com eficiência 1,7 vezes maior. Portanto, per-
cebe-se que, assim como as fontes inorgânicas de zinco
diferem entre si, em termos de biodisponibilidade de
zinco, o mesmo também se verifica para os complexos
orgânicos de zinco (Sá et al., 2005a).
VITAMINAS E MINERAIS
Manganês
O mineral manganês é essencial à vida e está pre-
sente principalmente nos ossos, mas também no fígado,
músculo, rins, gônadas e pele. É necessário ao normal
crescimento, função cerebral, reprodução e na pre-
venção de anormalidades esqueléticas (Hurley e Keen,
1987; Lall, 2002). Por se concentrar nas mitocôndrias, os
tecidos corporais com maior presença de mitocôndrias
apresentarão mais manganês. Biologicamente, o manga-
nês atua como cofator enzimático de várias enzimas, tais
como transferases, hidrolases e descarboxilases. Além dis-
so, é elemento constituinte de enzimas importantes para
o metabolismo, tais como arginase, piruvato-carboxilase e
super-óxido dismutase (Cossarini-Dunier et al., 1988).
Apesar de existir a possibilidade de absorção bran-
quial de manganês pelos peixes, o manganês presente
nos alimentos é mais bem absorvido que o manganês
da água. Peixes alimentados com dietas deficientes em
manganês podem apresentar retardo no crescimento,
anormalidades no esqueleto, cataratas, crescimento
anormal das nadadeiras, baixa atividade da superóxido-
-dismutase e inferior desempenho reprodutivo (Lall,
2002). Os peixes cultivados em geral exigem 2,4 a 19,0
mg kg-1 de manganês em sua dieta para manutenção
da saúde (Tabela 5). Lorentzen et al. (1996) realizaram
experimento com juvenis de salmão-do-Atlântico para
determinar se havia necessidade de suplementar a die-
ta à base de farinha de peixe com fonte de manganês
(sulfato de manganês). Esses autores concluíram que se
faz necessário suplementar as dietas práticas para o sal-
mão-do-Atlântico com 15 mg Mn kg-1 para obtenção de
concentrações adequadas de manganês nas vértebras e
no corpo do animal.
Excesso de manganês, tanto na dieta como na
água, pode causar toxicidade em peixes, pela quebra na
homeostase do sódio, prejuízo na absorção e metabo-
lismo do cálcio, disfunção no metabolismo de carboi-
dratos, comprometimento da resposta imune e neuro-
toxicidade (Partridge e Lymbery, 2009). Boas fontes de
manganês são gérmen de trigo, farelo de trigo e farelo
de arroz. No suplemento mineral, geralmente adiciona-se
óxido de manganês ou sulfato de manganês.
Selênio
O elemento selênio é um micromineral essencial ao
normal crescimento e metabolismo dos peixes (Hamilton,
2004). O selênio tem importantes funções biológicas,
sendo constituinte da glutationa peroxidase, enzima
com destacada atividade antioxidante, que atua em
sinergismo com a vitamina E no combate aos radicais
livres hidroperóxidos (Watanabe et al., 1997; Arteel e Sies,
2001; Rider et al., 2009). Além disso, o selênio tem ativida-
de detoxificante de metais pesados, especialmente de
153
cádmio e mercúrio (Southworth et al., 2000), ou de mi-
cronutrientes em concentrações excessivas, tais como
o cobre. Em trabalho realizado com juvenis de bagre
africano, Abdel-Tawwab et al. (2007) concluíram que a
suplementação das dietas artificiais para essa espécie
com 0,3 g kg-1 de selênio orgânico traz benefício no
crescimento dos peixes, na eficiência alimentar e na to-
lerância à toxidade ambiental por cobre.
A atividade da glutationa peroxidase é utilizada
como indicativo do status orgânico de selênio no animal,
havendo correlação altamente significativa entre a ativi-
dade enzimática e a concentração de selênio nos tecidos
vivos (Daniels, 1996). As atividades biológicas do selênio
e da vitamina E são complementares. Deficiência de se-
lênio, vitamina E ou de ambos produzem geralmente os
mesmos sinais clínicos em peixes (Poston et al., 1976;
Bell et al., 1985; Gatlin et al., 1986). Lin e Shiau (2009)
concluíram em estudo com juvenis de garoupa que
maior suplementação da dieta com selênio ou vitamina
E é capaz de diminuir a exigência nutricional do outro
nutriente.
A exigência de selênio em dietas para peixes va-
ria entre 0,21 a 1,18 mg kg-1, a depender da espécie
considerada (Tabela 5). Entretanto, concentrações de
selênio um pouco maiores que o valor exigido nutricio-
nalmente já podem causar toxicidade. Portanto, a dife-
rença entre o valor exigido e o valor tóxico de selênio
é muito pequena. Peixes acometidos de deficiência de
selênio podem apresentar retardo no crescimento, per-
da de apetite, mortalidade, baixa atividade da enzima
glutationa peroxidase, com alta atividade peroxidativa
nos tecidos, em sua fração lipídica, e imunodepressão
(Koller e Exon, 1986; Felton et al., 1996; Watanabe et al.,
1997). Jaramillo e Gatlin (2004) observaram que juvenis
de ‘striped bass’ híbrido, desafiados por Streptococcus
iniae, e alimentados com a dieta suplementada com
selênio, apresentaram significativamente maior ganho
em peso e eficiência alimentar que os peixes do gru-
po controle, que não receberam selênio. Crescimento
reduzido, mortalidade, calcinose renal, nefrocalcinose,
alterações hematológicas e teciduais foram observados
em peixes acometidos de toxidade por selênio (Hilton e
Hodson, 1983; Hicks et al., 1984; Lemly, 2002).
Ingredientes práticos que podem ser citados
como boas fontes de selênio são os seguintes: farinha
de peixe, farinha de sangue, farinha de vísceras, farelo
de algodão e farelo de soja. O selenito de sódio é a fonte
suplementar inorgânica mais utilizada para suplemen-
tação de selênio em dietas artificiais para peixes cultiva-
dos (Abdel-Tawwab et al., 2007). Apesar disso, trabalhos
realizados mostraram que o selênio orgânico, tais como
o selênio-metionina e selênio-levedura, são fontes de
selênio de maior biodisponibilidade para peixes que o
selênio inorgânico (Lorentzen et al., 1994; Wang e Lo-
vell, 1997; Wang et al., 2007; Jaramillo et al., 2009). Wang
et al. (1997) concluíram que juvenis de bagre do canal
154
expostos à bactéria Edwardsiella ictaluri apresentaram
maior resposta-imune (número de anticorpos e atividade
quimiotáxica de macrófagos) quando alimentados com
as dietas suplementadas com as fontes orgânicas de se-
lênio (selênio-metionina e selênio-levedura), em compa-
ração com a fonte inorgânica (selenito de sódio). Pereira
et al. (2009) observaram que matrizes de tilápia-do-Nilo
alimentadas com ração suplementada com selênio or-
gânico em 0,5 mg kg-1 produziram larvas com maior
ganho em peso em relação às matrizes do grupo con-
trole (peixes alimentados com ração não suplementada
com selênio orgânico). Em recente trabalho, Hunt et al.
(2011) observaram que juvenis de truta arco-íris apre-
sentaram melhor crescimento e atividade antioxidante
hepática (glutationa peroxidase, catalase e superóxido
dismutase), quando alimentados com a dieta suple-
mentada com 3 mg kg-1 de selênio orgânico.
Por sua importância não só para nutrição de pei-
xes, mas também para nutrição humana, há interes-
se em se produzir carne de pescado com níveis mais
elevados de selênio. Nesse sentido, Cotter et al. (2008)
avaliaram os efeitos de diferentes níveis e formas (or-
gânica e inorgânica) de selênio na dieta de juvenis de
‘striped bass’ híbrido na concentração de selênio nos
tecidos dos animais cultivados, especialmente no mús-
culo (filé). O maior acúmulo de selênio nos tecidos dos
peixes foi verificado para suplementação da dieta com
3,2 mg Se kg-1, independentemente da fonte. Segundo
os autores, a capacidade do peixe em acumular selênio
nos tecidos pode tornar a carne de pescado um interes-
sante alimento funcional para nutrição humana, especi-
ficamente como boa fonte de selênio.
Iodo
O mineral iodo é exigido na síntese dos hormô-
nios tireoidianos tiroxina (T3) e triiodotironina (T4) que,
por sua vez, controlam o metabolismo oxidativo (Hetzel
e Clugston, 1999). Peixes que sofrem metamorfose na
fase larval, tais como os linguados e as solhas, exigem
iodo para completar com sucesso essa fase. Isso ocor-
re porque os hormônios T3 e T4 são os compostos res-
ponsáveis pelo início desse processo (Einarsdóttir et al.,
2006). O iodo pode ser obtido da água de cultivo (Hunn
e Fromm, 1966) ou da dieta, sendo que a dieta é a fonte
prioritária. As águas marinhas, assim como o zooplâncton
marinho (copépodos), são boas fontes de iodo para
pós-larvas de peixes marinhos (Moren et al., 2008). Não
se espera deficiência de iodo em peixes cultivados em
águas marinhas. Por outro lado, peixes cultivados em
águas doces ou em sistemas de recirculação, mesmo
com água marinha, podem sofrer falta de iodo para seu
normal metabolismo (Eales, 1979; Gridelli et al., 2003).
Peixes acometidos de deficiência de iodo podem
apresentar hipotiroidismo o qual, muitas vezes, leva à
NUTRIAQUA
hipertrofia da tireóide. Ribeiro et al. (2011) observaram
a ocorrência de bócio em larvas de linguado senegalês
(Solea senegalensis) alimentadas com rotíferos e artêmia
não enriquecidos com iodo. Essa questão é relevante
porque os copépodos (alimento natural) podem apre-
sentar até 700 vezes mais iodo que a artêmia (alimento
vivo mais usado em larviculturas) (Hamre et al., 2005).
Raramente se observa deficiência de iodo em peixes
cultivados comercialmente. Isso por conta da suple-
mentação das dietas balanceadas com fonte desse mi-
neral (EFSA, 2005).
Pouquíssimos trabalhos foram realizados sobre exi-
gência de iodo em dietas de peixes cultivados. Sabe-se
que a exigência dietética de iodo de salmonídeos é
de aproximadamente 1,1 mg kg-1 (Lall, 2002). Lall et al.
(1985) e Gensic et al. (2004) observaram que a resistên-
cia de salmonídeos a doenças infecciosas e a tolerância
ao estresse aumentaram quando os animais foram alimen-
tados com dieta contendo cinco vezes mais iodo que o
exigido para prevenção do bócio. Além disso, mega suple-
mentações das dietas para peixes com iodo podem ser de-
sejáveis também do ponto de vista da nutrição humana.
Julshamn et al. (2006) concluíram que a suplementação da
dieta de subadultos de salmão-do-Atlântico com 80 vezes
mais iodo que o exigido na dieta aumentou significati-
vamente a concentração de iodo no filé do peixe, sem
causar nenhum dano a saúde ou ao desempenho zoo-
técnico dos animais.
As farinhas de peixe, especialmente quando ela-
boradas de espécies marinhas, são boas fontes de iodo
para aquicultura (Julshamn et al., 2001). As principais
fontes minerais de iodo, à disposição dos formuladores
de ração, são o iodato de cálcio, o iodeto de cobre e o
iodato ou iodeto de potássio.
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 8
Nutrição e Alimentação de Reprodutores
INTRODUÇÃO
As práticas de manejos, nutricional e reprodu-
tiva de espécies de peixes nacionais afetam o desen-
volvimento da produção aquícola. Levantamentos
científico-bibliográficos demonstram que experimen-
tos com nutrição de espécies de peixes nativos estão
diretamente atrelados a metodologias empregadas para
espécies de clima temperado, utilizando principalmente
espécies marinhas como modelo experimental. Não só
o volume de informações de espécies de água doce é
pequeno e contrastante, como também a utilização des-
sas metodologias variadas e intrincadas é totalmente dis-
tinta da realidade brasileira. Os dados são preocupantes.
Um dos desafios da produção de peixes nativos
é entender o funcionamento das táticas e estratégias
reprodutivas das espécies (Romagosa, 2006a,b; Patzner,
2008), e definir qual a dieta mais adequada para cada
espécie (Pezzato et al., 2004), dominando as técnicas
com precisão, de modo a garantir melhor eficiência
reprodutiva (% fêmeas em maturação final e a taxa de
fecundação e/ou indução da ovulação e espermiação)
e uma prole viável (Rocha et al., 2008). Entretanto, in-
dependentemente da espécie considerada apresentar
hábito reprodutivo de desova total ou parcelada, quan-
do os peixes nativos são confinados, em geral não con-
seguem eliminar seus gametas de forma espontânea
(Romagosa, 2010; Romagosa et al., 2010).
Neste caso, intervenções hormonais exógenas em
determinados níveis do eixo hipotálamo-hipófise-gônadas,
são necessárias, para dar continuidade ao processo de
maturação gonadal de peixes nativos em confinamento
(Romagosa, 2006b). O mesmo bloqueio parece ocorrer
no ambiente natural, quando a presença de obstáculos
167
E LIZABETH R OMAGOSA
F ÁBIO B IT TENCOURT
W ILSON R OGÉRIO B OSCOLO
artificiais, e.g. as barragens dos rios, diminuem ou até
mesmo impedem a migração reprodutiva dos animais
e, consequentemente, a ovulação ou espermiação e,
finalmente, a desova (Rocha et al., 2008). Avanços nessas
duas áreas de estudo com peixes sul-americanos foram
desenvolvidos especialmente na última década por
Zaniboni-Filho e Nuñer (2004); Batlouni et al. (2006);
Romagosa (2006b); Honji et al. (2009); Andrade et al.
(2010); Gonçalves (2010); Reidel et al. (2010); Sanches et
al. (2010); Weingartner (2010); Coldebella et al. (2011);
Hainfellner (2011), entre outros.
O rápido crescimento da produção industrial dos
bagres do gênero Pangasius spp. em confinamento des-
de meados dos anos 1990 é um exemplo interessante,
conquanto originado com uma espécie não nativa e em
uma região geográfica distinta. Esforços de pesquisa-
dores vietnamitas, mais especificamente na busca pelo
conhecimento de estratégias, táticas e manipulação do
comportamento reprodutivo dessa espécie resultaram
em aumento da capacidade de produção de ovos, larvas
e juvenis de 40.000 t em 1997 para 376.000 t em 2006
(Mañanos et al., 2008). Essa percepção remete à grande
diversidade de espécies de peixes presentes nas bacias
hidrográficas brasileiras, o que faz com que as infor-
mações disponíveis sobre as características biológicas,
nas áreas de nutrição e reprodução, estejam aquém da
quantidade e qualidade necessária à geração de infor-
mações confiáveis que garantam não somente a produ-
ção sistemática de gametas de qualidade, mas também o
desenvolvimento estratégico de viabilidade econômica e
a sustentabilidade dos sistemas de produção.
O sucesso reprodutivo dos peixes confinados de-
pende da sincronia entre o período de oferta de alimento
(antes ou durante o período reprodutivo) e o momento
da liberação dos gametas; um fator determinante, não
168 NUTRIAQUA

genético, associado à época e estratégias reprodutivas descendentes a fonte de energia necessária ao desenvol-
(desova total ou parcial) e ao processo maturacional, é vimento inicial da prole (Figura 1) (Mañanos et al., 2008).
atribuído ao alimento estocado na forma de vitelo na fê- Logo, reprodutores confinados devem receber uma dieta
mea-mãe antes da ovulação, o que vai proporcionar aos apropriada e diferenciada (Izquierdo et al., 2001).

Desova


 Sim  Sim

Sucesso na indução
Ambiente ótimo hormonal para
 para a maturação  Não maturação final e
final e ovulação/ ovulação/
espermiação espermiação

 
 Sim
Sucesso na indução
hormonal para
gametogênese
 Ambiente ótimo  Não
para gametogênese 


 Não
 Sim

Maturação e desova
negativos ou desova
de ovócitos de baixa
 Nutrição  Não  qualidade.
adequada Recuperação dos
peixes para o próximo
ciclo reprodutivo


 Sim

Grupo de peixes com potencial reprodutivo



Figura 1. Diagrama dos pontos críticos na indução à desova em cativeiro (Mañanos et al., 2008).
NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES
No entanto, durante o processo de gametogênese
e/ou final de maturação, as manipulações reprodutivas
devem ser realizadas corretamente para que ocorra a
liberação de gametas semelhantes aos dos peixes em
seu hábitat natural. Caso as manipulações sejam errô-
neas, inadequadas, a possibilidade de ocorrência de
disfunções reprodutivas (falhas) é grande (Romagosa et
al., 2006b). Na Figura 1 pode-se visualizar que quando
a nutrição é inadequada, efeitos como a diminuição do
número de ovócitos liberados (fecundidade) ou à quali-
dade dos ovos e, consequentemente do número de des-
cendentes, são evidentes e pronunciados. A ocorrência
de falhas maturacionais é ligada a processos complexos
e elaborados, interligados às condições nutricionais as
quais os reprodutores estão sujeitos e que influenciam di-
retamente a qualidade dos gametas e a viabilidade da pro-
le (Andrade et al., 2010; De Silva et al., 2008; Baldisserotto
e Gomes, 2010; Romagosa, 2010; Romagosa et al., 2010).
Para vencer as dificuldades do manejo reproduti-
vo de peixes e suas numerosas facetas, um plantel de
reprodutores deve ser submetido, inicialmente, à se-
leção genética (metodologia genético-molecular), ca-
racterizando as matrizes estocadas. A manutenção de
estoques de reprodutores até a fase adulta por vários
ciclos maturacionais demanda instalações de grande
porte, alimentos de alta qualidade e preço razoável,
grande número de matrizes estocadas, manejo sanitá-
rio e condições ambientais favoráveis, entre outras (De
Silva et al., 2008; Navarro et al., 2009), ou seja, a reali-
zação de pesquisas ligadas ao manejo da reprodução
e propagação artificial de espécies nativas confinadas,
tanto por órgãos governamentais como empresas pri-
vadas, demanda investimentos vultosos, mão de obra
especializada e prazos dilatados (Romagosa, 2006b).
O estado atual do conhecimento sobre a criação
de peixes neotropicais está longe de estabelecer a do-
mesticação de matrizes, uma vez que esse processo re-
quer décadas de desenvolvimento e experimentação
(Zaniboni-Filho e Nuñer, 2004; Romagosa, 2006b). Como
contra exemplo aparece a truta arco-íris (Onchorhynchus
mykiss) cuja longa tradição na produção comercial em
confinamento tem permitido tornar cada vez mais aces-
sível sua exploração a partir do uso de uma série de mé-
todos específicos de controle do sexo, indução à desova
e tratamentos de enfermidades, entre outras (Rocha
et al., 2008).
Estudos sobre exigências nutricionais dos reprodu-
tores conduzidos para espécies de peixes de outros con-
tinentes, ciprinídeos e salmonídeos em particular, con-
templam a utilização de proteínas (Luquet e Watanabe,
1986; Cho, 1992), carboidratos (Craig e Helfrich, 2009),
relação proteína:carboidrato (Hemre et al., 1995), ácidos
graxos essenciais (Lie et al. 1993; Watanabe e Kiron, 1995;
Bell et al., 1997; Furuita et al., 2000; Asturiano et al., 2001;
Mazorra et al., 2003), vitaminas C, E e B9 (Mangor-Jensen
et al. 1994; Hemre et al. 1995; Maeland et al., 2002),
169
carotenoides (Sandnes et al., 1984; Dabrowski et al.,
1995 e Watanabe e Kiron, 1995) e minerais (Watanabe,
1988), entre outros. Conquanto incipiente, a pesquisa
sobre as exigências nutricionais de reprodutores das
espécies nativas utilizadas na piscicultura brasileira é
tratada nos subtítulos a seguir, com especial atenção
aos resultados de pesquisas que embasam a formula-
ção e processamento de dietas para as espécies de água
doce da piscicultura brasileira.
A UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES PELOS
REPRODUTORES
PROTEÍNAS
Proteínas são a fonte de nutrientes de maior im-
portância na alimentação de peixes, exigidas em quan-
tidades mínimas diárias pelos reprodutores para ma-
nutenção dos mecanismos fisiológicos reprodutivos
– maturação gonadal, fecundidade, formação de ga-
metas, fertilização dos ovos, vitelogênese e desenvol-
vimento ontogenético inicial (Washburn et al., 1990).
Essas dietas para reprodutores devem conter todos os
aminoácidos essenciais [AAE] para a síntese proteica,
em quantidades próximas àquelas da composição da
dieta natural (Pezzato et al., 2004); comparativamente
aos demais nutrientes, proteína é o item mais dispen-
dioso na formulação de dietas para organismos aquáti-
cos (NRC, 1993; 2011).
A questão inicial é: qual a dieta recomendada aos
reprodutores de uma determinada espécie de peixe
quando mantidos em cativeiro? Peixes de hábito ali-
mentar carnívoro exigem dietas mais ricas em proteína
do que espécies onívoras ou herbívoras; em situações
de confinamento, ingredientes como farelo de soja, mi-
lho e trigo podem ser utilizados indistintamente na for-
mulação da ração para peixes de quaisquer hábitos ali-
mentares, apenas em proporções diferenciadas (Cyrino
et al., 2004). Os peixes herbívoros e onívoros não apre-
sentam dificuldade na digestão de proteína vegetal;
entretanto, peixes carnívoros possuem baixa taxa de se-
creção de amilase, o que pode ser um entrave à inclusão
de componentes de origem vegetal em sua dieta, prin-
cipalmente com relação ao aproveitamento dos carboi-
dratos destas fontes (Soares, 2008). Alguns exemplos
pontuais são considerados e relatados a seguir.
Há mais de duas décadas,Watanabe et al. (1985) relata-
ram que os níveis dietéticos de proteína e a qualidade da ra-
ção influenciaram a eclosão dos ovos da dourada (Sparus
aurata) sendo que o sucesso reprodutivo dos peixes ali-
mentados com dietas contendo farinha de peixe foi melhor
que aquele dos peixes alimentados com dietas contendo
170
farinha de sépia (Sepia officinalis). Posteriormente, Fer-
nández-Palacios et al. (1995) relataram que reprodutores
de dourada alimentados com dietas contendo farinha de
lula produziram aproximadamente 40% mais ovos viáveis,
fertilizados e eclodidos, em comparação aos reprodutores
alimentados com farinha de peixe. Estes resultados contra-
ditórios podem ser explicados devido a grande variação na
composição química e digestibilidade comumente observa-
das nos alimentos de origem animal.
Reprodutores de robalo europeu (Dicentrarchus
labrax), alimentados seis meses antes da desova com
dietas isocalóricas com diferentes composições – 51%
de proteína bruta [PB], 13% de lipídios e 10% de carboi-
dratos versus 34% PB, 14% lipídios e 32% de carboidra-
tos – apresentaram diferenças significativas e marcantes
quanto à histomorfologia dos ovócitos em comparação
ao processo vitelogênico per se, indicando que essas
dietas deveriam ser reavaliadas, pois foram inadequa-
das para a qualidade do ovo (Cerdà et al., 1994). De
modo semelhante, resultados de estudos avaliando a
interferência da dieta no desempenho de reproduto-
res de salmão Coho (Oncorhynchus kisutch) (30% PB e
alto carboidrato versus 45% PB e médio carboidrato
versus 57% PB e baixo carboidrato), demonstraram que
somente quando os níveis de proteína dietética eram
superiores ou equivalentes a 30%, o desempenho re-
produtivo dos animais era mais satisfatório (Washburn
et al., 1990).
Avaliando o potencial de fontes proteicas de ori-
gem animal e vegetal para reprodutores de tilápia,
Fontaine-Fernandes et al. (2000), relataram que dietas
formuladas a base de proteína vegetal reduzem marca-
damente o conteúdo de vitelo e o número de ovócitos
maduros liberados (fecundidade) pelas fêmeas da espé-
cie. Khan et al (2005) analisaram os efeitos da variação
dos níveis proteicos na dieta de reprodutores de carpa
‘rohu’ (Labeo rohita) (200; 250; 300; 350; 400 g PB kg-1
dieta) e demonstraram que as rações contendo 250 g
PB kg-1 dieta proporcionam taxas de fertilização e eclo-
são superiores, mas o diâmetro dos ovos decresce de
modo inversamente proporcional aos níveis de proteína
dietética.
Akiyama et al.(1996) demonstraram que dietas
de machos e fêmeas de ‘ayu’ (Plecoglossus altivelis) su-
plementadas com 0,1% de triptofano promovem au-
mento significativo nos níveis de testosterona sérica,
acelerando a espermiação e a indução maturacional
das fêmeas. Mais recentemente, Çek e Yilmaz (2009)
investigaram o efeito de cinco dietas isoproteicas (35%
PB) associadas a diferentes níveis de energia digestível
[ED] (10,85; 11,82; 12,73; 13,69; 15,06 MJ ED kg-1) na die-
ta do bagre africano (Clarias gariepinus) por um período
de 180 dias, e demonstraram que o ciclo de maturação
gonadal da espécie é significativamente afetado pela
energia digestível da dieta. Os peixes alimentados com
as dietas 10,85; 11,82 e 12,73 MJ ED kg-1 apresentaram
NUTRIAQUA
gônadas comparativamente mais desenvolvidas e pe-
sadas. Peixes alimentados com as dietas 13,69 e 15,06
MJ ED kg-1 apresentaram números de ovócitos compa-
rativamente inferiores aos outros grupos. Os valores
médios do índice gonadossomático [IGS] para machos
e fêmeas alimentados com 12,73 MJ ED kg-1 foram signi-
ficativamente maiores, entretanto os valores de índice
hepatossomático [IHS] foram mais elevados nos peixe
alimentados com 13,69 ou 15,06 MJ ED kg-1. Os auto-
res concluíram que 12,73 MJ ED kg-1 dieta são os valores
ideais para o desenvolvimento gonadal saudável desta
espécie.
Os esforços de pesquisa sobre a nutrição de pei-
xes nativos concentram-se nas espécies dos gêneros
Piaractus sp., Brycon sp. e Rhamdia sp. Pirapitingas, Pia-
ractus brachypomus, por exemplo, alimentadas durante
os cinco meses que antecedem o período reprodutivo
com dietas contendo valores de PB e ED variando de
25,4% PB e 2.605 kcal ED até 38,2% PB e 3.828 kcal ED
não apresentaram diferenças na histomorfologia dos
ovários. Infere-se assim que quando mantidos em vivei-
ros escavados, reprodutores da espécie exigem baixas
concentrações de proteína e energia dietética, ou seja,
níveis 25,4% PB e 2.605 kcal ED kg -1 são suficientes para
a produção de ovos de diâmetros igual ou superior a
987 μm, aptos a serem liberados em um tempo relativa-
mente menor (Vásquez-Torres, 1994). Este mesmo autor
relatou ainda que nestas condições as matrizes foram
capazes de entrar em um novo processo de maturação
e serem induzidas com sucesso à desova por práticas de
hipofisação no mesmo ano.
Recentemente, Bittencourt et al. (2010) estudando
os efeitos de diferentes níveis proteicos (18, 24, 30 e 36%
PB) na alimentação de reprodutores de pacu (Piaractus
mesopotamicus) no período pré-desova, demonstraram
que o grau de desenvolvimento dos ovócitos das matri-
zes alimentadas com a dieta contendo 18% de PB foi do
tipo unimodal (719,9 μm), enquanto os peixes alimen-
tados com a dieta contendo 24% de PB apresentaram
duas modas distintas – 782,5 e 970,3 μm. Entretanto, as
fêmeas que receberam as dietas com 30 e 36% de PB
apresentaram diâmetros maiores, porém distribuição
polimodal, 719,9; 845,1 e 970,3 e 782,5, 845,1 e 970,3
μm, não respondendo ao tratamento hormonal. Pro-
vavelmente essas fêmeas encontravam-se no início do
processo de regressão ovariana. O manejo nutricional
das fêmeas-reprodutoras de pacu teve efeito no proces-
so de desenvolvimento ovariano, no período reprodu-
tivo, mas ressalte-se, todavia, que este experimento foi
conduzido em tanques-rede.
Estudos recentes realizados por Ceccarelli et al.
(2010) mostraram que matrizes de piracanjuba, (Brycon
orbignyanus) alimentadas com uma ração contendo
30% PB e 2.800 kcal kg-1 de ED apresentaram desen-
volvimento adequado das gônadas, peso adequado e
reduzido acúmulo de gordura na cavidade celomática,
NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES
corroborando afirmações de Zaniboni-Filho e Nuñer
(2004). Contrariamente, a interação entre a dieta (25,
30 ou 35% PB e 3.250 ou 3.500 kcal kg−1 de ED) e o ci-
clo reprodutivo do jundiá (Rhamdia quelen) foi signifi-
cativa somente nos peixes recebendo a dieta com 35%
PB e 3.250 kcal kg-1 ED, que apresentaram antecipação
do ciclo de maturação sexual, com a produção de uma
quarta parcela (4º lote) de ovos e valores médios má-
ximos do IGS iguais ou superiores a 1%, quando com-
paradas às outras três parcelas, bem como valores bem
reduzidos do IGS presentes nas outras dietas (Reidel et
al., 2010). Coldebella et al. (2011) constataram para a
mesma espécie, que níveis de 28% de PB são suficien-
tes para manter bons índices reprodutivos, i.e., fator de
condição, índices hepatossomático e visceral. Uma vez
mais, destaque-se que ambos os experimentos com
jundiás foram realizados em tanques-rede.
Em geral, os resultados de estudos sobre a nu-
trição de reprodutores confinados de peixes nativos
migradores reforçam o relato de Mazorra et al. (2003)
mostrando que apesar das diferenças metodológicas
empregadas na condução dos experimentos, a quali-
dade e composição da dieta são condicionantes do su-
cesso da desova e qualidade do ovo e larva, i.e., existe
clara influência dos níveis de proteínas, fontes proteicas,
e relação energia:proteína nos parâmetros reproduti-
vos dos peixes. A realização de estudos mais refinados
tratando da avaliação de exigências nutricionais,
aminoácidos em particular, para reprodutores manti-
dos em confinamento assume grande importância no
desenvolvimento da agroindústria da piscicultura das
espécies nativas brasileiras.
LIPÍDIOS
Os lipídios são fontes de energia e ácidos graxos
essenciais [AGE] de grande importância na alimentação
de peixes e que devem ser providos na dieta para man-
ter a função estrutural e celular (Pezzato et al., 2004).
Dentre os lipídios são encontrados triglicerídeos, fos-
folipídios, ceras, ácidos graxos, esteróis, álcoois graxos,
hidrocarbonetos e carotenoides (Glencross, 2009). Os
ácidos graxos podem ser classificados em: (1) ácidos
graxos saturados (lligação simples) e (2) ácidos graxos
insaturados (ligação dupla entre os átomos de carbo-
no), que por sua vez podem classificados em: (i) ácidos
graxos poli-insaturados (com mais de duas duplas liga-
ções) e (ii) ácidos graxos altamente insaturados (mínimo
de 20 carbonos e mais de quatro duplas ligações) (vide
capítulo 5).
Ácidos graxos continuam sendo um dos nutrientes
menos bem entendidos na produção aquícola (Turchini et al.,
2009) e, especificamente para reprodutores, é uma das
áreas menos estudadas e deve ter destaque por sua im-
portância na produção e manutenção de grandes grupos
171
de peixes que representam a aquicultura. Contudo,
acredita-se que esse cenário tende a se modificar com
a crescente utilização de ácidos graxos de diferentes
fontes em dietas de reprodutores de peixes nacionais
(Gonçalves, 2010).
Os peixes, assim como todos os vertebrados, não
realizam a síntese de novo dos ácidos graxos linoleico
[LA] (18:2 n-6) e linolênico [LNA] (18:3 n-3), por esse mo-
tivo, estes ácidos graxos são conhecidos como essen-
ciais e devem ser supridos na dieta (Lovell, 1998). Em
geral. Além dos ácidos graxos LA e LNA, os peixes ma-
rinhos necessitam do fornecimento dos ácidos graxos
altamente insaturados; eicosapentaenoico [EPA] (20:5
n-3); araquidônico [AA] (20:4 n-6) e docosaexaenoico
[DHA] (22:6 n-3), por não serem capazes ou possuírem
capacidade limitada de realizar a biossíntese de DHA
e EPA (Sargent et al., 2002), a partir de precursores de
cadeias curtas (LA e LNA) (NRC, 1993). Ao contrário dos
peixes marinhos, os peixes de água doce, geralmente,
possuem habilidade para converter o ácido linoleico
em araquidônico e o linolênico para EPA e, finalmente,
para DHA , por meio de uma série de enzimas de alon-
gamento e dessaturação (Turchini et al., 2009).
As frações lipídicas dos peixes são estocadas no
músculo e fígado, mobilizados durante a gametogênese,
transferidos para os ovários, incorporados como material
nutritivo no ovo, servindo como principal fonte endóge-
na de alimento para o futuro embrião (Watanabe, 1988;
Wiegand, 1996; Adams, 1998; Almansa et al., 2001). Die-
tas com excesso de energia podem ocasionar maior
deposição de gordura na carcaça e na cavidade celo-
mática de reprodutores e assim, prejudicar o desempe-
nho reprodutivo (Zaniboni-Filho e Nuñer, 2004; Ceccarelli
et al., 2010).
Os perfis de ácidos graxos dos ovos de peixes po-
dem ser bem diferentes da composição corporal devido
ao catabolismo seletivo de ácidos graxos e/ou a seleti-
va transferência de determinados ácidos graxos para os
ovócitos (Tocher, 2003). Assim, o teor lipídico dos ovos de
peixes de água doce pode conter altos níveis de ácidos
graxos da série n-3, porém não tão elevados como em
ovos de peixes marinhos. A maioria dos ovos de peixes
de água doce contém níveis superiores de LA e AA em
relação aos ovos de peixes marinhos (Wiegand, 1996).
Os ácidos graxos altamente insaturados desempe-
nham importante papel na reprodução, pois regulam
a produção de eicosanoides, particularmente a pros-
taglandina, que está envolvida em diversos processos
reprodutivos, incluindo a produção de hormônios este-
roides, o desenvolvimento gonadal e ovulação/esper-
miação (Izquierdo et al., 2001). Os ácidos graxos AA e
EPA são os precursores dos eicosanoides das séries 2 e 3,
respectivamente, e competem entre si pelas enzimas de
conversão, modulando assim, a esteroidogênese. Dessa
forma, a deficiência ou desbalanceamento de ácidos
graxos essenciais pode prejudicar a espermiação e/ou
172
ovulação resultando em taxas de fertilização reduzidas
(Izquierdo et al., 2001). Por hora, as pesquisas científi-
cas relacionadas aos ácidos graxos desenvolvidas em
outros continentes devem servir de embasamento para
os trabalhos envolvendo espécies nativas (machos e fê-
meas). Tal fato é facilmente comprovado pela falta de
resultados expressivos quando o assunto é dieta de re-
produtores de peixes autóctones brasileiros.
Fêmeas
Uma maneira para desenvolver dietas ideais em
relação ao nível de lipídios e ácidos graxos para repro-
dutores é determinar e comparar a composição do perfil
de ácidos graxos de exemplares de peixes selvagens e
confiandos e, deste modo, tentar repetir essa composi-
ção nas dietas para os reprodutores confinados (Sargent
et al., 2002; Wiegand, 1996). Matrizes selvagens de baca-
lhau apresentam melhores taxas de fertilização, simetria
das divisões celulares e sobrevivência larval em com-
paração às reprodutoras confinadas. Esse fato se deve
aos níveis inferiores de fosfolipídios (particularmente o
fosfatidilinositol) e de AA, e consequente alta relação de
EPA:DHA, foram detectados nos ovos de peixes prove-
nientes de criação, o que pode indicar a necessidade de
suplementação de fosfatidilinositol e AA em dietas de
peixes reprodutores marinhos confinados (Salze et al.,
2005). Da mesma forma, o conteúdo de lipídio total em
ovários de ‘white sea bream’ (Diplodus sargus sargus) foi
similar ao encontrado em reprodutores selvagens, en-
tretanto os valores de AA foram superiores em peixes da
natureza (Cejas et al., 2003).
Lambaris (Astyanax altiparanae) selvagens e de
criação mobilizaram grande quantidade de gordu-
ra no período reprodutivo, inclusive os ácidos graxos
altamente insaturados, AA, EPA, DHA. Além disso, o áci-
do graxo linolênico foi encontrado em maior quantida-
de no músculo, fígado e ovário dos lambaris selvagens
em comparativamente aos tecidos dos lambaris confi-
nados (Gonçalves et al., 2012). Constatação semelhante
foi feita por Lemos (2008) em estudo de comparação
do perfil lipídico entre jundiás confinados e selvagens,
em que foram registradas quantidades quase três vezes
superiores de ácido linolênico nos tecidos hepáticos e
gonadal dos animais selvagens. Esses fatos podem in-
dicar a necessidade da adição de ingredientes ricos em
ácido graxo linolênico em rações para peixes onívoros
de água doce no Brasil.
A suplementação de ácidos graxos altamente
insaturados n-3 (3,1%) durante o período de cinco
meses antes e durante a desova foi suficiente para au-
mentar os valores de flutuabilidade dos ovos (68,2%),
fertilização (92,8%), eclosão (87,7%), clivagem de célu-
las normais (93,5%) e larvas normais (76,3%) em lingua-
do chileno (Paralichthys adspersus) quando comparado
NUTRIAQUA
com os peixes alimentados com as dietas contendo
níveis inferiores ou superiores de suplementação (2,1 e
4,1% de ácidos graxos altamente insaturados n-3) que
produziram ovos e larvas de má-qualidade. O porcentual
de incorporação dos níveis de ácidos graxos nos ovos
dos peixes alimentados com 3,1% de ácidos graxos
altamente insaturados n-3 foi similar aos peixes captu-
rados na natureza, constituindo valores iguais ou meno-
res a 4,1% dos lipídios totais, representando 20-25% do
conteúdo dos ácidos graxos totais (Wilson, 2009).
Diversos estudos demonstram a importância dos
níveis ideais de inclusão dos ácidos graxos altamente
insaturados na dieta de reprodutores de peixes mari-
nhos relacionando-os com o desempenho reprodutivo.
A qualidade da desova (nº ovos por kg de peso vivo) de
fêmeas de dourada (Sparus aurata) após três semanas
de alimentação foi beneficiada com a incorporação
de até 1,6% de ácidos graxos altamente insaturados
na dieta, todavia, valores superiores de adição foram
relacionados à redução do número de ovos e distro-
fia do saco vitelínico (Fernández-Palacios et al.., 1995).
Resultados similares foram relatados em outros es-
parídeos (Watanabe et al.., 1984), porém, esses níveis
foram superiores quando comparados aos registrados
em salmões, de aproximadamente 1,0% de n-3 ácidos
graxos altamente insaturados (Glencross, 2009). Para o
‘halibut’ do Atlântico (Hippoglossus hippoglossus) níveis
crescentes de AA na dieta resultaram em taxas de fecun-
didade elevadas, entretanto, o número de ovos viáveis
foi bem variável entre as parcelas de ovos de uma mes-
ma fêmea e/ou entre a população de fêmeas (Mazorra
et al., 2003). Da mesma forma, a incorporação de ácidos
graxos altamente insaturados n-3 e AA durante o perío-
do de três meses antes e durante a desova nas dietas
de reprodutoras de linguado japonês influenciaram a
qualidade dos ovos (flutuabilidade, taxa de eclosão, so-
brevivência de larvas normais) até atingirem o nível de
6,0 g kg-1. Por outro lado, a adição de valores superiores
provocou efeito negativo na qualidade dos ovos (Furuita
et al., 2003).
Para reprodutoras de ‘yellowfin sea bream’
(Aconthopagrus latus), as respostas reprodutivas fo-
ram superiores em matrizes que receberam dietas com
100% de óleo de peixe, quando comparados com os
grupos que receberam a mistura entre óleos de peixe e
canola, ou somente óleo de canola. Assim, as altas con-
centrações de n-3 HUFA (do inglês ‘highly unsaturated
fatty acid’) na dieta tiveram efeito positivo na produ-
ção de ovos atingindo porcentuais superiores de ovos
flutuantes e taxa de fertilização (Zakeri et al., 2011). De
modo semelhante, fêmeas de beijupirá (Rachycentron
canadum) alimentadas com dietas contendo 1,86% de
ácidos graxos altamente insaturados apresentaram me-
lhor desempenho reprodutivo (Nguyen et al., 2010). Em
fêmeas do ‘northern red snapper’ (Lutjanus campechanus)
foi registrado que a composição dos ácidos graxos dos
NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES
ovos reflete o perfil da dieta, mas o enriquecimento com
óleos de peixe ou DHA e AA na ração, não melhora o
desempenho reprodutivo e qualidade dos ovos (Papanikos
et al., 2008), demonstrando que a quantidade e quali-
dade de ácidos graxos necessárias para se obter resulta-
dos satisfatórios em reprodução são diferentes entre as
espécies de peixes reprodutores.
As exigências dietéticas em ácidos graxos tam-
bém podem variar em função do ambiente e da fonte
de ácidos graxos na dieta. Em tilápias criadas em águas
salobras, a alimentação com dietas contendo óleo de
peixe (rico em EPA e DHA) proporcionou melhor desem-
penho reprodutivo, enquanto que a dieta com óleo de
soja (rico em LA) proporcionou bom desempenho em
tilápias em água doce (Lim et al., 2011). A suplemen-
tação alimentar de AA, DHA e EPA na dieta de fêmeas
híbridas de bagre do canal (Ictalurus spp.) durante 80
dias antes da desova, possibilitou o aumento da pro-
dução de larvas quando comparadas às dietas suple-
mentadas com óleos vegetais. Contudo o acúmulo
dos ácidos linoleico e linolênico nos ovos foi inferior,
provavelmente indicando que a mobilização e realoca-
ção desses ácidos das reservas endógenas em outros
tecidos ou um mecanismo de síntese de alongamento
ou dessaturação (Quintero et al., 2011).
Ácidos graxos PUFA n-3 (do inglês ‘polyunsaturated
fatty acid’) principalmente EPA e DHA, influenciam a con-
centração de hormônios esteroides, a qualidade do ovo e
a sobrevivência das larvas de espécies de peixes tropicais
como o pacu, Piaractus mesopotamicus (Moreira et al.,
2003) e o surubim pintado (Pseudoplatystoma coruscans)
(Andrade et al., 2005). A adição de óleo de milho (fonte
de 18:2 n-6) foi satisfatória para os reprodutores de pin-
tados mostrando índices de bem-estar e valores do IGS
ligeiramente superiores às rações sem suplementação.
Reprodutores de algumas espécies de peixes de
água doce parecem ser menos exigentes em relação à
composição de ácidos graxos da dieta. O desenvolvi-
mento embrionário e larval de desovas de reprodutoras
de jundiá alimentadas com dieta formulada com banha
suína foi tão eficiente quanto os óleos de girassol e ca-
nola (Parra et al.., 2008). O mesmo ocorreu com fêmeas
do bagre-do-canal, que apresentaram desempenho
reprodutivo igualmente eficiente (≥ 52,1%) quando ali-
mentadas com dietas contendo 10% de óleo de peixe
ou 4% óleo peixe (Sink e Lochmann., 2008).
Machos
Parece haver relação direta entre a dieta n-3 HUFA
e a qualidade do sêmen. Em geral, recomenda-se o uso
de AA como suplemento na dieta de reprodutores ma-
chos, particularmente no estágio reprodutivo (Martín
et al., 2009). Exemplares de machos-reprodutores de
robalo europeu (Dicentrarchus labrax) alimentados com
173
dieta enriquecida com ácidos graxos poli-insaturados
exibiram longos períodos de espermiação e altas con-
centrações do volume de sêmen (Asturiano et al., 2001).
Machos da carpa indiana ‘catla’ (Catla catla) recebendo
dietas suplementadas com n-3 e n-6 PUFA apresenta-
ram valores da contagem dos espermatozoides (3,2-3,8
x 107 mL) e espermatócritos (80-82%) significativamen-
te melhores que do controle (2,3-2,5 x 107 mL e 64-70%),
ou seja, a inclusão de óleo nas dietas melhorou as res-
postas fisiológicas dos gametas e da prole (Rothbard e
Yaron, 2000).
Fêmeas e machos
Em reprodutores de curimbatá (Prochilodus lineatus)
os maiores teores lipídicos ocorrem no estádio de matu-
ração intermediária, durante o processo de vitelogêne-
se e espermatogênese, quando há intensa mobilização
lipídica, decrescendo no estádio maduro. Após a desova
é verificada uma queda acentuada dos valores lipídicos
das matrizes-fêmeas; essa diminuição está provavel-
mente ligada à mobilização de lipídios para formação
do vitelo e futuros embriões (Vieira, 1986).
CARBOIDRATOS
Os carboidratos são componentes encontrados
principalmente em alimentos de origem vegetal, po-
dendo ser solúveis, como os amidos e açúcares, ou
estruturais, a exemplo da celulose. Fazem parte ainda
do grupo dos carboidratos as substâncias classificadas
como gomas, que podem interferir na digestão dos de-
mais nutrientes. A glicose quando estocada, em geral
na forma de glicogênio, pode ser mobilizada para satis-
fazer as demandas energéticas em peixes, entretanto
muitas espécies possuem capacidade limitada de me-
tabolizá-la (vide capítulo 6).
Comparativamente aos peixes marinhos e de
água fria, representados em sua maioria na aquicultu-
ra comercial por espécies carnívoras, peixes tropicais
onívoros toleram elevados níveis de carboidratos die-
téticos. Essas divergências estão relacionadas a fatores
como idade, temperatura da água e, principalmente, a
forma em que o carboidrato será utilizado em função do
processamento da ração que pode proporcionar maior
disponibilização do amido dos alimentos principalmen-
te nas rações extrudadas. Os carboidratos apresentam
grande funcionalidade e importância tecnológica no
processamento de rações extrudadas e peletizadas.
Estudos distintos indicam que o limite máximo de car-
boidrato na dieta de várias espécies de peixes para que
o desempenho produtivo não seja comprometido não
deve ultrapasar 25% (Hepher, 1988), enquanto outros
174
consideram níveis de 40, 20 e 10% como toleráveis para
as diferentes espécies em função de hábito alimentar
como herbívoros, onívoros e carnívoros, respectiva-
mente (Watanabe, 1988).
Fêmeas
Uma forma de quantificar o estoque energético
(i.e., lipídio e glicogênio) em peixes é por meio da ava-
liação da relação ou índice hepatossomático [RHS] e
do peso da gordura visceral [RVS] (Pezzato et al., 2004).
Como exemplo, fêmeas de cachara (Pseudoplatystoma
reticulatum) mantidas em confinamento e alimentadas
com ração extrudada comercial com 42% PB, apresen-
taram valores de RHS maiores na fase imatura (jovem e
em repouso) e menores em final de maturação (desova)
e início de regressão ovariana (atresia folicular). Ao lon-
go do ciclo reprodutivo, a variação deste índice foi discre-
ta e os menores valores ocorreram nos meses de janeiro
e fevereiro, período reprodutivo da espécie, ou seja, ocor-
reu participação direta do fígado e da gordura celômica
no processo de vitelogênese (Romagosa et al., 2003).
Fêmeas de “red sea bream”, alimentados com ní-
veis de 33 e 36% PB apresentaram fecundidade (nú-
mero de ovócitos produzidos) 30% inferior ao contro-
le (45%). Quando as matrizes receberam alimentação
restrita, os ovos apresentavam-se ‘mais aquosos’, com
índices de flutuabilidade, taxas de eclosão e número de
larvas eclodidas inferiores (Izquierdo et al., 2001).
VITAMINAS
Pequenas quantidades de vitaminas, de natureza
orgânica, funcionam como catalisadores ou regulado-
res metabólicos, fundamentais na reprodução dos pei-
xes. Existem diferenças consideráveis quanto às suas
exigências como os fatores espécie-específicos, dispo-
nibilidade de alimento, características anatomofisioló-
gicas do sistema gastrointestinal e idade, entre outras.
Em geral, essas diferenças podem interferir na capaci-
dade de absorver, transportar e metabolizar as vitami-
nas presentes nos alimentos (Pezzato et al., 2004).
Essencial para o bom desempenho reprodutivo
e, particularmente, nas taxas de fecundidade e sobre-
vivência da prole, a vitamina C ou ácido ascórbico, não
pode ser sintetizada pelos peixes, pois os mesmos não
apresentam a enzima L-gulonolactona oxidase que
possibilita sua síntese a partir da glucose (NRC, 1993,
2011; Pezzato et al., 2004; Quintero et al., 2011).
Dúvidas permanecem sobre a quantidade ideal de
vitamina C que deve ser fornecida na dieta de reprodu-
tores devido aos resultados contrastantes nos diferen-
tes grupos experimentais. Mangor-Jensen et al. (1994)
NUTRIAQUA
e Hemre et al. (1995) relataram que a suplementação
de vitamina C na dieta de fêmeas-reprodutoras de ba-
calhau do Atlântico afeta negativamente as taxas de
eclosão e qualidade do ovo. Exigências nutricionais em
vitamina C dos reprodutores de salmão são superiores
às dos jovens constatando a importância do ácido as-
córbico na desova de fêmeas e machos dessa espécie
(Izquierdo et al., 2001). Entretanto, Sandnes et al. (1984)
mostraram que a suplementação de 115 mg de ácido
ascórbico por quilo de ração influenciou significativa-
mente o número de ovos produzidos por fêmeas de
truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss). Dabrowski et al.
(1995) registraram que o ácido ascórbico monofosfato
não foi encontrado nos ovos da truta arco-íris, e concluíram
que somente o ácido ascórbico puro é transportado e
armazenado nestes tecidos. Blom e Dabrowski (1995)
registraram que a suplementação de 870 mg de ácido
ascórbico monofosfato por quilo de ração causam dife-
renças significativas no número de ovos produzidos por
fêmeas de truta arco-íris.
A inclusão de ácido ascórbico monofosfato na die-
ta de machos de truta arco-íris resultou me aumento
do volume de líquido seminal, entretanto, não afetou a
qualidade do sêmen no início do período reprodutivo
(Cierezco e Dabrowski, 1995). Canyurt e Akhan (2008)
avaliaram o efeito da suplementação de 300 e 800 mg
kg-1 de ácido ascórbico na dieta na qualidade do sêmen
de truta arco-íris e relataram que indivíduos alimenta-
dos com 800 mg kg-1 vitamina C apresentam melhores
valores de concentração espermática, espermatócrito,
motilidade do sêmen e capacidade de fertilização e
aqueles alimentados com dietas contendo 300 mg kg-1
apresentaram aumento da motilidade espermática,
mas a ausência da vitamina C reduziu a concentração e
a motilidade do esperma nessa espécie de peixe.
Soliman et al. (1986) relataram que tilápias repro-
dutoras alimentadas com dietas isentas de ácido ascór-
bico apresentaram diminuição dos valores disponíveis
dessa vitamina nos ovários, redução do número de
ovos, piora na eclodibilidade e, consequentemente, au-
mento no porcentual de larvas deformadas. Por outro
lado, Mataveli et al. (2007) não encontraram diferenças
significativas na mobilidade espermática em tilápias ali-
mentadas com diferentes concentrações de vitamina C.
A vitamina E, importante vitamina lipossolúvel
com efeito antioxidante natural, é transferida para o
tecido muscular e, depois, para as gônadas (Serezli et
al. 2010). Por não sintetizá-la, é necessário suplementar
a dieta dos peixes em aproximadamente 50 mg kg-1
peixe (NRC, 1993). Watanabe (1990) constatou que
fêmeas-reprodutores de ‘ayu’ alimentadas com dietas
suplementadas com 2.000 mg kg -1 apresentaram signi-
ficativo aumento no porcentual das taxas de flutuabili-
dade, eclosão dos ovos e sobrevivência larval. Todavia,
no salmão do Atlântico, a vitamina E foi mobilizada dos
tecidos periféricos durante o processo de vitelogênese,
NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES
sugerindo que as lipoproteínas provavelmente, este-
jam envolvidas no transporte dessa vitamina durante o
desenvolvimento dos ovócitos (Lie et al. 1993). Por sua
vez, Izquierdo et al. (2001) descreveram que o aumento
do £-tocoferol de 22 para 125 mg kg-1 na dieta de fê-
meas-reprodutoras de dourada (Sparus aurata) resultou
em taxas de fecundidade mais elevadas e Pavlov et al.
(2004) relataram que os níveis de vitamina E (medidas
em £-tocoferol) nos ovos de bacalhau afetam significati-
vamente as taxas de eclosão e qualidade das larvas. Se-
rezli et al. (2010) suplementaram dietas de reproduto-
res de ‘black sea salmon’ (Salmo labrax), durante 42 dias
com 100 (controle); 250; 500 ou 1000 mg kg-1 vitamina
E e registraram que o volume de sêmen e número de
espermatozoides sofreram a influência das dietas 250 e
500 mg vitamina E; o tamanho dos ovócitos não foi afe-
tado, mas houve uma relação positiva entre a fecundi-
dade total e a dose de vitaminas nas primeiras desovas.
A necessidade das vitaminas C e E para melhoria
do desempenho reprodutivo foi demonstrada em vá-
rias espécies de peixes, como por exemplo em fêmeas
de ‘milkfish’ (Chanos chanos) para os quais relatou-se a
eficácia da combinação das duas vitaminas nos ovos
(Emata et al., 2000). Em machos de perca amarela (Perca
flavescens) a combinação de 250 e 160 mg kg-1 de vi-
taminas C e E, respectivamente, resultaram em sêmen
de melhor qualidade (Lee e Dabrowski, 2004). Repro-
dutores da enguia japonesa (Anguilla japonica) foram
injetados com uma solução de vitamina C ou E durante
60 dias no final da maturação, apresentaram aumento
nos porcentuais de eclosão e na sobrevivência de larvas
normais em ambos os tratamentos; embora a quantifi-
cação de vitamina C nos ovos tenha sido ligeiramente
superior, ambos tratamentos melhoraram a qualidade
dos ovos da enguia japonesa (Furuita et al., 2009).
Furuita et al. (2000) constataram que altos níveis
de vitamina A (ß-caroteno) na dieta do linguado japo-
nês (Paralichthys olivaceus) influenciaram a composição
dos ovos. Em fêmeas de ‘black sea salmon’ (Salmo labrax)
praticamente os pigmentos dos músculos são mobiliza-
dos para os ovos e nos machos encontram-se em baixas
concentrações inclusive no sêmen, pois, a transferência
do pigmento é realizada pela pele, fazendo parte do
comportamento reprodutivo. Nos machos os carotenoi-
des depositam-se na pele e, nas fêmeas, nos ovários. Os
carotenoides podem agir como reservas de pigmento
em embriões e larvas para o desenvolvimento de cro-
matóforos e manchas, além de atuarem como precurso-
res de vitamina A (Serezli et al. 2010).
Harris (1984), estudando dietas de truta arco-íris
(Oncorhynchus mykiss) depois de adicionar 40 mg de
canthaxanthina por quilo de ração notou o aumento
no diâmetro dos ovos. Tan e He (2007) observaram, em
‘lai’ (Monopterus albus) a suplementação de 14.000 mg
canthaxanthina kg-1 de ração promove desenvolvimen-
to gonadal mais acelerado.
175
Em relação aos minerais, a deficiência em fósforo
para reprodutores de ‘ayu’ (Plecoglossus altivelis) causou
redução na taxa de fecundidade e efeito negativo na
composição proximal dos ovócitos. Porém, a deficiência
em magnésio afetou as taxas de sobrevivência da prole
(3,7% ovos embrionados e 0,4% eclosão) e mudanças
no conteúdo de zinco e ferro na dieta alteram a compo-
sição nas vértebras das matrizes (Watanabe, 1988).
PROBIÓTICOS
Uma das possíveis alternativas seguras na suple-
mentação de dietas para reprodutores é o uso de probió-
ticos. Reprodutores de matrinxã (Brycon amazonicus) re-
ceberam dietas suplementadas com probióticos (Bacillus
subtilis) (controle e 5 g probiótico kg-1) durante oito me-
ses. Quando foram avaliados, melhoras no número de
ovócitos (321,0 ±48,3 e 354,3 ±94,7)e nas taxa de fertili-
zação (28,1 ±4,1 e 57,3 ±4,1) e eclosão (10,2 ±1,5 e 21,9
±1,7), mostraram a otimização dos índices reprodutivos
dos peixes que receberam o tratamento suplementado
com probiótico (Dias, 2010).
RESTRIÇÃO ALIMENTAR
Na natureza, a restrição alimentar é um evento
que ocorre durante a migração reprodutiva e durante
o inverno, quando ocorre a redução da atividade física
e metabólica (Mackenzie et al., 1998). A diminuição da
frequência ou porcentual da dieta administrada para re-
produtores confinados pode causar inibição do proces-
so de maturação gonadal em várias espécies de peixes
(Carvalho, 2002).
Em salmonídeos a restrição alimentar 40 dias
antes da desova não afeta os valores do IGS e a com-
posição e viabilidade dos ovos (Ridelman et al., 1984).
Todavia, a restrição alimentar para a mesma espécie du-
rante inverno e a primavera ocasionam diminuição do
porcentual de machos e fêmeas sexualmente maduros.
A restrição alimentar gradativa, por um período de 17
meses não causou diferenças significativas no diâmetro
dos ovócitos, frequência das desovas e viabilidade dos
ovos em ‘redbelly tilapia’ (Tilápia zilli) (Coward e Bromage,
1999).
A relação entre o metabolismo, restrição alimen-
tar, desenvolvimento gonadal, qualidade dos ovos e lar-
vas é praticamente desconhecida em peixes da ictiofau-
na brasileira. Carvalho (2002), entretanto, mostrou que a
restrição alimentar em matrinxã (Brycon amazonicus) ace-
lera a fase final de maturação, mas os valores do IGS são
semelhantes em peixes com ou sem restrição e, ainda o
perfil metabólico mantem-se estável durante o período
de redução de alimento.
176
QUALIDADE DO OVO
O ovo representa um substancial investimento
energético que depende principalmente da contribui-
ção materna porque as fêmeas são responsáveis pela
síntese de vitelo e outras substâncias necessárias para
o desenvolvimento do zigoto até que o mesmo possa
viver independente, recebendo alimentação exógena,
indispensável ao desenvolvimento de larvas (Bonnet et al.,
1995; Brooks et al., 1997). A qualidade do sêmen e do
“fator genético dos machos” também são considerados
como prioridades da qualidade do ovo em piscicultu-
ras (Cabrita et al., 2008; Rocha et al., 2008). Ambos os
fatores genéticos contribuem igualmente na viabilida-
de do ovo/larva, mas podem atuar em tempos e formas
distintas. Kamler (2005) mostrou que o efeito paterno
incide nas fases iniciais da ontogenia, dependente da
densidade e motilidade do sêmen, enquanto o materno
revela sua contribuição posteriormente, na sobrevivên-
cia embrionária, e sob a influência do grau de matura-
ção dos ovócitos e da idade da fêmea, via composição
da matéria dos ovos.
DETERMINAÇÃO DA QUALIDADE DO OVO
A determinação da qualidade do ovo de peixes
como parâmetro ou indicador permite ao interessado
quantificar o sucesso da fertilização e eclosão dos ovos
produzidos. Entretanto, essa determinação não identi-
fica qual(is) é(são) o(s) componente(s) responsável(eis)
pela viabilidade (Kjorsvik et al., 1990; Bromage, 1995;
Brooks et al., 1997), que pode ser ainda associado à
composição bioquímica do ovo e correlacionado aos
indicadores para elucidar questões comuns às piscicul-
turas (Lahnsteiner et al., 2008).
Segundo Mylonas e Zohar (2007) a qualidade do
ovo pode ser afetada por fatores intrínsecos (genética
parental, idade, composição do vitelo, tamanho dos
ovos, morfologia, entre outros) ou extrínsecos (período
reprodutivo, processo de desenvolvimento maturacio-
nal, manipulação das matrizes, tipo e dose de hormô-
nios, incubação, dieta, qualidade da água, entre outros).
A boa qualidade do ovo se reflete, consequentemente,
em larvas normais (Hoar, 1969; Brooks et al., 1997; Coward
et al., 2002).
Todavia, métodos para padronizar a qualidade do
ovo devem ser bem estabelecidos e discutidos uma vez
que o conhecimento é ainda bem limitado, variável en-
tre fêmeas de uma mesma espécie, entre populações e
habitat (Nocillado et al., 2000). Lahnsteiner et al. (2008)
afirmam que métodos acurados para identificar a qua-
lidade dos ovos ‘pobres’ ou de ‘má-qualidade’ são de
grande relevância para a produção piscícola pois, uma
vez identificados, estes ovos devem ser descartados
NUTRIAQUA
rapidamente, evitando-se assim desperdícios de tempo
e recursos financeiros.
ASPECTOS PRÁTICOS
Uma questão que deve ser considerada é a terapia
hormonal, utilizada na indução à reprodução em peixes
que não são capazes de liberar seus ovócitos quando
mantidos confinados ou quando estimulados por meio
de controle reprodutivo (ampliar a sincronização da
maturação das gônadas, fazer a hibridação interespecí-
fica ou em programas de seleção genética) (Lahnsteiner
et al. 2008). Sabe-se que ovos oriundos de matrizes con-
finadas são ligeiramente inferiores àqueles provenientes
de matrizes selvagens (da natureza), fato que indica a
limitação das dietas experimentais. Contudo, Mylonas e
Zohar (2007) afirmam que terapias hormonais apropria-
das geralmente têm efeito positivo na qualidade do ovo,
considerando-se a princípio o aumento do número de
ovos liberados (Moreahead et al., 2008) quando compa-
rado aos que maturam espontaneamente. Obviamente,
o efeito do tratamento hormonal na qualidade do ovo
varia de espécie para espécie, tornando-se quase impos-
sível generalizar recomendações favoráveis a um deter-
minado agente indutor (Romagosa, 2006b). Contudo,
o sucesso da indução hormonal e da produção de ovos
requer mais investigações embora o processo hormonal
nos peixes seja bem complexo (Mylonas et al., 2003).
O motivo pelo qual a qualidade do ovo varia entre
indivíduos ou entre populações de fêmeas de uma mesma
espécie durante o período reprodutivo é ainda uma incóg-
nita. De acordo com Mañanos et al. (2008) o mais importan-
te a fazer é aperfeiçoar as coletas de ovos e larvas de peixes
produzidos em pisciculturas comerciais, permitindo assim,
encontrar parâmetros ou indicadores que possam elucidar
as diferenças específicas para cada espécie de peixe e entre
as espécies de peixes e os distintos tipos de ovos.
PARÂMETROS MORFOLÓGICOS
Aparência do ovo
Um dos indicadores mais simples da qualidade do
ovo dos peixes é a seleção do ovo por sua aparência: trans-
parente (ovo boa-qualidade) ou opaco (ovo má-qualida-
de, gorado, descartado); embora seja uma técnica mais
grosseira, é amplamente utilizada em pisciculturas.
Gravidade do ovo
A gravidade específica do ovo pode ser determi-
nada pelo tipo de ovo que a espécie de peixe apresenta:
NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES
(1) ovo pelágico (flutuante, sobrenadante, numerosos,
menores, córion reduzido, volume de água ≥ 85%, pre-
sença de gotas lipídicas na área equatorial do ovo - ovo
boa-qualidade) e (2) ovo demersal (pesado, afunda,
mais numerosos, maiores, córion mais reduzido, pou-
quíssima hidratação; ausência ou raras gotas lipídicas
- ovo má-qualidade). Ambos os ovos apresentavam ca-
racterísticas específicas para cada espécie de peixe.
Todavia, o ovo fertilizado pode ser viável (≥ 50%
sucesso fertilização) ou não viável (i.e., 0% sucesso ferti-
lização) (Vazzoler, 1996; Romagosa, 2006a,b; De Silva et al.,
2008; Rocha et al., 2008). De qualquer forma, podem
ser mensurados sobre quaisquer tipos de ovos: (1) peso
total dos ovos produzidos por dia; (2) número de parce-
las liberadas e, (3) número de ovos por fêmea (Nocillado
et al., 2000).
Em teleósteos marinhos e estuarinos, em geral, é
possível realizar o monitoramento de gotas ou inclu-
sões lipídicas (forma, número e disposição) em ovos
pelágicos. De acordo com Tocher e Sargent (1984) altos
porcentuais de gotas lipídicas nos ovos de ‘lesser sand
eel’ (Ammodytes marinus) e ‘capelin’ (Mallotus villosus)
estão relacionados a longos períodos de incubação (27
e 23 dias, respectivamente, 8ºC). Entretanto, em ‘turbot’
(Scophtalmus maximus) a incubação ocorre em perío-
dos curtos de seis dias e a 12,5ºC (McEvoy et al., 1993).
Dessa forma, Pavlov e Emely’anova (2008) inter-
pretam os eventos ocorridos durante o desenvolvi-
mento dos ovos de um peixe de recife de coral tropical
‘twotone tang’ (Zebrasoma scopas) (Acanthuridae), em
três momentos: ovulação; estocados na cavidade abdo-
minal (in vivo) ou no meio externo (in vitro), bem como,
a dinâmica dos alvéolos corticais dos ovos inseminados
ou não inseminados. Ovos de qualidade pobre variaram
substancialmente de tamanho, presença de inclusões,
exocitose parcial dos alvéolos corticais e conteúdo opa-
co. Todavia, as clivagens anormais permitiram observar
a subsequente degradação das células do blastodisco.
Esse método é recomendado para determinar a quali-
dade do ovo. Os ovos (viáveis ou não) podem ser corre-
lacionados às primeiras clivagens do estágio de ontoge-
nia inicial, mórula (ø máx. – ø mín. do ovo, do vitelo, da
vesícula lipídica) ou com a taxa de eclosão (% embriões
eclodidos ovo flutuante) ou também, com a sobrevivên-
cia das larvas (% larvas eclodidas e normais).
Tamanho do ovo
O tamanho do ovo geralmente é calculado com
base no diâmetro do ovo (ovo esférico, medido o eixo
único horizontal; ovo em forma de pera, média do eixo
horizontal - comprimento e vertical - e largura), parâ-
metro recomendado como indicador da qualidade do
ovo e fornece também, uma estimativa do investimen-
to parental da prole. Cada espécie de peixe apresenta
177
variação geneticamente determinada e reduzida do
diâmetro do ovo (De Silva et al., 2008). Por exemplo, o
diâmetro do ovo dos ciprinídeos e salmonídeos pode
variar de 0,2-0,5 mm, atingindo valores superiores a 1,0
mm no momento da desova. Além disso, ovos maiores
contêm uma quantidade de vitelo maior possibilitando
que a larva sobreviva com alimento oriundo da mãe, i.e.,
saco vitelínico, aumentando a chance do porcentual de
sobrevivência quando comparado aos ovos menores
(Bromage, 1995). Sawanboonchun (2009) demonstrou
que o diâmetro dos ovos de bacalhau do Atlântico dimi-
nuiu gradativamente no decorrer da liberação de parce-
las de ovos de uma mesma fêmea (individual), levando
a exaustão das reservas vitelínicas e, redução do núme-
ro de embriões e larvas sobreviventes.
O tamanho do ovo pode ser afetado ainda por vá-
rios fatores, a saber pelo estado nutricional da fêmea-mãe;
tamanho (peso ou comprimento)/idade da mãe; tipo
de desova (natural, ou espontânea; artificial, induzida
ou não), ou momento da desova (início, meio ou final
da estação reprodutiva) (Bromage, 1995). Romagosa et al.
(1990) padronizaram o estádio de maturação de fêmeas
receptivas à indução hormonal avaliando a distribuição
da frequência do diâmetro dos ovócitos de pacu (Piaractus
mesopotamicus) demonstrando a importância da cor e
tamanho do ovo como indicadores. Da mesma forma, Le-
onardo et al. (2004) utilizaram a cor, diâmetro e a morfo-
logia do ovo do cachara (Pseudoplatystoma reticulatum)
como indicador do estado de receptividade à indução
hormonal da reprodução.
TAXA DE FERTILIZAÇÃO
Segundo Nguyen et al. (2010) a falta de padroni-
zação metodológica tem dificultado as interpretações e
comparações entre os peixes marinhos e de águas doces.
A taxa de fertilização indica o porcentual de ovos fertiliza-
dos oito horas pós-fertilização o que, em geral, expressa
o momento em que o blastóporo se separa, mostran-
do o sucesso do encontro entre os ovócitos e o sêmen
(Romagosa et al., 2001; Sanches, 2009; Faustino et al.,
2010). Consequentemente, deve-se levar em conside-
ração o tipo de fertilização (induzida, extrudada, natu-
ral), o momento da coleta dos ovos e a temperatura da
água, entre outros, para estabelecimento das devidas
correlações.
Um fator que afeta o sucesso da fertilização é a
super-maturação (‘over-ripening’) dos ovos quando
permanecem na cavidade abdominal, ficando sujeitos
à falta de oxigenação e início de degeneração tecidual
e outras severas alterações metabólicas. Consequente-
mente, quando os valores de taxas de fertilização dimi-
nuem o número de más-formações dos ovos normal-
mente aumenta (Lahnsteiner et al., 2008). É frequente
ocorrer este processo de super-maturação em ovos de
178
peixes nativos (curimbatá, pacu, matrinxã, cachara, pin-
tado, jundiá, entre outros) quando induzidos à reprodu-
ção. Cerdà et al. (1990) relatam que dietas experimentais
inadequadas para robalo europeu (Dicentrarchus labrax)
produzem efeito adverso causando uma distorção me-
tabólica no processo de gametogênese produzindo um
menor número de ovos maduros (fecundidade). Resul-
tados até aqui conseguidos permitem inferir que as es-
timativas das taxas de fertilização de peixes oriundos do
habitat natural usualmente são mais elevadas quando
comparadas aos peixes confinados. Deste modo, o de-
senvolvimento da criação comercial demanda a realiza-
ção de um número maior de estudos e cada vez mais
precisos eu possibilitem o oferecimento de condições
mais adequadas às matrizes para ótimo desempenho
reprodutivo.
MORFOLOGIA DOS BLASTÔMEROS
Após a fertilização ocorre uma série de divisões ce-
lulares mitóticas no citoplasma, em numerosas células,
conhecidas como blastômeros, cujas clivagens celulares
são restritas ao polo animal indicando divisão meroblás-
tica discoidal (Kunz, 2004). Kjørsvik et al. (1990) estabe-
leceram que a simetria celular nas fases iniciais de on-
togenia do desenvolvimento embrionário de bacalhau
(Gadus morhua) em blastômeros normais (estágio com
oito células) poderia ser considerada como indicador
da qualidade do ovo de peixes marinhos. Brooks et al.
(1997) estudando o ‘halibut’ do Atlântico (Hippoglossus
hippoglossus) utilizaram a mesma metodologia como
um indicador confiável para determinar a qualidade do
ovo além de ser vantajoso economicamente, pois, per-
mite agilizar o descarte de ovos de má-qualidade. Re-
sultados contraditórios foram apresentados por Vallin e
Nissling (1998) que constataram que a simetria celular
não foi um indicador preciso da qualidade do ovo do
bacalhau do Atlântico. Rideout et al. (2004) estabele-
ceram padrão de blastômeros normais (8-32 estágios)
em ovos de hadoque (Melanogrammus aeglefinus) e re-
lacionaram com as taxas de eclosão, mostrando que é
um parâmetro bem confiável. Entretanto, observaram
uma correlação negativa entre a proporção de ovos e
o arranjo assimétrico dos blastômeros e também com o
porcentual de embriões eclodidos.
Recentemente, Lahnsteiner et al. (2008) descre-
veram as anormalidades causadas pela completa se-
paração entre os blastômeros ou superposição celular
(assimetria dos blastômeros) e, mostraram o efeito nega-
tivo como ovos de má-qualidade com as taxas de eclo-
são, comprovando o insucesso da desova. Nguyen et al.
(2010) conduziram experimentos sobre o efeito de dietas
suplementadas com diferentes níveis de ácidos graxos
essenciais no desempenho reprodutiva e composição
dos ácidos graxos nos ovos de beijupirá (Rachycentron
NUTRIAQUA
canadum) caracterizaram morfologicamente esse ovo
em estágios de oito células, classificando-as em fases
de simetria; uniformidade; margens; inclusões e ade-
rências. Os autores subdividiram as anormalidades em
categorias como arranjo assimétrico dos blastômeros;
tamanho dos blastômeros desiguais; fraca adesão entre
os blastômeros e má-definição dos blastômeros margi-
nais. Os resultados mostraram que este parâmetro não
foi sensível para indicar a qualidade dos ovos e larvas
de beijupirá.
TAXAS DE ECLOSÃO
Faulk e Holt (2008) mostraram que reprodutores
de beijupirá (Rachycentron canadum) apresentaram cor-
relação positiva entre ovos flutuantes e a taxa de eclo-
são no período reprodutivo. Resultados semelhantes fo-
ram obtidos para reprodutores de pargo (Pagrus pagrus)
(peixe demersal) por Aristizabal et al. (2009) confirman-
do que as duas mesmas variáveis apresentaram relação
significativa. Sumarizando, ambas as espécies podem
ser utilizadas como um marcador em potencial capaz
de predizer a sobrevivência das larvas com certo grau
de precisão, no início das atividades reprodutivas.
PARÂMETROS BIOQUÍMICOS E HORMONAIS
Do ponto de vista nutricional, a composição bio-
química dos ovos (metabolismo dos carboidratos, lipí-
dios, proteínas, energia, enzimas) é um dos indicadores
utilizados, podendo correlacioná-los aos parâmetros
de viabilidade dos embriões e larvas (Lahnsteiner et al.,
2008). Stacey e Goetz (1982) verificaram que os níveis
de EPA (precursor das prostaglandinas [PG], ferormô-
nios, da série III) e AA (precursor da PG, ferormônios, da
série II) apresentaram correlação positiva com as taxas de
fertilização em reprodutores de dourada (Sparus aurata).
As PG também são reconhecidas como ferormônios em
algumas espécies de teleósteos.
Segundo Brooks et al. (1997) o padrão de varia-
ção dos valores de triiodotironina de salmão Chum
(Oncorhynchus keta) foi constante durante a embriogê-
nese com uma leve queda depois da eclosão e a tiroxina
durante a embriogênese com a reabsorção do saco vite-
línico coincidindo com o início da produção endógena
dos hormônios tireoidianos. Os autores alertaram sobre
a possibilidade de se estabelecer níveis hormonais de-
terminando a qualidade do ovo.
Soso et al. (2008) estudaram o efeito do cortisol de
fêmeas de jundiá (Rhamdia quelen) na indução à deso-
va, por meio de coletas de sangue em tempos distintos,
acompanhando as respostas no momento das capturas,
normal (NH) e estressada (SH), e sua relação com as con-
centrações de 17-beta-estradiol (E2) e testosterona (T)
NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES
na produção de gametas e sua viabilidade. Níveis mais
elevados de cortisol foram verificados no grupo SH
quando comparado ao NH.
FERRAMENTAS MOLECULARES
Brooks et al. (1997) demostraram que os produtos
sintetizados no ovo de truta arco-íris incluem enzimas
vitais como catepsina D (enzima proteolítica da família
pepsina, protease aspártica), mecanismos que contro-
lam sua expressão provavelmente atuem na produção
de ovos viáveis. Estudos sugerem que essa enzima em
ovos de dourada (Sparus aurata) atuam na proteólise
da vitelogênese, clivando-a em proteínas vitelínicas e
outras substâncias essenciais no desenvolvimento em-
brionário (Carnevali et al., 2001). Logo, o metabolismo
enzimático e molecular poderá ser utilizado como parâ-
metro na determinação da qualidade do ovo.
A identificação de genes de truta arco-íris pode
ser investigada nos mecanismos reprodutivos associa-
dos ao controle da ovulação (i.e., manipulação das horas
de luz; agentes indutores à desova e super-maturação),
pois resultam na diminuição das taxas de fertilização e
altos índices de larvas anormais quando comparado ao
grupo controle. Para tal, há necessidade de atuar nos me-
canismos de conservação evitando assim a perda do po-
tencial de desenvolvimento do ovo (Bonnet et al., 1995).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Este cenário mostra a carência de informações so-
bre a dieta de reprodutores de espécies de peixes na-
tivos, enfatizando que cabe a comunidade acadêmica
gerar conhecimento, desenvolvendo biotécnicas repro-
dutivas e nutricionais, com importantes reflexos no se-
tor produtivo nacional.
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 9
Alimentação e Nutrição de Larvas
INTRODUÇÃO
A produção brasileira de peixes nativos no ano
de 2010 foi de 139.187,5 t, a qual, somada à produção
das espécies exóticas mais produzidas no país (tilápia
155.450,8 t, carpa 94.579,0 t e truta 5.122,7 t), perfaz o
total da produção recente em águas continentais, de
394.340 t (MPA 2012). Produtores e empresários rurais
estão investindo na aquicultura como principal ativida-
de de produção de proteína animal, tirando-a do lugar
secundário, e por vezes alternativo, que costumava ocu-
par anos atrás.
No entanto, o atendimento à crescente demanda
de peixes e de outros organismos aquáticos para o culti-
vo intensivo depende de soluções eficazes para os pro-
blemas ainda existentes nos processos de criação. Há
um consenso entre os pesquisadores de que a fase mais
problemática no ciclo de vida dos peixes é o período
larval. Portanto, na larvicultura se concentram as maio-
res dificuldades técnicas para a produção industrial de
peixes. A disponibilidade de larvas e juvenis, em quanti-
dade e com boa qualidade, é ainda um fator crítico para
o sucesso da produção intensiva das espécies nativas.
Dentre os fatores responsáveis pelos frequentes
insucessos da larvicultura, a alimentação e a nutrição
são apontados como os principais, impedindo a ex-
pansão definitiva da atividade. Em termos de alimenta-
ção, as larvas de peixes podem ser consideradas como
“espécies separadas” de suas formas adultas (Gerking,
1994), significando que, devido ao tamanho diminuto
e aos processos de transformação pelos quais passam,
sua alimentação deve ser, necessariamente, muito dife-
rente daquela praticada durante a vida adulta. A grande
disparidade entre as larvas e as formas adultas, tanto
185
M ARIA C ÉLIA P ORTELLA
N ATALIA DE J ESUS L EITÃO
R ODRIGO T AKATA
T AÍS DA S ILVA L OPES
em termos morfológicos quanto fisiológicos, resulta até
em hábitos alimentares diferentes. Segundo o mesmo
autor, as larvas da maioria das espécies são planctófa-
gas, principalmente zooplanctófagas, mesmo daquelas
cujos adultos são herbívoros.
Assim, a compreensão das transformações mor-
fológicas, fisiológicas e comportamentais que os peixes
apresentam durante o período larval constitui base fun-
damental para a proposição de alimentos, nutrientes,
manejos e técnicas de criação compatíveis com suas ha-
bilidades, limitações e necessidades ao longo do desen-
volvimento inicial. No presente capítulo, esses aspectos
são abordados com especial ênfase nas larvas de espé-
cies nativas economicamente interessantes para aqui-
cultura. Entretanto, devido ao limitado número de in-
formações existentes em algumas áreas, exemplos com
espécies exóticas são discutidos e comentados.
CARACTERIZAÇÃO DO PERÍODO LARVAL E
TERMINOLOGIAS
No âmbito do presente capítulo adota-se a termi-
nologia de Kendall et al. (1984), que é a mais corrente
nos trabalhos que abordam o desenvolvimento larval
com enfoque na aquicultura. O termo embrião é usa-
do para definir o animal que está ainda dentro do ovo,
larva vitelina quando inicia a alimentação endógena,
e larva quando apresenta alimentação exógena ativa,
mas seus órgãos e sistemas estão ainda em processo
de desenvolvimento. A partir do momento que a larva
apresenta a maior parte das características morfológi-
cas do adulto, é considerado um juvenil.
186 NUTRIAQUA

Figura 1. Comparação entre a aquisição de alimento em peixes com desenvolvimento indireto (à

esquerda) e direto (direita). Os eventos decisivos (em negrito) e os acompanhantes estão nas ex-
tremidades esquerda e direita do quadro. A barra vertical sólida indica alimentação exógena e a
pontilhada endógena. Padrões de desenvolvimento intermediários foram omitidos. (Modificado de
Balon, 1986)

Outros termos empregados nesse capítulo (adap-
tados de Balon, 1990) são: período, entendido como os
maiores intervalos da ontogenia, separados por limites
bem definidos; fase, intervalos que dividem o período,
considerando alterações morfológicas que os animais pas-
sam (e.g. durante o período embrionário existem as fase
de clivagem e fase embrionária; no período larval, fase vi-
telina ou endotrófica/lecitotrófica1, mixotrófica, exotrófica
etc.), e estágio, usado para definir um estado instantâneo,
não devendo ser usado para denotar intervalo.
Basicamente, existem dois padrões de desenvol-
vimento dos peixes: direto e indireto, com uma gama
de padrões intermediários (Figura 1). Peixes que têm
desenvolvimento direto, como os salmonídeos, passam
por longa fase de alimentação endógena (endotrófica
ou lecitotrófica), o que lhes garante tempo para ama-
durecimento de seus sistemas orgânicos, de forma que,
quando iniciam a fase exotrófica, já apresentam o siste-
ma digestório diferenciado, estômago contendo glân-
dulas gástricas e atividade enzimática no padrão do
adulto. Peixes com esse tipo de desenvolvimento são
chamados de precoces2, e geralmente conseguem assi-
milar eficientemente o alimento formulado desde o iní-
cio da alimentação exógena. A truta, o salmão, a tilápia
e o bagre africano são exemplos de larvas precoces que
podem receber dieta inerte a partir do início da alimen-
tação exógena, o que explica, em parte, o seu sucesso
na aquicultura, pois há grande facilidade na obtenção
de juvenis e diminuição nos custos de produção.
A maioria dos peixes neotropicais reofílicos de in-
teresse para a aquicultura (gêneros Piaractus, Colossoma,
Brycon, Salminus, Prochilodus, Leporinus, Pseudoplatystoma,
Pimelodus, entre outros), por sua vez, apresentam de-
senvolvimento indireto (Figura 1) e possuem reservas
vitelinas escassas, que esgotam-se rapidamente, entre
dois e cinco dias, dependendo principalmente da tem-
peratura da água. Nessa fase, ocorre um rápido desen-
volvimento e, antes mesmo da depleção completa do
vitelo, as larvas apresentam boca e ânus abertos, vesí-
cula gasosa inflada, olhos pigmentados e funcionais,
algumas estruturas sensoriais e o sistema digestório,
mesmo ainda não completamente diferenciado, já é

1
Lécito (do grego lékithos). Segundo o Dicionário Houaiss da Língua
Portuguesa (2001), material nutritivo, gema do ovo.
2
Precoce (do latim, praecoce). Segundo o Dicionário Houaiss da Lín-
gua Portuguesa (2001), que amadurece antes do tempo normal ou
antes dos demais, prematuro, antecipado.
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
funcional. As larvas passam então por uma curta fase
mixotrófica, o que lhes confere a vantagem de reserva
energética (resquícios do alimento endógeno) para bus-
ca e captura do primeiro alimento exógeno. Larvas com
esse padrão de desenvolvimento são denominadas de
altriciais3. Mesmo sendo os menores vertebrados autô-
nomos que se alimentam ativamente, e aparentemente
frágeis, as larvas de peixes são organismos extrema-
mente bem adaptados e apresentam uma altíssima taxa
de crescimento inicial. Segundo Nellen (1986), a massa
corporal de larvas recém eclodidas de linguado, ancho-
va, arenque e bacalhau aumenta cerca de 100 vezes em
três semanas. Estudos com larvas de pacu (Piaractus
mesopotamicus), surubins (Pseudoplatystoma spp) e
piauçu (Leporinus macrocephalus) também indicam alta
taxa de crescimento, da ordem de 30 a 250 vezes em
duas semanas de alimentação ativa com náuplios de
artemia (Cericato, 2005; Jomori, 2005; Tesser et al.,
2005a; Takata, 2007; Leitão et al., 2011). Este elevado
potencial de crescimento implica em exigências nu-
tricionais muito mais altas, ainda que as exigências
exatas sejam pouco conhecidas e difíceis de serem
estudadas (Conceição et al., 2007).
NUTRIÇÃO ENDÓGENA E ABSORÇÃO DO VITELO
A nutrição do embrião e da larva de peixes
recém-eclodida depende dos nutrientes do vitelo.
Jaroszewska e Dabrowski (2011) publicaram uma re-
visão recente sobre a transição da nutrição endógena
para a exógena em peixes, onde descrevem detalhada-
mente as funções nutritivas do vitelo durante o desen-
volvimento larval e seu papel na morfogênese durante
os estágios embrionários.
Durante a alimentação endógena, os peixes utili-
zam os materiais acumulados nos glóbulos de vitelo e
nas gotículas lipídicas ou nos glóbulos de gordura como
fonte primária de nutrientes e energia (Jaroszewska
e Dabrowski, 2011). Falk-Petersen (2005) e Portella e
Dabrowski (2008) compilaram alguns estudos que evi-
denciam que a utilização do vitelo nas larvas dos peixes
teleósteos está relacionada à camada sincicial do vitelo
(originalmente conhecida como periblasto) e ao fígado.
A camada sincicial do vitelo é um tecido extra-em-
brionário formado durante o estágio de blástula que
cumpre um importante papel no desenvolvimento ini-
cial de peixes (Carvalho e Heisenberg, 2010) e que desa-
parece após alguns dias da eclosão das larvas (Fishelson,
1995). Esta camada exerce importantes funções no de-
senvolvimento embrionário, nos movimentos durante a
gastrulação (e.g. epibolia), na morfogênese do coração
3
Altricial (do latim, altrix). Segundo o Dicionário Houaiss da Língua
Portuguesa (2001), a que nutre, sustenta cria.
187
e nas funções de transporte e metabolismo nos nutrien-
tes do vitelo em peixes (Carvalho e Heisenberg, 2010;
Jaroszewska e Dabrowski, 2011).
Durante a formação da camada sincicial do vite-
lo, alguns blastômetros marginais colapsam, deixam o
limite do blastodisco e penetram na massa de vitelo,
produzindo uma zona intermediária (a camada sincicial
do vitelo). Essa camada estabelece um contato próximo
entre os capilares sanguíneos do vitelo e endoderma
permitindo o transporte dos glóbulos de vitelo que
irão nutrir o embrião em desenvolvimento (Fishelson,
1995). Alguns genes que codificam enzimas envolvi-
das no metabolismo inicial e funções relacionadas à
nutrição, como esteroidogênese, transporte de ferro,
metabolismo lipídico e metabolismo de creatina, são
exclusivamente expressos na camada sincicial do vitelo
(Carvalho e Heisenberg, 2010).
Em algumas espécies, o vitelo é transportado da
camada sincicial para o fígado por uma circulação veno-
sa, quando o saco vitelino é bem vascularizado, como
em truta arco-íris (Sire et al., 1994). Nesta espécie, a ca-
mada sincicial do vitelo é recoberta por duas camadas
mesodérmicas (esplâncnica e somática) e uma epidér-
mica (Finn e Fyhn, 2010). Na camada interna mesodér-
mica (esplâncnica), desenvolve-se um elaborado sis-
tema vascular que transporta os nutrientes da reserva
vitelina. Em Gadus morhua, os nutrientes do vitelo são
metabolizados diretamente pelo fígado que, aparente-
mente, invade a camada sincicial do vitelo (Morrison,
1993, citado por Falk-Petersen, 2005).
DESENVOLVIMENTO DOS PRINCIPAIS SISTEMAS
ORGÂNICOS RELACIONADOS À ALIMENTAÇÃO
Aspectos morfológicos e fisiológicos da ontoge-
nia das estruturas digestivas e enzimas relacionadas à
alimentação/digestão de larvas durante o desenvolvi-
mento inicial foram objetos de vários estudos, sobretu-
do com espécies marinhas produzidas comercialmen-
te (Govoni et al., 1986; Galvão et al., 1997b; Kolkovski,
2001; Lazo et al., 2000a,b; Chakrabarti et al., 2006; Lazo
et al., 2007; Lazo et al., 2011). Apesar de muito menos
abundante, a literatura disponível sobre a ontogenia
das estruturas relacionadas à alimentação (sistemas di-
gestório, sensorial e músculo-esquelético) e de ativida-
de enzimática de larvas de peixes neotropicais, na fase
de transição alimentar, foram compiladas recentemente
por Dabrowski e Portella (2006) e Portella e Dabrowski
(2008). Da mesma forma, as informações disponíveis es-
tão restritas a poucas espécies comercialmente impor-
tantes, mais especificamente, larvas de pacu, piau, su-
rubins, dourado (Salminus brasiliensis), trairão (Hoplias
lacerdae), matrinxã (Brycon amazonicus). Em relação à
188 NUTRIAQUA

ontogenia do sistema digestório, de maneira geral, to-
das as espécies estudadas apresentam basicamente as
mesmas estruturas, tipos de tecidos de revestimento e
padrão de desenvolvimento. Dessa maneira, os princi-
pais eventos estão relacionados na Tabela 1.
No momento da eclosão as larvas de peixes neo-
tropicais estudadas apresentam invariavelmente a boca
e ânus fechados. O tubo digestório é um canal simples e
indiferenciado, de lume estreito e revestido por epitélio
simples (Furusawa, 2002; Neumann, 2008; Paes, 2008;
Mai, 2009, Menossi et al., 2012), com células com núcle-
os basais. Ainda durante a fase lecitotrófica, destaca-se
rápida diferenciação e desenvolvimento das glândulas
anexas, fígado e pâncreas, e início da diferenciação dos
segmentos. A cavidade buço-faríngea se abre, em geral,
antes da total absorção do vitelo, possibilitando uma
fase mixotrófica. A presença de corpúsculos gustativos
na cavidade buço-faríngea (Flores-Quintana et al., 2003;
Neumann, 2008; Paes, 2008;) sugere capacidade larval
para selecionar alimentos. O esôfago geralmente é des-
crito como apresentando camada muscular, e epitélio
pavimentoso estratificado passando para cilíndrico sim-
ples em sua extremidade distal, com numerosas células se-
cretoras mucosas em toda sua extensão (Flores-Quintana
et al., 2003; Neumann, 2008). Na região de transição do
esôfago para o intestino é uma região dinâmica, onde
o estômago vai diferenciar-se posteriormente (todas as
espécies neotropicais estudadas até o momento e men-
cionadas nesse capítulo apresentam estômago). Inicial-
mente é dilatada, em forma de bolsa intestinal (Jomori,
2005; Neumann, 2008; Menossi et al., 2012) revestida
por epitélio cilíndrico simples próximo a junção com o esô-
fago, diminuindo em espessura transformando-se em epité-
lio cúbico simples na região mais dilatada (Jomori, 2005;
Neuman, 2008), voltando a ser cilíndrico em todo o in-
testino. Esse, por sua vez, apresenta células epiteliais
colunares altas com borda em escova nítida e núcleos
situados na metade inferior, e células mucosas. Com o
amadurecimento do tubo digestório, aumentam-se as
pregas intestinais e intensificams-se as características
dos vacúolos que os enterócitos apresentam, em razão
das diferentes regiões absorvitivas. A diferenciação do
estômago e o aparecimento das glândulas gástricas
ocorrem mais tardiamente e em tempos variados, de
acordo com a espécie e condições de cultivo (e.g. esta-
do nutricional, como reportado por Jomori, 2005 e Menossi
et al., 2012).

Tabela 1. Principais eventos da ontogenia do sistema digestório de larvas de espécies de peixes neotropicais. Os resultados refe-
rem-se aos tratamentos em que as larvas receberam alimento vivo. Quando existentes, os dados médios de comprimento total ou
de peso estão apresentados entre parênteses.

Início Observação Início Presença Vacuoli-

Tem- Absor- Obser- Presença
alimenta- do fígado diferencia- glico- zação nos
Espécie pera- Eclosão ção do vação do glândulas Autores
ção exó- (ou hepató- ção do tubo gênio enteróci-
tura. vitelo pâncreas gástricas
gena citos) digestivo hepático tos
°C Hpf 1 ------------------------------------------------------dias pós eclosão-----------------------------------------------------------
Piaractus 26-28 16-18 4-5 4-5 2 4 3-4 12 (16 mg) 12 6 Tesser (2002),
mesopotamicus Jomori (2005)
Pseudoplatystoma 28-29 <16 3 3 2 2 3 10 4 4 Portella (dados
spp não publica-
dos)
Leporinus 30,1±2 - 3 3 1 2 2 2 2 3 Cericato (2005)
macrocephalus (<4,4mm)
Salminus 27±0,5 <18 <48 48 18 18 24 120>192 48 72 Mai (2009)
brasiliensis 2
Hoplias lacerdae 29 ± 2 - 7-8 7-8 <5 <7 <5 5 (8,8mm) 7 - Luz (2004)
Brycon 27,2 a 13 53 29 - - 25 171 - 35 Neumann
amazonicus 3 32,6 (3,52 (2008)
mm)
Astronotus 46-58 185 125 - - 125 - - - Paes (2008)
ocellatus 4 (7,86
mm)

1
hpf: horas pós fertilização
2
Em S. brasiliensis as observações estão apresentadas em horas pós-fertilização (hpf )
3
Em B. amazonicum e A. ocellatus as observações estão apresentadas em horas pós-eclosão (hpe)
4
Os ovos de A. ocellatus foram coletados em viveiros. Portanto, os tempos mencionados referem-se ao tempo decorrido desde que
foram transferidos ao laboratório.

Alguns autores sugeriram que as larvas utili-
zariam enzimas da presa ingerida para facilitar seu
processo de digestão, enquanto desenvolviam seu
próprio sistema digestório (Dabrowski, 1984; Lauff
e Hofer, 1984; Moyano et al., 1996). Posteriormente,
outros autores demonstraram que a contribuição de
enzimas exógenas no trato digestório de larvas de
arenque (Clupea harengus) (Pedersen e Hjelmeland,
1987), sardinha japonesa (Sardinops sagax) (Kurokawa
et al., 1998) e o robalo europeu (Dicentrarchus labrax)
(Cahu e Zambonino-Infante, 1995), não era significati-
va. Ainda que existam evidências de que as larvas apre-
sentem atividade proteolítica antes mesmo do início da
alimentação exógena (Moyano et al., 1996; Kurokawa et
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
al., 1998; Cahu e Zambonino-Infante, 1995, Chong et al.,
2002; Vega-Orellana et al., 2006; Lazo et al., 2007, Zam-
bonino-Infante et al., 2008), essa pode não ser suficiente
para a digestão de microdietas (Kolkovski, 2001). Assim,
mesmo não contribuindo diretamente para a diges-
tão, a participação de enzimas exógenas no processo
digestivo de larvas não está totalmente esclarecida. O
fato é que os organismos zooplanctônicos ainda são
fundamentais para a alimentação inicial das larvas al-
triciais, assegurando rápido desenvolvimento. Alter-
nativamente, outras hipóteses foram sugeridas para
explicar a essencialidade de organismos vivos, como a
que os produtos da autólise da presa, possivelmente
incluindo fatores neurohormonais (Chan e Hale, 1992),
pudessem estimular a secreção de tripsinogênio e/ou
ativar zimogênios no pâncreas das larvas (Person-Le
Ruyet et al., 1993). Segundo Kolkovski et al. (1997a) e
Kolkovski (2001), o consumo de náuplios de artemia
pode incrementar a produção de bombesina no trato
digestório da larva. Esse hormônio influencia a diges-
tão, ativando os movimentos peristálticos, liberando
HCl e aumentando a circulação sanguínea nas paredes
do estômago (McDonald et al., 1979).
As dificuldades para utilização de dietas formula-
das como primeira alimentação de larvas de peixes ma-
rinhos e de água doce são atribuídas à imaturidade do
trato digestório e ao equipamento enzimático rudimen-
tar nas primeiras fases de desenvolvimento (Dabrowski,
1984; Walford e Lam, 1993, Munilla-Moran et al., 1990).
No entanto, foi demonstrado que larvas de muitas es-
pécies apresentam atividade proteolítica antes mesmo
da abertura da boca e início da alimentação exógena
(Moyano et al., 1996), como na dourada (Sparus aura-
ta) que possuem, desde muito cedo, alta capacidade
hidrolítica (Díaz et al., 1997). A mudança de pH no tubo
digestório em desenvolvimento e atividade de enzimas
digestivas foram bem documentadas no robalo asiático
(Lates calcarifer) (Walford e Lam, 1993). Enquanto ain-
da não apresentam estômago, a digestão proteolítica
do alimento ingerido ocorre no intestino larval, onde o
pH mantém-se alcalino e há atividade de enzima tipo-
-tripsina. Com o aparecimento das glândulas gástricas,
o pH no segmento anterior do intestino torna-se ácido
e aumenta a atividade de enzima tipo-pepsina. Em
revisão sobre o assunto, Cahu e Zambonino-Infante
(2001) afirmam que as larvas de peixe não carecem de
enzimas digestivas na primeira alimentação, mas que
o início da função digestiva, associada a transforma-
ções morfológicas, segue uma cronologia sequencial
no desenvolvimento do peixe, semelhante ao observa-
do em mamíferos, com mudanças nas atividades das
enzimas pancreáticas e intestinais (do bordo estriado).
Dessa forma, o desconhecimento desses processos
gera dificuldades para o desenvolvimento e utilização
de alimento formulado adequado à alimentação inicial
das larvas.
189
Muitos autores enfatizaram a importância da pre-
sença de estômago diferenciado e apto à ingestão pro-
teolítica, considerando que a diferenciação desse órgão
é um evento decisivo para a fisiologia da nutrição lar-
val e pode ser usado como um marco para o início do
‘weaning’4, isto é, da transição do alimento vivo para o
formulado (Segner et al., 1993; Stroband e Dabrowski,
1981; Govoni et al., 1986; Verreth et al., 1993; Galvão et al.,
1997a,b; Martínez et al., 1999).
Não menos importante, o conhecimento da onto-
genia do sistema sensorial faz-se necessário para a com-
preensão do modo como as larvas percebem e reagem
ao ambiente e à presença de alimento ou de predado-
res. O desenvolvimento de estruturas quimio- e meca-
noreceptoras foi estudado durante o desenvolvimento
inicial de larvas do surubim pintado (Pseudoplatystoma
corruscans) (Cestarolli, 2005), pacu (Clavijo-Ayala, 2008),
dourado (Mai, 2009), e jatuarana (Brycon malanopterus)
(Neumann, 2008). Estruturas eletroreceptoras foram des-
critas em pintado (Cestarolli, 2005), assim como o siste-
ma visual e auditivo foi estudado em pacu (Clavijo-Ayala,
2008). De maneira geral, quando as larvas eclodem, já
apresentam os placodes olfativos diferenciados, con-
tendo células sensoriais ciliadas, o que confere à larva
sensibilidade olfativa desde muito cedo em seu desen-
volvimento. À medida que a larva se desenvolve, esse
epitélio aprofunda conforme as narinas vão se diferen-
ciando, passando a revestir, posteriormente, somente
as cavidades internas das mesmas. Botões gustativos,
importantes para a busca e seleção de alimento, são
vistos desde o início da abertura da boca, coincidindo
com o momento do início da alimentação exógena,
nos lábios, cavidade oral e nos barbilhões das larvas,
quando presentes (e.g., em pintado). Células quimio-
sensoriais isoladas foram observadas na superfície cor-
poral de pacu desde o início da fase exotrófica. Meca-
noreceptores, como os neuromastos do ouvido interno,
da linha lateral e os livres, desenvolvem-se um pouco
mais tardiamente, após alguns dias da eclosão, exceto
o neuromasto ótico, presente antes mesmo da eclosão
em pacu. Os eletroreceptores (receptor ampuliforme)
também aparecem mais tardiamente em pintado. Em
relação à visão, todas essas espécies apresentam as
vesículas ópticas desde antes da eclosão, mas olhos
despigmentados em geral até próximo da alimentação
exógena (Portella, observação pessoal), quando então,
já estão funcionais, como verificado em pacu.
Outro sistema de importância crítica para a ali-
mentação larval é o sistema músculo-esquelético. O
desenvolvimento, ossificação e fortalecimento das
estruturas que constituem a mandíbula e a cauda são
importantíssimos para garantir habilidade predatória e
4
O termo “weaning” muitas vezes é traduzido como desmame. Neste
capítulo essa palavra é evitada, pois não se aplica no caso dos peixes,
e o termo “transição alimentar” é usado com o mesmo sentido.
190
poder de natação para apreensão do alimento e fuga
de predadores. O investimento no desenvolvimento
dessas estruturas leva ao crescimento alométrico (Osse
et al., 1997) característico do período larval. À medida
que a larva se transforma em juvenil, o crescimento das
diferentes porções do corpo (cabeça, cauda e tronco)
se torna mais isométrico. Yamanaka (1988) estudou
em detalhes o desenvolvimento das estruturas esque-
léticas de pacu e constatou ossificação mais precoce
exatamente das estruturas mandibulares e da cauda. O
desenvolvimento muscular e a expressão dos fatores de
regulação miogênica (“Myogenic Regulatory Factors”,
MRFs: MyoD e miogenina) em função de nutrição dife-
renciada em larvas de pacu (tipo de dieta e esquema
alimentar) foram estudadas recentemente (Leitão et al.,
2011). Larvas alimentadas com alimento vivo (náuplios
de artemia) cresceram mais e apresentaram maior grau
de hiperplasia que peixes que tiveram os organismos
vivos substituídos precocemente e, por isso, cresceram
mais lentamente. Esses, por sua vez, iniciaram o proces-
so de hipertrofia mais cedo. Tais resultados abrem novas
avenidas para o uso mais econômico de estratégias ali-
mentares durante o período larval, uma vez que maior
atividade hiperplásica no início da vida promove incre-
mento do número de fibras que poderão ser hipertrofia-
das posteriormente, aumentando, portanto, potencial
de crescimento da massa muscular do peixe. Recente-
mente, o crescimento muscular e a expressão dos MRFs
em larvas de três linhagens de tilápia-do-Nilo (Supreme,
GIFT e Tailandesa Chitralada) submetidas ou não ao tra-
tamento para masculinização com 17-alfa metiltestos-
terona foi avaliado (Freitas, 2011). A linhagem Supreme
apresentou melhor desempenho de crescimento, so-
brevivência e homogeneidade de tamanho durante a
fase de masculinização. A adição do hormônio na dieta
interferiu nas respostas de desempenho produtivo e de
morfometria das fibras musculares das larvas de tilápia,
cujas respostas foram diferentes entre as linhagens.
Porém em termos de expressão gênica dos MRFs não
foram verificadas diferenças nos peixes que receberam
dietas com e sem o hormônio.
ALIMENTAÇÃO EXÓGENA: ALIMENTO VIVO,
DIETAS FORMULADAS E TRANSIÇÃO DE ALIMENTO
VIVO PARA INERTE
IMPORTÂNCIA DO ALIMENTO VIVO COMO ALIMENTO INICIAL
Como já enfatizado, larvas altriciais iniciam a
fase exotrófica com o sistema digestório incompleto
e estômago ausente, não sendo, por isso, capazes de
NUTRIAQUA
aproveitar satisfatoriamente os nutrientes de dietas
formuladas. Ao contrário das larvas precoces, que as-
similam eficientemente o alimento formulado desde
a primeira alimentação, os estudos sobre alimentação
inicial de larvas altriciais mostram que o procedimento
mais adequado para sobrepujar essa fase crítica é o for-
necimento de organismos vivos (Person-Le Ruyet, 1989;
Bengtson, 1993; Tandler e Kolkowski, 1991). Apesar de
avanços significativos obtidos com o uso exclusivo de
dietas formuladas para larvas de diferentes espécies
marinhas (Lazo et al., 2000b; Cahu e Zambonino-Infan-
te, 2001; Koven et al., 2001; Yúfera et al., 1999; Villamar e
Langdon, 1993; Langdon, 2003; Holme et al., 2009) e neo-
tropicais (Cericato, 2005; Jomori et al., 2008; Mukai-Corrêa,
2008; Leitão et al., 2011), em termos práticos, maio-
res taxas de sobrevivência e de crescimento e melhor
qualidade larval são obtidas com o uso de alimento
vivo como alimento inicial, pelo menos nos primeiros
dias de alimentação exógena. Nessa etapa, a disponi-
bilidade de organismos zooplanctônicos no ambiente
aquático é fundamental, pois estes vão se constituir nas
principais fontes de substâncias necessárias ao desen-
volvimento larval, como proteínas, aminoácidos indis-
pensáveis, ácidos graxos essenciais, vitaminas, minerais,
dentre outras. Os alimentos vivos mais utilizados para
larvicultura incluem microalgas, rotíferos e artemia cul-
tivados intensivamente. Geralmente, esses alimentos
representam uma porção significativa do total dos cus-
tos operacionais da criação das larvas (Person Le Ruyet
et al., 1993, Jomori et al., 2005, Takata 2007). Além disso,
perdas na criação devido a infecções bacterianas ou vi-
rais podem resultar em interrupções do fornecimento de
tais alimentos e aumento do risco de doenças (Langdon,
2003).
Dentre as inúmeras espécies de organismos zoo-
planctônicos existentes, o rotífero Brachionus plicatilis,
é usado como alimento vivo para larvas de peixes mari-
nhos e de água doce, desde a década de 60 (Portella et al.,
1997). Já o microcrustáceo branchiopoda Artemia spp, é
utilizado na produção de espécies de peixes e crustáceos
em todo mundo (Sorgeloos et al., 2001), cultivados tan-
to em escala laboratorial como industrial. A taxonomia
e identificação das espécies utilizada nos diferentes la-
boratórios é algo difícil de ser estabelecida (Øie et al.,
2011), e revisão recente aponta de 9 a 15 espécies de
Brachionus e oito espécies para o gênero Artemia (Con-
ceição et al., 2010b). Larvas dos peixes neotropicais cria-
dos comercialmente no Brasil têm boca relativamente
grande e podem começar a receber diretamente náu-
plios de artemia desde a primeira alimentação. Porém,
larvas que apresentam abertura de boca muito peque-
na no início da alimentação exógena (principalmente
espécies marinhas), geralmente, recebem um esquema
alimentar que inicia com B. rotundiformes, (referido com
Tipo-S, de ‘small’) depois B. plicatilis (Tipo-L, ‘large’) e,
posteriormente, náuplios e metanáuplios de artemia.
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
No entanto, existem inconvenientes em relação ao cul-
tivo em massa de alimentos vivos, como os altos custos
para a aquisição dos cistos de artemia e mão-de-obra
para a sua produção, a possibilidade de carrearem bac-
térias que podem contaminar o cultivo e ser nocivas
às larvas, o valor nutricional das presas que é muito
variável e relacionado ao local geográfico da coleta, à
sazonalidade e à alimentação disponível e, ainda, o au-
mento no risco de um colapso no cultivo, que pode in-
terromper o suprimento de alimento vivo em qualquer
momento, por uma série de razões.
Estudos de seletividade alimentar demonstraram
que larvas de pacu, tambacu e tambaqui têm preferên-
cia por cladoceras (Sipaúba-Tavares, 1993; Fregadolli,
1993). Entretanto, sua produção intensiva é dispendio-
sa, pouco produtiva (Sipaúba-Tavares e Pereira, 2008)
e ainda insuficiente para sustentar a produção comer-
cial de larvas de peixes. Por outro lado, essas e outras
larvas de peixes neotropicais podem ser alimentadas
desde o momento da abertura da boca com náuplios
de artemia, com resultados de crescimento e sobrevi-
vência até superiores ao observado com larvas que re-
cebem plâncton natural coletado em viveiros fertilizados
(Jomori, 2005; Ayers, 2006. Especificamente no caso do
pacu, observou-se que a taxa de crescimento específico
das larvas foi muito baixo quando havia predomínio de
rotíferos no plâncton coletado, e aumentou quando os
cladoceras ficaram mais abundantes, mas não atingiu o
crescimento das larvas que recebiam náuplios de arte-
mia (Jomori, 2005). Assim, mesmo não sendo alimento
natural das larvas de peixe, os náuplios e rotíferos B.
plicatilis (Portella et al., 1997; Cestarolli et al., 1997) têm
sido usados com sucesso na larvicultura de peixes de
água doce.
As características, cultivo, aplicações, qualidade
nutricional, enriquecimento e restrições de uso dos
principais organismos vivos usados na larvicultura de
peixes, crustáceos e moluscos foram revisados recente-
mente em duas publicações consistentes (Conceição et al.,
2010b; Øie et al., 2011). Tanto os rotíferos como a arte-
mia apresentam qualidade nutricional dependente de
vários fatores (e.g. alimento, origem, genética, sazona-
lidade). Esses organismos apresentam alto teor de umi-
dade (>80%), mas, em base seca, os teores de proteína,
lipídios e carboidratos encontrados nos rotíferos variam
entre 28 a 63%, 9 a 28% e 10,5 a 27%, respectivamente
(Lubzens e Zmora, 2003). Na artemia são apontados teores
de 56,2%, 17% e 3,6%, respectivamente (Garcia-Ortega
et al., 1998). A despeito desses teores aparentemente
altos, rotíferos e artemia são em geral nutricionalmen-
te pobres para a maioria das larvas de peixes, tanto em
termos de ácidos graxos essenciais altamente insatu-
rados (n3-HUFA) (revisto por Conceição et al., 2010b;
Øie et al., 2011), como de aminoácidos indispensáveis
(Conceição et al., 2003, Srivastava et al., 2006). A fração
lipídica é mais facilmente manipulável, e teores mais
191
elevados de ácidos graxos altamente insaturados po-
dem ser alcançados por meio de enriquecimento dos
organismos com fontes ricas nesses componentes (e.g.
microalgas, emulsões lipídicas comerciais, microcápsu-
las ricas em lipídios etc) (Sargent et al., 1999b; Portella
et al., 2000a,b; Conceição et al., 2010b; Øie et al., 2011).
Entretanto, náuplios de artemia são hábeis em recon-
verter o nobre ácido graxo essencial docosahexaenóico
[DHA] (22:6 n-3) em eicosapentaenóico [EPA] (20:5 n-3),
diminuindo a relação DHA:EPA (Navarro et al., 1999), im-
portante especialmente para peixes marinhos de águas
frias. Na última década surgiram os primeiros sucessos
de enriquecimento de náuplios de artemia (Tonheim et al.,
2000) e rotíferos (Saavedra et al., 2010) com lipossomas
contendo os aminoácidos metionina, e fenilalanina e ti-
rosina, respectivamente, abrindo novas possibilidades
para melhorar a composição nutricional dos organismos
vivos, visando atender às exigências das larvas de peixes.
Assim, essa é uma linha de pesquisa que precisa ser incre-
mentada no Brasil com larvas das espécies nativas.
DIETAS FORMULADAS PARA LARVAS DE PEIXES
Apesar dos importantes progressos na produção
de juvenis de peixes, para muitas espécies esta produ-
ção ainda é insuficiente em face da demanda da indús-
tria aquícola. Em parte, isto se deve a um conhecimento
ainda limitado sobre as suas exigências nutricionais. Em
particular, é fundamental aprofundar o conhecimento
da fisiologia nutricional das larvas de peixes, de forma a
se proceder eficazmente à substituição dos organismos
zooplanctônicos vivos usados na sua alimentação por
microdietas formuladas.
A formulação de uma dieta completa adequada
para larvas de peixes não é fácil de ser obtida. Existem
grandes dificuldades em estimar as exigências nutricio-
nais para peixes nesta fase do desenvolvimento, pois
não é possível utilizar métodos tradicionais de estudo,
como discutido no item Metodologias do presente
capítulo. Mesmo assim, dietas formuladas comerciais
que sustentem o crescimento desde o início do de-
senvolvimento larval são altamente desejáveis (Cahu e
Zambonino-Infante, 2001).
Para algumas espécies de peixes com larvas altriciais,
o uso exclusivo de dietas formuladas no preíodo larval é
praticado com relativo sucesso (Fernandez-Díaz et al.,
1994). Entretanto, para a maioria das espécies, este proce-
dimento ainda representa um importante desafio nesta
etapa de criação (Cahu e Zambonino-Infante, 2001).
Vários fatores contribuem para o pequeno sucesso
da alimentação de larvas de peixes com dietas formula-
das, principalmente aqueles ligados ao sistema diges-
tório ainda em processo de formação durante o período
larval, conforme já discutido. Resultados insatisfatórios
192
quanto ao uso de dietas formuladas na larvicultura de
peixes também podem ser atribuídos às característi-
cas da dieta. A constituição das microdietas está re-
lacionada à baixa capacidade desses alimentos em
promover taxas de sobrevivência e crescimento ade-
quadas (Jomori, 2005; Mukai-Corrêa, 2008). O alto teor
de matéria seca de muitos tipos de dietas (60 a 90% de
matéria seca contra 10 a 15% observada nos alimentos
vivos) pode dificultar a digestão dessas partículas pelas
larvas (Langdon, 2003). A falta de estímulo visual (Planas
e Cunha, 1999; Tesser et al., 2006) e a natureza das par-
tículas, como textura, sabor, cor, formulação e tamanho
afetam a aceitabilidade e digestibilidade das dietas pe-
las larvas de peixes (Fernández-Díaz et al., 1994; Önal e
Langdon, 2000).
Tentativas para incluir enzimas proteolíticas em
microdietas para diferentes espécies foram testadas por
vários autores (Dabrowski e Glogowski, 1977; Kolkovski
et al., 1997a; Kolkovski et al., 2000; Tesser et al., 2006),
com resultados contraditórios. O crescimento de larvas
de pacu foi beneficiado quando a pancreatina suína foi
suplementada à dieta formulada, durante a transição
alimentar (Tesser et al., 2006).
Visando aumentar a assimilação da proteína pelas lar-
vas, a utilização de hidrolisados proteicos nas microdietas
também é um tema muito estudado (Berge e Storebakken,
1996; Zambonino-Infante et al., 1997; Cahu et al., 1999;
Cahu e Zambonino-Infante, 1995; Carvalho et al., 1997;
Macedo-Viegas et al., 2003), considerando que a ativi-
dade de pinocitose no intestino larval para a absorção
de proteínas é alta (Stroband e Dabrowski 1981; Walford
e Lam, 1993). Por outro lado, os hidrolisados proteicos
são substâncias bastante atrativas para larvas de peixes
(Kolkovski et al., 2000), estimulando a resposta alimen-
tar, favorecendo o crescimento e diminuindo o tempo
de transição entre dietas naturais e inertes.
A adição de atrativos em dietas para larvas de pei-
xes merece destaque. Em geral, as larvas são predado-
ras visuais (Gerking, 1994; Kolkovski et al., 1997b), mas,
como apresentado anteriormente, desde muito cedo
as estruturas quimioreceptoras estão presentes (Appel-
baum e Riehl, 1997), inclusive nas espécies neotropicais
(Cestarolli 2005; Clavijo-Ayala, 2008; Neumann 2008;
Mai 2009), o que favorece a localização das presas e/ou
do alimento formulado. Organismos zooplanctônicos
liberam aminoácidos livres (Corner e Davis, 1971 apud
Kolkovski et al., 1997b) e muitos deles, principalmente
os neutros e básicos, atuam como atrativos para peixes
(Merckie e Mitchell, 1983 apud Kubitza, 1995). A glicina,
lisina e betaína são potentes estimulantes da atividade
alimentar para larvas de pacu, aumentando em 52, 38 e
28%, respectivamente, a taxa de ingestão de dieta mi-
croencapsulada (Tesser e Portella, 2011).
Um dos maiores problemas para o desenvolvi-
mento de dietas formuladas para larvas é a lixiviação
de nutrientes para a água, além da palatabilidade e
NUTRIAQUA
digestibilidade já mencionadas. Outro ponto impor-
tante é o tamanho das micropartículas, que precisa
ser adaptado ao tamanho da boca do peixe; partículas
muito grandes podem ser de difícil ingestão, enquanto
que partículas muito pequenas podem não ser identi-
ficadas pelas larvas (Cahu e Zambonino-Infante, 2001).
Entretanto, atualmente observa-se grande aumento da
tecnologia de produção de microdietas para larvas de
organismos aquáticos, visando aumentar a sua estabi-
lidade na água, ao mesmo tempo em que se procura
melhorar a composição nutricional das mesmas.
Conforme já enfatizado, as exigências nutricionais
de larvas são muito difíceis de serem determinadas. Se-
gundo Cahu e Zambonino-Infante (2001), nas rações
para larvas usam-se níveis entre 55 e 60% de proteína
buta, considerando-se que, como esses animais apre-
sentam alta taxa de crescimento, supõe-se que a de-
manda por proteína também seja alta. Parte dessa pro-
teína pode ser substituída por hidrolisados proteicos,
peptídeos ou aminoácidos livres. Ainda segundo Cahu
e Zambonino-Infante (2001), os lipídios são incorpora-
dos em níveis de 15-20% e carboidratos entre 10 a 20%.
Ácidos graxos essenciais, especialmente os de cadeia
longa e altamente insaturados são importantíssimos
para larvas de organismos aquáticos (Watanabe e Kiron,
1994; Portella et al., 2000a,b) e devem ser incorporados
nas dietas, assim como fosfolipídios (Coutteau et al., 1997)
e vitaminas, principalmente o ácido ascórbico (Dabrowski,
1990). A substituição total da fração proteica por hidro-
lisados de peixe não foi vantajosa para larvas de pacu
(Macedo-Viegas et al., 2003), mas substituições parciais
ainda precisam ser estudadas, sendo esse um dos as-
pectos que merecem maior atenção no Brasil.
As dietas utilizadas na transição alimentar e na subs-
tituição do alimento vivo pelo formulado na larvicultura
de peixes neotropicais podem ser obtidas por diferentes
tipos de processamento; geralmente são fareladas, tritu-
radas, microaglutinadas ou microencapsuladas.
Dietas fareladas: são comumente utilizadas em lar-
viculturas comerciais de peixes de água doce, devido ao
baixo custo e possibilidade de preparo na propriedade
aquícola. A dieta farelada é produzida por um processo
simples e de baixo custo, que envolve apenas moagem
e mistura dos ingredientes. Entretanto, esse tipo de
processamento facilita a separação dos ingredientes da
dieta quando fornecida e possibilita a seletividade pelas
larvas. Além disso, dietas fareladas apresentam maiores
perdas dos compostos solúveis, devido à lixiviação dos
nutrientes na água. Associadas a organismos planctôni-
cos, as dietas fareladas proporcionaram elevada taxa de
sobrevivência e bom desempenho produtivo em larvas
de curimbatá (Furuya et al., 1999) e outras espécies de
peixes (Meurer et al., 2008), inclusive espécies marinhas
(Piedras e Pouey, 2004).
Dietas trituradas: grande parte das dietas comer-
ciais utilizadas na larvicultura de peixes neotropicais de
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
água doce é triturada. Dietas trituradas são geralmente
produzidas por peletização (processo que envolve baixa
temperatura e pressão) e posteriormente fragmentadas
até atingirem tamanho adequado para alimentar larvas
de peixes. Nos Estados Unidos, outro processamento
mais funcional é utilizado para a produção dessas die-
tas e denomina-se crambelização (de ‘crumbled’, desin-
tegrado). Este é um processo pelo qual a dieta farelada
passa entre dois cilindros aquecidos, sem injeção de
água ou vapor. A dieta é compactada na forma de peque-
nos grânulos de alta densidade exatamente no formato
de dietas trituradas (Cahu e Zambonino-Infante, 2001).
Em comparação com as dietas fareladas, as die-
tas trituradas evitam a rejeição e seleção de alimentos
e possibilitam a gelificação do amido. Larvas de pacu
criadas em viveiro e alimentadas com dietas peletiza-
das trituradas apresentaram sobrevivência e crescimen-
to adequados para a espécie, após terem sido criadas
inicialmente em larvicultura intensiva por pelo menos
seis dias, recebendo náuplios de artêmia em quantida-
des crescentes (Jomori et al., 2003).
Dietas microaglutinadas: Partículas microagluti-
nadas consistem de uma matriz polimérica que carrega
os nutrientes de modo a formar um alimento estável na
água; essas partículas não possuem uma parede indivi-
dualizada. A principal vantagem de partículas microa-
glutinadas é que elas são relativamente fáceis de serem
produzidas e que este processo não envolve o uso de
ingredientes potencialmente tóxicos (Langdon, 2003).
Nas dietas microaglutinadas, os ingredientes são agluti-
nados com uma matriz, que é um componente nutritivo
da dieta. Pode ser um polissacarídeo (agar, carragena-
na ou alginato) ou uma proteína (gelatina, caseína ou
zeína) (Langdon, 2003). O tipo do aglutinante afeta a
estabilidade da partícula na água e a lixiviação dos nu-
trientes, assim como a digestibilidade e palatabilidade.
A utilização do conteúdo nutricional de dietas microa-
glutinadas produzidas com carregena apresentam limi-
tada utilização por larvas de peixes de água doce, como
o esturjão, que apresenta pouca habilidade em quebrar
e digerir a matriz de carragenana. Além disso, essas lar-
vas apresentam dificuldade em localizar e ingerir essas
partículas (Gawlicka et al., 1996).
As dietas práticas formuladas para peixes são
processadas para apresentarem estabilidade na água.
Preferencialmente, as dietas para larvas exigem suple-
mentação com nutrientes mais disponíveis como peptí-
deos e aminoácidos que são mais facilmente digeridos
e absorvidos que proteínas (Cahu e Zambonino-Infante,
2001; Verri et al., 2011), além de vitaminas. Esses nu-
trientes com baixo peso molecular e solúveis em água
podem ser facilmente lixiviados. O principal problema
das dietas microaglutinadas é a alta taxa de lixiviação
dos componentes solúveis em água que pode chegar
a 98% nos primeiros cinco minutos (Kvale et al., 2006).
Baskerville-Bridges e Kling (2000) observaram perda
193
de mais de 80% de aminoácidos em partículas micro-
aglutinadas de carragena nos primeiros 15 minutos de
imersão em água. Önal e Langdon (2005) verificaram
lixiviação de 88% dos aminoácidos livres em partículas
microaglutinadas de zeína com dois minutos de sus-
pensão aquosa.
Dietas microencapsuladas: Um dos principais ob-
jetivos da microencapsulação de dietas para aquicultu-
ra é proteger os nutrientes da dieta por uma parede que
seja capaz de reter as perdas para o meio, mas que per-
mita a liberação desses nutrientes após ingestão para
serem digeridos pelo organismo de interesse.
O processo de microencapsulação consiste em re-
cobrir um conteúdo de interesse por um material que
o isole total ou parcialmente do meio, permitindo uma
liberação controlada de seu conteúdo. Diferente das
dietas microaglutinadas, que apresentam limitações na
retenção dos compostos de baixo peso molecular em
meio aquoso, as dietas microencapsuladas são mais
estáveis, sendo assim, mais eficientes em reter peptíde-
os, aminoácidos e vitaminas. Por outro lado, o principal
problema de partículas produzidas por este proces-
samento é a baixa digestibilidade por várias espécies
de larvas de peixes (Cahu e Zambonino-Infante, 2001;
Langdon, 2003).
As microcápsulas podem ser produzidas por dife-
rentes processos e o material de parede ser constituído
por proteínas, carboidratos, lipídios ou misturas desses
componentes. Em revisão anterior, Langdon (2003) com-
parou as vantagens e limitações de diferentes tipos de
micropartículas disponíveis para veicular nutrientes para
larvas de peixes: ‘cross-linked’, ‘lipid spray’, ‘lipid-walled’,
lipossomos e partículas complexas, das quais pelo me-
nos dois processos estão combinados.
Muitos esforços vêm sendo realizados para produ-
zir uma dieta microencapsulada adequada para larvas
de peixes neotropicais de água doce. Neste sentido, die-
tas produzidas pelo processo de gelificação iônica têm
se mostrado bastante interessantes para alimentação
dessas larvas (Mukai-Corrêa, 2003; Mukai-Corrêa, 2008;
Menossi et al., 2012; Rodrigues, 2012).
A técnica de encapsulação por gelificação iônica
caracteriza-se pela formação de uma matriz de gel for-
mada pelo contato de uma solução de polissacarídeos
contendo nutrientes com uma solução iônica. Proteínas,
carboidratos e partículas insolúveis em água podem ser
microencapsuladas por gelificação iônica, porém esta
técnica apresenta restrições na retenção de compostos
solúveis em água ou de baixo peso molecular, como vi-
taminas e aminoácidos (Villamar e Langdon, 1993). Outra
limitação da técnica de encapsulação por gelificação iôni-
ca é o alto teor de umidade das partículas (Mukai-Corrêa,
2008; Rodrigues, 2012). Essa característica dificulta a
produção de dietas com adequado balanço nutricio-
nal. Algumas dietas comerciais de boa qualidade para
larvas de peixes apresentam mais de 50% de proteína
194
bruta enquanto que as micropartículas produzidas por
gelificação iônica suportam no máximo 40% de proteí-
na bruta (Mukai-Corrêa, 2008). Avanços neste sentido
já foram obtidos por Rodrigues (2012), combinando os
processo de gelificação iônica e coacervação complexa
(fenômeno físico-químico que envolve a interação en-
tre dois biopolímeros com cargas opostas), possibilitan-
do obtenção de partículas com conteúdo proteico de
51% e lipídico de 24%.
O processo de coacervação complexa, também
foi estudado por Alvin (2005) com o intuito de produzir
microdietas para alimentação de larvas de peixes. Nes-
te processo foram utilizados como materiais de parede
combinações de soluções de gelatina/gelatina de peixe
e goma arábica e como conteúdo uma mistura de óleo
de soja/gordura de peixe e astaxantina. Embora os co-
acervados fossem nutricionalmente incompletos para
larvas de peixes, estes apresentaram alta aceitação pe-
las larvas, podendo ser potencialmente utilizados com
veiculador de vitaminas, vacinas, hormônios, entre ou-
tros compostos.
TRANSIÇÃO ALIMENTAR DO ALIMENTO VIVO PARA O
ALIMENTO FORMULADO
Alguns estudos mostraram que a substituição
muito precoce do alimento vivo pelo inerte leva à re-
dução do crescimento das larvas, comparativamente ao
crescimento observado com a manutenção do alimen-
to vivo (Teshima et al., 1982; Person-Le Ruyet et al., 1993;
Curnow et al., 2006a,b, Alves et al., 2006). Em larvas de
peixes neotropicais essa tendência também foi obser-
vada claramente (Guerrero-Alvarado, 2003; Jomori,
2005; Tesser et al., 2005b; Cericato 2005; Takata 2007;
Jomori et al., 2008; Leitão et al., 2011; Menossi et al.,
2012). De acordo com a dificuldade para a aceitação do
alimento inerte, Portella e Dabrowski (2008) classifica-
ram as larvas de peixes cultivados no Brasil em ‘fáceis’
(tilapia, apaiari ou acará açu Astronotus ocellatus, piau,
bagre africano Clarias gariepinus e o pangassius Pangasius
bocourti); “moderadamente difíceis” (pacu, tambaqui) e
‘difíceis’ (espécies carnívoras como dourado, surubins,
trairão). A transição abrupta do alimento vivo para o
formulado foi estudada para larvas de várias espécies
nativas (Furusawa, 2002; Jomori 2005; Cericato 2005;
Takata 2007; Vega-Orelana et al., 2006; Leitão et al.,
2011), embora não seja uma técnica muito recomenda-
da para esse delicado processo, pois as larvas não reco-
nhecem imediatamente a dieta inerte como alimento. A
substituição de náuplios de artemia por ração pode ser re-
alizada a partir do sexto dia do início da alimentação ativa
de larvas de tambaqui Colossoma macropomum (Portella
observação pessoal) e pacu (Tesser et al., 2005a) sem
prejuízo da sobrevivência. Mas isto resultou numa grande
NUTRIAQUA
redução do crescimento das larvas de ambas as espé-
cies, quando comparadas às que receberam alimento
vivo por mais tempo. Por meio da técnica dos isótopos
estáveis de C e N, verificou-se que os nutrientes da die-
ta formulada começam a ser incorporados aos tecidos
larvais mesmo quando a transição alimentar é realiza-
da muito cedo, três dias após o início da alimentação
exógena (larvas com aproximadamente 1 mg) (Jomori
et al., 2008). Porém, equivalência de crescimento e so-
brevivência só foram alcançadas quando a substituição
ocorreu 12 dias após início da alimentação exógena
(~10 mg). Ainda mais interessante foi a constatação que
a escolha voluntária do alimento formulado só ocorreu
no 18º dia após o início da alimentação exógena, quan-
do estavam com cerca de 20 mg.
Como técnica alternativa, a alimentação conjunta
de alimento vivo e alimento inerte (ou co-alimentação,
de ‘co-feeding’) revela-se uma boa estratégia, pois além
de contribuir com um aumento no suprimento de nu-
trientes às larvas, ainda possui a vantagem de servir
como uma fase de aprendizado para as larvas, quando
começam a ter os primeiros contatos com o alimento
inerte. Dessa forma, sua aceitabilidade deve aumentar
com o tempo, até que o alimento vivo possa ser total-
mente suprimido.
Os náuplios de artemia influenciam de duas ma-
neiras na ingestão, digestão e assimilação de rações
microencapsuladas durante a alimentação conjunta A
primeira seria uma influência remota, por meio de es-
tímulos químicos, quando a liberação de aminoácidos
livres ativaria os receptores sensoriais larvais, estimu-
lando, deste modo, o apetite e orientando as larvas
para as presas. A segunda seria pela influência direta
da composição bioquímica dos náuplios no processo
de digestão e assimilação dos nutrientes pelas larvas
(Kolkovski et al., 1997a,b; Kolkovski, 2001). Com pacu foi
demonstrado que as larvas respondem positivamente
aos estímulos químicos e visuais dos náuplios de arte-
mia (Tesser e Portella, 2006), aumentando a ingestão de
dieta formulada, fornecida minutos depois. Em outro
trabalho, verificou-se que larvas de pacu que receberam
alimentação conjunta de náuplios e microdieta apre-
sentaram maior taxa de degradação das partículas da
dieta microencapsulada coletadas diretamente do tubo
digestivo, em comparação às larvas que receberam ape-
nas a ração microencapsulada (Tesser e Portella, 2003).
Desta forma, o conhecimento sobre o comportamento
alimentar, estimulantes alimentares a capacidade da
larva em digerir as membranas das rações microencap-
suladas no trato digestório é de suma importância para
as pesquisas relacionadas com digestão e absorção dos
nutrientes e, posteriormente, para ser utilizado como
base para a formulação de novas rações que venham a
substituir o alimento vivo.
Um aspecto importante na prática da alimentação
conjunta é o conhecimento do tempo de manutenção
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
do alimento vivo, e já foi estudado para várias espécies
de peixes nativos, como pintado (Guerrero-Alvarado
2003), pacu (Tesser et al., 2005b; Jomori, 2005; Jomori et
al., 2008), piau (Cericato, 2005) e acará-bandeira (Ptero-
phyllum scalare) (Alvarado-Castillo, 2010). Na avaliação
conjunta da idade da larva de pintado para o início da
transição alimentar e a duração da fase de co-alimenta-
ção, verificou-se que a transição pode ocorrer a partir
do 13o dia após a eclosão, com um tempo de sobrepo-
sição de 10 ou 15 dias. Porém, melhores resultados de
produção foram alcançados com tempo mais prolon-
gado de alimento vivo, 18 dias para início e 15 dias de
sobreposição (Guerrero-Alvarado, 2003).
Em outra pesquisa, desenvolvida no Brasil com lar-
vas de pacu, foi verificado mortalidade total das larvas
alimentadas exclusivamente com dieta microencapsu-
lada, no mesmo dia das larvas mantidas em jejum (16°
dia de vida), indicando a inadequação dessa dieta como
alimento inicial (Tesser et al., 2005a). Por outro lado, o
esquema alimentar constituído por seis dias de forneci-
mento de alimento vivo, seguido por mais nove dias de
alimentação conjunta, antes da transferência das larvas
só para a dieta microencapsulada, garantiu alta taxa de
sobrevivência das larvas (80,2%), semelhante àquelas
que receberam alimento vivo exclusivamente (87,1%),
mas com visível redução do crescimento e, por conse-
quência, da biomassa.
A qualidade do alimento formulado é fundamen-
tal para o sucesso da transição alimentar. Ao comparar
duas dietas experimentais e duas comerciais importa-
das para a transição alimentar de larvas de pacu aos 12
e 21 dias após início da alimentação ativa, foi detectado
que as larvas que receberam dieta comercial de exce-
lente qualidade (Fry Feed Kyowa B, Japão) até ultrapas-
saram as que recebiam alimento vivo, mesmo quando a
transição foi realizada mais cedo, aos 12 dias. As outras
dietas não proporcionaram desempenho tão destacado
(Jomori, 2005).
O conhecimento da idade, tamanho ou fase de
desenvolvimento para o início da transição alimentar
também é importante e varia com a espécie cultivada.
Recomenda-se que a transição alimentar de larvas de
pacu seja iniciado somente quando as larvas apresen-
tem peso >10 mg, quando, então, já apresentam o estô-
mago formado e estão mais aptas a utilizar o alimento
formulado (Jomori, 2005; Jomori et al., 2008).
Com o crescente interesse pelo cultivo de espécies
carnívoras no Brasil, as informações sobre a transição e
treinamento alimentar desses peixes também vêm au-
mentando. Alta taxa de sobrevivência (cerca de 50%)
durante a fase inicial com fornecimento de náuplios de
artemia (até o 17° dia de vida) foi reportado com larvas
do surubim cachara (Pseudoplatystoma reticulatum),
quando a transição alimentar foi iniciada (Portella, co-
municação pessoal). Mas os autores relataram aumento
da mortalidade e canibalismo acentuado logo após a
195
supressão do alimento vivo. A sobrevivência final variou
entre 6,3 e 16,0% de juvenis treinados. Nessa pesqui-
sa, foram observados peixes fracos que não aceitaram
o treinamento alimentar (resultados não publicados).
Em outro estudo, vários alimentos iniciais e sua influên-
cia no processo de treinamento alimentar de larvas de
pintado foram avaliados, concluindo-se que náuplios e
juvenis de artemia vivos e a biomassa congelada de ar-
temia são alimentos adequados (Takata, 2007). Ainda, a
estratégia amplamente utilizada para o treinamento ali-
mentar da espécie, como uso de coração bovino fresco
misturado a quantidades crescentes de dieta formula-
da, foi a mais eficiente para esse processo. O uso de pei-
xe forrageiro como alimento inicial é desaconselhado
(Ayres, 2006; Takata, 2007), por estimular o comporta-
mento agressivo, levando ao aumento do canibalismo.
O condicionamento alimentar de larvas de trairão e os
vários fatores que podem interferir no seu sucesso tam-
bém receberam bastante atenção (Luz e Portella, 2002,
Luz, 2004; Luz et al., 2005a,b). Para essa espécie reco-
menda-se início do treinamento alimentar quando as
larvas apresentam comprimento total médio de 16 mm
e uso de coração bovino em quantidades decrescentes,
misturado à dieta formulada.
Peixes que atrasam no processo de transição apre-
sentam crescimento retardado e tornam-se vítimas de
canibalismo (Lee e Ostrowski, 2001), fato observado
frequentemente na larvicultura dos surubins. Por isso,
o manejo de classificação por tamanho é recomendá-
vel na fase de treinamento alimentar. Outros aspectos
que também merecem atenção especial são o compor-
tamento da espécie, o ritmo biológico, a frequência de
distribuição do alimento, a cor e a intensidade luminosa
dos recipientes de cultivo.
TÉCNICAS E SISTEMAS DE CULTIVO PARA
LARVICULTURA
São praticados, basicamente, três procedimentos
para a alimentação inicial de larvas de peixes. O primeiro
é a utilização de zooplâncton proveniente de coletas em
ambiente natural (Laurence et al., 1981) ou a estocagem
das larvas em viveiros de terra fertilizados, logo após a
abertura da boca. O segundo é a larvicultura intensiva,
com a utilização de organismos zooplanctônicos cultiva-
dos em laboratório, como o rotífero Brachionus plicatilis
(Lubzens et al., 1989), copépodos (Kahan, 1982) e arte-
mia sp (Walford e Lam, 1987). O terceiro procedimento,
mais interessante economicamente, é a introdução pre-
coce de alimento inerte (Holt, 1993), principalmente ra-
ções produzidas com alta tecnologia e que contenham
ingredientes facilmente assimiláveis pelas larvas.
196
A técnica de larvicultura adotada pela maioria dos
piscicultores no Brasil é o sistema semi-intensivo, que
consiste na estocagem direta das larvas em viveiros
fertilizados logo após o início da alimentação exógena
(Cestarolli e Portella, 1994). No entanto, essa técnica ge-
ralmente resulta em baixas taxas de sobrevivência, difi-
cultando a produção de juvenis em larga escala. Alter-
nativamente, existe também a possibilidade de cultivar
as larvas em sistema intensivo, em larvicultura ‘indoor’.
Nesse sistema, as larvas são mantidas em laboratório,
onde ficam protegidas de predadores e recebem ali-
mentos de qualidade e em quantidades adequadas ao
seu desenvolvimento inicial. Após alguns dias, quando
estão maiores, são transferidas aos viveiros externos.
Sob essas condições, as larvas encontram melhores
chances de sobrevivência. Apesar de ser uma técnica
que eleva os custos de produção, na Europa, a larvicul-
tura da maioria das espécies importantes comercial-
mente é realizada em sistema intensivo, com a utiliza-
ção de fontes exógenas de microalgas e alimento vivo
enriquecido (Shields, 2001). No Brasil, esse sistema vem
se popularizando, tendo iniciado com produtores de
espécies carnívoras e de alto valor econômico e expan-
dido para outras espécies. Para essa mudança de men-
talidade, contribui muito os trabalhos desenvolvidos
com o pacu que comprovaram a viabilidade econômica
(Jomori et al., 2005) e maior produtividade de juvenis
(Jomori et al., 2003), quando as larvas foram criadas in-
tensivamente em laboratório por curtos períodos, antes
da estocagem em viveiros fertilizados.
METODOLOGIA PARA DETERMINAÇÃO DAS
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E PARÂMETROS
DE AVALIAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO LARVAL
Determinar as exigências nutricionais de larvas de
peixes não é tarefa fácil, principalmente considerando
que o período larval é transitório e muito dinâmico, tan-
to em termos de crescimento quanto de aquisição de
novas estruturas. Os conhecimentos existentes são limi-
tados e as informações das exigências mais qualitativas
do que quantitativas. Os principais problemas enfren-
tados no estudo das exigências nutricionais (digestão,
absorção e utilização dos nutrientes) de larvas de peixe
são: 1) as larvas da grande maioria das espécies de in-
teresse comercial são muito pequenas quando iniciam
a alimentação exógena, (2) o tamanho da sua boca é
também reduzido, demandando partículas de alimento
muito pequenas, o que cria dificuldades técnicas para a
produção de microdietas, (3) as larvas de muitas espé-
cies não ingerem voluntariamente microdietas secas (4)
é muito difícil manipular a composição nutricional do
NUTRIAQUA
alimento vivo (rotíferos e artêmia) normalmente utiliza-
do, exceto pela fração lipídica, (5) é muito difícil quanti-
ficar o consumo de alimento e a sua digestibilidade em
larvas de peixes, (6) há dificuldade para realização de
estudos de dose-resposta devido ao rápido crescimen-
to (Yúfera e Darias, 2007; Conceição et al., 2007, 2010b).
Uma alternativa é o estudo do fluxo de nutrientes
pela técnica de alimentação forçada (‘tube-feeding’),
que proporciona conhecimento sobre o processo de di-
gestão e respectivo metabolismo em larvas de peixes,
possibilitando o entendimento das suas necessidades
alimentares e o desenvolvimento de estratégias mais
adequadas (Rønnestad et al., 2001; Conceição et al.,
1997, 2002a, 2008, 2009). Esse método consiste basica-
mente na introdução de um nutriente marcado radioa-
tivamente (14C) diretamente no tubo digestivo da larva
por meio de um microcapilar acoplado a um micros-
cópio com micromanipulador e um injetor (da ordem
de nanolitro). Após a injeção, a larva é transferida para
uma câmara de incubação onde se pode quantificar a
digestibilidade, catabolismo e assimilação do nutriente
marcado no alimento. A armadilha de CO2 presente na
câmara de incubação permite quantificar o nutriente
marcado que foi catabolizado (14C-CO2), ou seja, que
não foi absorvido e nem excretado. As amostras são
posteriormente analisadas por cintilação líquida. Este
é um método sofisticado, alternativo aos métodos con-
vencionais de estudo de digestibilidade em peixes, não
factíveis para o período larval. Porém, existem algumas
limitações que devem ser consideradas: neste mode-
lo, o número de compartimentos (estruturas, órgãos
ou sistemas orgânicos) passível de análise é limitado
pelo diminuto tamanho das larvas, que dificulta a dis-
secação de órgãos distintos, como o fígado, que acaba
sendo analisado como parte de uma estrutura que en-
globa vários órgãos. A principal limitação deste méto-
do para estudos de cinética de absorção intestinal é o
fato de a amostragem ter de ser feita após evacuação
total do alimento radioisotópico, devido à dificuldade
em separar o tecido intestinal dos conteúdos lumi-
nais. O método é válido e preciso para estimativas de
digestibilidade ou de taxas de absorção de diferentes
nutrientes ou alimentos, desde que a amostragem seja
feita em períodos superiores ao tempo de evacuação
total da refeição marcada com o radioisótopo. Outra
limitação deste método para estudos de digestibilida-
de e metabolismo proteico em larvas de peixes refere-
-se à necessidade de uma proteína modelo que possa
ser administrada em solução fisiológica. As proteínas
radioisotópicas atualmente disponíveis no mercado
são marcadas por meio de 14C-metilação, o que alte-
ra as suas características químicas (Dabrowski et al.,
2010a,b). Além disso, como o nutriente é adminis-
trado em solução fisiológica, provavelmente será
retido menos tempo no tubo digestivo da larva que
uma refeição (e.g. náuplios de artemia) e os tempos
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
de digestão e absorção serão também inferiores,
podendo subestimar a sua digestibilidade.
Outra importante ferramenta com potencial para
o estudo dos efeitos da dieta formulada na alimentação
de larvas são os isótopos estáveis, pela análise da razão
isotópica 13C/12C dos alimentos e das larvas alimentadas
com diferentes tipos de alimento. Uma das vantagens
dessa técnica em relação aos radioativos é o fato de ser
inócua e não apresentar riscos à saúde e contaminação
do ambiente, uma vez que utiliza isótopos que ocor-
rem naturalmente. Tal variação entre os alimentos pode
ser usada para rastrear a fonte alimentar que o animal
utilizou, baseado na suposição de que o corpo de um
animal reflete isotopicamente a sua dieta, com uma pe-
quena diferença chamada fracionamento isotópico (De
Niro e Epstein, 1978). A seletividade alimentar de larvas
e a retenção diferencial de isótopos em tecidos larvais
já foram estudados (Schlechtrien et al., 2004, 2005). A
primeira vez que essa técnica foi usada para traçar a uti-
lização do alimento vivo e formulado durante a fase de
transição alimentar foi no Brasil, com larvas de pacu
(Jomori et al., 2008). A retenção dos isótopos de car-
bono e de nitrogênio das diferentes dietas nos tecidos
corporais foi analisada em tratamentos de transição ali-
mentar, iniciados com larvas de diferentes idades. Além
disso, o método também permitiu identificar o momen-
to em que a larva de pacu passou a ingerir voluntaria-
mente a dieta formulada, evidenciado por mudanças
mais drásticas nos sinais isotópicos.
A avaliação do crescimento e desenvolvimento
larval pode ser feita de inúmeras formas, usando-se cri-
térios morfométricas, morfológicos e bioquímicos. Da
mesma forma, cuidados devem ser tomados com qual-
quer uma dessas abordagens, uma vez que durante o
desenvolvimento larval há assincronia de desenvolvi-
mento, levando muitas vezes a ganhos diferenciados
em termos de comprimento e de peso (biomassa). Além
disso, o aparecimento de novas estruturas e alterações
fisiológicas requerem avaliações mais detalhadas.
Na maior parte dos estudos o crescimento é ava-
liado por meio do aumento do comprimento total (da
ponta do focinho ao final da nadadeira caudal ou da
membrana embrionária), comprimento notocordal (da
ponta do focinho ao final da notocorda) ou comprimen-
to padrão (da ponta do focinho ao final do pedúnculo
caudal, quando formado). A avaliação da altura da larva
é difícil de ser realizada, uma vez que o ponto definido
para sua tomada (no início da nadadeira dorsal) é variá-
vel entre as fases de desenvolvimento da larva. Assim, o
mais recomendável é a medida da altura do miômero,
exatamente na região do ânus. Outra mensuração im-
portante para o acompanhamento do desenvolvimen-
to larval na fase vitelina é o volume do saco vitelino. Em
larvas com o saco elíptico, esse volume é calculado pela
expressão Vv=(π/6).Cv.Av2, onde Cv é o comprimento do
saco vitelino e Av é a altura. Essas medidas podem ser
197
tomadas por diversos instrumentos analíticos, como
estereoscópio com ocular micrométrica ou paquíme-
tros digitais (de preferência sob lupa dermatológica de
mesa). Entretanto, atualmente existem sistemas com-
putacionais de análise de imagem que realizam tais me-
didas com precisão e maior rapidez e comodidade.
A determinação da sobrevivência e a variação do
peso das larvas são as medidas preferenciais nos estu-
dos de alimentação e nutrição de larvas. Por ser uma
medida volumétrica, o peso representa melhor os ga-
nhos das larvas que o comprimento. Quando o peso é
tomado de exemplares frescos ou fixados, é chamado
de peso úmido; porém determinações mais precisas
são feitas a partir de exemplares secos em estufa ou lio-
filizados, o chamado peso seco (Portella et al., 2000a).
Cuidado especial deve ser tomado quando se trabalha
com exemplares preservados, pois como as larvas são
muito pequenas e com pouco tecido ósseo, os fixado-
res causam desidratação e retração das mesmas. Nesse
caso, é recomendável que se faça uma correlação para
calibração e correção do erro.
A partir dos dados de peso ao longo do tempo, é
possível calcular-se a taxa de crescimento específico
[TCE], pela expressão TCE=[(lnPf – lnPi)].100/Δt, onde Pf e
Pi são os pesos final e inicial, respectivamente, e Δt o
intervalo entre as medidas (em dias). No início do de-
senvolvimento, as larvas de peixes apresentam altos
valores de TCE, que diminuem à medida que o peixe
cresce. A condição nutricional ou o bem-estar das lar-
vas também pode ser avaliada a partir da realação entre
peso total e comprimento total, pelo chamado Fator de
Condição [K]. Esse índice é medido pela expressão K=Pt/
Ctb, onde b representa o coeficiente angular, obtido pela
relação peso/comprimento das larvas dado por P=a.Cb
ou lnPt=lna + b.lnCt (Santos, 1978). Em peixes adultos
que apresentam crescimento isométrico o b tem valor
ao redor de 3 (Fator de Condição de Fulton). Entretanto,
para ser usado com larvas que apresentam crescimento
alométrico e passam por mudanças morfológicas signi-
ficativas, é necessário estimar-se o valor de b por meio
da relação peso/comprimento de um maior número
de exemplares, considerando-se todo o intervalo de
desenvolvimento e obtendo-se um valor represen-
tativo para essa fase de desenvolvimento (Portella et
al., 2000a). Por exemplo, o valor de b obtido a partir
dos dados de peso e comprimento de 2400 larvas de
curimbatá (Prochilodus scrofa, atualmente P. linneatus) do
primeiro ao vigésimo dia de vida foi de 4,0697 (resultado
não publicado). Juvenis da mesma espécie (30 a 78 dias
de vida), criados no mesmo laboratório apresentaram
b=3,0591 (Portella et al., 2000a), valor próximo ao deter-
minado para juvenis entre 70 e 600 g (b=3,020) (Santos
et al., 1988). Alternativamente, outro índice de condição
pode ser usado para a avaliação do desempenho no
198
período larval, o Fator de Condição Relativo [Kn], defi-
nido por LeCren (1951), usando o quociente Kn= Pt.Pe-1,
em que Pt e Pe são os pesos observados e teoricamente
esperados, respectivamente. A partir da relação peso/
comprimento (P=a.Cb) das larvas de determinada espé-
cie e em determinada fase do desenvolvimento, estima-se
os valores de a e b. Os valores do peso teoricamente
esperado pode ser então calculado pela expressão Pe =
a.Ctb. Os valores obtidos são então comparados estatis-
ticamente (teste t de Student) ao padrão Kn=1,0. Valo-
res superiores indicam condição das larvas melhor que
o esperado, e valores inferiores, pior condição relativa.
Esse índice foi usado para avaliação dos efeitos do uso
de dietas vivas e formuladas enriquecidas com fontes
de ácidos graxos sobre o desenvolvimento inicial de lar-
vas de curimbatá (Portella et al., 2000c).
Uma questão a ser considerada é que em espé-
cies que apresentam crescimento muito heterogêneo,
os valores de peso e comprimento centralizados numa
média nem sempre refletem as variações observadas
nem representam fidedignamente as diferenças entre
os tratamentos. Nesse caso, a separação das larvas em
classes de tamanho (e.g. pequenas, médias e grandes,
com os intervalos bem determinados) e análise da parti-
cipação do número de larvas em cada classe representa
uma avaliação mais real das diferenças existentes (vide
trabalhos de Portella et al., 2000a; Jomori et al., 2008;
Leitão et al., 2011).
Avaliações morfológicas também são importantes
ferramentas para avaliação do desenvolvimento larval
em estudos de alimentação e nutrição. Análises compa-
rativas e descrição de características específicas, como
a absorção total do saco vitelino, pigmentação do olho,
insuflação da vesícula gasosa e mudanças de compor-
tamento oferecem indicações valiosas sobre o desen-
volvimento das larvas. O acompanhamento da flexão
da notocorda e desenvolvimento das estruturas ósseas
da cauda, conforme proposto por Kendall et al. (1984),
é um critério bastante útil para avaliação e classificação
das diferentes fases de desenvolvimento larval (larva vi-
telina, pré-flexão, flexão, pós-flexão e juvenil). Por outro
lado, estudos morfológicos específicos da estrutura do
trato digestório, junto com análises histológicas, histo-
químicas e imunohistoquímicas permitem interpretar
os fenômenos biológicos do funcionamento digestivo.
Estes estudos oferecem informações fundamentais para
a proposição de dietas e estratégias de alimentação,
com o objetivo de propiciar melhor desempenho de
sobrevivência e crescimento, baseado nas habilidades
e limitações que as larvas exibem ao longo de seu de-
senvolvimento. A avaliação da ontogenia das estruturas
digestivas, particularmente a diferenciação do fígado
(e acúmulo de reservas, como glicogênio), pâncre-
as (e presença de grânulos de zimogênio) e do tubo
digestivo (diferenciação dos enterócitos, altura das
vilosidades intestinais, presença de células mucosas,
NUTRIAQUA
células enteroendócrinas) oferece informações quali-
tativas importantes sobre o desenvolvimento larval, e
podem apontar estado de boa ou má nutrição. Presença
de vacúolos de absorção e vesículas nos enterócitos nas
diferentes porções do tubo digestivo indica absorção
ativa de nutrientes, sndo que técnicas histoquímicas
específicas podem apontar para a natureza das
substâncias absorvidas (e.g. lipídios, proteínas). A dife-
renciação do estômago e das glândulas gástricas é con-
siderado um evento importante no desenvolvimento
larval (Govoni et al., 1986), especialmente pela perspec-
tiva para o início da transição alimentar. Além disso, des-
crições histológicas são imprescindíveis para identifica-
ção e interpretação dos fenômenos histopatológicos,
dando as bases para estudos mais específicos, como
é o caso das doenças nutricionais, como alterações
histológicas do fígado, órgão central do metabolismo
que oferece informação valiosa sobre a adequação dos
alimentos ingeridos. Descrições morfológicas do trato
digestório de larvas de pacu, piau, surubim, trairão,
dourado, jatuarana, acará açu e tainha (Mugil patanus)
já foram realizados (Galvão et al., 1997a,b; Furusawa,
2002; Cericato, 2005; Jomori 2005; Tesser et al., 2006;
Neumann, 2008; Paes, 2008; Mai, 2009; Menossi et al.,
2012) e compilados de informações sobre desenvol-
vimento morfológico de larvas de peixes neotropicais
estão disponíveis (Dabrowski e Portella, 2006; Portella
e Dabrowski, 2008). A morfologia e morfometria foram
ferramentas úteis para avaliação do crescimento hiper-
plásico e hipertrófico das fibras musculares de larvas de
pacu que receberam diferentes dietas e estratégias ali-
mentares (Leitão et al., 2011). Informações detalhadas
sobre a ontogenia de larvas das espécies mais criadas
comercialmente em todos os continentes pode ser en-
contrada em Lazo et al. (2011).
Métodos bioquímicos também são promissores
para a determinação da condição nutricional das larvas
de peixes, uma vez que as informações obtidas são mais
sensíveis, algumas com respostas em nível celular. As
enzimas, devido às funções essenciais que exercem nos
processos metabólicos, são consideradas bons indica-
dores da condição nutricional de um organismo. Dessa
forma, o início e intensidade da atividade das enzimas
proteolíticas são bem apropriados para indicar a ativi-
dade alimentar das larvas de peixes, pois a proteína é o
nutriente em maior quantidade na dieta das mesmas.
Apesar de existirem inúmeros trabalhos sobre atividade
enzimática ao longo do desenvolvimento larval, tanto
de enzimas pancreáticas (Ueberschär e Clemmensen,
1992; Zambonino-Infante e Cahu, 1994; Moyano et al.,
1996; Lazo et al., 2000a; Chakrabarti et al., 2006 ) quanto
citosólicas e do bordo-estriado (Zambonino-Infante et
al., 2008), poucas informações existem a respeito dos
peixes nativos, com destaque para os trabalhos com tai-
nha (Galvão et al., 1997b) dourado (Vega-Orellana et al.,
2006) e surubim (Dabrowski e Portella, 2006).
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
Além das enzimas, a condição nutricional da larva
pode ser avaliada pela relação RNA/DNA que apresen-
ta. Considera-se que o DNA é relativamente constante
nas células e o RNA, por sua vez, está diretamente re-
lacionado com a ocorrência de síntese proteica. Assim,
a relação indica a intensidade metabólica das células
(Clemmesen, 1993), refletindo a capacidade de síntese
proteica das larvas (Canino e Calderone, 1995) e, con-
sequentemente, seu potencial de crescimento. Usando
esse método como índice de crescimento, verificou-se
que larvas alimentadas com artemia apresentam maior
valor da relação, correlacionado também com maior
crescimento, em comparação com as larvas mantidas
em jejum ou as alimentadas apenas com dieta inerte
(Segner e Verreth, 1995).
Recentemente foi publicada uma revisão bastante
completa sobre esses e outros métodos mais sofistica-
dos para avaliação do desenvolvimento larval, incluin-
do análise do ciclo celular, relações lipídicas, fisiologia
energética, alocação de energia celular, funções gêni-
cas, entre outras (Perez-Dominguez e Daham, 2011).
ESTUDOS SOBRE EXIGÊNCIAS EM LIPÍDIOS
PARA LARVAS DE PEIXES
Os ácidos graxos das dietas exercem papel impor-
tante como fonte de energia metabólica e de ácidos
graxos essenciais [AGE], além de serem veículos de mi-
cronutrientes lipossolúveis e precursores de moléculas
bioativas (Pezzato et al., 2004 ). Entretanto, os AGE conti-
nuam sendo um dos nutrientes cujo conhecimento é li-
mitado na nutrição de organismos aquáticos (Glencross,
2009). Sua importância vai além do impacto no cresci-
mento dos animais; influenciam aspectos reprodutivos,
imunitários e de qualidade do produto.
Em geral, peixes marinhos, especialmente duran-
te o período larval, necessitam o fornecimento de áci-
dos graxos poli-insaturados de cadeia longa (do inglês
‘long chain polyunsaturated fatty acids’,[ lcPUFA]) pela
dieta (Izquierdo e Koven, 2011). As exigências de ácido
docosaexaenóico [DHA] (22:6 n-3) e de ácido eicosa-
pentaenóico [EPA] (20:5 n-3) têm sido o principal foco
dos estudos em nutrição de larvas de peixes devido sua
grande abundância nas membranas celulares, em rela-
ção aos demais ácidos graxos; o DHA tem-se demons-
trado como o maior provedor de AGE nas espécies de
peixes marinhos (Glencross, 2009). No entanto, estudos
recentes mostram a importância do ácido araquidônico
[ARA] (20:5 n-6) no desempenho, pigmentação e saúde
dos peixes (Conceição et al., 2011).
Particularmente, DHA, EPA e ARA apresentam fun-
ções bioquímicas, celulares e fisiológicas relacionadas com
(1) a manutenção estrutural e funcional das membranas
199
celulares e (2) são precursores de eicosanóides, em que
o ARA geralmente é o principal substrato (Sargent et al.,
1999a; Izquierdo e Koven, 2011).
A origem ambiental (água doce, estuarino ou ma-
rinho) parece ser a principal causa das diferentes exi-
gências em AGE dos organismos aquáticos (Glencross,
2009). O papel dos AGE na osmoregulação comprova
como estes nutrientes afetam os animais de diferentes
ambientes. Os AGE podem estar envolvidos na osmore-
gulação de duas formas: (1) alterando a permeabilidade
da membrana celular no tecido branquial e (2) no trans-
porte ativo de íons através das membranas branquiais,
com a participação dos eicosanoides.
As larvas de peixes têm alta exigência em AGE e
dietas deficientes nestes ácidos graxos afetam a sobre-
vivência, crescimento, pigmentação e resistência ao
estresse das larvas, devido a alterações na função das
membranas celulares e/ou metabolismo de eicosanói-
des e lipídios (Conceição et al., 2011). Densidade de
estocagem elevada também pode alterar o metabo-
lismo de lipídios e o perfil de ácidos graxos essenciais
na fração polar, tanto no fígado como no músculo de
peixes, como observado em piabanhas (Brycon insignis)
(Tolussi et al., 2010). Este parâmetro metabólico aliado à
maior eficiência alimentar, sobrevivência e taxa de cres-
cimento, indicam que altas densidades de estocagem,
além de comprometer o crescimento, podem causar
estresse. Naquele estudo, o total de ácidos graxos poli-
-insaturados da série C18 foi aterado pela variação de
densidade, sugerindo que peixes criados em altas den-
sidades de estocagem utilizam de forma diferente lipí-
dios hepáticos como fonte de energia e remodelam os
ácidos graxos de membrana, com alta concentração de
DHA na fração polar no tecido muscular.
Embora larvas de peixes marinhos possuam alta
exigência em lcPUFA comparado aos peixes de água
doce, o fornecimento em excesso desses ácidos graxos
não é nutricionalmente e nem produtivamente interes-
sante. A oferta de DHA acima da exigência nutricional
aumenta sua taxa de oxidação para fins energéticos,
como demonstrado em larvas de linguado senegalês
(Solea senegalensis) com o uso da técnica de marcação
isotópica com 14C (Morais e Conceição, 2009). O enrique-
cimento de trocóforos (Cerqueira e Tsuzuki, 2009) e de rotí-
feros (Seiffert et al., 2001) com DHA durante a primeira
alimentação de larvas de robalo peva (Centropomus
parallelus) também não proporcionou vantagem produ-
tiva, avaliada em relação às taxas de sobrevivência obti-
das utilizando-se alimentos enriquecidos ou não.
Normalmente, os lipídios incorporados nos alimen-
tos formulados para larvas de peixes vêm, em parte, do
óleo de peixe rico em ácidos graxos altamente insatu-
rados e, das farinhas de pescado, principalmente incor-
poradas como fonte proteica; sendo geralmente deriva-
dos de produtos marinhos (Cahu e Zambonino-Infante,
2001). Os peixes marinhos não são capazes de sintetizar
200
lcPUFA a partir de precursores de 18 carbonos das séries
n-3 e n-6 (ácidos linolênico e linoléico), pelo menos não
em uma taxa suficiente para satisfazerem suas exigên-
cias metabólicas. Em contraste, os peixes de água doce
possuem a capacidade de sintetizar AGE de novo (Arslan
et al., 2009; Gomes et al., 2010) por meio das enzimas
elongases e dessaturases específicas (Turchini et al.,
2009). Assim, os óleos vegetais, ricos em ácidos linolêni-
co e linoleico, podem ser usados como fonte de lipídios
em substituição parcial ao óleo de pescado em dietas
para peixes de água doce.
Foi demonstrado que a substituição total de óleo
de peixe por óleo de linhaça e óleo de oliva em dietas
para surubim cachara não causa efeito negativo no
crescimento e sobrevivência (Arslan et al., 2008) dos
juvenis. Óleo de soja, óleo de canola e óleo de palma
podem substituir parcialmente o óleo de peixe sem
comprometer o crescimento e a utilização das dietas por
juvenis de truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss) (Caballero
et al., 2002). Larvas e juvenis de carpa comum (Cyprinus
carpio carpio) são capazes de crescer e sobreviver com
baixos níveis dietéticos de ácidos graxos da série n-3 e
com lipídios oriundos de fontes exclusivamente vege-
tais sem nenhum prejuízo no desempenho (revisado
por Turchini et al., 2009). A utilização de dietas vivas
(rotíferos Brachionus plicatilis tratados com: 1. levedura
de panificação Saccharomyces cerevisiae; 2. enriquecido
com a microalga Chlorella homosphaera; 3. enriquecido
com emulsão com óleo de fígado de bacalhau; 4. en-
riquecido com emulsão com óleo de soja; ou plâncton
natural coletado em viveiros) e dietas formuladas enri-
quecidas as mesmas fontes de ácidos graxos foi estuda-
da em relação ao desempenho produtivo e composição
corporal de larvas e juvenis de curimbatá (Portella et al.,
2000b). Não foram observadas diferenças nas taxas de
sobrevivência das larvas ao final da fase de alimentação
com dietas vivas. Os perfis de ácidos graxos nos lipídios
totais dos rotíferos mostraram semelhanças com as fon-
tes empregadas. Porém, as larvas e juvenis, apesar de
exibirem certa similaridade com suas respectivas dietas,
mostraram padrão mais ou menos constante dos níveis
de ácidos graxos saturados (cerca de 50%) e de monoin-
saturados (cerca de 35%), em seus lipídios totais. Os te-
ores de ácidos graxos poli-insaturados foram altamente
dependentes do conteúdo presente nas dietas, no en-
tanto não foram observadas conservação de 20:5 n-3
e de 22:6 n-3, mais abundante nas dietas enriquecidas
com óleo de fígado de bacalhau. Embora as exigências
quali-quantitativas de ácidos graxos ainda não tenham
sido determinadas, os resultados obtidos sugerem a
indicação do óleo vegetal (soja) como uma boa fonte
de lipídios para essa espécie de peixe, nessas fases de
desenvolvimento.
Além da composição em ácidos graxos essen-
ciais, o nível de inclusão de lipídios nas dietas é de-
terminante para o sucesso da larvicultura de peixes.
NUTRIAQUA
Dietas nutricionalmente adequadas para larvas de
peixes marinhos podem conter até 30% de lipídios,
incluindo lcPUFA e fosfolipídios (Cahu e Zambonino-
-Infante, 2001). Entretanto, as exigências das larvas de
peixes de água doce em lipídios podem ser muito me-
nores do que as das larvas de peixes marinhos. Larvas de
‘darkbarbel catfish’ (Pelteobagrus vachelli) apresentaram
maiores taxas de sobrevivência e crescimento quando
alimentadas com dietas contendo até 15% de lipídios.
Acima deste nível, observou-se redução do crescimen-
to, resultado da diminuição da atividade lipolítica e utili-
zação de lipídios, que podem ter promovido inibição da
digestão desse nutriente (Zheng et al., 2010).
As exigências nutricionais em AGE de peixes ma-
rinhos e de água doce foram revisadas por Glencross
(2009). Observa-se que em geral, os peixes marinhos
exigem maiores quantidades de AGE que os peixes de
água doce, principalmente devido à alta exigência em
lcPUFA. Entretanto, apesar da importância econômica
de peixes de água doce neotropicais para aquicultu-
ra, surpreendentemente existem poucas informações
sobre as exigências em ácidos graxos destas espécies,
principalmente durante o período larval.
ESTUDOS SOBRE FONTES PROTEICAS PARA
LARVAS DE PEIXES: PROTEÍNAS, AMINOÁCIDOS,
PEPTÍDEOS E HIDROLISADOS
Conforme já apresentado, as larvas de peixes apre-
sentam elevada taxa de crescimento e de síntese de
proteínas, uma vez que seus órgãos estão em formação,
fazendo com que a demanda por alimentos/nutrientes
de qualidade e em quantidade seja alta (Conceição et
al., 2002b; Dabrowski, 1986; Govoni et al., 1986; Jomori
et al., 2003, 2008; Rønnestad et al., 1999). Desde muito
cedo, alguns sistemas como a camada sincicial do vitelo,
a circulação vitelínica e o fígado têm papel essenciais du-
rante a ontogenia dos peixes, principalmente em relação
ao fornecimento de aminoácidos [AAs] (Dabrowski et al.,
2010a,b; Finn e Fyhn, 2010). Tais características tornam
a fase inicial de desenvolvimento dos peixes muito par-
ticular em comparação às demais fases, evidenciando
assim, a importância dos estudos sobre exigências e fi-
siologia nutricional, além de metabolismo dos nutrien-
tes, fundamentais para o sucesso da criação.
A proteína, mais especificamente os AAs indispen-
sáveis, é um nutriente essencial para o crescimento dos
animais (D`Mello, 2003; Waterlow, 2006), incluindo peixes
(Wilson 2002, Dabrowski et al., 2010a,b; Finn e Fyhn, 2010).
Os alimentos são as fontes de AAs indispensáveis para os
animais, porque os mesmos não são capazes de sintentizá-los
(Wilson, 2002). A deficiência/desbalanceamento de AAs e
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
da relação entre os nutrientes dietéticos em geral oca-
siona diminuição do crescimento e prejudica o desen-
volvimento dos peixes, com efeito direto na fisiologia
das espécies (Aragão et al., 2004a, 2007; Cahu e Zabo-
nino Infante, 2001; Conceição et al., 2007; Dabrowski
et al., 2007; Harper et al., 1970; Saavedra, et al., 2009a).
Durante o período larval, caracterizado pelo consumo
elevado de dieta em relação ao peso corporal, o des-
balanceamento dos nutrientes, em especial dos AAs,
provoca aumento da deposição de lipídios (Conceição
et al., 1998b). Além disso, pode ocorrer interação no
metabolismo dos nutrientes, pois uma relação correta
entre eles (proteína e lipídios) favorece o uso da prote-
ína (Conceição et al., 2007), mais precisamente no efeito
poupador da proteína para construção de tecidos. Wilson
(2002) defende que os peixes não possuem “exigência
em proteína”, mas sim de uma mistura balanceada de
AAs indispensáveis e dispensáveis. Já foi demonstrado
que dieta microencapsulada balanceada em AAs pro-
porciona menor taxa de deformidade e excreção de
amônia em larvas de ‘white seabream’ Diplodus sargus
sargus (Saavedra et al., 2009a) e favorece a retenção
corporal dos mesmos em larvas de linguado senegalês
(Solea senegalensis) (Aragão et al., 2004a). Dessa manei-
ra, prover um adequado balanceamento dos níveis de
AAs nos alimentos melhora a qualidade da larva, com
resultado direto na formação dos seus tecidos e regula-
ção dos sistemas fisiológicos, por meio da formação de
moléculas bioativas, tais como hormônios (Finn e Fyhn,
2010; Li et al., 2009; Rønnestad et al., 2007; Wu, 2009).
A qualidade do embrião é altamente dependen-
te do perfil de AAs do vitelo, que por sua vez é afetado
pelo aporte materno dos nutrientes durante a oogêne-
se. Atenção especial deve ser destinada à vitelogenina,
principal fonte de AAs nos oócitos (Izquierdo et al., 2001;
Kamler, 2008; Li et al., 2009; Rønnestad et al., 1999).
Existem inúmeras vias de degradação e reabsorção da
proteína do vitelo pela larva, sendo que a maioria delas
pode ser ativada antes mesmo da fertilização em espé-
cies marinhas (durante a maturação dos oócitos). Em es-
pécies de água doce, acredita-se que a hidrólise das pro-
teínas do vitelo é mais latente, ocorrendo principalmente
após a fertilização e durante a fase lecitotrófica de desen-
volvimento das larvas (Finn e Fyhn, 2010). Basicamente,
a vitelogenina é hidrolisada e forma três subunidades:
lipovitelina, fosvitina e b-componente. A hidrólise parcial
dessas subunidades na fase final da maturação dos oóci-
tos faz com que ocorra aumento do “pool” de AAs livres,
os quais são substratos para a síntese proteica e catabo-
lismo oxidativo (Rønnestad et al., 1999).
Várias são as dificuldades para a determinação
da exigência nutricional de larvas de peixes, incluindo
pequena ingestão de dietas secas, quantificação e di-
gestibilidade do alimento ingerido e dificuldade de ma-
nipular a composição nutricional do alimento vivo. Por
outro lado, dietas purificadas e semi-purificadas podem
201
ser pouco palatáveis e, consequentemente, influenciar
negativamente a ingestão e comprometer o crescimen-
to, em comparação às dietas comerciais. Essas, por sua
vez, contêm ingredientes práticos em sua formulação, o
que acrescenta mais um obstáculo nos estudos detalha-
dos a respeito da exigência de nutrientes essenciais para
as larvas de peixe utilizando microdietas (Conceição et al.,
2007; Cahu e Zambonino Infante, 1995, 2001), pela di-
ficuldade de avaliar separadamente cada componente.
Aguiar et al. (2005) verificaram que larvas de tilápia-do-Nilo
alimentadas com dietas a base de glúten de milho e
níveis crescentes de lisina (0; 1,1; 1,7 e 4%) apresenta-
ram crescimento semelhante, independente do nível
do aminoácido, sendo que o tratamento controle con-
tendo a inclusão de farinha de peixe proporcionou maior
crescimento das larvas. Em outro trabalho de exigência
de AAs utilizando dietas purificadas, Fiogbé e Kestemont
(1995) detectaram que as larvas do ‘goldfish’ (Carassius
auratus auratus) apresentam elevada exigência de AAs
indispensáveis (arginina: 7,8; lisina: 11,8; histidina: 4.1;
isoleucina: 6,0; leucina: 9,1; valina: 7,0; fenilalanina: 5,6;
treonina: 6,4; metionina: 3,4 g/100 de proteína) em
comparação a juvenis de outras espécies. Devido aos
problemas mencionados, os estudos focando os AAs
em larvas de peixe são escassos e, da mesma forma,
mais qualitativos que quantitativos (Conceição et al.,
2002 a,b; Rønnestad et al., 2000; Saavedra et al., 2008,
2009a,b, 2010).
O alimento vivo é a melhor opção como alimento
exógeno inicial para as larvas altriciais de espécies nati-
vas (Del-Guerra, 2009; Guerrero-Alvarado, 2003; Jomori
et al., 2003, 2005, 2008; Leitão et al., 2011; Menossi et al.,
2012; Portella e Dabrowksi, 2008; Portella et al., 1997;
Tesser et al., 2006). Os nutrientes desses alimentos são
altamente digestíveis, o que os tornam fundamentais
para o desenvolvimento inicial dos peixes (Conceição et al.,
2009, 2010a,b; Dabrowski, 1986, Kaushik e Dabrowski,
1983; Lavens et al., 1995; Morais et al., 2004a; Engrola
et al., 2009). No entanto, alguns estudos relataram que
os alimentos vivos podem ser considerados desbalan-
ceados para algumas espécies (Aragão et al., 2007; Con-
ceição et al., 1998a, 2010b; Saavedra et al., 2008), princi-
palmente em relação aos ácidos graxos e AAs, os quais
podem estar em níveis subótimos aos desejados.
A alternativa mais plausível ao uso das dietas for-
muladas nos estudos de nutrição em larvas é o alimento
vivo (Aragão et al., 2004b; Conceição et al., 1997, 1998b;
Sargent et al., 1999a; Tonheim et al., 2000; Saavedra et al.,
2010). Náuplios de artêmia foram enriquecidos com o
aminoácido indispensável metionina, por meio de par-
tículas de lipossomos e solução de cultivo contendo o
aminoácido (Tonheim et al., 2000). Partículas de lipos-
somos também foram usadas como veículo para feni-
lalanina e tirosina para balancear rotíferos, em estudo
de metabolismo de larvas de ‘white seabream’ Diplodus
sargus sargus (Saavedra et al., 2010). A técnica de enrique-
cimento de náuplios de artemia com AAs é interessante,
202
no entanto, pouco praticada e estudada pelos pesqui-
sadores da área. De fato, é mais utilizada para enrique-
cimento do alimento vivo em ácidos graxos essenciais
(Conceição et al., 2010b; Sargent et al., 1999a; Shields
et al., 1999).
Existem poucas informações a respeito da exi-
gência em proteína e AAs para larvas de peixe de água
doce e sua possível mudança relacionada à ontogenia.
Especula-se que a exigência em proteína e AAs seja alta,
principalmente pela elevada taxa de crescimento e mo-
dificações morfológicas e funcionais que ocorrem nessa
fase (Conceição et al., 2007). O crescimento das larvas
é baseado na alta taxa de síntese de proteínas, a qual
tem um custo energético elevado, que demanda quan-
tidades significativas de energia (Houlihan 1991). Neste
caso, parte considerável dos AAs pode ser destinada como
fonte de energia, via catabolismo oxidativo, o que resulta-
ria em uma maior exigência dos mesmos (Conceição et al.,
2010b; Dabrowski, 1986; Finn e Fyhn, 2010).
A maior parte dos estudos a respeito dos AAs é com
larvas de espécies marinhas e baseado no perfil de pro-
teína e AAs do alimento vivo, ovos e larvas como padrão
de exigência nutricional para os peixes na fase inicial de
desenvolvimento (Aragão et al., 2004b; Cahu e Zabonino
Infante, 2001; Cara et al., 2007; Conceição et al., 1997;
Gurure et al., 2007; Saavedra et al., 2006). Seguindo essa
metodologia, alguns trabalhos foram realizados com
larvas das espécies: pacu (Mukai-Corrêa, 2008), bagre
do canal (Ictalurus punctatus) (Wilson e Poe, 1985), bagre
africano (Conceição et al., 1998a), ‘trout cod’ (Maccullochella
macquariensis) e ‘murray cod’ (Maccullochella peelii peelii)
(Gunasekera et al., 1999). Larvas de pacu alimentadas
com microdieta contendo níveis de macronutrientes
(proteína, lipídios e matéria seca) similares aos dos náu-
plios de artemia apresentaram crescimento muito lento
e taxas de sobrevivência razoáveis (~50%), indicando que
a microdieta usada ainda não foi suficiente para suportar
crescimento similar ao alcançado quando se utiliza ali-
mento vivo (Mukai-Corrêa, 2008). A comparação entre o
perfil de aminoácidos da larva de ‘turbot’ (Scophthalmus
maximus) e da artêmia apontou que a metionina é um
dos mais limitantes para a espécie, nesta fase de desen-
volvimento (Conceição et al., 1997). Os autores também
identificaram à taurina, cisteína e a leucina como pos-
síveis limitantes no desenvolvimento inicial de larvas
de linguado. Em um estudo com ovos e larvas de bagre
africano, foi observado que o perfil de AAs das fontes de
nutrientes das larvas ao longo de desenvolvimento on-
togenético (vitelo, artemia e dieta formulada), foi dife-
rente em comparação com o perfil da larva (Conceição
et al., 1998a). Segundo os autores, a taxa de depleção
individual dos AAs apresentou variação no desenvolvi-
mento da espécie, devido, possivelmente, à diferença
entre os perfis de AAs do corpo da larva e de seu saco
vitelino. Essa diferença resultou na depleção principal-
mente dos AAs de cadeia ramificada (leucina, isoleucina
NUTRIAQUA
e valina), o que foi associado com a diminuição de suas
concentrações nas larvas e o seu possível excesso no vi-
telo. Além disso, a alteração do perfil de AAs na larva
é uma consequência natural da própria mudança que
ocorre durante a ontogenia (Conceição et al., 1998a).
Com outra espécie de Siluriforme, bagre-do-canal, Wilson
e Poe (1985) encontraram correlação significativa en-
tre a exigência de AAs indispensáveis e o perfil de AAs
corporal em juvenis de 30, 330 e 863 g. No entanto, os
pesquisadores registraram baixa correlação quando
as comparações foram feitas entre a exigência de AAs
e o perfil dos ovos da espécie. Essa diferença pode ter
ocorrido devido às diferenças entre as fases de desen-
volvimento, uma vez que na fase inicial, principalmente
durante a alimentação endógena, o vitelo é a fonte de
energia para as larvas se desenvolverem (metabolismo)
e, ao mesmo tempo, substrato para a diferenciação e
crescimento de novas estruturas. Tanto Conceição et
al. (1998a) quanto Wilson e Poe (1985) discutiram que
os peixes apresentam diferentes necessidades meta-
bólicas e fisiológicas durante o seu desenvolvimento e
esses fatores podem ter influenciado os perfis de AAs
encontrados em fases anteriores.
A técnica de marcação isotópica (radioisótopos ou
isótopos estáveis) é utilizada com sucesso em estudos
de alimentação e nutrição de larvas (Rønnestad et al.,
2000, Conceição et al., 2007, 2008 2010a; Jomori et al.,
2008; Morais et al., 2004a; Engrola et al., 2009; Mai et al.,
2009). Por meio de alimentação forçada com isótopo ra-
dioativo, verificou-se que as larvas de linguado senegalês
(Morais et al., 2004b) e arenque (Clupea harengus) (En-
grola et al., 2009) apresentaram alta absorção e digesti-
bilidade da fração proteica da artêmia, com valores va-
riando de 57 a 83%, dependendo da idade da larva. Em
outro experimento, também com alimentação forçada
em larvas de linguado senegalês, Aragão et al. (2004a)
observaram que a dieta balanceada favorece a retenção
dos AAs, sendo que esse efeito pode ter relação direta
no crescimento e utilização do nitrogênio. Isso foi cla-
ramente observado quando os autores suplementaram
AAs marcados (arginina, leucina e ácido glutâmico) e
uma mistura de proteína hidrolisada, a qual continha
os 20 aminoácidos usados para a síntese de proteínas,
para as larvas de linguado senegalês. Em larvas de sar-
go (Sargus sargo), os aminoácidos triptofano, arginina
e metionina não foram limitantes para o crescimento
quando alimentadas com rotíferos, organismo conside-
rado deficiente nesses aminoácidos, o que foi credita-
do às baixas taxas de absorção comparadas aos demais
AAs (Saavedra et al., 2008). A hipótese de que as larvas
poderiam ter baixa capacidade de regular o catabolis-
mo dos AAs por estarem ainda em fase inicial de de-
senvolvimento dos seus sistemas orgânicos foi testada
por Conceição et al. (2002b). Os autores observaram
que desde a primeira alimentação exógena as larvas
de arenque são capazes de reter a maior parte do AA
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
indispensável lisina e destinar apenas pequena fração
para ser oxidada, enquanto que a maior parte do AA
dispensável glutamina sofreu oxidação, e apenas uma
pequena fração ficou retida na larva. Tais resultados
permitiram que os autores concluíssem que as larvas de
arenque são capazes de regular o catabolismo dos AAs
desde a alimentação inicial. Por outro lado, resultados
diferentes foram observados com larvas de bagre africa-
no, na fase de alimentação endógena. Essas larvas não
demonstraram tal capacidade de regular o catabolismo
individual dos AAs e, aparentemente, são incapazes
de conseguir o efeito de poupar os AAs indispensáveis
para o desenvolvimento de tecido corporal (Conceição et
al., 1998a). É importante notar que os resultados com lar-
vas de arenque (Conceição et al., 2002b) e bagre-do-canal
(Conceição et al., 1998a) foram obtidos com animais em
diferentes fases de desenvolvimento e com metodolo-
gias também diferentes. Apesar dos resultados contra-
ditórios em relação ao metabolismo dos AAs indispen-
sáveis, Kamler (2008) e Finn e Fyhn (2010) observaram
similaridade no padrão ontogenético de mudanças nos
conteúdos bioquímicos dos embriões e larvas de espé-
cies de água doce e marinha. De fato, os AAs, principal-
mente os indispensáveis, são fundamentais no desen-
volvimento das larvas; porém, maiores esforços devem
ser feitos para entender o metabolismo e obter resulta-
dos mais precisos a respeito de sua exigência. Isso prin-
cipalmente com as espécies nativas, em que os estudos
nessa linha ainda estão na fase inicial.
A comparação entre os perfis de AAs dos alimen-
tos e das larvas de peixe é considerada uma abordagem
válida no estudo das exigências em AAs. No entanto,
algumas considerações devem ser feitas na interpreta-
ção dos resultados para evitar conclusões equivocadas.
Como já comentado, as larvas de peixe apresentam ele-
vadas taxas de crescimento diário, ao mesmo tempo em
que ocorrem alterações morfofisiológicas e funcionais
nos seus sistemas orgânicos. Essas alterações devem
ser consideradas na interpretação dos resultados de
comparação entre os perfis de AAs. A proporção entre
os tecidos (órgãos) muda consideravelmente durante
a ontogênese e, consequentemente, a participação de
alguns mecanismos como a síntese de proteínas, que
possui alto custo energético, também sofre alteração.
Isso pode ser exemplificado pelos próprios processos
de síntese e degradação dos tecidos (‘turnover’), os
quais apresentam taxas diferenciadas (Gaston e Suthers,
2004; Logan et al., 2006). Além disso, o perfil dos AAs
ligados à proteína e dos AAs livres pode mudar conside-
ravelmente durante o desenvolvimento ontogenético
(Conceição et al., 1997; Dabrowski, 1986; Dabrowski et
al., 1985; Saavedra et al., 2010), o que geraria resultados
confusos sobre a exigência de AAs. Os AAs livres não
necessariamente seguem o perfil dos AA ligados à pro-
teína. A diferença mencionada é efeito do metabolismo
proteico das larvas durante o seu desenvolvimento que
203
reflete no ‘pool’ de aminoácidos livres, o que pode levar
a indicação dos AAs limitantes, principalmente os indis-
pensáveis (Conceição et al., 1997, 1998a). Alguns estu-
dos de exigência de AAs em juvenis de peixes utilizam
a análise dos AAs livres como uma ferramenta auxiliar
para refinamento dos resultados (Wilson, 2002). Essas
considerações devem ser colocadas em pauta para me-
lhor delinear estudos futuros sobre o assunto, em que
tanto o crescimento quanto o metabolismo das larvas
venham ser avaliados em conjunto, para obtenção de
resultados mais precisos.
A maioria dos trabalhos de exigência de AAs em
peixes tem foco nos AAs que compõe a proteína (Furuya
e Furuya, 2010; Wilson, 2002). No entanto, existem al-
guns AAs que não são incorporados na proteína, mas
desempenham papéis fundamentais no desenvolvi-
mento dos peixes, mais especificamente no metabolis-
mo celular. Um desses AAs é a taurina, que não é utili-
zado para síntese proteica e possui como precursores a
metionina/cisteína (Houten et al., 2006; Li et al., 2009;
Pinto et al., 2010a). Esse aminoácido é encontrado em
alta concentração nos animais, inclusive nos peixes
(Li et al., 2009; Wu, 2009). Pinto et al. (2010a) observa-
ram que a suplementação de taurina em microdietas
para larvas de linguado senegalês não proporcionou
aumento do crescimento das larvas na fase pelágica; no
entanto, em fase posterior, os peixes que receberam as
dietas suplementadas com taurina apresentaram maior
crescimento e sucesso no período de metamorfose.
Ainda, maior crescimento de larvas de linguado sene-
galês foi acompanhado por aumento da retenção cor-
poral dos AAs, marcados isotopicamente nas presas vi-
vas (rotíferos). A maior parte dos estudos relacionados
com a importância da taurina para larvas foi conduzida
com espécies marinhas (Pinto et al., 2010a,b; Takeuchi,
2001; Takeuchi et al., 2001). Em um dos poucos traba-
lhos com espécies de água doce, Zhang et al. (2006) su-
geriram que a taurina é o principal aminoácido livre na
manutenção do equilíbrio osmótico em larvas de carpa
comum, o que pode ser um indicativo da exigência con-
dicional desse aminoácido. Os estudos sugerem que a
taurina pode estar relacionada à exigência fisiológica
dos peixes, o que pode ser especialmente importante
na fase inicial de desenvolvimento, devido às altas taxas
de metabolismo e formação de novas estruturas.
A forma molecular em que os AAs são disponibili-
zados aos peixes também é um fator a ser considerado
no seu desenvolvimento (Dabrowski et al., 2003; 2005;
2010a,b; Rønnestad et al., 1999, 2007). Portella e Dabro-
wski (2008) e Rønnestad et al. (1999 e 2007) argumenta-
ram que algumas espécies de peixe podem apresentar
trato digestório incipiente e baixa capacidade proteolí-
tica e absortiva no início da alimentação exógena. Com
esse raciocínio, Rønnestad et al. (2000), também por ali-
mentação forçada, observaram que larvas de linguado
senegalês foram capazes de absorver os AA livres de
204
maneira mais rápida e eficiente do que a proteína. No
entanto, os próprios autores discutiram que a dinâmica
de absorção de ambas as frações mencionadas deve ser
considerada para evitar o desbalanceamento no perfil
de AAs. De fato, é possível que a taxa de absorção in-
dividual de um AA específico, em uma mistura de AAs
livres, seja diferente da taxa de absorção do mesmo
AA quando oriundo da digestão proteica (Murai et al.,
1982; 1984; Zarate et al., 1997). Isso levaria ao desba-
lanceamento tecidual dos AAs e consequências nega-
tivas à síntese de proteínas. Adicionalmente, a inclusão
de aminoácidos livres nas dietas pode levar à excreção
dos mesmos antes de serem devidamente aproveitados
(Murai et al., 1984; Ng et al., 1996). A quantidade eleva-
da de aminoácidos sintéticos nas dietas também leva a
um estado de sobrecarga metabólica, denominado de
hiperaminoacidemia (Dabrowski et al., 2010a,b), o que
resulta em um aumento do catabolismo dos mesmos e
sua excreção direta, principalmente pela alteração fisio-
lógica (homeostase) provocado por essa situação.
Dietas a base de aminoácidos livres não são eficien-
tes para favorecer o crescimento dos peixes quando com-
paradas ao uso de peptídeos e proteína, tanto na fase lar-
val quanto nas demais fases de desenvolvimento (Cahu e
Zambonino Infante, 2001; Dabrowski et al., 2010a,b; Kwa-
sek et al., 2009; Takata, 2011). A ausência de estômago (ci-
prinídeos) ou sua formação incipiente do trato digestório
nas larvas altriciais pode afetar negativamente a digestão
da proteína. Neste caso o fornecimento de uma prote-
ína ‘pré-digerida’, como, por exemplo, os hidrolisados
proteicos (Cahu e Zambonino-Infante, 2001 Carvalho
et al., 1997; Macedo-Viegas et al., 2003), poderia facili-
tar o assimilação dos aminoácidos, por meio de vias de
absorção direta de proteínas e peptídeos (transporta-
dor de membrana) encontrados nas microvilosidades
intestinais (membranas do bordo estriado). O transpor-
tador de peptídeos [PEPT1] é uma proteína encontrada
nos enterócitos, que é responsável pela translocação
de di e tripeptídeos oriundos da dieta (Ostaszewska et
al., 2010; Rønnestad et al., 2007; Verri et al., 2003, 2010;
2011). Verri et al. (2003) mostraram que o transportador
PEPT1 é expresso pelo ciprinídeo de água doce paulis-
tinha (Danio rerio), desde o momento da eclosão. Com
dietas experimentais contendo dipeptídeos sintéticos,
Dabrowski et al. (2003 e 2005) chegaram a resultados
positivos de crescimento de juvenis de truta arco-íris.
Juvenis de truta arco-íris (Terjesen et al., 2006) e larvas
de ‘vimba bream’ (Vimba vimba) (Kwasek et al., 2009)
demonstraram bons resultados de crescimento com
dietas contendo 50% de proteína (caseína-gelatina) e
50% de dipeptídeos. Tais resultados positivos de cres-
cimento se refletiram também nas concentrações cor-
porais dos AAs indispensáveis livres, com valores mais
altos nos peixes que receberam a dieta controle a base
de proteína (caseína-gelatina) e a dieta constituída por
peptídeos e proteínas na proporção 1:1.
As características morfofisiológicas particulares
dos peixes na fase larval sugerem a possibilidade do
NUTRIAQUA
uso de peptídeos de cadeia curta (di e tripeptídeos)
como alternativa ao uso dos AAs livres no balancea-
mento dietético dos AAs indispensáveis (Aragão et al.,
2004a,b; Dabrowski et al., 2010a; Tesser et al., 2005a;
Rønnestad et al., 2007). Para juvenis de pacu, os dipep-
tídeos (arginina) podem ser uma alternativa factível ao
uso dos aminoácidos livres (Tesser et al., 2005a). Os hi-
drolisados proteicos de peixe também são interessan-
tes na formulação de uma dieta inerte para larvas de
peixe (Cahu e Zambonino-Infante, 2001; Carvalho et al.,
1997; Macedo-Viegas et al., 2003). Nessa linha, larvas
de pacu receberam durante a transição alimentar die-
tas formuladas contendo diferentes fontes de proteína
(farinha de peixe, resíduo da silagem de tilápia, proteína
hidrolisada do resíduo de tilápia e proteína hidrolisada
de resíduo de tilápia eviscerada) após alguns dias de ali-
mentação inicial com náuplios de artemia. Ao final do
experimento, não foram detectadas diferenças estatísti-
cas de comprimento e sobrevivência das larvas de pacu
nos diferentes tratamentos. No entanto, as larvas que
receberam as dietas formuladas contendo como fonte
de proteína a farinha de peixe e o hidrolisado protei-
co do resíduo da tilápia apresentaram maiores médias
de peso (Macedo-Viegas et al., 2003). Esses resultados
apontam que mais estudos são necessários sobre a uti-
lização de hidrolisado proteico como substituto parcial
da farinha de peixe, bem como sobre o uso de formas
mais elaboradas de processamento de microdietas para
as larvas, tais como a microecapsulação.
O uso de aminoácidos sintéticos, peptídeos e prote-
ínas nas dietas formuladas causam efeitos no crescimento
(como discutido) e na fisiologia dos peixes, tais como alte-
rações do perfil de AA livres nos tecidos (Dabrowski et al.,
2010a,b; Kwasek et al., 2009) e nas taxas de absorção e
assimilação (Rønnestad et al., 2000). O uso de dietas con-
tendo inclusão elevada de aminoácidos sintéticos altera
quantitativamente e qualitativamente o perfil de ami-
noácidos livres teciduais em pacu (Takata, 2011). Nesse
experimento, foi observado que, ao final de 60 dias, os
peixes alimentados com as dietas a base de aminoácidos
sintéticos, independentemente do balanceamento, apre-
sentaram crescimento inferior e menor concentração dos
aminoácidos indispensáveis livres teciduais em compa-
ração aos alimentados com a dieta a base de proteína
(caseína-gelatina). Desta maneira, ficou claramente de-
monstrado que os resultados fisiológicos embasam subs-
tancialmente os de crescimento e ajudam a esclarecer os
mecanismos que regulam o metabolismo das frações ni-
trogenadas pelos peixes.
O PAPEL DAS VITAMINAS NA NUTRIÇÃO DE
LARVAS DE PEIXES
Os peixes sofrem as maiores mudanças morfo-
lógicas e funcionais durante os estágios iniciais de
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
desenvolvimento, sendo que as vitaminas desempe-
nham papel fundamental no desenvolvimento larval
(Cahu e Zambonino-Infante, 2003). A exigência em
vitaminas é influenciada pela fase de vida e estado fi-
siológico dos peixes, além das possíveis inter-relações
entre os nutrientes com os fatores ambientais (Rotta,
2003). Desta forma, é importante conhecer as funções
de cada vitamina, bem como suas exigências durante
o desenvolvimento inicial de peixes nativos de água
doce. A suplementação de vitaminas na dieta é neces-
sária, pois os peixes não são capazes de sintetizá-las ou
não sintetizam em quantidades suficientes para suprir
suas exigências (Gouillou-Coustans et al., 1998).
A vitamina C, ou ácido ascórbico, tem diversas
funções biológicas em vertebrados, como crescimen-
to, desenvolvimento esquelético e cartilaginoso, re-
sistência à toxicidade e estresse, além de atuar sobre
o sistema imune. Além disso, age como antioxidante,
protegendo a membrana celular de radicais livres (Sies,
1993). Para peixes, esta é a vitamina hidrossolúvel que
vem sendo mais pesquisada, inclusive em relação à
sua exigência (Waagbo, 2010). Para juvenis de robalo
europeu e de linguado a exigência de vitamina C é de
0,5 mg (NRC, 2011). Porém, larvas de peixes, devido ao
alto metabolismo e crescimento, têm exigência ainda
maior (Dabrowski, 1992), como verificado em larvas do
robalo europeu e do linguado, de 20 mg de ácido ascór-
bico por quilograma de dieta (NRC, 2011). Altos níveis
de ácido ascórbico aumentam as taxas de crescimento
e resistência ao estresse em larvas de bagre africano
(Merchie et al., 1996). Ainda, a suplementação de 45 mg
dessa vitamina na dieta melhora o crescimento e sobre-
vivência de larvas de carpa comum (Gouillou-Coustans
et al., 1998). Estudos com larvas de espécies nativas
neotropicais como tambaqui e dourado, mostram que
doses próximas a 100 mg kg-1, melhoram o ganho em
peso e aceleram o crescimento, respectivamente (Chagas
e Val, 2003; Okamura et al., 2008). Ainda, para a fase
pós-larval5 de pacu recomenda-se a suplementação de
250 mg de vitamina C por kg de ração, como dose mais
eficiente (Miranda et al., 2003). Um ponto que tem que
ser avaliado em estudos dessa natureza é a forma de
ácido ascórbico suplementada, preferindo-se as formas
estáveis, bem como o conteúdo de vitamina C dos in-
gredientes usados nas dietas. Por exemplo, num estudo
com larvas de jundiá Rhamdia quelen alimentadas com
ração suplementada com vitamina C, o desempenho e
sobrevivência não foram afetados. No entanto, esse re-
sultado tem que ser questionado, pois foi utilizada uma
mistura vitamínica comercial que continha vitamina
C (600 mg kg-1) na formulação das dietas experimen-
tais. O mesmo ocorreu em experimento com larvas de
mandi-pintado (Pimelodus britskii) (Neu et al., 2010).
Entre as vitaminas do complexo B, a piridoxina ou
vitamina B6, que se apresenta em três formas distintas: pi-
ridoxal, piridoxina e piridoxamina, atua como co-enzima,
205
com ação específica sobre o metabolismo de proteí-
nas, gorduras e carboidratos (Gomes et al., 2000), além
de participar na multiplicação de células e produção de
hemácias (Leklem, 1991). Estudos relatados avaliando ní-
veis entre zero e 80 mg kg-1 de B6 para larvas de jundiá e
tilápia não encontraram influência desta vitamina sobre
o peso e sobrevivência, porém o maior nível influenciou
negativamente o comprimento total das larvas de jundiá.
Outra vitamina deste grupo que merece destaque
é a tiamina ou B1, que exerce influência desde a fase
de incubação dos ovos. Estudos sobre deficiências nu-
tricionais associadas a níveis inadequados de tiamina
nos ovos para espécies de salmonídeos mostraram alta
mortalidade nas fases iniciais de larvicultura, o que tem
sido chamado de síndrome da mortalidade inicial [EMS]
(EMS, do inglês ‘early mortality syndrome’) (Czesny e
Dettmers, 2009). Mortalidade por deficiência de tiamina
é atribuída à ingestão de presas contendo altos níveis
de tiaminase, enzima que degrada essa vitamina, en-
contrada em várias espécies de peixes forrageiros (Lee
et al., 2009). Os autores, estudando o efeito da imersão
de ovos em tiamina, na sobrevivência de ‘lake trout’
(Salvelinus namaycush), demonstraram que o tratamen-
to com esta vitamina, durante o período de incubação,
melhorou a sobrevivência das larvas. Porém, mais estu-
dos são necessários, devido ao pouco conhecimento
sobre a ação das diversas vitaminas do complexo B du-
rante as fases de desenvolvimento inicial e incubação.
A vitamina A é um nutriente morfogenético, que
inclui todos os componentes com a mesma atividade
biológica do retinol, sendo seu principal metabólito o
ácido retinóico. Esta vitamina desempenha papel fun-
damental no crescimento, desenvolvimento do sistema
nervoso, sistema imune, visão e desenvolvimento es-
quelético (Haga et al., 2002), o que a torna de extrema
importância para a fase inicial de desenvolvimento dos
peixes. Em recente revisão (Fernandez e Gisbert, 2011) os
efeitos da vitamina A no desenvolvimento e esqueleto-
gênese de peixes marinhos são destacados, assim como
a necessidade de conhecer os níveis ideais para as fases
de desenvolvimento, uma vez que o desbalanceamento
(deficiência ou excesso) desta vitamina pode causar se-
veras deformidades esqueléticas, levando a prejuízos a
aquicultura. Isto porque os retinóides atuam na morfo-
gênese, diferenciação e proliferação das células, e regu-
lação da expressão de diversos genes. Além disso, pes-
quisas com larvas de peixes marinhos, como o linguado
japonês (Paralichthys olivaceus), há algum tempo relatam
a importância desta vitamina na pigmentação dos pei-
xes (Miki et al., 1990). Porém, já foi constatado que altas
doses de vitamina A, para larvas desta mesma espécie,
evitaram a pigmentação anormal, porém resultaram em
deformação óssea (Takeuchi et al., 1995).
Segundo informações atuais do NRC (2011), a
exigência de vitamina A para larvas de robalo euro-
peu é de 31 mg Kg-1. Estudos com peixes marinhos
206
(Pleuronectidae), conduzidos para verificar a incidên-
cia de deformidades esqueléticas, indicam níveis de
segurança abaixo de 50.000 UI kg-1 para nutrição de lar-
vas (Dedi et al., 1995; Fernandez et al., 2009). Porém não
há registros de exigências desta vitamina, para peixes
de água doce, em pesquisas recentes. Sendo que publi-
cações anteriores (NRC, 1993), recomendaram doses de
vitamina A para truta, salmão-do-Atlântico (Salmo salar),
bagre africano e robalo europeu entre 1.000 e 3.500 UI
kg-1. Quanto às espécies nativas de água doce, os re-
gistros são ainda díspares. A comparação de diferentes
misturas vitamínicas para larvas de jundiá, resultou em
melhores resultados de desempenho de crescimento e
sobrevivência no tratamento em que níveis mais altos
de cada vitamina foram oferecidos (vitamina A 120.000
UI kg-1) (Trombetta et al., 2006). Porém, outra investi-
gação do efeito da vitamina A sobre o crescimento e
sobrevivência de larvas desta mesma espécie, aponta
para a necessidade de acréscimo de, no mínimo, 3.995
UI kg-1 (Peil et al., 2007). Assim, verifica-se a carência de
estudos mais conclusivos sobre a necessidade de vita-
mina A durante o desenvolvimento inicial das larvas de
peixes de água doce, principalmente daquelas criadas
comercialmente.
A vitamina D é de fundamental importância para
a regulação do metabolismo do Ca e P (DeLuca, 2004),
além de agir diretamente nos osteoblastos, células res-
ponsáveis pela formação e remodelação óssea (Sutton
et al., 2005). Entretanto o papel fisiológico desta vitami-
na não é claramente definido, principalmente em peixes
(Lall e Lewis-McCrea, 2007). Estudos com peixe marinho
mostram que larvas de robalo europeu são extrema-
mente sensíveis a inclusão excessiva desta vitamina,
ocasionando distúrbios em vias metabólicas, atraso no
desenvolvimento de funções do trato gastrointestinal,
dificultando a absorção de cálcio, ocasionando má for-
mação esquelética (Darias et al., 2010). Desta forma, es-
tes autores recomendam a suplementação de vitamina
D, com níveis de no máximo 19.200 UI kg-1 de alimento
formulado. Ainda, por meio da comparação de diferen-
tes níveis de suplementação vitamínica para larvas de
jundiá, foi sugerido a mistura vitamina cuja quantidade
de vitamina D é de 20.000 UI kg-1 de ração (Trombetta
et al., 2006).
Os tocoferóis e tocotrienóis, ou coletivamente vi-
tamina E, funcionam como antioxidante, protegendo o
tecido lipídico da ação de radicais livres. Esta é a maior
função bioquímica deste micronutriente em todos os
organismos vivos (Lall e Lewis-McCrea, 2007). Quando
associada à bicamada lipídica das células, promove a
primeira linha de defesa contra radicais livres. Sua ação
é de grande importância, pois os radicais endógenos e
exógenos estimulam a diferenciação de células como
o osteoclastos, assim passam a inibir atividades de os-
teoblastos, o que pode causar reabsorção óssea e le-
var a má formação (Parhami, 2003). Isso pode ocorrer,
NUTRIAQUA
principalmente nos estágios iniciais de desenvolvimen-
to, como é o caso de larvas de peixes.
Pesquisas foram realizadas buscando descobrir os
efeitos da vitamina E associada a outras vitaminas, que
também possuem ação antioxidante, como é o caso da
vitamina C (ácido ascórbico). Essa por sua vez, tem a ca-
pacidade de regenerar a vitamina E oxidada, a partir da
sua forma reduzida α-tocoferol (Tanaka et al., 1997). A
avaliação da ação conjunta destas duas vitaminas de-
monstrou que, na presença de 250 mg kg-1 de acetato
de tocoferol, as larvas de dourado apresentaram maior
quantidade de ácido didroascórbico (derivado do ácido
ascórbico) em sua composição corporal, evidenciando
a correlação entre elas (Okamura et al., 2008). Em outro
trabalho foi investigado o desempenho zootécnico e in-
cidência de parasitas em larvas de tilápia, com a utiliza-
ção de vitamina E (300 mg kg-1) e C (1000 mg kg-1), e di-
ferenças entre os tratamentos não foram encontradas,
a não ser para peso corporal, cujas as larvas que rece-
beram apenas vitamina E demonstraram melhor ganho
(Cavichiolo et al., 2002). De forma geral, sintomas de de-
ficiência desta vitamina em peixes são: acumulação de
produtos da oxidação lipídica em tecidos, aumento da
fragilidade da membrana celular, degeneração das cé-
lulas musculares, anemia e diminuição do crescimento
e sobrevivência (Hamre et al., 2010).
A vitamina K é conhecida pelo seu efeito na co-
agulação do sangue, além do metabolismo de proteí-
nas do osso e biologia vascular. Esta vitamina ocorre de
três formas: K1, sintetizada por plantas, especialmente
as verdes; K2, produzida por bactérias; e K3, forma sin-
tética. A vitamina K parece atuar sinergicamente com a
vitamina D, para reduzir a perda óssea, explicado pela
ação das duas vitaminas na homeostase do cálcio. Ou
seja, a vitamina D induz a reabsorção, o que resulta em
aumento do metabolismo esquelético e excreção uri-
nária de cálcio, enquanto a vitamina K pode diminuir a
excreção urinária de cálcio. Desta forma, a deficiência
destas duas vitaminas aumenta o risco de fraturas ós-
seas (Hamre et al., 2010). Roy e Lall (2007) mostraram
que a deficiência de vitamina K reduziu a mineralização
óssea e, portanto, causou maior suscetibilidade a de-
formidades esqueléticas em juvenis do peixe marinho
hadoque (Mellanogrammus aeglefinus). Estimativas so-
bre a exigência de vitamina K variam muito de acordo
com a espécie. Para salmão-do-Atlântico, em fase de
engorda, a exigência é de 10 mg kg-1 (Halver, 1989), o
que é muito acima do determinado para animais ter-
restres. Isso pode ser devido à produção desta vitamina
na porção inferior do intestino, realizada por estes ani-
mais, o que não tem sido evidenciado para peixes (Lall,
2005). Porém, a exigência desta vitamina para larvas de
peixes de água doce ainda não foi estabelecida (NRC,
2011), enquanto que, para espécies de peixes marinhos,
recomendam suplementação de 0,2 a 1,5 mg kg-1 para
larvas de bacalhau (Gadus morhu) e o robalo europeu,
ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS
respectivamente (Grahl-Madsen e Lie, 1997; Kaushik et al.,
1998). Ainda, deve-se ressaltar que as misturas vitamíni-
cas comerciais utilizadas para larvas de espécie nativas
apresentam quantidades extremamente variadas.
Em geral, poucos estudos têm sido encontrados
sobre exigências nutricionais de vitaminas para larvas
de peixes de água doce, principalmente espécies de
peixes nativos sul-americanos, sendo essa uma área que
deve ser estimulada, ressalvando-se, porém, a necessi-
dade de se usar níveis adequados para cada vitamina,
tratamentos controles que sirvam de base para com-
paração e diferentes ferramentas analíticas (histologia,
morfologia, parâmetros sanguíneos, expressão gênica
etc.) para comprovação dos resultados.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nos últimos quinze anos houve um aumento ex-
pressivo do número de estudos e volume de informa-
ções sobre o desenvolvimento inicial e alimentação de
larvas de peixes nativos, especialmente daqueles cria-
dos comercialmente. Com segurança, pode-se afirmar
que a difusão de muitas dessas informações já contri-
buíram para o aumento da eficiência de produção de
larvas, particularmente com o estabelecimento de culti-
vo ‘indoor’ durante os primeiros dias de vida das larvas,
com uso de alimento vivo produzido especialmente
para esse fim. No entanto, os estudos de nutrição com
larvas de espécies neotropicais de água doce ainda são
incipientes em comparação com as larvas de espécies
marinhas de águas frias. Além disso, há total carência de
informações sobre qualidade das larvas e dos aspectos
nutricionais que afetam a qualidade larval. A qualidade
das larvas e juvenis produzidos e protocolos que ava-
liem e atestem tal qualidade é um dos aspectos que têm
merecido maior atenção na Europa e na Ásia. Conforme
foi discutido, eventos decisivos ocorrem durante o perí-
odo larval e suas conseqüências algumas vezes só po-
derão ser avaliadas muito tempo depois, não raro tarde
demais. Isso é o caso, por exemplo, da influência da sub-
nutrição ou desnutrição sobre o desenvolvimento mus-
cular, que poderá comprometer o crescimento e ganho
muscular posterior. É também o caso de deformidades
esqueléticas, que quando subavalidas no período larval
compromete o lote de juvenis produzidos. Sabemos
que alguns projetos sobre nutrição de reprodutores e
efeito sobre a qualidade larval estão sendo conduzidos,
assim como estudos sobre os efeitos da vitamina A no
desenvolvimento esquelético e deformidades em larvas
de pacu. Espera-se que nos próximos anos esses resul-
tados já estejam disponíveis, o que certamente contri-
buirá para o avanço da produção. Para isso, é preciso fo-
mentar novos grupos de pesquisas que trabalham com
larvas de peixes no Brasil.
207
Mesmo não sendo alimento natural das larvas des-
ses peixes e podendo ser nutricionalmente incomple-
tos, os náuplios de artemia mostram-se como a melhor
opção para as larvas de peixes neotropicais. As pesqui-
sas precisam avançar no sentido de se conhecer o perfil
corporal dos nutrientes das larvas, que pode ser um in-
dicativo inicial a respeito de suas exigências, bem como
no perfil nutricional dos organismos vivos que servem
de alimento. A partir disso, outros trabalhos podem ser
delineados para enriquecer o alimento vivo visando a
obtenção dos níveis desejados do nutriente alvo nos
estudos de exigência. Nesse contexto, é imperativo que
se considerem os eventos morfofisiológicos que ocor-
rem nas larvas durante o seu desenvolvimento, a fim de
evitar conclusões precipitadas a respeito de nutrientes
limitantes, como já discutido. Porém, ainda existem di-
ficuldades que precisam ser contornadas para mani-
pulação nutricional dos alimentos vivos, o que é mais
um entrave na difícil missão de se trabalhar com o tema
“nutrição larval”.
Os AAs indispensáveis devem receber atenção es-
pecial, principalmente por serem nutrientes que devem
ser adquiridos via alimentação. O balanço entre os AAs
vem mostrando ser um fator importante no desenvol-
vimento dos peixes. Adicionalmente, deve-se conside-
rar os AAs que não fazem parte da proteína, mas tem
participação significativa no metabolismo dos peixes,
como, por exemplo, a taurina, que não apresenta uma
exigência nutricional, mas sim fisiológica, participando
nos mecanismos de osmorregulação larval.
Outro aspecto que merece atenção é a forma mo-
lecular com que os AAs são fornecidos às larvas, ou seja,
AAs na forma livre, em peptídeos e proteínas íntegras.
Há indícios de que o uso de peptídeos no balanceamen-
to do perfil dietético de AAs é mais promissor do que o
uso de AAs livres. Em nossa visão, essa é uma linha de
pesquisa muito promissora, que proporcionará melhor
aproveitamento dos aminoácidos para a formação dos
tecidos corporais e a síntese de moléculas bioativas que
atuam na regulação fisiológica das larvas.
Em termos práticos, a alimentação inicial de larvas
altriciais ainda deve ser embasada na utilização de or-
ganismos vivos. Porém, a substituição precoce da dieta
viva pela formulada é altamente desejável para diminuir
os custos de produção. A melhor estratégia para a reali-
zação da transição alimentar durante a larvicultura pa-
rece ser a ‘co-alimentação’, quando os organismos vivos
são suprimidos paulatinamente, enquanto se aumenta
o fornecimento da dieta formulada. Nesse processo, o
alimento vivo deve ser fornecido às larvas em pequena
quantidade alguns minutos antes da dieta formulada,
para estimular o apetite, o sistema sensorial das larvas e
o comportamento alimentar.
As dietas formuladas, por sua vez, ainda devem ter
sua qualidade melhorada, visando ao atendimento das
necessidades nutricionais das larvas de peixes. Nesse
208
sentido, a microencapsulação é promissora por melho-
rar a estabilidade da dieta na água e promover liberação
controlada dos nutrientes ou estimulantes alimentares.
Por outro lado, mais estudos sobre o desenvolvimen-
to morfológico e funcional do sistema digestório e do
comportamento alimentar das diferentes espécies são
necessários para fundamentar a transição alimentar,
que resulte em altas taxas de sobrevivência e bom cres-
cimento dos animais, garantindo, assim, juvenis de qua-
lidade para atender ao mercado crescente.
AGRADECIMENTOS
Este capítulo é dedicado à Dra Maria Amália Basile
Martins, que, com sua visão de futuro, sólida formação
científica e muito bom-humor, formou e liderou a pri-
meira equipe multidisciplinar dedicada ao estudo de
larvas de peixes neotropicais. A primeira autora desse
capítulo teve a honra e o privilégio de integrar a “equipe
de larvicultura do Instituto de Pesca”, e segue os passos
de sua mentora, formando jovens cientistas que dão
continuidade e aprofundam os conhecimentos nesse
fascinante campo de investigação.
A Dra Maria Amália é graduada em História Na-
tural pela Universidade de São Paulo (1960), com Dou-
torado em Zoologia pela mesma Universidade (1978).
Ingressou como Biologista na Divisão de Proteção e
Produção de Peixes e Animais Silvestres (1961), que
posteriormente originou o Instituto de Pesca, e ascen-
deu à carreira de Pesquisador Científico em 1977, como
PqC III. Além de destacada atuação no Instituto de Pesca
(Chefe da Seção de Limnologia e Assistente Técnico de
Direção), atuou fortemente como membro da Comissão
Permanente de Regime de Tempo Integral, para avalia-
ção dos Pesquisadores Científicos na área de Biologia
Animal (1986 – 1997) e participou da primeira com-
posição do Conselho Regional de Biologia – CRBio-01
(1987). Aposentou-se em 1998. Atuou nas áreas de Eco-
logia de Ecossistemas Aquáticos Continentais, Ecologia
Alimentar de Peixes, Criação de Organismos-Alimento e
Larvicultura de Peixes Nativos.
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Exigências Nutricionais e Alimentação do Pacu
INTRODUÇÃO
O pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887),
pertence à superordem Ostariophysi, ordem Characiformes,
família Characidae e subfamília Myleinae, a qual está re-
presentada por peixes herbívoros (Machado-Allison,
1982). Por muito tempo o pacu foi classificado como
Colossoma mitrei (Berg, 1895). Após revisão feita por
Géry (1986), constatou-se que esta espécie já havia sido
descrita por Holmberg (1887) e pertencia ao gênero
Piaractus.
Originário da Bacia do Prata, grande área de dre-
nagem que abrange territórios da Argentina, Uruguai,
Paraguai, Bolívia e Brasil, o pacu é encontrado nos rios
Paraná, Paraguai, Uruguai e seus tributários (Godoy, 1975;
Saint-Paul, 1986). Conhecido também por pacu-caranha,
caranha ou pacu-guaçu, é um dos peixes mais estudados
da região neotropical e tem alto valor econômico, prin-
cipalmente no Pantanal do Mato Grosso e Mato Grosso
do Sul, onde têm sua maior ocorrência (Petrere, 1989). Por
apresentar essa grande distribuição geográfica, os peixes
que habitam os rios localizados em regiões de clima sub-
tropical podem tolerar temperaturas mais baixas (Milstein
et al., 2000). No entanto, o pacu apresenta seu maior po-
tencial de crescimento a 28-30°C (Carneiro, 1990).
Na natureza, o pacu se alimenta de folhas, frutos,
sementes, flores e caules, sobretudo na época das cheias.
Na época seca, devido a pouca disponibilidade de ali-
mento, ele torna-se oportunista alimentando-se tam-
bém de insetos, crustáceos, moluscos e peixes. Assim
sendo, Silva (1985) classificou seu hábito alimentar como
frugívoro-herbívoro do tipo podador, pois 45% dos itens
encontrados em seu conteúdo estomacal eram folhas,
45% frutos e sementes e 10% itens animais como restos
217
Á LVARO J OSÉ DE A LMEIDA B ICUDO
E DUARDO G IANINI A BIMORAD
D ALTON J OSÉ C ARNEIRO
de peixes, crustáceos e molusco. Sua alimentação de-
pende das sazonalidades ambientais e disponibilidade
de alimento, além de sofrer influência do processo de
migração reprodutiva. Por isso, seu comportamento
alimentar não é contínuo e está caracterizado por perí-
odos de alta ingestão de carboidrato, o que o faz apre-
sentar um sistema fisiológico-metabólico adaptado
para o armazenamento e reaproveitamento de reservas
energéticas.
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
PROTEÍNAS E AMINOÁCIDOS
Os primeiros estudos sobre a nutrição do pacu
com o objetivo de determinar a exigência em proteína
dietética para a espécie datam de meados da década
de 80. Pacus alimentados com dietas práticas isoener-
géticas contendo concentrações de proteína bruta [PB]
variando de 14 a 26%, com intervalos de 4%, apresen-
taram melhor aproveitamento da proteína dietética e
maior ganho de peso com a maior concentração protei-
ca (26% PB) na dieta (Carneiro et al., 1984). Estes resulta-
dos foram posteriormente corroborados pelos estudos
conduzidos por Fernandes et al. (2000, 2001) que re-
gistraram melhores resultados para pacus alimentados
com 26% PB (peso inicial de 4,6 g) e 22% PB (peso inicial
de 80 g). Estudos recentes determinaram a exigência em
PB para juvenis da espécie (peso inicial de 15 g) em 27%
PB e melhor relação energia digestível:proteína bruta
[ED:PB] de 10,8 kcal ED g-1 PB (Bicudo et al., 2010). O pacu
não parece ter a sua exigência proteica aumentada em
218 NUTRIAQUA

sistemas intensivos, uma vez que juvenis de peso inicial
de 293 g, produzidos em tanques-rede durante 154 dias
(peso final médio de 830 g), não apresentaram melhora
significativa do desempenho produtivo quando o nível
proteico da dieta foi elevado de 25% para 35% PB, in-
dependentemente do nível energético da dieta (3.250
e 3.500 kcal ED kg-1) (Signor et al., 2010). Quando a pro-
teína dietética foi expressa na forma digestível [PD], os
melhores resultados para ganho de peso foram obtidos
com pacus (peso inicial de 11 g) alimentados com 23%
de PD e relação ED:PD de 14,5 kcal ED g-1 PD (Abimorad
e Carneiro, 2007).
Nota-se, então, que o pacu possui uma baixa exi-
gência dietética em proteína, quando comparado a ou-
tras espécies de peixes. Deste modo, a utilização de die-
tas com níveis proteicos elevados, ao redor de 36-40% PB
como preconizado por alguns autores, além de repre-
sentar perdas do ponto de vista econômico, também
leva a maior impacto ambiental da piscicultura devido
ao aumento da excreção nitrogenada pelos peixes.
Peixes não possuem exigência em proteína per
se, mas sim exigência em uma mistura adequadamente
balanceada de aminoácidos. Entretanto, os estudos
para determinação da exigência em aminoácidos são
limitados a trabalhos recentes que determinaram a
exigência de lisina em 1,5-1,7% da dieta (Bicudo et al.,
2009; Abimorad et al., 2010). Baseados na exigência
em lisina dietética e no perfil de aminoácidos essen-
ciais do músculo da espécie, estes autores estimaram
a exigência nos outros aminoácidos essenciais (Tabela
1). Ressalta-se que a metodologia utilizada não levou
em consideração a eficiência de uso de determinados
aminoácidos e, portanto, deveria ser utilizada apenas se
a exigência em aminoácidos essenciais tivesse sido de-
terminada experimentalmente (Bicudo e Cyrino, 2009).
As pequenas diferenças nos valores encontradas em
ambos os trabalhos podem ser resultantes de variações
nas metodologias utilizadas em cada estudo, como por
exemplo, os tipos de dieta. Desta forma, a comparação
entre os resultados obtidos com dieta purificada com
aqueles obtidos com dieta prática deve ser feita com
muito critério, pois os aminoácidos na dieta purificada
estão mais disponíveis, porém têm menor taxa de as-
similação.

Tabela 1. Estimativa da exigência nutricional em aminoácidos essenciais com base no perfil de aminoácidos da musculatura do pacu.

Bicudo et al. (2009) Abimorad et al. (2010)

Aminoácidos
Dieta purificada Dieta prática
% da dieta % da proteína % da dieta % da dieta (digestíveis)1 % da proteína
Arginina 1,02 3,19 1,24 1,16 3,97
Fenilalanina 0,66 2,06 0,80 0,74 2,56
Histidina 0,37 1,14 0,47 0,44 1,51
Isoleucina 0,67 2,09 0,78 0,72 2,50
Leucina 1,32 4,12 1,56 1,46 5,00
Lisina 1,51* 4,70 1,77** 1,64 5,67
Metionina 0,39 1,20 0,41 0,38 1,31
Treonina 0,67 2,07 0,90 0,82 2,88
Valina 0,66 2,05 0,86 0,79 2,75
Cistina 0,12 0,37 0,13 0,12 0,42
Tirosina 0,55 1,72 0,63 0,58 2,02

* determinado experimentalmente pela eficiência alimentar

** determinado experimentalmente pelo ganho de peso
1
de acordo com a digestibilidade de cada aminoácido da dieta experimental

LIPÍDIOS E ÁCIDOS GRAXOS
O pacu tem relativa eficiência na utilização de al-
tos níveis de gordura como fonte de energia em dietas
práticas para o crescimento; esta eficiência é, por sua
vez, relativa à composição em ácidos graxos das dietas.
Adição de até 16% de gordura de suínos (19,4% de ex-
trato etéreo [EE] na dieta) proporcionou melhor ganho
de peso e conversão alimentar, enquanto a adição de
mais que 8% de óleo de soja (11,8% EE na dieta) reduziu
a eficiência de utilização da fração lipídica para o cresci-
mento em juvenis de pacu (Pezzato et al., 1992). Adicio-
nalmente, verificou-se que a dieta com menor teor de
gordura animal apresentou níveis de deposição de gor-
dura visceral maior que todos os tratamentos contendo
gordura vegetal (adição de 8, 16 e 24%). Alves (1999)
registrou que alevinos de pacu com peso inicial de
29,7 g, alimentados com quatro dietas práticas isoproteicas
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU
(25,6% PB) contendo 3, 5, 7 e 9% de lipídios (fontes ve-
getais), apresentaram melhores ganhos de peso, taxa
de eficiência proteica e retenção de proteína quando
alimentados com a dieta que continha 7% de lipídios.
Este autor afirmou ainda que o desbalanceamento entre
os macro-nutrientes na dieta com 3% de lipídios não só
não atendeu as exigências dos peixes, mesmo com um
maior consumo de ração, como também o teor de 9%
de lipídios limitou a ingestão alimentar e consequente-
mente, de proteína, devido ao elevado valor energético
desta dieta. Entretanto, a composição centesimal dos
peixes não se alterou com os tratamentos dietéticos.
Avaliando dois níveis de lipídios (4 e 8%) e três de
carboidratos (41, 46 e 50%) em dietas isoproteicas con-
tendo 23% PD, Abimorad e Carneiro (2007) registraram
melhores resultados de desempenho para os peixes ali-
mentados com dietas contendo 4% de lipídios e 46% de
carboidrato, mas quando se utilizou 8% de lipídios, os
peixes utilizaram até 50% de carboidrato sem prejuízo
no crescimento, porém apresentaram menor digestibi-
lidade da fração proteica e energética, além de terem
apresentado maior acúmulo de gordura corporal. De
outra forma, Abimorad et al. (2007) relataram menores
valores de triglicerídeos séricos e maiores valores de li-
pídio hepático quando alevinos de pacu foram alimen-
tados com 8% de lipídios dietéticos, comparativamente
a peixes que receberam as dietas contendo 4% de lipí-
dios, claro indicativo que a presença de maior quantida-
de de lipídios na dieta estimula mecanismos de apro-
veitamento de gordura ingerida, fazendo com que o
triglicerídeo circulante seja utilizado como reserva de
energia na forma de gordura corporal.
Este acúmulo de gordura corporal pode ser inte-
ressante, principalmente para a fase de crescimento ini-
cial (até 350-400 g aproximadamente), a partir da qual
os peixes são manejados para outros tanques, em den-
sidades de estocagem menores, e passam a ser alimen-
tados com rações diferentes da fase anterior, ou passam
ainda pelo período de inverno com taxa de alimentação
reduzida. Tal manejo provoca uma situação de estresse,
onde a reserva de gordura é disponibilizada na forma de
energia para regular o equilíbrio osmótico e o retorno à
homeostase. Por outro lado, peixes maiores (1-3 kg) têm
uma tendência em acumular gordura devido ao seu há-
bito migratório, característica intrínseca indesejável,
principalmente em animais destinados ao consumo hu-
mano. Neste sentido, o uso de 4% de lipídios na dieta
é recomendado (Abimorad e Carneiro, 2007; Abimorad
et al., 2007). Ainda dentro deste raciocínio, redução de
gordura corporal é registrada com aumento dos níveis
de lisina dietética (Abimorad et al., 2010), com aumen-
to dos níveis de fibra bruta na ração (Rodrigues et al.,
2010) e com a suplementação dietética de até 12 mg de
cromo trivalente por kg de dieta (Fujimoto et al., 2007).
É conhecido que o efeito poupador de proteína de
fontes energéticas não proteicas – lipídios e carboidratos
219
– depende do balanceamento entre os níveis destes nu-
trientes na dieta; por outro lado, o processamento da
dieta pode influenciar as interações entre estes nutrien-
tes. Desta forma, foi registrado que alevinos de pacu,
com peso inicial de 11 g aumentaram a eficiência da uti-
lização da proteína dietética quando alimentados com
dietas extrudadas (i.e., moldadas em grânulos através
da passagem forçada por um orifício) contendo 8% de
lipídios; entretanto, quando as dietas continham 4% de
lipídios e eram peletizadas (i.e., compactadas na forma
de drágeas), essa eficiência de utilização foi melhor com
o aumento do conteúdo em carboidratos de 40 para
50% (Honorato et al., 2010). Resultados similares foram
registrados para tambacus (Colossoma macropomum ʇ
× Piaractus mesopotamicus ʈ), com elevação gradual de
carboidratos na dieta até o nível de 45%. Quando se
elevou a concentração energética das dietas de 3.900
para 4.500 kcal EB kg-1 de alimento por meio do acrés-
cimo nos níveis de lipídios em 4,5%, em dietas peleti-
zadas, o efeito foi inverso, diminuindo gradualmente
o desempenho com o acréscimo dos níveis de carboi-
drato (Carneiro et al., 1994).
Existe muito pouca informação publicada sobre as
exigências ou efeitos de ácidos graxos dietéticos sobre
o crescimento, composição centesimal ou saúde de pa-
cus. Santos et al. (2009) relataram que juvenis de pacu,
com peso médio de 256,2 g alimentados com dietas
contendo 1,2% de ácido linoleico conjugado [CLA] por
60 dias, não apresentaram diferenças nos parâmetros
de desempenho e composição centesimal. Entretanto,
a deposição de CLA ocorreu em altas concentrações em
todos os tecidos dos animais, correspondendo em até
3,6% dos lipídios totais no peixe inteiro e no filé; o forne-
cimento de CLA na dieta afetou ainda a composição de
ácidos graxos poli e monoinsaturados no peixe inteiro,
filé e fígado.
O perfil de ácidos graxos na carcaça de pacus é
diretamente influenciado pelo perfil de ácidos grados
da dieta. Pacus alimentados com uma dieta com baixas
concentrações de ácidos graxos da série n-3 apresenta-
ram concentração de ácido α-linolênico (18:3 n-3) duas
vezes menor, de ácido eicosapentaenoico (20:5 n-3)
quatro vezes menor, e de ácido docosaexaenoico (22:6
n-3) dez vezes menor no tecido muscular, comparado a
pacus selvagens coletados no rio Cuiabá (Tanamati et al.,
2009).
CARBOIDRATOS
Em confinamento, o pacu tem se mostrado uma
espécie bastante tolerante a níveis elevados de carboi-
dratos nas dietas, corroborando a afirmação de que pei-
xes onívoros e herbívoros de águas quentes possuem
maior capacidade de aproveitamento dos carboidra-
tos dietéticos (Hemre et al., 2002; Krogdahl et al., 2005;
220
Shiau, 1997; Wilson, 1994). O pacu demonstra maior
capacidade de aproveitar carboidratos mais complexos
do que fontes parcialmente hidrolisadas (e.g. dextrina)
ou açúcares simples (Muñoz-Ramirez, 2005), o que ex-
plicaria em parte o fato de Honorato et al. (2010) terem
relatado melhor ganho de peso em pacus alimentados
com dietas peletizadas que extrudadas (22% PD), ao
contrário do que normalmente é registrado para ou-
tras espécies de peixes. De fato, níveis de até 40-50% de
amido nas dietas não prejudicam o desempenho zoo-
técnico dos pacus, dependendo, entretanto, dos conte-
údos de lipídios e processamento das dietas (Abimorad
e Carneiro, 2007; Honorato et al., 2010). Entretanto, ní-
veis elevados de lipídios dietéticos podem acarretar em
aumento da atividade lipogênica no fígado, aumento
do índice hepatossomático e acúmulo de gordura vis-
ceral (Baldan, 2008). Sendo assim, pode-se afirmar que
o pacu usa eficazmente tanto carboidratos quanto lipí-
dios na maximização do uso da proteína dietética (Abi-
morad e Carneiro, 2007; Abimorad et al., 2007), uma vez
que consegue modificar o perfil enzimático do seu trato
gastrintestinal em função da relação entre nutrientes –
proteína, carboidratos etc. – das dietas (Moraes e Bidi-
notto, 2004).
Em relação ao conteúdo de fibra bruta [FB] das
dietas, Rodrigues et al. (2010) relataram que juvenis de
pacu (peso inicial 43 g) não apresentaram redução na
digestibilidade dos nutrientes [EB, PB, EE] e no tempo
de trânsito gastrintestinal quando alimentados com
dietas contendo até 9% de FB. Dietas comerciais reco-
mendadas para esta fase de desenvolvimento possuem
em geral um máximo de 4-6% de FB. Portanto, a capa-
cidade do pacu de ingerir dietas com elevados teores
de FB, sem prejuízo da digestibilidade dos nutrientes,
possibilita a redução de custo na formulação de dietas
para a espécie, através da utilização de maior proporção
de ingredientes vegetais convencionais ou alternativos,
geralmente de menor custo.
VITAMINAS E MINERAIS
A maioria dos relatos sobre as exigências dietéti-
cas em vitaminas para o pacu tem por objetivo avaliar o
efeito da suplementação destas vitaminas sobre diferen-
tes parâmetros fisiológicos da espécie (e.g. hematologia,
imunologia etc.), e não necessariamente determinar a
exigência nutricional para a espécie nas diferentes fa-
ses do ciclo de produção. Em relação à vitamina E, por
exemplo, nutriente que possui atividade antioxidante
protegendo macromoléculas presentes nas células dos
processos oxidativos, além de propriedades imunoesti-
mulantes, como aumento da produção de leucócitos e
atividade fagocítica (Belo et al., 2005; Trushenski e Kohler,
2007). Resultados obtidos por Sado (2008) mostram que
83 mg vit. E kg-1 de ração proporciona o melhor ganho
NUTRIAQUA
de peso para juvenis de pacu, sem melhoria significa-
tiva deste parâmetro nas concentrações mais elevadas,
o que pode ser um indicativo da exigência nutricional
desta vitamina para a espécie. Garcia et al. (2007), ba-
seando-se em respostas hematológicas, recomendam
a utilização de 250 mg de vit. E kg-1 de ração e a con-
centração de 450 mg vit. E kg-1 de ração é eficaz para
melhorar a eficiência da resposta inflamatória em pacus
(Belo et al., 2005).
Similar ao observado para a vitamina E, estudos
visando a determinação da exigência em vitamina C
para o pacu são escassos. Existem recomendações para
a inclusão de vitamina C na dieta apenas em função
dos efeitos sobre parâmetros fisiológicos ou respostas
do sistema imune, sem levar em consideração parâme-
tros de desempenho. A concentração de 100 mg vit. C
kg-1 de ração foi suficiente para promover aceleração
do processo cicatricial em juvenis de pacu (peso inicial
28,5 g) (Moraes et al., 2003). Martins (1998) registrou a
redução da carga parasitária por monogenéticos em ju-
venis de pacu (peso inicial 8,6 g) alimentados com die-
tas contendo concentrações crescentes de vitamina C, e
concluiu que 139 mg vit. C kg-1 é suficiente para melhorar
o ‘status’ nutricional ou resposta imune dos peixes. Já
Garcia et al. (2007), a partir da análise da resposta hema-
tológica de juvenis de pacu à suplementação de vitami-
na C na dieta, recomendaram a inclusão de 500 mg vit.
C kg-1 de ração.
Não são conhecidos estudos sobre as outras vita-
minas hidro e lipossolúveis, assim como para minerais,
na nutrição do pacu. Não obstante, a exigência nutri-
cional destes nutrientes, vitaminas e minerais, não seja
conhecida, recomenda-se que a inclusão nas dietas
siga o preconizado/determinado para outras espécies
de peixes filogeneticamente próximas ou de hábito ali-
mentar similar.
DIGESTIBILIDADE DE INGREDIENTES
O pacu é uma espécie oportunista, de hábito ali-
mentar frugívoro-herbívoro do tipo podador, e por isso
tem demonstrado ser capaz de aproveitar eficiente-
mente os nutrientes de alimentos de origem animal ou
vegetal. Entretanto, ainda são escassos os estudos para
determinação do valor nutricional de ingredientes para
a espécie (Abimorad e Carneiro, 2004; Abimorad et al.,
2008; Fabregat et al., 2008; Oliveira et al., 1997; Stech
et al., 2010; Timpone et al., 2008; Vidotti et al., 2002a).
Esta escassez de informações fica evidente em uma aná-
lise comparativa da Tabela Brasileira para Aves e Suínos
(Rostagno et al., 2011), que fornece a composição quími-
ca, valores de proteína digestível, energia digestível e me-
tabolizável de 86 ingredientes comumente utilizados na
formulação de rações para estas espécies. Considerando
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU 221

que a maior parte destes alimentos também é utilizada
na fabricação de dietas para peixes, pode-se perceber
o longo caminho a ser percorrido pelos pesquisadores.
Em geral, os coeficientes de digestibilidade aparen-
te da PB [CDAPB] dos ingredientes, com poucas exceções,
são iguais ou superiores a 80% e, de maneira geral, o
pacu demonstra maior habilidade em aproveitar a pro-
teína de origem vegetal do que a proteína animal (Ta-
bela 2). Logo os CDA da energia bruta [CDAEB] são me-
nos influenciados pela origem dos alimentos.

Tabela 2. Coeficientes de digestibilidade aparente da proteína bruta (CDAPB) e energia bruta (CDAEB) de ingredientes para o pacu.

Ingredientes PB CDAPB EB CDAEB Referência

% % kcal kg-1
%
Origem animal
Farinha de peixe 58,3 88,4 3833 78,1 Abimorad e Carneiro (2004)
Farinha de peixe 50,0 84,6 3489 74,5 Abimorad et al. (2008)
Média 86,5 76,3
Farinha de penas 79,0 75,7 5227 79,5 Abimorad e Carneiro (2004)
Farinha de vísceras 58,6 83,4 4489 70,0 Abimorad e Carneiro (2004)
Farinha de sangue 73,4 57,7 4831 67,4 Abimorad e Carneiro (2004)
Farinha de carne e ossos 40,6 88,6 3022 84,0 Abimorad e Carneiro (2004)
SFPM 1
19,0 72,5 ND ND sŝĚŽƫĞƚĂů͘;ϮϬϬϮĂͿ
SFPD2 16,3 78,1 ND ND sŝĚŽƫĞƚĂů͘;ϮϬϬϮĂͿ
SFRFT 3
12,4 73,6 ND ND sŝĚŽƫĞƚĂů͘;ϮϬϬϮĂͿ
SAPM 4
19,0 88,1 ND ND sŝĚŽƫĞƚĂů͘;ϮϬϬϮĂͿ
SAPD 5
18,3 82,9 ND ND sŝĚŽƫĞƚĂů͘;ϮϬϬϮĂͿ
SARFT6 13,2 79,3 ND ND sŝĚŽƫĞƚĂů͘;ϮϬϬϮĂͿ
Média geral 79,4±8,9 75,6±6,2
Origem vegetal
Farelo de soja 44,6 81,1 4203 63,7 Abimorad e Carneiro (2004)
Farelo de soja 44,8 90,6 4087 78,1 Abimorad et al. (2008)
Farelo de soja 44,7 93,9 ND ND Stech et al. (2010)
Média 88,5 70,9
Farelo de trigo 16,2 93,9 4081 81,2 Abimorad e Carneiro (2004)
Farelo de trigo 14,8 87,7 3991 74,4 Abimorad et al. (2008)
Média 90,8 77,8
Glúten de milho 62,3 95,6 5043 86,0 Abimorad et al. (2008)
Glúten de milho 61,8 78,6 5245 67,2 Fabregat et al. (2008)
Média 87,1 76,6
Levedura de álcool 40,1 68,9 3837 45,8 Abimorad e Carneiro (2004)
Levedura de álcool 22,0 81,5 3991 73,0 Abimorad et al. (2008)
Média 75,2 59,4
Milho 8,8 84,4 3996 86,7 Abimorad e Carneiro (2004)
Milho 8,4 85,8 3872 75,8 Abimorad et al. (2008)
Média 85,1 81,3
Soja crua 39,6 83,5 5086 92,7 Abimorad e Carneiro (2004)
Soja crua 42,1 80,1 ND ND Stech et al. (2010)
Média 81,8
Soja tostada 37,1 92,0 5438 91,5 Abimorad e Carneiro (2004)
Soja tostada 39,6 95,0 ND ND Stech et al. (2010)
Média 93,5
(Continua)
222 NUTRIAQUA

(Concusão)
Ingredientes PB CDAPB EB CDAEB Referência
% % kcal kg -1
%
Casca de soja 11,3 73,2 4170 52,9 Timpone et al. (2008)
ĞůƵůŽƐĞƉƵƌŝĮĐĂĚĂ 0,8 98,6 3880 27,6 Fabregat et al. (2008)
Farelo de algodão 38,9 86,0 4268 59,6 Abimorad e Carneiro (2004)
Farelo de arroz 13,4 80,8 4541 92,7 Abimorad e Carneiro (2004)
Farelo de coco 21,2 83,3 ND ND Oliveira et al. (1997)
Farelo de girassol 28,5 89,6 4493 46,5 Fabregat et al. (2008)
Polpa cítrica 8,3 75,7 4320 73,3 Timpone et al. (2008)
Soja extrudada 42,5 95,2 ND ND Stech et al. (2010)
Soja macerada 42,2 82,8 ND ND Stech et al. (2010)
Sorgo 14,4 92,9 3719 93,4 Abimorad e Carneiro (2004)
Torta de dendê 14,2 75,8 ND ND Oliveira et al. (1997)
Média geral 85,9±7,8 73,1±19,1
1
Silagem fermentada de resíduos de peixes marinhos
2
Silagem fermentada de resíduos de peixes dulcícolas
3
Silagem fermentada de resíduos de filetagem de tilápia-do-Nilo
4
Silagem ácida de resíduos de peixes marinhos;
5
Silagem ácida de resíduos de peixes dulcícolas
6
Silagem ácida de resíduos de filetagem de tilápia-do-Nilo
ND – não determinado

Embora exista correlação entre os coeficientes
de digestibilidade aparente da proteína e dos amino-
ácidos, é necessário conhecer a digestibilidade dos
aminoácidos individualmente para prevenir possíveis
deficiências ou excessos que podem acarretar prejuízos
econômicos ou ambientais. Neste sentido, até o presen-
te momento estão disponíveis as informações sobre os
coeficientes de digestibilidade dos aminoácidos de seis
ingredientes (Abimorad et al., 2008), cujos resultados
são reproduzidos na Tabela 3.

Tabela 3. Coeficientes de digestibilidade aparente dos aminoácidos essenciais em ingredientes para o pacu (Fonte: Abimorad et al.,
2008).

Levedura de
Farinha de peixe Farelo de soja Glutenose Farelo de trigo Milho
álccol
--------------------------------------------------------------------------------- % ----------------------------------------------------------------------------
Arginina 94,8 95,7 93,7 95,7 94,3 92,5
Fenilalanina 92,6 93,6 91,1 94,1 90,6 90,2
Histidina 93,5 94,2 92,2 94,4 92,6 91,8
Isoleucina 88,0 88,8 85,6 88,9 83,8 80,9
Leucina 92,6 93,3 90,9 94,1 89,4 91,1
Lisina 89,3 90,0 88,3 88,7 86,7 81,7
Metionina 89,8 89,3 85,1 90,4 82,8 79,8
Treonina 87,5 88,1 84,3 88,6 83,9 81,1
Triptofano ND ND ND ND ND ND
Valina 87,5 88,1 85,3 88,5 84,2 81,3
Média 90,6 91,2 88,5 91,5 87,6 85,6
ND – não determinado

Também já foram realizados estudos sobre os
efeitos do processamento (peletização e extrusão) na
digestibilidade dos nutrientes e energia dos alimentos
energéticos: milho, farelo de trigo, quirera de arroz e
sorgo, em juvenis de pacu com peso médio inicial de 60
g (Fedrizi, 2005). Os CDAPB foram maiores para o sorgo
(86,8%) e menores para o farelo de trigo (77,4%). O pro-
cesso de peletização melhorou os CDAPB, enquanto a
extrusão piorou a digestibilidade desse nutriente em re-
lação aos alimentos in natura. As médias dos coeficien-
tes de digestibilidade dos lipídios foram maiores para o
milho (80,6%) e sorgo (76,5%), logo o processo de ex-
trusão prejudicou a digestibilidade desse nutriente. O
farelo de trigo e o processo de extrusão proporciona-
ram os menores CDAEB (55,8 e 72,3%, respectivamente).
O processo de extrusão melhorou substancialmente os
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU
coeficientes de digestibilidade dos carboidratos não es-
truturais (≈amido), principalmente do farelo de trigo (de
71,4 para 92,2%) e do sorgo (de 82,5 para 93,4%), com-
parativamente aos coeficientes dos alimentos in natura.
DIETAS PRÁTICAS
LARVAS
O início da alimentação exógena coincide com
o esgotamento quase que por completo das reservas
de vitelo das larvas de pacu, condicionando o supri-
mento de suas necessidades nutricionais à ingestão
de partículas alimentares disponíveis no ambiente. O
primeiro gargalo na larvicultura do pacu é a obtenção
de alimentos cujo tamanho seja compatível com o ta-
manho da boca das larvas. Por isso, tradicionalmente, a
alimentação inicial das larvas de pacu é feita através do
fornecimento de alimento vivo produzido em viveiros
previamente adubados onde as larvas são estocadas. O
consumo de ração inicia-se por entre o 10º e o 13º dia
após a eclosão (Pelli et al., 1997). Beerli et al. (2004) re-
gistraram melhor desempenho zootécnico para larvas
de pacu alimentadas com náuplios de artêmia associa-
dos com plâncton proveniente de viveiros previamente
adubados. Ressalta-se que o início da ingestão de ração
pelas larvas pode ser influenciado por diversos fatores
como a qualidade da ração, tamanho das partículas,
temperatura da água, disponibilidade de alimento na-
tural, sistema de produção, entre outros.
A dificuldade do fornecimento de ração para as
larvas de pacu reside em dois fatores: (i) o desconheci-
mento sobre as exigências nutricionais da espécie nesta
fase do ciclo biológico e (ii) a disponibilidade de rações
industrializadas adequadas para a alimentação das lar-
vas da espécie. O estudo das exigências nutricionais em
peixes é relativamente novo, não sendo conhecidos até
o presente momento estudos visando a determinação
da exigência nutricional em larvas de pacu. A deter-
minação das exigências nutricionais é o primeiro pas-
so para a formulação de dietas para qualquer espécie
animal nas suas diferentes fases de produção. A grande
dificuldade para a realização destes estudos está na fa-
bricação de dietas palatáveis e com tamanho adequado
para ingestão das larvas. As dietas processadas da for-
ma tradicional, mesmo quando apresentam partículas
teoricamente de tamanho adequado para a ingestão da
larva, ao entrarem em contato com a água reidratam-se
rapidamente, podendo aumentar o seu tamanho em
até quatro vezes (Bock e Padovani, 2000). Dietas microen-
capsuladas têm sido utilizadas em estudos sobre a alimen-
tação e nutrição de larvas de pacu (Tesser e Portella, 2006;
Tesser et al., 2005), entretanto ainda possuem custo
223
elevado e não estão disponíveis em larga escala para
utilização.
JUVENIS
A formulação de dietas práticas para o pacu é re-
lativamente facilitada pela capacidade que esta espécie
tem de explorar uma gama bastante diversificada de
alimentos. Entretanto, torna-se necessária as determi-
nações das exigências nutricionais da espécie e os co-
eficientes de digestibilidade aparente dos alimentos
utilizados para as diferentes fases de desenvolvimen-
to. Nas regiões Sudeste-Sul, propõe-se dividir as fases
de crescimento da espécie em duas: uma 1ª fase até
aproximadamente 350-400 g e uma 2ª fase que iria até
o peso comercial, em torno de 800-1000 g. O fator de-
terminante para a divisão proposta é a incidência do
período de inverno nesta região. Desta forma, a 1ª fase
corresponderia ao peso médio dos peixes na entrada do
inverno, período em que o peixe se alimenta muito pou-
co e utiliza de suas reservas corporais para mantença e,
consequentemente, o crescimento é mínimo ou nulo. A
2ª fase seria a faixa de peso da saída do inverno, mui-
to próximo ao que entraram, até o peso comercial de
abate. Entretanto, nas regiões que as temperaturas são
constantemente altas na maior parte de sua extensão,
e.g. Centro-Oeste, Nordeste e Norte, as fases de cresci-
mento precisam ser determinadas a partir de outros cri-
térios ou parâmetros. A maioria dos estudos com o pacu
é realizada com peixes na faixa de peso correspondente
à 1ª fase anteriormente descrita. Deste modo, nas con-
siderações sobre a formulação de dietas práticas para
juvenis de pacu que seguem, exceto quando o peso
vivo dos peixes for especificado, subentende-se que os
estudos foram conduzidos com peixes com peso infe-
rior a 350-400 g.
Na formulação de dietas práticas para peixes oní-
voros como o pacu, a farinha de peixe, utilizada como
a principal fonte proteica, vem sendo substituída por
outros ingredientes de origem animal (e.g. farinha de
vísceras de aves, farinha de carne e ossos etc.) e, prin-
cipalmente, por fontes proteicas vegetais (e.g. farelo de
soja). Esta é uma tendência mundial resultante da escas-
sez e alto custo da farinha de peixe, utilizada então em
maiores proporções nas dietas para espécies carnívoras.
Deste modo, considerando-se fatores como disponibili-
dade, custo, palatabilidade e qualidade nutricional, en-
tre outros, pode-se afirmar que os alimentos de origem
vegetal atualmente correspondem à maior parte, senão
à totalidade, da proteína presente nas rações comerciais
para peixes onívoros.
Neste panorama, o farelo de soja aparece como
a principal fonte proteica de origem vegetal utilizada
na formulação de dietas para peixes, sejam eles onívo-
ros ou carnívoros. Especificamente para o pacu, já foi
224
demonstrado que o farelo de soja pode substituir inte-
gralmente a farinha de peixe nas dietas para a espécie
(Fernandes et al., 2000, 2001), uma vez que apresenta,
entre outras características, a digestibilidade da sua
fração proteica muito similar àquela observada para a
farinha de peixe (Tabela 2). A soja e seus subprodutos
apresentam diversos fatores antinutricionais (inibidores
de tripsina e quimotripsina, hemaglutininas, compos-
tos fenólicos) que afetam negativamente a digestão e
fisiologia dos animais. Entretanto, muitos destes fatores
antinutricionais são eliminados ou tem sua ação mini-
mizada quando submetidos a tratamentos térmicos.
Stech et al. (2010) registraram que os coeficientes de
digestibilidade da proteína da soja crua ou macerada
para o pacu são significativamente menores que aque-
les observados para o farelo de soja, da soja extrudada
e da soja tostada (Tabela 2), confirmando a interferência
dos fatores nutricionais na digestibilidade da proteína,
embora tenham sido observados valores elevados de
digestibilidade da proteína (≥80%) para todos os pro-
dutos. Estes resultados demonstram que os fatores an-
tinutricionais presentes na soja parecem exercer pouca
influência sobre a habilidade do pacu em aproveitar a
proteína oriunda da soja. De fato, Carvalho et al. (1997)
não registraram diferenças significativas no desempe-
nho produtivo de juvenis de pacu alimentados durante
60 dias com dietas contendo diferentes cultivares de
soja crua em substituição ao farelo de soja tradicional.
Esta elevada eficiência de digestão e absorção de dietas
à base de soja deve-se provavelmente à alta atividade
pancreática e alta atividade metabólica do fígado nesta
espécie (Ostaszewska et al., 2005).
A utilização de maiores quantidades ou propor-
ções de ingredientes de origem vegetal nas rações para
peixes impõe desafios aos nutricionistas. Ingredientes
de origem vegetal em geral apresentam deficiência em
um ou mais aminoácidos essenciais. Deste modo, é ne-
cessário que as dietas sejam adequadamente balancea-
das quanto ao seu perfil de aminoácidos. A suplementa-
ção com aminoácidos cristalinos é uma alternativa para
suprir possíveis deficiências de aminoácidos essenciais
nos ingredientes vegetais. Entretanto, os aminoácidos
cristalinos são absorvidos mais rapidamente que os
provenientes das fontes de proteína intacta; sendo as-
sim ambos não estão disponíveis simultaneamente, di-
minuindo a eficiência da síntese proteica (Ambardekar
e Reigh, 2007). Nestes casos, quando as dietas são su-
plementadas com aminoácidos cristalinos, torna-se ne-
cessário aumentar a frequência alimentar dos peixes, de
modo a manter os níveis de aminoácidos plasmáticos
elevados e diminuir a excreção nitrogenada (Schuhma-
cher et al., 1997). Juvenis de pacu alimentados três vezes
ao dia com dietas contendo elevados níveis de aminoá-
cidos cristalinos apresentaram índices de desempenho
similares ou superiores (Bicudo et al., 2009) ao obser-
vado em trabalhos onde os animais foram alimentados
NUTRIAQUA
com dietas práticas. De outra forma, juvenis de pacu
criados em gaiolas alimentados com dietas práticas de-
ficientes em lisina e metionina e suplementadas com os
mesmos aminoácidos, porém cristalinos, apresentaram
crescimento satisfatório, principalmente quando as die-
tas foram suplementadas com metionina. No entanto,
o crescimento desses peixes foi menor quando compa-
rado aos que receberam dietas com o mesmo perfil de
aminoácidos, só que ligados à proteína, i.e., farinha de
peixes (Abimorad et al., 2009). Peixes alimentados com
dietas idênticas em laboratório apresentaram melho-
res resultados de desempenho quando as dietas eram
suplementadas com lisina (Abimorad et al., 2009). Essa
diferença pode estar relacionada ao consumo de ração
nas diferentes condições ambientais, ou seja, em condi-
ções de laboratório os peixes não se alimentaram com
tanta voracidade quanto no campo (gaiolas), resultan-
do na ingestão deficiente ou em excesso do aminoáci-
do suplementado, respectivamente. Por outro lado, os
peixes alimentados com a dieta contendo farinha de
peixes apresentaram menor taxa de eficiência proteica
e maior excreção de nitrogênio, devido provavelmente
ao catabolismo dos demais aminoácidos, que se encon-
travam em excesso.
O fósforo é um ingrediente limitante nos grãos e
seus subprodutos utilizados na formulação e processa-
mento de dietas para peixes. A deficiência em fósforo
nas dietas afeta a digestibilidade de lipídios e carboi-
dratos em peixes (Rodehutscord et al., 2000), além de
ser essencial em diversos processos metabólicos e na
formação do esqueleto, podendo em casos de deficiên-
cia severa levar a morte dos animais. Aproximadamente
70% ou mais do conteúdo de fósforo presente nestes
alimentos está na forma de ácido fítico, o que torna o
fósforo indisponível para os peixes, uma vez que estes
não produzem a enzima fitase. Assim, uma das alterna-
tivas para aumentar a disponibilidade de fósforo nestes
ingredientes é o uso de fitase exógena na formulação
das dietas com elevadas concentrações de produtos ve-
getais. O uso de fitase exógena em dietas com 88% de
ingredientes de origem vegetal promoveu melhoras no
ganho de peso, conversão alimentar, e taxa de eficiên-
cia proteica, além de melhorar a deposição de cálcio e
fósforo nos ossos de juvenis de pacu, tornando possível
recomendar a suplementação de 433 UF kg-1 de ração
(Furuya et al., 2008).
As dietas extrudadas são as mais comumente uti-
lizadas na alimentação de peixes, principalmente pela
facilidade que proporcionam no manejo alimentar. O
processo de extrusão consiste na combinação de umi-
dade, pressão, temperatura e fricção mecânica; já a pe-
letização consiste na passagem forçada de uma mistura
de ingredientes finamente moídos através de uma matriz
de peletização. No processo de extrusão, há uma maior
gelatinização do amido e a inativação de alguns fatores
antinutricionais presentes nos alimentos; na peletização
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU
ocorre uma gelatinização parcial do amido da dieta. Ao
contrário do observado para a maioria das espécies, pa-
cus alimentados com dietas contendo diferentes con-
centrações de lipídios e carboidratos, apresentaram de
modo geral melhor desempenho produtivo quando ali-
mentados com dietas peletizadas em comparação com
as extrudadas (Honorato et al., 2010).
O processamento das dietas também pode in-
terferir no uso de aditivos nas rações. Na fabricação de
dietas para aquicultura, os aglutinantes são utilizados
para proporcionar maior estabilidade dos grânulos e di-
minuir a perda de nutrientes quando em contato com a
água. Entretanto, alguns aglutinantes podem interferir
no aproveitamento de determinados nutrientes da die-
ta. Cantelmo et al. (1999), considerando a digestibilida-
de da matéria seca e proteína bruta por juvenis de pacu,
recomendam, para o processamento de dietas em pele-
tizadoras dotadas de câmara de condicionamento com
adição de vapor, o uso da polivinilpirrolidona e, para o
processamento de dietas em peletizadoras sem a adi-
ção de vapor, o uso a goma guar, como aglutinantes.
INGREDIENTES NÃO CONVENCIONAIS
A busca por ingredientes alternativos na formula-
ção de dietas para aquicultura tem sido uma preocupa-
ção constante dos pesquisadores. Essa busca deve-se a
diversos fatores, destacando-se: (i) a estabilização com
tendências decrescentes, da produção mundial da fari-
nha de peixe, (ii) o uso de ingredientes (e.g. milho) que
são tradicionalmente utilizados na nutrição animal para
a produção de biocombustíveis em alguns países e (iii)
diminuir a dependência das regiões não produtoras dos
ingredientes tradicionais em dietas animais.
Os alimentos considerados candidatos promisso-
res a sucedâneos em dietas para peixes devem possuir
determinadas características: preço competitivo; possi-
bilitar desempenho do peixe por unidade de proteína
similar ao alimento substituído; não influenciar nega-
tivamente a qualidade do produto (e.g. alterações no
sabor na coloração da carne do pescado); possuir baixo
potencial poluente; facilidade de aquisição, transporte
e manejo durante o processamento das rações.
O pacu tem se mostrado uma espécie capaz de
se alimentar de dietas compostas por diversos ingre-
dientes, convencionais ou não. Esta sua plasticidade
alimentar habilita o pacu como candidato para sistemas
de aquicultura intensiva, onde dietas industrializadas
predominam, ou para sistemas de aquicultura familiar
(semi-intensiva), onde a utilização de resíduos e subpro-
dutos agrícolas é mais frequente, devido à alta disponi-
bilidade regional e consequente baixo preço.
Diversos ingredientes têm se mostrado promisso-
res sucedâneos aos ingredientes tradicionais em dietas
para o pacu. Ozório et al. (2010) demonstraram que a
225
levedura Saccharomyces cerevisiae, por exemplo, pode
substituiu até 50% da farinha de peixe sem prejuízo aos
índices zootécnicos dos juvenis de pacu alimentados
durante 54 dias com dietas formuladas à base daque-
le produto. Silagens de resíduos do processamento de
peixes co-secas com produtos agrícolas (farelo de soja e
quirera de arroz) podem substituir 100% da farinha de
peixes nas dietas para o pacu (Vidotti et al., 2002b), en-
quanto o farelo de canola incluído em até 19% em die-
tas para o pacu não provocou a redução do desempe-
nho dos animais, independentemente da presença ou
não da farinha de peixes nas dietas (Viegas et al., 2008).
Em geral, os estudos para avaliação de sucedâneos
utilizam variáveis de desempenho para determinar o
nível de inclusão. Não obstante, um ingrediente can-
didato a uso em dietas para peixes não deve provocar
perturbações fisiológicas nos animais. Embora Pádua et
al. (2009) tenham registrado alterações nos parâmetros
hematológicos (hemoglobina e hematócrito) de juvenis
de pacu alimentados durante 135 dias com até 36% de
rama de mandioca na dieta, estes autores considera-
ram que as alterações observadas não foram suficien-
temente severas para inviabilizar o uso do ingrediente
na dieta, desde que adequadamente processado para
eliminação do cianeto. O uso da levedura de álcool
Saccharomyces cerevisiae nas rações não promoveu al-
terações na morfometria dos hepatócitos de juvenis de
pacu até o nível de 75% de substituição (29,9% de inclu-
são) da farinha de peixe (Pádua et al., 2000).
PRÁTICAS DE ALIMENTAÇÃO
A estocagem em viveiros previamente adubados
para estimular a produção de alimento natural (fito e zoo-
plâncton), dos quais as larvas se alimentarão, é prática
comum na larvicultura do pacu. Entretanto, o resultado
desta prática é influenciado diretamente pela presença
de predadores, condições ambientais e a disponibilida-
de de alimento vivo em quantidade, qualidade e tama-
nho adequados, visto que as larvas são bastante frágeis
nesse período e apresentam boca de tamanho bastan-
te diminuto. Uma alternativa seria fornecer o alimento
vivo para as larvas em sistemas ‘indoor’ durante a fase
inicial de alimentação, de modo que ao serem estoca-
das nos viveiros as larvas estivessem maiores e mais re-
sistentes, aumentando assim as taxas de sobrevivência
e produção de alevinos. Neste sentido, larvas de pacu
apresentaram maior sobrevivência e proporcionaram
maior lucratividade quando submetidas à criação in-
tensiva ‘indoor’, sendo alimentadas com náuplios de
Artemia sp. em por um período de pelo menos seis dias
(Jomori et al., 2003, 2005). Beerli et al. (2004) recomen-
dam que as larvas de pacu permaneçam em laboratório
por um período de seis dias após a eclosão, recebendo
226
alimento do terceiro ao sexto dia, a partir de quando
apresentam nado contínuo e podem ser transferidas
para viveiros escavados.
A otimização do crescimento é um importante pa-
râmetro para a lucratividade das pisciculturas, qualquer
que seja a espécie produzida. Diversos fatores podem
influenciar o crescimento dos peixes, sendo os mais im-
portantes a temperatura e a alimentação. A temperatura
regula a atividade metabólica e todos os peixes se carac-
terizam por apresentarem uma faixa de temperatura em
que atingem o máximo crescimento. Pacus mantidos à
temperatura de 23ºC apresentaram tempo de trânsito
gastrintestinal maior (36 h) do que aqueles mantidos à
temperatura de 27ºC (14 h) (Dias-Koberstein et al., 2005),
ou seja, estes resultados sugerem que pacus mantidos a
baixas temperaturas podem ter a sua frequência de ali-
mentação reduzida para uma refeição diária.
O crescimento compensatório em peixes é uma
fase de crescimento rápido, que ocorre após a reali-
mentação de peixes submetidos a um período de pri-
vação alimentar ou condições anormais, como baixas
temperaturas. O crescimento compensatório oferece a
possibilidade de melhorar as taxas de crescimento dos
peixes através da criteriosa escolha dos horários e fre-
quência de alimentação. Juvenis de pacu submetidos a
períodos de restrição alimentar de dois dias e três dias
de realimentação (taxa de 4% da biomassa) não apre-
sentaram ganho de peso significativamente inferior
aos alimentados diariamente (Ortiz et al., 2008). Souza
et al. (2003) avaliaram três estratégias de alimentação
em quatro ciclos de treze semanas, coincidindo com as
estações do ano, para pacus (peso médio inicial 83,5 g)
criados em viveiros escavados, sendo: A=alimentação
diária, B=restrição de quatro e realimentação de nove
semanas e C=restrição de seis e realimentação de sete
semanas. A estratégia C promoveu melhores resultados
de ganho de peso, conversão alimentar e redução do
custo com alimentação nas estações outono e inverno,
i.e., quando a temperatura média da água era 24,3°C;
nas outras estações do ano a alimentação diária ensejou
melhores resultados. Finalmente, Carneiro et al. (1992)
relataram melhores resultados de desempenho para
pacus criados em tanques escavados quando alimenta-
dos com dietas extrudadas, com exceção dos períodos
de frio, onde os peixes apresentaram melhor crescimen-
to quando alimentados com dietas peletizadas, o que
sugere que nesta época do ano o pacu se alimenta, po-
rém não vem à superfície dos corpos d’água buscar a
ração extrudada.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Na última década, foram obtidos avanços signifi-
cativos no conhecimento das exigências nutricionais,
utilização de nutrientes e aspectos do metabolismo
NUTRIAQUA
nutricional do pacu. Mesmo assim, apesar da sua im-
portância comercial, muitos aspectos da nutrição da
espécie ainda permanecem obscuros, situação não mui-
to diferente de outras espécies autóctones, mas muito
aquém de outras espécies como a tilápia-do-Nilo (Oreo-
chromis niloticus), o bagre do canal (Ictalurus punctatus) e
a truta arco-íris (Onchorhynchus mykiss). Entre os pontos
que demandam a intensificação de estudos na alimen-
tação e nutrição do pacu, destacam-se: (i) a determi-
nação do valor nutricional de alimentos tradicionais e
alternativos em dietas para a espécie; (ii) a determina-
ção das exigências nutricionais em proteína, energia,
aminoácidos, ácidos graxos, vitaminas e minerais nas
diferentes fases do ciclo de produção (inicial, termina-
ção e reprodutores); (iii) a interação entre os nutrientes
dietéticos e o metabolismo dos peixes; e (iv) a definição
das estratégias alimentares e nutricionais nos diferentes
sistemas de produção.
O atual estado da arte da nutrição do pacu pode
ser resultado da dispersão dos esforços de pesquisa
com as muitas outras espécies autóctones com poten-
cial para a aquicultura, já que os primeiros estudos com
a nutrição da espécie datam de meados da década de
80. Deste modo, a união dos esforços de diferentes gru-
pos de pesquisa de áreas interligadas (e.g. nutrição, sa-
nidade, tecnologia de pescado etc.), permitiria abreviar
o tempo necessário para suprir as demandas tecnológi-
cas para a produção sustentável da espécie, do ponto
de vista econômico e ambiental.
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Exigências Nutricionais e Alimentação do Tambaqui
INTRODUÇÃO
O tambaqui (Colossoma macropomum) é o segun-
do maior peixe de escamas da Amazônia, atingindo
mais de 1 m de comprimento e 30 kg no ambiente na-
tural (Araújo-Lima e Goulding, 1998). É onívoro e pode
utilizar diferentes fontes proteicas e energéticas com
eficiência numa ampla faixa de combinações entre elas.
Esta é uma adaptação do organismo à oferta sazonal de
alimentos, característica do ambiente amazônico: du-
rante o período de enchente/cheia, a dieta é constituída
principalmente por frutos e sementes; enquanto que na
vazante/seca, por zooplâncton (Oliveira et al, 2006; Silva
et al., 2000).
A espécie foi disseminada praticamente em todo
Brasil, apesar de temperaturas abaixo de 20°C serem li-
mitantes ao seu crescimento e bem estar (Zaniboni Filho
e Meurer, 1997).
Constituiu 13,8% da produção aquícola continen-
tal do Brasil em 2010 (MPA, 2010). É apreciado, sobretu-
do no Norte do Brasil, devido aos hábitos culturais da
população e pelas características organolépticas de sua
carne, sendo comercializado vivo ou processado (coste-
la, carne cominuída, embutidos etc).
O rendimento médio do filé de tambaqui sem pele
é de 27,4% (Souza e Inhamuns, 2011), sendo que, quan-
to maior for o tempo de cultivo, maior será o rendimen-
to do filé (Fernandes et al., 2010). Sua carne é de boa
qualidade nutricional, mas tende a acumular gordura se
o tempo de cultivo é prolongado (Fernandes et al, 2010;
Almeida et al., 2008). No entanto, esta característica
pode ser alterada em função das condições de cultivo e
da alimentação utilizada.
A oferta de alevinos é regular, sua reprodução é
induzida com a utilização de hormônios e esta prática
231
A NA C RISTINA B ELARMINO DE O LIVEIRA
E DMA C ARVALHO DE M IRANDA
R OSELANY C ORREA
já tem um protocolo bem estabelecido (Araújo-Lima e
Gomes, 2005). Adapta-se a diferentes sistemas de pro-
dução, aceita rações industrializadas e beneficia-se da
produtividade primária do viveiro, aproveitando o zoo-
plâncton como fonte de proteína (Gomes e Silva, 2009)
e de ácidos graxos como eicosapentaenoico [EPA] e
docosahexaenoico [DHA] (Almeida e Franco, 2006). O
ciclo de cultivo do tambaqui compreende duas fases:
recria (peixes até ~45 g) e engorda (Izel e Melo, 2004). A
despesca é feita quando os peixes atingem peso comer-
cial, em geral, acima de 1 kg. No Amazonas existe uma
peculiaridade: há demanda de mercado para peixes de
500 g denominados tambaquis curumim, cuja despesca
é feita no sexto mês de cultivo.
O AMBIENTE DE CULTIVO
Em barragens, viveiros e tanques escavados, a
calagem e a fertilização são práticas de manejo muito
utilizadas, principalmente na preparação do sistema
para a estocagem de alevinos e/ou juvenis. A calagem
é feita para neutralizar a acidez do solo e aumentar a al-
calinidade e a dureza total da água, melhorando a pro-
dutividade primária de viveiros com pH de solo menor
que 7,0 (Boyd e Queiroz, 2004); a fertilização serve para
suprir o nitrogênio incipiente no solo e aumentar a de-
gradação da matéria orgânica no sedimento do fundo
dos viveiros.
O tambaqui, principalmente em suas fases jovens,
utiliza o zooplâncton da água de criação como fonte de
proteína de alta qualidade. Assim sendo, é comum fa-
zer a adubação dos viveiros com o objetivo de melhorar
o crescimento dos alevinos. Entretanto, Gomes e Silva
(2009) recomendam que seja feita apenas a calagem
232
(4.000 kg ha-1 de CaMgCO3) e relacionam a este proce-
dimento, o aumento na taxa de crescimento específico
(1,43%) e conversão alimentar [CA] (1,74) de tambaqui
cultivado em tanques escavados. Acrescentam que a
fertilização não surtiu efeito sobre o crescimento dos
peixes, não sendo por isso recomendada, uma vez que
representa 2-4 % do total dos custos de produção e
pode ter um efeito negativo na qualidade dos efluentes.
No entanto, tambaquis toleram águas com baixos
valores de pH (4,0). A exposição prolongada às águas al-
calinas tem efeito negativo sobre a espécie, promoven-
do redução no crescimento e alterações nas característi-
cas hematológicas (Aride et al., 2007). Também tem alta
sensibilidade ao nitrito e não sobrevivem por mais do
que 72 h quando expostos a níveis de 0,2 a 0,4 mM de
NO2-. Nestas condições, ficam imóveis no fundo do tan-
que e não usam a respiração de superfície (Costa et al.,
2004). A espécie também consegue suportar ambientes
com baixos níveis de O2 (próximos à zero). A resposta
a esta condição está na expressão de adaptações tais
como tolerância à hipóxia e respiração na superfície da
lâmina d’água, quando apresentam extensão dermal do
lábio inferior (Almeida-Val et al., 1999).
SISTEMAS DE PRODUÇÃO
O tambaqui é uma espécie de comportamento gre-
gário, cujos lotes têm crescimento heterogêneo, prova-
velmente devido à presença de indivíduos dominantes.
O policultivo é um sistema vantajoso, sendo que a reali-
zação de despescas parciais para retirada de indivíduos
de tamanho maior pode ser útil tanto economicamente
quanto como estratégia para manter um crescimento
mais homogêneo dos lotes (Teichert-Coddington, 1996).
O policultivo do tambaqui (espécie principal) com jaraqui
(Semaprochilodus spp.), curimatã (Prochilodus nigricans) ou
piau (Leporinus spp.) (espécies secundárias) é praticado
principalmente na região Norte, onde espécies secun-
dárias podem ser utilizadas como boas indicadoras da
qualidade da água.
Cultivos semi-intensivos em tanques escavados
(0,42 peixes m-2) têm em média duração de oito meses
(Izel e Melo, 2004). Neste sistema, a CA registrada na en-
gorda foi de 1,2; sobrevivência de 95%; o peso médio
da despesca de 1,8 kg e produtividade de 7.200 kg ha-1.
Em tanques-rede, o ciclo de produção do tamba-
qui dura 6 a 8 meses. A recria pode ser feita na densi-
dade de 400 peixes m3, com uma produção por área
de 326,3±0,06 kg m3 (Brandão et al., 2004). Em tanques
rede a CA é, de modo geral, mais alta que em sistema
semi-intensivo, uma vez que, devido ao grau de confi-
namento, o peixe pouco se beneficia com outras fontes
de nutrientes que ocorrem naturalmente nos viveiros.
Considerando a capacidade de filtração do tambaqui, é
recomendado fazer a recria em viveiros e depois fazer a
NUTRIAQUA
estocagem dos juvenis (50-100 g) em tanques rede (Me-
rola e Souza, 1988). Este tipo de manejo permite plane-
jar até três ciclos ao ano.
Na engorda, a densidade de estocagem recomen-
dada é de 50 a 150 peixes m3 para peso inicial de 50 a
100 g (Bressane, 2010; Merola e Souza, 1988). Nesta fase,
há registro de conversão entre 1,5 e 1,8 e produção de
45,8 kg m3 (Brandão et al., 2004; Gomes et al., 2004; Go-
mes et al., 2006).
A viabilidade econômica da criação de tamba-
qui, como em qualquer outra espécie animal, depende
e está atrelada à nutrição. Apesar das características
zootécnicas favoráveis, o custo com a alimentação do
tambaqui é considerado alto, representando cerca de
60-70% dos custos de produção (Rotta, 2002). Entre as
estratégias utilizadas para reduzir estes custos, a dispo-
nibilização de informações sobre as exigências nutricio-
nais da espécie e a busca por alimentos alternativos são
determinantes para a formulação de dietas específicas
às diferentes fases do cultivo.
Neste capítulo é descrito o atual ‘estado da arte’ da
nutrição do tambaqui, apresentando resultados mais
relevantes sobre as exigências nutricionais da espécie.
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
PROTEÍNAS E AMINOÁCIDOS
As exigências nutricionais em proteína e energia
do tambaqui foram pouco investigadas. Contudo, o
conhecimento já bem estabelecido da bioecologia da
espécie possibilita uma discussão dos resultados até en-
tão disponíveis.
O tambaqui, por ser uma espécie onívora, quando
em ambiente natural, mantém um equilíbrio na inges-
tão qualitativa e quantitativa das fontes alimentares de
origem animal e vegetal. Entre os estudos realizados
para determinar a exigência proteica da espécie, foram
considerados aqueles que investigaram o percentual de
proteína bruta [PB] em relação ao valor de energia da
ração. Esta relação é fator determinante na eficiência da
ração, uma vez que o teor de energia regula o consu-
mo e seu excesso pode causar deposição excessiva de
gordura nos peixes (Cho e Kaushik, 1990). Van der Meer
et al. (1997a) observaram que para tambaqui na faixa
de 1 a 30 g, a proteína é o macronutriente mais impor-
tante para determinar o consumo, mais do que lipídios
e carboidratos. Os autores também verificaram que o
consumo de elevados níveis de proteína dietária (40%
PB) proporciona maior deposição de proteína corporal
e maior produção de músculo.
Nos resultados obtidos por Oishi et al. (2010) e
Santos et al. (2010), para tambaquis de 50 a 78 g, a
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO TAMBAQUI
deposição de PB na carcaça é diretamente relacionada à
concentração de proteína dietária (30 e 32% PB respec-
tivamente), confirmando os estudos de Van der Meer
(1995). Também é possível observar que a deposição
corporal de lipídios é altamente responsiva às variações
na composição da dieta; assim, o aumento na proteína
dietária, proporciona diminuição na concentração de
lipídio corporal.
Animais jovens (alevinos e juvenis) apresentam
maior exigência em PB se comparados a peixes maiores
(Robaina e Schuchardt, 2009). Resultados disponíveis na
literatura para tambaqui foram gerados em condições
experimentais e abrangem peixes com peso inicial na fai-
xa de 1 e 125 g (Tabela 1). Embora representativos para a
Tabela 1. Concentrações de proteína bruta recomendadas para alevinos/juvenis de tambaqui.
Juvenis
Peso Inicial  Peso Final  CAA1
g g
1-5 29 1,05
46 75 1,6
50 67 1,5
50 90 1,1
125 156 1,25
1
CAA: Conversão Alimentar Aparente
2
Exigência em Proteína Bruta [PB] indicada.
3
Valores originais em energia bruta convertidos em energia digestível [ED] segundo Jobling (1983).
Para juvenis (125 g de peso inicial), foram obtidos
melhores resultados de desempenho zootécnico para
animais alimentados com 30% PB e 3.396 kcal ED kg-1
(relação ED:PB de 11,3 kcal ED g-1 PB) nas dietas (Van
der Meer, 1995). Nesta faixa de peso, o juvenil de tamba-
qui demonstra sua eficiência na utilização de diferentes
fontes proteicas, com uma conversão alimentar de 1,25
e uma razão ED:PB maior que as apontadas para faixas
de 1 a 50 g, confirmando que o valor desta relação au-
menta com o tamanho do peixe (Lovell, 1998).
Uma vez conhecida a exigência proteica do tam-
baqui, determinar a exigência individual dos dez ami-
noácidos essenciais é uma necessidade eminente para
melhorar a eficiência alimentar da espécie. O forne-
cimento de dietas com adequado balanceamento de
aminoácidos maximiza a síntese proteica e, consequen-
temente, reduz a excreção de nitrogênio para o meio,
aumentando a sustentabilidade dos empreendimentos
piscícolas (Furuya et al., 2003). Ainda não existem resul-
tados disponíveis sobre a exigência nos dez aminoáci-
dos essenciais para o tambaqui. Brandão et al. (2009)
estudaram a suplementação de rações (20 e 25% PB)
233
fase de recria e início da engorda, a exigência proteica
para a maior parte do ciclo produtivo não é conhecida,
comprometendo a produtividade e economicidade do
cultivo. Nesta faixa de tamanho a relação entre energia
digestível [ED]:PB encontrada foi 8,4 kcal de ED por gra-
ma de proteína bruta. Na fase inicial de crescimento, os
peixes, de modo geral, utilizam com maior eficiência a
proteína como fonte de energia em detrimento de fon-
tes não proteicas. Consequentemente, a relação ED:PB
é mais baixa (Hepher, 1993; Lovell, 1998). Com base no
exposto, pode-se inferir que para alevinos/juvenis na
faixa de 1 a 125 g, a exigência proteica é próxima dos
30%, com relação ED:PB em torno de 9 kcal de ED por
grama de PB.
Ração
Autores
PB2 Energia3
% kcal ED kg-3
50 4121 Van der Meer (1997)
30 2743 Oishi et al. (2010)
32 3338 Santos et al. (2010)
40 3565 Van der Meer (1997)
30 3396 Van der Meer (1997)
com lisina (5% da proteína), metionina (3% da proteí-
na). Observaram que a diminuição no teor de proteína
bruta na ração reduziu a excreção de amônia na água,
mas não conseguiram relacionar este efeito com a su-
plementação de aminoácidos.
Sabe-se que a exigência em aminoácidos essenciais
(AAE) para algumas espécies de peixes, apresenta ele-
vada correlação com o perfil de AAE do corpo (Akiyama
et al., 1997; Furuya et al., 2003; Kim e Lall, 2000; Pack
e Rodehutscord, 1995; Wilson, 1991), sendo que pa-
drões similares de aminoácidos apresentam valores de
exigências em aminoácidos essenciais equivalentes. A
utilização do padrão de aminoácidos de peixes para a
suplementação de aminoácidos em rações é recomen-
dada, principalmente para espécies em que ainda não
foram determinadas as exigências em experimentos
de dose-resposta (Tacon, 1989), como proposto para o
pintado (Pseudoplatystoma corruscans) por Furuya et al.
(2003). No entanto, o uso deste tipo de estimativa pode
ocasionar superestimativas nos valores de EAA confor-
me discutido em Bicudo e Cyrino (2009) e Montes-Girao
e Fracalossi (2006). Entretanto, como as exigências em
234 NUTRIAQUA

aminoácidos ainda não foram determinadas para o
tambaqui, calculou-se uma estimativa destas exigên-
cias (Tabela 2), baseando-se na composição corporal do
tambaqui (Van der Meer, 1996) e na metodologia des-
crita em Meyer e Fracalossi (2005). Observa-se que as
exigências em aa essenciais para o tambaqui, quando
assim estimadas, variam bastante das reais exigências
(Santiago and Lovel, 1988), determinadas em expe-
rimentos de dose-resposta, de outro onívoro de água
doce, a tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) (Tabela 2).
Na comparação dos padrões de aminoácidos das espé-
cies em questão, com base no percentual de proteína
total, observou-se similaridade nos dez aminoácidos
essenciais (Tabela 2). A lisina correspondeu a 6,03% da
proteína do tambaqui, o que representa cerca de 18%
dos aminoácidos essenciais. Como a lisina é um amino-
ácido usado quase exclusivamente para acréscimo de
proteína corporal (Pack e Rodehutscord,1995), eviden-
cia-se sua importância como aminoácido de referência
para a estimativa das exigências aminoacídicas. Embo-
ra a exigência em aminoácidos essenciais nos animais
possa ser afetada por diversos fatores, as relações entre
os aminoácidos nos tecidos permanecem bastante es-
táveis. Assim, até que experimentos dose resposta se-
jam realizados, propõe-se que os valores estimados na
Tabela 2 sejam considerados.

Tabela 2. Exigências nutricionais de aminoácidos essenciais para o bagre do canal (Ictalurus punctatus), tilápia-do-Nilo (Oreochromis
niloticus) e jundiá (Rhamdia quelen) e estimativa da exigência em aminoácidos para tambaqui (Colossoma macropomum).

Exigências
Aminoácido
da proteína Bagre do AAE tambaqui4 Exigência estimada para o
Tilápia2 Jundiá3
canal1 tambaqui5
--------------------------------------------------------% da proteína-------------------------------------------------------------
Arginina 4,3 4,2 5,5 6,75 5,8
Histidina 1,5 1,7 2,0 2,38 2,0
Isoleucina 2,6 3,1 5,5 4,56 3,9
Leucina 3,5 3,4 9,2 7,66 6,6
Lisina 5,1 5,2 5,1 8,34 7,2
Metionina ND 2,7 ND 2,54 2,2
Metionina + Cistina 2,3 3,2 4,3 ND ND
Fenilalanina ND 3,7 ND 4,16 3,6
Fenilalanina + Tirosina 5 5,5 6,2 ND ND
Treonina 2,2 3,7 5,0 4,59 4,0
Triptofano 0,5 1,0 1,0 ND ND
Valina 3,0 2,8 5,3 5,15 4,4
Total de AAE 30,00 40,3 49,1 46,13 39,8

1
Wilson e Poe (1985).
2
Santiago e Lovell (1988).
3
Montes-Girao e Fracalossi (2005).
4
Estimativa da exigência em aminoácidos essenciais [AAE] para o tambaqui (% da proteína). Van Der Meer (1997).
5
Exigência estimada pela fórmula = [(AAE do tambaqui) * (média do total de AAE das espécies utilizadas)] / média do total de AAE

ÁCIDOS GRAXOS linolênico [LNA] (18:3 n-3). Contudo, na comparação

Para o tambaqui, os registros de estudos nutri-
cionais com ácidos graxos que propiciem informações
aplicáveis a avaliações no desempenho zootécnico são
escassos. Alguns estudos sobre a composição corpo-
ral quanto ao perfil de ácidos graxos foram realizados.
Almeida e Franco (2006) compararam a composição
corporal em lipídios e ácidos graxos de tambaquis cap-
turados na natureza nos diferentes períodos hidrológi-
cos, com os de tambaquis cultivados. Esses autores não
observaram diferenças sazonais na composição percen-
tual de lipídios da carcaça, como também no conteúdo
dos ácidos graxos essenciais linoleico [LA] (18:2 n-6) e
entre os tambaquis capturados na natureza e aqueles
provenientes do cultivo foram observadas diferenças
significativas tanto no percentual de lipídios quanto no
conteúdo de ácidos graxos (Tabela 3). Os peixes culti-
vados apresentaram um percentual de lipídios de 4,5%,
aproximadamente o dobro do observado nos tamba-
quis capturados na natureza na seca e cheia, 2,8% e
2,5%, respectivamente. Quanto à composição de ácidos
graxos LA e LNA, os resultados demonstraram que os
peixes cultivados diferiram também significativamen-
te dos não cultivados. Na comparação com os peixes
capturados na natureza, os peixes de cultivo apresenta-
ram uma redução significativa no conteúdo de LA (208
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO TAMBAQUI
mg g-1 de lipídios totais) e LNA (12,8 mg g-1 de lipídios
totais). Para o LNA a redução foi mais acentuada, apro-
ximadamente 25% apenas do valor dos peixes captu-
rados na natureza. Esses autores também encontraram
diferenças entre tambaquis capturados na natureza e os
Tabela 3. Conteúdo de lipídios totais e ácidos graxos no músculo de tambaquis capturados na Amazônia brasileira na seca e cheia
e tambaquis cultivados. (Fonte: Adaptado de Almeida e Franco, 2006).
Tambaqui capturado
Seca
Total de lipídios (%) 2,8±0,8
LA1 (mg g-1 de lipídios totais) 262,0±1,4
LNA2 (mg g-1 de lipídios totais) 48,0±0,9
EPA3 (mg g-1 de lipídios totais) 9,3±2,0
4 -1
DHA (mg g de lipídios totais) 40,2±4,9
1
Linoleico [LA]
2
Linolênico [LNA]
3
Eicosapentaenoico [EPA]
4
Docosahexaenoico [DHA]
As diferenças na composição em ácidos graxos do
músculo de tambaqui capturado na natureza e daquele
cultivado mostram que o EPA detectado nas rações con-
tribuiu para a elevada deposição de EPA no músculo.
Assim, pressupõe-se que a qualidade da carne do peixe
cultivado pode ser melhorada através das formulações
de dietas suplementadas com ácidos graxos poli-insatu-
rados (Almeida e Franco, 2006). Além de atender a uma
demanda nutricional de mercado, essa suplementação
contribuirá para uma melhor produtividade no cultivo,
visto que a deficiência em ácidos graxos interfere signi-
ficativamente no crescimento animal (NRC, 2011).
De um modo geral, recomenda-se 0,5-2% de ácido
linolênico (em relação ao percentual de lipídio total) em
dietas para peixes com baixos níveis de lipídios (NRC,
2011). Dietas com altos teores de lipídios exigem suple-
mentação maior (Hepher, 1993; Lovel 1998). Estudos
registraram que o tambaqui aproveita eficientemente
lipídios e carboidratos como fonte energética e, por-
tanto, para uma maior eficiência alimentar da espécie,
recomenda-se um teor de lipídios entre 6% a 11% da
dieta (Van der Meer, 1997a; Mori-Pinedo, 2000; Santos
et al., 2010). Também é esperado que sua exigência em
ácido linolênico seja de aproximadamente de 2% do to-
tal de lipídios dietéticos (Hepher, 1993).
Por outro lado, os valores de ácido linolênico podem
ser reduzidos pela substituição de 0,5-0,75% de ácidos al-
tamente insaturados, como o EPA e o DHA (Hepher, 1993).
A principal fonte de ácidos graxos da série n-3 para o
tambaqui na natureza é o zooplâncton, enquanto no
de cultivo é o óleo de peixe. O n-6 é encontrado princi-
palmente nos alimentos de origem vegetal, abundante
tanto na dieta natural como no cultivo do tambaqui.
Sendo um peixe tropical de água doce, os ácidos graxos
235
cultivados para outros ácidos graxos poli-insaturados:
EPA - capturado na seca 9,3 mg g-1 e cultivado 5,0 mg
g-1 e DHA - capturado na seca 40,2 mg g-1 e cultivado
25,1 mg g-1 (Tabela 3).
Tambaqui
Cheia cultivado
2,5±0,3 4,8±0,8
297,3±1,6 208,0±2,8
50,7±1,3 12,4±1,6
3,8±1,1 5,0±0,8
14,1±4,6 25,1±6,7
mais importantes para o tambaqui são os da série n-6
(NRC, 2011).
CARBOIDRATOS
No ambiente natural, o tambaqui alimenta-se de
itens de composição variada para balancear sua dieta
em termos de nutrientes e energia para satisfazer suas
necessidades metabólicas (Silva et al., 2003). Para isso,
apresenta um comportamento oportunista, alimentan-
do-se de frutos e sementes da floresta, verdadeiro “ban-
co de nutrientes e energia”. Neste ambiente, indepen-
dente do período do ano, os níveis de energia bruta de
sua dieta variam de 20,3 kJ g-1 a 24,0 kJ g-1 de matéria
seca (Silva et al., 2000).
Considerando que frutos e sementes são pobres
em proteína, é possível que a espécie aproveite fontes
de energia dos lipídios e carboidratos, presentes em
teores mais elevados na dieta, e utilizem melhor a pro-
teína contida nestes macronutrientes. Partindo deste
princípio, Van der Meer et al. (1997a), observaram que
a energia dos carboidratos dietéticos é depositada com
menor eficiência do que a energia de lipídios e que
elevar o teor de lipídios nas dietas ocasiona discreto
efeito poupador da proteína, não eficiente em termos
de custo-benefício. O uso de carboidratos, por sua vez,
apresenta menor custo, pode não afetar a qualidade da
carne, mas ocasiona menor eficiência na retenção de
energia. Neste contexto, são recomendadas para dietas
de juvenis (~168 g), inclusões de 28% PB e 40% de car-
boidratos para prevenir a deposição de gordura corpo-
ral (Corrêa et al., 2007).
236
A utilização de ingredientes não convencionais
é uma alternativa para reduzir custos na produção de
rações. Tambaquis aproveitam bem a inclusão de até
30% de diferentes fontes de carboidratos como maniva
(Manihot suculenta), pupunha (Bactris gasipaes), banana
(Musa paradisíaca) e dendê (Elaeis guineensis) que são
considerados boas fontes de energia, com teores de fibra
(0,2-4,5%) inferiores aos encontrados em ingredientes
convencionais como o trigo (9,9%), além de não apresen-
tarem nenhum efeito antinutricional (Lochmann et al.,
2009; Andrade e Oliveira, 1998).
O bom aproveitamento de fontes de carboidrato se
deve ao fato de que o trato gastrointestinal do tamba-
qui é adaptado morfológica e bioquimicamente a utili-
zar altos níveis de lipídios e complexos carboidratos para
suprir sua demanda metabólica. Almeida et al. (2006)
observaram que enzimas digestivas são distribuídas ao
longo de todo o trato gastrointestinal do tambaqui de
forma homogênea, apesar de que algumas regiões exi-
bem alta atividade de algumas enzimas. Esta caracterís-
tica permite que a digestão se prolongue por todo trato,
aumentando a disponibilidade dos nutrientes.
VITAMINAS E MINERAIS
O tambaqui é uma espécie onívora, capaz de fazer
uso eficientemente do alimento natural, rico em vitami-
nas e outros micronutrientes, presentes no meio. Des-
te modo, em sistemas de cultivo semi-intensivo, onde
o alimento natural é disponível, parte de sua exigência
em vitaminas e minerais são atendidas. Entretanto, nos
sistemas intensivos, a definição das exigências destes
nutrientes é determinante para o melhor desempenho
zootécnico e sanidade dos peixes.
Tabela 4. Níveis exigidos de vitaminas e minerais em dietas para o bagre do canal (Ictalurus punctatus)1
Vitaminas Recomendação
unid/kg de dieta
A 1100-2200 UI
D 250-1.000 UI
E 25-50 UI
K 4,4 mg
Tiamina 1,0-2,5 mg
Riboflavina 6,0-9,0 mg
Piridoxina 3,0-5,0 mg
Ácido pantotênico 10-15 mg
Niacina 7,4-14,0 mg
Ácido fólico 1,5-2,2 mg
Colina 400 mg
Ácido ascórbico 50-1002 mg
1
Valores baseados no NRC (2011); Robinson e Li (2002).
2
Determinado para o tambaqui (Chagas e Val, 2003).
3
ND: não determinado.
NUTRIAQUA
Os estudos com vitaminas e minerais para o tamba-
qui são escassos, restringindo-se aos de suplementação,
sem determinar os níveis mínimos exigidos. De um modo
geral, as rações comerciais utilizadas na criação de tamba-
qui são suplementadas com premix vitamínico e mineral
e, quando muito, específico às espécies carnívoras e onívo-
ras, tendo como base estudos com espécies exóticas.
Estudos de suplementação com algumas vitami-
nas lipossolúveis e hidrossolúveis foram realizados em
tambaquis. Os resultados apontaram que esta espécie
concentra vitamina A (retinol e dehidroretinol) em ní-
veis elevados no fígado, porém as hidrossolúveis pre-
cisam ser suplementadas diariamente, pois não são
armazenadas (Marx e Maia, 1985). A essencialidade das
vitaminas lipossolúveis D e E foi comprovada pelos es-
tudos de Mendes (2000).
A utilização de níveis de vitamina C acima de 100
mg kg-1 de ração possui efeito protetor quando estes
animais são submetidos ao estresse por hipóxia (Chagas
e Val, 2003). Até o presente momento, não há estudos
avaliando a resistência do tambaqui a outras formas de
estresse, assim como a avaliação de parâmetros do sis-
tema imune. Isto permitiria a utilização de níveis mais
adequados desta vitamina de forma estratégica.
Foram observadas propriedades aditivas da suple-
mentação de vitamina C sobre a absorção de ferro da
dieta pelo tambaqui (Aride et al., 2010). O ferro é um
exemplo típico de mineral importante para a formação
da hemoglobina, mioglobina, transferrina, ferritina, en-
tre outros que precisa ser adicionado na ração do tam-
baqui. Aride et al. (2010) observaram que a ausência de
vitamina C em dietas com 30 mg kg-1 de ferro provocou
o desenvolvimento de anemia microcítica em juvenis
de tambaqui, associado com menor deposição de ferro
no fígado.
Minerais Recomendação
unid/kg de dieta
P 3-4 g
Mg 0,2-0,4 g
Na ND3
Cl ND
Fe 20 - 30 mg
Cu 4,8 - 5 mg
Zn 20 – 200 mg
Co 0,05 mg
I 2,4 mg
Se 0,1- 0,25 mg
Mn 2,4 – 25 mg
S ND
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO TAMBAQUI 237

O cobre administrado em excesso pode se tornar de alimentação e frequência alimentar estabelecidas

tóxico e afetar a homeostase do sódio (Na+) corporal ini-
bindo a passagem deste elemento pelas brânquias. A
toxicidade de metais em peixes é mais severa em águas
moles (baixa dureza) devido à baixa disponibilidade de
cátions (Ca2+) que são primordiais para a o processo de
homeostase. As águas naturais da bacia Amazônica são
tipicamente moles devido à geoquímica local e, portan-
to o risco de toxidez em tambaqui pelo excesso de co-
bre é possível e iminente (Matsuo et al., 2005).
Na ausência de informações mais específicas em
vitaminas e minerais para o tambaqui é necessário fazer
uso das informações sobre outras espécies, com carac-
terísticas próximas ao tambaqui. Neste sentido, sugere-se
o uso dos valores de exigências determinadas para o
bagre do canal (Ictarulus punctatus) (Tabela 4) na formu-
lação de dietas para o tambaqui, até que os resultados
para o tambaqui estejam consolidados.
conforme a fase de criação. Na recria, a taxa de arraço-
amento varia de 5 a 10% do peso vivo, sendo parcelada
em até cinco refeições diárias. Na engorda, de 1 a 3% do
peso vivo, fornecidos pelo menos duas vezes ao dia. Con-
siderando o hábito alimentar diurno desta espécie, foto-
períodos maiores proporcionam melhor aproveitamen-
to dos alimentos. O consumo é maior durante a tarde,
sendo que o período alimentar deve se estender após as
17:00 h (Van Der Meer, 1997b). Entretanto, considerando
o curto tempo (menos que três horas) de permanência
do alimento no trato digestivo do tambaqui, foi sugerido
que esta espécie requer uma contínua alimentação para
maximizar o crescimento (Chagas et al., 2007; Izel e Melo,
2004; Melo et al., 2001; Mendonça et al., 2009; Silva et al.,
2003; Van der Meer, 1997b).

VALOR NUTRICIONAL DOS INGREDIENTES

PRÁTICAS ALIMENTARES
As larvas de tambaqui iniciam alimentação exóge-
na entre 4,5-5,5 dias após a fertilização do óvulo. Nesta
fase, estão com 5,5-6,0 mm de comprimento, diâmetro
de boca de 0,55 mm e com dieta baseada no plâncton.
Em sistemas intensivos, a alimentação é feita com
ração comercial preferencialmente extrudada, com taxas
O uso de ingredientes alternativos para substituir
ingredientes convencionais na fabricação de rações
para tambaqui visa reduzir os custos de produção. As
espécies animais aproveitam de forma diferente os ali-
mentos, por isso é importante quantificar esse aprovei-
tamento através da determinação de coeficientes de
digestibilidade (Andriguetto et al., 1990).

Tabela 5. Composição química e coeficientes de digestibilidade aparente dos nutrientes de ingredientes alternativos avaliados
em rações para tambaqui.

Ingredientes CDA
Níveis
ideais de Peso médio
Nome PB EE EB MS PB EE EB Fonte
inclusão
na dieta
% % kcal % g ----------%----------- kcal
2
Castanha do Brasil (Bertholletia excelsa) 22,7 48,8  ND 30 29,0±2,73 87 95 93 ND Oishi (2007)

Resíduo de acerola (Malpighia glabra L.) 05 0,5 ND 30 21,1±3,2 23 61,3 100 ND

Resíduo de jenipapo (Genipa americana) 04 1,2 ND 30 21,1±3,2 45,1 76,2 96,9 ND

Anselmo (2008)
Araçá-boi (Psidium araçá R.) 7,9 1,6 ND 30 21,1±3,2 23,8 30,1 69,8 ND

Camu-camu (Myrciaria dubia) 6,1 2,4  ND 30 21,1±3,2 25,9 41,1 39,5 ND

Jauari (Astrocaryum jauari) 06 25,6 597,2 55 1.627±112,8 ND 67,7 78,4 53,8

Embaúba (Cecropia sp.) 10,7 10,5 487,9 55 1.627±112,8 ND 60,4 71,8 48,6
Silva et al. (2003)
Munguba (Pseudobombax munguba) 28,3 36 634,3 55 1.627±112,8 ND 66,1 75 69,1

Seringa (Hevea spruceana) 13,9 28,1 569,2 55 1.627±112,8 ND 52,7 78,6 60,8

1
CDA: Coeficientes de digestibilidade aparente
2
ND – não disponível ou não determinado. Todos os autores utilizaram o método de decantação para a coleta de fezes.
238
Muitas vezes, na formulação de rações para peixes,
são utilizados valores de proteína e energia bruta ou di-
gestível determinados para outras espécies (Boscolo et al.,
2002), o que não é nutricionalmente adequado, impactan-
do negativamente à criação e o meio ambiente, devido a
maior excreção dos nutrientes (Sugiura et al., 1998).
Segundo Sadiku e Jauncey (1995), estimativas do
coeficiente de digestibilidade dos nutrientes são priori-
dade para a nutrição na aquicultura, tanto para avaliar
a qualidade individual de ingredientes ou rações balan-
ceadas. Para a expressão do potencial produtivo deseja-
do de uma espécie, é necessária uma ração que atenda
às exigências nutricionais determinadas, preferencial-
mente, na forma de nutrientes digestíveis (Santos, 2007;
Meurer et al., 2002).
Vários estudos abordam o uso de ingredientes
alternativos regionais em rações para tambaquis, con-
siderando seu hábito alimentar onívoro, tendendo à
frugivoria. Na Tabela 5, estão sumarizadas informações
referentes à composição química e coeficiente de diges-
tibilidade aparente dos nutrientes de alguns ingredien-
tes alternativos avaliados.
O maior desafio relacionado à seleção de ingre-
dientes alternativos está em obter um produto que
atenda às exigências da indústria em termos de padrão
de qualidade e de disponibilidade em quantidade sufi-
ciente para atender à demanda de mercado. Boa parte
dos ingredientes avaliados é de disponibilidade regio-
nal, oriundos do extrativismo, com oferta sazonal. As-
sim, há necessidade de complementar as informações
geradas pelos experimentos de desempenho e digesti-
bilidade, com análises da viabilidade econômica do uso
destes ingredientes, sem esquecer a importância dos
estudos de beneficiamento, de modo a gerar produtos
(insumos agropecuários) que possam ser utilizados pela
indústria de ração.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados acima discutidos indicam que a efi-
ciência alimentar do tambaqui pode ser alcançada com
um menor percentual de PB, dependendo de uma re-
lação ótima de ED:PB e a melhor combinação entre o
conteúdo de lipídios e carboidratos dos diferentes in-
gredientes da ração.
Com base nos dados levantados, constata-se forte
demanda a pesquisas sobre exigências nutricionais em
proteína, energia, aminoácidos, ácidos graxos, vitami-
nas e minerais e seus efeitos aditivos sobre a fisiologia
e higidez do tambaqui. Novas investigações devem ser
direcionadas com o objetivo de encontrar uma melhor
combinação dos ingredientes e o melhor equilíbrio dos
nutrientes, em especial para juvenis acima de 125 g.
NUTRIAQUA
Há ainda muito a ser feito, principalmente com re-
lação à determinação das exigências nutricionais para
o ótimo crescimento, em termos de desempenho zoo-
técnico, redução do estresse, fortalecimento do sistema
imunológico, entre outros. Estas informações devem ser
direcionadas às indústrias de ração, de modo a subsidiar
a elaboração de rações comerciais espécie-específicas,
como já ocorre na indústria de espécies exóticas. Com
base nos resultados acima discutidos e na tentativa de
direcionar de forma mais eficiente os esforços futuros
de pesquisa na nutrição do tambaqui, recomenda-se as
seguintes linhas de pesquisas complementares:
x Digestibilidade de ingredientes convencionais uti-
lizados nas dietas.
x Processamento, beneficiamento, palatabilidade,
digestibilidade, valor energético, efeitos no de-
sempenho zootécnico e estudo da economicida-
de de ingredientes alternativos.
x Exigências nutricionais de: proteína digestível
relacionada com energia digestível, ácidos gra-
xos essenciais, vitaminas e minerais; consideran-
do a influência de vários fatores, como tamanho
do peixe, composição e forma da dieta, manejo
alimentar, sistema e regime de produção. Neste
contexto, sugere-se a utilização de modelos esta-
tísticos e matemáticos adequados às estimativas
dos parâmetros biológicos avaliados, tal como o
modelo ‘broken-line’.
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 12
Exigências Nutricionais e Alimentação do Jundiá
INTRODUÇÃO
O jundiá, Rhamdia quelen, apresenta distribuição
neotropical, sendo encontrado desde o sudeste do Méxi-
co até o centro da Argentina (Silfvergrip, 1996). Segundo
ampla revisão taxonômica do gênero realizada por este
mesmo autor, baseada em características da morfologia
interna do peixe, o jundiá pertence à Classe Osteichthyes,
Série: Teleostei, Ordem: Siluriformes, Família: Pimelodidae,
Gênero: Rhamdia, Espécie: Rhamdia quelen, apresentan-
do ainda 49 sinonímias. Alguns pesquisadores acredi-
tam, entretanto, que no caso de R. quelen a classificação
não está correta e julgam que várias espécies diferen-
tes foram agrupadas na mesma espécie (Baldisserotto,
2004).
Estudos do conteúdo estomacal de adultos de
jundiá coletados na natureza sugerem tratar-se de uma
espécie onívora, com preferência por peixes, crustáceos,
insetos, restos vegetais e detritos orgânicos (Kramer e
Bryant, 1995). Todavia, suas características anatômicas,
tais como o trato gastrintestinal simples, sem cecos pilóri-
cos ou moela, rastros branquiais curtos e espaçados e in-
testino de tamanho reduzido (quociente intestinal [QI]=
0,76) são semelhantes a de peixes carnívoros (QI<1,0)
(Baldisserotto, 2009; Fracalossi et al., 2007b). Conforme
será apresentado neste capítulo, estudos sobre a nutri-
ção do jundiá indicam tratar-se de uma espécie onívora
exigente, definido por alguns autores como um onívoro
com tendência à carnivoria (Oliveira Filho e Fracalossi,
2006; Fracalossi et al., 2007b; Rodrigues et al., 2012).
O jundiá tem despertado interesse de pesquisa-
dores e piscicultores devido a sua boa velocidade de
crescimento, facilidade de reprodução e larvicultura,
ausência de espinhas intramusculares e aceitação pelos
241
J OÃO R ADÜNZ N ETO
M AUDE R EGINA DE B ORBA
consumidores. Esta espécie apresenta grande potencial
para o cultivo no Sul do Brasil, Argentina e Uruguai por
continuar se alimentando e ganhando peso mesmo
em baixas temperaturas durante os meses de inverno
(Fracalossi et al., 2004; 2007a; Salhi et al., 2004). Toda-
via, para que a produção comercial do jundiá seja bem
sucedida e consolidada, é imprescindível o conheci-
mento dos diferentes aspectos relacionados à nutrição
e alimentação desta espécie, possibilitando, assim, que
dietas balanceadas específicas, nutricionalmente com-
pletas e ambientalmente corretas, sejam formuladas e
adequadamente fornecidas aos peixes. Desta forma, o
presente capítulo tem como objetivo verificar o ‘estado
da arte’ da nutrição e alimentação do jundiá, no intui-
to de compilar as informações disponíveis na literatura
científica e identificar as lacunas ainda existentes.
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
PROTEÍNA, ENERGIA E AMINOÁCIDOS
As informações encontradas na literatura referentes
à concentração ótima de proteína na dieta para o jundiá
variam de 28 a 51% de proteína bruta (Tabela 1). Essa
grande amplitude deve-se a diferenças no tamanho
dos peixes, na digestibilidade e palatabilidade dos in-
gredientes utilizados nas dietas, no balanço de aminoá-
cidos, na relação energia:proteína, nas taxas de alimen-
tação adotadas, nos parâmetros analisados e fatores
ambientais.
Meyer e Fracalossi (2004), testando dietas semipu-
rificadas à base de gelatina e caseína, com cinco níveis
242
de proteína bruta [PB] (26, 29, 33, 37 e 41%) e dois de
energia metabolizável calculada [EM] (3.200 ou 3.650
kcal kg-1), observaram influência direta da concentra-
ção energética da dieta sobre a exigência proteica dos
peixes. O melhor desempenho zootécnico dos alevinos
de jundiá (peso inicial 1,52±0,34 g), alimentados até a
saciedade aparente, foi obtido com dietas contendo
37% PB e 3.200 kcal EM kg-1 ou 33% PB e 3.650 kcal EM
kg-1, verificando-se assim o efeito poupador da proteína
com o aumento da concentração energética da dieta.
Todavia, a elevação do teor de energia da dieta também
influenciou a composição corporal dos jundiás, que
acumularam mais gordura.
Resultados semelhantes de exigência proteica e
energética (37% PB e 3.394 kcal de energia digestível
calculada [ED] kg-1) para alevinos de jundiá (peso inicial
0,3 g) alimentados até a saciedade aparente com dietas
mistas, à base de farinha de peixe e dextrina, foram ve-
rificados em estudo que avaliou níveis crescentes de PB
na dieta (30, 34, 38 e 43%) e dois níveis de lipídios (8 e
14%, refletidos em concentrações energéticas variando
de 2.414 a 3.752 kcal ED kg-1). Em cada nível de proteína,
o aumento da concentração energética da dieta me-
lhorou os índices de crescimento e utilização alimentar,
mas também implicou em maior deposição de gordura
corporal dos peixes (Salhi et al., 2004).
Em estudo realizado por Signor et al. (2004), alevinos
de jundiá (peso inicial 0,78±0,05 g) foram alimentados (8%
da biomassa) com dietas práticas isoenergéticas (3.600
kcal ED kg-1) contendo concentrações proteicas variando
de 30 a 46% PB, com intervalos de 4%. Foi verificado au-
mento linear do crescimento dos peixes com o aumento
da concentração proteica da dieta, assim como aumento
na deposição de proteína corporal. Os autores recomen-
dam a utilização de dietas com 38% de PB para alevinos de
jundiá, mas salientam que esta espécie responde positiva-
mente a níveis superiores de PB nas rações.
Em outro estudo, foram testadas três concentra-
ções de PB (44, 51 e 54%) combinadas com três concen-
trações energéticas (3.400, 3.500 e 3.600 kcal ED kg-1)
em dietas práticas para alevinos de jundiá (peso inicial
0,70±0,12 g) alimentados até a saciedade aparente (Pie-
dras et al., 2006). Devido, provavelmente, à proximidade
das concentrações energéticas testadas, não foi obser-
vado efeito significativo para este fator, tendo o cresci-
mento dos peixes sido influenciado apenas pelo teor de
proteína das dietas. O maior ganho em peso médio foi
verificado em peixes que receberam a dieta com 51%
PB e 3400 kcal ED kg-1.
A melhora no crescimento com o aumento da
concentração proteica da dieta também foi verificada
em jundiás numa faixa maior de tamanho (Melo et al.,
2006). Juvenis (peso inicial 32±3,0 g) alimentados (10%
da biomassa) com dietas práticas, isoenergéticas (4.500
kcal de energia bruta [EB] kg-1, contendo de 20 a 41%
PB, apresentaram crescimento significativamente maior
NUTRIAQUA
com o aumento da concentração proteica da dieta. O ga-
nho em peso dos peixes que receberam as dietas com 27,
34 e 41% PB foi aproximadamente 1, 5, 2 e 3 vezes maior,
respectivamente, que o observado no grupo alimentado
com 20% PB. Adicionalmente, verificou-se relação linear
entre o aumento da proteína dietética com a elevação da
atividade de enzimas hepáticas chaves do metabolismo
de aminoácidos, assim como dos níveis de aminoácidos
livres, amônia e ureia no plasma e fígado dos peixes.
Todos os estudos relatados acima foram realizados
em laboratório. Entretanto, em condições de campo os
trabalhos são escassos. Dietas práticas e isoenergéti-
cas (3.500 kcal ED kg-1) contendo 28, 32, 36, 40 e 44%
PB foram testadas em alevinos de jundiá (peso inicial
4,10±0,73 g) cultivados em tanques-rede e alimenta-
dos (8 a 4% da biomassa) durante 60 dias (dados obti-
dos pela autora, Borba, não publicados). O aumento da
concentração de proteína na dieta refletiu em aumento
linear do crescimento e melhora dos índices de conver-
são alimentar e taxa de retenção proteica, além de au-
mentar a deposição de proteína corporal. Desta forma,
recomenda-se pelo menos 44% PB em dietas com 3.500
kcal ED kg-1 para alevinos de jundiá.
O nível ótimo de proteína para jundiás cultivados
em tanques-rede pode ser influenciado, dentre outros
fatores, pelo tamanho inicial dos peixes, a duração do
experimento e os parâmetros de desempenho analisa-
dos. Em jundiás (47,39±14,06 g) alimentados até a sa-
ciedade aparente com dietas contendo 25, 30 ou 35%
PB e 3.250 ou 3.500 kcal ED kg-1 e cultivados em tanque-
-rede por 324 dias na densidade de 70 peixes/m3, ob-
servou-se que a concentração energética da dieta não
afetou significativamente o crescimento dos peixes. Já
o aumento do conteúdo proteico foi refletido em maior
ganho em peso. O peso médio final alcançado variou
de 334,0±31,8 a 482,5±18,7 g, sendo a concentração de
30% PB sugerida como a mais adequada, pois não dife-
riu significativamente do nível de 35% PB (Reidel, 2007).
A dieta contendo 30% PB e 3.250 kcal ED kg-1 resultou
em maior rendimento de carcaça (Reidel et al., 2010a),
enquanto as melhores respostas de desenvolvimento
gonadal no final da vitelogênese e performance repro-
dutiva dos peixes foram obtidas com 35% PB e 3.250
kcal ED kg-1 (Reidel et al., 2010b). Coldebella et al. (2011)
também avaliaram o efeito da concentração proteica da
dieta sobre o crescimento, desempenho reprodutivo
e parâmetros hematológicos de jundiás mantidos em
tanques-rede, mas os resultados indicaram exigência
menor do que nos estudos mencionados acima. Fêmeas
de jundiá (394,2 e 690,3 g de peso médio inicial) foram
alimentadas (2 a 3% da biomassa) com dietas práticas
isoenergéticas (4.000 kcal EB kg-1) contendo 28, 34 e
40% PB. Ao final de 90 dias, não foi verificada influên-
cia dos níveis proteicos para a maioria dos parâmetros
testados, sugerindo que 28% PB na dieta foi suficiente
para manter as matrizes em condições fisiológicas ade-
quadas e com bons índices reprodutivos.
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ 243

Tabela 1. Exigência nutricional do jundiá em proteína.

Peso Ensaio
inicial Exigência proteica Energia dieta
Principal parâmetro Duração Referência
jundiá Dieta Ambiente
(níveis testados) avaliado dias

g % proteína bruta kcal kg-1

1
0,3 41 (20, 27, 34, 41) 4.500 EB (isoenergéticas) crescimento prática 60 laboratório Melo et al., 2006
0,3 37 (30, 34, 38, 43) 3.394 ED2 (2414 a 3752) crescimento mista 30 laboratório Salhi et al., 2004
0,78 38 (30, 34, 38, 42, 46) 3.600 ED (isoenergéticas) crescimento prática 30 laboratório Signor et al., 2004
0,78 51 (44, 51, 54) 3.400 ED (3400 a 3600) crescimento prática 40 laboratório Piedras et al., 2006
semi-pu- Meyer e Fracalossi,
1,52 37 (26, 29, 33, 37, 41) 3.200 EM3 (3200 e 3650) crescimento 90 laboratório
rificada 2004
semi-pu- Meyer e Fracalossi,
1,52 33 (26, 29, 33, 37, 41) 3.650 EM (3200 e 3650) crescimento 90 laboratório
rificada 2004
Borba, dados não
4,10 44 (28, 32, 36, 40, 44) 3.500 ED (isoenergéticas) crescimento prática 60 tanque-rede
publicados.
crescimento rendi- Reidel, 2007
47,39 30 (25, 30, 35) 3.250 ED (3250 e 3500) prática 324 tanque-rede
mento de carcaça Reidel et al., 2010b
desenvolvimento
47,39 35 (25, 30, 35) 3.250 ED (3250 e 3500) gonadal, performance prática 324 tanque-rede Reidel et al., 2010a
reprodutiva
crescimento, parâme-
394,2 a
28 (28, 34, 40) 4.000 EB (isoenergéticas) tros fisiológicos, per- prática 90 tanque-rede Coldebella et al., 2011
690,3
formance reprodutiva

1
EB: Energia bruta medida em calorímetro.
2
ED: Energia digestível calculada.
3
EM: Energia metabolizável calculada.

A proteína representa de 65 a 75% do peso seco
dos peixes e é o principal componente do músculo. A
proteína dietética é fonte de aminoácidos, que serão
utilizados pelos peixes para a construção de suas pró-
prias proteínas. Desta forma, os peixes, como outros
animais, não possuem exigência nutricional específica
para proteína, mas sim exigência mínima para cada um
dos dez aminoácidos essenciais.
Tradicionalmente, a metodologia utilizada para de-
terminação das exigências em aminoácidos para peixes
baseava-se em experimentos individuais de dose-resposta
para cada aminoácido, o que implicava em pesquisas
de alto custo e longo tempo de duração. Atualmente,
muitos estudos adotam o conceito de proteína ideal
para a definição da exigência em aminoácidos essen-
ciais de diferentes espécies de peixes. Neste conceito é
proposta a determinação da exigência quantitativa de
um aminoácido referência, via ensaio dose-resposta,
sendo a exigência dos demais aminoácidos estimada
com base no perfil de aminoácidos do corpo do peixe,
uma vez que apresenta forte correlação com os níveis
exigidos na dieta (Wilson, 2002).

Tabela 2. Exigência estimada em aminoácidos essenciais para o jundiá, em comparação com a exigência do também onívoro
bagre do canal, Ictalurus punctatus.

Exigência
Jundiá
Aminoácidos Montes-Girao e Fracalossi 20061 Bagre do canal5
Regressão 3
Meyer e Fracalossi 20054
Regressão polinomial
segmentada2
-------------------------------------------------------------------% da proteína-------------------------------------------------------------
Arginina 4,6 5,5 3,72 4,30
Histidina 1,8 2,1 1,31 1,50
Isoleucina 4,6 5,5 2,54 2,60
Leucina 7,7 9,1 5,03 3,50
Lisina 4,5 5,1 5,80 5,10
Metionina + Cistina 3,7 4,3 3,11 2,30
Fenilalanina + Tirosina 5,4 6,3 4,79 5,30
Treonina 4,3 5,1 3,00 2,00
Triptofano 0,8 1,0 0,27 0,50
Valina 4,6 5,4 2,65 3,00

1
Exigência em lisina determinada em experimento dose-resposta e exigência nos demais aminoácidos estimada com base no
conceito de proteína ideal.
2
Exigência em lisina estimada aplicando regressão segmentada.
3
Exigência em lisina estimada aplicando regressão polinomial.
4
Exigência estimada com base na composição muscular do jundiá.
244
São escassos os estudos voltados à determinação
da exigência nutricional do jundiá em aminoácidos
essenciais, sendo encontrados apenas dois relatos até
a presente data, cujos resultados estão sumarizados na
Tabela 2. A primeira iniciativa neste sentido foi de Meyer
e Fracalossi (2005), que estimaram a exigência em aminoá-
cidos essenciais da espécie pela comparação da compo-
sição em aminoácidos do músculo de jundiás selvagens
e de cativeiro com a exigência dietética em aminoácidos
essenciais de outras espécies de peixes onívoros. Poste-
riormente, Montes-Girao e Fracalossi (2006) determina-
ram a exigência em lisina de alevinos de jundiá (peso
inicial 1,4±0,1 g) em experimento dose-resposta de 119
dias, estimando subsequentemente a exigência em ou-
tros aminoácidos essenciais por meio do conceito de
proteína ideal.
LIPÍDIOS E ÁCIDOS GRAXOS
Os lipídios, além de serem fontes concentradas
de energia, apresentam outras funções nutricionais im-
portantes, atuando como veículo para a absorção de
nutrientes solúveis em gordura, na constituição da es-
trutura de células e membranas subcelulares, bem como
componentes de hormônios e precursores de prosta-
glandinas e eicosanoides (Lovell, 1998). Desta forma, se-
gundo Sargent et al. (2002), a exigência em lipídios pode
ser dividida em três principais categorias: (1) quantidade
de lipídio exigida como fonte de energia e em termos (2)
qualitativo e (3) quantitativo de ácidos graxos essenciais.
Os ácidos graxos essenciais são precursores de ei-
cosanoides, compostos altamente ativos biologicamen-
te que são chave no metabolismo e sistema imunológi-
co dos peixes. Eicosanoides oriundos de ácidos graxos
da série n-6 e n-3 são, respectivamente, das séries do
ácido araquidônico (20:4 n-6) e ácido eicosapentae-
noico (20:5 n-3), os quais poderão originar substâncias
de ação imunoestimulante ou imunosupressora em
peixes. Assim, as ações dos eicosanoides são definidas
pela proporção dos ácidos araquidônico e eicosapenta-
enoico nas membranas celulares, o que por sua vez é
determinado pela ingestão via dieta desses ácidos gra-
xos poli-insaturados (Lovell, 1998; Sargent et al., 2002).
No capítulo 5 deste livro é detalhada a importância dos
lipídios na nutrição de peixes.
Os estudos encontrados na bibliografia relaciona-
dos com a suplementação de lipídios na dieta de jundiá
são voltados principalmente à avaliação de diferentes
fontes, proporções e percentuais de inclusão deste nu-
triente nas dietas de larvas, juvenis e matrizes.
Larvas de jundiá foram alimentadas durante 21
dias com dietas à base de fígado bovino e levedura
de cana, suplementadas com óleos de canola, soja, fí-
gado de bacalhau, girassol ou de milho, incorporados
na proporção de 5% da dieta (Uliana et al., 2001a). Os
NUTRIAQUA
óleos de canola e fígado de bacalhau foram mais efi-
cientes como suplemento lipídico na nutrição de larvas
de jundiá (maior taxa de crescimento específico, peso
e comprimento finais). Já a sobrevivência foi alta em
todos os tratamentos (88,14% a 95,23%). Em estudo
subsequente (Uliana et al., 2001b), larvas de jundiá fo-
ram alimentadas durante 21 dias com dietas também à
base de fígado bovino e levedura de cana, suplementa-
das com óleo de canola e lecitina de soja em diferentes
combinações, na proporção de 0, 2 e 5% da dieta. Os
melhores resultados de crescimento (peso final=184,89
mg) e sobrevivência (80,25%) foram verificados com a
suplementação de 2% de lecitina de soja na dieta, que
foi superior ao tratamento somente com óleo de canola
ou deste em combinação com a lecitina de soja (52,14-
146,23 mg; 9,74-23,33% sobrevivência). A lecitina de
soja é uma fonte rica em fosfolipídios, importantíssimos
na construção e renovação de membranas, que são
especialmente necessários nas fases iniciais de desen-
volvimento acelerado das larvas, quando a exigência
pode exceder a habilidade de síntese endógena destes
compostos (Geurden et al., 1995). A importância da su-
plementação de fosfolipídios em dietas para larvas de
jundiá também foi evidenciada em estudo desenvol-
vido por Tronco et al. (2007), em que as larvas (~1,00
mg) foram alimentadas durante 14 dias com dietas se-
mipurificadas suplementadas com os óleos de canola
ou de girassol, incorporados na proporção de 5% da
dieta, acrescidas ou não de 2% fosfatidilcolina (fonte
de fosfolipídios). Quando comparou-se o desempenho
das larvas somente com os óleos de canola e de giras-
sol, verificou-se diferença significativa apenas quanto à
sobrevivência final, 65,16% e 75,79%, respectivamente.
Os autores atribuíram esta diferença ao fato do óleo de
girassol ser rico em ácidos graxos essenciais da famí-
lia do ácido linoleico [LA] (n-6) e conter poucos ácidos
graxos da família do ácido linolênico [LNA] (n-3). Em es-
tudos realizados com outros animais, há evidência de
supressão da proliferação de linfócitos em dietas ricas
em ácidos graxos da série n-3 [LNA], o mesmo não ocor-
rendo com dietas ricas em ácidos graxos da série n-6
[LA]. Assim, levando em consideração que a redução
do número de linfócitos provoca o enfraquecimento do
sistema imunológico, os autores cogitam ter sido esta
uma das causas do aumento da mortalidade das larvas
nos tratamentos com suplementação de óleo de cano-
la. Já quando as dietas foram suplementadas com 2%
de fosfatidilcolina, verificou-se melhora significativa do
crescimento e sobrevivência das larvas.
Diferentes fontes e percentuais de inclusão de li-
pídios também foram testados em dietas para juvenis
de jundiá. Melo et al. (2002) alimentaram jundiás (21,58
g) durante 26 dias com dietas práticas, à base de fígado
bovino e levedura de cana, suplementadas com 5% de
óleo de canola, ou óleo de fígado de bacalhau ou banha
suína. O desempenho e rendimento de carcaça (peixes
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ
eviscerados e com cabeça) não foram influenciados pe-
las fontes testadas, mas verificou-se maior deposição
de gordura nos peixes alimentados com banha suína.
Segundo os autores, as três fontes apresentam-se como
alternativas para inclusão em dietas para juvenis de jun-
diá, mas é necessário um período experimental mais
longo para melhor visualização dos seus efeitos.
A suplementação de três fontes lipídicas vegetais
(óleos de arroz, canola ou soja), em níveis de 5 ou 10%
de inclusão, foi testada em dietas práticas à base de
farinha de carne e ossos e farelo de soja (isoproteicas:
aproximadamente 32% PB, mas não isocalóricas: 3.068
a 3.503 kcal ED kg-1) para juvenis de jundiá (71,0±0,8
g), durante 90 dias (Losekann et al. 2008). Não houve
efeito das fontes ou dos níveis de inclusão dos óleos ve-
getais sobre o crescimento dos peixes e o rendimento
de partes comestíveis. Entretanto, foi verificada influên-
cia direta na composição química dos filés dos jundiás
quanto ao teor de lipídios. As dietas suplementadas
com óleo de soja resultaram em maior deposição de
gordura, que foi 25,65% e 133,06% maior do que nos
peixes alimentados com dietas suplementadas com
óleo de arroz e de canola, respectivamente. Em relação
ao percentual de inclusão de lipídios na dieta, os jundi-
ás alimentados com 10% de óleo também depositaram
mais gordura no filé, o que não é surpresa, já que estas
dietas eram mais calóricas (3.407 a 3.503 kcal ED kg-1) do
que as suplementadas com 5% de óleo (3.068 a 3.158
kcal ED kg-1).
Em estudo desenvolvido por Vargas et al. (2008),
no qual se avaliou o efeito da substituição de óleo de
peixe (óleo de fígado de bacalhau) por óleos vegetais
(óleo de milho ou de linhaça), também não foi verifi-
cado efeito da suplementação (5% de inclusão) dos
diferentes tipos e proporções das fontes de lipídios em
dietas práticas, isoproteicas (~37% PB) e isoenergéticas
(~3.400 kcal EDkg-1; ~10% lipídios), sobre o desempe-
nho zootécnico de alevinos de jundiá (1,0±0,2 g) ali-
mentados até a saciedade aparente durante 31 dias.
Todavia, o perfil de ácidos graxos e a relação n-3:n-6
dos peixes foram altamente influenciados pela dieta. Os
jundiás alimentados com óleo de linhaça e/ou óleo de
fígado de bacalhau apresentaram relação n-3:n-6 (0,57-
0,83) superior ao mínimo recomentado (≥0,25) pela Or-
ganização Mundial de Saúde, enquanto nos peixes que
receberam a dieta com óleo de milho os valores foram
inferiores (0,10). Os autores afirmam que o óleo de li-
nhaça, com aproximadamente 50% de ácido linolênico
(18:3 n-3) em sua composição (NRC, 1993), pode ser uti-
lizado como substituto para o óleo de peixe sem afetar
o desempenho ou qualidade do pescado, mas desta-
cam que mais estudos são necessários para confirmar
estes resultados para peixes em tamanho comercial.
Em fêmeas de jundiá, o efeito da fonte lipídica na
dieta foi investigado. Matrizes (500 g peso inicial) foram
alimentadas (2% da biomassa) durante 10 semanas com
245
dietas práticas, isoproteicas (38% PB) e isoenergéticas
(~3.300 kcal ED kg-1; ~10% gordura analisada), conten-
do diferentes fontes lipídicas (5% de inclusão: óleos de
girassol, canola ou banha suína) e posteriormente ava-
liados o desenvolvimento embrionário e larval. O de-
sempenho das matrizes e o desenvolvimento larval não
foram afetados pelas fontes lipídicas testadas, as quais
mostraram eficiência equivalente na nutrição de fêmeas
de jundiá (Parra et al., 2008).
CARBOIDRATOS
Apesar dos peixes não possuírem exigência die-
tética específica para carboidratos (Wilson, 1994; NRC,
2011), é verificada diminuição nas taxas de crescimen-
to de muitas espécies quando alimentadas com dietas
totalmente isentas deste nutriente (Hemre et al., 2002).
Os carboidratos são a fonte menos onerosa de energia
e a sua utilização em dietas para aquicultura implica em
redução de custos (NRC, 2011). Todavia, o limite má-
ximo de inclusão deste nutriente varia com a espécie,
sendo que excessos podem afetar adversamente pa-
râmetros morfométricos, fisiológicos e funcionais dos
peixes (Hemre et al., 2002). Em geral, peixes tropicais de
água doce apresentam maior capacidade de digestão e
assimilação de carboidratos do que peixes marinhos e
de água fria, assim como os peixes onívoros e herbívo-
ros demonstram ser mais eficientes no aproveitamento
deste nutriente do que os carnívoros (Wilson, 1994). A
inclusão de fontes não proteicas de energia (carboidra-
tos e lipídios) em quantidades e proporções adequadas
na dieta de peixes é importante, tanto do ponto de
vista econômico como ambiental, pois previne a meta-
bolização da proteína para gerar energia. Desta forma,
o efeito poupador da proteína resulta em redução nos
custos de produção, bem como em menor emissão de
compostos nitrogenados na água (Stone et al., 2003;
Borba et al., 2006).
Os poucos trabalhos encontrados na literatura re-
lacionados à utilização de carboidratos pelo jundiá re-
forçam o questionamento sobre a onivoria da espécie,
uma vez que os resultados sugerem aproveitamento
deste nutriente de forma semelhante ao verificado para
carnívoros. Oliveira Filho e Fracalossi (2006) e, mais re-
centemente, Rodrigues et al. (2012) evidenciaram, em
ensaios de digestibilidade, a habilidade comparativa-
mente menor do jundiá em assimilar fontes vegetais
ricas em amido do que a exibida por outras espécies
onívoras. Moro et al. (2010) avaliaram o desempenho
zootécnico e parâmetros metabólicos de alevinos de
jundiá (0,63±0,02 g) alimentados com níveis crescen-
tes de carboidrato (dextrina). Foram utilizadas dietas
semipurificadas isoproteicas (41% PB) e aproximada-
mente isoenergéticas (~13,5 kJ EB g-1) com 8 relações
carboidrato:lipídio (CHO:L), variando de 0,3:1 a 6,4:1 (0,0
246
a 16,7% inclusão de dextrina). Ao final de 75 dias, apesar
de não ter sido verificada influência das dietas no cres-
cimento, os jundiás demonstraram baixa capacidade
de utilização de carboidrato e sobrecarga metabólica
quando alimentados com mais de 15,7% de dextrina,
refletindo em redução na taxa de retenção proteica e
concentração de glicogênio no fígado. A partir dos re-
sultados obtidos com a dextrina, fonte altamente di-
gestível de carboidrato, os autores recomendam die-
tas para juvenis de jundiá com relação CHO:L de 5,3:1
(15,7% dextrina e 3% de lipídios). Todavia, cabe salientar
que o uso relativo de carboidratos da dieta pelos peixes
pode variar com o tipo, complexidade molecular e esta-
do físico do carboidrato (NRC, 2011), sendo recomendá-
vel que outras fontes e formas de processamento deste
nutriente sejam avaliadas para o jundiá.
Ainda que vantajosa econômica e ambientalmen-
te, a utilização de fontes vegetais em dietas para peixes
também pode apresentar restrições quanto aos níveis
de inclusão em função da fração fibrosa. Os principais
efeitos negativos atribuídos às fibras são prejuízos na
digestão e absorção dos nutrientes da dieta e, conse-
quentemente, no desempenho produtivo dos peixes,
além de aumento na emissão de efluentes no ambiente
(Lanna et al., 2004; Amirkolaie et al., 2005; Krogdahl et al.,
2005). Juvenis de jundiá (10,79±2,37 g) alimentados
por 30 dias com rações contendo 20% de polpa cítrica,
fonte rica em fibra solúvel, apresentaram espessamen-
to da camada muscular no intestino distal, sugerindo
resposta adaptativa da espécie à dieta, provavelmente
para aumentar a propulsão da digesta viscosa formada.
As fibras solúveis, ao contrário das fibras insolúveis que
aumentam a velocidade de trânsito do bolo alimentar,
tendem a retardar o trânsito gastrintestinal devido as
suas propriedades geleificante e adsorvente, que preju-
dicam a absorção de nutrientes (Rodrigues et al., 2012).
Em estudo realizado por Pedron et al. (2008) foi avalia-
do o efeito da inclusão de diferentes fontes (cascas de
soja e de algodão) e níveis de fibra (4, 7 e 10%) na dieta
para juvenis de jundiá (peso inicial 129,11±7,81 g). Ao
final de 120 dias os peixes alimentados com casca de
soja acumularam mais gordura no filé, mas não foi ve-
rificada influência das dietas quanto ao desempenho
produtivo, índices digestivos e rendimento de carcaça
e de filé dos jundiás. Estes resultados sugerem a possi-
bilidade de utilização de dietas com teor relativamen-
te alto de fibra bruta (10%) sem prejuízos para juvenis
de jundiá, semelhante ao que é observado para outras
espécies onívoras, como a tilápia-do-Nilo (Oreochromis
niloticus) e o pacu (Piaractus mesopotamicus), que não
apresentam redução no crescimento, digestibilidade
dos nutrientes ou no tempo de trânsito gastrintestinal
quando alimentados com até 9% de fibra bruta na dieta
(Lanna et al., 2004; Rodrigues et al., 2010).
NUTRIAQUA
VITAMINAS E MINERAIS
As exigências em vitaminas e minerais ainda não
são conhecidas para o jundiá e, até o presente, são pou-
cos os estudos encontrados na literatura envolvendo a
avaliação destes compostos na sua nutrição. Além de
escassas, as pesquisas publicadas com vitaminas e mi-
nerais para o jundiá não tratam exatamente da exigên-
cia nutricional da espécie, mas sim do efeito da suple-
mentação dietética destes micronutrientes, em níveis
e misturas diversas, sobre o desempenho zootécnico,
sobrevivência e resistência a parasitas.
Diferentes misturas e seis níveis de suplementa-
ção (0 a 2%) de vitaminas em dietas práticas para larvas
de jundiá (peso inicial 1,0 mg) foram testadas em ensaio
de 21 dias (Trombetta et al., 2006). A dieta não suple-
mentada com vitaminas acarretou em deformidades
(escoliose, lordose etc.) e nos piores índices de desem-
penho e sobrevivência das larvas, enquanto os melho-
res resultados foram obtidos com a suplementação de
2% da mistura composta por (unidades kg-1 da mistura):
vitamina [vit.] A 120.000 UI; vit. D 20.000 UI; vit. E 2.000
UI; vit. K 100 UI; riboflavina 400 mg; ácido pantotênico
600 mg; niacina 1.200 mg; vit. B12 400 mg; vit. C 5000
mg; biotina 12,0 mg; ácido fólico 50 mg; tiamina 200
mg; piridoxina 120 mg; inositol 250 mg e colina 500 mg.
Em estudo desenvolvido com larvas do jundiá
(Rhamdia voulezi) (peso inicial 2,8±0,7 mg), foi avaliada
a suplementação de 600, 850, 1.100, 1.600 e 2.600 mg de
vitamina C monofosfatada kg-1 em dietas práticas. Após
31 dias, os resultados de peso final (0,29-0,38 g), taxa de
crescimento especifico (14,75-15,86%) e sobrevivência
(73,33-81,33%) não foram significativamente influen-
ciados pelas dietas (Reis et al., 2011). Juvenis de jundiá
(peso inicial 9,21±0,26 g) também não demonstraram
se beneficiar com a suplementação de níveis crescentes
de vitamina C monofosfatada (0, 148, 252, 580 e 1.233
mg kg-1) em dieta prática, sendo que ao final de 60 dias
não ocorreram diferenças significativas quanto à sobre-
vivência ou crescimento (Borba et al., 2007). Em seguida
ao período de 60 dias de alimentação, os juvenis foram
desafiados com ictio (Ichthyophthirius multifiliis), proto-
zoário ectoparasita causador de grandes prejuízos em
cultivos de jundiá, mas também não foi verificada dife-
rença no grau de infestação dos peixes. Desta forma, a
hipótese de que doses elevadas de vitamina C aumen-
tariam a resistência do jundiá ao ictio, a exemplo do que
ocorre com outros peixes, não se confirmou. Outra ten-
tativa de aumentar a resistência de alevinos de jundiá
ao ictio via nutrição foi realizada pela suplementação
de uma dieta basal prática com níveis crescentes (0,0;
1,2; 2,5; 5,0 e 6,0%) de sal comum (NaCl), distribuída
a uma taxa de 5% da biomassa aos alevinos de jundiá
(peso inicial 0,72 g) durante 30 dias (Garcia et al., 2007).
A suplementação da dieta com NaCl foi ineficaz como
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ 247

terapia contra a ictiofitiríase, mas influenciou o peso e
biomassa finais dos peixes, sendo os melhores resul-
tados verificados para os jundiás suplementados com
1,2% de NaCl na dieta.
A efetividade do uso de selênio orgânico e inor-
gânico pelo jundiá foi avaliada. Para tanto, uma dieta
basal prática foi suplementada com 0,6 mg de selênio
inorgânico (selenito de sódio–Na2SeO3), ou 0,6 mg de
selênio orgânico (Selplex®), ou ainda com uma mistu-
ra destes dois (0,3:0,3 mg), fornecida até a saciedade
aparente aos alevinos de jundiá (9,8±1,2 g) durante 55
dias (Piedras et al., 2005). Ao final do período de alimen-
tação, os melhores índices de crescimento e sobrevivên-
cia foram apresentados pelos peixes suplementados ex-
clusivamente com selênio orgânico. Copatti et al. (2005)
avaliaram a suplementação de cálcio (0,8; 6,4; 9,5 e 23,9 g
Ca2+ kg-1) na dieta de alevinos de jundiá, com um mês de
idade, expostos a diferentes valores de pH (5,5; 7,5 e 9,0),
durante 30 dias. A suplementação dietética de Ca2+ não
amenizou os efeitos negativos da alcalinidade ou acidez
do pH da água, que, mesmo não afetando a sobrevivên-
cia, refletiram em redução do crescimento dos peixes. Já
em pH neutro (~7,5), os resultados sugerem que a me-
lhor concentração de Ca2+ na dieta para o crescimento
dos alevinos de jundiá está entre 0,8 e 6,4 g kg-1.
Finalmente, tendo em vista a grande importância
da suplementação de vitaminas (hidro e lipossolúveis)
e minerais (macro e microminerais) em concentrações
adequadas na dieta de peixes, na Tabela 3 são listadas
as exigências apresentadas pelo bagre do canal para
estes micronutrientes (NRC, 2011). Por tratar-se de uma
espécie de hábito alimentar onívoro, com característi-
cas semelhantes ao jundiá, é recomendável que estas
informações sejam utilizadas na formulação de dietas
balanceadas até que os valores de exigência vitamínica
e mineral sejam definidos para o próprio jundiá.

Tabela 3. Exigência vitamínica e mineral do bagre do canal, Ictalurus punctatus, por

quilograma da dieta (com base na matéria seca) (Fonte: NRC, 2011).
Nutriente Exigência
Macrominerais (%)
Cálcio R1/0,452
Fósforo 0,33
Relação Cálcio:Fósforo 1,5:0,33
Cloro 0,17
Magnésio 0,04
Potássio 0,26
Sódio 0,06
Microminerais (mg/kg)
Cobre 5
Iodo 1,1
Ferro 30
Manganês 2,4
Selênio 0,25
Zinco 20
Vitaminas lipossolúveis (mg/kg)3
A 0,6
D (μg/kg) 12,5
E 50
K (mg/kg) R1
Vitaminas hidrossolúveis (mg/kg)
Tiamina 1
Riboflavina 9
Vitamina B6 3
Ácido pantotênico 15
Niacina 14
Biotina R1
Vitamina B12 R
Ácido fólico 1,5
Colina 400
Mioinositol NR4
Vitamina C5 15

1
R: requer na dieta, mas quantidade não determinada.
2
Exigência dietética na ausência de cálcio na água
3
Fatores de conversão para as vitaminas lipossolúveis: 10.000 UI ≈ 3.000 μg vitamina
A; 1 UI = 0,025 μg vitamina D.
4
NR: não requer na dieta.
5
Como L-ascorbil-2-monofosfato ou L-ascorbil-2-polifosfato (formas estáveis de vi-
tamina C).
248
DIETAS PRÁTICAS
As dietas tradicionalmente utilizadas na criação
do jundiá são aquelas disponíveis no mercado para pei-
xes onívoros, procurando-se adequar a granulometria
dos péletes ao tamanho dos peixes. A oferta de rações
extrudadas para o jundiá condiciona o peixe a buscar o
alimento na superfície, sendo que a espécie tem hábito
de fundo, com preferência na busca do alimento no fi-
nal da tarde. Neste caso, a oferta de rações peletizadas
atenderia melhor este hábito alimentar.
A maioria dos estudos publicados com jundiá ava-
liou a substituição de ingredientes em dietas práticas.
A tendência mundial é a substituição das fontes de ori-
gem animal, principalmente a farinha e o óleo de peixe,
oriundos de exemplares capturados em ambiente natu-
ral, por dietas constituídas por fontes de origem vege-
tal. As pesquisas com dietas práticas para o jundiá apre-
sentam enfoque na avaliação de ingredientes proteicos
e lipídicos de origem vegetal, combinados com fontes
de origem animal como a farinha de carne e ossos de
origem suína ou bovina (Coldebella e Radünz Neto,
2002; Lazzari et al., 2008). Apesar de algumas restrições
do ponto de vista sanitário e de homogeneidade da
composição, estas fontes são amplamente disponíveis
na região Sul do Brasil, apresentando boa qualidade e
preços competitivos.
DIETAS PARA LARVAS
Na larvicultura do jundiá, a alimentação das
pós-larvas pode ser realizada com ração granulada des-
de os primeiros dias de vida (Uliana et al., 2001a; Cardoso
et al., 2004). O uso de alimento vivo (náuplios de Artê-
mia), durante os primeiros três ou sete dias após a aber-
tura da boca, associado à ração granulada (100-200 μm)
promove sobrevivência superior a 90% nos 20 dias de
alimentação. As larvas, cuja dieta foi suplementada com
náuplios durante sete dias, apresentaram peso médio
de 151,4 mg, comprimento total de 25,4 mm e 83,5% de
sobrevivência (Behr et al., 2000).
Na larvicultura em viveiros de terra, com aduba-
ção eficiente, o alimento natural fornece os nutrientes
essenciais nos primeiros dias de vida dos peixes. A uti-
lização de alimento vivo (artêmia) é eficiente na larvi-
cultura da espécie, mas apresenta o inconveniente da
preparação diária, impossibilidade de estocagem (náu-
plios) e o inconveniente do custo (Behr et al., 2000). O
objetivo de estabelecer uma dieta para larvas de jundiá
é reduzir a dependência do alimento vivo proveniente
dos viveiros de terra, de modo a aumentar a sobrevivên-
cia, o crescimento e a uniformidade dos peixes.
O uso de alimento granulado para larvas desde
a primeira alimentação, sem alimento vivo, exige a
NUTRIAQUA
utilização de matéria prima com granulometria inferior
a 50 μm para garantir a homogeneidade dos ingredien-
tes nas partículas alimentares (100 a 400 μm) nas pri-
meiras semanas de vida. Inúmeras são as fontes protei-
cas e energéticas já testadas em rações para larvas de
jundiá: farinha de peixe, farinha de carne, fígado bovino
ou de aves, levedura de cana/álcool, glúten de milho,
farelo de soja, concentrado proteico de soja, farinha
de vísceras de aves, entre outros (Piaia e Radünz Neto,
1997; Cardoso et al., 2004; Lazzari et al., 2005; Fontinelli
e Radünz Neto, 2007). As dietas para pós-larvas devem
ser atrativas para ser imediatamente consumidas, evi-
tando sobras no fundo dos tanques de criação. As so-
bras de ração dificultam o manejo de limpeza diária dos
tanques, pois as pós-larvas abrigam-se sob as mesmas.
Nos experimentos conduzidos para avaliar dietas
práticas para o jundiá, três parâmetros de desempenho
são importantes: peso médio, sobrevivência e taxa de
crescimento específico [TCE], que mede o crescimento das
larvas em % do peso vivo por dia. Espera-se que uma boa
dieta para larvas proporcione TCE superior a 20% dia-1 nas
primeiras semanas de vida. À medida que a larva vai cres-
cendo, os valores de TCE vão diminuindo gradativamente.
Os primeiros trabalhos realizados com larvas de
jundiá avaliando dietas práticas indicaram a levedura de
cana (60% de inclusão) e o fígado bovino in natura (30%
de inclusão, em base seca) como boas fontes proteicas
(Piaia e Radünz Neto, 1997). Após esta primeira propos-
ta, outros estudos foram conduzidos, visando aprimorar
esta formulação. O fígado cru de aves, em substituição
ao fígado bovino, proporciona melhor resultado para as
larvas de jundiá, enquanto que o uso de hidrolisados de
peixes ou de fígado de aves não melhora a sobrevivência
e o crescimento (Cardoso et al., 2004). A adição de 20%
de gema de ovo cozida, substituindo parcialmente a le-
vedura de cana, melhora o desempenho e a sobrevivên-
cia das larvas (Coldebella et al., 2011). A substituição do
fígado de aves por glúten de milho (Lazzari et al., 2005)
ou concentrado proteico de soja (Fontinelli e Radünz
Neto, 2007) não se mostrou interessante em termos de
desempenho e sobrevivência das larvas de jundiá.
Dentre os óleos vegetais, o óleo de canola é o que
apresenta melhores resultados quando incorporado em
dietas para larvas de jundiá (Uliana et al., 2001a). Entre-
tanto, a lecitina de soja ao nível de 2% na dieta apre-
senta-se como melhor fonte lipídica, pois proporcionou
TCE de 24,85% (Uliana et al., 2001b). A lecitina de soja é
fonte de fosfolipídios essenciais para as larvas de jun-
diá nos estágios iniciais de desenvolvimento, conforme
discutido anteriormente. Nos cultivos em viveiros de
terra, as larvas obtêm a maior parte dos fosfolipídios do
alimento natural (zooplâncton), mas em cultivos em la-
boratório o aporte é exclusivamente via dieta artificial.
Considerando as informações aqui relatadas, atual-
mente a melhor alternativa de dieta prática para larvas de
jundiá nas primeiras semanas de vida deve ser constitu-
ída conforme apresentado na Tabela 4, e conter 42,9%
de proteína bruta conforme Coldebella (2010).
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ
Tabela 4. Composição básica de dieta prática para larvas de jundiá.
Ingrediente
Levedura de cana
Fígado de aves in natura1
Gema de ovo cozida
Farelo de arroz desengordurado
Lecitina de soja
Mistura vitamínica2
Mistura mineral3
1
Incluir 30% em base de matéria seca.
2
Composição mínima da mistura vitamínica (por kg de produto): Vit. A: 120.000 UI; Vit. D: 20.000 UI; Vit. E 2.000 mg; Vit. K: 100 mg;
Vit. C: 5.000 mg; Riboflavina: 400 mg; Ác. Pantotênico: 600 mg; Niacina: 1200 mg; Vit. B12: 400 mcg; Piridoxina: 120 mg; Tiamina: 200
mg; Ác. Fólico: 50 mg; Inositol: 400 mg; Biotina: 12 mcg; Colina: 500 mg (Trombetta et al., 2006).
3
Composição mínima da mistura mineral (por kg de produto): Mg: 5000 ppm; S: 40000 ppm; Mn: 4000 ppm; Cu: 30 ppm; Fe: 750
ppm; Zn: 700 ppm; Co: 70 ppm; I: 2000 ppm; calcário calcítico (veículo): q.s.p. 1 kg (Fontinelli e Radünz Neto, 2007).
DIETAS PARA JUVENIS E ENGORDA
Diferentes fontes proteicas e energéticas disponí-
veis no mercado nacional foram estudadas para juvenis
de jundiá (peso inicial de 15 g). Dentre elas, salienta-se:
farinha de peixe, farinha de carne e ossos, farelo de soja,
levedura (Coldebella e Radünz Neto, 2002; Lazzari et al.,
2008), onde a combinação das farinhas de carne e ossos
ou de peixe, associadas ao farelo de soja (30 e 32% de
inclusão), possibilitam bom desempenho e maior depo-
sição de proteína (69,8 e 71,5 mg dia-1, respectivamen-
te) e gordura (77,2 e 78,3 mg dia-1, respectivamente)
nos filés. O farelo de soja, quando utilizado como única
fonte proteica na dieta, além de não proporcionar de-
sempenho satisfatório, diminui de maneira significativa
a atividade das enzimas ligadas à digestão de proteínas,
principalmente tripsina e quimiotripsina (Lazzari et al.,
2008, 2010).
Casca de soja ou de algodão, que são fontes de
fibra, quando incluídos em até 10% na dieta, não afe-
taram o ganho em peso de jundiá (peso inicial de 129
g) criados em tanques-rede, mas houve maior deposi-
ção de gordura nos filés dos peixes alimentados com
casca de soja (Pedron et al., 2008). Reidel et al. (2010b)
demonstraram que dieta com 35% PB e 3.250 kcal ED
kg-1 de ração, contendo 40% de farelo de soja e 1,019%
de ácido linolênico foi tão eficiente quanto aquela com
3.500 kcal kg-1 e 3,176% de ácido linolênico.
Com relação às fontes lipídicas na dieta para jundi-
ás, observa-se efeito mais pronunciado na alteração da
deposição de componentes corporais, notadamente a
gordura, do que no crescimento dos peixes (Melo et
al., 2002; Losekann et al., 2008). Fontes de ácidos gra-
xos insaturados como óleo de arroz, soja e canola, e
até fontes saturadas como a banha suína, constituem
boas opções para utilização em dietas práticas para o
jundiá. Do ponto de vista comercial, a escolha da fonte
249
Inclusão
%
37
30
20
8
2
2
1
lipídica depende do objetivo de produção. Se o produ-
tor objetivar a venda para pesque-pagues, onde o peso
individual é o critério de maior importância, a escolha
da fonte lipídica pode se basear no menor preço. En-
tretanto, quando o objetivo for a venda de partes co-
mestíveis (filé e/ou carcaça), é importante atentar para a
fonte e o nível de lipídios utilizados, a fim de otimizar as
propriedades nutricionais e organolépticas do pescado.
DIETAS PARA REPRODUTORES
Devido à complexidade e dificuldade de condu-
ção experimental, são poucos os estudos envolvendo
a nutrição de reprodutores de jundiá. Uma dieta com
base proteica composta por farinha de carne e ossos
(36%) e farelo de soja (35%), associada à inclusão de 5%
de óleo de soja, óleo de canola ou banha suína como
fonte lipídica não altera o desempenho reprodutivo ou
a qualidade da prole de jundiás (Parra et al., 2008). Em
estudos posteriores destes autores, onde foi avaliada a
inclusão de outras fontes proteicas na dieta, observou-se
que tanto a farinha de carne e ossos quanto a farinha
de peixe combinadas com farelo de soja proporcionam
bom desempenho reprodutivo das fêmeas de jundiá
(Parra et al., 2010). Cabe salientar que, quando o nível
de inclusão de farelo de soja foi superior a 35%, ocor-
reram problemas reprodutivos refletidos na qualidade
dos ovócitos (diâmetro e área).
A utilização de dietas contendo 28, 34 ou 40% PB
na alimentação de fêmeas de jundiá não afeta a qua-
lidade da desova e das larvas obtidas destas fêmeas,
quando o nível de EB é de 4.000 kcal kg-1 e o nível de
lipídios está entre 14 e 16% (Coldebella et al., 2011). En-
tretanto, Reidel et al. (2010b) observaram que nas dietas
com 4.000 kcal kg-1 EB (3.250 kcal kg-1 ED) o melhor de-
sempenho reprodutivo foi obtido com 35% PB.
250 NUTRIAQUA

Gonçalves e Carneiro, 2003). Rodrigues et al. (2012) ao

INGREDIENTES PRÁTICOS E DIGESTIBILIDADE
Quanto à digestibilidade de alguns ingredientes
comumente utilizados em rações para peixes, Oliveira
Filho e Fracalossi (2006) evidenciaram maior capaci-
dade de aproveitamento pelo jundiá de ingredientes
proteicos (farelo de soja, farinha de peixe e glúten de
milho) do que energéticos (milho e quirera de arroz),
ricos em amido (Tabela 5). Os coeficientes de digesti-
bilidade aparente dos ingredientes energéticos veri-
ficados para jundiás (78,5±9,0 g) foram inferiores aos
apresentados por outras espécies onívoras, como a
tilápia-do-Nilo, mas um pouco superiores ao de peixes
carnívoros (Sullivan e Reigh, 1995; Boscolo et al., 2002;
comparar a digestibilidade de fontes vegetais pelo jun-
diá (93,9±34,0 g) e pela tilápia-do-Nilo (93,7±51,6 g),
espécie tipicamente onívora com preferência por itens
vegetais, constataram menor habilidade do jundiá em
digerir fontes amiláceas e em utilizar a proteína de fon-
tes vegetais, semelhante ao que é verificado para pei-
xes de hábito alimentar carnívoro. Todavia, a alteração
observada na morfologia intestinal dos jundiás em fun-
ção da fração fibrosa do alimento possivelmente indica
certa capacidade adaptativa à dieta, o que é coerente
com o hábito alimentar onívoro. Desta forma, é suge-
rido também por aqueles autores que o jundiá é uma
espécie onívora com tendência à carnivoria.

Tabela 5. Composição proximal (base seca) e coeficientes de digestibilidade aparente de ingredientes para juvenis de jundiá.

Peso Coeficientes de
Ingredientes Método
médio digestibilidade Refe-
coleta
Matéria Proteína Extrato Matéria Energia Inclusão peixe Matéria Proteína Energia rência
fezes1
seca bruta etéreo mineral bruta na dieta seca bruta bruta
% % % % kcal % g --------------------------%------------------------
Farinha 2
90,07 60,56 10,56 25,2 4030 29,62 78,5 S 70,3 85,0 77,4
resíduo peixe
Farelo de 2
88,30 54,00 2,07 6,8 4174 29,62 78,5 S 74,6 88,3 77,9
soja
2
Glúten milho 58,95 70,96 5,01 1,52 5321 29,62 78,5 S 77,3 90,2 81,3
2
88,91 9,56 3,92 1,15 3886 29,62 78,5 S 69,9 83,6 72,7
Milho moído
3
88,77 5,20 3,89 1,43 4459 30,00 93,9 S 50,3 56,2 55,32
2
86,87 11,42 1,99 1,30 3786 29,62 78,5 S 70,9 85,9 74,4
Quirera arroz
3
89,15 8,82 1,56 0,64 4173 30 93,9 S 55,0 74,3 48,0
3
Polpa cítrica 86,59 6,20 7,00 6,71 4296 30 93,9 S 44,5 34,1 51,8
Farelo de 3
90,08 13,33 4,84 8,13 4236 30 93,9 S 36,0 58,7 35,9
trigo
3
Casca de soja 92,53 11,75 2,41 4,52 4231 30 93,9 S 26,7 51,6 27,6

1
Sedimentação.
2
Oliveira Filho e Fracalossi, 2006.

que o arraçoamento a cada hora, no mesmo intervalo

PRÁTICAS DE ALIMENTAÇÃO
Poucos são os trabalhos específicos para o jundiá
no que diz respeito ao manejo alimentar. No cultivo em
tanques escavados, os produtores da região Sul do Bra-
sil utilizam práticas bastante distintas de alimentação.
Em geral, na fase de engorda, utiliza-se taxa alimentar
de 3 a 5% do peso vivo, distribuída em duas ou três re-
feições diárias.
Na fase de larvicultura, devido à elevada taxa me-
tabólica e ao pequeno tamanho do trato digestório da
larva, o número de refeições deve ser o maior possível, a
fim de garantir elevadas taxas de crescimento. O forneci-
mento de sete alimentações diárias (a cada duas horas,
entre 08:00 e 20:00 h) garante o mesmo desempenho
diurno (Lazzari et al., 2004).
Já na alevinagem, é possível obter o mesmo cresci-
mento de alevinos de jundiá fornecendo alimento ape-
nas uma vez ao dia quando comparado com duas, três
ou quatro vezes (Carneiro e Mikos, 2005). Contudo, os
autores destacam que o aumento na frequência de for-
necimento do alimento permite maior contato visual do
produtor com o peixe, possibilitando melhor acompa-
nhamento do estado de saúde dos animais, mas também
pode resultar em aumento dos custos com mão-de-obra.
Juvenis na faixa de 8 a 45 g de peso devem receber
no mínimo duas alimentações diárias, quando a tempe-
ratura da água for maior que 18ºC (Canton et al., 2007).
Conforme a temperatura diminui abaixo dos 18ºC, o
consumo diminui e a quantidade de alimento ofertado
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ
deve ser reduzida, sob pena de comprometer negativa-
mente a qualidade da água. O mesmo ocorre quando
as temperaturas estão muito elevadas, acima dos 32ºC
(Pedron et al., 2008).
Na fase de reprodução não há trabalhos específicos
determinando o melhor manejo alimentar a ser adotado.
Pesquisas realizadas nesta fase usualmente oferecem
duas alimentações diárias (Parra et al., 2008; Parra et al.,
2010; Reidel et al., 2010a,b; Coldebella et al., 2011).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como pôde ser verificado ao longo deste capítulo,
muito ainda precisa ser estudado em relação à nutrição e
alimentação do jundiá. Torna-se necessário consolidar as
linhas de pesquisa que visam à avaliação de estratégias
de manejo alimentar e qualidade nutricional das dietas
em experimentos de longa duração, avaliando as impli-
cações destas alterações de manejo na resposta produ-
tiva, econômica e na qualidade nutricional e organolép-
tica do pescado. O estudo de exigências nutricionais em
aminoácidos, ácidos graxos e vitaminas (principalmente
da vitamina C, importante na resistência imunológica e
ao estresse), em diferentes fases de desenvolvimento e
sistemas de cultivo, podem ser pontos-chave para atingir
melhores resultados com esta espécie.
Dado o pequeno volume de trabalhos avaliando a
digestibilidade de ingredientes pelo jundiá, uma linha
importante é a determinação da capacidade de apro-
veitamento dos ingredientes convencionais e não con-
vencionais pela espécie. Utilizando-se de metodologias
adequadas, com números consistentes de repetições, é
possível fornecer informações fundamentais aos produ-
tores e fábricas de rações para a elaboração de dietas
específicas para a espécie, até o momento inexistentes
no mercado.
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 13
Exigências Nutricionais e Alimentação da Tilápia
INTRODUÇÃO
Tilápia é a denominação popular de peixes per-
tencentes a um grande grupo de espécies da família
Cichlidae (Perciformes). Originalmente endêmicas do
continente Africano, hoje encontram-se disseminadas
por todos os continentes. As tilápias formam o segundo
maior grupo de espécies criado no mundo; a produção
mundial de tilápias já excede as 3,0x106 t. Existem mui-
tas espécies de tilápias, mas apenas aquelas pertencen-
tes aos gêneros Sarotherodon sp. e Oreochromis sp., e
seus ‘híbridos’ inter e intraespecíficos, têm sido usados
em piscicultura; a espécie tilápia-do-Nilo (Oreochromis
niloticus) é a mais difundida, criada em mais de 30 paí-
ses. Tilápias são peixes tropicais, que devem ser criados
em águas com temperatura entre 25 e 31oC, teores de
oxigênio dissolvido [OD] acima de 2~3 mg L-1, pH en-
tre 6,0 e 7,0 e níveis de amônia não-ionizada inferiores
a 0,08 mg L-1. São peixes tolerantes às altas densidades
de estocagem dos regimes intensivos de criação, tanto
em viveiros, como em tanques de alto fluxo ou tanques-
-rede ou gaiolas (Beveridge e McAndrew, 2000; Keen-
leyside, 1991; Lutz, 2000; Lovshin, 2000). Em sistemas
intensivos de produção, as tilápias são alimentadas com
rações completas, com níveis de proteína bruta [PB] en-
tre 28 e 42% dependendo da fase de criação, e níveis de
energia digestível [ED] entre 8,5 e 9,5 kcal ED g-1 de PB
(Luquet, 1991; Stickney, 1997; Lovell, 1998; Shiau, 2002;
NRC, 2011). Na natureza as tilápias apresentam hábito
alimentar micrófago ou filtrador, mas em criação são
oportunistas, consideradas comedores intermitentes.
Por isso, a observação criteriosa do comportamento ali-
mentar dos peixes e a definição dos meios e métodos
específicos de manejo alimentar, no que está incluído o
255
W ILSON M ASSAMITU F URUYA
M ARGARIDA M ARIA B ARROS
L UIZ E DIVALDO P EZZATO
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO
conhecimento preciso sobre as exigências nutricionais
do grupo de espécies para cada situação ou sistema de
produção, é a melhor ferramenta de otimização de re-
sultados em tilapicultura intensiva (Keenleyside, 1991).
As exigências nutricionais das tilápias como grupo
monofilético são condicionadas por fatores como linha-
gem, sexo, ambiente de criação, condições experimen-
tais, saúde, nível energético e de nutrientes da ração.
Dentre os fatores ambientais destaca-se a temperatura,
que possui grande influência sobre a taxa metabólica
e a ingestão de alimentos pelos peixes. Os níveis de
oxigênio dissolvido, o pH, a alcalinidade, níveis de amô-
nia, nitrato e nitrito, gás carbônico e a transparência da
água, podem também afetar de forma direta e indireta
as exigências nutricionais, e, consequentemente, o cres-
cimento das tilápias.
Na natureza, as tilápias em geral alimentam-se nos
níveis tróficos inferiores; quando confinadas, compor-
tam-se como espécies oportunistas, onívora, aceitando
alimento artificial – ração – desde a fase larval. Em adi-
ção, as tilápias utilizam eficientemente os carboidratos
como fonte de energia, o que possibilita o uso de fontes
de proteína e de energia de origem vegetal na formula-
ção e processamento das dietas para tilapicultura sem
prejuízo do desempenho produtivo.
Depois da publicação do volume Tabelas Brasi-
leiras para a Nutrição de Tilápias (Furuya et al., 2010),
organizar e apresentar um capítulo sobre nutrição e ti-
lápias nesta obra pode parecer redundância. Entretanto,
considerando que o manifesto objetivo deste volume é
consolidar a contribuição histórica da pesquisa sobre nu-
trição de peixes a fim de definir rumos para o futuro da
aquicultura brasileira, considerando a importância eco-
nômcia da tilapicultura na produção aquícola do país, e
considerando ainda que as informações constantes em
256
Furuya et al. (2010) foram extraídas das informações so-
bre a nutrição de tilápias pubolicadas por autores bra-
sileiros, esta resenha, condensada daquele volume por
um grupo de autores envolvidos no projeto e na publi-
cação originais, assume caráter absolutamente oportu-
no e essencial.
EXIGÊNCIAS EM ENERGIA
O valor energético das rações para tilápias é usual-
mente expresso como energia digestível. Como a perda
energética via brânquias e urina é pequena, torna-se
mais prático determinar o valor de energia digestível
em relação ao valor de energia metabolizável de um ali-
mento ou ração (El-Sayed, 2006). Ao contrário dos pei-
xes carnívoros, que utilizam lipídios mais eficientemen-
te que os carboidratos como fonte de energia, tilápias
utilizam eficientemente os carboidratos como fonte de
energia (Luquet, 1991), mas existe elevada correlação
entre o nível de lipídios na ração com a deposição de
lipídios na carcaça dos peixes (Sargent et al., 2002).
O equilíbrio entre o conteúdo em energia e os nu-
trientes em uma ração é importante para as atividades
de manutenção, crescimento e reprodução dos peixes
(Hoar e Randall, 1969). De forma geral, ainda que a re-
lação energia digestível:proteína digestível em rações
para tilápias seja próxima de 10 kcal g-1 proteína (NRC,
1993, 2011), à medida que é observada a menor exi-
gência em proteína com o avanço da idade, a relação
aumenta, justificando a maior exigência em energia e
menor em proteína em dietas para peixes.
A fibra bruta tem carboidratos como seu principal
componente; desta forma, contribui como uma das fon-
tes de energia (bruta) nos alimentos em geral, alimen-
tos de origem vegetal em particular. A elevação dos
níveis de fibra bruta em rações para peixes influencia a
digestibilidade das rações e pode alterar o desempenho
produtivo (Lanna et al., 2004a), a velocidade de trânsi-
to gastrintestinal (Meurer et al., 2003a) e a morfometria
intestinal. Além das influências sobre o crescimento e
eficiência alimentar, os níveis de fibra na ração alteram a
composição química da carcaça, principalmente o teor
de gordura (Lanna et al., 2004b).
Em função da variedade de alimentos que com-
põem as rações para tilápias, existe preocupação tanto
quanto ao excesso quanto à deficiência de fibra nos ali-
mentos e na dieta. De forma geral, as pesquisas nacio-
nais têm sido realizadas com rações contendo 3 a 5%
de fibra bruta, excetuando-se as rações para a fase de
inversão sexual e para o período imediatamente poste-
rior a esta fase, elaboradas à base de fontes proteicas de
origem animal, que geralmente não possuem níveis de
fibra bruta acima de 3,0%.
NUTRIAQUA
EXIGÊNCIAS EM PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS
Proteínas são os principais componentes das vís-
ceras e da carcaça do organismo animal, sendo neces-
sário seu contínuo suprimento alimentar para atender
às exigências de manutenção e produção. A unidade
das proteínas são os aminoácidos, sendo importante o
equilíbrio desses em uma ração para assegurar o má-
ximo crescimento dos animais. Recentemente, Zuanon
et al. (2007) e Bordinhon (2008) avaliaram por meio do
‘turnover’ muscular envolvendo isótopos estáveis de
carbono (13C/12C) o fenômeno da deposição de proteína,
bem como o autobalanceamento da energia e da proteí-
na pela tilápia-do-Nilo.
Os peixes não possuem exigência nutricional em
proteína per se, mas de quantidades e proporções ade-
quadas de aminoácidos essenciais e não essenciais na
ração para a deposição de proteína muscular e outras
proteínas corporais (Wilson, 2002; Webster e Lim, 2002).
No Brasil, vários alimentos de origem animal e vegetal
podem ser utilizados com sucesso na alimentação de
peixes e substituir parcial ou totalmente os alimentos
de origem animal, tradicionalmente utilizados nas ra-
ções para organismos aquáticos. Entretanto, os perfis e
a biodisponibilidade dos aminoácidos essenciais e não
essenciais que compõem cada um desses alimentos
devem ser avaliados criteriosamente, principalmente
lisina, metionina, treonina e triptofano, considerados os
mais limitantes em rações para peixes.
As tilápias exigem os dez aminoácidos essenciais
na dieta: arginina, fenilalanina, histidina, isoleucina,
leucina, lisina, metionina, treonina, triptofano e valina;
a lisina e a metionina geralmente são os aminoácidos
dietéticos mais limitantes. A lisina é o aminoácido es-
sencial presente em maior proporção, tanto no corpo
quanto no filé da tilápia-do-Nilo (Teixeira et al., 2008).
A exigência média em lisina da tilápia é de aproximada-
mente 5,8% da proteína da ração (Furuya et al., 2004a;
Furuya et al., 2006b; Gonçalves et al., 2009c; Takishita et
al., 2009; Bomfim et al., 2010). Ainda que diversos traba-
lhos tenham sido realizados com o objetivo de determi-
nar as exigências em lisina por fase de criação, poucas
são as informações sobre as exigências de aminoácidos
que consideram o coeficiente de digestibilidade da
energia, nutrientes e aminoácidos, bem como a relação
aminoácidos totais:lisina.
A metionina, geralmente, é o aminoácido mais li-
mitante em rações para peixes à base de subprodutos
da soja (Furuya et al., 2001a). As exigências dietéticas
em metionina+cistina para tilápia-do-Nilo variam em
torno de 60% da lisina (Furuya et al., 2001a; Bomfim et
al., 2008a; Quadros et al., 2009), com o mínimo de 0,54%
de metionina na dieta (Furuya et al., 2004b). A suple-
mentação de metionina para tilápias com peso acima
de 350 g resulta em melhor ganho de peso, conversão
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA
alimentar, taxa de deposição de proteína e rendimento
de filé de forma economicamente viável, reduzindo ain-
da a gordura corporal e os níveis de colesterol e triglice-
rídeos plasmáticos (Michelato, 2010).
Em adição aos aminoácidos sulfurados e a lisina,
a treonina é um dos aminoácidos mais limitantes em
rações práticas para peixes (Silva et al., 2006). As exigên-
cias dietéticas em treonina para tilápia-do-Nilo variam
em torno de 70% da lisina quando a exigência é estima-
da com base no conceito de proteína ideal (Silva et al.,
2006; Bomfim et al., 2008b; Quadros et al., 2009).
As rações comerciais para tilápias possuem teores
de proteína por vezes desnecessariamente elevados.
Embora as tilápias sejam peixes oportunistas quanto
ao hábito alimentar e possam, portanto, ser alimenta-
das e adequadamente nutridas com rações formuladas
e processadas exclusivamente à base de produtos de
origem vegetal, a farinha de peixe tem sido utilizada
como fonte padrão de proteína destas rações, em fun-
ção, principalmente, do balanço de aminoácidos. Dado
o elevado custo da farinha de peixe no mercado brasi-
leiro, as farinhas de carne e de vísceras têm sido usadas
para substituir parcial ou totalmente a farinha de peixe
em rações comerciais. Entretanto, as perspectivas pro-
missoras de contínuo crescimento na produção das fon-
tes proteicas de origem vegetal encorajam contemplar
que as rações comerciais para tilápias sejam formuladas
e processadas utilizando somente farinhas de origem
animal (New, 1987; Luquet, 1991; Stickney, 1997; Lovell,
1998; Shiau, 2002; NRC, 2011). Em função da disponibi-
lidade no mercado e elevado valor nutritivo, o farelo de
soja tem-se destacado como a principal fonte proteica
de origem vegetal para tilápias. Porém, esse alimento
possui diversos fatores antinutricionais, deficiência
em aminoácidos sulfurados e menores valores de
energia digestível, cálcio e fósforo que a farinha de
peixe (Furuya et al., 2001c).
Pesquisas recentes têm mostrado a importância
da utilização de aminoácidos industriais em rações para
tilápias quando as fontes alternativas de proteína são
utilizadas em substituição à farinha de peixe. Quando
se deseja reduzir o nível de proteína da ração, há a ne-
cessidade de avaliar também os níveis dos demais ami-
noácidos essenciais além da lisina, metionina, treonina,
triptofano e arginina (Furuya et al., 2005b; Botaro et al.,
2007; Quadros et al., 2009; Righetti, 2009). À medida que
são reduzidos os teores de proteína e o número de ali-
mentos que compõem as rações para tilápias, aumenta
a importância dos aminoácidos industriais. Os resulta-
dos obtidos com aminoácidos sintéticos em rações para
a tilápia-do-Nilo parecem estar diretamente relaciona-
dos ao nível de energia e proteína, fonte proteica utiliza-
da e balanceamento de aminoácidos das rações.
Em muitas situações, é necessária a suplementa-
ção múltipla de aminoácidos para maximizar a utiliza-
ção da proteína, de forma a manter a taxa contínua de
absorção para evitar imbalanços de aminoácidos. Para
257
adequada suplementação de aminoácidos, é necessá-
rio o conhecimento das exigências, bem como da di-
gestibilidade dos aminoácidos dos alimentos utilizados.
Apesar da importância econômica da tilápia-do-Nilo
no país, são escassas as informações sobre as exigên-
cias nutricionais em aminoácidos que consideram as
fases da criação comercial. Ainda que exista elevada
correlação entre o perfil de aminoácidos corporal e as
exigências em aminoácidos essenciais determinados
em experimentos dose-resposta (Mitchel, 1964; Ogino,
1980; Parsons e Baker, 1994) há que se considerar que
as diferenças entre os valores estimados e determina-
dos em experimentos dose-resposta podem represen-
tar variações no desempenho produtivo e na resposta
econômica em criações comerciais. A possibilidade do
uso de aminoácidos industriaispara melhorar os níveis
e proporções dos aminoácidos essenciais e não essen-
ciais constitui ferramenta importante na formulação de
rações que proporcionem condições de melhor desem-
penho aos peixes, considerando as vantagens econô-
micas e conservação do meio ambiente.
Embora a utilização do conceito da proteína ideal
como base para a pesquisa sobre exigências em amino-
ácidos para a tilápia-do-Nilo já foi descrita por Furuya
et al. (2001a), Furuya et al. (2005b), Botaro et al. (2007),
Bomfim et al. (2008a, b, c; 2010) e Quadros et al. (2009),
resultados de pesquisas com tilápias demonstram que
o padrão corporal de aminoácidos nem sempre é um
bom indicativo da exigência dietética nestes nutrien-
tes (Wilson, 2002). É recomendável então que sejam
realizados experimentos dose-resposta para determi-
nação do perfil de aminoácidos ideal em uma ração
para peixes, principalmente lisina, a fim de evitar defici-
ências ou antagonismos entre aminoácidos.
O conceito de proteína ideal tem sido utilizado
com sucesso para obter rações com níveis reduzidos
de proteína que não tenham efeitos negativos sobre o
desempenho produtivo. Entretanto, a redução do nível
proteico da ração deve ser analisada de forma crítica,
considerando que em condições práticas, além do cres-
cimento e conversão alimentar, deve-se considerar o es-
tado de saúde dos peixes frente aos constantes desafios
dos sistemas de criação. Para aplicação do conceito é
importante a determinação dos valores de aminoácidos
digestíveis dos alimentos, portanto a formulação de ra-
ções com base em aminoácidos totais é menos eficiente
do que aquela feita com base em aminoácidos diges-
tíveis, provavelmente em virtude das diferenças de di-
gestibilidade dos aminoácidos em cada alimento.
EXIGÊNCIAS EM LIPÍDIOS E ÁCIDOS GRAXOS
A tilápia-do-Nilo utiliza eficientemente os lipí-
dios e os ácidos graxos (Sargent et al., 2002). Os bene-
fícios da utilização de lipídios em rações para tilápias
258
estão relacionados ao valor energético deste nutriente.
O óleo de soja, por exemplo, possui valor de 8.485 kcal
ED kg-1 (Boscolo et al., 2002), o que facilita o aumento
da densidade energética para otimização do consumo
e energia e nutrientes. Os óleos de oliva, de milho e de
soja são fontes ricas em ácidos graxos monoinsaturados
e poli-insaturados [PUFA] (do inglês ‘polyunsatureted
fatty acid’) n-6; os óleos de linhaça e de peixe consti-
tuem fontes de PUFAs n-3 (Gunstone et al., 1994). As
fontes dietéticas de ácidos graxos podem influenciar a
composição corporal, o padrão de lipoproteínas plasmá-
ticas e a função imunológica da tilápia-do-Nilo (Sargent
et al., 2002).
O aumento dos níveis de lipídios dietéticos me-
lhora a conversão alimentar em tilápias (Boscolo et al.,
2004a). A inclusão de lipídios na ração para tilápias
eleva o nível de gordura corporal; este aumento está
relacionado com o nível de inclusão, isto é, quanto
maior o nível de lipídio dietético maior o depósito de
gordura no peixe (Meurer et al., 2002). Considerando o
baixo consumo de ácido linoleico conjugado [CLA] (do
inglês ‘conjugated linoleic acid’), encontrado somen-
te em produtos derivados de ruminantes (Chin et al.,
1992), a suplementação de CLA em rações para peixes
visa também aumentar as fontes de CLA em produtos
destinados ao consumo humano. Além disso, o perfil de
ácidos graxos do pescado originado dos peixes criados
em confinamento é inferior àquele encontrado no pes-
cado originado da pesca comercial, ou seja, esses pei-
xes apresentam baixos teores de ácidos graxos da famí-
lia n-3 e de cadeia longa (metabolicamente essenciais)
(Maia et al., 1995; Moreira et al., 2001).
A adição de CLA em ração para a tilápia-do-Nilo
melhora variáveis de desempenho produtivo, afeta o
metabolismo e a proporção dos ácidos graxos nos filés
e fígados e aumenta o teor de proteína nos filés. A de-
posição máxima de CLA nos lipídios totais do filé de tilá-
pia-do- Nilo pode chegar a 1,61 g 100 g-1 de lipídios do
filé, com elevada deposição na primeira semana (Santos
et al., 2007).
EXIGÊNCIAS EM MINERAIS E VITAMINAS
Os níveis e a relação entre o cálcio e o fósforo
devem ser cuidadosamente ajustados em rações para
tilápias, uma vez que o excesso de fósforo e/ou cálcio
dietético interfere negativamente na disponibilidade
do zinco, magnésio e ferro (Chamber, 2008). Tilápias
podem absorver da água praticamente 100% de todos
os minerais que necessitam para o conforto fisiológico
exceto o fósforo, mas existem evidências que os minerais
disponíveis na água não são suficientes para satisfazer os
elevados níveis de exigência nutricionais impostos pelos
sistemas de produção, sendo necessário suplementá-los
NUTRIAQUA
por meio da ração, principalmente o fósforo (Miranda et
al. 2000; Furuya et al., 2001c).
A deficiência em fósforo nas rações de tilápias re-
sulta em redução no ganho de peso, piora na conversão
alimentar (Pezzato et al., 2006), na deposição dos de-
mais minerais nos tecidos moles (Furuya et al., 2008a,b)
e nos ossos (Pezzato et al., 2006; Quintero-Pinto, 2008).
Tilápias alimentadas com rações deficientes em cálcio
e fósforo podem apresentar deformidades em diversas
regiões do corpo (Furuya et al., 2001c) e aumento na de-
posição de lipídios na carcaça (Chamber, 2008).
Tilápias exigem dietas com o mínimo de 0,25% de
fósforo disponível para a mineralização óssea satisfatória
(Miranda et al., 2000). A exigência nutricional em fósforo
disponível foi determinada para tilápias-do-Nilo em di-
ferentes categorias de peso por Furuya et al. (2008a,b),
Chamber (2008) e Quintero-Pinto (2008). Os melhores
resultados de desempenho produtivo são observados
com dietas cujas relações Ca:P disponível estão entre
1:1 ou 1:1,5.
Os alimentos de origem vegetal, geralmente, con-
têm mais da metade do seu fósforo na forma de ácido
fítico, indisponível aos peixes. A utilização de fitase, em
ração isenta de proteína animal e deficientes em fósfo-
ro, resulta em melhorias no ganho de peso e conversão
alimentar (Furuya et al., 2001b), os efeitos mais marcan-
tes ocorrem quando do aumento dos teores de cálcio
e fósforo nos ossos (Furuya et al., 2006a). A suplemen-
tação de fitase em rações para tilápia-do-Nilo melhora
a digestibilidade da proteína, energia bruta e aumenta
a disponibilidade do cálcio, fósforo, zinco, manganês e
magnésio (Gonçalves et al., 2005; Bock et al. 2006), per-
mitindo reduzir os níveis de proteína e fósforo nestas
rações (Furuya et al., 2005a). Com a adição de fitase às
rações, é possível reduzir a inclusão de fósforo inorgâ-
nico e, consequentemente, a descarga no ambiente de
fósforo e nitrogênio originados da criação de peixes.
Dentre os minerais que desempenham funções
importantes no organismo dos peixes destacam-se o
cobre, o zinco e o ferro. A deficiência ou o excesso de
cobre (320 mg Cu kg-1) na dieta não determinam alte-
rações no desempenho produtivo e na hematologia
das tilápias, mas a concentração de cobre no fígado é
influenciada pelos níveis desse mineral na dieta. A con-
centração elevada do cobre na dieta induz alterações
hepáticas e o tempo é fator determinante da ação de-
trimental do cobre para respostas fisiológicas do peixe
(Ferrari et al., 2004).
O zinco participa como componente ativo ou co-
fator para importantes sistemas enzimáticos. A exigên-
cia em zinco para ganho de peso da tilápia-do-Nilo foi
estimada em 79,5 mg Zn kg-1 e sua deficiência altera ne-
gativamente os parâmetros hematológicos, a atividade
da fosfatase alcalina e os níveis plasmáticos do mineral,
havendo variação na sua absorção de acordo com a fon-
te utilizada (Sá et al., 2005).
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA
A deficiência nutricional em ferro resulta em re-
dução da hemoglobina, hematócrito, volume globular
médio e concentração de hemoglobina globular média,
indicando ocorrência de anemia microcítica e hipocrô-
mica. A exigência nutricional mínima em ferro para ma-
nutenção da eritropoiese em tilápias é de 60,0 mg Fe kg-1
(Kleemann, 2002).
As vitaminas são essenciais para o funcionamento
do organismo, desempenhando papel importante em
diversas reações do metabolismo, agindo principal-
mente como cofatores enzimáticos e influenciando a
saúde animal (McDowell, 2000). A deficiência nutricio-
nal em vitamina A para juvenis de tilápia-do-Nilo resulta
em apatia, natação errática, exoftalmia, erosão da base
da nadadeira caudal e acúmulo de fluído seroso na ca-
vidade visceral (Guimarães, 2009). Tilápias exigem 4.704
UI vit A kg-1 de dieta para adequado ganho de peso e
4.138 UI vit A kg-1 de dieta para garantir higidez. A defi-
ciência nutricional em vitamina A resulta em aumento
do índice de mortandade do estoque, neutropenia, re-
dução do número de eritrócitos, da porcentagem de he-
matócrito e da taxa de hemoglobina (Guimarães, 2009),
exoftalmia, catarata e hemorragia na nadadeira peitoral
(Bacconi-Campeche et al., 2009).
O ácido ascórbico (vitamina C) é uma das vitami-
nas mais estudadas para as tilápias, que assim como
outros animais, não conseguem sintetizá-la. Tilápias
alimentadas com rações deficientes em ácido ascórbico
apresentam baixa taxa de crescimento e baixa taxa de
sobrevivência (Toyama et al., 2000). Níveis adequados
de vitamina C melhoram o sistema imunológico, sendo
importante em situações de estresse térmico (Falcon
et al., 2008).
Estudando efeitos da suplementação com colina
(0, 375, 750, 1.125, 1.500 ou 1.875 mg kg-1 alimento)
em rações purificadas para a tilápia-do-Nilo, Vieira et al.
(2001) demonstraram que níveis de suplementação su-
periores a 375 mg de cloreto de colina por kg de alimen-
to melhoram a conversão alimentar [CA] e o ganho de
peso da tilápia-do-Nilo, mas não apresentam diferenças
entre si. Fernandes Jr. (2008) demonstrou que para me-
lhor ação lipotrófica a colina é exigida em rações para
tilápias na proporção de 800 mg kg-1. O efeito da su-
plementação de colina dietética sobre o desempenho
produtivo de tilápias é modesto, mas o efeito sobre de-
posição de gordura corporal é considerável, resultando
em peixes com menor acúmulo de lipídeo no tecido
hepático (Graciano, 2009).
Apesar do baixo nível dietético de inclusão exigi-
do em comparação aos demais nutrientes, as vitaminas
e minerais são importantes para o crescimento e saúde
dos peixes. Assim, pesquisas sobre a determinação das
exigências em minerais e vitaminas pelas tilápias cons-
tituem-se em importante ferramenta para a produção
econômica e racional de tilápias.
259
VALOR NUTRITIVO DOS ALIMENTOS PARA
AS TILÁPIAS
A obtenção de dieta com adequada relação ener-
gia: proteína e perfil de aminoácidos depende, principal-
mente, do valor nutritivo combinado dos alimentos. Os
fabricantes de ração gerenciam a aquisição de ingredien-
tes escrutinizando os valores nutritivos dos alimentos
disponíveis no mercado. As rações são compostas por
um grupo limitado de alimentos proteicos e energéticos
(Tabela 1), os quais não apresentam preços flexíveis. Des-
sa forma, toda vez que houver elevação do preço de um
alimento base, como o milho ou a soja, haverá equivalen-
te valorização das rações industrializadas.
Em função das projeções de mercado para o au-
mento na produção de rações, será necessário dispo-
nibilizar grandes volumes de alimentos proteicos para
atender às exigências nutricionais das espécies produ-
zidas em confinamento. É fundamental então que se
conheça o valor nutritivo dos alimentos concentrados
de origem vegetal, os quais podem apresentar baixa
disponibilidade de alguns nutrientes, como no caso dos
minerais. Mais ainda: somente o conhecimento dos va-
lores digestíveis dos alimentos vai permitir a formula-
ção de rações que atendam às exigências nutricionais
com eficiência, evitando tanto a sobrecarga fisiológica
quanto a ambiental.
Os alimentos de origem vegetal são utilizados efi-
cientemente pela tilápia-do-Nilo; no entanto, o milho
apresenta melhor coeficiente de digestibilidade aparen-
te [CDA] da matéria seca do que o farelo de trigo (Furuya
et al., 2001c). Os coeficientes de digestibilidade aparente
do milho, amido de milho, sorgo, e dos farelos de trigo
e de arroz já foram determinados para a tilápia-do-Nilo.
Dentre os alimentos energéticos, o milho, alimento co-
mum em rações para organismos aquáticos, possui CDA
da energia bruta superior a 90% para a tilápia (Pezzato
et al., 2002; Gonçalves et al., 2009a). A quirera de arroz,
o sorgo e o milho também são boas fontes de energia
para essa espécie (Guimarães et al., 2008a).
O milho, o trigo em grãos e o sorgo baixo tanino
apresentam bons valores de proteína digestível para a
tilápia quando comparados com os demais alimentos
energéticos. Outro alimento que tem sido utilizado
como fonte energética, e que também possui proteína
de boa digestibilidade, é a quirera de arroz que, entre-
tanto, apresenta CDA da proteína ligeiramente inferior
ao do milho e ao do sorgo baixo tanino. O CDA da pro-
teína bruta do sorgo alto tanino é comparativamente
inferior aos coeficientes de digestibilidade aparente
dos demais alimentos energéticos (Freire et al., 2002).
Isso pode ser atribuído à ação antinutricional do tanino,
que diminui a utilização da energia e proteína (aminoá-
cidos) do alimento.
Tabela 1. Composição bromatológiga e digestibilidade de alguns alimentos comumente utilizados na alimentação e nutrição da tilápia-do-Nilo (agrupados na ordem emque são apresentados
nas referências bibliográficas em ordem alfabética à mão direita da tabela; base na matéria natural)
260

Composição bromatológica Coeficiente de digestibilidade

Inclusão na
Ingrediente Peso médio Método de coleta de fezes5 Energia Referência
MS 1
PB 2
EE 3
EB 4 dieta MS PB EE
bruta
% % % kcal kg-1 % g % % % %
farinha de biomassa emersa (lamina foliar e pecíolo) 92,30 13,20 5,50 4333,00 57,80 72,30 63,20 62,00
farinha da biomassa submersa (raiz e rizoma) 92,20 10,20 4,20 4094,00 30,00 125,5 ± 10,5 decantação 38,30 50,80 43,50 32,00 Biudes et al., 2009
farinha da biomassa tota (emersa + submersa) 91,20 11,80 4,80 4325,00 45,70 57,30 50,30 42,30
farelo de soja 91,86 47,25 2,32 4283,60 65,49 89,28 - 71,38
milho 90,34 7,69 4,27 3963,24 73,22 93,40 - 76,63
decantação
milheto 90,66 14,61 5,82 4213,74 77,96 94,91 - 89,12
triticale 91,11 14,50 1,23 4011,00 68,51 94,78 - 80,55
30,00 37,61 ± 4,98 Boscolo et al., 2002
farinha varredura mandioca 88,85 1,80 0,94 3588,72 91,11 97,52 - 91,40
farelo de trigo 90,66 14,77 3,65 4106,78 66,79 91,00 - 68,81
decantação
trigo integral 91,42 11,43 2,30 3932,08 86,51 96,30 - 87,07
óleo de soja - - - 9443,83 - - - 89,85
farinhas de resíduos da corvina 95,21 53,00 8,86 3870,51 70,67 - - 54,45
farinhas de resíduos da tilápia 93,11 42,81 17,89 3971,59 20,00 40 decantação 67,09 - - 48,52 Boscolo et al., 2004b
farinha integral de camarão canela 87,68 60,53 2,21 4042,04 88,79 - - 68,38
farinha de resíduos de tilápia 94,10 50,37 21,77 4483,09 21,07 60,69 ± 15,97 decantação 83,55 88,13 - 84,74 Boscolo et al., 2008
feno de leucena 92,09 15,42 - 4318,21 23,58 44,99 - 19,69
feno de rama da mandioca 87,87 15,52 - 4259,92 30 30 a 60 decantação 29,15 68,58 - 30,69 França Segundo, 2008
feno de cunha 89,82 12,81 - 4135,58 25,75 84,30 - 29,00
sorgo baixo tanino 92,11 9,65 4,50 3995,00 50,68 87,87 93,65 70,06
40,00 100 ± 3,88 decantação Freire et al., 2005
sorgo alto tanino 89,31 9,97 4,16 3971,00 32,86 75,12 92,29 63,15
milho 87,44 8,22 0,48 3712,00 78,08 87,12 91,16 82,63
farelo de trigo 88,54 14,94 2,54 3840,20 67,33 78,21 75,98 70,33
30,00 25,24 ± 3,88 decantação Furuya et al., 2001b
farelo soja 93,70 46,43 0,48 4032,70 89,01 92,72 93,06 77,21
farinha de peixe 99,44 53,22 8,42 4596,80 79,78 84,95 94,16 87,19
farelo de canola 89,88 37,51 1,36 4125,37 30,00 25,24 ± 3,88 decantação 77,84 86,92 88,19 71,99 Furuya et al., 2001a
silagem de sorgo baixo tanino 65,89 10,37 3,17 4346,00 - 84,94 - 70,17
40,00 53,26 ± 12,94 decantação Furuya et al., 2004c
silagem de sorgo alto tanino 68,76 9,20 2,65 4322,00 - 82,40 - 68,37
farinha de peixe 90,54 54,46 8,40 3884,00 82,60 82,59 - 95,29
farelo de soja 87,71 45,35 1,09 4269,00 85,30 94,13 - 84,12
farelo de algodão 89,82 33,50 2,35 4173,00 78,10 87,10 - 62,09
glúten de milho 90,00 61,96 4,17 5138,00 74,87 89,82 - 73,08
29,90 250 ± 50 decantação Gonçalves et al., 2009b
milho 88,55 7,42 3,40 4216,00 79,30 89,76 - 86,15
quirera de arroz 90,00 8,00 1,12 3907,00 81,91 95,88 - 75,48
farelo de trigo 87,64 15,33 4,17 4222,00 70,37 93,54 - 72,83
NUTRIAQUA

amido de milho 89,41 0,50 - 3835,00 91,73 - - 66,28

(Continua)
 (Conclusão)

Composição bromatológica Coeficiente de digestibilidade

Inclusão na
Ingrediente Peso médio Método de coleta de fezes5 Energia Referência
MS1 PB2 EE3 EB4 dieta MS PB EE
bruta
% % % kcal kg-1 % g % % % %
milho 89,35 7,21 4,24 4028,00 82,21 72,86 - 67,34
quirera de arroz (broken rice) 90,72 8,21 8,26 3712,00 96,45 63,01 - 95,34
sorgo 91,55 7,76 3,25 3941,00 40,00 150,57 ± 16,5 decantação 87,29 56,77 - 82,37 Guimarães et al., 2008
farelo de trigo 91,58 14,47 3,61 3969,00 45,88 66,04 - 48,94
farelo de arroz 91,74 12,80 16,80 4098,00 55,59 66,88 - 57,58
levedura íntegra 94,27 49,17 0,12 4409,00 30,00 77,86 69,64 94,82 73,56
leveduraautolisada 94,79 34,44 0,15 4169,00 30,00 83 ± 8,5 decantação 85,90 72,20 93,78 86,53 Hisano et al., 2008
parede celular 94,61 34,82 0,06 4310,00 10,00 88,23 34,70 93,20 86,20
Levedura ‘spray dried’ 92,35 41,59 - 4312,20 58,68 77,39 - 62,77
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA

glúten de milho 93,15 66,94 - 5385,87 91,01 97,61 - 93,52

30,00 37,6 ± 5,0 decantação Meurer et al., 2003b
farinha de peixe 92,50 58,47 - 3984,83 87,63 90,66 - 89,53
farinha de vísceras aves 93,38 58,09 - 5063,93 62,21 82,03 - 72,09
silagem ácida de pescado 42,09 48,30 19,25 3911,00 30,00 2 ± 0,5 decantação 95,49 96,66 97,18 95,44 Oliveira et al., 2006
milho 87,50 8,51 3,28 3950,00 65,63 52,52 91,66 69,02 83,95
amido de milho 89,70 0,55 0,18 3630,00 64,55 48,66 91,99 58,80 69,28
milhoextrusado 88,07 8,98 8,18 3962,00 66,19 69,87 89,62 81,24 61,31
farelo de trigo 88,70 15,30 3,80 4023,00 47,26 66,05 91,13 67,37 77,70
farelo de arroz 89,00 8,50 1,10 3918,00 64,85 59,29 94,86 57,47 91,30
sorgo 87,11 9,30 2,81 3940,00 66,07 23,44 67,83 38,61 70,53
germe de milho 89,10 10,18 1,01 4924,00 67,79 54,54 86,77 74,90 43,72
farelo de soja 88,60 45,62 0,79 4187,00 68,84 100 ± 10 decantação 71,04 91,56 82,67 73,18
glúten de milho 21 89,50 21,00 1,00 4780,00 50,00 48,84 89,88 73,96 66,80 Pezzato et al., 2002
gluten de milho 60 90,00 60,10 1,04 5006,00 66,66 91,96 95,96 90,73 71,19
farelo de canola 91,20 37,80 2,51 4121,00 56,82 66,38 87,00 98,34 74,59
farelo de algodão 88,91 30,88 2,40 4139,00 44,25 53,11 74,87 99,39 51,00
farinha de peixe 91,80 57,60 6,07 4344,00 65,06 57,46 78,55 80,12 72,24
farinha de carne 92,00 45,00 8,60 4102,00 66,29 46,97 73,19 77,46 75,35
farinha de vísceras aves 93,00 59,70 13,60 5090,00 66,00 73,87 87,24 95,10 69,61
farinha de sangue 93,33 81,84 3,06 4920,00 64,55 53,30 50,69 89,36 62,87
farinha de penas 93,00 83,30 5,40 5200,00 65,35 37,39 29,12 70,16 68,15

1
Matéria seca.
2
Proteína bruta.
3
Extrato etéreo.
4
Energia bruta.
5
Decantação, sifonamento, extrusão.
261
262
Dentre os alimentos proteicos de origem animal
com melhores valores digestíveis, destaca-se a farinha
de vísceras, seguida da farinha de peixe, enquanto os
menores valores são apresentados pelas farinhas de
penas e de sangue tostada (Pezzato et al., 2002). A alta
temperatura e o tempo prolongado para a obtenção da
farinha de sangue processada em tambor afetam a es-
trutura da proteína, resultando em baixos coeficientes
de digestibilidade aparente da proteína. A farinha de
sangue atomizada e a fração celular são eficientemente
utilizadas pela tilápia-do-Nilo (Narváez-Solarte, 2006).
Os coeficientes de digestibilidade da PB das fa-
rinhas de carne e farinha de peixe são próximos, mas
inferiores ao da farinha de vísceras. A farinha de carne
também apresenta bom coeficiente de digestibilidade
da PB, mas seu valor nutritivo depende da matéria-prima
utilizada para produzi-la. Equações para estimar os valo-
res de proteína e energia digestíveis da farinha de carne
em função do teor de proteína podem ser encontradas
em Vidal (2010). Em função do processamento a que são
submetidos e/ou matéria-prima utilizada para elabora-
ção do produto final, a farinha de penas e a farinha de
sangue seca em tambor apresentam baixos coeficientes
de digestibilidade para a fração proteica (Narváez-So-
larte, 2006; Guimarães et al., 2008b). A farinha de vísce-
ras apresenta maior valor de proteína digestível do que
a farinha de peixe e a farinha de carne (Guimarães et al.,
2008b; Gonçalves et al., 2009a; Vidal, 2010), enquanto a
farinha de penas apresenta valor digestível para prote-
ína inferior a esses alimentos (Gonçalves et al., 2009a).
Alimentos como as farinhas de peixe, vísceras,
sangue atomizado e a fração celular do sangue apre-
sentam bons valores de energia digestível. As farinhas
de carne, penas e a farinha de sangue seca em tam-
bor apresentam baixos valores de energia digestível
(Narváez-Solarte, 2006). Embora apresentem excelen-
tes coeficientes de digestibilidade aparente, a farinha
de sangue atomizada e a farinha de células sanguíneas
devem ser utilizadas com restrição como alimento para
as tilápias em função de baixa palatabilidade. Dentre
os alimentos proteicos de origem animal, a farinha de
sangue seca em tambor apresenta o pior CDA para as
tilápias (Narváez-Solarte, 2006).
O farelo de soja é excelente fonte de proteína e
aminoácidos para tilápias, tendo a metionina como ami-
noácido mais limitante (Furuya et al., 2001b). O farelo
de soja se destaca dentre as fontes proteicas de origem
vegetal quando comparado ao farelo de algodão-28, ao
farelo de girassol e ao glúten de milho, apresentando
inclusive valores de proteína digestível superiores à
da farinha de peixe. O farelo de soja apresenta me-
lhor coeficiente de digestibilidade do que o farelo
de algodão-28 e o farelo de algodão-38 (Guimarães,
2008a,b). Dentre os alimentos proteicos de origem
NUTRIAQUA
vegetal, destacam-se, também, o glúten de milho-60
e o glúten de milho-21, seguidos do farelo de canola,
que apresentam bons coeficientes de digestibilidade
aparente da proteína para a tilápia-do-Nilo (Pezzato
et al., 2002).
DIGESTIBILIDADE DOS AMINOÁCIDOS DOS ALIMENTOS
PARA AS TILÁPIAS
Comparando-se os coeficientes de digestibilidade
aparente dos aminoácidos do milho, farelo de trigo, qui-
rera de arroz, farelo de arroz e sorgo registrados para a
tilápia-do-Nilo, pode-se observar que a digestibilidade
média dos aminoácidos é maior para o milho, enquanto
os valores mais baixos de digestibilidade da metionina
e da cistina são apresentados pelos farelos de trigo e
de arroz, respectivamente (Guimarães et al., 2008a). A
digestibilidade aparente dos aminoácidos dos alimen-
tos energéticos varia entre os ingredientes e dentro de
cada ingrediente de acordo com a origem. Os coeficien-
tes de digestibilidade aparente da arginina e da metio-
nina são altos para os alimentos energéticos. Conside-
rando as diferenças entre os valores dos coeficientes de
digestibilidade aparente da proteína e aqueles obtidos
com cada aminoácido, torna-se importante determinar
a digestibilidade e a disponibilidade individual dos ami-
noácidos, objetivando o atendimento das exigências
nutricionais (Tabela 2).
Apesar de ser espécie cosmopolita, poucas são
as informações sobre a digestibilidade de aminoáci-
dos dos alimentos para a tilápia-do-Nilo. O CDA médio
dos aminoácidos das farinhas de peixe, carne, vísceras,
penas, sangue seco em tambor, sangue atomizado,
fração celular do sangue e dos farelos de soja, glúten
de milho-60, algodão-32 e algodão-28 apresentam va-
lores distintos de coeficiente de digestibilidade para a
proteína.
Embora a digestibilidade da proteína possa ser,
em parte, utilizada para estimar a digestibilidade média
dos aminoácidos do alimento, o valor digestível de um
determinado aminoácido pode ser diferente do valor
médio da proteína (Furuya et al., 2001c). Dentre os ali-
mentos proteicos de origem vegetal, o farelo de soja se
destaca por apresentar valores elevados de coeficientes
de digestibilidade aparente para os aminoácidos lisina,
metionina, arginina, triptofano e valina, havendo pe-
quenas diferenças para os coeficientes de digestibilida-
de dos demais aminoácidos essenciais entre o farelo de
soja e o glúten de milho. Os menores valores de coefi-
cientes de digestibilidade são observados para o farelo
de trigo, farelo de algodão-28 e farelo de algodão-38,
respectivamente (Guimarães et al., 2008a; Gonçalves et al.,
2009a; Kleemann et al., 2009).
Tabela 2. Conteúdo de aminoácido essencial digestível dos alimentos comumente utilizados na alimentação e nutrição da tilápia-do-Nilo (inclui cistina e tirosina;
base na matéria natural).

Aminoácido1
Alimento
Arg His Ile Leu Lys Met Met+cys Phe Phe+tyr Thr Trp Val Referência
------------------------------------------------------------------------------------------%----------------------------------------------------------------------------------------
algodão, farelo 3,40 0,78 0,85 1,69 1,43 0,23 0,59 1,70 2,48 1,05 nd 1,27 Gonçalves et al., 2009a
arroz, farelo 0,79 0,25 0,24 0,43 0,44 0,02 0,07 0,28 0,53 0,24 0,08 0,33 Guimarães et al., 2008b
arroz, quirera 0,40 0,15 0,21 0,47 0,21 0,09 0,15 0,39 0,54 0,17 ND 0,28 Guimarães et al., 2008b
carne e ossos, farinha 2,81 0,54 0,84 1,89 2,15 0,44 0,79 1,62 2,16 0,95 0,15 1,47 Hisano et al., 2008
levedura, autolisada 1,18 0,56 1,03 1,78 1,99 0,38 0,62 1,11 1,67 1,07 nd 1,34 Hisano et al., 2008
levedura, parede celular 1,21 0,49 0,60 1,14 1,40 0,23 0,39 0,87 1,36 0,88 nd 0,88 Hisano et al., 2008
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA

levedura, íntegra 0,97 0,44 0,92 1,27 1,45 0,21 0,21 0,83 1,27 0,73 nd 1,10 Hisano et al., 2008
Furuya et al., 2001b
milho, glúten 60 1,33 1,15 2,02 9,39 0,90 1,13 1,74 3,57 4,72 1,54 nd 2,02
Gonçalves et al., 2009a
Hisano et al., 2008
milho, grão 0,34 0,21 0,21 0,80 0,19 0,11 0,23 0,35 0,56 0,23 0,04 0,31 Furuya et al., 2001b
Gonçalves et al. 2009a
nabo forrageiro, farelo 1,70 0,72 0,97 1,70 1,23 0,19 ND 0,98 1,70 1,08 ND 1,12 Santos et al., 2010
peixe, farinha 3,06 0,97 1,96 3,28 3,66 1,27 1,77 1,91 2,88 1,80 0,23 2,45 Furuya et al., 2001b
penas, farinha 4,88 0,38 3,19 5,29 2,53 0,45 4,09 2,99 3,37 2,88 0,34 4,15 Guimarães et al., 2008a
sangue, farinha convencional 1,67 1,61 0,17 5,01 3,26 0,32 0,67 ND 3,49 1,78 ND 2,75 Narváez-Solarte, 2006

sangue, farinha tambor 3,53 4,65 0,48 11,00 7,98 1,11 2,00 ND 8,73 3,54 ND 6,90 Narváez-Solarte, 2006

sangue, farinha, atomizado 3,42 5,48 0,17 12,59 8,32 1,26 1,87 ND 9,33 3,54 ND 7,64 Narváez-Solarte, 2006
silagem, peixe ácida 2,60 1,35 3,14 3,19 3,16 2,06 2,77 1,91 3,26 1,87 0,35 2,51 Borghesi et al., 2008
silagem, peixe biológica 1,65 0,94 1,07 2,21 2,28 1,79 2,41 1,19 2,13 1,55 0,23 1,26 Borghesi et al., 2008
silagem, peixe enzimática 2,78 1,29 2,13 3,16 3,13 2,17 2,93 2,12 3,41 2,03 0,39 2,23 Borghesi et al., 2008
soja, farelo 3,20 1,10 1,97 3,37 2,94 0,47 0,98 2,12 3,22 1,48 0,50 2,01 Guimarães et al., 2008a
sorgo, alto tanino 0,29 0,15 0,29 0,88 0,15 0,13 0,53 0,26 0,41 0,23 0,06 0,38 Freire et al., 2005
sorgo, baixo tanino 0,29 0,17 0,34 1,01 0,17 0,16 0,36 0,25 0,42 0,27 0,08 0,43 Freire et al., 2005
Furuya et al., 2001c
trigo, farelo 0,80 0,30 0,40 0,57 0,49 0,12 0,26 0,44 0,74 0,33 0,15 0,44 Guimarães et al.2008a
Gonçalves et al., 2009a
triticale, grão 1,23 0,60 0,87 1,70 0,80 0,20 0,47 1,24 1,84 0,66 0,08 1,17 Tachibanaet al., 2010a
vísceras, farinha 4,16 1,21 2,39 4,04 4,80 1,30 2,54 2,39 3,60 2,12 0,48 2,67 Guimarães et al., 2008b

1
Arg= arginina; His= histidina; Ile= isoleucina; Leu= leucina; Lys= lisina; Met= metionina; Met+cys= metionia+cistina; Phe= fenilalanina; Phe+tyr= fenilalanina+tirosina;
Thr= treonina; Trp= triptofano; Val= valina.
263
264 NUTRIAQUA

Para os alimentos proteicos de origem animal, a compartilhado como base para a manutenção ou guia
farinha de vísceras de aves é o que apresenta os me- alimentar para a montagem de ensaios experimentais
lhores coeficientes de digestibilidade aparente para os com tilápias.
aminoácidos histidina, fenilalanina e metionina. Entre-
tanto, para os demais aminoácidos, há pouca diferença
entre este alimento e a farinha de peixe (Guimarães
et al., 2008a,b). Observa-se ainda que os aminoáci- CONSIDERAÇÕES FINAIS
dos da farinha de sangue atomizado e a fração ce-
lular do sangue são eficientemente utilizados pela
Embora avanços consideráveis tenham sido feitos,
tilápia-do-Nilo (Narváez-Solarte, 2006). A isoleucina
existe ainda necessidade de pesquisas para determina-
deve ser considerada o aminoácido mais limitante na
ção das exigências nutricionais de tilápias em função da
formulação de rações para a tilápia-do-Nilo, seguida
categoria de peso ou idade, a linhagem, bem como para
pela metionina+cistina, arginina e treonina, aminoáci-
reprodutores. A determinação das exigências nutricio-
dos que foram encontrados em níveis limitantes para
nais de reprodutores, em particular, é uma necessidade
essa espécie, principalmente na farinha de sangue seca
imediata, visto a demanda qualitativa e quantitativa de
em tambor (Narváez-Solarte, 2006).
juvenis frente a expansão da atividade. Também são re-
De forma geral, os alimentos proteicos, tanto ani-
centes as informações sobre equações de predição dos
mal como vegetal, exceto os farelos de algodão com 28
valores de energia digestível, proteína digestível, ami-
e 32% de PB, apresentam coeficientes de digestibilida-
noácidos digestíveis e fósforo disponível dos alimentos
de aparente maiores que 70% para a tilápia-do-Nilo. Os
mais utilizados em rações para tilápias. Tais informações
aminoácidos com coeficientes de digestibilidade apa-
são importantes para tornar mais ágil o processo de
rente menor que 70%, nesses alimentos, são treonina,
formulação de ração, dispensando a realização de en-
valina, ácido aspártico, glicina e prolina para o farelo
saios de digestibilidade, que demandam tempo e são
de algodão-28, e a lisina para o farelo de algodão-32
de elevado custo. Esforços de pesquisa nesta linha de
(Guimarães, 2008a,b; Gonçalves et al., 2009a).
trabalho são muito bem vindos.
O conhecimento dos valores de digestibilidade da
Estudos sobre o uso de prebióticos e probióticos
energia e nutrientes dos alimentos utilizados para a for-
em rações para tilápias ainda são incipientes. O au-
mulação de rações para uso na aquicultura é necessário
mento da densidade durante o confinamento impõe
para atender aos anseios biológicos e econômicos da
condições de desafios, sendo importante avaliar as res-
produção de organismos aquáticos. Além disso, é im-
postas sobre o desempenho produtivo ou reprodutivo a
portante para a elaboração de rações que considerem
saúde dos peixes. Outro aspecto importante é a carência
o aspecto ambiental.
de informações sobre a qualidade do pescado oriundo
da tilapicultura. Em função da crescente demanda por
produtos de qualidade para consumo humano, é impor-
tante relacionar a nutrição com a qualidade de carne.
INFORMAÇÕES TABULARES SOBRE A ALIMENTAÇÃO Finalmente, os avanços tecnológicos na área de
E NUTRIÇÃO DE TILÁPIAS processamento para obtenção de microgrânulos, ape-
sar do elevado custo, são importantes para não somente
facilitar o manejo alimentar, como observado na criação
São apresentadas a seguir tabelas sumarizan- de salmonídeos, bem como para garantir a manutenção
do informações úteis consideradas de conhecimento da qualidade da água nos sistemas de produção.

Tabela 3. Modelos de rações práticas utilizadas para a alimentação e nutrição de tilápias (Fonte: Adaptado de Lovel, 1998 e Luquet, 1991).

Tipo de ração
Ingrediente
26% PB, tanques 32% PB, raceways 36% PB, raceways Alta farinha de peixe Padrão
--------------------------------------------------------------------------- % --------------------------------------------------------------------------
Farinha de peixe 4,0 6,0 12,0 25,0 15,0
Farelo de soja 38,3 48,5 50,8 - 20,0
Farelinho de trigo 4,0 20,0 18,0
Milho moído 50,8 22,6 16,5
Trigo moído 20,0 20,0
Sorgo moído 55,0 45,0
Fosfato bicálcico 1,0 1,0 0,8
Óleo vegetal 1,5 1,5 1,5
Premix vitamínico 1 0,2 0,2 0,2
Premix mineral 1 0,2 0,2 0,2

1
recomenda-se seguir o padrão de exigências nutricionais e formulação de premixes estabelecido em NRC (2011)
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA 265

Tabela 4. Tamanho de grânulo da ração recomendado para a ali- Beveridge, M.C.M., and B.J. McAndrew. 2000. Tilapias: Biology
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30º dia até juvenil 0,5 - 1,5
Ribeiro, e S.S. Takishita. 2008a. Exigências de metionina
0,5 a 1,0 g mais cistina, com base no conceito de proteína ideal, em
1,0 a 30,0 g 1,0 - 2,0 rações para alevinos de tilápia-do-nilo. Revista Brasileira
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100 a 250 g 3,0 Ribeiro, e M.P. Souza. 2010. Níveis de lisina, com base no
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Tabela 5. Exemplo de dietas semipurificadas para experimen- Ribeiro e W.A.G. Araújo. 2008b. Exigências de treonina, com
tação (Fonte: adaptado de Luquet, 1991). base no conceito de proteína ideal, de alevinos de tilápia-
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%
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Amido 20
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Boscolo, W.R.; C. Hayashi, F. Meurer, A. Feiden, e R.A.
Os autores expressam seu sincero agradecimento Bombardelli. 2004b. Digestibilidade aparente da energia
e proteína das farinhas de resíduo de filetagem da tilápia-
à Dra. Lígia Uribe Gonçalves pelo importante auxílio na
do-Nilo (Oreochromis niloticus) e da corvina (Plagioscion
organização das tabelas deste capítulo. squmosissimus) e farinha integral do camarão canela
(Macrobrachium amazonicum) para a tilápia-do-Nilo.
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Exigências Nutricionais e Alimentação do Beijupirá
INTRODUÇÃO
Na costa do Brasil, Rachycentron canadum Linnaeus,
1766, é conhecido como beijupirá, apesar de vários ou-
tros nomes comuns serem utilizados de acordo com a
região, tais como bijupirá (Figueiredo e Menezes, 1980),
cação-de-escama, como é chamado por pescadores da
região Nordeste, ou pirambijú (Carvalho Filho, 1999). No
vocabulário Tupi-Guarani, beijupirá significa ‘o peixe de
pele amarela’ (Bueno, 1983).
O beijupirá é um peixe marinho migrador, que
raramente forma cardumes e é encontrado em águas
tropicais e subtropicais de todos os continentes, entre
as latitudes de 32ºN e 28ºS, com exceção do leste do
Pacífico (Shaffer e Nakamura, 1989; Brown-Peterson et
al., 2001). O beijupirá, portanto, se distribui naturalmen-
te em todo o litoral brasileiro. Seu hábito alimentar é
carnívoro, predando o nécton e o zoobentos, mas com
preferência por peixes e crustáceos, embora eventual-
mente consuma moluscos bivalves (Knapp, 1951; Meyer
e Franks, 1996; Arendt et al., 2001). Diferente do obser-
vado no Golfo do México, na costa de Pernambuco os
peixes ósseos foram o principal item alimentar encon-
trado em beijupirás (Peregrino Jr., 2005). No Golfo do
México, o beijupirá é popularmente conhecido como
‘crab-eater’, ou seja, comedor de caranguejos. Recente-
mente, Fines e Holt (2011) demonstraram a capacidade
de juvenis do beijupirá em digerir a quitina por meio
de uma forte ação de enzimas endógenas, com a trans-
formação da quitina em N-acetilglicosamina, abrindo
assim a possibilidade de utilização de ingredientes ricos
em quitina como substituição de fontes de carboidra-
tos e até mesmo como substituto parcial da farinha de
pescado.
269
R ONALDO O LIVERA C AVALLI
A LEXANDRE S ACHSIDA G ARCIA
Como o beijupirá não tem o hábito de formar car-
dumes, não há uma captura direcionada para essa espé-
cie, o que faz que a sua pesca tenha pequena expressão.
A frota pesqueira mundial capturou somente 10.133 t em
2009, sendo o Paquistão o maior produtor, com 2.581
t. O Brasil ocupa a quarta posição mundial com 976 t
capturadas em 2009 (FAO, 2011). As artes de pesca mais
utilizadas são a linha-de-mão, covos e redes de emalhar,
assim como a caça submarina.
O beijupirá é um peixe que apenas recentemente
passou a ser alvo da aquicultura. Com base nos resul-
tados promissores obtidos em Taiwan a partir de 1995,
sua produção cresceu à medida que a tecnologia de
produção de juvenis em cativeiro se desenvolveu (Liao
et al., 2004). Em 2010, a produção mundial de beijupirá
pela aquicultura foi estimada em 40.768 t (FAO, 2012).
A maior parcela dessa produção provém da criação em
tanques-rede em áreas marinhas protegidas, como ba-
ías ou enseadas. China, Taiwan e Vietnam são os princi-
pais produtores, embora existam projetos de pesquisa
e desenvolvimento em vários outros países. No Brasil,
Cavalli et al. (2011) relatam iniciativas de produção do
beijupirá nos estados da Bahia, Pernambuco, Rio Gran-
de do Norte, São Paulo e Rio de Janeiro.
A escolha desta espécie como alvo da piscicultura
marinha se deve principalmente a sua alta taxa de cres-
cimento. Em condições de cultivo comercial, o beijupirá
pode atingir de 4 a 6 kg em um ano (Arnold et al., 2002;
Benetti et al., 2008) e entre 8 a 10 kg em 16 meses (Liao
et al., 2004), com conversão alimentar [CA] em torno de
1,5 na fase de engorda (Liao et al., 2004; Benetti et al.,
2008). O beijupirá também desova facilmente em cati-
veiro (Arnold et al., 2002), tolera variações de salinidade
(Faulk e Holt, 2006), responde positivamente à vacina-
ção (Lin et al., 2006), e possui um filé de carne branca
270
de excelente qualidade (Liao et al., 2004; Liao e Leaño,
2007; Craig et al., 2006).
Apesar do interesse na aquicultura do beijupirá e
do aumento gradativo da sua produção em diferentes
países do mundo, ainda são poucos os estudos que tra-
tam das exigências nutricionais e do manejo da alimen-
tação desta espécie. Tais aspectos são fundamentais no
sucesso da atividade, uma vez que a alimentação pode
responder por 46 a 77% dos custos operacionais da cria-
ção de beijupirá (Sanches et al., 2008; Miao et al., 2009;
Domingues, 2012). Duas revisões tratando especifica-
mente sobre estes temas estão disponíveis na literatura
especializada (Chen e Liao, 2007; Fraser e Davies, 2009).
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS
Os poucos estudos atualmente disponíveis indi-
cam que o beijupirá tem uma exigência de proteína re-
lativamente elevada, o que está de acordo com o hábito
carnívoro da espécie (Shaffer e Nakamura, 1989; Franks
et al., 1996; Arendt et al., 2001). Utilizando análises de
regressão polinomial, Chou et al. (2001) estimaram que
o crescimento máximo de juvenis de beijupirá seria al-
cançado com 44,5% de proteína bruta [PB] na dieta. Em
outro estudo, Craig et al. (2006) utilizaram um arranjo
fatorial com dois níveis de PB nas dietas (40 e 50%) e três
de lipídios totais (6, 12 e 18%) e obtiveram níveis signi-
ficativamente superiores de eficiência alimentar (ganho
em peso/quantidade de dieta fornecida) em juvenis
(peso médio de 7,4 g) alimentados com 40% de proteína
bruta. Ao utilizar juvenis relativamente maiores (média
de 49,3 g), a concentração de proteína nas dietas não
afetou significativamente os parâmetros analisados. Es-
tes autores também encontraram uma maior eficiência
alimentar nos peixes alimentados com 40% de PB, o que
provavelmente indica a completa utilização da proteína
disponibilizada pela dieta.
Dos dez aminoácidos considerados essenciais
para peixes, somente as exigências de lisina e metionina
foram determinadas até o momento (Zhou et al., 2006;
2007). Considerando o crescimento máximo e CA míni-
ma, a exigência de metionina em juvenis do beijupirá
foi estimada em 1,19% na presença de 0,67% cistina.
Esta estimativa corresponde a 2,64% da PB da dieta em
base seca e está de acordo com a avaliação anterior de
Chou et al. (2004), de que a exigência de metionina e
cistina seria igual a 2,66% do total de PB na dieta. Zhou
et al. (2007) determinaram que a exigência de lisina se-
ria 5,3% da PB da dieta ou 2,33% da dieta na base seca.
As estimativas de metionina e lisina de Zhou et al. (2006;
2007) estão, portanto, de acordo com as concentrações
NUTRIAQUA
destes aminoácidos exigidas para outras espécies de
peixe conforme proposto por Wilson (2002). Este autor
sugere que as exigências de metionina e lisina se situam
entre 1,8-3,2% e 3,2-6,2% da PB na dieta, respectiva-
mente. Como até o momento não se tem conhecimento
de relatos sobre a ocorrência de deficiências de aminoá-
cidos em beijupirás alimentados com dietas comerciais
ou experimentais, é bem provável de que esta espécie
tenha exigências de aminoácidos similares às espécies
de peixe atualmente criadas em cativeiro.
As concentrações de aminoácidos essenciais nas
dietas exigem uma atenção especial quando se substi-
tui a farinha de pescado por ingredientes alternativos.
Embora a taurina não seja considerado um aminoácido
essencial para peixes, sua suplementação ao nível de 5
g kg-1 em dietas com altos níveis de proteína de origem
vegetal resultou em aumento do ganho em peso, maior
eficiência alimentar e também pareceu aumentar a pa-
latabilidade das dietas (Lunger et al., 2007). Salze et al.
(2011) confirmaram a importância da taurina para esta
espécie ao demonstrar os benefícios da suplementação
no desenvolvimento larval, crescimento e sobrevivência.
Estes autores inclusive levantam a possibilidade de uma
exigência condicional de taurina em larvas de beijupirá.
Outro aspecto importante na substituição da fari-
nha de pescado é o uso de aminoácidos sintéticos para
cobrir possíveis deficiências na fonte protéica alternati-
va. Embora até o momento nenhum estudo comparan-
do a utilização de aminoácidos ligados à proteína com
aminoácidos sintéticos tenha sido conduzido com o
beijupirá, o uso de aminoácidos sintéticos já foi testado
por Zhou et al. (2006, 2007) ao determinar as exigências
de lisina e metionina. Em ambos os estudos, os juvenis
de beijupirá responderam à adição de aminoácidos
sintéticos assim como observado em outras espécies
de peixe. Mach et al. (2010) e Mach e Nortvedt (2011)
estudaram a utilização de diferentes tipos de silagem,
que reconhecidamente contém altas concentrações de
polipeptídios e aminoácidos livres, como ingredientes
alternativos na formulação de dietas para o beijupirá.
Esses autores encontraram que níveis de inclusão de si-
lagem de peixe acima de 13% afetavam negativamente
o desempenho produtivo. Peixes utilizam eficientemen-
te a proteína para crescimento quando concentrações
ótimas de todos os aminoácidos essenciais estão dis-
poníveis nos seus tecidos (Geiger, 1947). Assim, quando
dietas contendo altas concentrações de aminoácidos li-
vres provenientes de silagem de peixe foram fornecidas
ao beijupirá, os mesmos foram imediatamente disponi-
bilizados, o que pode ter ocasionado um desequilíbrio
nas concentrações de aminoácidos, afetando negati-
vamente a eficiência da síntese protéica (Mach e Nor-
tvedt, 2011). Resultados similares foram encontrados
por Costa-Bomfim (2012) ao fornecer dietas com níveis
crescentes de um hidrolisado proteico produzido com
os rejeitos do processamento de camarão cultivado
(Litopenaeus vannamei).
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ
RELAÇÃO PROTEÍNA:ENERGIA
Na natureza, o beijupirá, assim como outras es-
pécies carnívoras, ingere alimentos ricos em proteína.
Estes peixes, portanto, possuem um eficiente sistema
de excreção de resíduos de nitrogênio gerados a partir
da proteína catabolizada para a produção de energia
(Feeley et al., 2007). Embora dietas ricas em proteína
não sejam nocivas ao beijupirá, como a proteína repre-
senta o nutriente mais caro das dietas, é importante
equilibrar a relação proteína:energia nas dietas, uma
vez que esta tem impacto significativo no desempenho
dos peixes (Nematipour et al., 1992; Azevedo et al., 2002;
Cho et al., 2005). Os peixes se alimentam para satisfazer
suas necessidades energéticas. Caso a energia na die-
ta não seja suficiente (alta relação proteína:energia), o
consumo de ração aumenta e o excesso de proteína
na dieta será direcionado para a produção de energia.
Isso não só resulta no uso ineficiente da proteína, mas
também aumenta a carga de resíduos nitrogenados nos
efluentes. Assim, dos pontos de vista econômico e eco-
lógico, é fundamental que a proteína seja utilizada para
a síntese de tecido muscular e não para a produção de
energia metabólica (Cho et al., 2005). Em contrapartida,
se o conteúdo energético da dieta for alto, ou seja, a
relação proteína:energia for baixa, o consumo de dieta
é reduzido, resultando na diminuição do crescimento
dos peixes devido à redução na ingestão dos demais
nutrientes essenciais (Cho et al., 2005). Além disso, o ex-
cesso de energia na dieta também pode resultar em uma
maior deposição de lipídios na carcaça (Nematipour et al.,
1992), o que pode impactar negativamente a saúde e
o rendimento de carcaça dos peixes (Craig et al., 1999).
Em peixes com alto potencial de crescimento, como o
beijupirá, isso é particularmente importante não só do
ponto de vista econômico, mas também numa perspec-
tiva de qualidade do produto final (Craig et al., 2006).
Embora o estudo de Craig et al. (2006) não tenha
sido delineado especificamente para analisar a relação
proteína:energia, eles encontraram que dietas con-
tendo de 24 a 40 mg de proteína kJ-1 de energia não
afetavam o ganho em peso e a eficiência alimentar de
juvenis do beijupirá. Posteriormente, utilizando dietas
com 40% de PB e 6% de lipídios, mas diferentes relações
proteína:energia graças à inclusão de dextrina, Webb et
al. (2010) concluíram que a relação proteína:energia óti-
ma para juvenis do beijupirá seria de aproximadamente
34 mg de proteína kJ-1 de energia metabolizável. Este
valor, portanto, está dentro da faixa inicialmente esti-
mada por Craig et al. (2006).
LIPÍDIOS
Utilizando o modelo de regressão segmentada
ou ‘broken-line’, a exigência de lipídios totais de juvenis
271
do beijupirá foi estimada em 5,76% (Chou et al., 2001).
Estes autores alimentaram juvenis com peso inicial de
41 g com sete dietas isoproteicas e isoenergéticas con-
tendo concentrações de lipídio total variando entre 3 e
18%. O ganho de peso foi significativamente menor nos
beijupirás alimentados com 3% de lipídios e aumentou,
até certo ponto, com maiores concentrações de lipídio
na dieta. Não foram observadas melhorias significati-
vas no crescimento quando as concentrações de lipídio
foram além do ponto de inflexão até a concentração de
18%. De forma similar, Wang et al. (2005) encontraram
que dietas com mais de 15% de lipídios não afetaram o
crescimento de beijupirás com peso inicial de 7,7 g. Neste
estudo, o fornecimento de três níveis de lipídio total (5,
15 e 25% da base seca das dietas) não teve efeito signifi-
cativo sobre o ganho de peso de peixes alimentados com
5 e 15% de lipídios. Entretanto, o ganho de peso e a in-
gestão de dieta dos beijupirás alimentados com 25% de
lipídios foram significativamente menores, o que sugere
que níveis de lipídios acima de 15% reduzam o cresci-
mento devido à menor ingestão alimentar. Baseado nos
resultados destes estudos, Fraser e Davies (2009) conclu-
íram que o beijupirá teria uma reduzida capacidade em
utilizar os lipídios como fonte de energia, preferindo a
proteína como principal fonte energética.
Níveis relativamente altos de lipídios na dieta do
beijupirá não só reduzem o crescimento, mas podem
também aumentar a deposição de gordura na carca-
ça e no fígado, o que poderia afetar negativamente a
saúde destes peixes (Craig et al., 2006). Dietas com altas
concentrações de lipídios, especialmente óleo de peixe,
que são naturalmente ricos em ácidos graxos altamente
insaturados [HUFA] (do inglês ‘highly unsaturated fatty
acids’), apresentam uma alta propensão a autoxidação.
Isso pode reduzir a disponibilidade de lipídios na dieta
e produzir subprodutos nocivos (cetonas, radicais livres
etc.) que tanto podem ser tóxicos para os peixes como
podem reagir com outros componentes da dieta e redu-
zir a disponibilidade deles (Roberts, 2002). O fornecimen-
to de dietas contendo lipídios oxidados pode levar a uma
degeneração patológica dos tecidos hepáticos (Roberts,
2002). Apesar disso, como grande parcela do beijupirá
produzido na Ásia é consumida in natura na forma de
sashimi, um maior teor de gordura no filé pode ser con-
siderado uma característica desejável especificamente
para o mercado daquela região (Craig et al. 2006).
Como destacado no Capítulo 5, a exigência por
ácidos graxos essenciais da maioria das espécies de pei-
xes marinhos é inicialmente definida como a soma das
exigências pelos ácidos eicosapentaenoico [EPA] (20:5
n-3) e docosahexaenoico [DHA] (22:6 n-3). No caso do
beijupirá, a exigência por EPA+DHA foi estimada entre
8 e 12 g kg-1 do peso seco da dieta (Chou et al., 2001)
para juvenis (41 g), tendo como base uma dieta con-
tendo 5,76% de lipídios totais. Posteriormente, Ding et
al. (2009) investigaram o efeito de diferentes relações
272
DHA:EPA sobre o crescimento e a sobrevivência. Sete
dietas experimentais contendo a mesma quantidade de
DHA+EPA (15 g kg-1), mas diferentes relações DHA:EPA
(de 0,9, a 2,1 em intervalos de 0,2) e uma dieta controle
(DHA+EPA= 8 g kg-1 e DHA:EPA= 1,3), foram fornecidas
a beijupirás (peso inicial de 6,9 g) durante oito semanas.
O aumento da relação DHA:EPA na dieta não afetou sig-
nificativamente o crescimento e a sobrevivência, o que
indica que a relação entre estes ácidos graxos essenciais
não seria tão importante para o beijupirá como obser-
vado em outras espécies de peixes marinhos. Recente-
mente, Monroig et al. (2011) demonstraram que a ativa-
ção da via biossintética dos HUFA no beijupirá começa
de 12 a 18 h após a fertilização dos embriões.
Pouco ainda se sabe sobre as necessidades de fos-
folipídios na dieta para o beijupirá. Os únicos estudos dis-
poníveis se limitam a larvas e juvenis recém-metamorfo-
seados, os quais teriam uma exigência igual ou superior
a 80 g kg-1 de peso seco da dieta (Niu et al., 2008a,b).
Nos dois estudos conduzidos por estes autores, o forne-
cimento de dietas com níveis crescentes de fosfolipídios
(0, 20, 40 e 80 g kg-1; pureza de 97%) resultou no au-
mento contínuo da sobrevivência e do crescimento dos
peixes (peso de 0,4 g), enquanto a CA também diminuiu
de forma contínua mesmo nos exemplares alimentados
com o maior nível de inclusão de fosfolipídios. Niu et
al. (2008a) observaram que as concentrações de fosfo-
lipídios no corpo e no fígado aumentaram nos peixes
alimentados com maiores níveis destes lipídios, o que já
foi observado em outras espécies (Coutteau et al., 1997;
Geurden et al., 1999). Aparentemente, maiores níveis
de fosfolipídios na dieta favorecem o transporte de lipí-
dios dos enterócitos para os demais órgãos do peixe e,
desta forma, aumentam a disponibilidade de fontes de
energia e o crescimento. Além disso, Niu et al. (2008b)
relacionam os níveis de fosfolipídios na dieta com a
menor ocorrência de malformações, principalmente o
aparecimento de larvas com escoliose e malformações
na mandíbula.
CARBOIDRATOS
Apesar de seu hábito alimentar carnívoro, o bei-
jupirá aparenta ter capacidade para utilizar carboidra-
tos (Schwarz et al., 2007). Utilizando dietas com 40% de
proteína bruta e 6% de lipídios, mas diferentes níveis de
inclusão de dextrina, Webb et al. (2010) concluíram que
juvenis de beijupirá são capazes de utilizar níveis de até
34% de carboidratos na dieta seca. Nesse mesmo estu-
do, os níveis de carboidrato excretados pelas fezes foram
analisados, apresentando uma relação linear entre os
níveis de inclusão na dieta e os excretados, o que suge-
re que o nível de saturação não foi alcançado. Por outro
lado, Ren et al. (2011) investigaram o efeito do nível de
carboidratos na dieta sobre o crescimento, composição
NUTRIAQUA
corporal, coeficiente de digestibilidade aparente [CDA]
e atividade de enzimas digestivas. Seis dietas conten-
do níveis crescentes de amido (1,3; 6,5; 12,5; 18,4; 24,2 e
30,4%) foram fornecidas a juvenis de beijupirá por nove
semanas. Com base nos resultados de taxa de cresci-
mento específico e de eficiência alimentar, os níveis óti-
mos de inclusão de amido foram estimados em 21,1% e
18% da dieta, respectivamente.
Os efeitos de diferentes fontes de carboidrato (gli-
cose, sacarose, maltose, dextrina, amido de milho e ami-
do de trigo), ao nível de inclusão de 20% do peso seco
das dietas, sobre o desempenho produtivo, atividade
enzimática e hematologia de juvenis do beijupirá foram
avaliados em um estudo com oito semanas de duração
(Cui et al., 2010). Os peixes alimentados com amido de
trigo e dextrina apresentaram maior ganho de peso,
taxa de crescimento específico e taxa de eficiência pro-
teica, enquanto os que receberam a dieta com glicose
tiveram sobrevivência e fator de condição significativa-
mente inferiores. Estes resultados indicam que a dextri-
na e o amido de trigo seriam as fontes preferenciais de
carboidrato a serem utilizadas em dietas para o beiju-
pirá. Estes autores relatam também uma relação entre
a inclusão de carboidratos mais complexos (dextrina e
os amidos de milho e trigo) e melhores índices hema-
tológicos (hematócrito, hemoglobina, leucócitos e eri-
trócitos) e sugerem que a relação entre estes índices e a
saúde dos peixes deveria ser objeto de estudos futuros.
Como os crustáceos são um importante item na die-
ta natural do beijupirá (Shaffer e Nakamura, 1989; Meyer
e Franks, 1996), Fines e Holt (2011) investigaram a possi-
bilidade de utilização da quitina, um dos componentes
do exoesqueleto dos crustáceos, como ingrediente em
dietas para essa espécie. Analisando a atividade das en-
zimas quitinase e quitinobiase em ensaios enzimáticos
e in vivo, estes autores encontraram uma forte atividade
endógena dessas enzimas no estômago do beijupirá, in-
dicando sua capacidade de digerir a quitina. A quitinase
inicialmente hidrolisa o exoesqueleto quitinoso, libe-
rando dímeros e trímeros de N-acetilglicosamina [NAG].
Já a quitinobiase atua sobre estes substratos e libera
monômeros de NAG, os quais podem ser absorvidos e
servir como fonte de energia. Embora a capacidade do
beijupirá utilizar NAG como fonte de energia ainda não
tenha sido demonstrada experimentalmente, estes re-
sultados abrem a possibilidade de utilização de rejeitos
do processamento de crustáceos não só como fonte de
energia, mas também de proteína, lipídios e carotenoi-
des (Fines e Holt, 2011).
A possibilidade de utilização de resíduos de crus-
táceos foi recentemente testada por Lu e Ku (2012), que
analisaram a influência de níveis crescentes de farinha
de camarão na dieta sobre o crescimento, composição
corporal e atividade enzimática do beijupirá. Embora
estes autores tenham observado que a inclusão de até
25% da farinha de camarão resultou em maior ganho
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ
de peso e CA, a eficiência de utilização da proteína teve
uma queda significativa. Também não foram encontra-
das evidências de aumento do sistema imune quando
submetidos ao desafio com Photobacterium damselae
ssp. piscicida. Lu e Ku (2012), portanto, recomendam a
inclusão de 10% de farinha de camarão como substituto
da farinha de pescado nas dietas para o beijupirá. Por
outro lado, Geng et al. (2011) demonstraram que a su-
plementação de 0,3 a 0,6% de quitosana, um polissaca-
rídeo produzido pela deacetilação da quitina, teve um
efeito positivo não só na resposta imune e na resistência
a doenças, mas também sobre o crescimento de juvenis
do beijupirá.
VITAMINAS E MINERAIS
O conhecimento sobre as exigências de vitaminas
e minerais do beijupirá ainda é limitado. Até o presen-
te, as únicas vitaminas cujas exigências foram determi-
nadas para essa espécie foram a colina e a vitamina C
(ácido ascórbico[AA]). Após 70 dias de fornecimento de
dietas contendo diferentes níveis de colina, na forma de
cloreto de colina (133, 350, 548, 940, 2017 e 3981 mg
kg−1 da dieta seca), Mai et al. (2009) usaram regressões
segmentadas para estimar que o máximo ganho em
peso seria alcançado com 696 mg de colina kg−1 da die-
ta. Entretanto, baseados nas concentrações de colina no
fígado e no músculo, as exigências de colina seriam 877
e 950 mg kg−1 da dieta, respectivamente. No boletim do
NRC (2011), a exigência do beijupirá em colina foi esti-
mada como sendo 700 mg kg−1 da dieta.
Utilizando metodologia semelhante ao estudo de
Mai et al. (2009), a exigência de AA foi avaliada por Xiao
et al. (2010). Níveis crescentes de inclusão de ascorbil
polifosfato foram suplementados em uma dieta basal
a fim de se obter seis dietas semipurificadas com 2,70
(controle); 8,47; 28,3; 80,6; 241 e 733 mg de AA kg-1 die-
ta. Os peixes alimentados com a dieta controle tiveram
menor ganho de peso e CA, e as concentrações de AA
nos músculos e fígado também foram mais baixas. Con-
siderando apenas os resultados de ganho de peso, a exi-
gência de AA na dieta para o beijupirá foi estimada em
44,7 mg kg-1, mas, se considerarmos as concentrações
de AA no fígado ou músculos, a exigência seria 53,9 mg
kg-1 ou 104 mg kg-1, respectivamente.
O selênio [Se] é o único mineral estudado até o
momento. Exigido em quantidades-traço pelos peixes,
o Se é componente de uma série de enzimas antioxi-
dantes, atuando na proteção das membranas celulares
dos danos causados pelo processo de oxidação. Como
deficiências ou excessos na dieta podem resultar no au-
mento da taxa de mortalidade e/ou depressão do cres-
cimento, a exigência de Se para juvenis do beijupirá foi
estimada por Liu et al. (2010). Cinco dietas experimentais
(contendo 0,2; 0,4; 0,6; 0,8 e 1,0 mg de selenometionina
273
kg-1 da dieta) e uma dieta controle (sem a inclusão de
selenometionina) foram fornecidas a juvenis do beiju-
pirá durante 70 dias. Os níveis de Se na dieta afetaram
significativamente a sobrevivência, a taxa de crescimen-
to específico e as concentrações deste mineral nas vér-
tebras e no corpo do beijupirá como um todo. A partir
de regressões segmentadas da taxa de crescimento es-
pecífico, e das concentrações de Se no corpo e nas vér-
tebras, a exigência do beijupirá foi estimada em 0,788,
0,811 e 0,793 mg kg-1 de selenometionina na dieta, res-
pectivamente.
Fraser e Davies (2009) relatam que a literatura es-
pecializada não contém nenhum relato da ocorrência
de enfermidades causadas por deficiência de vitaminas
ou minerais em beijupirás alimentados com dietas co-
merciais. Por outro lado, a ocorrência de juvenis criados
em laboratório que apresentam crescimento reduzido
e deformidades esqueléticas, principalmente curvatura
da coluna vertebral, é cada vez mais frequente (McLean
et al., 2008), embora a real causa desse problema ainda
não seja conhecida. Da mesma forma, ocorrências de
mortalidade de peixes na faixa de 2 a 4 kg, apresentan-
do brânquias pálidas (anemia), sugerem uma possível
relação com a deficiência de ferro (Liao, 2005).
DIGESTIBILIDADE DE INGREDIENTES
Nos poucos estudos disponíveis na literatura, o
beijupirá demonstrou uma capacidade relativamen-
te alta de aproveitar os nutrientes de ingredientes de
origem animal ou vegetal normalmente utilizados em
dietas para peixes (Tabela 1). Zhou et al. (2004) esti-
maram os CDAs da farinha de pescado, farelo de soja
desengordurado (tostado, extração com solventes), fa-
relo de soja desengordurado (extração com solventes),
farinha de vísceras de frango, farinha de carne e ossos,
farinha de amendoim, farelo de colza e farelo de glú-
ten de milho usando o método da análise das fezes com
Cr2O3 como marcador. De modo geral, a proteína e os
lipídios, tanto de fontes vegetais como animais, foram
bem digeridas pelo beijupirá. Os CDAs da matéria seca
[MS], PB, lipídios totais e energia bruta da farinha de
pescado e do farelo de glúten de milho foram os mais
altos entre todos os ingredientes testados. A digestibili-
dade da MS variou de 60,4 a 87,6% para os produtos de
origem animal e o glúten de milho, e de 58,5 a 70,5%
para os farelos de soja, amendoim e colza. Os CDAs da
PB e dos lípidos variaram de 87,2-96,3% e 91,6-96,9%,
respectivamente, para os produtos animais, e 89-94,4%
e 92,4-96,9%, respectivamente, para os ingredientes
vegetais. O beijupirá demonstrou uma alta capacidade
de aproveitamento do fósforo. O CDA dos ingredientes
de origem animal e vegetal foi 62,4-71,2% e 56,3-69,7%,
respectivamente. A disponibilidade de aminoácidos
 274

Tabela 1. Coeficientes de digestibilidade aparente (CDA) da matéria seca, proteína bruta, extrato etéreo e energia bruta de ingredientes para o beijupirá.

Método Coeficientes de digestibilidade

Proteína Extrato Energia Inclusão Peso
Ingrediente de Extrato Referência
bruta etéreo bruta na dieta médio Energia
coleta etéreo
% % % % g % % % kcal
Farinha de pescado 70,65 7,62 5,08 30,0 10 87,6 96,3 95,9 95,5 Zhou et al., 2004
Farelo de soja desengordurado
49,50 0,89 4,64 30,0 10 70,5 92,8 95,4 90,6 Zhou et al., 2004
(tostado, extração com solventes)
Farelo de soja desengordurado
47,63 1,37 4,67 30,0 10 68,3 90,9 92,4 86,9 Zhou et al., 2004
(extração com solventes)
Farinha de vísceras de frango 61,27 16,20 5,62 30,0 10 80,9 90,9 92,1 90,6 Zhou et al.,2004
Farinha de carne e ossos 54,6 13,24 4,61 30,0 10 60,4 87,2 91,6 90,8 Zhou et al., 2004
Farinha de amendoim 42,6 2,74 4,77 30,0 10 64,9 90,2 93,8 84,2 Zhou et al., 2004
em carboidrato resultaram nos menores CDAs e, por-
farinha de carne e ossos, cuja disponibilidade de alguns
refletiu a digestibilidade da proteína, com exceção da

aminoácidos foi menor, possivelmente devido à danos

tanto, o uso desses ingredientes como substitutos para

a proteína durante o processamento. Ingredientes ricos

Farelo de colza 44,13 0,92 4,69 30,0 10 58,5 89,0 93,7 83,1 Zhou et al., 2004
Glúten de milho 64,40 0,44 5,39 30,0 10 84,6 94,4 95,9 94,2 Zhou et al., 2004
Biomassa de Saurida undosquamis ND ND ND 60,01 23-25 - 62,1 75,4 96,4 86,2 Mach et al., 2010
1
Silagem de Saurida undosquamis ND ND ND 60,0 23-25 - 58,1 69,0 88,8 82,8 Mach et al., 2010
Biomassa de Portunus pelagicus ND ND ND 60,01 23-25 - 60,0 71,3 88,2 84,9 Mach et al., 2010
1
Silagem de Portunus pelagicus ND ND ND 60,0 23-25 - 45,3 61,0 73,7 60,4 Mach et al., 2010
43,5 a 84,4 a
Amido de milho gelatinizado ND ND ND 1,3 a 30,4 15-56 Extrusão N.D. 71,7 a 80,02 Ren et al., 2011
para essa espécie.

60,5 86,1
Farinha de camarão 30,8 5,2 2,87 30,0 333 Extrusão N.D. 85,7 92,7 70,6 Fines e Holt, 2011
Farinha de caranguejo 33,3 6,7 2,69 30,0 333 Extrusão N.D. 98,0 89,7 88,9 Fines e Holt, 2011
Hidrolisado do rejeito de Litopenaeus
89,42 5,43 n.d. 30,0 39 75,0 91,0 86,0 ND Costa-Bomfim, 2012
vannamei

ND.: não determinado.

1
Peso úmido.
2
Neste caso, o CDA do amido foi estimado.
3
Comprimento, em cm.
tíveis do que os demais farelos de origem vegetal, o que
a farinha de pescado não é recomendado. A farinha de

eventuais substitutos da farinha de pescado em dietas

NUTRIAQUA

sugere um maior potencial desses ingredientes como

vísceras de frango e o farelo de milho foram mais diges-
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ
Usando Y2O3 como indicador inerte, os CDAs dos
macronutrientes e energia bruta da biomassa de ‘lizard
fish’ (Saurida undosquamis) e de um caranguejo (Portunus
pelagicus), assim como das silagens produzidas com es-
tes ingredientes, foram estudados por Mach et al. (2010).
O processo de silagem ácida resultou na diminuição dos
CDAs, o que esteve de acordo com a CA observada após
42 dias de alimentação dos juvenis de beijupirá. Os au-
tores observaram que as dietas contendo os ingredien-
tes não processados eram mais bem utilizadas do que
as dietas contendo silagem, o que os levou a concluir
que o ácido fórmico usado no processo de silagem seria
o responsável pela diminuição do apetite e da eficiência
digestiva e, consequentemente, menor ganho de peso.
Ao testar o efeito de diferentes níveis de amido
de milho gelatinizado na dieta (1,3; 6,5; 12,5; 18,4; 24,2
e 30,4%), Ren et al. (2011) encontraram que o CDA do
amido foi significativamente menor com o maior nível de
inclusão (30,4%). Os beijupirás alimentados com dietas
contendo de 18,4% a 30,4% de amido na dieta apresen-
taram uma maior atividade intestinal da amilase do que
os alimentados com as dietas com 1,3% e 6,5% de amido.
Costa-Bomfim (2012) analisou o CDA de um hi-
drolisado produzido com os rejeitos do processamen-
to de L. vannamei. Os CDAs para a MS, PB, e lipídios da
dieta-teste (75,9; 91,2 e 86,6%, respectivamente) foram
significativamente mais altos do que na dieta referên-
cia, indicando que os macronutrientes deste ingredien-
te foram altamente digestíveis para o beijupirá. Esta es-
pécie também tem alta capacidade de digerir a quitina,
um dos componentes do exoesqueleto dos crustáceos
e o segundo polissacarídeo biológico mais abundan-
te na natureza após a celulose. Por meio de ensaios
enzimáticos e in vivo, Fines e Holt (2011) encontraram
uma forte atividade endógena das enzimas quitinase e
quitinobiase no estômago do beijupirá, indicando sua
capacidade de digerir a quitina. O CDA das farinhas de
caranguejo e camarão foi estimado em 66,8% e 78,2%,
respectivamente.
DIETAS PRÁTICAS
DIETAS PARA REPRODUTORES
A partir do conhecimento adquirido com outras
espécies, é possível inferir que a composição bioquímica
dos ovos e das larvas recém-eclodidas de uma determi-
nada espécie reflete as suas necessidades nutricionais
básicas (Sargent et al., 1999). Baseado nessa premissa, se
deduz que os reprodutores de beijupirá exigem altos
níveis de HUFA, principalmente o araquidônico [ARA]
(20:4 n-6), EPA e DHA, uma vez que estes respondem
por cerca de 80% dos ácidos graxos poli-insaturados
275
[PUFA] (do inglês ‘polyunsaturated fatty acid’), encon-
trados nos ovos e larvas recém-eclodidas dessa espécie.
Da mesma forma, os lipídios totais nos ovos e larvas
recém-eclodidas do beijupirá continham altas concentra-
ções de HUFA da série n-3, dos quais 90% eram EPA e DHA
(Faulk e Holt, 2003).
Assim como em várias outras espécies de peixe
marinho de interesse para a aquicultura, uma relação
entre os níveis de n-3 HUFA e a qualidade das desovas
também foi observada no beijupirá (Faulk e Holt, 2008;
Nguyen et al., 2010, 2012). Faulk e Holt (2008) encon-
traram diferenças no perfil de ácidos graxos de ovos
coletados em dois períodos reprodutivos consecutivos.
A única correlação significativa entre a composição e a
qualidade desses ovos foi um declínio na proporção de
ovos flutuantes a medida que o conteúdo de n-3 HUFA
aumentava. Nguyen et al. (2010) analisaram os efeitos
das concentrações de ácidos graxos essenciais no de-
sempenho reprodutivo e na composição dos ovos. Foi
demonstrado que reprodutores alimentados com die-
tas formuladas com uma composição similar, mas com
concentrações de n-3 HUFA variando de 0,94 a 1,72% do
peso seco, maturaram e produziram ovos com tamanho
e viabilidade comparável a reprodutores alimentados
exclusivamente com peixes, e cuja concentração de n-3
HUFA era 1,86% do peso seco. A composição de ácidos
graxos da dieta afetou diretamente a composição de
ácidos graxos dos ovos (Nguyen et al., 2010). Estes auto-
res sugeriram que os níveis de n-3 HUFA na dieta devem
ser maiores do que 1,9% do peso seco para a melhoria
na qualidade dos ovos. Os resultados deste estudo tam-
bém sugerem que altos níveis de ARA na dieta (entre
0,42 e 0,60% do peso seco) podem afetar negativamen-
te as taxas de fertilização.
Analisando a qualidade das desovas de reprodu-
tores nascidos em cativeiro, Nguyen et al. (2012) de-
monstraram que os lotes de ovos considerados de qua-
lidade superior (com taxas de fertilização acima de 50%)
eram aqueles provenientes das maiores desovas (maior
fecundidade), e que apresentavam uma maior propor-
ção de ovos flutuantes e maiores diâmetro e peso seco.
Estes ovos também possuíam níveis significativamente
mais altos de proteína, aminoácidos totais e da maioria
dos aminoácidos do que os lotes de ovos considerados
de baixa qualidade (com fertilização próxima a 0%). Re-
lações significativas (R² ≥ 0,75) entre a composição bio-
química e alguns parâmetros de qualidade dos ovos fo-
ram estabelecidas, tais como entre as concentrações de
ácido linolênico (18:3 n-3) e lisina com a proporção de
blastômeros anormais, e a relação entre arginina:glicina
e a ocorrência de deformidades nas larvas.
Na prática, a alimentação de reprodutores de beiju-
pirá ainda depende do fornecimento de alimentos frescos,
congelados e, eventualmente, de alguns suplementos. Em
Taiwan, sardinhas, cavalinhas e lulas são fornecidas aos
reprodutores uma vez ao dia até a saciedade (Su et al.,
276
2000), enquanto nos EUA estes mesmos alimentos são
fornecidos diariamente, seis dias por semana, de forma
alternada, a uma taxa de 2 a 4% da biomassa (Benetti
et al., 2008). Nhu et al. (2011) citam que, no Vietnam, a
alimentação de reprodutores consiste basicamente de
peixes a uma taxa diária de 3 a 5% do peso corporal.
Cerca de três meses antes do início das desovas, po-
rém, inicia-se o fornecimento diário de um suplemento
composto de óleo de fígado de lula, vitaminas e premix
mineral, que dura até o fim do período reprodutivo. No
Nordeste do Brasil, reprodutores recém-capturados de
beijupirá são inicialmente alimentados com camarões
(L. vannamei) vivos, mas gradualmente passam a ser
fornecidos pedaços de camarão, sardinha (Opisthone-
ma oglinum) e lula (Loligo sp.) a uma proporção diária
de 5% da biomassa (Peregrino Jr., 2009). Semanalmen-
te cápsulas de vitaminas e lecitina de soja, na forma de
bolas com cerca de 1 g, são inseridas nas sardinhas e
fornecidas aos peixes. Benetti et al. (2008) e Stieglitz et
al. (no prelo) também recomendam a suplementação de
vitaminas e minerais duas vezes por semana a uma taxa
de 1% da alimentação diária.
DIETAS PARA LARVAS
A criação de larvas de beijupirá é normalmente
realizada de forma intensiva, sob condições ambien-
tais controladas e com o uso de sistemas de manejo
de água semiestáticos ou de recirculação. As larvas são
normalmente criadas em água com salinidade em torno
de 35, temperatura entre 26 e 29ºC, fotoperíodo natural
ou com 13 h diárias de luz, aeração constante (Holt et
al., 2007; Schwarz et al., 2007) e densidade máxima de
10 larvas L-1 (Hitzfelder et al., 2006). A alimentação in-
clui o fornecimento de rotíferos enriquecidos do 3º ao
7º dias após a eclosão [DAE], náuplios recém-eclodidos
de artemia (Artemia franciscana) do 5º ao 10º DAE e
metanáuplios de artemia enriquecidos com HUFA até o
completo fornecimento de microdietas inertes (Faulk e
Holt, 2005), o que normalmente ocorre do 22º ao 25º
DAE (Holt et al., 2007). Para se alcançar maiores taxas
de crescimento e sobrevivência durante a transição do
alimento vivo para dietas inertes (‘desmame’ ou ‘wea-
ning’), a partir do 16º DAE até o 24–26º DAE, as larvas
devem receber uma mistura de artemia enriquecida e
microdietas, o que é comumente chamado de período
de co-alimentação. Ao longo de toda a larvicultura se adi-
cionam microalgas, geralmente Nannochloropsis oculata
(80.000 células mL-1) ou Isochrysis galbana (40.000 célu-
las mL-1), o que é conhecido como larvicultura em ‘águas
verdes’ (Holt et al., 2007). Vários autores indicam que o
uso de pastas de microalgas na larvicultura do beijupirá
produz resultados equivalentes ao uso de microalgas
vivas (Gaumet et al., 2007; Holt et al., 2007; Schwarz
et al., 2008).
NUTRIAQUA
A larvicultura em sistemas semi-intensivos vem
sendo realizada em Taiwan (Liao et al., 2004), EUA
(Weirich et al., 2004), Vietnam (Nhu et al., 2011) e no
Brasil (Souza-Filho e Tosta, 2008). Neste sistema, as lar-
vas são estocadas em densidades comparativamente
mais baixas em tanques de grande volume ou em vivei-
ros escavados, os quais são previamente adubados para
estimular a produção de alimento (fito e zooplâncton).
Após absorverem o vitelo, o que ocorre geralmente
no 2-3° DAE, as larvas passarão a se alimentar de rotí-
feros, protozoários e náuplios de copépodos (Tang et
al., 2006) até o 20º DAE. Os peixes passam então gra-
dativamente a receber dietas flutuantes (do 20° ao 45°
DAE) e, pelo menos uma vez por semana, sofrem uma
seleção a fim de padronizar o tamanho dos animais e
assim diminuir a ocorrência de canibalismo (Liao et al.,
2004). Caso o alimento natural presente nos tanques ou
viveiros seja consumido pelas larvas, pode-se transferir
plâncton de outros tanques ou viveiros com coletores
automáticos e/ou adicionar náuplios de artemia (Nhu et
al., 2011). A sobrevivência neste sistema, porém, é variá-
vel, normalmente ficando entre 1 a 10%. Por outro lado,
a disponibilidade de zooplâncton selvagem geralmen-
te resulta em alta taxa de crescimento específico, entre
12,5 a 19,2% do peso vivo por dia (Weirich et al., 2004),
0,5 g (6 cm) em 20 dias e de 2 a 5 g após 45 dias (Liao et
al., 2004), o que geralmente não é alcançado nas larvi-
culturas intensivas. Em seu estudo pioneiro, Hassler e
Rainvilee (1975) já indicavam que o crescimento das lar-
vas era maior quando alimentadas com zooplâncton sel-
vagem em comparação às larvas alimentadas unicamen-
te com rotíferos e artemia em sistema de águas verdes.
Ao revisarem o estado da tecnologia de cultivo de
larvas do beijupirá, Holt et al. (2007) chamam a atenção
para as vantagens do enriquecimento dos alimentos
vivos, especificamente rotíferos e artemia. Faulk e Holt
(2005) analisaram os efeitos do enriquecimento de rotí-
feros e artemia com microalgas vivas ou com emulsões
comerciais ricas em HUFA e encontraram que a sobre-
vivência e crescimento de larvas do beijupirá no 16º
DAE eram significativamente maiores quando alimen-
tadas com presas enriquecidas com emulsões e com
I. galbana do que com N. oculata. Foi observada uma
correlação positiva entre os níveis de DHA da dieta com
os níveis desse ácido graxo no corpo das larvas. Estes
autores também concluíram que o enriquecimento dos
rotíferos seria mais importante do que o de artemia.
Em um estudo anterior, Faulk e Holt (2003) levan-
taram a hipótese de que, além de EPA e DHA, as larvas
de beijupirá teriam uma exigência pelo ARA na dieta,
uma vez que as concentrações desse ácido graxo nos
tecidos larvais eram mais altas do que em outras es-
pécies de peixes marinhos. Enquanto as relações de
DHA:EPA e n-3:n-6 PUFA (3,3:1 e 7,2:1, respectivamente)
estavam dentro da faixa normalmente observada nas
larvas de outros peixes marinhos (Sargent et al., 1999,
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ
2002), a relação EPA:ARA (2,2:1) era muito mais baixa do
que os valores normalmente relatados para outras es-
pécies marinhas (Ostrowski e Divakaran, 1991; Rainuzzo
et al., 1992), o que se deve à alta concentração de ARA.
Nesse sentido, Sargent et al. (1999) sugerem que pei-
xes tropicais, como o beijupirá, possam ter uma maior
exigência por ARA devido às demandas metabólicas do
seu habitat natural. Concentrações elevadas de ARA nos
tecidos das larvas podem indicar uma alta exigência, a
qual pode ser atendida pelo enriquecimento de rotífe-
ros com produtos contendo altos níveis de ARA, assim
como de DHA e EPA (Holt et al., 2007).
O uso de dietas inertes ainda não é uma prática
rotineira na larvicultura do beijupirá. Tang et al. (2010)
encontraram que o fornecimento de uma microdieta
específica para larvas de peixes marinhos como único
alimento para larvas recém-eclodidas de beijupirá re-
sultou em 100% de mortalidade no 9º DAE. Por outro
lado, 44% das larvas alimentadas com rotíferos e arte-
mia estavam vivas no 9º DAE, enquanto 100% das larvas
mantidas em jejum morreram no 7º DAE. Essa diferença
de dois dias entre a mortalidade total das larvas indica
que a microdieta pode ter sido parcialmente digerida
pelas larvas, o que, porém, não foi suficiente para man-
tê-las vivas após o 9º DAE.
Holt et al. (2007) acreditam que incrementos no
crescimento e sobrevivência podem ser alcançados
com a redução do uso de artemia, já que as larvas de
beijupirá são capazes de ingerir partículas de tama-
nho maior do que a artemia a partir do 14º DAE. Desta
forma, o desenvolvimento de microdietas que sejam
ingeridas, digeridas e assimiladas pelas larvas é funda-
mental na estratégia de antecipação do ‘desmame’. Vá-
rias microdietas comerciais são aceitas pelas larvas de
beijupirá a partir do 16º DAE, mas, na maioria dos casos,
a sobrevivência é significativamente reduzida quando o
alimento vivo deixa de ser oferecido antes do 25º DAE
(Holt et al., 2007). Esses resultados indicam uma aparen-
te incapacidade das larvas do beijupirá digerirem mi-
crodietas, o que pode estar relacionada com o fato de
que a atividade da enzima pepsina, que marca o início
das atividades proteolíticas no estômago (Zambonino-
-Infante et al., 2008), só ter sido detectada em larvas de
beijupirá após o 22º DAE (Salze et al., 2012).
DIETAS PARA AS FASES DE BERÇÁRIO E ENGORDA
As dietas comerciais em uso na Ásia são derivadas
de formulações para o robalo asiático (Lates calcarifer)
ou garoupas (Epinephelus spp.), as quais proporcionam
um crescimento aceitável do beijupirá, com CA variando
de 1,5 a 1,8 (Chou et al., 2004). Atualmente, em Taiwan,
os peixes são alimentados uma vez por dia a uma taxa
de arraçoamento de 0,5 a 0,7% do peso corporal com
dietas contendo de 42-45% de PB e 15-16% de óleo de
277
pescado, o que resulta em CA em torno de 1,5 na fase de
engorda (Liao et al., 2004).
O uso de rejeito de pesca (‘trash fish’), ou até mes-
mo de peixes com baixo valor comercial, como alimento
para o beijupirá é uma prática comum em vários países
asiáticos (Su et al., 2000; Liao et al., 2004; Nguyen et al.,
2008; Nhu et al., 2011). Este alimento é fornecido tanto
in natura como na forma de péletes úmidos, podendo,
nesse caso, ser misturado com uma dieta formulada em
pó (Su et al., 2000). Além do menor potencial poluidor,
Su et al. (2000) destacam que as dietas secas (peletiza-
das ou extrudadas) têm várias vantagens sobre o rejeito
de pesca, tais como maior estabilidade na composição/
qualidade nutricional, facilidade de transporte, arma-
zenamento e fornecimento, além de menores perdas
por lixiviação. Do ponto de vista produtivo, Nguyen et
al. (2008) demonstraram claramente as vantagens de
dietas secas na criação do beijupirá. Após 13 meses de
cultivo em gaiolas, os peixes alimentados com uma die-
ta extrudada tiveram um peso médio igual a 6,84 kg,
enquanto os alimentados com rejeito de pesca alcan-
çaram apenas 3,5 kg. Neste mesmo estudo, para peixes
na faixa de peso entre 1,2 e 3,5 kg, a CA estimada em
base seca foi de 2,0 para a ração extrudada, e 2,4 para
o rejeito.
PRÁTICAS DE ALIMENTAÇÃO
A alimentação é normalmente considerada o prin-
cipal custo operacional na piscicultura intensiva. Anali-
sando 14 fazendas de criação de beijupirá em Taiwan,
Miao et al. (2009) concluíram que os gastos com alimen-
tação representavam 46,1% do custo final de produção.
No caso de um cultivo em mar aberto em Pernambuco,
Domingues (2012) estimou que os gastos com alimen-
tação dependiam do nível de produtividade almejado
e correspondiam de 49 a 59% dos custos operacionais.
Além do óbvio impacto econômico, a alimentação tam-
bém pode influenciar a qualidade ambiental, principal-
mente quando realizada de forma equivocada. Embora
haja uma tendência de que as fazendas de cultivo de
beijupirá sejam instaladas em áreas de mar aberto,
atualmente a maioria dos cultivos ainda é realizada
em áreas marinhas protegidas. Sob estas condições, a
liberação de alimentos não consumidos e de outros re-
síduos no ambiente marinho pode afetar significativa-
mente a qualidade da água e alterar a estrutura química
e biológica do sedimento. Alongi et al. (2003) e Tacon
e Forster (2003) concordam que o impacto ambiental
pode ocorrer se práticas inadequadas de alimentação
forem empregadas. Até agora, porém, poucos estudos
foram realizados com o objetivo de estabelecer práticas
de alimentação adequadas para o beijupirá.
278
A frequência diária de fornecimento da dieta tem
reconhecido papel no desempenho dos peixes (Murai
e Andrews, 1976; Jobling, 1983; Wang et al., 1998). Só
recentemente, contudo, este aspecto passou a ser es-
tudado para o beijupirá. Em um estudo realizado com
gaiolas de pequeno porte no Rio de Janeiro, Sampaio
(comunicação pessoal) não encontrou diferenças na so-
brevivência e crescimento de beijupirás com peso inicial
de 3 g quando alimentados com três, seis ou nove refei-
ções diárias. Em um estudo com larvas, Nhu (2009) tam-
bém não encontrou diferenças no crescimento quando
uma dieta de ‘desmame’ foi oferecida continuamente
(das 06:00 às 18:00 h) ou dividida em quatro ou sete re-
feições diárias, durante 15 dias. Este autor, no entanto,
constatou que a mortalidade devido ao canibalismo foi
menor com a alimentação contínua, mas não encontrou
diferenças quando os peixes foram alimentados com
quatro ou sete refeições por dia. O canibalismo é pro-
movido por diferenças no tamanho dos peixes e, entre
outros fatores, pode ser afetado pela disponibilidade de
alimento (Goldan et al., 1997; Wang et al., 1998). Em al-
gumas espécies, uma maior frequência de alimentação
diminui a variação de tamanho e, portanto, minimiza a
ocorrência do canibalismo, assim como o estresse e a
mão-de-obra com a separação dos peixes por tamanho
(ou ‘gradeamento’) (Dou et al., 2000; Goldan et al., 1997;
Wang et al., 1998).
Juvenis de beijupirá com peso inicial de 110 g foram
alimentados com a mesma quantidade de uma dieta co-
mercial em 1, 2, 3, 4 ou 6 refeições diárias (Costa-Bomfim,
2012). Após 60 dias, não foram encontradas diferenças
significativas na sobrevivência, ganho de peso, taxa de
Tabela 2. Tamanho dos péletes, taxa diária de arraçoamento e conversão alimentar em relação ao peso médio do beijupirá culti-
vado em gaiolas (Fonte: Su et al., 2000).
Peso médio dos peixes Tamanho do pélete
g mm
30 1,5
100 2,5
200 5,0
500 8,0
1.000 12,0
3.000 18,0
5.000 18,0
O efeito do processamento da dieta sobre o de-
sempenho do beijupirá ainda não foi experimental-
mente analisado. No cultivo em berçários, é prática
NUTRIAQUA
crescimento específico, fator de condição, ingestão da
dieta e homogeneidade do lote de peixes. Esta autora
concluiu, portanto, não haver benefício em fornecer
mais do que uma refeição diária para beijupirás nessa
faixa de peso. Como o beijupirá é um peixe voraz, que
muitas vezes ingere presas inteiras (Shaffer e Nakamu-
ra, 1989), ele seria capaz de alcançar a saciedade após
uma única refeição, o que explicaria esses resultados.
No entanto, a prática comum nos cultivos é utilizar mais
do que uma refeição diária. Durante o ‘desmame’, por
exemplo, os juvenis são alimentados de cinco a seis ve-
zes por dia (Liao et al., 2004) ou até 10 vezes ao dia (Benetti
et al., 2008; Nguyen et al., 2011). Na engorda, o beijupi-
rá pode ser alimentado uma vez por dia, seis dias por
semana (Liao et al., 2004) ou duas vezes ao dia (Benetti et
al., 2010). Já na engorda em sistemas ‘indoor’ com re-
circulação de água, a alimentação é preferencialmente
dividida em várias sessões para evitar picos de deman-
da de oxigênio e de excreção de amônia pelos peixes. A
discrepância entre os resultados de Costa-Bomfim (2012)
e a prática nas fazendas de beijupirá pode ser explicada
por diferenças no tamanho dos peixes e pelo manejo. Nos
cultivos comerciais, um grande número de peixes é man-
tido em gaiolas, sendo comum que o comportamento do
beijupirá durante a alimentação resulte em interações
agressivas. Sob tais condições, é difícil assegurar que to-
dos os peixes se alimentam e, portanto, é comum optar
por duas ou mais refeições diárias, pois isso aumentaria
as chances dos peixes menores ou menos ativos se ali-
mentar (Schnaittacher et al., 2005). Infelizmente, pouco
se sabe sobre padrões de comportamento, como a hie-
rarquia de tamanho e dominância social do beijupirá.
Taxa diária de arraçoamento Conversão alimentar
% da biomassa de peixes
7,8 1,02
6,4 1,18
6,1 1,23
5,0 1,46
5,2 1,48
4,8 1,76
4,3 1,80
comum o fornecimento de dietas flutuantes (Liao et al.,
2004). Já na engorda, a maioria das publicações (Liao et
al., 2004; Benetti et al., 2008, 2010; Nhu et al., 2011) cita
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ
o uso de dietas extrudadas flutuantes ou que afundam
vagarosamente (‘slow sinking’), o que estaria de acordo
com o comportamento alimentar da espécie.
Com relação à taxa diária de alimentação, Su et al.
(2000) sugerem que, para beijupirás criados em gaiolas
com peso entre 30 e 5.000 g, esta deveria variar entre
4,3% e 7,8% da biomassa estimada, diminuindo com o
tamanho médio dos peixes (Tabela 2). Em um cultivo
realizado durante 12 meses em gaiolas submersas no
Caribe, Benetti et al. (2010) relatam que beijupirás com
peso médio inicial de 3 g foram alimentados à sacieda-
de, o que correspondeu a aproximadamente 5% por dia
da biomassa total, estimada durante os primeiros três
meses. Gradativamente, porém, a taxa de arraçoamen-
to foi reduzida para 2% ao dia, durante os nove meses
finais do cultivo. Nesse caso, a resposta dos peixes à ali-
mentação foi observada por mergulhadores.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Por se tratar de uma espécie que apenas recente-
mente vem sendo considerada para a aquicultura, as
lacunas de conhecimento sobre exigências nutricionais
e alimentação do beijupirá ainda são muitas. Mesmo
com os avanços significativos observados nos últimos
anos, vários aspectos ainda permanecem desconheci-
dos. Por exemplo, em sua revisão sobre o estado da arte
da nutrição do beijupirá, Fraser e Davies (2009) chamam
a atenção de que, apesar dessa espécie ser geralmente
comercializada com peso acima de 5 kg, até o momento
todos os estudos que tratam de exigências nutricionais
foram realizados com peixes com peso inferior a 100 g.
Há, portanto, a necessidade de se definir as exigências
nutricionais em exemplares com peso superior a 1-2 kg,
principalmente por que é exatamente na fase final do
ciclo produtivo que a maior quantidade de ração é for-
necida, sendo, portanto, a que tem maior impacto na
viabilidade econômica e na qualidade ambiental.
Os resultados dos poucos estudos que tratam da
alimentação e nutrição de reprodutores reforçam a ne-
cessidade de se ampliar os estudos nutricionais como
forma de melhorar ainda mais a eficiência desta fase do
cultivo, principalmente à medida que a tecnologia de
produção de formas jovens do beijupirá se desenvolve.
Independente se a larvicultura for realizada de modo
intensivo ou não, o aprimoramento da tecnologia de
produção de alevinos de qualidade certamente passará
pelo oferecimento de alimentos vivos alternativos (tais
como copépodos), por um melhor controle do caniba-
lismo e pelo aprimoramento no processo de transição
do alimento vivo para o inerte (‘desmame’).
Outra linha de pesquisa que merece especial aten-
ção é a de probióticos. Originalmente definido como
279
suplementos microbianos vivos que melhoram a saúde
de humanos e animais domésticos, os probióticos for-
necidos via dieta podem alterar a microbiota no trato
gastrintestinal, tendo um importante papel na defini-
ção do crescimento, digestão, imunidade, e resistên-
cia às doenças (NRC, 2011). Recentemente, Geng et al.
(2012) demonstraram que o fornecimento de uma dieta
suplementada com um probiótico afetou positivamen-
te o crescimento e a sobrevivência de juvenis de beiju-
pirá expostos ao Vibrio harveyi.
Finalmente, em que pese o fato da alimentação
ser o principal custo operacional na piscicultura do bei-
jupirá, poucos estudos foram realizados com o objetivo
de estabelecer práticas de alimentação adequadas para
essa espécie.
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 15
Avanços na Alimentação e Nutrição de
Peixes Carnívoros de Água Doce
INTRODUÇÃO
Embora as populações nativas de peixes apre-
sentem alta diversidade, a introdução e translocação
de peixes exóticos carnívoros entre as várias bacias hi-
drográficas brasileiras, com fins de estimular a pesca
recreativa ou melhorar o rendimento da piscicultura, foi
prática comum no passado recente. Apenas nas bacias
do Rio Grande e do Alto Rio Paraná foram introduzidas
e reintroduzidas várias espécies carnívoras, tanto exóti-
cas como o ‘black bass’ (Micropterus salmoides) e a truta
arco-íris (Oncorhynchus mykiss), como o nativo tucunaré
(Cichla monoculus), sem mencionar as piranhas (Serrasalmus
sp.) (Agostinho e Júlio, 1999; Santos et al., 1994). Quan-
do introduzidos ou translocados e não manejados ou
explorados adequadamente, peixes carnívoros podem
ser potencialmente danosos à biodiversidade e à conser-
vação de recursos pesqueiros autóctones (Popova, 1978;
Zaret e Paine, 1973), apesar de serem, em geral, espécies
de alto valor comercial. Na realidade, tanto a literatura
científica internacional quanto a nacional trazem nume-
rosos exemplos da importância das espécies carnívoras
na piscicultura, e.g. Campos (2010), Huet (1986), Loro
(2010), Moreira et al. (2001), Muir e Roberts (1982), Nash
e Novotny (1995), Pereira-Filho e Roubach (2010), Soares
(2010), Weingartner e Zaniboni-Filho (2010), Zaniboni
Filho (2004a,b), Zaniboni Filho et al. (2010).
Conforme comentado no Capítulo 1, em uma ava-
liação sobre o estado da arte da piscicultura no Brasil no
início do século XX, Moreira (1921)1 relata as provações
e tribulações dos piscicultores com a propagação arti-
ficial de Characiformes nativos, a saber (sic), o dourado
1
Moreira, C. 1921. A Piscicultura no Brasil. Rio de Janeiro; brochura
sem referência editorial.
283
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO
D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI
R ODRIGO R OUBACH
Salminus brevidens Cuvier, a trahira Hoplias malabaricus,
e a piabanha, Megalobrycon piabanha. Aparentemente,
os pioneiros da piscicultura no país tinham um grande
interesse no desenvolvimento da aquicultura baseada
em espécies nativas e, em especial, as carnívoras. A cria-
ção de peixes carnívoros no Brasil foi iniciada há mais
de 40 anos com a introdução da truta arco-íris (Azevedo
et al., 1961). Posteriormente, outras espécies carnívo-
ras nativas passaram a ser exploradas, como o dourado
Salminus maxillosus2 (Santos et al., 1993), o pintado ou
surubim Pseudoplatystoma corruscans, o cachara (P.
retculatum) e os híbridos destas duas espécies (Kubitza
et al., 1998; Miranda e Ribeiro, 1997; Ribeiro e Miranda,
1997), o pirarucu Arapaima gigas (Imbiriba, 1994, 2001;
Imbiriba et al., 1996), e o tucunaré Cichla sp. (Silva et
al., 1980; Sampaio et al., 2000; Soares, 2010), todas
muito valorizadas tanto como peixes de mesa quan-
to peixes esportivos (Lovshin e Cyrino, 1998). Mais re-
centemente, os suruvis Steindachneridion scriptum e S.
melanodermatum passaram a merecer atenção de pes-
quisadores e piscicultores brasileiros (Zaniboni Filho
et al., 2004b, Weingartner et al., 2008).
O acentuado canibalismo, a utilização de técnicas
inadequadas de preparo e monitoramento do alimento,
a relativa inabilidade de algumas espécies em aceitar
voluntariamente rações convencionais e as exigências
nutricionais espécie-específicas, especialmente em
relação à quantidade e qualidade da proteína dietéti-
ca, são os principais limitantes ao aproveitamento de
2
Gery e Lauzanne (1990) revisaram a posição zoológica do gênero
Salminus e reposicionaram o dourado da bacia do Rio Paraná como
S. brasiliensis. Nem todos os autores já atentaram ou atualmente aten-
tam para este detalhe. Desta forma, neste volume foram mantidos os
nomes científicos apresentados em cada referência bibliográfica. A
leitura de Lima e Britski (2012) é ferramenta interessante para melhor
entendimento da sistemática das espécies do gênero Salminus.
284
peixes carnívoros em produção intensiva (Andrade et
al., 2004; Baras e Jobling, 2002; Braum, 1978; Kubitza e
Lovshin 1997a,b; Kubitza et al., 1997; Ribeiro e Nuñer,
2008, Zaret, 1980). O estabelecimento de novas linhas
de pesquisa (e.g., Cyrino, 2000) e a realização de estudos
sistemáticos sobre a alimentação e a nutrição das espé-
cies carnívoras são então uma necessidade constante.
Há vários exemplos de peixes originalmente
carnívoros que se adaptaram às condições de criação
intensiva com o uso de dietas comerciais. O interesse
no desenvolvimento da ciência da nutrição de peixes
carnívoros pode ser entendido pelo seguinte fato:
das 20 espécies ou grupo de espécies contempladas
no manual sobre nutrição de peixes de Wilson (1991),
16 são carnívoras. A produção comercial das espécies
carnívoras exige a adoção de sistemas de criação ma-
nejados em regime intensivo, utilizando alimentos de
alta qualidade e rações nutricionalmente completas;
nestas condições, o manejo da alimentação e nutri-
ção pode remontar a 70% dos custos de produção
(Lovell, 1989). O volume de informações até então
gerado sobre espécies nativas é modesto e questio-
nável do ponto de vista da solidez técnico-científica.
Há, então, necessidade imediata de um esforço de
pesquisa sério e competente nesta linha de trabalho
da nutrição de peixes, o que motivou a inclusão deste
capítulo neste volume.
OS SURUBINS PINTADO E CACHARA
Os surubins pintado (Pseudoplatystoma corrus-
cans) e cachara (P. reticulatum) são produzidos comer-
cialmente em fazendas com boas taxas de crescimento
(Campos, 2010; Crepaldi et al., 2006a; Miranda e Ribeiro,
1997; Ribeiro e Miranda, 1997); o pintado já foi inclusive
introduzido nos EUA, onde começa ser pesquisado para
uso na piscicultura interior naquele território (Dabrowski
et al., 2008). A produção dos surubins em piscicultura
ultrapassa o interesse econômico; existe também um in-
teresse conservacionista associado à exploração comer-
cial dos surubins como grupo, do pintado em particular
(Mello et al., 2009). Contornado o período de condiciona-
mento alimentar necessário ao aproveitamento dos su-
rubins nos sistemas de produção (Alvarado, 2003; Ayres,
2006; Campos, 2010; Crepaldi et al., 2006a,b), a exemplo
de quaisquer outras espécies carnívoras, os surubins exi-
gem elevados teores de proteína na dieta.
De qualquer forma, os esforços de pesquisa em
relação à alimentação e nutrição dos surubins têm sido
constantes, mas desconexos. Os estudos abrangem
as adaptações da morfologia bucal à disponibilida-
de de alimento (Rodrigues e Menin, 2006), alterações
morfo-histológicas do trato digestório com a ingestão
NUTRIAQUA
de dietas artificiais (Rodrigues et al., 2009), rendimen-
to e composição corporal do surubim em condições
de produção intensiva em tanques-rede (Burkert et
al., 2008) e influência de níveis dietéticos de gluteno-
se no desempenho e na qualidade do filé dos surubins
(Bicudo et al., 2012). Alguns estudos chegam a refina-
mentos, como o estudo da histomorfologia intestinal do
surubim alimentado com dietas contendo colostro bovi-
no como fonte proteica e peptídeos bioativos (Rodrigues
et al., 2010) e os efeitos da suplementação dietética de
inulina e do probiótico Weissella cibaria nos parâmetros
hemato-imunológicos de híbridos de surubins (Mouriño
et al., 2012). Estudos interessantes, todos publicados em
periódicos de boa abrangência; entretanto, não se pode
precisar em qual horizonte de tempo poderá ser medido
o impacto destes resultados de pesquisa. Por outro lado,
ainda não foram determinadas as exigências nutricionais
em proteína e a relação proteína:energia dietética ideal
para os surubins, um resultado de pesquisa muito neces-
sário e de aplicação imediata.
Em estudo sobre o desempenho produtivo de
juvenis de pintado arraçoados com diferentes níveis
de proteína e energia, possivelmente o trabalho pio-
neiro e ainda único sobre o assunto, Machado (1999)
conclui que sic “o pintado parece não exigir níveis pro-
teicos superiores a 30%, desde que a energia forneci-
da seja suficiente”, e fixa como adequada uma relação
energia:proteína de 13,34 kcal energia bruta [EB] g-1
proteína [PB] (4000 kcal EB e 30% de PB dietética). Es-
tas conclusões, entretanto, foram derivadas da análise
de um experimento de desempenho em delineamen-
to inteiramente aleatorizado em esquema fatorial, com
quatro níveis de PB (30; 36; 40 e 42%) e dois níveis de
energia bruta dietética (3.500 e 4.000 kcal kg-1) (n=3),
utilizando como material biológico três juvenis de pin-
tado (25,12 ±0,40 g) por parcela experimental. Não se
questiona a seriedade do trabalho; questiona-se o de-
senho experimental e o poder da análise utilizada: o
experimento foi analisado pelo método de polinômios
ortogonais, tendo gerado equações cujo máximo valor
de coeficiente de determinação (r2) foi igual a 0,90 so-
mente para um parâmetro: taxa de eficiência proteica;
se r2 = 0,90 não confere qualquer confiabilidade aos re-
sultados, valores inferiores são totalmente inaceitáveis.
Mais ainda, desde a adaptação do método da regressão
segmentada (“broken line analysis”) para uso em expe-
rimentos de nutrição de peixes (Zeitoun et al., 1976),
entende-se como condição sine qua non para aplicação
de metodologia de análise polinomial a realização de
ensaios avaliando um mínimo de cinco níveis de nu-
trientes ou de suplementação de nutrientes na dieta,
de modos a se conseguir um número mínimo confiável
de ‘pontos’ para definição das curvas e equações polino-
miais (vide Capítulo 3; Dairiki et al., 2007; Portz et al., 2000,
2001). Finalmente, o relato de Machado (1999) não traz
informações sobre a digestibilidade dos ingredientes
AVANÇOS NA ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE PEIXES CARNÍVOROS DE ÁGUA DOCE
utilizados na formulação e processamento das dietas
experimentais, e a variação na digestibilidade dos in-
gredientes utilizados – fubá de milho, glúten de milho,
farinha de peixe, farinha de carne, farelo de soja, farelo
de trigo – pode ter influenciado os resultados relatados
(ver Lundestedt et al., 2004). Na realidade, informações
pioneiras sobre o coeficiente de digestibilidade aparen-
te da proteína e energia de ingredientes utilizados na
dieta do pintado foram publicadas apenas anos mais
tarde (Gonçalves e Carneiro, 2003) (Tabela 1). Desta for-
ma é nada menos que razoável inferir que as exigências
em proteína e a relação energia:proteína ideal na dieta
do pintado (e, por extensão, do cachara) ainda não es-
tão determinadas. A partir desta constatação, pode-se
questionar a validade de qualquer outro resultado tra-
tando de exigências nutricionais, de quaisquer nutrien-
tes, para Pseudoplatystoma sp.
A exemplo de quaisquer outros animais, os suru-
bins não apresentam exigência em proteína per se, mas
sim de uma mistura bem balanceada de aminoácidos
essenciais e não essenciais. A partir de recomendações
de Ogino (1980), relatos de Wilson e Poe (1985) e ponde-
rações de Akiyama et al. (1997), a aplicação do conceito
de proteína ideal e da relação aminoácidos essenciais e
totais na carcaça (relação A/E) é uma realidade na de-
terminação das exigências em aminoácidos dos peixes.
Embora Furuya e Furuya (2003) já tenham determinado
a composição em aminoácidos da carcaça do pintado
e Campos et al. (2006) já tenham estudado a influência
dos níveis e fontes de lipídios dietéticos na retenção
de aminoácidos na carcaça do pintado, a exemplo da
discussão anterior, não se conhecem relatos sobre as
exigências nutricionais em aminoácidos do pintado ou
do cachara.
A determinação das exigências e o estudo do me-
tabolismo de lipídios e ácidos graxos são assuntos que
têm merecido constante atenção dos pesquisadores.
Cronologicamente: Martino et al. (2002a,b; 2003; 2005),
Arslan et al. (2008), Arslan et al. (2009) e Noffs et al. (2009)
estudaram os efeitos dos níveis de lipídios dietéticos no
desempenho do pintado, os efeitos das fontes lipídicas
no desempenho e na composição em ácidos graxos do
pintado, o desempenho, a composição de carcaça e a
utilização de nutrientes pelo pintado alimentado com
dietas contendo níveis variáveis de carboidratos e lipí-
dios. Nestes estudos foram utilizadas, indistintamente,
dietas comerciais, práticas ou semi-purificadas. Os re-
sultados não permitem qualquer conclusão em relação
às exigências quantitativas em lipídios e ácidos graxos
pelos surubins; tampouco permitem conclusões sobre
quais as fontes de lipídios dietéticos mais interessantes
para os surubins, uma vez que em nenhum dos casos
foram feitos ensaios ou mesmo especulações sobre a
digestibilidade das fontes lipídicas utilizadas. De qual-
quer forma, lipídios (mais os carboidratos) são as fontes
primárias de energia não proteica nas dietas, mas como
285
anteriormente comentado, as exigências em energia,
proteína e a relação energia:proteína ideal na dieta dos
surubins não foram ainda determinadas. Desta forma,
considerando-se que o aproveitamento dos nutrientes
depende da bioenergética, quaisquer resultados relata-
dos em relação às exigências em lipídios pelos surubins
podem ser considerados como especulações.
Numa busca abrangente da literatura científica, foi
localizado apenas um estudo contemplando as exigên-
cias em vitaminas do pintado, o estudo de Fujimoto e
Carneiro (2001) que concluíram que a suplementação
de 500 mg de ascorbil polifosfato kg-1 de alimento é su-
ficiente para prevenir a ocorrência de deformidades e
infestações parasitárias em juvenis de pintado. Não se
registra até o momento qualquer referência bibliográ-
fica sobre as exigências nutricionais em minerais por
Pseudoplatystoma sp.
Tavares (1997) descreve o surubim pintado como
espécie de grande porte, que pode alcançar um peso
máximo de 120 kg; o peso máximo relatado para o ca-
chara em Le Bail et al. (2000), apud Fish Base3, é de 70
kg. Ambas espécies são produzidas comercialmente,
mas como têm porte bastante diferente, certamente
apresentam também curvas de crescimento diferentes
e exigências nutricionais muito diferentes também. En-
tretanto, nem sempre os trabalhos de pesquisa sobre
nutrição das duas espécies reconhecem ou discrimi-
nam qual espécie está sendo trabalhada; na realidade,
por vezes utilizam inclusive o híbrido inter-específico P.
corruscans x P. fasciatum.
Em suma, em que pese a qualidade da produção
científica, as informações geradas e disponíveis sobre
a nutrição dos surubins são esparsas, sem norte defi-
nido e não complementares. Esta seria a situação e o
momento mais apropriados para que as agências finan-
ciadoras da pesquisa científica e/ou tecnológica estabe-
lecessem uma plataforma de trabalho a partir de uma
análise aprofundada desta subárea de conhecimento.
DOURADO
A caracterização sistemática das espécies do gê-
nero Salminus sp. (Characiformes: Characidae) é ainda
bastante confusa. As considerações mais recentes so-
bre a posição zoológica das espécies do gênero foram
publicadas por Lima e Britski (2007) e são reproduzidas
a seguir (quasi verbatim): “Salminus é um gênero de ca-
racídeos de médio a grande porte (15 a, ao menos, 75
cm de comprimento padrão – SL), que ocorre nas bacias
3
Le Bail, P.-Y.; P. Keith, and P. Planquette. 2000. Atlas des poissons d’eau
douce de Guyane. Tome 2, Fascicule II: Siluriformes. Collection Patri-
moines Naturels 43(II). Publications Scientifiques du Muséum National
d’Histoire Naturelle, Paris, France.
286
cisandinas sul-americanas do Amazonas, La Plata e são
Francisco e no Rio Magdalena e poucos outros rios da
drenagem transandina do continente sul-americano.
No Brasil, as espécies do gênero recebem os nomes
vernaculares de dourado ou tabarana”. São conheci-
das três espécies de dourado: Salminus affinis habita
o norte da Colômbia e parte do Equador; Salminus
brasiliensis, incluindo os sinônimos Salminus maxillosus e
Salminus brevidens (Géry e Lauzanne, 1990) é a espé-
cie mais conhecida e habita a porção sul da América do
Sul; e Salminus hilarii, mais conhecida no Brasil como
tabarana, é encontrada nos rios São Francisco, Para-
ná, Tocantis, Amazonas e Orinoco (Rodríguez-Olarte
e Taphorn, 2006). Em trabalho recente, Lima e Britski
(2007) identificaram uma nova espécie de dourado
na bacia do rio São Francisco, Salminus franciscanus,
que distingue-se das demais por possuir diferenças
anatômicas em relação aos dentes e nadadeira cau-
dal, bem como caracteres merísticos, e.g. número de
escamas.
Embora o interesse na produção comercial do
dourado possa ser documentalmente remetida a qua-
se um século (Moreira, 1921 op. cit.) a espécie (ou gru-
po de espécies) passou a receber atenção de criadores
e pesquisadores das regiões sul e sudeste há cerca de
uma década (Flora et al., 2010; Fracalossi et al., 2004). O
dourado é uma espécie carnívora de hábitos diurnos e
em função do seu rápido desenvolvimento inicial, qua-
lidade da carne e consequente elevado preço de merca-
do, bem como da preocupação relativa à conservação
da espécie em ambiente natural, é considerada - den-
tre as três espécies de Salminus sp. existentes - aquela
com maior potencial para piscicultura (Weingartner e
Zaniboni Filho, 2010). A exemplo de quaisquer outras
espécies carnívoras, as espécies do gênero Salminus são
adequadas para a produção em sistemas intensivos,
sendo imprescindível para o sucesso da criação, o co-
nhecimento de suas exigências nutricionais.
Larvas e juvenis de dourado são reconhecidos
como animais carnívoros generalistas, ou seja predam
além de larvas de peixes de outras espécies, larvas de
inseto, microcrustáceos e organismos do zooplâncton
como cladóceros e copépodos, entre outros (Rodrí-
guez-Olarte e Taphorn, 2006; Ribeiro e Nuñer, 2008).
Em confinamento, larvas de dourado apresentam me-
lhor desempenho quando alimentados com larvas de
um peixe forrageiro (e.g. curimbatá Prochilodus lineatus)
(Schütz e Nuñer, 2007). O dourado adulto é uma espécie
ictiófaga ou piscívora por excelência, ou seja, se alimen-
ta exclusivamente de peixes e possui cavidade bucofa-
ringeana anatomicamente adaptada à predação (Rodri-
gues e Menin, 2006), mas ao contrário dos surubins, o
dourado dispensa o treinamento, o condicionamento
alimentar para habituar-se à ingestão de dieta seca,
hábito que adquire naturalmente a partir do estágio de
pós-larva. Os resultados de Mai e Zaniboni Filho (2005),
NUTRIAQUA
Vega-Orellana et al. (2006), Schütz e Nuñer (2007) e
Ribeiro e Nuñer (2008) apresentam uma base valiosa
para a larvicultura da espécie em condições de labora-
tório ou tanques.
Os primeiros trabalhos relacionados com a nu-
trição do dourado foram realizados por Borgheti et al.
(1990a,b) que determinaram o melhor nível proteico na
dieta de larvas de dourado e testaram o desempenho
de juvenis alimentados com dietas contendo andróge-
no natural (testosterona), respectivamente. Imprecisões
na metodologia de estudo, especialmente o desconhe-
cimento da digestibilidade dos ingredientes utilizados
na formulação das dietas experimentais, não estimulam
a utilização daquelas informações de maneira sistema-
tizada pela pesquisa ou pela indústria.
Numa sequência de trabalhos, grupos de pesqui-
sa de diferentes instituições, favorecidos pela troca de
informações e contato amiúde, vêm tentando definir
as exigências nutricionais do dourado de maneira
sistematizada. Braga et al. (2007) estudaram o trânsito
gastrointestinal de dietas secas para o dourado e con-
cluíram, na realidade de modo algo previsível dado o
conhecimento disponível sobre a autoecologia e ana-
tomia funcional do trato digestório da espécie (vide Ca-
pítulo 2 e Morais Filho e Schubart, 1955; Esteves e Pinto
Lobo, 2001; Rodrigues e Menin, 2006) que, a partir da
segunda até a 16ª hora após alimentação com dietas se-
cas, ocorre redução gradativa do conteúdo estomacal,
com consequente aumento de digesta no intestino e,
a partir da 18ª hora após alimentação, estômago e in-
testinos do dourado encontram-se completamente exo-
nerados. Na sequencia, foi determinado por Braga et al.
(2007) e Borghesi et al. (2009) que enquanto espécie car-
nívora por excelência, dourado é extremamente versátil
no aproveitamento dos ingredientes vegetais das dietas,
apresentando coeficientes de digestibilidade bastante
altos, em média superiores a 80% independentemente
do nutriente considerado, para os ingredientes tanto de
origem animal como vegetal (Tabela 2).
Finalmente, utilizando metodologia de análise de
dados reconhecidamente adequada, Machado (2004)
e Teixeira et al. (2010) definiram que juvenis de doura-
do de 0,75 a 3,04 g apresentam exigência nutricional
de 57,6% de proteína bruta, e juvenis com peso inicial
médio de 5,68 g têm exigência nutricional de 45,4% PB
na dieta. Os passos consequentes nesta linha de inves-
tigação são a determinação das exigências nutricionais
em outras fases do crescimento e, idealmente, consi-
derando a relação energia:proteína no planejamento e
execução dos ensaios, bem como as exigências em ami-
noácidos, vitaminas e minerais. As informações geradas
são consequentes e sólidas, mas são ainda insuficientes
para determinar um padrão de exigência nutricional e
de manejo para produção racional, sustentável e ecolo-
gicamente correta da espécie.
Tabela 1. Composição bromatológiga e digestibilidade de alguns alimentos comumente utilizados na alimentação e nutrição dos surubins (agrupados na ordem em que são apresentados nas
referências bibliográficas em ordem alfabética à mão direita da tabela; base na matéria natural).

Composição bromatológica Inclusão Peso Método de coleta de Coeficiente de digestibilidade

Ingrediente Referência
MS PB EE EB na dieta médio fezes2 MS PB EE Energia

% % % kcal kg-1 % g % % % %

farelo de arroz 87,94 13,86 16,37 4490,00 59,67 83,84 - 66,41

sorgo 87,56 9,23 2,34 3869,00 38,00 81,11 - 47,76

30 30 decantação Teixeira et al., 2010
quirera de arroz 90,34 7,97 2,91 3804,00 40,39 85,30 - 46,92

fubá de milho 87,19 6,34 1,50 3683,00 62,30 87,40 - 62,43

farinha de peixe 94,88 53,93 5,53 3833,00 - 84,14 - 72,8

farelo de soja 89,36 89,36 0,89 4393,55 - 67,10 - 61,66

milho 88,38 88,38 4,30 4144,01 - 64,18 - 64,95

AVANÇOS NA ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE PEIXES CARNÍVOROS DE ÁGUA DOCE

farinha de vísceras aves 95,37 95,37 4,00 4489,03 - 61,59 - 48,98

soja tostada 94,45 94,45 22,92 5438,34 - 49,48 - 57,39

farelo de trigo 87,55 87,55 4,88 4257,76 9,80 ± - 49,47 - 53,2

30 decantação Gonçalves e Carneiro, 2003
sorgo 88,35 88,35 2,30 3719,10 1,48 - 44,87 - 48,35

farelo de arroz 90,87 90,87 17,44 4489,03 - 44,21 - 51,84

quirera de arroz 88,73 88,83 1,21 3841,00 - 43,24 - 47,34

farinha de penas 91,58 91,58 7,44 5227,41 - 39,56 - 51,26

soja crua 90,69 90,69 13,89 5086,27 - 26,84 - 45,55

farinha de sangue 92,19 92,19 3,69 4831,75 - 10,47 - 16,08

levedura íntegra 95,75 40,31 0,13 - - 71,54 - -

parede celular 97,36 33,62 0,60 - 30 17,06 decantação - 28,48 - - Gaiotto, 2005

autolisado 96,71 32,45 0,34 - - 77,45 - -

1
MS= matéria seca, PB=proteína bruta, EE=extrato etéreo, EB=energia bruta.
2
Decantação, sifonamento ou extrusão.
287
288 NUTRIAQUA

Tabela 2. Composição bromatológiga e digestibilidade de alguns alimentos comumente utilizados na alimentação e nutrição
do dourado (agrupados na ordem em que são apresentados nas referências bibliográficas em ordem alfabética à mão direita da
tabela; base na matéria natural).

Composição bromatológica Método Coeficiente de digestabilidade

Inclu-
Peso de co-
Ingrediente são na Referência
MS PB EE EB médio leta de MS PB EE Energia
dieta
fezes2
% % % kcal kg-1 % g % % % %
farinha de peixe 92,11 66,06 9,00 4413,87 83,90 94,30 97,40 91,00
farinha de víceras
94,80 63,38 14,06 4963,22 80,30 91,30 96,70 90,30
de aves 19,5 ± decan- Borghesi et al.,
30
farelo de soja 88,00 47,50 3,82 4306,39 5,0 tação 84,30 93,60 93,30 87,80 2009

farelo de glúten
91,78 64,94 9,40 5414,64 84,60 93,50 91,50 88,80
de milho
farinha de peixe 95,19 69,16 5,85 - - 94,67 - 93,86
farinha de carne e
95,52 46,41 11,10 - - 88,15 - 91,80
ossos
farinha de sangue
92,80 90,50 0,42 - - 96,28 - 94,07
‘spray-dried’
farinha de vísceras 33,51 ± decan- Braga et al.,
95,74 67,93 13,63 - 30 - 89,08 - 95,33
de aves 1,4 tação 2008
farelo de glúten
92,73 64,70 3,79 - - 96,93 - 95,73
de milho
farelo de soja 91,06 47,37 1,38 - - 94,51 - 85,00
faleo de milho 89,62 8,47 3,46 - - 89,65 - 80,84
farelo de trigo 88,87 15,27 3,37 - - 88,24 - 77,02

1
MS= matéria seca, PB=proteína bruta, EE=extrato etéreo, EB=energia bruta.
2
Decantação, sifonamento ou extrusão.

Crescêncio et al. (2005) demonstraram que pira-

PIRARUCU
O pirarucu (Arapaima gigas) é a maior espécie de
peixes de escamas da bacia amazônica (Chu-Koo e
Alcántara, 2009), uma espécie emblemática, muito
atraente para a aquicultura na região em função das
suas muitas vantagens (Tavares-Dias et al., 2010). O
pirarucu tem a melhor taxa de crescimento entre as
espécies de peixes amazônicos produzidas em pisci-
cultura – 10 a 15 kg por ano (Pereira-Filho e Roubach,
2010), gerando pescado de excelentes qualidades orga-
nolépticas. A maioria das espécies carnívoras enfrenta,
em alguma etapa do manejo de sua criação, compor-
tamentos canibalísticos acentuados (Cyrino e Roubach,
2003); a ausência desse comportamento no manejo
do pirarucu é uma das suas inúmeras características e
vantagem (Imbiriba, 1994, 2001). De qualquer forma,
embora o acervo de informações sobre a biologia (e.g.
Tavares-Dias et al., 2010), a fisiologia (e.g. Brauner et al.,
2004), a reprodução (e.g. Monteiro et al., 2010) e a gené-
tica da espécie (e.g., Lavoué e Sullivan, 2004), tanto em
confinamento quanto na natureza, seja bastante grande,
o corpo de informações disponível sobre a nutrição do
pirarucu em confinamento é ainda bastante modesto.
rucus alimentados intensivamente, em quatro refeições
diárias, apresentam melhor ganho em peso e acúmulo
de biomassa, melhor taxa de crescimento específico e
melhor consumo de alimento. Levando-se em conta a
relação direta entre a qualidade do pescado produzi-
do e sua alimentação, Fogaça et al. (2011) avaliaram o
rendimento do filé de pirarucu em diferentes classes de
peso: 7,0 a 9,0 kg (grupo I), 11,0 a 13,0 kg (grupo II) e
14,0 a 17,0 kg (grupo III), mostrando que o rendimento
de filé não apresentou diferença significativa entre os
grupos avaliados. No entanto, na avaliação da porcen-
tagem de lipídios por porção (lombo, barriga e cauda),
houve maior deposição de gordura na parte ventral e
no grupo de 14,0 a 17,0 kg. Dessa forma, os autores re-
comendam o abate do pirarucu com média de peso en-
tre 7,0 a 9,0 kg, utilizando-se ciclos de produção curtos a
fim de se obter filés com melhor qualidade por apresen-
tarem menor porcentagem de lipídio muscular.
Como para a maioria das espécies carnívoras, o
pirarucu necessita treinamento, condicionamento ali-
mentar para fazer a transição da ingestão de alimentos
vivos para alimentos inertes (rações). Alguns autores
testaram e relataram diferentes metodologias de con-
dicionamento alimentar com graus variados de sucesso
AVANÇOS NA ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE PEIXES CARNÍVOROS DE ÁGUA DOCE
(Crescêncio, 2001; Imbiriba, 2001; Cavero et al., 2003);
peixes de aproximadamente de 7 cm fazem transição
de zooplâncton para ração comercial diretamente ao
longo de um período de dez dias (Halverson, 2010).
Dos trabalhos mais recentes que procuraram avaliar
as exigências nutricionais da espécie destaca-se aque-
le de Ituassú et al. (2005), que trabalhando com juvenis
com peso médio inicial de 120,6 g, em tanques-rede (1
m3), testaram o efeito de níveis de proteína bruta (30,
36, 42 e 48%) em rações peletizadas no desempenho
do pirarucu (45 dias) e relataram melhores ganho de
peso, crescimento específico e rendimento por car-
caça nos animais alimentados com 48% de proteína
dietética. Ono et al. (2008) determinaram a digestibili-
dade aparente de nutrientes e energia de dietas para
juvenis de pirarucu, com diferentes níveis de relação
energia:proteína [11,0; 10,1; 9,0 e 8,0 kcal energia diges-
tível (ED) g PB -1], e duas fontes de energia (óleo de soja
e gordura de aves) nas dietas em criação intensiva em
tanques-rede. As dietas com a relação energia:proteína
de 9 kcal ED g PB-1 ensejaram os menores coeficientes
de digestibilidade aparente da matéria seca, proteína
bruta e extrativo não-nitrogenado, sendo o melhor co-
eficiente de digestibilidade aparente da gordura obtido
com o uso do óleo de soja. Os autores concluíram que
a relação energia:proteína e a fonte de energia dietética
têm influência nos coeficientes de digestibilidade apa-
rente dos macronutrientes e energia para o pirarucu.
O crescente interesse na piscicultura intensiva do
pirarucu tem motivado estudos em caráter de refina-
mento dos aspectos da nutrição do pirarucu. Menezes
et al. (2006) e Andrade et al. (2007), respectivamente,
observaram que dietas suplementadas com as vitami-
nas C e E influenciam os parâmetros sanguíneos e a
resposta fisiológica do pirarucu confinado em tanques-
-rede. Entretanto, exigências dietéticas para estas vita-
minas ainda não foram estabelecidas para o pirarucu.
Em suma, reiterando as observações feitas sobre
o estado da arte da nutrição dos surubins, recomenda-
-se que seja estabelecida uma rede de cooperação para
determinar as exigências nutricionais do pirarucu. O
cumprimento de uma agenda de pesquisa em uma pla-
taforma estruturada e sequencial é uma necessidade
imediata da ciência da nutrição da espécie.
OUTRAS ESPÉCIES
Dentre as demais espécies de peixes carnívoros
que despertam o interesse de pesquisadores e técnicos
da piscicultura interior, destacam-se os suruvis, do gê-
nero Stendachneridion e o tucunaré, Cichla sp. Técnicas e
métodos de reprodução, larvicultura, condicionamento
alimentar e produção destas espécies foram discutidas
em detalhes por Zaniboni et al. (2010) e Soares (2010),
respectivamente.
289
Zaniboni Filho et al. (2010) apresentaram uma re-
senha sobre o estado da arte da nutrição dos suruvis em
que relatam (i) juvenis de suruvis podem ser alimenta-
dos com dietas contendo 90% PB até atingirem 90 g de
peso vivo e com dietas contendo 32% PB daí em diante
e (ii) juvenis de S. melanopterum alimentados com dieta
contendo 48% PB por 120 dias apresentam crescimento
inferior àqueles dos peixes alimentados com dieta con-
tendo níveis inferiores de PB.
Em relação ao tucunaré, a exigência nutricional
em proteína de juvenis (10 g peso vivo inicial) pode ser
suprida por uma ração contendo 37 a 41% PB e 3.500
kcal de ED por kg de alimento, i.e., obedecendo uma re-
lação ED:PB de 8 a 9 kcal ED g-1 PB (Sampaio et al., 2000).
Soares et al. (2006) demonstraram que, ao contrário da
versatilidade no aproveitamento dos ingredientes de
origem animal da dieta, tucunarés alimentados com
rações contendo mais que 10% da proteína dietética
originada de ingredientes vegetais apresentam desem-
penho significativamente inferior ao dos peixes alimen-
tados com dietas contendo somente proteína animal.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com base na argumentação apresentada, reco-
menda-se que os pesquisadores dedicados ao estudo
da nutrição de peixes carnívoros façam um exercício de
reflexão e ensaiem uma volta ao básico, ou seja, estabele-
çam uma rede de cooperação para determinar, de modo
sequencial: (i) as exigências em proteína e energia e a re-
lação proteína:energia; (ii) as exigências em aminoácidos
essenciais; (iii) as exigências em lipídios e ácidos graxos;
(iv) as exigências (tolerância) em carboidratos e a relação
ideal lipídios e carboidratos dietéticos; (v) avaliação da di-
gestibilidade de alimentos; (vi) as exigências em vitami-
nas e (vii) as exigências em minerais. No caso específico
dos surubins, haveria que se considerar as peculiaridades
das espécies e estabelecer duas plataformas de trabalho:
uma para o pintado e outra para o cachara. Em seguida, e
apenas se provado ser ecologicamente seguro, ambien-
talmente sustentável e socialmente desejável, a mesma
plataforma deve ser conduzida em relação aos híbridos
que, certamente, têm curvas de crescimento distintas
das espécies parentais e, por isso, exigências nutricionais
também diferenciadas.
AGRADECIMENTOS
Os autores expressam seu sincero agradecimento
à Dra. Lígia Uribe Gonçalves pelo competente auxílio na
organização das tabelas deste capítulo.
290
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Paraná. Páginas 374-400 in R.H. Lowe-McConnel. Estudos
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Akiyama T.; I. Oohara, and T. Yamamoto. 1997. Comparison of
essential amino acid requirements with A/E ratio among
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 16
Formulação de Rações e Boas Práticas de Fabricação
INTRODUÇÃO
As rápidas taxas de crescimento observadas atual-
mente na produção aquícola no Brasil (MPA, 2012) po-
dem ser atribuídas a diversos fatores de ordem técnica
e econômica. Contudo, pode-se afirmar que foi a partir
da década de 90, com o desenvolvimento de rações co-
merciais para peixes e camarões no país, que a atividade
começou a ensaiar seus primeiros passos para alcançar
a escala industrial. Com a disponibilidade de rações no
país foi possível alcançar índices de produção recordes
na carcinicultura marinha (Nunes et al., 2011), consoli-
dar a produção intensiva da tilápia em gaiolas e permitir
a rápida expansão da criação semi-intensiva de peixes
nativos, onívoros e carnívoros, em viveiros. Embora pos-
sam ser apontadas deficiências no atual modelo produ-
tivo de rações comerciais para organismos aquáticos no
país (Sidonio et al., 2012), as formulações atuais adotam
conceitos baseados em pesquisas nutricionais (NRC,
1993, 2011), e técnicas de controle de qualidade e fa-
bricação regulamentadas por órgãos governamentais
e entidades representantes de classe (SINDIRAÇÕES,
2009) (vide capítulo 17).
Hoje tanto o crescimento da aquicultura no Brasil
como o desenvolvimento dos sistemas de produção
de novas espécies com potencial para produção em
confinamento (e.g. pirarucu, jundiá, beijupirá) está ne-
cessariamente atrelado à disponibilidade de alimentos
balanceados, capazes de proporcionar desempenho
zootécnico e econômico compatível ou superiores a
outros segmentos do agronegócio. Entretanto, o de-
sempenho zootécnico na produção animal é também
reflexo das condições de manejo, sanidade e genéti-
ca, em grandeza de importância tão elevada quanto
295
S ILVIA C RISTINA G IBELLO P ASTORE
J ULIANE R ENATA G AIOT TO
F ELIPE DE A ZEVEDO S ILVA R IBEIRO
A LBERTO J ORGE P INTO N UNES
a nutrição. A dificuldade de padronizar estes aspectos
na aquicultura, como também a influência direta do
meio na produção de organismos aquáticos distanciam
a nutrição aquícola da nutrição de animais terrestres.
Somado a isto, no Brasil existem mais de 18 espécies de
peixes, somente de água doce, incluindo os híbridos,
cultivados comercialmente (MPA, 2012). Os diferentes
hábitos alimentares destes peixes resultam em exigên-
cias nutricionais espécies-específicas, mas o desenvolvi-
mento de rações comerciais específicas para cada espé-
cie é pouco viável economicamente.
O número de indústrias produtoras de rações
para peixes no Brasil vem se multiplicando. Embora da-
dos estatísticos não estejam disponíveis, seguramente
há mais de 50 estabelecimentos fabricando rações,
principalmente para peixes onívoros. Isto tem levado
a uma grande diversificação no perfil dos fabricantes,
preços e qualidade de produtos, o que tem frequente-
mente levado a uma perda de foco no desempenho. A
ração de menor custo pode ser resultado de diversos
fatores: negociações nos preços das matérias-primas;
matéria-prima de qualidade inferior, portanto mais ba-
rata; e/ou dieta mal balanceada e/ou processada.
O Brasil também dispõe de uma grande variedade
de matérias-primas com potencial para uso na alimen-
tação animal. Porém, muitos ingredientes, como os de
origem animal (marinho e terrestre), disponíveis no país
apresentam uma ampla variabilidade na sua composi-
ção (e.g. farinha de peixes, farinha de carne, farinha de
vísceras de aves). Estas diferenças devem obrigatoria-
mente ser consideradas na avaliação dos ingredientes
e no processo de formulação. Portanto, ao se considerar
a qualidade de uma ração deve-se ter a consciência de
que geralmente estas apresentam maior custo mone-
tário, pois as empresas fabricantes de rações utilizam
296
critérios de qualidade para valorizar seus produtos, sen-
do difícil desvincular preço e qualidade do ingrediente.
Neste capítulo buscou-se abordar de maneira clara e
prática como a nutrição é feita dentro das empresas de
ração, sendo muitas informações baseadas em experi-
ências pessoais dos autores.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES
A formulação de rações consiste na aplicação
prática de conhecimentos adquiridos na nutrição ani-
mal. O objetivo primordial da formulação é selecionar
componentes nutricionais que atendam as exigências
nutricionais da espécie confinada, de forma a maximi-
zar seu desempenho zootécnico e os lucros econômi-
cos associados aos sistemas de produção. Uma fórmula
deve ser tecnicamente e economicamente viável. Os
ingredientes selecionados precisam apresentar um pa-
drão consistente de qualidade com preços acessíveis,
além de estar disponíveis em quantidades adequadas
ao longo de todo ano de forma a atender as demandas
do mercado.
Para formular rações é necessário conhecer a na-
tureza física e nutricional de ingredientes disponíveis no
mercado, seus preços, disponibilidade e qualidade. Os in-
gredientes escolhidos devem permitir a moagem, a mis-
tura, o cozimento e a compactação para formar péletes1
que resistam ao ensaque, transporte, armazenamento e
contato com a água na alimentação dos peixes.
O formulador precisa também estar a par do pro-
cesso de produção das rações, suas limitações e oportu-
nidades, de forma a conferir ao produto final as caracte-
rísticas físicas desejáveis como cor, odor, granulometria,
dureza, flutuabilidade, hidroestabilidade, entre outras.
Os níveis nutricionais da fórmula precisam atender as
exigências nutricionais da espécie em uma determi-
nada faixa de desenvolvimento, respeitando o sistema
de produção e nível de intensificação prevalente. Final-
mente é necessário desenvolver formulações que cau-
sem uma mínima alteração no ambiente de criação, que
sejam ambientalmente amigáveis, permitam a rastrea-
bilidade e promovam a segurança alimentar em toda
cadeia produtiva.
PRINCIPAIS INGREDIENTES
Os ingredientes utilizados na elaboração de ra-
ções para alimentação de peixes são basicamente os
1
Pélete é a designação dada a alimentos ou medicamentos comprimi-
dos sob a forma de pequenas bolas ou drágeas, de etimologia inglesa
‘pellet’, por definição qualquer corpo pequeno redondo, esférico ou
cilíndrico (vide Houaiss et al., 2004; páginas 2171 e 2173).
NUTRIAQUA
mesmos empregados na alimentação, nutrição e pro-
dução de animais terrestres. A diferença está na parti-
cularidade de se buscar ingredientes ricos em proteína
devido às exigências elevadas dos organismos aquáti-
cos por este nutriente.
A maior parte das rações para peixes é constituída
por subprodutos da agricultura, da pesca ou do abate
de animais terrestres. Portanto as rações são compos-
tas por uma mistura de itens alimentares de origem
animal, vegetal ou mineral. Estas matérias-primas são
geralmente processadas antes da elaboração das ra-
ções comerciais, seja de forma física, mediante a seca-
gem e moagem, de forma química, com a aplicação de
substâncias químicas para extração de parte dos com-
ponentes nutricionais, ou ainda através do cozimento
ou fermentação.
Macro e Microingredientes
De uma forma geral, os ingredientes utilizados
para elaboração de rações para peixes podem ser divi-
didos em macro e microingredientes. Os macroingre-
dientes são aqueles incorporados à fórmula para aten-
der as exigências proteicas e em aminoácidos, energia
(carboidratos e óleos), lipídios (ácidos graxos essenciais
e fosfolipídios) e minerais (cálcio e fósforo). Os ingre-
dientes mais utilizados são: (1) subprodutos de peixe,
como a farinha e óleo de peixe, fabricados a partir de
peixes inteiros, de resíduos do processamento de peixes
ou ainda da pesca marginal; (2) subprodutos de animais
terrestres, como farinha de sangue, farinha de vísceras,
farinha de penas e farinha de carne, fabricados a partir
do abate destes animais; (3) subprodutos das semen-
tes oleaginosas advindas da soja, algodão e canola, se-
jam eles farelos ou óleos; (4) grãos e seus subprodutos,
como o farelo de arroz, remoído de trigo e farelo de
trigo; e, (5) fontes de cálcio, fósforo e sódio, tais como
calcário, fosfato bicálcico e sal.
Os microingredientes, por sua vez, fornecem nu-
trientes exigidos em baixas quantidades, sendo normal-
mente adicionados às rações em proporções inferiores
a 5%. O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abasteci-
mento [MAPA] classifica os microingredientes utiliza-
dos em rações para animais em aditivos nutricionais
(vitaminas, microminerais, aminoácidos), zootécnicos
(prebióticos, probióticos) e tecnológicos (acidificantes,
antioxidantes, sequestrantes, adsorventes, palatabi-
lizantes). Por questões práticas, os microingredientes
serão divididos neste capítulo em: (1) suplementos e
pré-misturas vitamínicas e minerais; (2) preservantes e
conservantes; (3) atrativos e palatabilizantes; (4) hidro-
estabilizantes; (6) aminoácidos sintéticos; e, (7) imuno-
estimulantes.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
Principais Fontes Proteicas Obtidas de Animais Terrestres
As fontes proteicas de origem animal, em particu-
lar resíduos não destinados ao consumo humano ad-
vindos do abate de animais (e.g. carcaças ou partes de
carcaças de animais, ossos, penas, sangue e vísceras), re-
presentam uma importante fonte de lipídios e proteína
para as rações de peixes. O Brasil é atualmente um dos
maiores produtores mundiais de carne bovina, suína e
de aves. Segundo o Departamento de Agricultura dos
Estados Unidos da América (USDA, 2012), em 2011, a
produção destas carnes no país alcançou 9,0, 3,2 e 12,9
x 106 t, respectivamente. Embora dados precisos sobre
a quantidade de farinhas animais produzidas no país
não estejam disponíveis, estimativas apontam para vo-
lumes bastante expressivos. Baseando-se em um índice
de conversão residual, Silva et al. (2011) determinaram
que, somente em 2009, foram produzidas mais de um
milhão de toneladas de resíduos de abatedouros avíco-
las no Brasil, sendo 382.691, 372.001 e 315.625 t conver-
tidas em farinha de vísceras, farinha de penas e gordura
de frango, respectivamente.
As indústrias que produzem farinhas e óleos
de subprodutos animais são chamadas de graxarias.
Nestas indústrias, os subprodutos do abate de ani-
mais são inicialmente triturados, cozidos em digesto-
res sob calor e pressão, prensados, moídos e armaze-
nados (Ferroli et al., 2001).
A grande maioria dos subprodutos de origem ani-
mal disponível no mercado pode ser empregada sem
restrições na alimentação de peixes. Uma das caracterís-
ticas comuns a todos esses ingredientes é que a diges-
tibilidade aparente da proteína depende diretamente
dos procedimentos utilizados durante a transformação
do ingrediente fresco em farinha. Este processo envol-
ve o uso do calor e pressão que, quando combinados,
permitem a separação da fração seca do ingrediente da
líquida. O tempo de cozimento, a temperatura e a pres-
são empregadas no processo de cozimento podem va-
riar dependendo do tipo de ingrediente e fabricante, o
que acarreta alterações na qualidade e perfil nutricional
da matéria-prima.
Farinha de Sangue
A farinha de sangue é uma fonte proteica comu-
mente empregada em rações para peixes. A proteína, o
principal componente da farinha de sangue, frequente-
mente apresenta um desequilíbrio na concentração de
lisina e baixas concentrações de metionina e isoleucina.
Por outro lado, o sangue é uma fonte rica em leucina e
em aminoácidos aromáticos como a tirosina e a fenila-
lanina (Hertrampf e Piedad-Pascual, 2000).
A farinha de sangue é uma matéria-prima oriunda
do abate de animais, mais precisamente da fração não uti-
lizada para alimentação humana, sendo mais comumente
297
produzida a partir do sangue bovino e de aves. O sangue
fresco coagula e deteriora de forma acelerada, exigindo
um processamento rápido; a secagem é o método mais
efetivo para preservação dos nutrientes da farinha de
sangue. Entretanto, o uso de altas temperaturas por lon-
gos períodos deve ser evitado no processo, pois pode
ocasionar a degradação da proteína, consequentemen-
te comprometendo sua digestibilidade.
Entre os métodos de processamento da farinha de
sangue estão: ‘drum-drying’ (secagem rotativa de tam-
bor), ‘ring-drying’ (secador de anel), ‘flash-drying’ (seca-
gem rápida pneumática) e ‘spray-drying’ (secagem por
pulverização). O método de secagem empregado afeta
a digestibilidade proteica da farinha de sangue: na me-
dida em que a temperatura de secagem aumenta, há
uma perda da digestibilidade proteica do ingrediente.
Os métodos ‘flash-drying’ e ‘spray-drying’ são os mais
empregados e recomendados para preservar as carac-
terísticas nutricionais da farinha de sangue.
No processo de ‘flash-drying’ a água contida
no sangue é removida por um processo mecânico e/
ou evaporada por cocção até um estado semissólido
(SINDIRAÇÕES, 1998). Esta massa é então transferida
para um secador rápido para remover a umidade resi-
dual. Pelo método de ‘spray-drying’, a umidade no san-
gue é removida por evaporação em baixa temperatura
sob vácuo até conter 30% de sólidos. Essa massa é en-
tão exposta a uma corrente de ar quente para reduzir a
umidade.
A queda da disponibilidade da lisina na farinha de
sangue está relacionada a dois principais pontos: a rea-
ção de Maillard e o crescimento de micro-organismos.
A reação de Maillard ocorre durante o processamento,
quando a lisina reage com açúcares do sangue per-
dendo o radical NH2. Como a reação de Maillard é de-
pendente do pH, a acidificação inibe sua ocorrência, e
posteriormente, também leva a inibição no crescimen-
to de micro-organismos (Hertrampf e Piedad-Pascual,
2000). Por isso, os fornecedores de farinha de sangue
‘spray-dried’ de alta qualidade informam em seus rótu-
los que a farinha foi acidificada.
A farinha de sangue deve ser utilizada com cautela
em rações para peixes, sempre levando em considera-
ção seus níveis de aminoácidos e as prováveis variações
na sua digestibilidade para as diferentes espécies pro-
duzidas em piscicultura. Outro fator importante é a rá-
pida degradação desta matéria-prima. Em um lote de
farinha de sangue bem processado, a disponibilidade
média da lisina é de 65 a 69%. Contudo, após três me-
ses de estocagem, este valor pode decrescer para 25%.
Além disso, o sangue é um excelente meio de cultura,
sendo necessário o tratamento ácido para reduzir o pH
e aumentar seu tempo de prateleira.
Devido à baixa concentração de carboidratos, a fa-
rinha de sangue pode prejudicar o processo de expansão
298
em rações extrudadas2. O uso desta matéria-prima
também confere uma coloração escura à ração, o que
é muitas vezes indesejável do ponto de vista comer-
cial. Devido a estas e outras restrições já mencionadas,
é recomendado que as inclusões de farinha de sangue
não ultrapassem 5% (base natural) em rações iniciais e
10% em rações para crescimento e terminação de pei-
xes. Por último, deve ser enfatizado que a qualidade
da farinha de sangue é de suma importância, devendo
haver preferência por aquelas produzidas pelo méto-
do de ‘spray-drying’.
Farinha de Penas Hidrolisada
A farinha de penas é uma das matérias-primas de
origem animal de maior disponibilidade no mundo.
A farinha de penas hidrolisada é resultante da cocção
pressurizada de penas limpas e não decompostas, ob-
tidas no abate de aves, sendo permitida a participação
de sangue desde que a sua inclusão não altere signifi-
cativamente a sua composição média (SINDIRAÇÕES,
1998). As penas contêm 90% de proteína bruta, porém
de baixa digestibilidade resultante da grande quantida-
de de queratina. A digestibilidade de penas frescas em
pepsina é de apenas 5%; entretanto utilizando o proces-
samento adequado pode-se obter uma proteína de me-
lhor qualidade (Hertrampf e Piedad-Pascual, 2000). Pe-
zzato et al. (2002) relataram digestibilidade aparente de
proteína bruta [PB] da farinha de penas de 29,1% para
juvenis da tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus). Com-
parativamente, Guimarães et al. (2008) relataram diges-
tibilidade aparente da PB de 78,5% para mesma espécie
trabalhando com a farinha de penas hidrolisada.
Apesar dos altos níveis de proteína, a farinha de pe-
nas possui deficiências nos níveis de histidina, lisina, me-
tionina e triptofano (Hertrampf e Piedad-Pascual, 2000),
os quais devem ser complementados na dieta através
de outros ingredientes proteicos e/ou suplementados
pela adição de aminoácidos sintéticos. A pressão utili-
zada no processo de fabricação afeta particularmente a
cistina que se converte em lantionina, perdendo metade
do enxofre nesse processo (Robbins et al., 1980). Outro
ponto determinante da qualidade da farinha de penas é
a concentração de gordura; níveis acima de 5% indicam
contaminação com outros tecidos animais.
Em rações para peixes, a farinha de penas pode
substituir parcialmente a farinha de peixes. Entretanto,
se empregada como única fonte de proteína, frequen-
temente leva à piora do desempenho zootécnico dos
peixes. Em rações comerciais, a farinha de penas pode
ser usada em níveis de inclusão entre cinco e 10% (base
natural), exigindo, porém alguma suplementação ami-
noacídica (Hertrampf e Piedad-Pascual, 2000).
2
Ração extrudada é aquela obtida pelo processo de extrusão, ou seja,
a saída forçada, a expulsão, a passagem forçada através de um orifício,
de uma porção de metal ou de plástico para que adquira a forma alon-
gada ou filamentosa (vide Houaiss et al., 2004; página 1294).
NUTRIAQUA
Farinha de Vísceras de Aves
Miller e Boer (1988) estimaram que 73,1% do
peso vivo do frango são destinados ao consumo hu-
mano, 23,5% à produção de farinhas para alimentação
animal e o restante corresponde às perdas do proces-
so. Segundo os autores, a fração utilizada para fabri-
cação da farinha de vísceras é composta pela cabeça
(3,6%), os pés (3,4%) e as vísceras (12,0%). Para produ-
ção da farinha de vísceras é desejável a remoção do
sangue (2,9%) e das penas (4,8%). Existem dois tipos
de farinha de vísceras que são diferenciadas em rela-
ção ao conteúdo residual do abate de aves empregado
na fabricação (SINDIRAÇÕES, 1998):
1. farinha de vísceras de aves: resultante da cocção,
prensagem e moagem de vísceras de aves, sen-
do permitida a inclusão de cabeças e pés; não
deve conter penas, exceto aquelas que podem
ocorrer não intencionalmente, e nem resíduos de
incubatório e de outras matérias estranhas à sua
composição, nem apresentar contaminação com
casca de ovo;
2. farinha de penas e vísceras de aves: resultante das
penas limpas e não decompostas, hidrolisadas sob
pressão e misturadas aos resíduos do abate de
aves (vísceras, pescoço, pés) cozidos e prensados
para extração do óleo e moídos, sendo permitida
a participação de carcaças de aves abatidas e san-
gue desde que a sua inclusão não altere significa-
tivamente a composição estipulada.
Ambas as farinhas tem alto valor de mercado no
Brasil, uma vez que são muito utilizadas em rações para
monogástricos, principalmente animais de companhia
(‘pet feed’). A farinha de penas e vísceras, considerada
de menor qualidade nutricional, é aquela utilizada na
fabricação de rações para organismos aquáticos.
A produção da farinha de vísceras é realizada por
cocção pressurizada a vapor a temperaturas de 110º a
130ºC por 3 a 6 h (Hertrampf e Piedad-Pascual, 2000).
Após este período, a gordura é removida, o material re-
sidual é seco e posteriormente moído. Tanto a tempera-
tura adotada como o tempo de cocção são importantes
para eliminar organismos patogênicos como a Salmo-
nella spp. Segundo a legislação brasileira, a cocção é
obrigatória para todos os tipos de farinhas. O MAPA
estabeleceu a necessidade do aquecimento durante o
processamento de farinhas animais a uma temperatura
não inferior a 133ºC, durante pelo menos 20 minutos,
sem interrupção, a uma pressão absoluta não inferior a
3 bar, produzida por vapor saturado (Brasil, 2008). Ainda
durante seu processamento, a farinha de vísceras deve
receber tratamento com antioxidante, garantindo sua
qualidade ao final do processo e estabilidade à oxida-
ção da gordura.
De acordo com várias referências na literatura, os
valores de proteína bruta e extrato etéreo para farinha
de vísceras podem variar de 55 a 71% (base natural) e de
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
sete a mais de 20%, respectivamente (Silva et al., 2011).
Os valores de proteína bruta não necessariamente indi-
cam uma farinha de vísceras de boa qualidade, já que
este nutriente pode ser facilmente alterado com ureia
ou mais comumente com a farinha de penas. A adição
da farinha de penas à farinha de vísceras de forma in-
tencional não é recomendado (SINDIRAÇÕES, 2004),
uma vez que compromete o valor biológico da prote-
ína. Quando se observa um alto conteúdo de gordura
na farinha de vísceras, a mesma deve ser utilizada com
cautela nas rações extrudadas para peixes, pois isto pode
dificultar o processo de expansão da ração e prejudicar
sua flutuabilidade. Segundo Hertrampf e Piedad-Pascual
(2000) as inclusões de farinha de vísceras recomenda-
das em rações para peixes onívoros e carnívoros, res-
pectivamente, podem variar de 25 até 35%.
Farinha de Carne e Farinha de Carne e Ossos
A exemplo dos demais subprodutos de origem
animal, essas farinhas apresentam grande variação na
sua composição, sendo difícil estabelecer uma compo-
sição bromatológica média precisa. Existem três vias de
obtenção da matéria-prima para produção deste ingre-
diente: 1) material classificado como fora do padrão de
qualidade para consumo humano e confiscado pelo Sis-
tema de Inspeção Federal [SIF]; 2) resíduo do processa-
mento de carne enlatada e/ou embutidos; e, 3) resíduos
de abatedouros. A principal diferença entre a farinha de
carne e a farinha de carne e ossos é a baixa inclusão de
carne na segunda, o que faz com que os níveis de cálcio
e fósforo no produto sejam substancial e comparativa-
mente maiores que na farinha de carne. Estas farinhas
também podem ser distinguidas pelo conteúdo residu-
al do abate de animais empregados para sua fabricação
(SINDIRAÇÕES, 1998; Bellaver, 2001):
1. farinha de carne: produto oriundo do processa-
mento industrial de tecidos animais; contém mais
que 50% de proteína bruta e é comumente classi-
ficada em farinha de carne 50 ou 55;
2. farinha de carne e ossos: produzida em graxarias
por coleta de resíduos, ou em frigoríficos a partir de
ossos e tecidos, após a desossa completa da carcaça
de bovinos e/ou suínos, picados, cozidos, prensados
para extração de gordura e moído; não deve conter
sangue, cascos, unhas, chifres, pelos, conteúdo es-
tomacal a não ser os obtidos involuntariamente
dentro dos princípios de boas práticas de fabrica-
ção; não deve ainda conter matérias estranhas; são
especificados três tipos de farinha de carne e ossos
com base na proteína bruta: 35, 40, ou 45.
Ambos os ingredientes apresentam limitações
para uso em rações de peixes. Em função da alta con-
centração de matéria mineral, suas inclusões devem
estar limitadas a um máximo de 20% para a farinha de
carnes e 15% para farinha de carne e ossos (Hertrampf
299
e Piedad-Pascual, 2000). Estes ingredientes também po-
dem apresentar deficiência em relação ao seu perfil de
ácidos graxos, aminoácidos essenciais e vitaminas.
Principais Fontes Proteicas Obtidas de Animais Aquáticos
As fontes proteicas oriundas de animais aquáti-
cos são compostas basicamente de peixes, seja animais
inteiros, resíduos do processamento ou ainda da pesca
marginal. Embora outros ingredientes, como a farinha
de lula, a farinha de camarão e a farinha de ‘krill’ este-
jam também comercialmente disponíveis para uso em
rações de peixes, os mesmos apresentam maior valor
de mercado em comparação à farinha de peixe e, por-
tanto, são utilizados em baixas inclusões. A farinha de
peixe é também o ingrediente mais abundante entre
todos os disponíveis de origem marinha, com uma
produção mundial estimada entre de 6-7 x 106 t ano-1
(Tacon e Metian, 2008).
Farinha de Peixes
O valor da farinha de peixe em rações para organis-
mos aquáticos reside em uma composição química sin-
gular: (1) possui um alto valor nutricional por unidade de
peso, pois apresenta teores elevados de proteína, gordu-
ra e energia; (2) possui componentes químicos solúveis
em água, tornado-se um forte atrativo e palatabilizante
em rações para espécies com tendências alimentares
carnívoras; (3) apresenta um perfil balanceado de ami-
noácidos essenciais em quantidades necessárias para
atender mesmo as mais elevadas exigências nutricionais
de peixes carnívoros; (4) apresenta pouca ou nenhuma
fibra; (5) dependendo de sua procedência e qualidade,
pode apresentar alta digestibilidade proteica, reduzindo
a excreção de compostos nitrogenados na água; (6) apre-
senta fatores desconhecidos de crescimento em algumas
espécies aquáticas; e, (7) é rica em minerais.
Até recentemente a farinha de peixe era mone-
tariamente acessível e podia ser utilizada em inclusões
de até 30%, por exemplo, em rações para crescimento e
terminação de peixes marinhos. Contudo, o rápido cres-
cimento da aquicultura combinado com a estabilização
do desembarque de peixes utilizados na produção de
farinha tem ocasionado um desequilíbrio demanda-
-oferta no mercado internacional, levando a indústria
de rações a buscar ingredientes alternativos com oferta
mais previsível, sustentável e econômica. Estima-se que
em 2006 as rações destinadas à alimentação de orga-
nismos aquáticos consumiram 68,2% de toda produção
mundial de farinha de peixe (Tacon e Metian, 2008). Pre-
vê-se que mesmo com a redução nas inclusões de fari-
nha de peixe em rações para organismos aquáticos, seu
uso deverá continuar em rações iniciais ou para espé-
cies de alto valor agregado, em particular as marinhas.
A farinha de peixe produzida a partir de captura
de peixes pelágicos (e.g. anchoveta, savelha, arenque,
300
pescada branca) é a mais disponível no mercado inter-
nacional, embora em alguns países, como no Brasil, é
mais comum encontrar farinha de peixes produzida a
partir de resíduos do processamento de peixes (mari-
nho ou de água doce) e da captura marginal da pesca
marinha. Esta farinha é obtida a partir de resíduos da
filetagem (e.g. cabeça, rabo, pele, vísceras, barbatanas),
por isto apresenta menor teor proteico, menor disponi-
bilidade de aminoácidos essenciais e maior quantidade
de cinzas, material que quando em excesso, prejudica a
digestibilidade de outros nutrientes (Tabela 1). A farinha
Tabela 1. Diferenças básicas entre a farinha de peixes nacional, feita a partir de resíduos do processamento de peixes e/ ou da
captura marginal da pesca, e aquela produzida a partir de peixes pelágicos inteiros (Fonte: Nunes e Sá, 2010).
Características Resíduos da Pesca
Origem Sul e Sudeste do Brasil
Aminoácidos essenciais ± 10% menor
Cinzas > 20%
Umidade < 10%
Proteína bruta < 48 – 60%
Gordura > 10%
Digestibilidade proteica* < 60%
*Em solução reagente de pepsina
O processo de produção da farinha de peixe ba-
seia-se na separação dos produtos sólidos, da água e
do óleo, sendo a eficiência do processo dependente
de fatores como: método de captura e armazenamen-
to dos peixes, temperatura de estocagem e tempo de
estocagem que antecede o processamento, espécie de
peixes e composição dos animais capturados (Hertram-
pf e Piedad-Pascual, 2000). Como estes fatores são de
grande variabilidade na fabricação de farinhas a partir
de resíduos, geralmente provenientes de uma grande
variedade de espécies, observa-se uma grande flutua-
ção na sua composição nutricional, seja entre fabrican-
tes, lotes ou períodos do ano.
A umidade da farinha de peixe deve manter-se en-
tre 8 e 10%. A umidade é influenciada diretamente pelo
processamento da farinha. Quando umidades inferiores
a 6% são observadas, isto sugere que a farinha foi subme-
tida a uma secagem excessiva o que pode comprometer
sua qualidade nutricional. Outro aspecto importante está
relacionado ao conteúdo de cinzas da farinha que varia
de acordo com a espécie de peixe e se este é inteiro ou
proveniente de resíduos. A farinha de peixe fabricada a
partir de peixes inteiros geralmente possui um conteúdo
de cinzas entre 10 e 20%, enquanto que a farinha feita a
partir de resíduos do processamento pode apresentar teo-
res acima de 20%. Um alto conteúdo de cinzas implica
NUTRIAQUA
de salmão, produzida no Chile a partir dos resíduos do
processamento do salmão produzido em confinamen-
to, que devido às condições de manuseio na sua fabri-
cação, permite alcançar um perfil nutricional semelhan-
te à farinha de peixes inteiros, é uma exceção. Como o
valor comercial da farinha de peixe não é determinado
simplesmente pela quantidade de proteína, mas tam-
bém pelo seu frescor, digestibilidade da proteína e per-
fil de aminoácidos, a farinha de peixe fabricada a partir
de peixes inteiros alcança maior preço no mercado.
Peixes Pelágicos Inteiros
Chile e Peru
Todos presentes em níveis elevados
10 – 20%
< 10%
60 – 80%
< 10%
> 80%
em menores teores de proteína e aminoácidos e, por-
tanto, menor digestibilidade destes componentes.
O frescor da farinha de peixe é também um critério
importante para aferir sua qualidade nutricional. Quan-
do o peixe apodrece, a proteína é degradada a peptí-
deos, aminoácidos, aminas e amônia. Algumas aminas
(di e trimetilamina) e a amônia são voláteis. Portanto, o
conteúdo volátil do nitrogênio [TVN] (do inglês ‘Total
Volatile Nitrogen’) pode ser utilizado como indicador
do frescor da farinha. Pike e Hardy (1997) recomenda-
ram, como regra geral, que o conteúdo de TVN para fa-
rinha de peixes produzida a partir de peixes tropicais e
temperados seja menor que 90 e 50 mg de N 100 g-1 de
peixe, respectivamente. Em conjunto com parâmetros
de ordem nutricional e outros parâmetros indicativos
do frescor, como o conteúdo de aminas biogênicas3, o
nível de peróxidos e a digestibilidade em pepsina, per-
mitem classificar as farinhas de peixe quanto a sua qua-
lidade e valor monetário. No mercado internacional, por
exemplo, as farinhas de peixe são categorizadas como
‘standard’, ‘prime’ e ‘super prime’, com base em critérios
de frescor e qualidade nutricional.
3
As aminas biogênicas são formadas pela descarboxilação de ami-
noácidos durante a degradação proteica. Portanto, os aminoácidos
histidina, lisina, arginina e triptofano são convertidos nas aminas bio-
gênicas histamina, cadaverina, putrescina e tiramina.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 301

No processo de fabricação de rações para peixes,
a inclusão de farinha de peixe é considerada de média
dificuldade, havendo a necessidade de utilizar outros
ingredientes que possam garantir a integridade física
do pélete ou grânulo. O nível de inclusão em rações
para peixes depende de vários fatores, como estágio de
desenvolvimento do peixe, espécie, hábito alimentar,
sistema de produção. No entanto, devido ao seu alto
custo comparativamente a outras fontes proteicas, as
inclusões estão normalmente atreladas a questões de
ordem monetária, podendo variar entre dois e 50%.
Principais Fontes Proteicas Obtidas de Plantas Terrestres
Farelo de Soja
A soja é a oleaginosa mais produzida no mundo
com colheitas anuais superiores a 220 x 106 t (Masuda
e Goldsmith, 2009). Cerca de ¼ desta produção é con-
vertida em farelos e tortas para o uso na indústria de
alimentação animal. Os ingredientes derivados da soja
utilizados na produção de organismos aquáticos in-
cluem o farelo de soja, o concentrado proteico de soja,
o óleo de soja e a lecitina de soja. Os dois últimos são
usados principalmente para o fornecimento de energia,
ácidos graxos essenciais e fosfolipídios na alimentação
de peixes e crustáceos confinados.
Atualmente o farelo de soja é a principal fonte de
proteína em rações para peixes tropicais. Embora seja
deficiente em aminoácidos sulfurados (metionina e cis-
teína), contenha baixa disponibilidade de fósforo e a
presença de fatores antinutricionais (Gatlin et al., 2007),
o farelo de soja atua como uma fonte barata de prote-
ína digestível e de aminoácidos essenciais para peixes
confinados. Entre todas as fontes de proteínas vegetais,
a soja é a que apresenta melhor perfil de aminoácidos,
com todos os 10 aminoácidos essenciais presentes em
quantidades relativamente próximas àquelas das fontes
proteicas animais (Tabela 2).

Tabela 2. Comparativo do teor proteico e composição de aminoácidos essenciais (base na matéria natural) do farelo de soja e do
concentrado proteico de soja em relação a ingredientes proteicos de origem marinha e terrestre animal utilizados em rações para
aquicultura. Valores segundo NRC (1993), exceto quando indicado por * (analisado em laboratório) (Compilado de Nunes e Sá, 2010).

Proteína Marinha Proteína Animal Proteína Vegetal

Perfil Proteico Farinha de Farinha de Farinha de car- Farinha de vís- Farelo de Concentrado
peixe ‘krill’* ne e ossos ceras de aves soja proteico de soja*
---------------------------------------------------------------------------- % ----------------------------------------------------------------------------------
Proteína bruta 65,5 59,0 50,0 59,7 44,8 62,63
Aminoácidos Essenciais
Arginina 3,85 6,11 3,37 4,06 3,39 5,00
Histidina 1,61 2,61 0,96 1,09 1,19 1,70
Isoleucina 3,17 3,85 1,43 2,30 2,03 2,91
Leucina 5,05 6,61 3,00 4,11 3,49 5,04
Lisina 5,04 7,22 2,67 3,06 2,85 4,01
Metionina 1,99 2,66 0,65 1,10 0,57 0,92
Cistina 0,60 1,18 0,50 0,84 0,70 0,97
Fenilalanina 2,78 3,81 1,70 2,10 2,22 3,34
Tirosina 2,24 3,39 1,09 1,87 1,57 2,32
Treonina 2,82 3,19 1,65 0,94 1,78 2,57
Triptofano 0,75 1,10 0,30 0,46 0,64 0,79
Valina 3,50 3,99 2,45 2,86 2,02 3,00

No farelo de soja, o fósforo é abundante, porém
70% deste fósforo está ligado ao ácido fítico (fitato), tor-
nando sua disponibilidade para peixes limitada (NRC,
1993, 2011). Gatlin et al. (2007) apontam uma série de
aspectos desvantajosos na composição do farelo de
soja, sendo os mais relevantes a presença de: (1) ini-
bidores de proteases, os quais podem ser inativados
mediante ação térmica no processamento do farelo; (2)
até 15% de oligossacarídeos, em particular a rafinose e
estaquiose, considerados não digestíveis para peixes;
e, (3) lectinas, aglutininas que se aderem a hemácias,
podendo causar efeitos tóxicos, embora possam ser
destruídas durante a extrusão por 5 minutos a 100oC.
Outras propriedades deletérias da soja incluem a
presença de fatores antinutricionais como taninos,
alcaloides, isoflavona, saponina, glicosídeos e urease,
além de apresentar baixa palatabilidade (Hertrampf e
Piedad-Pascual, 2000).
De qualquer maneira, o farelo de soja tem sido
utilizado com êxito na substituição parcial ou total da
302
farinha de peixe, tanto para peixes de água doce como
o curimbatá (Prochilodus lineatus) (Fabregat et al., 2011),
a tilápia-do-Nilo (El-Saidy e Gaber, 2003), o pangassius
(Pangasianodon hypophthalmus) (Phumee et al., 2011),
e o pacu (Piaractus mesopotamicus) (Fernandes et al.,
2000), quanto para os marinhos, como o beijupirá (Ra-
chycentron canadum) (Zhou et al., 2005), o olho de boi
(Seriola dumerili) (Tomás et al. 2005), e a cioba (Lutjanus
analis) (Freitas et al., 2011). As recomendações de inclu-
são para o farelo de soja variam de 10 até 45%. Inclusões
mais elevadas podem dificultar o processo de peletiza-
ção e extrusão e levam a péletes menos resistentes.
Farelo de Girassol
O farelo de girassol é o resíduo da extração de óleo
das sementes de girassol, contendo cerca de 25% de
proteína bruta. Embora seja deficiente em lisina, o fare-
lo de girassol contém níveis mais elevados de metionina
e arginina em comparação ao farelo de soja. O farelo de
girassol também é fonte de ácido nicotínico e colina e
apresenta bons níveis de vitaminas. No entanto, por não
se saber ao certo a estabilidade destas vitaminas duran-
te o processo de produção da ração e armazenagem,
as vitaminas no farelo de girassol geralmente não são
consideradas durante a formulação. Como a maioria das
fontes vegetais, o farelo de algodão contém taninos, ini-
bidores de protease e inibidor de arginina, além do risco
de contaminação desta matéria-prima com aflatoxinas.
De maneira geral, o farelo de girassol é um bom
substituto para o farelo de soja, entretanto, seus ele-
vados níveis de fibra podem levar a uma redução da
digestibilidade da dieta quando empregado em altas
inclusões. Olvera-Novoa et al. (2002) concluíram que em
dietas para alevinos de tilápia-do-Congo (Tilapia rendalli)
(0,935 g de peso médio corporal) o farelo de girassol
pode compor até 20% da proteína total sem efeitos de-
letérios ao crescimento. Em dietas para alevinos de truta
arco-íris (Oncorhynchus mykiss), Tacon et al. (1984) não
observaram nenhum efeito deletério no crescimento
ou conversão alimentar quando a inclusão do farelo de
girassol nas dietas foi aumentado de 0 para 22%. Furuya
et al. (1998) concluíram que o farelo de girassol pode
compor até 13,5% das dietas para alevinos revertidos
da tilápia-do-Nilo ou substituir cerca de 27% do farelo
de soja. É recomendável, então, não exceder uma inclu-
são de 15% e 10% de farelo de girassol em dietas para
peixes onívoros e carnívoros, respectivamente.
Farelo de Algodão
O farelo de algodão contém níveis relativamen-
te altos de proteína (entre 26 e 54%, dependendo dos
métodos de processamento) (El-Sayed, 1999), porém é
deficiente em metionina e lisina. Entre os aspectos po-
sitivos de sua composição esta a boa concentração de
ferro, fósforo e potássio.
NUTRIAQUA
O farelo de algodão possui alta concentração de fi-
bras o que limita sua inclusão em dietas para peixes, pois
afeta a digestibilidade da dieta. A baixa digestibilidade
deste ingrediente está também associada à alta concen-
tração do gossipol que atua como fator antinutricional. O
gossipol pode também ser tóxico e se acumular no fígado
dos animais e levar a uma redução no crescimento. Ofo-
jekwu e Ejike (1984) e Robinson et al. (1984) observaram
que dietas contendo o farelo de algodão condicionaram
taxas mais lentas de crescimento tanto da tilápia-do-Nilo
quanto da tilápia áurea (Oreochromis aureus). Embora se
especule que a capacidade de utilização da proteína
do farelo de algodão seja espécie-específica (El-Sayed,
1990) suas inclusões devem ser limitadas a 10% para
o farelo de algodão com até 40% de proteína bruta.
Recomendam-se inclusões inferiores a 5%, tomando a
precaução de suplementar com L-lisina ao substituir o
farelo de soja.
Glúten de Milho
O glúten de milho é um subproduto do processa-
mento do milho, possui ao redor de 60% de proteína (na
base natural) e valores elevados de metionina (> 1,6%
da proteína bruta) (NRC, 1993) e energia. A proteína do
glúten de milho é altamente digestível para peixes, em-
bora seja deficiente em lisina (Gatlin et al., 2007).
Uma das desvantagens do uso do glúten de milho
em dietas para peixes é a presença de grandes quan-
tidades de carotenoides e xantofila. Quando a concen-
tração destes pigmentos aumenta como resultado do
uso do glúten de milho, a ração e consequentemente
a carne dos peixes adquiri uma coloração amarelada.
Isto deteriora a qualidade e o valor do pescado e causa
problemas na comercialização, pois altera a coloração
original da sua carne.
Hu et al. (2012) alimentaram durante seis meses
híbridos de ‘blue catfish’ (24,5 g de peso corporal) em 20
viveiros de 0,4 ha com dietas contendo até 20% de glú-
ten de milho. Na despesca, os autores concluíram que
não houve alterações significativas no desempenho
zootécnico ou na coloração do filé da espécie quando
comparado a lotes alimentados com uma ração sem
glúten de milho. Neste trabalho, as concentrações de
xantofil não ultrapassaram 7 mg kg-1 nas dietas, portan-
to estes níveis podem ser considerados seguros. A in-
clusão recomendada de glúten de milho em dietas para
peixes é função da espécie e da fase do ciclo de pro-
dução, mas de maneira geral não deve ultrapassar 15%.
Principais Fontes Energéticas (Carboidratos e Óleos)
Milho
O milho é o grão mais extensamente utilizado na
alimentação de animais, tanto na sua forma não proces-
sada, como seus subprodutos. Em sua forma original o
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
milho é considerado o ingrediente de origem vegetal
mais palatável de todos os cereais. O milho é constituído
basicamente de amido e é fonte de carboidratos, ener-
gia, betacarotenos e vitamina A. Na sua composição nu-
tricional, o milho possui baixos teores de proteína (8,5%
a base natural) (NRC, 1993, 2011) com pouco cálcio
(0,03% do peso seco), sendo deficiente nas vitaminas
D e E. Porém, o milho pode conter níveis aceitáveis de
fósforo (0,28% do peso seco). Dentre os subprodutos do
milho que podem ser empregados na alimentação de
peixes estão o farelo de milho, o milho degerminado, o
glúten de milho, o gérmen de milho e o fubá de milho,
entre outros.
Assim, como o glúten de milho, o milho é também
rico em betacaroteno, tendo o potencial de conferir co-
loração amarelada à carcaça de algumas espécies de
peixes, principalmente os carnívoros. O amido contido
no milho também possui baixa digestibilidade para es-
pécies carnívoras. A utilização do milho em dietas para
peixes deve ser feita levando em consideração a espécie
alvo, o equipamento e o processo de produção da ração
(extrusão ou peletização), a fase de desenvolvimento do
peixe e a necessidade de flutuabilidade da ração. Numa
abordagem superficial, sabe-se que como o milho é
rico em amido, ele auxilia no processo de expansão do
pélete durante a extrusão, portanto, deve-se também
considerar o equipamento que processará a ração para
avaliar seus níveis de inclusão na dieta.
Arroz
O arroz é cultivado principalmente para alimenta-
ção humana, mas seus subprodutos são utilizados efi-
cientemente na alimentação animal. Quando o preço
for conveniente e levando em consideração as diferen-
ças de composição em relação a outros ingredientes, o
arroz pode ser utilizado em substituição a outros cereais
tais como o centeio, o trigo, a cevada, o milho e o sorgo.
No mercado brasileiro pode ser encontrado o ar-
roz quebrado que é o resíduo da industrialização do ar-
roz destinado ao consumo humano. O farelo de arroz,
que provém do beneficiamento do arroz, pode conter
mais de 10% de gordura altamente insaturada que é
facilmente oxidável. Esta característica restringe sua in-
clusão nas rações para peixes. Quando são incluídos an-
tioxidantes para evitar a oxidação do farelo de arroz, há
o potencial de ocorrer uma redução na sua qualidade
nutricional.
O arroz é rico em amido, tem elevado teor ener-
gético e é capaz de substituir integralmente a farinha
de trigo, incluída em algumas dietas como aglutinante
natural. O arroz pode ser incluído em dietas para peixes
em níveis de até 20%. Entretanto, como para todos os
ingredientes, a inclusão do arroz na dieta deve ser feita
considerando a espécie alvo e a forma de processamen-
to da ração. O amido presente no arroz possui gelati-
nização lenta, e conforme o equipamento empregado
303
pode causar ligamento entre péletes. Portanto, frequen-
temente se faz necessária a definição de inclusões máxi-
mas, em particular nas rações com granulometria inferior
a 2 mm de diâmetro. O arroz é também muito utilizado
na indústria de alimentação de animais de companhia,
levando ao aumento de seu valor no mercado.
Trigo
O trigo destinado à alimentação animal é consti-
tuído das sementes de menor qualidade, excedentes de
produção, produtos fora do padrão de qualidade para
consumo humano e subprodutos do trigo. O trigo é
nutricionalmente semelhante ao milho, rico em carboi-
dratos e energia, porém um pouco mais proteico que o
milho. Quando comparado a outros ingredientes, o trigo
é deficiente em leucina e alanina, além de ser pobre em
cálcio e apresentar um baixo teor de extrato etéreo.
O trigo é um alimento bem aceito pelos animais,
porém o farelo de trigo, ingrediente mais disponível
para alimentação animal, tem um conteúdo elevado de
fibra. Isto limita suas inclusões já que a fibra reduz a re-
sistência do grânulo ou pélete. Com um efeito oposto
ao farelo, a farinha de trigo é utilizada para melhorar a
qualidade do pélete, tanto daqueles produzidos me-
diante extrusão como peletização.
Os subprodutos do trigo, farelo, remoído e farinha
de trigo, são os ingredientes de maior amplitude de in-
clusão, levando em consideração a espécie, o método
empregado de fabricação da ração e o preço do produ-
to no mercado. Em rações para peixes onívoros, esses
subprodutos podem ser adicionados em quantidades
máximas de 35, 35 e 20%, respectivamente.
Principais Fontes Lipídicas (Ácidos Graxos Essenciais e
Fosfolipídios)
Os óleos compõem uma importante fonte de
energia para as rações de peixes. No trato digestório
destes animais, os óleos são quebrados pelas lipases
em glicerina e ácidos graxos, enquanto a hidrólise dos
fosfolipídios é realizada por fosfolipases. Uma parte dos
ácidos graxos provenientes da dieta é deslocada para
produção de energia, a outra é canalizada para a resín-
tese de ácidos graxos não essenciais.
Os ácidos graxos poli-insaturados [PUFA] são im-
portantes na nutrição de peixes, pois desempenham
papel decisivo na permeabilidade e flexibilidade das
membranas plasmáticas, funções mitocondriais, ativi-
dades enzimáticas, sistema nervoso e transporte de vi-
taminas lipossolúveis, sendo precursores de esteroides
e fosfolipídios não essenciais. Os peixes não conseguem
sintetizar de novo os ácidos graxos linoleico (18:2n-6) e
linolênico (18:3n-3). A habilidade de alongar e desnatu-
rar estes ácidos graxos em ácidos graxos insaturados de
cadeia mais longa [LC-PUFA] varia conforme a espécie
(NRC, 1993, 2011).
304
Sabe-se que a salinidade e a temperatura influen-
ciam a composição de PUFA presentes nos peixes, al-
terando suas exigências. Em baixas temperaturas, há
tendência dos animais acumularem LC-PUFA. Os peixes
que habitam água salgada têm maiores exigências em
ácidos graxos da série n-3 comparado a animais de água
doce, os quais são mais exigentes em n-6. Entretanto,
ambos não poderão ser produzidos pelos animais se
não houver disponibilização de uma fonte precursora.
Dentre as fontes de fosfolipídios e ácidos graxos mais
utilizados em rações para peixes estão o óleo de peixe, o
óleo de soja e a lecitina de soja (vide capítulo 5).
Lecitina de Soja
A lecitina de soja é uma importante fonte de fos-
folipídios na dieta de peixes. Os fosfolipídios têm entre
suas funções transportar o colesterol e suprir o animal
de colina e inositol. Toda a matéria-prima de origem
animal ou vegetal contém fosfolipídios, entretanto, co-
mercialmente, a soja é a principal fonte natural destes
nutrientes. A lecitina de soja é rica em ácidos graxos in-
saturados, colina, serina, inositol e gliceróis. Este produto
é comercializado na forma líquida e em pó. A escolha da
forma a ser empregada na ração depende exclusivamen-
te do sistema de fabricação adotado. A lecitina de soja é
utilizada em dietas para peixes em suas fases iniciais de
desenvolvimento, em inclusões máximas de 2 a 3%.
Óleo de Soja
O óleo de soja é amplamente empregado em ra-
ções de peixes em função da sua boa disponibilidade
no mercado e fácil manuseio nas fábricas de ração. O
óleo de soja é rico no ácido linoleico (51,0% do total de
ácidos graxos presentes) (NRC, 1993, 2011) e é também
utilizado como fonte de energia nas dietas. Em unida-
des fabris de ração de peixes, é muito comum utilizar o
óleo de soja para facilitar a fluidez na linha de produção,
sendo para isto combinado a lecitina de soja e óleos de
origem animal.
Óleo de Peixe
O óleo de peixe é obtido durante a produção da
farinha de peixe. A sua composição varia muito de acor-
do com a espécie de peixe e o método de obtenção.
Este óleo é susceptível à oxidação, por isto deve obriga-
toriamente ser adicionado de elementos antioxidantes
que preservem suas características.
A principal característica do óleo de peixe deriva-
do de espécies marinhas é seu alto nível de LC-PUFA os
NUTRIAQUA
quais não estão disponíveis em óleos vegetais. O óleo
de peixe pode também ser obtido, mas menos eficien-
temente, de espécies de peixes de água doce, principal-
mente aquelas criadas em confinamento. Neste caso,
estes óleos, semelhantes aos óleos vegetais, possuem
níveis elevados de ácidos graxos da série linoleica (n-6).
Ultimamente a obtenção do óleo de peixe de boa
qualidade e acessível no mercado tem sido um desafio
por concorrer diretamente com a alimentação humana,
pela redução nos estoques pesqueiros (Turchini et al.,
2009) e pela falta de cuidados na produção deste ingre-
diente quando destinado a alimentação animal. Como
resultado, no Brasil, tem sido frequente o uso de óleo
de peixe produzido a partir do resíduo de processamen-
to das espécies produzidas em confinamento, como o
óleo de salmão e o óleo de tilápia.
A inclusão de óleo de peixe em dietas de peixes se
faz necessária para maioria das espécies, porém quando
usado em excesso, o óleo de peixe pode causar proble-
mas de estabilidade física nos péletes ou comprometi-
mento do processo de expansão. Entretanto, equipa-
mentos de extrusão mais modernos com sistemas de
inclusão de líquidos a vácuo permitem a adição de mais
de 20% de óleo na dieta, desde que seja dada atenção
especial à relação proteína:energia da fórmula.
Suplementos e Pré-misturas (Premixes) Vitamínicas e
Minerais
Em função da grande variação na composição e
biodisponibilidade nos macroingredientes, torna-se ne-
cessária a inclusão de fontes de vitaminas ou minerais,
naturais ou sintéticas, nas dietas para os organismos
aquáticos. Para ambos os micronutrientes, o formu-
lador deve considerar somente a contribuição prove-
niente de um premix vitamínico e mineral acrescentado
aos macroingredientes durante o processo de fabrica-
ção do alimento. Uma série de vitaminas e minerais é
autorizada para uso em alimentação animal (Tabelas
3 e 4). Estes produtos são comercializados no merca-
do de forma individual (e.g. vitamina C) ou na forma
de um premix vitamínico e/ou mineral, em níveis que
já atendem as exigências nutricionais da espécie confi-
nada. Por causa das possíveis perdas destes nutrientes
durante o processamento da ração, na prática, os suple-
mentos vitamínicos são adicionados às dietas em níveis
entre 10 a 15% mais elevados que os valores esperados
no produto final.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 305

Tabela 3. Vitaminas autorizadas para uso na alimentação animal pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento [MAPA].

Vitaminas Forma Química de Apresentação

Vitamina A Retinol

Palmitato de retinol

Acetato de retinol

Vitamina B1 ou Tiamina Cloridrato de tiamina

Mononitrato de tiamina

Vitamina B2 ou Riboflavina Vitamina B2 ou riboflavina

Vitamina B3, Ácido Nicotínico ou Niacina Ácido Nicotínico, niacina

Nicotinamida, niacinamida

Vitamina B5 D-pantenol

DL-pantenol

D-pantotenato de cálcio

DL-pantotenato de cálcio

Vitamina B6 ou Piridoxina Cloridrato de piridoxina

Vitamina B12 ou Cianocobalamina Vitamina B12 ou cianocobalamina

Vitamina C ou Ácido Ascórbico L-ácido ascórbico

Palmitato de L-ascorbil

Monofosfato sódico de L-ascorbil

L-ascorbato de cálcio

L-ascorbato de sódio

Ácido Fólico Ácido fólico

Biotina D-biotina

Colina Cloreto de colina

Citrato de colina

Bitartrato de colina

Vitamina K Vitamina K3 (menadiona)

Bissulfito sódico de vitamina K3 (bissulfito sódico de menadiona)

Vitamina K1 (fitomenadiona)

Vitamina K2 (menaquinona)

Vitamina D Vitamina D2 (ergocalciferol)

Vitamina D3 (colecalciferol)

25-hidroxicolecalciferol (calcifediol ou calcidiol)

1-hidrocolecalciferol (alfacalcidol)

Vitamina E DL-alfatocoferol

D-alfatocoferol

Acetato de DL-alfatocoferol

Acetato de D-alfatocoferol
306 NUTRIAQUA

Tabela 4. Microminerais autorizados para uso na alimentação animal pelo Ministério da Agricultura, Pecuá-
ria e Abastecimento [MAPA].

Microminerais Forma Química de Apresentação

Carbonato cobaltoso básico monohidratado (carbonato de cobalto)

Cloreto cobaltoso, cloreto de cobalto II, dicloreto de cobalto (cloreto de cobalto)
Sulfato cobaltoso heptahidratado, sulfato de cobalto II heptahidratado, monosulfato
de cobalto Heptahidratado (sulfato de cobalto)
Cobalto
Sulfato cobaltoso monohidratado, sulfato de cobalto II monohidratado, monosulfato
de cobalto Monohidratado (sulfato de cobalto)
Óxido de cobalto II, óxido cobaltoso, monóxido de cobalto (óxido de cobalto)
Proteinato de cobalto
Carbonato cúprico básico monohidratado, Carbonato básico de cobre II monohidra-
tado (carbonato de cobre)
Cloreto cúprico dihidratado, cloreto de cobre II Dihidratado (cloreto de cobre)
Óxido cúprico, óxido de cobre II (óxido de cobre)
Cobre
Sulfato cúprico pentahidratado, sulfato de cobre II Pentahidratado (sulfato de cobre)
Complexo cobre aminoácido
Proteinato de cobre
Cobre-aminoácido quelato
Picolinato de cromo III, tripicolinato de cromo (picolinato de cromo)
Propionato de cromo III (propionato de cromo)
Cromo Levedura enriquecida com cromo
Cromo aminoácido quelato
Sulfato de cromo III
Ferro reduzido
Carbonato ferroso (carbonato de ferro)
Sulfato Férrico
Sulfato ferroso monohidratado, sulfato de ferro II Monohidratado (sulfato de ferro)
Ferro Sulfato Ferroso heptahidratado, sulfato de ferro II heptahidratado (sulfato de ferro)
Fumarato ferroso
Proteinato de ferro
Complexo ferro aminoácido
Ferro aminoácido quelato
Iodato de cálcio hexahidratado (iodato de cálcio)
Iodeto de potássio
Iodo Iodato de potássio
Iodeto de sódio
Iodato de sódio

Óxido manganoso, óxido de manganês II, monóxido de manganês (óxido de manganês)

Óxido mangânico, óxido de manganês III (óxido de manganês)
Cloreto manganoso tetrahidratado, cloreto de manganês II (cloreto de manganês)
Carbonato manganoso, carbonato de manganês II (carbonato de manganês)
Manganês
Sulfato manganoso tetrahidratado, sulfato de manganês II (sulfato de manganês)
Proteinato de manganês
Manganês aminoácido quelato
Complexo manganês aminoácido
Molibdênio Molibdato de sódio
Níquel Sulfato de níquel
(Continua)
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 307

(Conclusão)

Microminerais Forma Química de Apresentação

Selenato de sódio
Selenito de sódio
Selênio Complexo selênio aminoácido
Proteinato de selênio
Levedura enriquecida com selênio
Carbonato de zinco
Acetato de zinco dihidratato (acetato de zinco)
Óxido de zinco
Sulfato de zinco heptahidratado (sulfato de zinco)
Sulfato de zinco monohidratado (sulfato de zinco)
Propionato de zinco
Zinco
Metioninato de zinco
Dipicolinato de zinco (picolinato de zinco)
Complexo zinco aminoácido
Zinco-metionina hidroxianáloga quelato
Proteinato de zinco
Zinco aminoácido quelato

Aditivos para Promover a Atratividade e Palatabilidade prejudiciais à saúde e ao crescimento de peixes. Os in-
gredientes susceptíveis a sofrer danos de oxidação lipí-
Os atrativos e palatabilizantes são compostos
dica, também chamado de rancidez oxidativa, incluem:
que têm a capacidade de atrair o peixe a uma ração
o óleo e a farinha de peixe, o óleo de soja, o farelo de ar-
e estimular o consumo. A importância do uso destes
roz e grãos oleaginosos. Estas matérias-primas contêm
compostos é maior em peixes com hábitos carnívoros,
pouco ou nenhum agente antioxidante natural.
especialmente quando são utilizadas rações que apre-
Durante o processo de auto-oxidação lipídica são
sentam em sua composição altos teores de ingredien-
formados radicais livres, peróxidos, hidroxiperóxidos,
tes de origem vegetal. Nestas rações, de forma a atrair
aldeídos e cetonas (NRC, 1993, 2011). Estes compo-
rapidamente o animal para o alimento e assim evitar a
nentes reagem com outros ingredientes da dieta (vi-
lixiviação de nutrientes, são incorporados ingredientes
taminas, proteínas e outros lipídios) diminuindo seu
e/ou substâncias químicas em níveis de inclusão que
valor biológico e disponibilidade durante a digestão.
variam de 0,1 até 5,0%.
Atualmente a rancidez oxidativa é considerada uma
Os atrativos são categorizados como aqueles com-
das principais mudanças deteriorativas que sofrem
postos que conduzem às primeiras respostas de alimen-
as rações balanceadas para peixes. Quando peixes
tação dos peixes, que incluem a orientação, a detecção
são alimentados com rações contendo matéria-prima
e a natação em direção a fonte alimentar. Os compostos
oxidada, carentes da proteção de algum antioxidante,
que agem como palatabilizantes promovem a iniciação e
inúmeros sinais patológicos são evidentes (e.g. dege-
a continuação do consumo alimentar. A maioria dos atra-
neração do fígado, anemia).
tivos e palatabilizantes são encontradas em ingredientes
As condições que causam aumento na taxa de au-
ricos em proteínas solúveis de origem marinha, incluindo
to-oxidação lipídica em rações incluem: a presença de
farinhas, solúveis e hidrolisados de peixes, lula, camarão
agentes pró-oxidativos (mioglobina/hemoglobina)
e moluscos. Além destas matérias-primas, compostos
encontrados em farinhas de carne, sangue e pescado;
sintéticos feitos a partir de uma mistura de aminoácidos,
a presença de peróxidos (produto da auto-oxidação
como o glutamato, a glicina e a betaína, além de fosfolipí-
lipídica); exposição à luz que forma a reação entre
dios e nucleotídeos, têm também a capacidade de atrair
o oxigênio e radicais livres; o aumento da tempera-
e promover o consumo alimentar de peixes.
tura de armazenagem do ingrediente ou ração; e, a
presença de elementos traço (Fe, Cu, Zn). Os efeitos
Preservantes e Conservantes
patológicos de lipídios oxidados em rações de peixes
Na ausência de uma proteção adequada por al- podem ser prevenidos pela suplementação de antio-
gum agente antioxidante, os lipídios ricos em PUFA são xidantes sintéticos na dieta, como o etoxiquin, BHT
muito propensos a auto-oxidação quando expostos ao [3-5-di-terc-butil-4-hidroxitolueno], BHA [2(3)-terc-
oxigênio atmosférico. Ao se oxidarem, os PUFA tornam-se -butil-4-hidroxianisol] e propil galato (NRC, 1993, 2011).
308
Existe também a possibilidade de desenvolvimento
de fungos e leveduras na ração durante armazenamen-
to em períodos em que a umidade do ar é elevada, ou
seja, em especial durante a estação chuvosa, ou quan-
do a umidade da ração é superior a 12%. Atualmente as
rações comerciais contêm diversas matérias-primas de
origem vegetal, incluindo o farelo de trigo, que natural-
mente favorecem o crescimento destes micro-organismos.
Portanto, a adição de antifúngicos a ração, como ácido
propiônico, ácido benzoico, ácido sórbico e os sais de
cálcio, potássio e sódio destes ácidos, permite prevenir
a proliferação de micro-organismos (Hardy e Barrows,
2000).
Hidroestabilizantes
A hidroestabilidade física dos péletes é um pon-
to importante na alimentação de peixes, devendo o
formulador considerar o hábito alimentar do animal.
Quanto mais lento for o processo de ingestão alimentar
da espécie, mais resistente à água deve ser o alimento.
Os hidroestabilizantes também aumentam a firmeza
dos péletes diminuindo a quantidade de finos produzi-
dos durante o armazenamento e manuseio do produto
final (NRC, 2011). No entanto, é importante ressaltar que
alimentos excessivamente duros dificultam a ingestão
e digestão.
Há métodos e/ou substâncias que promovem a
estabilidade física dos péletes. A extrusão promove a
gelatinização do amido, que por sua vez tem um im-
pacto direto na estabilidade do alimento em água. No
Tabela 5. Aminoácidos sintéticos autorizados para uso na alimentação animal
pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento [MAPA].
Aminoácido
Ácido Aspártico
Ácido Glutâmico
Ácido Guanidínicoacético
Alanina
Arginina
Betaína
Carnitina
Cisteína ou L-Cisteína
Cistina
Fenilalanina
Glicina
NUTRIAQUA
processo de peletização, onde a gelatinização não é tão
eficaz, há necessidade da adição de ingredientes que
promovam a estabilidade, os chamados aglutinantes
ou ‘binders’, que podem ser sintéticos, como a polime-
tilcarbamina ou a ureia formaldeído, ou natural como o
amido e seus subprodutos, incluindo a dextrina, os algi-
natos obtidos de macroalgas e derivados da celulose e
a carboximetilcelulose.
O ingrediente a ser utilizado vai depender da espé-
cie alvo, hábito alimentar e método de processamento
da ração. Os aglutinantes são mais frequentemente
empregados em rações para camarões que necessitam
de um maior período de estabilidade do alimento em
água. As rações extrudadas, em função da melhor ge-
latinização do amido, tendem a utilizar fontes naturais
como a farinha de trigo (rica em amido) e o amido de
milho como aglutinantes.
Aminoácidos Sintéticos
Muitos ingredientes apresentam deficiências em
aminoácidos essenciais exigidos pela espécies para
as quais as dietas são formuladas. Nestes casos, onde
não é possível atingir o nível mínimo de aminoácidos
essenciais exigidos pela espécie ou desejável na fórmu-
la, pode-se buscar como alternativa fontes sintéticas
de aminoácidos. Os aminoácidos sintéticos comumen-
te utilizados em rações para peixes incluem metionina
(DL-metionina, sal de cálcio da metionina hidróxi-aná-
loga), L-lisina, L-treonina e betaína, esta como precursor
de metionina (Tabela 5).
Forma Química de Apresentação
DL-Ácido Aspártico
L-Ácido Aspártico
L-Ácido Glutâmico
Ácido Guanidínicoacético
L-Alanina
DL-Alanina
L-Arginina
Cloridrato de L-Arginina
Cloridrato de L-Arginina
Betaína (Trimetilglicina)
Cloridrato de Betaína (Cloridrato de Trimetilglicina)
L-Carnitina
L-Cisteína
Cloridrato de L-Cisteína
L-Cistina
DL-Fenilalanina
L-Fenilalanina
Glicina
(Continua)
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 309

(Conclusão)
Aminoácido Forma Química de Apresentação
Glutamina L-Glutamina
Hidroxiprolina L-Hidroxiprolina
L-Histidina
Histidina
Cloridrato de L-Histidina Monohidratado
DL-Isoleucina
Isoleucina
L-Isoleucina
Leucina L-Leucina
L-Lisina
Lisina Cloridrato de L-Lisina
Sulfato de L-Lisina
DL-Metionina
L-Metionina
Metionina
DL-Metionina Hidroxi Análoga
Sal Cálcico de DL-Metionina Hidroxi Análoga
Prolina L-Prolina
Treonina L-Treonina
L-Triptofano
Triptofano
DL-Triptofano
Valina L-Valina
Serina L-Serina
Tirosina L-Tirosina
Taurina Taurina
Creatina Creatina
Inositol Inositol
Dimetilglicina Dimetilglicinato de Sódio
Ácido Guanidinicoacético Ácido Guanidinicoacético

Imunoestimulantes as glucanas são as mais extensamente estudadas para

Os imunoestimulantes são substâncias que ele-
vam os mecanismos de defesa não específicos de um
animal ou desencadeiam respostas imunológicas espe-
cíficas (Anderson, 1992), mantendo-as em um estado
de alerta. Estas respostas podem incluir: (1) o reconheci-
mento de patógenos invasores, através da identificação
dos componentes de sua parede celular; (2) a ativação
de células do sistema sanguíneo; (3) o desencadeamen-
to de reações enzimáticas para evitar a perda de sangue
através da cicatrização; (4) a encapsulação e a expulsão
de invasores (fagocitose); e, (5) a liberação de proteínas
antimicrobianas e outras moléculas para destruir inva-
sores (Sakai, 1999).
Os imunoestimulantes são geralmente emprega-
dos em rações para peixes como alternativa a vacinas
ou a métodos quimioterapêuticos de combate às doen-
ças, embora muitas dúvidas ainda existam quanto a sua
eficácia. Os compostos utilizados como imunoestimu-
lantes em rações de peixes incluem leveduras, nucleo-
tídeos, mananoligossacarídeos, glucanas, nucleotídeos,
astaxantina (composto sintético) e peptídeos provindos
da hidrólise ou processamento térmico de proteína
animal [AMP] (peptídeo antimicrobiano). Dentre eles,
todas as espécies aquáticas. Estes componentes são
extraídos de leveduras, existindo duas estruturas mais
comumente trabalhadas, o β-1,3 e β-1,6, as quais quan-
do ligados a receptores específicos, aceleram as defesas
dos animais por ativação das células fagocíticas. Os ma-
nanoligossacarídeos são também extraídos de levedu-
ras e são usados para impedir a colonização e a prolife-
ração de patógenos.
Mais recentemente vêm sendo estudados os
AMPs, naturalmente presentes em todas as espécies
(Sarmasik, 2002). Os AMPs podem também ser forne-
cidos via alimentação. Estes componentes apresen-
tam atividade rápida contra uma ampla variedade de
micro-organismos, entre eles bactérias (principalmente
gram positivas), fungos, leveduras, alguns vírus e proto-
zoários. Essas proteínas podem ser obtidas através do
processamento de matérias-primas de origem animal.
Quanto mais refinado for o processo utilizado, maior a
concentração destas proteínas. Como resultado, uma
farinha de origem animal processada utilizando-se ca-
lor terá consequentemente uma concentração de AMP
extremamente baixa quando comparado a uma fonte
hidrolisada de proteína.
310
A ESCOLHA DE INGREDIENTES PARA A FORMULAÇÃO E
PROCESSAMENTO DE RAÇÕES
Questões de Natureza Física e Nutricional
A escolha dos ingredientes que irão participar de
uma fórmula é determinada por fatores relacionados à
espécie (exigência nutricional, fase de desenvolvimen-
to), ao sistema de produção e nível de intensificação e
a fatores intrínsecos ao próprio ingrediente (composi-
ção nutricional, palatabilidade, variabilidade de resul-
tados analíticos, aparência física, presença de fatores
antinutricionais, digestibilidade, ocorrência de proble-
mas de qualidade). Também deve ser levada em conta
a influência do ingrediente no processo de fabricação
da ração. Isto pode envolver questões relacionadas ao
processo de moagem, expansão do produto (no caso
de rações extrudadas), hidroestabilidade (no caso de
rações peletizadas) e a aparência física do produto final.
A experiência do formulador é fundamental na
ponderação de todas estas limitações. O uso de pro-
gramas de formulação auxilia na combinação dos in-
gredientes visando atender as exigências nutricionais
estabelecidas na fórmula. O formulador, ao ajustar a in-
clusão de cada ingrediente, deve buscar reduzir o risco
com problemas de qualidade no produto final, seja de-
vido ao desbalanceamento nutricional ocasional ou pela
presença de fatores antinutricionais e/ou de contami-
nantes. Neste aspecto, os ingredientes que apresentam
grande variabilidade analítica, devido a variações no pro-
cesso de obtenção, devem ser utilizados na fórmula em
baixo percentual. O mesmo vale para ingredientes que
apresentam maior risco de ocorrência de problemas de
qualidade, tais como presença de contaminantes ou com
alto risco de degradação. Além disso, o formulador deve
cuidar para que o processo produtivo seja otimizado e
não haja comprometimento da produtividade da fábrica
devido ao uso inadequado de ingredientes. Portanto, é
de fundamental importância que o formulador entenda
as limitações do processo produtivo.
Questões de Ordem Econômica e de Disponibilidade
Estas questões são inerentes às relações na ofer-
ta e demanda de matéria-prima que podem ocorrer de
forma sazonal, a nível regional ou global. O preço de
‘commodities’ agrícolas, como soja, milho, trigo, farinha
de peixe, utilizados na elaboração de rações de peixes,
pode sofrer aumentos pontuais quando ocorrem que-
das nas safras devido a secas, enchentes e terremotos.
Atualmente, o aumento dos preços de matérias-
-primas esta também associada a questões globais, como a
contínua demanda de uma população crescente, o uso de
alguns grãos na produção de biocombustíveis, o aumento
NUTRIAQUA
dos custos de produção e transporte e as mudanças no
comércio mundial devido à demanda de alimentos
e matérias-primas da China e outras economias emer-
gentes (Tacon et al., 2011). Manipulações especulatórias
e distorções de preço no mercado futuro de ‘commodi-
ties’ frequentemente também causam aumento do preço
de matérias-primas (FAO, 2010). Na aquicultura, alguns
ingredientes, como a farinha e o óleo de peixe, estão se
tornando cada vez mais escassos. Isto se deve ao crescen-
te aumento da produção aquícola mundial combinado
com a estabilidade na captura de peixes pelágicos em-
pregados para fabricação destas matérias-primas.
Portanto, ao se considerar o uso de um ingre-
diente para uso em rações destinados a alimentação
de peixes deve-se considerar, além do preço, questões
como a sazonalidade, volume disponível, logística de
entrega, além do valor da espécie a qual se deseja ali-
mentar. Tacon (1989) ressalta que o valor de mercado
da espécie a ser criada deve ser utilizado como regra
prática ao se estabelecer o preço final da ração. Segun-
do o autor, o preço da ração não deve exceder 25% do
valor de mercado da espécie escolhida para criação.
Este valor pode também servir de referência para es-
colha da matéria-prima, pois quando a espécie alcança
um alto valor de mercado, o uso de ingredientes mais
caros, porém de melhor qualidade nutricional, são
mais facilmente justificados.
Questões de Ordem Legal e Sanitária
A fabricação de qualquer ração destinada à ali-
mentação animal deve seguir as normas estabelecidas
pelo MAPA (vide capítulo 17). Embora as rações não ne-
cessitem ser registradas (Brasil, 2010) é necessário que
o fabricante mantenha em seus arquivos o relatório
técnico de produto isento de registro [RTPI], bem como
certificados de análises, fórmulas, informações para ras-
treabilidade e cópia do rótulo de cada produto.
As informações a serem impressas no rótulo de-
vem atender as exigências pelo MAPA (Brasil, 2007a,
2009a,b). A fabricação de rações para peixes com uso de
medicamento poderá ser realizada mediante apresen-
tação de uma receita prescrita por um médico veteriná-
rio. A planta fabricante deverá também ter autorização
do MAPA para fabricação de rações medicadas e seguir
procedimentos de fabricação e rotulagem específicos
(Brasil, 2006).
Não há restrições de uso de qualquer tipo de in-
grediente como fonte nutricional para peixes. Porém
quando forem utilizados ingredientes de origem trans-
gênica, é necessário identificar na embalagem ou rótulo
quais são os ingredientes transgênicos que compõem a
ração e quais os organismos doadores de genes (Brasil,
2003a). O símbolo transgênico deve constar na frente
da embalagem do produto (Brasil, 2003b).
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 311

melhor qualidade biológica, com um perfil nutricional

FATORES IMPORTANTES NA DETERMINAÇÃO DOS NÍVEIS
mais elevado. Da mesma forma, em animais com hábito
DE INCLUSÃO DE INGREDIENTES E PERFIL NUTRICIONAL alimentar predominantemente carnívoro, que não dis-
DA FÓRMULA põem de enzimas para hidrólise de carboidratos com-
plexos, faz-se a opção por inclusões mais baixas de ingre-
dientes vegetais, priorizando àqueles de origem animal.
Os sistemas de formulação precisam ser alimenta-
Ingredientes de origem vegetal podem ser utili-
dos com níveis mínimos e máximos de cada ingrediente
zados em quantidades mais elevadas para peixes her-
que irá compor a fórmula. Estes valores devem ser de-
bívoros ou onívoros, desde que já estejam em fase de
terminados com base no hábito alimentar predominan-
desenvolvimento adequada para digerir ingredientes
te da espécie de peixe (onívoro versus carnívoro), suas
dessa natureza. Portanto, os níveis mínimos e máximos
exigências nutricionais e a etapa de desenvolvimento
de inclusão de cada ingrediente em uma fórmula po-
que se encontra o animal. O formulador deve também
dem variar, principalmente, em função da espécie e de
considerar os aspectos de natureza física e nutricional
sua etapa de desenvolvimento. Como não se conhece
do ingrediente a ser empregado e as metas produtivas
as exigências nutricionais de todas as espécies de pei-
desejadas.
xes produzidas em criações comerciais, opta-se por
No início do seu ciclo de vida, os peixes carecem de
adotar estes níveis como função do hábito alimentar
um aparato digestivo e enzimático completo. Portanto,
predominante de cada espécie em detrimento as suas
dietas elaboradas para as etapas iniciais de desenvol-
exigências específicas (Tabela 6).
vimento de peixes geralmente contêm proteínas de

Tabela 6. Variação nos níveis de inclusão (matéria natural) observados e recomendados (média e máximo) para ingredientes sele-
cionados em rações de peixes tropicais de água doce, onívoros e carnívoros. (*) para fases iniciais de desenvolvimento.

Peixes Onívoros Peixes Carnívoros

Ingrediente
Variação Média Máximo Variação Média Máximo
----------------------------------------------------------------% -------------------------------------------------------------
Farinha de sangue 0-5 2 8 0-8 4 10
Plasma sanguíneo 0-2 0 4 0-4 1 5
Farinha de penas hidrolisada 0-10 5 8 0-10 5 8
Farinha de vísceras de aves 0-20 5 20 2-25 10 25
Farinha de penas e vísceras de aves 0-15 6 10 2-12 7 10
Farinha de carne 3-10 5 12 3-12 5 15
Farinha de carne e ossos 2-8 3 8 2-10 3 8
Farinha de peixes, inteiro 0-20 0 25 5-30 3 50
Farinha de peixes, resíduos 0-20 3 20 3-25 8 35
Levedura 0-5 0 5 0-5 0 5
Farelo de soja 0-40 25 40 5-25 25 30
Concentrado proteico de soja 0-10 2 15 0-10 2 15
Óleo de peixe 0-5 1 5 1-8 2 8
Óleo de soja 0-5 1 5 1-8 2 8
Lecitina de soja (*) 0-2 1 3 0-2 1 3
Farelo de girassol 0-15 10 25 0-10 5 20
Farelo de algodão 0-15 10 25 0-10 5 20
Milho, fubá 0-20 20 25 0-15 10 20
Glúten de milho 60 0-10 0 15 0-10 0 15
Quirera de arroz 0-20 10 30 0-10 5 25
Farinha de trigo 0-10 5 20 0-10 5 15
Farelo de trigo 0-20 15 35 0-10 5 20
Remoído de trigo 0-20 15 35 0-10 5 20
Farelo de arroz 0-10 5 15 0-8 3 10
Gérmen de milho 0-10 5 15 0-8 3 10
Calcário 0-3 1 5 0-3 1 5
Fosfato bicálcico 0-3 0,5 2 0-3 0,5 2
312
Aspectos Alimentares e Digestivos da Espécie
Conhecimentos sobre os hábitos alimentares, ca-
racterísticas digestivas e exigências nutricionais da es-
pécie escolhida para criação são fundamentais para o
desenvolvimento de rações. Estes aspectos têm efeito
direto sobre o desenho de uma dieta prática, influen-
ciando tanto aspectos de natureza física, nutricional
como também econômicos da ração formulada.
Os peixes podem apresentar variações tanto no
seu hábito (e.g. carnívoro, onívoro, herbívoro, detrití-
voro, frutífero, necrófago, filtrador), como modo ali-
mentar, (e.g. bentônico, planctônico, pelágico). Essas
características são refletidas através de adaptações
morfológicas e fisiológicas, por meio de estruturas ali-
mentares e digestivas do peixe que ocorreram durante
seu processo evolutivo (vide capítulo 2). Portanto, são
características que não podem ser alteradas e preci-
sam ser atendidas ao se formular uma dieta para os
peixes confinados.
O hábito alimentar da espécie confinada pode
indicar a presença ou não de estômago funcional, o
comprimento do intestino, a ação de secreções ácidas
estomacais e a atividade e o perfil enzimático predomi-
nante durante a digestão do alimento. Estas alterações
podem ocorrer entre espécies ou dentro da mesma
espécie ao longo do seu ciclo de vida. No seu habitat
natural, a dieta de peixes herbívoros e onívoros pode
ser composta por uma grande quantidade de mate-
rial indigestível, como fibras vegetais. Como resultado,
as espécies herbívoras e onívoras desenvolveram uma
maior habilidade de digerir e absorver certos tipos de
carboidratos comparativamente às espécies carnívoras
(Goddard, 1996).
Na prática, estas informações são utilizadas para de-
finir características físicas e nutricionais do alimento. Estas
características ajudam a determinar de forma indireta a ca-
pacidade digestiva do peixe e consequentemente sua to-
lerância quanto ao uso e níveis de inclusão de ingredientes
de origem vegetal e animal. O modo alimentar predomi-
nante (i.e. alimentação no fundo, meia água ou superfície),
o tempo gasto para detecção e ingestão do alimento e o
diâmetro de abertura da boca do peixe são importantes
para definir características físicas (e.g. diâmetro do grânu-
lo ou pélete, flutuabilidade, textura, estabilidade física em
água) e de palatabilidade da ração.
Fase de Desenvolvimento e Exigências Nutricionais
Os peixes alteram suas exigências nutricionais ao
longo do seu ciclo de vida e desenvolvimento. A ca-
pacidade de síntese proteica nos peixes, por exemplo,
decresce na medida em que pesos corporais mais ele-
vados são alcançados. Isto deve ser compensado com
rações que contenham menor densidade nutricional.
NUTRIAQUA
Embora a exigência quantitativa de nutrientes essenciais
para peixes em confinamento, quando disponíveis, são
para uma idade ou fase específica de peso corporal (ge-
ralmente etapas iniciais de desenvolvimento), mas em
condições práticas de formulação estes dados são extra-
polados para etapas mais avançadas de crescimento.
Dietas Experimentais versus Dietas Práticas
Em estudos sobre exigências nutricionais geral-
mente são utilizadas dietas formuladas com um núme-
ro limitado de ingredientes de alto valor nutricional e
biológico e, portanto, de melhor digestibilidade. Por
outro lado, em condições práticas de formulação, uma
variedade maior de matérias-primas é empregada ob-
jetivando alcançar fórmulas de custo mínimo. Com isto,
frequentemente se desconhece o verdadeiro valor bio-
lógico das rações formuladas. Portanto, ao se desenhar
rações práticas utilizando dados obtidos com dietas
experimentais, o formulador deve acomodar estas dife-
renças aplicando uma margem de segurança nos níveis
nutricionais.
Os estudos sobre exigências nutricionais são rea-
lizados sob condições ótimas de produção, ou seja, me-
diante a seleção de peixes saudáveis, com pesos corpo-
rais homogêneos e mais resistentes. Busca-se também
um ambiente favorável ao crescimento dos peixes por
meio da desinfecção, filtragem e oxigenação contínua
da água, além da alimentação dos animais até a sacie-
dade aparente. Estas condições são dificilmente alcan-
çadas em situações comerciais.
Os peixes confinados podem estar sujeitos a in-
tempéries ambientais e ao estresse. Nestas condições é
comum observar baixas concentrações de oxigênio dis-
solvido, alta densidade de estocagem de peixes, desafios
sanitários e manuseio dos animais durante procedimen-
tos de biometria, transferência e seleção. As diferenças
entre as condições experimentais e comerciais de produ-
ção precisam também ser levadas em consideração ao se
definir o perfil nutricional de rações para peixes.
Aspectos Relativos ao Sistema de Produção e
Nível de Intensificação
Os peixes são criados em diferentes sistemas de
produção (e.g. viveiros, tanques-redes, tanques de alto
fluxo ou ‘raceways’) e níveis de intensificação (extensi-
vo, semi-intensivo, intensivo). A criação de peixes em
viveiros alcança menor produção por unidade de área
(< 2,0 kg m-2) frente a sistemas mais intensivos, como o
praticado em tanques-redes e de alto fluxo (> 70 kg m-3).
No entanto, nos viveiros, predominam os sistemas ex-
tensivos e semi-intensivos de produção em que a pro-
dutividade primária de fitoplâncton é o fator ecológico
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 313

dominante. Estas algas microscópicas compõem a base itens alimentares no ambiente de criação, como presas,
da cadeia alimentar aquática em viveiros de peixes, outros vegetais e detrito microbiano, de alto valor nutri-
contribuindo para a abundância de uma diversidade de cional (Tabela 7).

Tabela 7. Valor nutricional de organismos que atuam com alimento natural de peixes de água doce em viveiros (Fonte: Hepher, 1988).

Composição
Organismo Peso Seco Energia
Proteína Carboidrato Lipídios Cinzas
% -------------------------------- % do peso seco --------------------------- kcal kg-1
Bactérias --- --- --- --- 5,4 4.710
Algas --- --- --- --- --- ---
Cyanophyta (algas azuis) --- 31,3 --- --- 46,7 2.213
Chlorophyta (algas verdes) 16,8 17,6 --- 3,7 26,9 3.773
Phaenophyta (algas pardas) 14,1 --- --- --- 32,3 3.056
Bacillariacaea (diatomáceas) --- 30,7 --- 9,9 38,3 3.654
Rhodophyta (algas vermelhas) 21,7   --- --- 32,1 3.170
Macro vegetação aquática 15,8 14,6 --- 4,5 13,9 3.906
Protozoários --- --- --- --- --- 5.938
Rotíferos 11,2 64,3 --- 20,3 6,2 4.866
Oligoquetas 7,3 49,3 --- 19,0 5,8 5.569
Sanguessugas 24,0 61,0 --- 5,1 5.432,0 ---
Crustaceos --- --- --- --- --- ---
Anostraca 11,0 61,6 --- 19,5 10,1 5.835
Cladocera 9,8 56,5 28,2 19,3 7,7 4.800
Copepoda 10,3 52,3 9,2 26,4 7,1 5.445
Ostracoda 35,0 41,5 --- --- --- 5.683
Malacostraca 24,6 49,9 18,4 20,3 19,6 5.537
Insetos 23,2 55,9 20,1 18,6 4,9 5.075
Plecoptera --- --- --- --- --- 4.900
Ephemeridae 17,6 50,2 --- --- 3,7 5.646
Odonata 21,1 51,9 --- --- 5,8 4.985
Hemiptera 26,0 68,8 --- ---   5.150
Trichoptera 14,8 34,7 --- --- 11,8 5.019
Diptera 16,0 55,3 --- --- 6,9 5.177
Chironomideos 19,1 59,0 22,5 4,9 5,8 5.034
Moluscos 32,2 39,5 7,5 7,8 32,9 3.889
Detrito aquático 91,5 --- --- --- 12,4 4.701

Este alimento natural pode conter entre 50 e 60%
de proteína bruta (peso seco) e valor energético entre 1,6
e 5,7 kcal g-1 (média de 3,9 kcal g-1). Por esta razão, a con-
tribuição deste alimento na nutrição dos peixes não pode
ser ignorada ao se formular rações voltadas para criação
de peixes em viveiros. Embora a necessidade de adequa-
ção de rações para sistemas extensivos e semi-intensivos
de produção seja amplamente reconhecido, do ponto de
vista quantitativo, devido a dinâmica ecológica destes sis-
temas, não é possível atribuir de forma acurada a contri-
buição do alimento natural sobre a nutrição de peixes.
No entanto, sabe-se que em sistemas intensivos
de produção de peixes em tanques-redes e tanques de
alto fluxo, a contribuição do alimento natural é mínima
ou inexistente e o grau de estresse durante o ciclo de
produção é geralmente elevado. Neste caso, deve-se
utilizar dietas completas com um perfil nutricional que
atenda todas as exigências nutricionais estabelecidas
para espécie em questão, de preferência fortificando a
dieta com nutrientes necessários para eventuais desa-
fios ambientais e sanitários.
314
MÉTODOS DE FORMULAÇÃO
A fórmula ou composição de uma dieta se refe-
re aos componentes ou ingredientes a serem usados
na alimentação de uma determinada espécie animal.
Assim como para seres humanos, a dieta animal deve
ser composta por mais de um alimento, para que suas
necessidades nutricionais sejam plenamente atendidas
dentro de uma meta produtiva. Entretanto, ao contrário
de seres humanos, a dieta animal, especificamente no
caso de organismos aquáticos, é produzida e fornecida
na forma de uma massa homogênea e processada (ra-
ção) por questões práticas e econômicas. A produção de
um produto homogêneo permite que a dieta contenha
exatamente as quantidades ideais de cada nutriente, e
que ingredientes que normalmente não seriam aceitos
pelo animal sejam incorporados à dieta evitando assim,
a alimentação seletiva.
Segundo Tacon (1989), o propósito básico da for-
mulação é misturar ingredientes de diferentes quali-
dades nutricionais de tal forma que se obtenha dietas
balanceadas, cujos perfis de nutrientes biologicamente
disponíveis se aproxime das exigências dietéticas do
animal. Embora se busque sempre atender ou se apro-
ximar das exigências nutricionais do animal, as rações
comerciais buscam um equilíbrio entre as necessidades
nutricionais e aspectos econômicos e práticos. Por exem-
plo, atualmente não é economicamente viável atender
integralmente as exigências proteicas e aminoacídicas
de uma determinada espécie de peixe na sua fase de
terminação apenas com o uso de farinha de peixe, em-
bora do ponto de vista nutricional, esta seria a situação
mais favorável. Portanto, em termos práticos, o objetivo
principal da formulação de rações comerciais para peixes
é gerar uma fórmula que atenda níveis nutricionais
pré-definidos com o menor custo monetário possível.
Métodos Simples de Formulação
A quantidade ou proporção de cada ingrediente
dentro de uma dieta deve ser estabelecida por técnicas
NUTRIAQUA
matemáticas. Métodos matemáticos simples foram, por
muito tempo, usados na formulação de dietas animais.
Os mais conhecidos são o Quadrado de Pearson e o
método das Equações Lineares. Ambos os métodos po-
dem ser empregados para formular dietas com a ajuda
de apenas uma calculadora. Porém, estes métodos são
considerados bastante limitados quanto ao número de
ingredientes que podem ser incorporados à fórmula e
ao número de nutrientes que se deseja atender. Além
disso, a formulação é realizada considerando o nível
exato dos nutrientes e não os níveis mínimos, máximos
ou intervalos, como se adota atualmente em métodos
computacionais.
O método do Quadrado de Pearson foi original-
mente desenvolvido para combinar produtos leiteiros a
fim de produzir um determinado percentual de gordura
(Hourser e Akiyama, 1997). Posteriormente, passou a ser
empregado como uma ferramenta de formulação até o
advento recente da computação. Este método permite
realizar cálculos envolvendo a mistura de dois ingre-
dientes a fim de produzir uma ração com uma concen-
tração específica de nutrientes (Figura 1).
Uma das desvantagens deste método está na
restrição do uso de apenas dois ingredientes em cada
etapa do processo de formulação. Caso mais ingre-
dientes precisem ser incluídos na fórmula, o resultado
da primeira mistura de ingredientes deve ser utilizado
como o terceiro ingrediente a ser adicionado em um
novo Quadrado de Pearson (Tabelas 8). Outras técni-
cas de formulação, tais como o de Equações Lineares,
também permitem formular com mais de dois ingre-
dientes (Figura 2).
Embora os métodos acima possam ser emprega-
dos na formulação de dietas para peixes, na formulação
de rações a nível comercial se busca ampliar a combi-
nação de ingredientes disponíveis e o número de nu-
trientes os quais já se tem determinado as exigências
do animal cultivado. Somente desta forma é possível se
alcançar uma dieta de custo mínimo. Isto somente pode
ser realizado através de um grande número de cálculos
aritméticos, que do ponto de vista prático, torna os mé-
todos descritos acima pouco aplicáveis.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 315

Quantidade
1. Posicionar o % de PB da soja no lado necessária
superior esquerdo na fórmula

48,0% = PB na soja 11,5 = partes de soja

4. Subtrair o menor 3. Posicionar o

número do 20,0% % desejável
maior de PB no
diagonalmente
PB desejável centro
(48 ʹ 20 e 20 ʹ
8,5)
Quantidade
necessária
na fórmula

8,5% = PB no milho 28,0 = partes de milho

2. Posicionar o % de PB 5. Anotar os resultados no

do milho no lado lado direito
inferior direito



6. Dividir a parte de cada

ingrediente pelo total de
partes e multiplicar por
Partes de 100 para determinar o %
soja obtido de cada ingrediente na 7. Caso seja necessário a
fórmula inclusão de mais
ingredientes, o produto
11,5 obtido pode ser
= 29,1% de soja combinado em mais um
39,5 Quadrado de Pearson
Partes de milho para produzir uma
Ϯϴ͕Ϭнϭϭ͕ϱ obtido mistura de três
ingredientes

28,0
= 70,9% de milho
Prova:
39,5
29,1 x 0,48 = 14,0
= 20,0 Ϯϴ͕Ϭнϭϭ͕ϱ
70,9 x 0,085 = 6,0


Figura 1. Sequência de formulação através do método do Quadrado de Pearson utilizando dois ingredientes (farelo de soja
e milho) e um nutriente (proteína bruta [PB]), para determinar as quantidades necessárias de cada ingrediente para alcançar
uma mistura com 20,0% de PB.
316 NUTRIAQUA

YƵĂĚƌĂĚŽĚĞWĞĂƌƐŽŶ ƋƵĂĕƁĞƐ>ŝŶĞĂƌĞƐ
Mistura A: PB  ൅  ൅ ‫ ܯ‬ൌ ͳͲͲ
FS 45 20 54,1%
28 + + Ͷͷ  ൅ ͷͲ‫ ܲܨ‬൅ ͺ‫ܯ‬
ൌ ʹͺ
ͳͲͲ
M 8 17 45,9%
37 100%
ͷ  ൅ ͳͲ‫ ܲܨ‬൅ ͺ‫ܯ‬
Mistura A possui 6,4% EE ൌ͹
ͳͲͲ
Mistura B: PB
FP 50 20 47,6% ͳͲͲ ͳ ͳ
൥ ʹͺ ͲǡͷͲ ͲǡͲͺ൩
28 + + ͹ ͲǡͳͲ ͲǡͲͺ
‫ܯ‬ൌ ൌ ͶͳΨ
M 8 22 52,4% ͳ ͳ ͳ
൥ͲǡͶͷ ͲǡͷͲ ͲǡͲͺ൩
42 100% ͲǡͲͷ ͲǡͳͲ ͲǡͲͺ
Mistura B possui 9,0% EE
ͳ ͳͲͲ ͳ
൥ͲǡͶͷ ʹͺ ͲǡͲͺ൩
A e B: EE ͲǡͲͷ ͹ ͲǡͲͺ
‫ ܲܨ‬ൌ ൌ ͳʹΨ
B 9 0,6 24,1% ͳ ͳ ͳ
൥ͲǡͶͷ ͲǡͷͲ ͲǡͲͺ൩
7 + + ͲǡͲͷ ͲǡͳͲ ͲǡͲͺ
A 6,4 2 75,9%
2,6 100% ͳ ͳ ͳͲͲ
൥ͲǡͶͷ ͲǡͷͲ ʹͺ ൩
Proporções ͲǡͲͷ ͲǡͳͲ ͹
‫ܯ‬ൌ ൌ ͶͺΨ
A B Total ͳ ͳ ͳ
൥ͲǡͶͷ ͲǡͷͲ ͲǡͲͺ൩
FS ͷͶǡͳ ൈ ͹ͷǡͻ ͲǡͲͷ ͲǡͳͲ ͲǡͲͺ
- 41%
ͳͲͲ
M Ͷͷǡͻ ൈ ͹ͷǡͻ ͷʹǡͶ ൈ ʹͶǡͳ
48%
ͳͲͲ ͳͲͲ
FP Ͷ͹ǡ͸ ൈ ʹͶǡͳ
- 12%
ͳͲͲ
Total 100%

Figura 2. Exemplo de formulação de dieta com as técnicas do Quadrado de Pearson e Equações Lineares usando mais de dois
ingredientes (farelo de soja [FS], farinha de peixe [FP] e milho [M]) e níveis nutricionais (proteína bruta [PB] e extrato etéreo
[EE] ). Dados de composição dos ingredientes descritos na Tabela 8.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
Tabela 8. Exemplo de aplicação do método do Quadrado de Pearson com uso de três ingredientes e dois níveis nutricionais.
Ingrediente
Proteína Bruta (PB)
--------------------------------------------- % ------------------------------------
Farelo de soja [FS]
Farinha de peixe [FP]
Milho [M]
Níveis a serem atendidos na formula
Programação Linear
A programação linear é uma técnica para resolu-
ção de problemas dentro da área de pesquisa operacio-
nal. Esta técnica foi desenvolvida na década de 40, por
ocasião da 2ª Guerra Mundial. O princípio deste método
é solucionar problemas que envolvam a utilização de re-
cursos limitados para um determinado objetivo, de ma-
neira que uma variável possa ser otimizada. A progra-
mação linear exige mais cálculos em comparação aos
métodos simples, por isso foi somente com o advento
dos computadores que esta técnica se popularizou.
Os fabricantes de ração têm adotado a técnica de
programação linear desde para formulação de rações
desde a década de 1950. A programação linear é es-
sencialmente uma ferramenta matemática pela qual se
avalia ou seleciona os vários recursos disponíveis para
alcançar uma solução ótima ao problema. Na formula-
ção, o valor da programação linear está no número de
ingredientes e no número de nutrientes ou restrições
alimentares que podem ser alcançadas em um curto
espaço de tempo.
Através do método de programação linear é
possível formular a um custo mínimo. Na técnica de
formulação de custo mínimo (‘Least Cost Formulation’),
o custo monetário da fórmula é otimizado mediante
uma combinação de ingredientes que atendam níveis
nutricionais e restrições pré-estabelecidas. Ao contrário
do que se pensa, as formulações de custo mínimo não
estão associadas a rações baratas ou de menor qualida-
de nutricional, apenas acrescentam outra variável a pro-
gramação linear que é o preço dos ingredientes.
A solução de problemas mediante a programa-
ção linear pode ser feita de duas maneiras: gráfica ou
pelo método simplex. A solução gráfica é limitada a três
variáveis, o que é equivalente aos métodos simples de
formulação, Quadrado de Pearson e Equações Lineares.
Portanto, a formulação de dietas por programação line-
ar usa o método simplex.
Método Simplex
O método simplex, desenvolvido por George B.
Dantzig em 1947, é um método interativo de solução al-
gébrica ótima para um problema. As grandes vantagens
317
Composição (matéria natural)
Extrato Etéreo (EE)
45 5
50 10
8 8
28 7
do uso desse método para formulação de rações para
peixes são: 1) a possibilidade de formular usando valo-
res mínimos, máximos ou intervalos de nutrientes e/ou
ingredientes (inequações); e, 2) encontrar uma solução
ótima dentre um conjunto de soluções possíveis con-
siderando o custo mínimo possível. Portanto, algumas
informações são necessárias para executar a programa-
ção linear:
1. um padrão detalhado das exigências nutricionais
que devem ser atendidas junto com a variação
permitida para cada nutriente;
2. a composição nutricional detalhada de cada ingre-
diente disponível para formulação;
3. a quantidade máxima e mínima que cada ingre-
diente pode representar na composição final da
ração e o custo por unidade de peso para cada
ingrediente.
Além das restrições para níveis máximos e
mínimos de nutrientes, podem também ser fixados níveis
mínimos e máximos para os ingredientes disponíveis. A
programação linear permite incluir quantas restrições de
ingredientes e nutrientes se fizerem necessárias a fim de
alcançar o mesmo objetivo. Mesmo considerando todas
as restrições impostas (e.g. exigência de nutrientes, limi-
tes de inclusão de ingredientes etc.), um conjunto de N
dietas pode atender às exigências de um animal. Entre-
tanto, somente uma delas apresenta o menor custo pos-
sível e esta será obtida através do método simplex.
Pelo fato de ser linear, a formulação de custo mí-
nimo sempre considera aditividade e desconsidera in-
terações nutricionais. Como consequência, esta técni-
ca deve ser usada por um formulador experiente com
capacidade para escolher entre as dietas formuladas, a
que melhor se ajuste, do ponto de vista econômico e
nutricional, para a espécie de peixe em questão.
Na formulação de custo mínimo a variável a ser mi-
nimizada é o custo total da dieta, que pode ser expresso
por (MIN)Z, também chamado de função objetivo.
ሺ‫ܰܫܯ‬ሻܼ ൌ σ௡ଵሺ‫ܫ‬௡ ൈ ‫ܥ‬௡ ሻ 
(Equação 1)
(MIN)Z = custo mínimo;
I = ingrediente;
C = custo do ingrediente.
318
As exigências nutricionais ou os limites de inclu-
são dos ingredientes formam as inequações ou equa-
ções que são chamadas de restrições do modelo. As res-
trições podem ser expressas da seguinte maneira:
௡
෍ሺ‫ܫ‬௡ ൈ ܰ௡ ሻ ൒ ‫ ݑ݋‬൑ ‫ ݑ݋‬ൌ ‫݃݅ݔܧ‬ሺܰሻ
ଵ aplicativos disponíveis para a finalidade de formulação
(Equação 2)
‫ܫ‬௡ ൒ ͳͲΨ
, ou seja, a quantidade do ingrediente N deve ser
igual ou maior que 10%;
Exig (N): exigências nutricionais ou os limites de inclusão dos
ingredientes
Os modelos de formulação de custo mínimo po-
dem conter inúmeras restrições de acordo com a quan-
tidade de ingredientes a ser utilizado, nutrientes exigi-
dos e limites de inclusão. Entretanto, quanto maior o
número de restrições do modelo, menor o conjunto de
soluções possíveis. A única restrição que deve estar pre-
sente em todos os modelos é a restrição de não negati-
vidade, ou seja, o valor de nenhum ingrediente pode ser
NUTRIAQUA
Para se formular uma dieta adequada com o méto-
do de custo mínimo necessita-se de uma lista dos possí-
veis ingredientes (suas composições nutricionais), a es-
pécie (fase de vida e ambiente de produção e valores de
exigência nutricional) e, finalmente, um aplicativo que
tenha um recurso de programação linear para constru-
ção e execução do modelo. Existem diversas opções de
de rações para fins experimentais ou comerciais:
1. Feedsoft“ (Feedsoft Corporation, Texas, EUA);
2. Brill“ Formulation (Feed Management Systems,
Inc., Minneapolis, EUA);
3. Optimal Fórmula 2000 (Optimal Informática Ltda.,
Campinas, São Paulo, Brasil);
4. Single-Mix“ (Format International Inc., Missouri, EUA).
Entretanto, a aquisição de um aplicativo especí-
fico para formulação de dietas de custo mínimo não é
necessária quando as formulações são feitas de forma
esporádica. Atualmente programas com planilhas ele-
trônicas, tais como o Excel“ (Microsoft Brasil) e o Calc
(BrOffice.org) oferecem ferramentas de programação
linear que permitem aos usuários desenvolver modelos
negativo ‫ܫ‬௡ ൒ Ͳ de formulação de custo mínimo, conforme demonstra-
Atualmente, com os computadores é possível do a seguir.
executar modelos com centenas ou milhares de
variáveis. A definição de um bom modelo está ligada
à experiência de quem irá montá-lo para que ele real-
Construção de Planilha para Formulação de
mente reflita aspectos da realidade da produção. Por
exemplo, uma solução teórica poderia indicar uma die- Custo Mínimo
ta com 20% de óleo de soja, entretanto, esta dieta pode
Para o desenvolvimento de modelos de formula-
ter limitações do aspecto produtivo, tais como a impos-
ção é necessário ter domínio sobre as ferramentas de
sibilidade ser processada por extrusão. Outro aspecto a
programação linear disponíveis em planilhas eletrônicas
ser considerado é relacionado à palatabilidade da dieta.
do Excel“ e Calc. Neste exemplo, o software utilizado é o
Possivelmente uma dieta sem ingredientes de animais
Microsoft Excel“ (versão 14.2.1. para MacIntosh“, Apple
marinhos pode satisfazer as exigências em proteína e
Brasil) A maioria dos comandos e passos de execução
aminoácidos de uma espécie carnívora, mas se o devido
é semelhante a outras versões do Excel“ e ao BR Office
cuidado não for tomado a dieta será pouco palatável.
Calc, entretanto há comandos específicos que devem ser
Aspectos como este não podem ser previstos matema-
observados no momento da construção da planilha. Este
ticamente dentro do modelo, cabendo ao formulador
exemplo utiliza sete planilhas distintas (Figura 3).
ou à sua equipe considerá-los no momento de formular
e desenhar a dieta.

&ŽƌŵƵůĂĕĆŽĚĞ
ƵƐƚŽDşŶŝŵŽ

ƐƉĠĐŝĞ ƐĐŽůŚĂ >ŝŵŝƚĞƐ ^ŽůǀĞƌ ZĞƐƵůƚĂĚŽƐ

džŝŐġŶĐŝĂ /ŶŐƌĞĚŝĞŶƚĞƐ


Figura 3. Planilhas a serem criadas no ambiente do Microsoft Excel® para formulação linear de dietas de
custo mínimo.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
As planilhas Exigência e Ingredientes contêm os va-
lores de exigências nutricionais das diversas espécies e
a composição nutricional dos possíveis ingredientes da
dieta, respectivamente. Na planilha Exigência os valores
Figura 4. Planilha Exigência contendo os valores de exigências nutricionais (mínimos e máximos) de diferentes espécies (valores
apresentados não devem ser tomados como base para formulação).
Na planilha Ingredientes, os ingredientes são se-
parados em categorias e dispostos em linhas, e os nu-
trientes nas colunas (Figura 5). É altamente recomen-
dável que a sequência dos nutrientes seja a mesma em
ambas as planilhas. No exemplo, os nutrientes usados
são proteína bruta ([PB], em %), energia bruta ([EB], em
kcal kg-1), extrato etéreo ([EE], em %), fibra bruta ([FB],
em %), matéria mineral ([MM], em %), cálcio ([Ca], em
%), fósforo total ([P], em %), metionina (em %), lisina
(em %) e vitamina C ([Vit C], em mg kg-1). Todos são
apresentados em base natural. Além dos nutrientes, a
planilha Ingredientes possui uma coluna para matéria
seca ([MS], em %) e custo (em R$ kg-1).
A planilha Espécie tem o objetivo facilitar a sele-
ção da espécie alvo da formulação dentro do conjun-
to das espécies disponíveis (Figura 6). Esta planilha é
elaborada separadamente da lista das exigências para
que o usuário não precise alterar valores de exigência.
A forma de escolha da espécie pode ser construída de
diversas maneiras. Neste exemplo, a forma usada é atra-
vés de uma caixa de combinação e da função ‘PROCV’
(‘VLOOKUP’, na versão em inglês). Os detalhes sobre a
construção do processo de seleção aqui apresentado
podem ser obtidos em publicações técnicas referentes
319
estão dispostos de maneira que cada espécie ocupe duas
linhas subsequentes, a superior com os valores mínimos
e a inferior com valores máximos de exigência. Os nu-
trientes devem estar dispostos em colunas (Figura 4).
ao desenvolvimento de planilha eletrônica, especial-
mente as que lidam com macros e ‘Visual Basic for Ap-
plications’ [VBA].
A planilha Escolha é construída de maneira seme-
lhante à planilha Espécie, entretanto, como a dieta pos-
suirá vários ingredientes, são construídas diversas cai-
xas de combinação para seleção dos ingredientes que
poderão estar presentes na dieta dentro de cada cate-
goria (e.g. aditivo, concentrado energético, concentrado
proteico, suplementos, volumosos). A quantidade de in-
gredientes que podem ser selecionados neste exemplo
são três por categoria (Figura 7), porém num processo
de formulação comercial esta quantidade é variável e
geralmente superior.
Dentre as quatro planilhas citadas até o momen-
to, somente as planilhas Espécie e Escolha são alteradas
pelo usuário nesta sequência. A terceira planilha a ser
alterada é a chamada Limites. Nesta planilha é possível
incluir limites personalizados de inclusão de ingredien-
tes ou valores nutricionais diferentes daqueles da exi-
gência da espécie selecionada. A planilha é elaborada
de tal forma que, caso o usuário não deseje incluir limi-
tes, podem ser mantidos campos em branco (Figura 8).
320 NUTRIAQUA


Figura 5. Planilha Ingredientes com valores de composição nutricional e custo dos ingredientes (valores apresentados não devem
ser tomados como base para formulação).


Figura 6. Planilha Espécie com a espécie alvo escolhida para a formulação.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 321


Figura 7. Planilha Escolha com opção para escolher os ingredientes que poderão compor a formulação.


Figura 8. Planilha Limites contendo os limites mínimos e máximos permitidos e/ou desejados para cada ingrediente na fórmula.

A última planilha para edição pelo usuário é a Sol- ser muito bem construída para possibilitar o funcio-
ver. Esta planilha irá conter o modelo matemático que namento adequado do modelo. Nela são encontradas
será executado para obtenção da solução, ou seja, da for- todas as informações referentes às planilhas anteriores
mulação da dieta de custo mínimo. Esta planilha precisa (Figura 9).
322
Figura 9. Planilha Solver com o perfil nutricional de cada ingrediente, custo unitário e os limites mínimos e máximos de inclusão.
Os nomes dos ingredientes selecionados na pla-
nilha Escolha aparecem automaticamente na primeira
coluna do modelo (Figura 9). A segunda coluna, cha-
mada quantidade, deve ser mantida em branco para
que o suplemento Solver (Microsoft Excel®) (verificar na
guia Dados do programa) possa atribuir os valores refe-
rentes a possíveis quantidades de cada ingrediente. A
partir da coluna D (MS) até a coluna O (Custo) haverá
uma fórmula em cada célula referente a quantidade de
nutriente que cada ingrediente contribuirá para a dieta.
Por exemplo, a célula D4 contém:
̈́‫ܥ‬Ͷ ‫݄݈ܽ݋ܿݏܧ כ‬Ǩ ‫͵ܦ‬
ൌ (Equação 5)
̈́‫ͳʹ̈́ܥ‬
(Equação 3)
Para a linha dos mínimos, a célula E25 contém:
ൌ ܵ‫ܧ‬ሺ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ͳܩ‬͹ ൐ ͲǢ ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ͳܩ‬͹Ǣ ܵ‫ܧ‬ሺ‫݁݅ܿ݁݌ݏܧ‬Ǩ ‫ܨ‬ͷ ൐ ͲǢ ‫݁݅ܿ݁݌ݏܧ‬Ǩ ‫ܨ‬ͷǢ ͳͲͲሻሻ
Para a linha dos máximos, a célula E26 contém:
ൌ ܵ‫ܧ‬ሺ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ͳܩ‬͹ ൐ ͲǢ ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ͳܩ‬͹Ǣ ܵ‫ܧ‬ሺ‫݁݅ܿ݁݌ݏܧ‬Ǩ ‫ܨ‬ͷ ൐ ͲǢ ‫݁݅ܿ݁݌ݏܧ‬Ǩ ‫ܨ‬ͷǢ ͳͲͲሻሻ
Os limites de inclusão de ingredientes podem es-
tar dispostos em duas colunas após a coluna do custo,
sendo a primeira para valores mínimos e a segunda para
valores máximos. Novamente utiliza-se a função SE para
atribuir os valores a cada célula. Caso o usuário tenha
preenchido alguma célula com valor mínimo, o mesmo
NUTRIAQUA
A linha imediatamente abaixo do último ingre-
diente contém a soma de todas as linhas acima. Confor-
me o exemplo, D23 contém:
ൌ ܱܵ‫ܣܯ‬ሺ‫ܦ‬Ͷǣ ‫ͳܦ‬ͺሻ
(Equação 4)
Na verdade, esta soma se refere ao conteúdo a es-
querda do sinal, na equação:
௡
෍ሺ‫ܫ‬௡ ൈ ܰ௡ ሻ ൒ ‫݃݅ݔܧ‬ሺܰሻ
ଵ
O conteúdo da direita desta equação, ou seja, a
exigência da espécie para cada nutriente, aparece em
duas linhas abaixo da somatória: uma para os valores
mínimos e outra para os valores máximos de exigência.
Dentro de cada célula há uma função ‘SE’ (‘IF’ em inglês)
para considerar valores diferentes da exigência original
atribuídos na planilha Limite:
(Equação 6)
(Equação 7)
aparecerá aqui, caso contrário a célula conterá o valor
‘0’. Caso o usuário tenha preenchido com algum valor
máximo, este valor também aparecerá aqui, caso con-
trário a célula conterá o valor ‘100’. Ou seja, o mínimo
e o máximo de cada ingrediente não estabelecido pelo
usuário deverá estar necessariamente entre 0 e 100.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 323

Para a coluna dos mínimos, a célula Q4 contém:
ൌ ܵ‫ܧ‬ሺ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ܥ‬Ͷ ൐ ͲǢ ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ܥ‬ͶǢ Ͳሻ
(Equação 8)
Para a coluna dos máximos, a célula R4 contém:
ൌ ܵ‫ܧ‬ሺ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ܦ‬Ͷ ൐ ͲǢ ‫ݏ݁ݐ݅݉݅ܮ‬Ǩ ‫ܦ‬ͶǢ ͳͲͲሻ
(Equação 9)
Somente após a correta construção da planilha
com todas as fórmulas e funções é possível executar o
suplemento Solver (Figura 10). Dentro da janela do su-
plemento Solver é necessário o preenchimento:
1. da célula objetivo, ou seja, neste caso o valor a ser
minimizado, que é correspondente a célula que
contem a somatória dos custos (O19);
2. das células variáveis, ou seja, os valores que o Sol-
ver ira modificar para obtenção do menor valor
para O19, neste caso as células C4:C18;
3. da opção presumir valores não negativos, ou seja,
nenhuma célula variável pode ter valor negativo;
4. das restrições do modelo, ou seja, os valores de exi-
gência (mínimos e máximos) e de limites de inclu-
são de ingredientes.

Figura 10. Janela do suplemento Solver (Microsoft Excel®). Obser-

ve detalhe dos campos Objetivo, Variáveis e Restrições preenchi-
dos, assim como as células Min, Presumir não-negativos e método
Simplex selecionadas.

As restrições são adicionadas uma a uma em uma

janela específica (Figura 11). Nesta janela é possível
atribuir um valor para a célula referência (somatória
de nutrientes ou quantidade de ingrediente) e a célula
que contém a restrição (exigência ou limite). Além disto,
pode ser escolhido entre os possíveis sinais para a res-
trição: ≥, = ou ≤.

Figura 11. Janela do Solver (Microsoft Excel®) para inserção

de restrições.
324 NUTRIAQUA

Após a inclusão de todas as restrições o modelo

pode ser executado pressionando o botão ‘Solver’. Caso
o Solver consiga atender a todas as restrições do mode-
lo, o Excel® fornece a seguinte mensagem: “Solver en-
controu uma solução. Todas as restrições e otimizações
foram atendidas” (Figura 12).
A partir deste momento a planilha Resultado está
pronta para formular a dieta. Independente disso, a
experiência do formulador vai levá-lo a realizar várias
simulações, alterando os ingredientes e modificando
limites nutricionais até alcançar uma formulação dese-
jável (Figura 13).
Figura 12. Janela do Solver (Microsoft Excel®) indicando que
as restrições foram atendidas e a solução ótima foi alcançada.

Figura 13. Planilha Resultado contendo a quantidade de cada ingrediente na dieta, seu perfil nutricional e o custo por kg.
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
O conceito de Boas Práticas de Fabricação [BPF]
aplicado à fabricação de rações para peixes abrange
a adoção de procedimentos de forma a garantir que
a ração seja produzida dentro de condições sanitárias
adequadas e atenda às necessidades nutricionais dos
animais propiciando um bom desempenho zootécni-
co. Portanto, para obtenção de bons produtos, além
de equipamentos adequados, a indústria deve ter bem
estabelecidas as configurações, os parâmetros e os pro-
cedimentos de produção e controle de qualidade nas
diferentes etapas do processo produtivo.
Estas medidas são particulares de cada indústria de
ração, porém, para garantir a qualidade higiênico-sanitária
dos produtos, o MAPA estabeleceu regulamento técni-
co com regras gerais a serem seguidas por todos os fa-
bricantes (Brasil, 2007b). Uma vez atendidos os quesitos
deste regulamento, a indústria poderá obter o certifica-
do de BPF através de empresas de certificações. Outras
técnicas de controle de qualidade podem ser adotadas,
tais como Análise de Perigos e Pontos Críticos de Con-
trole [APPCC], que visa levantar perigos e riscos que
afetam a segurança do alimento, estabelecendo formas
Tabela 9. Principais diferenças nos processos de produção de rações de peixes e seus benefícios.
Processos
Redução no tamanho das partículas alimentares através da
moagem
Aumento na temperatura de cozimento
Adição de vapor e pressão (extrusão) no processo de cozimento e
compactação da massa alimentar
Atualmente no Brasil, as rações extrudadas para
peixes predominam sobre as peletizadas. Isso se deve
principalmente às características físicas favoráveis dos
alimentos extrudados. A extrusão permite submeter
a mistura alimentar a um maior tempo de cozimento,
incorporando uma maior quantidade de umidade sob
pressão e temperaturas mais elevadas. Estes processos
dão ao formulador uma maior flexibilidade na escolha
dos ingredientes que irão compor a ração. O processo
325
de controle e determinação dos limites considerados
críticos.
PROCESSOS INDUSTRIAIS DE PRODUÇÃO DE RAÇÕES
PARA PEIXES
As rações para alimentação de peixes podem ser
produzidas através do processo de extrusão ou de pe-
letização. Ambos envolvem a mistura de ingredientes,
a moagem e a formatação das partículas de diferentes
tamanhos visando atender as necessidades dos peixes
em suas diferentes fases de desenvolvimento.
O processo de produção de rações para peixes
possui características muito particulares (Tabela 9). A
massa alimentar que compõe a ração é prensada ou
expandida para formação de péletes (a ração finamen-
te moídas para as fases iniciais do ciclo de vida são, em
geral, obtidas da pulverização das rações processadas e
granuladas), devendo também apresentar estabilidade
física em água, granulometria e densidade compatíveis
com a abertura da boca e hábito alimentar da espécie
(grânulos que flutuam, afundam rapidamente ou lenta-
mente na coluna d´água).
Benefícios
Homogeneização e melhoria da textura da matéria-prima
Gelatinização do amido e redução de fatores antinutricionais
Promoção da estabilidade física do pélete em água e controle na
sua densidade
também permite controlar a densidade (velocidade de
afundamento) dos péletes da ração em água. Para uma
grande parte dos peixes de água doce criados no Brasil,
a flutuabilidade da ração é uma característica impor-
tante que permite visualizar o consumo alimentar dos
peixes na superfície da água, servindo de indicativo do
apetite. No entanto, independente do processo de fa-
bricação utilizado, peletização ou extrusão, suas etapas
seguem uma ordem similar (Figura 14).
340
quanto a externa da fábrica de ração deve ser mantida
sempre limpa, sem poças d’água ou vegetação excessi-
va que possa servir de refúgio para roedores, pássaros,
pragas ou animais domésticos. Um programa preventi-
vo de desinsetização deve ser implementado para pre-
venção e controle de pragas. De uma a duas vezes por
mês uma rotina de limpeza deve ser adotada em todas
as instalações do setor de recepção e armazenamento
de matéria-prima.
Os silos para armazenamento de matérias-primas
a granel devem ter controle de temperatura e um sis-
tema de aeração ou transilagem. Se houver mudança
abrupta na temperatura do grão armazenado, o sistema
de aeração deve ser ligado para evitar prejuízos ao ma-
terial. Critérios diferenciados de controle de qualidade
devem ser adotados em função do tipo, forma de apre-
sentação ou de armazenamento da matéria-prima.
Grãos
É indicado que os grãos sejam armazenados secos
e limpos, ou seja, livre de impurezas, de grãos quebrados
ou chochos. A umidade deve ser medida antes do rece-
bimento e estar dentro dos padrões aceitáveis. Uma umi-
dade acima de 14% exige que o grão seja seco, caso este
seja armazenado por longo período de tempo. Se houver
dificuldade na aquisição de grãos dentro dos padrões
de umidade e contaminantes, é indicado que os carre-
gamentos sejam peneirados e secos em uma estação de
recebimento de grãos. Os grãos em boas condições de
qualidade podem ser armazenados por vários meses.
Granel
Quando a matéria-prima é apresentada a granel, a
armazenagem é realizada em silos. Estes devem estar lim-
pos e identificados. Antes de abastecer os silos deve-se
certificar que ele esteja vazio e limpo. Caso não esteja va-
zio, deve ser evitada a mistura com outras matérias-primas
para não ocorrer contaminação cruzada.
Ensacados
As matérias-primas ensacadas devem ser armaze-
nadas sobre estrados de madeira, distante de paredes,
com um espaçamento mínimo de 20 cm entre estrados.
No caso de subprodutos de origem animal, a tempera-
tura deverá ser controlada diariamente. O aumento de
temperatura indica a ocorrência de reações exotérmicas
provocadas pela ação de bactérias. Neste caso, o lote
deve ser espalhado imediatamente para reduzir o risco
de autocombustão.
Líquidos
Os tanques para armazenamento de matéria-pri-
ma líquida devem estar limpos, fechados, sem goteiras,
infiltrações ou vazamentos. Os óleos, quando
NUTRIAQUA
armazenados por longo período de tempo, devem ser
monitorados em relação à ocorrência de rancificação.
Para reduzir o risco de deterioração é indicado o uso de
antioxidantes líquidos.
Premixes e Aditivos
Por serem compostos críticos e sensíveis à tem-
peratura e umidade, é recomendável que sejam arma-
zenados em local ventilado e fresco. Os medicamentos
devem ser estocados em uma área isolada, de prefe-
rência acondicionadas a uma temperatura uniforme de
25°C, com acesso restrito de pessoas.
Métodos para Avaliações Químicas do Ingrediente
Análises de umidade, proteína bruta, extrato etéreo,
fibra bruta, matéria mineral, cálcio e fósforo são necessárias
para determinar o valor nutricional da matéria-prima e
ajuste da formulação. A análise pode ser realizada por
meio de análises químicas ou espectrometria de infraver-
melho próximo [NIRS] (do inglês ‘Near Infrared System’).
A análise química é a mais utilizada e normalmente é
realizada em laboratórios especializados. A principal van-
tagem do uso de NIRS é a rapidez para obtenção de resul-
tados e a possibilidade de realização da análise na unida-
de de fabricação. O alto investimento inicial e o custo para
desenvolvimento e manutenção de curvas de calibração
são as principais desvantagens do NIRS. Os dois métodos
apresentam boa precisão desde que bem calibrados.
Mais importante que a própria análise é a sua uti-
lização para ajuste de formulação. É comum observar
a falta de metodologia adequada para utilização dos
resultados no ajuste de matrizes nutricionais dos ingre-
dientes. Isto leva a um desperdício de recursos financei-
ros, já que há um subaproveitamento das informações
geradas pelas análises bromatológicas.
No caso de análises químicas, o recebimento dos
resultados após o lote ter sido consumido ocorre com
frequência. Neste caso, o ajuste das matrizes nutricio-
nais deve ser feito utilizando-se um histórico de resul-
tados por fornecedor. Para obtenção de boa precisão
no ajuste de formulação devem ser escolhidos fornece-
dores que apresentem padrão constante de qualidade.
Se o NIRS for utilizado, o ajuste de formulação poderá
ser feito em tempo real, desde que haja condições para
segregação de lotes de matérias-primas com diferentes
padrões nutricionais.
PONTOS CRÍTICOS DE CONTROLE DE PROCESSO DE
FABRICAÇÃO
O levantamento dos Pontos Críticos de Controle
[PCC] é importante para uma boa operação da fábrica
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO 341

de rações. Isto contribui para prevenção da ocorrência o envolvimento de todos aqueles que trabalham dire-
de problemas. Para se determinar se uma etapa do pro- tamente no processo produtivo. Inúmeros problemas
cesso é um ponto crítico é importante ter uma avaliação podem ser identificados com frequência em fábricas de
técnica sobre o grau de risco. Isto deverá ser feito com ração (Tabela 13).

Tabela 13. Principais problemas, causas e suas consequências no processo produtivo de rações para peixes.

Problema Causa Consequência

Amostragem das matérias-primas não Distorções na interpretação das avaliações de Comprometimento na qualidade do produto
representativa controle de qualidade acabado

Análises bromatológicas pouco empre- Fórmulas não refletem os valores nutricionais Desbalanceamento nutricional do produto
gadas no ajuste das matrizes nutricionais das matérias-primas utilizadas acabado
das matérias-primas

Avaliação criteriosa da presença de con- Risco de recebimento de matérias-primas Intoxicação dos peixes e desempenho zootéc-
taminantes nas matérias-primas não é adulteradas nico abaixo do esperado
realizada

Falta de clareza nos padrões de qualidade Uso de matéria-prima fora de padrões aceitá- Rações com pouca uniformidade nos padrões
das matérias-primas ou quando existen- veis de qualidade de qualidade
tes, não são obedecidos

Falta de cuidado na armazenagem de Perda de matéria-prima e/ou uso de ingre- Prejuízos econômicos e/ou comprometi-
matéria-prima dientes deteriorados mento nos padrões de qualidade do produto
acabado

Limpeza na unidade fabril não realizada Acúmulo excessivo de pó e sujeira Desenvolvimento de pragas e micro-organis-
de forma sistemática mos

Deficiência nos programas de manuten- Gera efeitos deletérios sobre todas as etapas Resulta em moagem inadequada de
ção preventiva dos equipamentos de de fabricação da ração matéria-prima ou em rações desbalanceadas
produção e calibração de balanças nutricionalmente havendo a necessidade de
reprocessamento

Inexistência de programas de controle de Misturas inadequadas podem ocorrer devido Desbalanceamento nutricional da ração e
homogeneização de mistura a problemas estruturais do misturador ou consequente perda de desempenho
a erros no estabelecimento do tempo de zootécnico dos peixes
mistura

Sistema de adição de líquidos não aferido Rações excessivamente secas ou muito gor- Conteúdo energético da ração fora do
com a frequência necessária durosas estabelecido na formula

Verificação da moagem antes da peleti- Problemas durante o processo de peletiza- Péletes ou grânulos mal formatados com con-
zação/extrusão não realizada de forma ção/extrusão sequente perda de produtividade na fábrica
periódica

Inexistência de imãs e/ou peneiras antes Provoca danos físicos na tela do moinho Compromete o processo de peletização/ex-
da entrada da matéria-prima no moinho trusão, levando paradas frequentes dos equi-
pamentos e a perda de produtividade

Ausência ou mau funcionamento dos Dificuldade no ajuste dos parâmetros de Resulta em problemas de formatação dos
medidores de pressão e temperatura nos produção péletes ou grânulos, comprometendo o cozi-
equipamentos mento e gerando perdas de produto

Medição dos parâmetros físicos dos grâ- Ajustes na extrusora não são realizados a Rações extrudadas com diâmetro, compri-
nulos na saída da extrusora não realizada tempo para correções de inconsistência nos mento e flutuabilidade muito variável e/ou
de forma satisfatória parâmetros físicos fora dos padrões de qualidade

Falta de controle da umidade e atividade Processo de secagem da ração feito de forma Aumenta consideravelmente os riscos com
de água na saída do produto acabado do desuniforme mofo no produto acabado
secador e resfriador

Temperatura no produto a ser ensacado Temperaturas altas no produto geram con- Promove o desenvolvimento de fungos e
não controlada densação de vapor mofo

Programas de treinamento de pessoal Dificuldade na implementação de melhorias Rações com qualidade física e nutricional
encarregado da produção e controle de no processo produtivo visando correções, muito variável e /ou duvidosa
qualidade insuficiente ou inexistente inovações, aumento de produtividade e
redução de custos
342
CONTROLE DE QUALIDADE DE RAÇÕES
A fábrica de rações para peixes deve adotar medi-
das simples para controlar continuamente a qualidade
dos alimentos fabricados, de forma a garantir que cada
pélete ou grânulo esteja adequadamente balanceado,
livre de contaminantes de qualquer origem e dentro
dos padrões físicos pré-estabelecidos. O sistema de
produção deve ser planejado de forma a garantir um
padrão consistente do produto acabado.
As pessoas envolvidas no processo devem estar
devidamente treinadas e comprometidas a garantir a
qualidade da ração, cuidando desde o recebimento de
matéria-prima até a expedição do produto acabado. A
qualidade da ração pode ser aferida pelo seu pelo ba-
lanceamento nutricional, forma física e grau de conta-
minantes.
Balanceamento Nutricional
Para obter um produto final bem balanceado vá-
rias etapas deverão ser atendidas:
1. conhecimento dos níveis nutricionais das maté-
rias-primas;
2. fórmula deve ser adequadamente balanceada
para cada fase de desenvolvimento dos peixes.
Além de garantir níveis nutricionais que atendam
as exigências dos peixes, a fórmula deve ser cons-
tituída de matérias-primas adequadas para cada
fase, respeitando suas limitações de uso em rela-
ção a aspectos relacionados a presença de fatores
antinutricionais, digestibilidade de nutrientes,
atratividade e palatabilidade, entre outros. Para
isso, a composição nutricional das matérias-primas
formuladas deve corresponder exatamente ao
lote de matéria-prima fisicamente presente no es-
toque, sem permitir grandes desvios;
3. para produção de uma determinada ração, as ma-
térias-primas devem ser pesadas e misturadas na
proporção indicada na fórmula;
4. a verificação dos níveis nutricionais da ração deve
ser feita periodicamente. Para isso os resultados
de análises bromatológicas da ração fabricada e
os níveis nutricionais estabelecidos na fórmula
devem ser comparados.
Características Físicas
As características físicas da ração são importantes
para o bom aproveitamento do alimento pelos peixes.
Os péletes ou grânulos extrudados devem apresentar
tamanho adequado para cada fase de desenvolvimento
da espécie, não podendo ultrapassar 50% da abertura
máxima da boca do peixe.
NUTRIAQUA
Além disso, deve-se garantir que o produto flutue,
no caso de grânulos extrudados, ou que permaneça es-
tável na água no caso de péletes, facilitando o consumo
pelos peixes. Espera-se que, dentro de um intervalo de
30 minutos, a taxa de flutuabilidade de uma ração ex-
trudada para crescimento e engorda de peixes seja de
no mínimo 95%, enquanto as rações iniciais (diâmetro
inferior a 3 mm) mantenham uma flutuabilidade míni-
ma de 90%. As rações peletizadas devem permanecer
integras quando submersas em água por no mínimo
30 minutos. A quantidade de finos no produto acaba-
do também deve ser controlada. O excesso de finos na
ração leva ao desperdício de alimento e o comprometi-
mento dos parâmetros de qualidade da água.
Contaminantes
Cuidados devem ser tomados para controlar a
presença de micotoxinas nas matérias-primas. Embora
algumas micotoxinas sejam desativadas no processo de
extrusão, o mesmo não ocorre na peletização, podendo
trazer muitos problemas no desempenho zootécnico
dos peixes. O controle de metais pesados também é um
tema de preocupação, embora a legislação brasileira
ainda não tenha normas específicas para o segmento
de alimentação animal. Outros contaminantes, como
insetos, também devem ser controlados durante o pro-
cesso de fabricação.
Todo e qualquer material estranho, tais como bar-
bantes, grumos de ração, peças de equipamentos de-
vem ser eliminados para não ocorrer contaminação no
produto acabado. Medicamentos utilizados em rações
destinadas a outras ou para mesma espécie podem
agir como contaminantes de produtos fabricados isen-
tos destes aditivos. A contaminação cruzada pode ser
evitada usando-se um programa de limpeza de equi-
pamentos eficiente, incluindo o uso de ‘flushing’ e na
adoção de um programa de sequência de mistura visan-
do minimizar possíveis contaminações e intoxicações. A
contaminação microbiológica é controlada através de
limpezas, uso de produtos bactericidas na linha de pro-
dução e aquisição de matérias-primas tratadas, livre de
organismos patógenos.
A contaminação por fungos e deterioração do
produto acabado é evitada controlando-se o nível de
umidade, atividade de água e a temperatura da ração,
buscando atender as seguintes condições:
1. umidade: no produto acabado não deve ultrapas-
sar 10%;
2. atividade de água [Aa]: reflete a parte ativa da
umidade, ou ainda a água livre utilizada pelos fun-
gos e bactérias para o seu desenvolvimento. Este
parâmetro é medido como sendo relação entre a
pressão parcial do vapor na superfície do produto
e a pressão de vapor da água pura. O nível seguro
FORMULAÇÃO DE RAÇÕES E BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO
de Aa em rações extrudadas é de no máximo 0,65
podendo variar numericamente entre 0 e 1;
3. temperatura: deve ser medida no produto ensaca-
do e não deve superior a 10ºC em relação a tem-
peratura ambiente.
O controle de qualidade da ração deve ser feito
durante todo período de armazenagem. Os sacos de-
vem ser amostrados periodicamente e o aspecto físico
da ração deve ser examinado. A ração armazenada deve
estar livre de mofo e sem cheiro de rancificação. O pro-
duto deve apresentar cor e odor característicos e tem-
peratura próxima a do ambiente.
Qualidade da Ração na Fazenda
Alguns aspectos devem ser observados no recebi-
mento da ração pelo produtor de peixes:
1. informações do rótulo: devem ser claras, legíveis e
corresponder à ração inicialmente adquirida;
2. condições da embalagem: os sacos devem estar
bem costurados, limpos, livre de insetos, umida-
de ou manchas que podem indicar a migração de
gordura;
3. data de validade: produto deve estar dentro do
prazo de validade;
4. ração: deve apresentar cheiro e odor característi-
cos; estar livre de mofo, insetos, grumos ou qual-
quer outro contaminante; apresentar temperatura
próxima a do ambiente; com flutuabilidade entre
90 e 95% para rações extrudadas; com estabilida-
de física em água de no mínimo 30 minutos.
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 17
Legislação Técnica na Indústria de Alimentos
para Organismos Aquáticos
A demanda da piscicultura em 2011 foi de 500 mil
toneladas de rações, um crescimento notável de 43% em
resposta à crescente produção continental. A produção
marinha, por sua vez, revelou-se bem menos produtiva
por conta da carcinicultura, impactada negativamente
pelos desafios sanitários, embargos comerciais, redu-
ção global dos preços, burocracia do licenciamento
ambiental e a impossibilitada da indústria investir apro-
priadamente em tecnologia e sistemas de produção
mais eficientes, produtivos e sustentáveis. Em resposta,
o consumo de rações para camarões recuou quase 17%
e encerrou 2011 com apenas 70 mil toneladas. A pers-
pectiva imediata da indústria de alimentação animal é
um aumento de 12~15% na produção de rações para
peixes e camarões. Estes dados marcam a inserção, o re-
conhecimento da aquicultura como setor de expressão
na cadeia da produção agropecuária e do agronegócio
brasileiros.
A cadeia de produção agropecuária nacional,
representada pelos fornecedores de insumos e pro-
dutores de cereais, oleaginosas, carnes etc., tem dado
atenção cada vez maior ao importante papel que o
Brasil vem exercendo como um dos líderes globais. Os
modelos de produção bem sucedidos apresentados de-
monstraram ser possível idealizar uma economia verde
contextualizada ao desenvolvimento sustentável e à er-
radicação da pobreza. Afinal de contas, o crescimento
demográfico contínuo pode levar nosso planeta até a
metade do século abrigar 9,5 bilhões de pessoas que
como nós, alimentar-se-ão de comida e não de con-
ceitos É flagrante o interesse da população contempo-
rânea por suprimento suficiente de alimento, livre de
contaminantes indesejáveis, constituído de ingredien-
tes aprovados para uso e utilizados nas dosagens auto-
rizadas. A palavra de ordem é ‘segurança’, reservada aos
347
A RIOVALDO Z ANI
R ICARDO F RANKLIN DE M ELLO
produtos destinados à alimentação animal e resultante
do controle e fiscalização do órgão regulador aliado ao
cumprimento do conjunto de regras alinhado ao Codex
Alimentarius pela indústria. A eficiência e eficácia dessas
ações estabelecidas entre as autoridades sanitárias e os
empreendedores têm levado o consumidor a reconhe-
cer cada vez mais os esforços do trabalho conjunto esta-
belecido entre esse poder público e a iniciativa privada.
A indústria de alimentação animal Brasileira está
inserida no contexto mundial e sintonizada nas atuais
e avançadas diretrizes de qualidade, segurança, sani-
dade, conformidade, gerenciamento e reconhece a
necessidade da arbitragem por parte do Ministério da
Agricultura, cuja atribuição é contribuir para defesa da
concorrência e bem estar do consumidor. Contudo, o
persistente e cosmopolita contingenciamento orça-
mentário que abate os órgãos de fiscalização pode ser
considerado um dos fatores contemporâneos que di-
ficultam o cumprimento das regras e procedimentos.
As inspeções de rotina para conferência de registros
de matérias-primas e outros insumos autorizados e as
auditorias para verificação da implantação podem não
acompanhar a dinâmica propulsora da iniciativa priva-
da mergulhada em ambiente extremamente competiti-
vo nacional e internacionalmente.
Hélio Beltrão uma vez exclamou: “O brasileiro é
simples e confiante. A administração pública é que her-
dou do passado e entronizou em seus regulamentos a
centralização, a desconfiança e a complicação. A pre-
sunção da desonestidade, além de absurda e injusta,
atrasa e encarece a atividade privada e governamental”.
Os efeitos perniciosos da burocracia retro alimentam o
ciclo vicioso e traduzem-se no comprometimento dos
índices de sucesso para segurança dos alimentos diri-
gidos ao consumo doméstico das famílias (mercado
348
interno) e a imagem dos produtos exportados ao con-
sumo internacional (mercado externo). Além disso, o
excesso de exigências é um dos principais entraves ao
crescimento, na medida em que dificulta as operações,
reduz a competitividade das empresas e desvia recur-
sos produtivos para áreas não-produtivas. Ademais, o
risco de eventual empreendedor hipoteticamente des-
conhecer o infindável corolário legal é possível, além do
que a identificação de infração, autuação e penalidade
limitam-se àqueles amostrados e inspecionados. A per-
sistência desta lógica pode desequilibrar a competitivi-
dade e nivelar empresas que investiram na qualificação
e cumprimento da regulamentação com aquelas que
ainda não tomaram qualquer iniciativa.
Felizmente a correção deste cenário de incerte-
za e a arrancada rumo a um macro sistema passível de
controle com ênfase na fiscalização inteligente foi de-
flagrado pelo Ministério da Agricultura que zela pela
segurança alimentar e dos alimentos. Esse órgão regu-
lador tomou a iniciativa de promover contínua simpli-
ficação de procedimentos para alívio das burocráticas
exigências – dossiês em papel, declarações, assinaturas
reconhecidas, licenças com anuência de outros órgãos
oficiais, vistos consulares etc. – e a consequência tem
sido a atualização da legislação através de novos regu-
lamentos que já vem contribuindo decisivamente no
aperfeiçoamento do trabalho dos Fiscais Federais Agro-
pecuários que tem exercitado sua nobre e indispensá-
vel missão no resguardo da saúde pública. Exemplo dis-
so foi a publicação da Instrução Normativa no. 42/2010,
que isentou de registro várias categorias de alimentos
para animais, dentre eles as rações para peixes e cama-
rões e a Instrução Normativa no. 29/2010 que aboliu a
anuência prévia para importação de produtos destina-
dos à alimentação animal e uso veterinário, dos quais
o Brasil é completamente dependente do suprimento
externo, vital à cadeia de produção animal.
A iniciativa privada tem contribuído para a maturi-
dade dessa legislação aprimorada, construída primaria-
mente sobre procedimentos simplificados e na eficiência
da fiscalização para que a sinergia aumente a competi-
tividade internacional do Brasil e garanta agilidade nas
transações com as mercadorias necessárias ao suprimen-
to da indústria local produtora de alimentação animal.
Este capítulo inclui praticamente todo o conjunto
legal vigente em Agosto/2012, incluída a Lei 6.198 de 26
de Dezembro de 1974 e os Decretos 6.296 de 11 de De-
zembro de 2007 e 7.045 de 22 de Dezembro de 2009 que
regulamentam a inspeção e a fiscalização obrigatórias
dos produtos destinados à alimentação animal. Conta
ainda com um apanhado geral das principais Instruções
Normativas, Portarias, Ofícios Circulares e outros regula-
mentos. Destaca também a tendência de ampliação do
alcance da legislação às normativas voltadas aos requi-
sitos higiênico-sanitários de fabricação e manipulação
de produtos destinados à alimentação animal e outros
NUTRIAQUA
insumos para produção animal, com objetivo de garan-
tir a conformidade, qualidade e segurança alimentar, do
meio ambiente e do bem estar animal.
LEI Nº. 6.198, DE 26 DE DEZEMBRO DE 1974
Dispõe sobre a inspeção e a fiscalização obrigató-
rias dos produtos destinados à alimentação animal e dá
outras providências.
LEI No. 12.689, DE 19 DE DEZEMBRO DE 2012
Estabelece o conceito de medicamento genérico
de uso veterinário, além dos procedimentos para seu
registro, aquisição pelo poder público, prescrição, fabri-
cação, dentre outros.
DECRETO Nº. 6.296, DE 11 DE DEZEMBRO DE 2007
Aprova o Regulamento da Lei nº. 6.198, de 26 de
dezembro de 1974, que dispõe sobre a inspeção e a
fiscalização obrigatórias dos produtos destinados à ali-
mentação animal, dá nova redação aos arts. 25 e 56 do
Anexo ao Decreto nº. 5.053, de 22 de abril de 2004, e dá
outras providências.
DECRETO No. 7.045, DE 22 DE DEZEMBRO DE 2009
Altera, acresce e revoga dispositivos do Decreto
6.296 de 11 de Dezembro de 2007.
DECRETO Nº. 5.053, DE 22 DE ABRIL DE 2004
Aprova o Regulamento de Fiscalização de Produ-
tos de Uso Veterinário e dos Estabelecimentos que os
Fabriquem ou Comerciem, e dá outras providências.
DECRETO Nº. 4.680, DE 24 DE ABRIL DE 2003
Regulamenta a Lei nº. 8.078, de 11 de setembro de
1990, quanto ao direito de informação sobre os alimen-
tos e ingredientes alimentares destinados ao consumo
humano ou animal que contenham ou sejam produzi-
dos a partir de organismos geneticamente modificados.
DECRETO Nº. 80.583, DE 20 DE OUTUBRO DE 1977
Estabelece padrões de identidade e qualidade para o
sal destinado ao consumo animal e dá outras providências.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 14, DE 17 DE MAIO DE 2012
Proíbe em todo o território nacional a importação,
fabricação e o uso das substâncias antimicrobianas espi-
ramicina e eritromicina com finalidade de aditivo zootéc-
nico melhorador desempenho na alimentação animal.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 07, DE 08 DE MAIO DE 2012
Institui o Programa Nacional de Controle Higiênico-Sa-
nitário de Moluscos Bivalves - PNCMB, com a finalidade
de estabelecer os requisitos mínimos necessários para a
garantia da inocuidade e qualidade dos moluscos bival-
ves destinados ao consumo humano, bem como moni-
torar e fiscalizar o atendimento destes requisitos.
LEGISLAÇÃO TÉCNICA NA INDÚSTRIA DE ALIMENTOS PARA ORGANISMOS AQUÁTICOS
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 7, DE 13 DE ABRIL DE 2012
Institui o Sistema de Informações Gerenciais do
Trânsito Internacional de Produtos e Insumos Agrope-
cuários - SIGVIG, no âmbito do Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento- MAPA.
INSTRUÇÃO NORMATIVA SDA Nº. 45, DE 13 DE DEZEM-
BRO DE 2011
Aprova o Regulamento Técnico de Identidade e
Qualidade de Conservas de Peixes.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 55, DE 11 DE DEZEMBRO
DE 2011
Proíbe a importação, a produção, a comercializa-
ção e o uso de substâncias naturais ou artificiais, com
atividade anabolizantes hormonais, para fins de cresci-
mento e ganho de peso em bovinos de abate.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 41, DE 30 DE AGOSTO DE
2011
Altera os arts. 14 e 15 do Anexo I da Instrução
Normativa nº 26, de 09 de julho de 2009, que passam
a vigorar com seguinte redação: Os estabelecimentos
detentores do registro de produtos antimicrobianos
de uso veterinário com indicação para animais destina-
dos à produção de alimentos, sem a especificação do
período de carência, bem como os que possuem, mas
não apresentaram quando da concessão de registro,
dispõem de prazo até 31 de dezembro de 2012, para
apresentarem os estudos que demonstrem o período
de carência a ser observado, em conformidade com o
artigo 6° deste regulamento.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 24, DE 9 DE AGOSTO DE 2011
Publica o Subprograma de Monitoramento em
carnes (Bovina, Aves, Suína e Equina), Leite, Mel, Ovos
e Pescado para o exercício de 2011, referente ao Plano
Nacional de Controle de Resíduos Biológicos em Pro-
dutos de Origem Animal PNCRB, instituído pela Porta-
ria MAPA nº 51, de 6 de fevereiro de 1986, na forma do
Anexo I à presente Instrução Normativa.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 36, DE 20 DE JULHO DE 2011
Estabelece os requisitos para adesão dos Estados,
do Distrito Federal e dos Municípios, individualmente
ou por meio de consórcios, ao Sistema Unificado de
Atenção à Sanidade Agropecuária, integrado pelo Sis-
tema Brasileiro de Inspeção de Produtos de Origem Ani-
mal, na forma desta Instrução Normativa.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 25 DE 02 DE JUNHO DE 2011
Aprova os Métodos Analíticos Oficiais Físico-quí-
micos para Controle de Pescado e seus Derivados, na
forma do Anexo à presente Instrução Normativa.
INSTRUÇÃO NORMATIVA MINISTÉRIO DA PESCA E AQUI-
CULTURA Nº. 6 DE 19 DE MAIO DE 2011
Estabelece normas e procedimentos para a inscri-
349
ção  e licenciamento de pessoas físicas ou jurídicas no
Registro Geral da Atividade Pesqueira - RGP, na catego-
ria de Aquicultor.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 04, DE 11 DE FEVEREIRO DE 2011
Altera o inciso I do subitem 3.1 do item 3, do Ane-
xo I da Instrução Normativa nº. 65.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 42, DE 16 DE DEZEMBRO
DE 2010
Estabelece os critérios e os procedimentos para a
fabricação, fracionamento, importação e comercializa-
ção dos produtos isentos de registro.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 29, DE 14 DE SETEMBRO DE
2010
Estabelece, na forma desta Instrução Normativa,
os procedimentos para a importação de produtos desti-
nados à alimentação animal e a uso veterinário, visando
garantir a segurança e a rastreabilidade na sua comer-
cialização no Brasil, bem como os modelos de formulá-
rios de requerimentos constantes dos Anexos I, II, III e IV.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 26, DE 20 DE AGOSTO DE 2010
Altera as seções II e X do capítulo II da Instrução
Normativa nº. 36, de 10 de novembro de 2006.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 21, DE 19 DE JULHO DE 2010
Altera o item 13.3 do Anexo da Instrução Normati-
va nº. 13, de 29 de junho de 2005.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 09, DE 08 DE MARÇO DE 2010
Regulamenta o registro de estabelecimento pro-
dutor de farinhas e produtos gordurosos destinados à
alimentação animal e o registro e o comércio de fari-
nhas e produtos gordurosos destinados à alimentação
animal obtidos de estabelecimentos que processam re-
síduos não comestíveis de animais.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 66, DE 16 DE DEZEMBRO
DE 2009
Altera artigos da Instrução Normativa nº. 15, de 26
de maio de 2009; da Instrução Normativa nº. 22, de 2 de
junho de 2009; e da Instrução Normativa nº. 30, de 5 de
agosto de 2009.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 30, DE 05 DE AGOSTO DE 2009
Estabelece critérios e procedimentos para o regis-
tro de produtos, para rotulagem e propaganda e para
isenção da obrigatoriedade de registro de produtos
destinados à alimentação de animais de companhia.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 26, DE 09 DE JULHO DE 2009
Aprova o Regulamento técnico para a fabricação,
o controle de qualidade, a comercialização e o emprego
de produtos antimicrobianos de uso veterinário.
350
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 22, DE 02 DE JUNHO DE 2009
Regulamenta a embalagem, rotulagem e propa-
ganda dos produtos destinados à alimentação animal.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 15, DE 28 DE MAIO DE 2009
Regulamenta o registro dos estabelecimentos e
dos produtos destinados à alimentação animal.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 49, DE 15 DE SETEMBRO DE 2008
Estabelece categorias de risco aos países para a
Encefalopatia Espongiforme Bovina - EEB e dá outras
providências.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 40, DE 30 DE JUNHO DE 2008
Define critérios regulamentares e aos procedi-
mentos de fiscalização, inspeção, controle de qualidade
e sistemas de análise de risco, para a importação de ani-
mais, vegetais, seus produtos, derivados e partes, sub-
produtos, resíduos de valor econômico e dos insumos
agropecuários.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 34, DE 28 DE MAIO DE 2008
Aprova o Regulamento Técnico da Inspeção Higiê-
nico-Sanitária e Tecnológica do Processamento de Resí-
duos de Animais e o Modelo de Documento de Trans-
porte de Resíduos Animais
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 10, DE 14 DE ABRIL DE 2008
Aprova os Programas de Controle de Resíduos e
Contaminantes em Carnes (Bovina, Aves, Suína e Equi-
na), Leite, Mel, Ovos e Pescado do exercício de 2008.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 17, DE 7 DE ABRIL DE 2008
Proíbe em todo o território nacional a fabricação, na
mesma planta, de produtos destinados à alimentação de
ruminantes e de não-ruminantes, exceto os estabeleci-
mentos que atenderem aos requisitos estipulados.
INSTRUÇÃO NORMATIVA SDA Nº. 34, DE 13 DE SETEM-
BRO DE 2007. DOU n° 114, 15/06/2007.
Proibir o registro e a autorização para a fabricação,
a importação, a comercialização e para o uso de produ-
tos destinados à alimentação animal contendo a subs-
tância química denominada Violeta Genciana (Cristal
Violeta), com a finalidade de aditivo
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 04, DE 23 DE FEVEREIRO
DE 2007.
Aprova o Regulamento Técnico Sobre as Condições
Higiênico-Sanitárias e de Boas Práticas de Fabricação
para Estabelecimentos Fabricantes de Produtos Destina-
dos à Alimentação Animal e o Roteiro de Inspeção.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 1, DE 16 DE JANEIRO DE 2007
Estabelece os critérios para credenciamento, re-
conhecimento, extensão de escopo e monitoramento
NUTRIAQUA
de laboratórios no Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento, de forma a integrarem a Rede Nacional
de Laboratórios Agropecuários do Sistema Unificado de
Atenção à Sanidade Agropecuária.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 65, DE 21 DE NOVEMBRO
DE 2006
Aprova os procedimentos para a fabricação e o
emprego de rações, suplementos, premixes, núcleos ou
concentrados com medicamentos para os animais de
produção.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 36, DE 10 DE NOVEMBRO
DE 2006.
Atualiza os procedimentos operacionais do Siste-
ma de Vigilância Agropecuária.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 15, DE 09 DE MAIO DE 2005
Aprova o Regulamento Técnico para Testes de Es-
tabilidade de Produto Farmacêutico de Uso Veterinário.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 12, DE 30 DE NOVEMBRO
DE 2004
Aprova o regulamento técnico sobre fixação de
parâmetros e das características mínimas dos suple-
mentos destinados a bovinos.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 13, DE 30 DE NOVEMBRO
DE 2004
Aprova o regulamento técnico sobre aditivos para
produtos destinados à alimentação animal.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 11, DE 24 DE NOVEMBRO
DE 2004
Proíbe a fabricação, a importação, a comerciali-
zação e o uso da substância química denominada Ola-
quindox, como aditivo promotor de crescimento em
animais produtores de alimentos.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 17, DE 18 DE JUNHO DE 2004
Proíbe a administração, por qualquer meio, na ali-
mentação e produção de aves, de substâncias com efeitos
tireostáticos, androgênicos, estrogênicos ou gestagênicos,
bem como de substâncias ß-agonistas, com a finalidade
de estimular o crescimento e a eficiência alimentar.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 16, DE 11 DE JUNHO DE 2004
Estabelece os procedimentos a serem adotados
para registro e renovação de registro de matérias-pri-
mas e produtos de origem animal e vegetal, orgânicos,
junto ao MAPA.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 9, DE 9 DE JULHO DE 2003
Aprova o Regulamento Técnico sobre Fixação de Pa-
drões de Identidade e Qualidade de Alimentos Completos
e de Alimentos Especiais Destinados a Cães e Gatos
LEGISLAÇÃO TÉCNICA NA INDÚSTRIA DE ALIMENTOS PARA ORGANISMOS AQUÁTICOS
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 9, DE 27 DE JUNHO DE 2003
Proíbe a fabricação, a manipulação, o fraciona-
mento, a comercialização, a importação e o uso dos
princípios ativos cloranfenicol e nitrofuranos e os pro-
dutos que contenham estes princípios ativos.
INSTRUÇÃO NORMATIVA SARC Nº. 05, DE 20 DE MARÇO
DE 2003.
Aprova as diretrizes técnicas para registro de esta-
belecimentos processadores de cal e de farelo de polpa
cítrica destinados à alimentação animal.
INSTRUÇÃO NORMATIVA SARC Nº. 09, DE 11 DE SETEM-
BRO DE 2001
Institui o programa de monitoramento da incidên-
cia de dioxinas/furanos no farelo de polpa cítrica de uso
na alimentação animal.
INSTRUÇÃO NORMATIVA N.º 10, DE 27 DE ABRIL DE 2001
Proíbe a importação, a produção, a comercializa-
ção e o uso de substâncias naturais ou artificiais, com
atividade anabolizante.
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 1, DE 02 DE MAIO DE 2000
Define os critérios para registro de rótulos ou
etiquetas de superfosfato triplo, fosfato de rocha e de
produtos formulados com estas matérias-primas para
utilização na alimentação animal
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 08, DE 18 DE MAIO DE 1999
Regulamenta a produção e a comercialização de
farelo de polpa cítrica destinado à alimentação animal
INSTRUÇÃO NORMATIVA Nº. 1, DE 15 DE DEZEMBRO DE 1998
Aprova as normas para importação de material
destinado à pesquisa científica.
PORTARIA SARC Nº. 031, DE 29 DE JANEIRO DE 2002
Determina o cancelamento dos registros, na área de
alimentos para animais, de todos produtos formulados
com princípios ativos à base de arsenicais e antimoniais.
PORTARIA SDR Nº. 39 , DE 26 DE MAIO DE 1999
Estabelece os critérios necessários para o credencia-
mento de Instituições Supervisoras para execução da cole-
ta de amostras de farelo de polpa cítrica, cal, rocha calcária.
PORTARIA Nº. 08, DE 18 DE MAIO DE 1999
Regulamenta a produção e a comercialização de
farelo de polpa cítrica destinado à alimentação animal
PORTARIA Nº. 193, DE 12 DE MAIO DE 1998
Aprova o Regulamento Técnico para o licencia-
mento e a renovação de licença de antimicrobianos de
uso veterinário, anexo, elaborado pela Secretaria de De-
fesa Agropecuária.
351
PORTARIA SDR Nº. 20, DE 6 DE JUNHO DE 1997
Define procedimentos para registro de misturas
minerais.
PORTARIA Nº. 07, DE 09 DE NOVEMBRO DE 1988
Baixa os Padrões mínimos de matéria prima desti-
nada à alimentação animal.
PORTARIA Nº. 04, DE 21 DE AGOSTO DE 1986
Determina que o preparo de fórmulas de suple-
mentos vitamínicos e minerais, e sal mineralizado, fabri-
cados sob encomenda, só pode ser realizado por esta-
belecimentos, devidamente registrados.
Resolução Nº. 1, DE 07 DE MARÇO DE 2008
Adota a expressão “Peixe de cultivo: coloração
resultante do corante utilizado na ração” em todos os
rótulos aplicáveis aos produtos que contenham peixes
provenientes da aquicultura cuja coloração da muscu-
latura tenha sido obtida por meio da alimentação com
rações adicionadas de corantes.
Ato Nº. 10, DE 16 DE SETEMBRO DE 2005
Torna público o Roteiro para Inspeção de Boas Prá-
ticas de Fabricação de Produtos Veterinários de Nature-
za Farmacêutica.
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 09, DE 16 DE ABRIL DE 2004
Padroniza os procedimentos de registro de pro-
dutos acabados (rações, concentrados e suplementos)
contendo aditivos em suas formulações.
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 04 DE 17 DE NOVEMBRO DE 2008
Define orientações sobre a adequação de estabe-
lecimentos e produtos ao Decreto 6.296/07
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 16, DE 23 DE JULHO DE 2007.
Define os procedimentos complementares para
registro de associação/combinação de aditivos zootéc-
nicos, antimicrobianos e anticoccidianos em produtos
destinados à alimentação animal.
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 20, DE 20 DE DEZEMBRO DE 2007
Define os procedimentos complementares para
registro de associação/combinação de aditivos zootéc-
nicos antimicrobianos e anticoccidianos em produtos
destinados à alimentação animal.
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 08, DE 02 DE ABRIL DE 2007
Define os requisitos para autorização de fabrica-
ção de produtos com medicamentos.
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 19, DE 26 DE ABRIL DE 2006
Dispõe sobre orientação para emissão de certifi-
cado sanitário para exportação de produtos de origem
animal não comestíveis.
352
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 24, de 23 DE DEZEMBRO DE 2005
Determina os procedimentos para o requerimen-
to e aprovação de Estabelecimentos Fabricantes de Ali-
mentos para Animais de Companhia, de Estabelecimen-
tos Fabricantes de Proteínas Animais Transformadas e
Gorduras Fundidas de Origem Animal e de Estabeleci-
mentos Fabricantes de Vísceras Organolépticas para ex-
portação para a CE.
OFÍCIO CIRCULAR Nº. 09, DE 16 DE ABRIL DE 2004
Padronizar os procedimentos de registro de pro-
dutos acabados (rações, concentrados e suplementos)
contendo aditivos em suas formulações.
Conforme antecipado, em 2011 a população glo-
bal alcançou a marca de 7 bilhões e até 2050 pode su-
perar os 9 bilhões de habitantes, por conta do aumento
da longevidade e da melhoria do padrão de vida, bene-
ficiados principalmente pela excelência da alimentação
e dos cuidados com a saúde, cuja evolução demográfica
concentrada nos países em desenvolvimento continua-
rá acompanhada do crescimento da renda das famílias,
NUTRIAQUA
fatores que determinarão incremento quantitativo e
qualitativo no consumo das proteínas de origem animal
nos próximos quarenta anos e principalmente daquelas
oriundas da aquicultura industrial.
A demanda doméstica por pescados deve alcançar
os 10 kg por habitante, enquanto o consumo de carne
de frango deve superar os 51 kg por habitante ano-1, a
carne bovina poderá ultrapassar os 43 kg e a carne suína
responder por quase 16 kg. Somadas às carnes ovina e
caprina, em uma década, o cardápio do brasileiro estará
próximo de 120 kg, ou seja, apetite per capita alinhado
aos países do Primeiro Mundo. A produção mundial de
pescados é da ordem de 126 106 t; a FAO prevê que até
2030 a demanda internacional aumente em mais 100
milhões e que o Brasil poderá se tornar um dos maio-
res produtores do mundo, em condições de atingir 20
milhões de toneladas. O desenvolvimento, a aplicação
e a observância do arcabouço legal, a partir de uma pla-
taforma técnico-científica estruturada e atuante, é so-
mente o primeiro passo para o alcance destas metas e a
solidificação da agroindústria aquícola brasileira.
 18
Tabelas de Composição de Alimentos
O conhecimento da composição centesimal,
aminoacídica e energética dos ingredientes é fun-
damental para permitir o correto balanceamento de
nutrientes nas rações, de maneira a atender às exi-
gências nutricionais de cada espécie aquícola. Além
disso, uma dieta desbalanceada implica comprome-
timento no desempenho dos animais e consequen-
te aumento do custo de produção. Por outro lado,
fatores como fertilidade do solo, clima (região do
país), cultivar, armazenamento, amostragem e pro-
cessamento imprimem grande variabilidade na com-
posição nutricional e na qualidade dos ingredientes
utilizados nas rações. Apesar disso, tabelas de com-
posição nutricional de ingredientes são extremamen-
te úteis quando não é possível a análise laboratorial
dos ingredientes disponíveis para o preparo de uma
ração. As tabelas comumente consultadas para compor
353
D ARIANE B EATRIZ S CHOFFEN E NKE
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO
D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI
rações para espécies aquícolas são principalmente
aquelas compiladas pelo NRC (2003, 2011), por Hertrampf
e Piedad-Pascual (2000), por Tacon et al. (2009), por
Rostagno et al. (2011) ou por Furuya (2010). As duas
últimas publicações são particularmente úteis, pois
compilam dados de ingredientes nacionais.
A Tabela 1 sumariza a composição centesimal e
energética dos principais ingredientes utilizados no fa-
brico de rações para peixes, enquanto que a Tabela 2,
a composição aminoacídica de ingredientes proteicos.
A grande maioria dos dados apresentados na Ta-
bela 1 foi obtida a partir de análises realizadas no Labo-
ratório de Nutrição de Espécies Aquícolas [LABNUTRI],
Departamento de Aquicultura, Universidade Federal de
Santa Catarina. Já os dados da Tabela 2 foram obtidos
de laboratórios certificados pelo Ministério de Agricul-
tura Pecuária e Abastecimento [MAPA].
354 NUTRIAQUA

Tabela 1. Composição centesimal e energética de ingredientes comumente utilizados na formulação de dietas para espécies
aquícolas (base úmida).

Fibra em
Energia Proteína Extrato Matéria Matéria
Ingrediente Detergente
Bruta1 Bruta2 Etéreo3 Mineral5 Seca6
Ácido4

kcal kg-1 ----------------------------------------------------- % -----------------------------------------------

Albumina 4.555 71,4 0,1 - 5,5 88,0

Arroz, farelo 4.590 13,0 18,3 7,3 8,6 89,7

Arroz, quirera 4.173 8,5 1,6 0,8 0,8 87,8

Canola, farelo 4.274 38,3 4,4 18,3 5,0 88,1

Carboximetilcelulose 5.000 1,6 0,4 0,8 17,3 84,8

Carne e ossos, farinha 2.912 47,5 9,5 - 42,4 98,6

Caseína 3.954 76,7 - 0,5 4,7 88,0

Celulose microfina 3.954 - - 92,9 0,1 96,8

Dextrina 5.344 2,5 0,3 0,4 0,1 99,2

Frango, farinha vísceras 4.650 65,7 15,1 - 17,6 97,5

Gelatina 4.517 93,7 0,3 - 1,4 88,9

7
Levedura, autolizada 4.169 32,6 0,1 - - 94,8

Levedura, íntegra7 4.409 46,3 0,1 - - 94,3

Levedura, parede celular7 4.310 32,9 0,1 - - 94,6

Milho moído 4.458 8,3 3,5 2,5 1,2 89,4

Milho, amido 3.536 7,1 0,5 0,2 0,1 86,1

Milho, glúten 21 4.092 20,7 4,9 10,0 7,3 87,7

Milho, glúten 60 5.327 55,1 4,0 1,5 1,3 91,5

Peixe, farinha resíduo 4.326 50,2 9,0 - 24,1 93,3

Penas, farinha 5.143 78,1 5,6 - 5,4 93,0

Salmão, farinha resíduo 4.428 66,5 11,4 - 13,9 88,9

Sangue, farinha 5.358 91,1 1,2 - 2,1 93,8

Sangue, farinha (‘spray-dried’) 5.402 91,4 0,4 - 2,0 95,7

Soja, concentrado proteico 4.552 66,5 0,9 9,1 6,6 96,0

Soja, farelo 45 3.617 46,9 2,9 7,7 6,6 89,6

Trigo, farelo 4.236 16,0 5,5 10,4 5,2 95,0

1
Energia bruta pela bomba calorimétrica adiabática (PARR, Modelo 6200), usando ácido benzóico como padrão.
2
Kjeldahl, método 945.01 (AOAC, 1999), usando fator de correção adequado a cada tipo de amostra.
3
Soxhlet, método 920.39C (AOAC, 1999), com hidrólise ácida prévia das amostras.
4
Método 973.18 (AOAC, 1999).
5
Método 942.05 (AOAC, 1999).
6
Método 950.01 (AOAC, 1999).
7
Hisano et al., 2008.
Tabela 2. Perfil aminoácidico de ingredientes comumente utilizados em dietas para espécies aquícolas (base úmida).

Proteína Aminoácidos2
Ingredientes
Bruta1 Arginina Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina Cistina Fenilalanina Tirosina Treonina Valina
% ---------------------------------------------------------------------------------------% no ingrediente-------------- ----------------------------------------------------------------------------
Albumina 71,4 4,37 2,51 3,25 6,30 6,65 4,73 2,21 4,73 2,81 1,00 5,53
Canola, farelo 38,3 2,29 0,94 1,53 2,58 1,73 0,71 0,26 1,45 1,12 1,53 2,10
Carne e ossos, farinha 47,4 3,05 1,30 0,75 1,97 1,73 0,76 0,30 1,24 0,77 0,43 1,43
TABELAS DE COMPOSIÇÃO DE ALIMENTOS

Caseína 76,6 2,61 2,83 4,02 8,33 8,04 2,62 2,03 4,14 4,85 3,72 5,05
Frango, farinha vísceras 65,7 4,40 1,53 2,31 4,72 5,92 1,88 0,97 2,47 1,92 1,56 2,76
Gelatina 93,7 7,61 1,15 1,16 2,63 4,18 0,96 0,01 1,65 0,42 1,37 1,96
Levedura, autolizada3 32,6 4,09 2,12 4,96 7,69 7,93 1,45 0,87 4,56 2,32 6,79 6,15
3
Levedura, íntegra 46,3 5,02 2,44 6,51 8,66 8,85 1,30 0,71 5,25 1,83 6,95 7,83
Levedura, parede celular3  32,9 4,71   2,30 6,20 8,61  8,76 1,29  0,63  5,14  2,12 7,35  7,43 
-
Milho, glúten 21 20,7 1,02 0,60 0,66 1,69 0,70 0,784 - 1,185 0,85 1,01
Milho, glúten 60 55,1 2,43 1,85 2,66 10,04 1,03 2,14 0,30 3,97 2,74 2,10 2,87
Peixe, farinha resíduo 50,2 3,87 1,64 1,88 3,78 5,01 2,32 0,74 2,17 1,30 2,16 2,38
4 5 -
Penas, farinha 78,1 5,74 0,70 4,07 6,45 1,92 4,45 - 6,15 4,30 2,49
Salmão, farinha resíduo 66,5 3,59 1,53 2,00 4,01 5,68 1,73 0,70 2,21 1,63 2,16 2,60
Sangue, farinha 91,1 4,17 6,44 0,93 11,03 10,58 2,31 0,95 6,45 2,35 4,38 7,75
Sangue, farinha ‘spray-dried’ 91,4 3,20 5,29 0,78 8,57 7,92 1,74 1,09 5,03 1,84 2,18 6,00
Soja, concentrado proteico 66,5 4,31 2,15 2,71 4,87 5,67 0,97 1,04 3,40 1,69 0,65 3,30
Soja, farelo 45 46,9 3,35 1,77 1,65 3,37 3,30 0,58 0,62 2,39 1,31 0,51 2,34

1
Método 945.01 (AOAC, 1999), usando fator de correção adequado a cada tipo de amostra.
2
O perfil de aminoácidos foi analisado após digestão ácida com ácido clorídrico 6 N, durante 24h. Os aminoácidos liberados reagiram com fenilsotilcianato, foram separados por
cromatografia líquida de alta resolução (HPLC) - em fase reversa - e detectados por UV a 254 nm.
3
Hisano et al., 2008.
4
Metionina+cistina.
5
Fenilalanina+tirosina.
355
356
AGRADECIMENTOS
À Bruna Mattioni pela supervisão das análises
laboratoriais executadas no LABNUTRI.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Association of Official Analytical Chemists [AOAC]. 1999. Official
Methods of Analysis. 16ed. AOAC; Washington, DC, USA.
Furuya, W. M. 2010. Tabelas brasileiras para a nutrição de
tilápias. Gráfica GFM, Toledo, PR, Brasil.
Hertrampf, J.W., F. Piedad-Pascual. 2000. Handbook on
Ingredients for Aquaculture Feeds. Kluwer, Dordrecht.
Hisano, H.; F.G. Sampaio, M.M. Barros, e L.E. Pezzato. 2008.
Composição nutricional e digestibilidade aparente da
NUTRIAQUA
levedura íntegra, da levedura autolisada e da parede
celular pela Tilápia-do-Nilo. Ciência Animal Brasileira 9(1):
43-49.
National Research Council [NRC]. 1993. Nutrient requirements
of warmwater fishes and shellfishes. National Academy
Press, Washington, DC, USA.
National Research Council [NRC]. 2011. Nutrient Requeriments
of Fish and Shrimp. National Academic Press, Washington,
DC, USA.
Rostagno, H.S.; L.F.T. Albino, J.L. Donzele, P.C. Gomes, R.F.
Oliveira, D.C. Lopes, A.S. Ferreira, S.L.T. Barreto e R.F.
Euclides. 2011. Tabelas brasileiras para aves e suínos:
composição de alimentos e exigências nutricionais. 3ed.
Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, Brasil.
Tacon, A.G.J.; M. Metian, and M.R.Hasan. 2009. Feed ingredients
and fertilizers for farmed aquatic animals: Sources and
composition. Fisheries and Aquaculture Technical Paper
540. Food and Agriculture Organization of tha United
Nations [FAO], Rome, Italy.
 Nomes Comuns e Científicos das Espécies Citadas

Acará, cará Geophagus altifrons Dentão Dentex dentex

Acará-açu Astronotus ocellatus ‘Dorada’ Salminus affinis
Acará-bandeira Pterophyllum scalare Dourada Sparus aurata
Arenque Clupea harengus Dourado Salminus brasiliensis
Aruanã Osteoglossum bicirrhosum Dourado Salminus franciscanus
Atum-do-Pacífico Thunnus albacares Enguia europeia Anguilla anguilla
‘Ayu’ Plecoglossus altivelis altivelis Enguia japonesa Anguilla japonica
Bacalhau Gadus morhua Esturjão híbrido Huso dauricus x Acipenser schrenki
Bagre africano Clarias gariepinus Esturjão siberiano Acipenser baerii
Bagre do canal Ictalurus punctatus Fugu Takifugu rubripes
Beijupirá Rachycentron canadum Garoupa Epinephelus spp.
‘Black bass’ Micropterus salmoides Garoupa-do-Malabar Epinephelus malabaricus
‘Black sea bream’ Acanthopagrus schlegelii schlegelii ‘Golden grey mullet’ Liza aurata
‘Black sea salmon’ Salmo labrax ‘Golden shiners’ Notemigonus crysoleucas
‘Blackchin’ tilápia Sarotherodon melanotheron ‘Goldfish’ Carassius auratus auratus
‘Blue catfish’ Ictalurus furcatus ‘Greasy grouper’ Epinephelus tauvina
‘Blue catfish’ híbrido Ictalurus furcatus x Ictalurus punctatus Hadoque Melanogrammus aeglefinus
Bonito Katsuwonus pelamis Halibut do Atlântico Hipoglossus hipoglossus
‘Brook trout’ Salvelinus fontinalis Jaraqui Semaprochilodus insignis
Cachara Pseudoplatystoma reticulatum Jatuarana Brycon melanopterus
Cangati Parauchenipterus galeatus ‘Jerguilla’ Aplodactylus punctatus
‘Capelin’ Mallotus villosus Jundiá Rhamdia quelen, Rhamdia voulezi
Carpa cabeça grande Hypophthalmichthys nobilis ‘Lai’ Monopterus albus
Carpa capim Ctenopharyngodon idella Lambari-do-rabo-amarelo Astyanax altiparanae
Carpa comum Cyprinus carpio carpio ‘Lesser sand eel’ Ammodytes marinus
Carpa gibel Carassius gibelio Linguado chileno Paralichthys adspersus
Carpa catla Catla catla Linguado japonês Paralichthys olivaceus
Carpa mrigal Cirrhinus cirrhosus Linguado senegalês Solea senegalensis
Carpa prateada Hypophthalmichthys molitrix Mandi moela Pimelodina flavipinnis
Carpa rohu Labeo rohita Mandi pintado Pimelodus britskii
‘Chinese sucker’ Myxocyprinus asiaticus Mandi-prateado Pimelodus argenteus
Cioba Lutjanus analis Mandubé Ageneiosus inermis
Corvina Plagioscion squamosissimus Matrinxã Brycon amazonicum
Curimatã Prochilodus nigricans ‘Mexican mojarra’ Cichlasoma urophthalmum
Curimbatá Prochilodus linneatus ‘Milkfish’ Chanos chanos
‘Darkbarbel catfish’ Pelteobagrus vachelli ‘Murray cod’ Maccullochella peelii peelii

357
358 NUTRIAQUA

‘Northearn pikeminnow’ Ptychocheilus oregonense Salmão chinook Oncorhynchus tshawytscha

‘Northern pike’ Esox lucius Salmão chum Oncorhynchus keta
‘Northern red snapper’ Lutjanus campechanus Salmão coho Onchorynchus kisutch
Olho de boi Seriola dumerili
Salmão-do-Atlântico Salmo salar
‘Orange spotted grouper’ Epinephelus coiodes
Salmão-do-Pacífico Oncorhynchus spp.
Pacu Piaractus mesopotamicus
Pacu prata Metynnis hypsauchen Sardinha japonesa Sardinops sagax
Pangassius Pangasianodon hypophthalmus, Sépia Sepia officinalis
Pangasius bocourti
Striped bass Morone saxatilis
Pargo Pagrus pagrus
‘Striped bass’ híbrido Morone chrysops × Morone saxatilis
Peixe espátula Polyodon spathula
‘Striped snakehead’ Channa striatus
Peixe-rei Odontesthes bonariensis
Perca Perca fluviatilis Suruvi Steindachneridion scriptum,
Perca amarela Perca flavescens Steindachneridion melanodermatum
Perca prateada Bidyanus bidyanus Tabarana Salminus hilarii
Tainha Mugil patanus
Piabanha Brycon insignis
Tambaqui Colossoma macropomum
Piabanha Megalobrycon piabanha,
‘Tench’ Tinca tinca
Brycon insignis
Tilápia áurea Oreochromis aureus
Piapara Leporinus elongatus
Tilápia híbrida Oreochromis niloticus x Oreochromis
Piau Leporinus friderici, aureus
Leporinus taeniofasciatus Tilápia-de-Moçambique Oreochromis mossambicus
Tilápia-de-Zanzibar Oreochromis urolepis hornorum
Piauçu Leporinus macrocephalus
Tilápia-do-Congo Tilapia rendalli
Piava Leporinus obtusidens
Tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus
Pintado Pseudoplatystoma corruscans Traíra Hoplias malabaricus
Piracanjuba Brycon orbignyanus Trairão Hoplias lacerdae
Piranha vermelha Pygocentrus nattereri ‘Trout cod’ Maccullochella macquariensis
Pirapitinga Piaractus brachypomus Truta arco-íris Onchorhynchus mykiss
Truta do lago Salvelinus namaycush
Piraputanga Brycon microlepsis
Truta marrom Salmo trutta
Pirarara Phractocephalus hemioliopterus
Tucunaré amarelo Cichla monoculus
Pirarucu Arapaima gigas
Tucunaré açú Cichla temensis
‘Red drum’ Sciaenops ocellatus ‘Turbot’ Scophtalmus maximus
‘Red sea bream’ Pagrus major ‘Twotone tang’ Zebrasoma scopas
‘Redbelly tilapia’ Tilapia zillii ‘Vimba bream’ Vimba vimba

‘Roach’ Rutilus rutilus ‘White bass’ Morone chrysops

‘White catfish’ Ameiurus catus
Robalo asiático Lates calcarifer
‘White sea bream’ Diplodus sargus
Robalo europeu Dicentrarchus labrax
‘Yellow catfish’ Tachysurus fulvidraco
Robalo japonês Lateolabrax japonicus ‘Yellowfin sea bream’ Aconthopagrus latus
Robalo peva Centropomus parallelus ‘Yellowtail’ Seriola quinqueradiata
Salmão amago Oncorhynchus rhodurus
 Resumos Biográficos dos Autores
ALBERTO JORGE PINTO NUNES
Graduou-se em Engenharia de Pesca pela Universida-
de Federal do Ceará [UFC] em 1992, realizando seus
estudos de pós-graduação em Nutrição e Alimenta-
ção de Organismos Aquáticos na ‘Memorial University
of Newfoundland’ (St. John’s, Canadá) onde obteve os
títulos de Mestre e Doutor em Aquicultura em 1995 e
1999, respectivamente. Em 2000, juntou-se a Agribran-
ds Purina do Brasil Ltda. para exercer o cargo de Geren-
te Técnico em Aquicultura onde foi exposto as técnicas
de formulação, fabricação, controle de qualidade e
comercialização de rações para peixes e camarões. Na
empresa, coordenou os programas de pesquisa e de-
senvolvimento de rações para tilápia, peixes nativos e
camarões marinhos, tendo também como incumbên-
cia, o suporte técnico a nível nacional. Desde 2002 é
Professor do Instituto de Ciências do Mar [LABOMAR],
UFC, onde coordena o Centro de Estudos em Aqui-
cultura Costeira [CEAC] e o Laboratório de Nutrição
de Organismos Aquáticos. Na instituição, leciona dis-
ciplinas em aquicultura e em nutrição de organismos
aquáticos nos programas de graduação e pós-gradu-
ação em Oceanografia e Ciências Marinhas Tropicais.
Tem orientado e executado pesquisas com camarões
e peixes marinhos, nas linhas de manejo alimentar,
ingredientes alternativos e exigências nutricionais.
Atualmente é pesquisador do Conselho Nacional de
Desenvolvimento Científico e Tecnológico [CNPq] em
Produtividade em Pesquisa.
359
ALEXANDRE SACHSIDA GARCIA
Graduado em Oceanografia pela Fundação Universi-
dade do Rio Grande [FURG] (1997), com Mestrado em
Aquicultura pela Universidade Federal de Santa Catari-
na [UFSC] (2001), Doutorado em Biologia pela ‘Memo-
rial University of Newfoundland’, Canadá (2007) e Pós-
-Doutorado em Aquicultura na UFSC (2007-2009). Entre
os anos de 2003 e 2006, fez parte da AquaNet-Canadá,
uma rede de excelência criada para o desenvolvimento
da Aquicultura de modo sustentável. Como bolsista da
AquaNet, trabalhou com o desenvolvimento de pacote
tecnológico para o cultivo de espécies marinhas como
o bacalhau do Atlântico e o hadoque, consideradas al-
ternativas viáveis ao cultivo de salmonídeos no Canadá.
Desde 2009, é Professor no Centro de Estudos do Mar
[CEM] da Universidade Federal do Paraná [UFPR], onde
leciona na graduação dos cursos de Aquicultura e Ocea-
nografia. Sua área de atuação é Aquicultura, com ênfase
em Piscicultura Marinha e Nutrição. Sua linha de pesqui-
sa concentra-se no desenvolvimento de técnicas de cul-
tivo de larvas e engorda de peixes marinhos. Coordena
a implantação do Laboratório de Piscicultura Marinha
da UFPR, situado no litoral paranaense, no município
de Pontal do Paraná. É o atual coordenador do curso de
Aquicultura do CEM-UFPR (gestão 2011-2013).
ÁLVARO JOSÉ DE ALMEIDA BICUDO
Graduado em Zootecnia pela Universidade Federal Ru-
ral do Rio de Janeiro [UFRRJ] (2002), realizou o mestrado
em Ciências Veterinárias pela mesma instituição (2002)
360
na área de ictioparasitologia e doutorado em Ciência
Animal e Pastagens pela Escola Superior de Agricultura
Luiz de Queiroz [ESALQ] da Universidade de São Paulo
[USP] (2008) na área de nutrição de peixes. A partir de
2009, ingressou como Professor da Unidade Acadêmica
de Garanhuns da Universidade Federal Rural de Pernam-
buco [UFRPE], lecionando e orientando na graduação e
pós-graduação. É docente permanente do Programa de
Pós Graduação em Recursos Pesqueiros e Aquicultura
da UFRPE, tendo como linha de pesquisa a nutrição e
produção de peixes de interesse comercial, em especial
na determinação de exigências nutricionais, do valor
nutricional de alimentos convencionais e alternativos
e a utilização de aditivos alimentares para incremento
do desempenho zootécnico, saúde e produto final dos
peixes. É fundador e atual coordenador do Laboratório
de Pesquisa em Piscicultura [LAPPIS] da Unidade Acadê-
mica de Garanhuns, UFRPE.
ANA CRISTINA BELARMINO DE OLIVEIRA
Graduada em Engenharia de Pesca pela UFRPE (1983),
com mestrado em Zootecnia pela Universidade Esta-
dual Paulista Júlio de Mesquita Filho [UNESP], Botucatu
(1993), doutorado em Ciências, Energia Nuclear Aplica-
da à Agricultura pela USP, no Centro de Energia Nuclear
na Agricultura [CENA] (2003). Desde 1989, é Professora
no Departamento de Ciências Pesqueiras da Univer-
sidade Federal do Amazonas [UFAM], onde leciona na
graduação nos cursos de Engenharia de Pesca e Zoo-
tecnia e na pós-graduação no curso de Ciências Pes-
queiras nos Trópicos, orientando alunos na graduação
e pós-graduação. Sua área de atuação é Nutrição, com
ênfase em Ingredientes Alternativos e Ecologia Alimen-
tar, desenvolvendo pesquisas principalmente sobre de-
terminação de coeficiente de digestibilidade e fontes
autotróficas de energia de peixes comerciais em am-
bientes naturais. É pesquisadora integrante do Comitê
de assessoramento Científico da Câmara de Ciências Agrá-
rias da Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do
Amazonas [FAPEAM], membro do Banco de Avaliadores
Institucionais BASES do Instituto Nacional de Estudos e
Pesquisas Educacionais Anísio Teixeira [INEP] do Minis-
tério da Educação [MEC] e sub-chefe do Departamento
de Ciências Pesqueiras da Faculdade de Ciências Agrá-
rias da UFAM.
ANA PAULA OEDA RODRIGUES
Graduada em Engenharia Agronômica no ano de 2007
pela ESALQ-USP, Piracicaba, SP. Possui mestrado em
Aquicultura na linha de Nutrição e Alimentação de
NUTRIAQUA
Organismos Aquáticos pela UFSC, Florianópolis, SC,
com conclusão no ano de 2010. Foi bolsista de iniciação
científica pelo CNPq e de mestrado pela Coordenação
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior [CAPES].
Atuou, entre 2007 e 2010, como responsável técnica do
Laboratório de Nutrição de Organismos Aquáticos do
Centro de Ciências Agrárias da UFSC e do Laboratório
de Bromatologia do Departamento de Zootecnia da
ESALQ-USP. Atualmente, é pesquisadora da Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA] Pesca e
Aquicultura situada em Palmas (TO), atuando na área de
Nutrição e Alimentação de Espécies Aquícolas, com ên-
fase em espécies nativas, principalmente amazônicas,
de interesse comercial. Possui experiência em anato-
mia, histomorfologia e fisiologia do sistema digestório,
bem como em avaliação de alimentos - composição nu-
tricional e biodisponibilidade - para espécies aquícolas.
ARIOVALDO ZANI
Graduado em medicina veterinária pela UNESP, campus
Jaboticabal e MBA pela Universidade Estadual de Cam-
pinas [UNICAMP] em 2000, começou sua carreira profis-
sional trabalhando no departamento de Clínica Cirúrgi-
ca do Hospital Veterinário da USP. Migrou para a Guabi
onde se firmou como Diretor de Pesquisa e Desenvolvi-
mento. Posteriormente, assumiu a gerência de Marke-
ting do grupo Agroceres e, em 2005, foi contratado pela
Basf como gerente geral da unidade de negócios de Nu-
trição Animal e Humana para a América do Sul. Desde
2007 é vice-presidente executivo do Sindirações e dire-
tor do Departamento de Agronegócio da Federação das
Indústrias do Estado de São Paulo [FIESP]. É diretor do
Colégio Brasileiro de Nutrição Animal, membro efetivo
do Comitê da Cadeia Produtiva da Pesca e Aquicultura
[COMPESCA], FIESP e Conselheiro da Internacional Feed
Industry Federation [IFIF], onde integra os Comitês Téc-
nico, de Educação e de Política. É ainda membro titular
das Câmaras Temáticas do Ministério da Agricultura, Pe-
cuária e Abastecimento [MAPA] e professor de MBA em
Agronegócio da ESALQ-USP. Contribui regularmente
com diversas mídias especializadas através de artigos e
colunas de sua autoria.
DALTON JOSÉ CARNEIRO
Graduado em Zootecnia pela UNESP (1978), com mes-
trado em Zootecnia pela mesma universidade (1983),
doutorado em Ecologia e Recursos Naturais pela Uni-
versidade Federal de São Carlos [UFSCar] (1990). Desde
1979, é Professor no Departamento de Zootecnia da
RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias [FCAV] de
Jaboticabal, Campus da UNESP, ministra as disciplinas
de Piscicultura no curso de graduação em Zootecnia e
de Nutrição de Organismos Aquáticos nos Programas de
Pós-gradução em Zootecnia da FCAV-UNESP e em Aqui-
cultura do Centro de Aquicultura da UNESP [CAUNESP].
Responsável pelo Setor de Piscicultura e pelo Laborató-
rio de Nutrição de Organismos Aquáticos do CAUNESP.
Com ênfase em Nutrição de Peixes, desenvolve pesqui-
sas sobre digestibilidade e exigências nutricionais, ava-
liação de alimentos e dietas processadas para espécies
de peixes nativas e exóticas. É Pesquisador 1C e Líder do
Grupo de Pesquisa em Nutrição de Organismos Aquáti-
cos do Diretório do CNPq. Foi Coordenador do Progra-
ma de Pós-Graduação em Aquicultura (1994 - 1996) e
Diretor do CAUNESP (2005 – 2009). Foi Membro do Co-
mitê Organizador do XIII International Symposium on
Fish Nutrition and Feeding, Florianópolis, 2008.
DARIANE BEATRIZ SCHOFFEN ENKE
Graduada em Engenharia de Alimentos pela FURG
(2001), com mestrado em Engenharia e Ciência de Ali-
mentos pela mesma universidade (2004) e doutora-
do em Ciências pela Universidade Federal de Pelotas
[UFPEL] (2008). Atualmente, é bolsista do Programa Na-
cional de Pós-Doutorado da [PNPD] da CAPES no Labo-
ratório de Nutrição de Espécies Aquícolas do Departa-
mento de Aquicultura da UFSC, onde atua com pesquisa
e ensino na graduação e pós-graduação, co-orientando
alunos em iniciação científica, graduação, mestrado e
doutorado. Sua área de atuação é Ciência e Tecnologia
de Alimentos, com ênfase em Aproveitamento de Sub-
produtos e Conservação de Alimentos, desenvolvendo
pesquisas na área de tecnologia de aproveitamentos de
resíduos agroindústrias para uso em formulação de ra-
ção animal, otimizando a produção de proteína de boa
qualidade para alimentação humana. Foi bolsista do
programa Pós Doutorado Jr - CNPQ de 2008 a 2009 e
bolsista PRODOC-CAPES de 2009 a 2011. É revisora da
revista Pesquisa Agropecuária Brasileira. Possui experi-
ência em organização de eventos científicos. Atual Se-
cretária Executiva da Sociedade Brasileira de Aquicultu-
ra e Biologia Aquática [AQUABIO].
DÉBORA MACHADO FRACALOSSI
Graduada em Agronomia pela Universidade Federal
do Rio Grande do Sul [UFRGS] (1983), com mestrado
em Zootecnia pela mesma universidade (1988), ‘Doc-
tor of Phylosophy’ [Ph.D.] na área de Aquicultura, pelo
‘Department of Fisheries and Allied Aquacultures, Au-
burn University, Alabama’, Estados Unidos da América
361
[EUA] (1993) e pós-doutorados na ‘Smithsonian Insti-
tution’, EUA (1994-1996) e na ‘Norwegian University of
Life Sciences’, Noruega (2009). Desde 1999, é professora
no Departamento de Aquicultura da UFSC, onde le-
ciona e orienta alunos em iniciação científica, mes-
trado, doutorado e supervisiona o Laboratório de
Nutrição de Espécies Aquícolas. Sua área de atuação
é Aquicultura, com ênfase em Nutrição, desenvolven-
do pesquisas principalmente sobre determinação de
exigências nutricionais, interação nutrição e saúde e
avaliação de alimentos para espécies aquícolas nati-
vas e exóticas de interesse comercial. Coordenou o
Programa de Pós-Graduação em Aquicultura da UFSC
(2002 a 2006) e integrou o comitê de avaliação de
cursos de pós-graduação da CAPES, na área de Zoo-
tecnia e Recursos Pesqueiros (2002 a 2007). Presidiu o
comitê organizador do ‘XIII International Symposium
on Fish Nutrition and Feeding’, Florianópolis (2008). É
pesquisador do CNPq em Produtividade em Pesquisa e
editora científica da área de Aquicultura da Revista Bra-
sileira de Zootecnia. É a atual presidente da AQUABIO.
EDMA CARVALHO DE MIRANDA
Possui graduação em Zootecnia pela UFRPE (1982),
mestrado em Zootecnia pela UFRPE (1992), especializa-
ção em Didática do Ensino Superior, pela Universidade
Federal de Viçosa [UFV], Minas Gerais (1994), doutorado
em Produção e Nutrição Animal pela CAUNESP (2000)
e pós-doutorado em eletroforese bidimensional pelo
Instituto de Química e Bioquímica da UNESP (2011).
Entre 1983 e 2005 foi professora do Centro de Ciências
Agrárias da Universidade Federal de Alagoas [UFAL],
onde lecionou as disciplinas fisiologia e anatomia ani-
mal, alimentos e alimentação animal, produção de pe-
quenos animais, suinocultura, avicultura e piscicultu-
ra. Em 2005 passou a integrar o Instituto de química
e biotecnologia da UFAL onde leciona a disciplina de
bioquímica e orienta alunos de iniciação científica e
mestrado em Ensino de Ciências. É responsável pelo
laboratório de enzimologia aplicada e análises broma-
tológicas [LENAB]-UFAL e atua na área de nutrição de
peixes onde desenvolve pesquisas em parceria com
a Companhia de Desenvolvimento do Vale do São
Francisco [CODEVASF] especialmente voltadas para
a exigência nutricional, desempenho e avaliação de
alimentos para os peixes de interesse para a região.
Membro da ‘World Aquaculture Society’.
EDUARDO GIANINI ABIMORAD
Graduado em Zootecnia pela UNESP, em Jaboticabal, SP
(2001), com mestrado e doutorado em Aquicultura pelo
362
CAUNESP (2004 e 2008) e pós-doutorados no CENA
do Instituto de Biociências de Botucatu, UNESP. Desde
2005, é Pesquisador Científico IV no Pólo Regional do
Noroeste Paulista, pertencente à Agência Paulista de
Tecnologia dos Agronegócios [APTA], órgão ligado a
Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado
de São Paulo, o qual tem como missão a geração, adap-
tação e transferência de conhecimentos científicos e
tecnológicos, a partir de uma visão multidisciplinar
focada em cada região paulista. Sua área de atuação
é Aquicultura, com ênfase em nutrição e produção
sustentável, desenvolvendo pesquisas principalmente
sobre determinação dos coeficientes de digestibilida-
de de alimentos, exigências nutricionais e qualidade da
água para o cultivo de organismos aquáticos nativos e
exóticos de interesse comercial. Adicionalmente, é res-
ponsável pelo setor de piscicultura do Pólo Regional do
Noroeste Paulista e membro titular do Grupo de Traba-
lho para a elaboração do Plano Diretor da Aquicultura
Continental na APTA Regional.
EDUARDO CARGNIN-FERREIRA
Bacharel e Licenciado em Ciências Biológicas pela UFSC
(1992), Mestre em Biologia Tropical (ecologia de ecossis-
temas fluviais) pelo Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia [INPA] (1998) e Doutor pela ‘Universidad de
Cádiz’ (‘Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales’) e
‘Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía’ [CSIC], Es-
panha (2005), na área de Ciências Biológicas - Recursos
Pesqueiros Marinhos. A sua tese versou sobre os efeitos
da poluição metálica nos níveis bioquímico, celular e
tecidual e sobre a fisiologia e densidade do bivalve ma-
rinho comercial Scrobicularia plana. Pós-doutorado na
UFSC com morfologia (biologia celular e histologia) e
ecotoxicologia de ostras Crassostrea gigas provenientes
de fazendas marinhas. Tem experiência na área de Bio-
logia Celular e Tecidual Humana e Animal como profes-
sor universitário e pesquisador. Tem se dedicado ao de-
senvolvimento e uso de marcadores Cito-histológicos
na área de Aquicultura, Ecotoxicologia Marinha, Farma-
cologia, Fisiologia Animal e Células-tronco. Atualmente
é professor do Instituto Federal de Santa Catarina [IFSC]
na área de Biotecnologia.
ELIZABETH ROMAGOSA
Bióloga, com mestrado na UNESP, campus Rio Claro, SP
e doutorado na UFSCar, SP, pesquisadora científica do
Instituto de Pesca [IP], APTA, Secretaria de Agricultura e
Abastecimento do Estado de São Paulo, realizando pes-
quisas sobre comportamento e fisiologia reprodutiva de
peixes migradores, a mais de 30 anos. Em 1985, recebeu
menção honrosa do CNPq com o sucesso reprodutivo
de um peixe nativo. Desde 2000, encontra-se credenciada
NUTRIAQUA
nos programas de pós-graduação de Aquicultura,
CAUNESP, Jaboticabal - SP, e em 2005 na Aquicultura e
Pesca do IP, atuando na área de Aquicultura, com desta-
que em pesquisas principalmente, sobre técnicas repro-
dutivas de fêmeas e machos de espécies de peixes de
valor comercial, ornamentais. Por anos foi responsável
pelo Núcleo de Aquicultura de Pariquera-Açu, SP, rea-
lizando pesquisas e parcerias com a iniciativa privada.
Atualmente coordena projeto de uma espécie ameaça-
da de extinção. Vem interagindo em pesquisas de repro-
dução à nutrição juntamente com outras universidades
estaduais. É pesquisador do CNPq em Produtividade em
Pesquisa.
ELISABETE MARIA MACEDO VIEGAS
Graduada em Biologia pela Faculdade de Filosofia, Ciên-
cias e Letras de Ribeirão Preto [FFCLRP]-USP, campus de
Ribeirão Preto, SP, com mestrado em Zootecnia (1979)
pela UNESP, Jaboticabal, SP e doutorado em Tecnolo-
gia de Alimentos, pela Faculdade de Engenharia de Ali-
mentos [FEA] da UNICAMP (1993). Realizou estágio de
pós-doutoramento na ‘Università degli Studi di Firenze’,
Itália (2008). É Professora no Departamento de Zootec-
nia da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimen-
tos [FZEA]-USP, desde 2001, onde leciona Piscicultura e
Tecnologia do Pescado, na graduação e pós-graduação,
orienta alunos em iniciação científica, mestrado e douto-
rado, e coordena o Laboratório de Aquicultura. Também
é credenciada no Programa de Pós-graduação em Aqui-
cultura do CAUNESP, onde orienta alunos de mestrado e
doutorado. Sua área de atuação é Aquicultura, desenvol-
vendo pesquisas principalmente nos seguintes temas:
nutrição e alimentação de peixes de água doce, processa-
mento pós-despesca e conservação de pescado de água
doce, e aproveitamento de resíduos do processamento.
É pesquisadora do CNPq, bolsista de Produtividade em
Pesquisa. Atualmente é Coordenadora do Programa de
Pós-Graduação em Zootecnia da FZEA e supervisora de
dois pós-doutorandos em Aquicultura.
FÁBIO BITTENCOURT
Zootecnista, com mestrado em produção e nutrição
animal pela Universidade Estadual do Oeste do Paraná
[UNIOESTE] Campus de Marechal Cândido Rondon, PR. É
estudante de doutorado em Aquicultura no CAUNESP,
Jaboticabal, SP e integrante do Grupo de Estudos de
Manejo na Aquicultura [GEMAq], localizado na UNIOESTE
Campus Toledo, PR; e do Instituto Água Viva de Pesquisa
e Extensão [IAV], sediado no município de Toledo, PR.
RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES
Trabalhou por anos com a criação de peixes (espécies
nativas e exóticas) em viveiros escavados, atuando nas
áreas de reprodução, alevinagem, crescimento, termi-
nação e processamento; participa de projetos de exten-
são e de pesquisa em piscicultura intensiva com enfo-
que em manejo e nutrição de peixes nativos criados em
tanques-rede. Nos últimos anos vem trabalhando na
interação entre nutrição e fisiologia reprodutiva de fê-
meas de espécies autóctones mantidas em tanques-rede.
É bolsista da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado
de São Paulo [FAPESP].
FELIPE DE AZEVEDO SILVA RIBEIRO
Graduado em Zootecnia pela FCAV-UNESP em 2005,
concluiu Mestrado em Aquicultura em 2007 pelo
CAUNESP e Doutorado pela mesma instituição em
2011. Desde 2009 é Professor Efetivo do Departamen-
to de Ciências Animais da Universidade Federal Rural
do Semi-Árido [UFERSA] campus Mossoró-RN minis-
trando as disciplinas de “Alimentação e Nutrição de
Organismos Aquáticos” e “Formulação e Tecnologia
de Rações” para os cursos de Engenharia de Pesca e
Zootecnia. Também exerce a função de Chefe do Setor
de Aquicultura da UFERSA onde coordena projetos de
pesquisa em parceria com diversas instituições na área
de manejo, sistemas de produção e nutrição de orga-
nismos aquáticos, especialmente com espécies orna-
mentais, e orienta trabalhos de conclusão de curso e
estágios curriculares de estudantes de graduação. Atual-
mente é tutor do grupo Programa de Educação Tutorial
[PET] da Engenharia de Pesca da UFERSA. Coordena
também o projeto de extensão “Ciência para Todos no
Semi-Árido Potiguar” no qual realiza Feiras de Ciências
para estudantes do Ensino Médio da Rede Estadual de
Ensino do RN.
GIOVANNI VITTI MORO
Possui graduação em Engenharia Agronômica
pela ESALQ-USP (2005) e mestrado em Aquicultura pela
UFSC (2008). Atua na área de aquicultura e recursos
pesqueiros, com ênfase em nutrição e alimentação de
organismos aquáticos. Atualmente é pesquisador B da
EMBRAPA Pesca e Aquicultura, na área de manejo e con-
servação de recursos pesqueiros e aluno de doutorado
do Departamento de Zootecnia, Setor de Piscicultura
da ESALQ-USP. Foi bolsista de iniciação científica pelo
CNPq de 2002 a 2005, durante quatro anos da gradua-
ção; bolsista da CAPES de 2006 a 2008, durante o período
de mestrado; recebeu bolsa da EMBRAPA em 2009 para
363
auxiliar na execução de ensaios sobre nutrição da tilá-
pia, que faziam parte do projeto Aquabrasil e recebeu
bolsa do CNPq de 2010 a 2012, durante o período de
doutoramento.
JANESSA SAMPAIO DE ABREU RIBEIRO
Graduada em Ciências Biológicas pela UNESP de
São José do Rio Preto, SP, em 2000, possui mestrado e
doutorado em Aquicultura pelo CAUNESP, Jaboticabal,
SP. Desde 2008, é Professora na Faculdade de Agro-
nomia, Medicina Veterinária e Zootecnia [FAMEV] da
Universidade Federal de Mato Grosso [UFMT], onde
leciona a disciplina de Piscicultura paras os cursos de
graduação em Agronomia, Medicina Veterinária e En-
genharia Florestal, e orienta alunos em iniciação cien-
tífica e trabalhos de extensão. Atua em programa de
pós-graduação, com área de concentração em Ciência
Animal, ministrando disciplinas e orientando alunos em
mestrado. Sua área de atuação é Piscicultura, com ên-
fase em fisiologia, desenvolvendo pesquisas principal-
mente sobre mecanismos de controle hormonal, meta-
bólicos e imunológicos em eventos biológicos que são
determinantes no processo produtivo em piscicultura.
Atualmente, é chefe do Departamento de Zootecnia e
Extensão Rural e coordenadora do Setor de Piscicultu-
ra da fazenda experimental da UFMT, onde desenvolve
estudos em peixes de água doce, visando os aspectos
ligados à nutrição e estresse.
JOÃO RADÜNZ NETO
Graduado em Agronomia pela Universidade Federal de
Santa Maria [UFSM] (1977), com mestrado em Zootec-
nia pela mesma universidade (1981), mestrado (1990) e
doutorado (1993) em ‘Sciences des Aliments’ pela ‘Uni-
versité de Bordeaux I’, França, e pós-doutorado (2003)
no ‘Institut National de la Recherche Agronomique
[INRA] - Pôle de Hydrobiologie’, equipe de ‘Nutrition,
Métabolisme et Aquaculture’, em Saint-Pée-sur Nivelle,
França. Desde 1979, é Professor no Departamento de
Zootecnia da UFSM, onde leciona na graduação e
pós-graduação, orientando alunos em iniciação cien-
tífica, mestrado e doutorado, além de supervisionar o
Laboratório de Piscicultura da UFSM. Sua área de
atuação é Piscicultura, com ênfase em larvicultura,
nutrição, engorda e qualidade de pescado desenvol-
vendo pesquisas principalmente sobre avaliação de
alimentos para peixes e determinação de exigências
nutricionais, com ênfase no jundiá. É pesquisador do
CNPq em Produtividade em Pesquisa. Coordenou o
364
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da UFSM
de 2001 a 2002, e de 2008 a 2010 e integrou o comitê
de avaliação de cursos de pós-graduação da CAPES,
na área de Zootecnia e Recursos Pesqueiros, nos anos
de 2001 e 2002.
JOSÉ EURICO POSSEBON CYRINO
Professor Associado do Departamento de Zootecnia
[LZT] da ESALQ-USP, campus de Piracicaba, SP, desen-
volve trabalhos nas áreas de produção e nutrição de
peixes. Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq,
nível 1-A, e membro do Comitê de Assessoramento de
Aquicultura e Recursos Pesqueiros do CNPq (2011-2014).
Bacharel em Zootecnia pela FCAV-UNESP, campus de Ja-
boticabal, SP (1979); Mestre em Ciências Biológicas, área
de concentração em Biologia de Água Doce e Pesca In-
terior pelo INPA (1985); “Doctor of Phylosophy” [Ph.D.]
na área de Aquicultura, pelo “Department of Fisheries
and Allied Aquacultures, Auburn University, Alabama”,
EUA (1992); Livre-Docente na especialidade Aquicultu-
ra pelo LZT-ESALQ-USP (2000); Pós-Doutorado na área
de Aquicultura pelo “Department of Fisheries and Allied
Aquacultures, Auburn University, Alabama”, EUA (2008).
É professor e orientador credenciado junto ao Progra-
ma de Pós-Graduação em Ciência Animal e Pastagens
[PPG-CAP, ESALQ-USP].
JULIANE RENATA GAIOTTO
Graduada em Zootecnia pela FZEA-USP em 2002, Uni-
versidade esta, onde permaneceu até 2005 quando
obteve seu título de Mestre em Qualidade e Produtivi-
dade Animal, defendendo sua Dissertação que discorre
sobre o uso de levedura e seus coprodutos na nutrição
de pintados. Em seu primeiro desafio profissional, en-
tre os anos de 2005 e 2007, atuou como formuladora
pela Purina (Cargill-Evialis) e, ainda pela mesma empre-
sa como Gerente de Serviços Técnicos no estado do Rio
Grande do Norte, atendendo fazendas produtoras de
camarões, entre os anos de 2007 e 2009. Neste mesmo
ano, retornou ao Estado de São Paulo para apoiar o de-
senvolvimento de uma nova marca no Brasil, a Aquativ
do Brasil, onde promoveu e colaborou no desenvolvi-
mento de ingredientes nutricionalmente superiores
para a aquicultura. Em 2012, buscando ampliar seus
horizontes profissionais, lançou-se num novo desafio,
o de trabalhar com aditivos para diversas espécies ani-
mais pela Phytobiotics Brasil.
NUTRIAQUA
LEANDRO PORTZ
Possui graduação em Zootecnia pela UFRRJ (1997), com
mestrado e doutorado em Ciência Animal pela ESALQ-USP
(1999, 2001) e possui estágio de Pós-Doutorado na área
de Fisiologia e Nutrição de Peixes pelo Instituto de Fisio-
logia e Nutrição Animal da ‘Georg-August Goettingen
University’ na Alemanha. Em sua carreira foi professor
na Universidade Federal da Bahia [UFB], Universidade
Federal do Recôncavo da Bahia [UFRB] e atualmen-
te é professor adjunto na graduação e pós-graduação
da UFPR, campus Palotina, onde orienta alunos de ini-
ciação científica, mestrado e doutorado. Tem atuado
em projetos de extensão com ensino fundamental em
escolas públicas e em projetos de pesquisas na pós-
-graduação com inserção internacional na área de
Aquicultura, com ênfase em Piscicultura Continental,
atuando principalmente nos seguintes temas: Nutrição,
determinação de exigências nutricionais, interação en-
tre nutrição e saúde e avaliação de organismos-alimento
para espécies aquáticas nativas e exóticas de interesse
comercial.
LIGIA URIBE GONÇALVES
Zootecnista (2005) e Doutora em Zootecnia (2010)
pela FZEA-USP com Estágio Sanduíche no Departa-
mento de Biotecnologia Agrária da ‘Università degli
Studi di Firenze’ [UNIFI] em Florença, Itália. Atualmente,
é Pós-doutoranda do LZT, ESALQ-USP, onde desenvolve
estudos na área de aquicultura com ênfase em nutri-
ção e alimentação de peixes de água doce. Orienta alu-
nos de iniciação científica e possui projetos aprovados
pela FAPESP e pelo CNPq para desenvolver pesquisas
que visam à determinação de exigências nutricionais
de lipídios e ácidos graxos, avaliação de alimentos
convencionais e alternativos, e avaliação da expressão
gênica de enzimas envolvidas no processo de metabo-
lismo de ácidos graxos em espécies nativas.
LUIZ EDIVALDO PEZZATO
Possui graduação em Zootecnia pelo CAUNESP (1979),
mestrado em Nutrição e Produção Animal pela USP
(1984) e doutorado em Zootecnia pelo CAUNESP (1990).
Atualmente é Professor Adjunto do CAUNESP; participa
do Conselho de Pós-graduação em Zootecnia, Faculda-
de de Medicina Veterinária e Zootecnia [FMVZ], UNESP,
Botucatu e é Membro do Comitê de Zootecnia e Re-
cursos Pesqueiros da CAPES. Participa como Docente e
RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES
Orientador dos Programas de Pós-graduação em Zoo-
tecnia (Botucatu) e Aquicultura (CAUNESP, Jaboticabal).
Tem experiência na área de Zootecnia, com ênfase em
Exigências Nutricionais dos Animais, atuando principal-
mente nos seguintes temas: valor nutritivo de alimen-
tos para peixes tropicais, digestibilidade, nutrição de
peixes, alimentos funcionais, processamento de rações
e alimentação de peixes. Atua como relator dos se-
guintes Periódicos: Boletim do Instituto de Pesca, Acta
Scientiarum – ‘Animal Sciences’, ‘Aquaculture Nutrition’,
‘Aquaculture Research’, ‘Journal of the ‘World Aquacul-
ture Society’, Pesquisa Agropecuária Brasileira e Revista
Brasileira de Zootecnia e Veterinária e Zootecnia.
MARCELO VINÍCIUS DO CARMO E SÁ
Graduado em Engenharia de Pesca pela UFC (1997),
Mestre em Aquicultura pela UFSC (2000) e Doutor em
Zootecnia pela UNESP (2004). Foi bolsista de Desen-
volvimento Científico Regional [DCR] do CNPq, tendo
trabalhado na UFERSA (Mossoró-RN) e no LABOMAR
(Fortaleza-CE) com a nutrição do camarão marinho,
Litopenaeus vannamei. Atualmente é Professor Adjunto
III do Departamento de Engenharia de Pesca do Centro
de Ciências Agrárias da UFC, aonde leciona as discipli-
nas “Limnologia” (Graduação), “Nutrição de organismos
aquáticos cultivados” e “Manejo da qualidade da água
e do solo de viveiros de aquicultura” (Pós-Graduação).
Pesquisador do Laboratório de Nutrição de Organismos
Aquáticos do Centro de Estudos Ambientais Costeiros
do LABOMAR-UFC (Eusébio, CE) e coordenador do La-
boratório de Ciência e Tecnologia Aquícola [LCTA], Campus
do Pici, Fortaleza, CE.
MARGARIDA MARIA BARROS
Graduação em Zootecnia pela UNESP, Mestrado em
Agronomia - Área de Nutrição Animal e Pastagem pela
ESALQ-USP, Doutorado em Zootecnia pela UNESP e
Pós-doutorado em Nutrição e Saúde de Peixes pelo ‘De-
partment of Agriculture [USDA], Auburn, Alabama, EUA.
Atualmente é Docente do Departamento de Melhora-
mento e Nutrição Animal, FMVZ-UNESP, Coordenadora
do Programa de Pós-graduação em Zootecnia e res-
ponsável pelo Laboratório de Nutrição de Organismos
Aquáticos [AquaNutri]. Participa como Docente e Orien-
tadora dos Programas de Pós-graduação em Zootecnia
(Botucatu) e Aquicultura (CAUNESP, Jaboticabal). Linhas
de Pesquisa: Nutrição e Saúde de Peixes, com experiên-
cia determinação de exigências nutricionais para de-
sempenho produtivo e saúde de peixes, digestibilidade
365
de alimentos e nutrientes, avaliações hematológicas e
imunológicas. Atua como relatora dos seguintes perió-
dicos: Boletim Técnico do CEPTA, Scientia Agricola, Ci-
ência e Agrotecnologia, Boletim do Instituto de Pesca,
Acta Scientiarum – ‘Animal Sciences’, ‘Aquaculture Nutri-
tion’, ‘Aquaculture Research’, ‘Aquaculture’, ‘Journal of the
World Aquaculture Society’, Pesquisa Agropecuária Bra-
sileira e, na Revista Brasileira de Zootecnia, atua como
editor associado.
MARIA CÉLIA PORTELLA
Bióloga (1984) com Doutorado em Ecologia e Recursos
Naturais pela UFSCar (1995) e Pós-Doutorado em Aqui-
cultura pelo CAUNESP (2002). Desde 2004, é Professora
no Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária
da UNESP, Jaboticabal, e Professora Associada do CAUNESP.
Sua história profissional inclui 17 anos como Pesqui-
sador Científico do IP, SP (1987-2004), 13 anos como
orientadora de teses de doutorado e dissertações de
mestrado em Cursos de Pós-Graduação em Zootecnia
e em Aquicultura, cinco anos no ‘Board of Directors of
the Latin American and Caribbean Chapter of the World
Aquaculture Society [LACC/WAS]’ (Diretora, 2004/06;
Secretária 2006/07 e 2007/08; Editora do AquaNotícias
2007/08; Presidente 2011/12), um ano no ‘Board of Di-
rectors of the World Aquaculture Society’ (2011/12),
sete anos como ‘Host Country Principal Investigator’ em
projetos do ‘Aquaculture & Fisheries Collaborative
Research Support Program’ (USAID, EUA) e três anos
como Pesquisador Principal em Projeto Temático da
FAPESP. É Bolsista em Produtividade 1C-CNPq e man-
tém ativa colaboração com diversas universidades nos
Estados Unidos, México, Europa e África. Toda sua vida
profissional foi dedicada às pesquisas envolvendo lar-
vicultura, ontogenia larval e alimentação e nutrição de
larvas de peixes Neotropicais.
MARIA DO CARMO GOMINHO ROSA
Graduada em Engenharia de Pesca pela UFRPE (1993),
com mestrado (2000) e doutorado (2012) em Aquicultu-
ra pela UFSC. Desde 2000, é Professora no Centro de En-
genharias e Ciências Exatas da UNIOESTE, onde leciona
no curso de graduação em Engenharia de Pesca, orien-
ta alunos em trabalho de conclusão de curso e estágio
supervisionado e coordena o Laboratório de Ensino de
Carcinicultura de Água Doce. Suas áreas de atuação são
(1) Aquicultura, com ênfase em Nutrição, desenvolven-
do pesquisas sobre exigências de nutrientes, fisiologia
da nutrição, avaliação de alimentos para organismos
366 NUTRIAQUA

aquáticos nativos e exóticos de interesse comercial; e

(2) Manejo e Conservação de Recursos Pesqueiros de RICARDO FRANKLIN DE MELLO
Águas Interiores, com estudos sobre hábitos e compor-
tamentos alimentares, dinâmica da nutrição, dinâmica Graduado em Engenharia Agronômica pela ESALQ-USP
da reprodução, composição da ictiofauna, distribuição (1996), com mestrado em Ciência Animal e Pastagens
espacial e temporal. Coordenou o Comitê Científico do – Área de Concentração Piscicultura, pela mesma uni-
XII Congresso Brasileiro de Engenharia de Pesca, Foz do versidade (1999), concluiu curso de MBA (lato sensu) em
Iguaçu - PR, setembro - outubro de 2001. Gestão Estratégia e Econômica de Negócios pela Fun-
dação Getúlio Vargas [FGV], SP, no ano de 2009. Iniciou
a carreira profissional como Professor de Zootecnia na
Fundação Dom André Arcoverde no município de Va-
MAUDE REGINA DE BORBA lença, RJ, onde permaneceu entre 1999 e 2001. No final
de 2001 ingressou na Mogiana Alimentos – Guabi, onde
foi assessor técnico de piscicultura. Em 2002, aceitou
Engenheira Agrônoma graduada pela UFSC (1993),
convite para desempenhar a mesma função no grupo
com mestrado em Aquicultura pela mesma universi-
Evialis do Brasil, proprietário das marcas Socil, Presence
dade (1997), doutorado em Aquicultura pela UNESP,
(ex-Purina) e maltaCleyton, onde seis meses depois as-
realizado no CAUNESP (2003) e pós-doutorado pela
sumiu a Gerência de Negócios de Aquacultura. Ao final
UFSC (2005), cujo estudo envolveu a nutrição e saúde
de 2011 foi convidado a assumir a Direção Comercial de
do jundiá Rhamdia quelen. Foi professora visitante do
uma das regionais do grupo no Brasil. Desde 2008 é o
Instituto de Oceanografia da FURG (2007-2009), onde
Coordenador do Comitê de Aquacultura [Coaqua] do
ministrou aulas e orientou alunos na graduação e tam-
SINDIRAÇÕES, entidade representativa da indústria de
bém na Pós-Graduação em Aquicultura. Desde 2010 é
nutrição animal no país.
professora adjunta da Universidade Federal da Frontei-
ra Sul [UFFS] campus Laranjeiras do Sul, PR, onde atual-
mente coordena o curso de Engenharia de Aquicultura,
leciona aulas na graduação e orienta alunos no desen-
volvimento de projetos de pesquisa e extensão. Possui RODRIGO ROUBACH
experiência na área de Aquicultura, realizando pesqui-
sas principalmente voltadas à nutrição, alimentação e Graduado em Ciências Biológicas pela Fundação Téc-
avaliação de alimentos para organismos aquáticos, com nico Educacional Souza Marques, RJ (1985), com mes-
ênfase em peixes nativos de água doce. trado em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pela
UFAM-Instituto de Pesquisas da Amazônia [INPA] (1992),
Especialização em ‘Fish Feed Technology and Fish Nutri-
tion’ pela ‘University of Washington’, EUA (1992) e PhD
NATALIA DE JESUS LEITÃO em ‘Fisheries and Allied Aquacultures’ pela Auburn Uni-
versity, EUA (1998). Desde 1988 é Pesquisador Titular da
Coordenação de Pesquisas em Aquicultura [CPAQ] do
Graduada em Zootecnia pela UNESP, FCAV, Jaboti-
INPA, desde 1994 atua na pós-graduação do INPA, assim
cabal (2006), obteve o título de Mestre em Zootecnia
como orientou alunos de iniciação científica, e orien-
pela mesma instituição (2009). Foi bolsista de Iniciação
tação de mestrado e doutorado desde 2001. Possui
Científica do Programa PIBIC-CNPq e de Mestrado pela
como área de atuação em Aquicultura, com ênfase em
FAPESP. Recebeu o “Prêmio Dr. Henrique Francisco Rai-
Nutrição e Fisiologia de peixes, desenvolvendo pes-
mo” outorgado pelo Conselho Regional de Medicina
quisas sobre determinação de exigências nutricionais,
Veterinária e Zootecnia de São Paulo, pela aprovação
principalmente com espécies nativas. Desde 1999 é
em primeiro lugar no conjunto de disciplinas profissio-
bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq, foi
nalizantes do Curso de Zootecnia da FCAV-UNESP e o
Coordenador de Aquicultura do INPA (2001 a 2005),
“Prêmio da FACAV-UNESP” por ter obtido a maior mé-
Gerente de Projetos da Secretaria Especial de Aqui-
dia entre as disciplinas ministradas durante o curso de
cultura e Pesca da presidência da República [SEAP-PR]
Zootecnia, ambos no ano letivo de 2006 – XLVI Turma
(2005 a 2009), Coordenador-Geral de Planejamento e
de Zootecnia. Atualmente é doutoranda da UNESP, sob
Ordenamento da Aquicultura em Águas da União Conti-
orientação da Profa Dra. Maria Célia Portella. Desen-
nental, do Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA] (2009 a
volve atividades de pesquisa em aquicultura, atuando
2011), atualmente é Chefe de Divisão da Coordenação Ge-
principalmente em larvicultura de peixes neotropicais,
ral de Pesquisa e Geração de Novas Tecnologias da Pesca e
desenvolvimento de dietas microencapsuladas para lar-
Aquicultura [COGENT], MPA.
vas, morfologia dos sistemas digestório e muscular de
peixes, histologia e biologia molecular.
RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES
RODRIGO TAKATA
Graduou-se em Ciências Biológicas na Universidade Fe-
deral de Alfenas [UNIFAL], MG, em 2004 e realizou Mes-
trado (bolsista FAPESP) e Doutorado (bolsista CNPq) no
CAUNESP, sob orientação da Profa Maria Célia Portella.
Durante o mestrado realizou estágio no Instituto de
Ciências Marinas de Andalúcia, Espanha, sob orienta-
ção do Dr. Manuel Yúfera (bolsa da ‘Asociación Univer-
sitária Iberoamericana de Postgrado’), desenvolvendo
dietas microencapsuladas para larvas de peixes. No
doutorado, desenvolveu estudo relacionado aos efei-
tos do desbalanceamento dos aminoácidos indispen-
sáveis no crescimento, na fisiologia e na celularidade
das fibras musculares de espécie neotropical. Durante
esse período realizou dois estágios na ‘The Ohio State
University’, EUA, sob orientação do Dr. Konrad Dabrowski
(bolsas AquaFish CRSP-USAID e de doutorado san-
duíche do CNPq), quando aprofundou seus estudos e
aperfeiçoou a técnica de análise de aminoácidos livres
corporais para avaliação do metabolismo intermediário
dos aminoácidos em peixes. Atualmente é bolsista de
Pós-Doutorado CNPq, desenvolvendo e co-orientando
pesquisas na área de reprodução, larvicultura e nutrição
de espécies nativas. Área de atuação: nutrição, fisiologia
e larvicultura de peixes.
RONALDO OLIVERA CAVALLI
Graduado em Agronomia pela UFRGS (1987), com Mes-
trado em Recursos Naturais Renováveis pela ‘Mie Uni-
versity’, Japão (1990), e Doutorado em Ciências Bioló-
gicas Aplicadas pela ‘Rijksuniversiteit te Gent’, Bélgica
(2000). Foi professor do Departamento de Oceanografia
da FURG de 1991 a 2006, onde coordenou o Programa
de Pós-Graduação em Aquicultura durante dois anos.
Desde 2007 é professor Titular de Maricultura da UFR-
PE. Atua nos Programas de Pós-Graduação em Recur-
sos Pesqueiros e Aquicultura da UFRPE e Oceanogra-
fia da Universidade Federal de Pernambuco [UFPE].
Publicou mais de 60 artigos completos em periódicos
científicos tratando de temas relacionados à aquicul-
tura. Nos últimos anos, seu principal objeto de pes-
quisa tem sido a piscicultura marinha, em particular
espécies nativas do Nordeste brasileiro. Desde 2001 é
bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq, onde
integrou o Comitê Assessor de Aquicultura e Recursos
Pesqueiros, de 2008 a 2011. Atualmente é membro titu-
lar da Câmara de Ciências Agrárias da Fundação de Am-
paro à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco
[FACEPE]. Ex-presidente e atual Diretor da AQUABIO.
367
ROSELANY DE OLIVEIRA CORRÊA
Graduada em Ciências Biológicas pela UFAM (1994),
com mestrado em Biologia Aquática e Pesca Interior
pelo INPA (1998), onde trabalhou com determinação
de idade e crescimento de tucunaré (Cichla monoculus).
Atualmente é pós-graduanda do curso Ciência Animal
e Pastagens, ESALQ-USP (2012), na linha de nutrição de
peixes. Desde 2005, é pesquisadora na EMBRAPA Ama-
zônia Oriental, Belém, PA, onde atua na linha de biolo-
gia de organismos aquícolas. Desenvolve estudos sobre
avaliação do uso de ingredientes não convencionais
em dietas para peixes neotropicais (Projeto Aquabrasil,
EMBRAPA-MPA-CNPq). Também atua em atividades de
pesquisa participativa com piscicultores familiares no
Nordeste Paraense, gerando referências técnicas dos
cultivos e estimulando o fortalecimento da atividade
através de estratégias elaboradas em parceria com pro-
dutores e técnicos de ATER locais (Projeto Ver o Peixe,
EMBRAPA-CNPq). No campo gerencial, coordenou o
Projeto Componente de Nutrição Espécies Aquícolas de
2008 a 2011 / PC3, Rede Aquabrasil, EMBRAPA.
SILVIA CRISTINA GIBELLO PASTORE
Graduada em Agronomia pela ESALQ-USP (1983), com
mestrado em ‘Dairy Science’ pela ‘University of Wisconsin’,
EUA (1986). Desde 1988 trabalha na indústria de rações
nas áreas de formulação e desenvolvimento de rações
para diferentes espécies, bem como na área de controle
de qualidade no processo de fabricação destes produ-
tos. Nos últimos nove anos tem se dedicado a área de
organismos aquáticos, principalmente peixes e cama-
rões. Trabalhou durante 15 na empresa Purina onde foi
responsável pelo departamento de formulação. Entre os
anos de 2004 e 2009 foi sócia da empresa MaltaCleyton
do Brasil S.A., com forte atuação no mercado de carci-
nicultura. Nesta empresa foi responsável pela formula-
ção, controle de qualidade e desenvolvimento de novos
produtos. Atualmente atua como consultora técnica em
fabricas de rações e empresas no segmento de nutrição
animal através da empresa Jobnutrire Consultoria Em-
presarial Ltda.
TAÍS DA SILVA LOPES
Graduada em Zootecnia pela Universidade Estadual de
Maringá [UEM] (2007), e MSc em Aquicultura (2010) pelo
CAUNESP. Durante a graduação foi bolsista do Programa
368
de Educação Tutorial (CAPES-CESu), por três anos, e
participou do Grupo de Pesquisa Peixegen, onde desen-
volveu trabalhos de monitoramento da diversidade e
variabilidade genética de espécies nativas de peixes. No
mestrado, foi bolsista do CNPq e conduziu pesquisas so-
bre criopreservação de embriões de peixes. Atualmente
é aluna de doutorado em Zootecnia, área de concentra-
ção em Produção Animal, pela FCAV-UNESP (Jaboticabal,
SP), sob orientação de Maria Célia Portella, e desenvolve
tese em que são estudadas as principais deformidades
esqueléticas em larvas e pacu, e as influências de fato-
res nutricionais (vitamina A) no seu desenvolvimento
esquelético, usando ferramentas biotecnológicas. Rece-
be Bolsa de Doutorado da FAPESP. Sua área de atuação
é Aquicultura, com ênfase em reprodução de espécies
reofílicas, larvicultura e nutrição de larvas de peixes.
TARCILA SOUZA DE CASTRO SILVA
Graduada em Zootecnia pela UEM (2006), com mestrado
em Produção Animal pela mesma universidade (2008).
Atualmente é doutoranda em Ciências pela ESALQ-USP.
Sua área de atuação é Aquicultura. Desenvolve e partici-
pa de projetos na área de nutrição e alimentação de pei-
xes de água doce, mais precisamente com estudos sobre
a determinação de exigências nutricionais, avaliação de
alimentos para espécies nativas e exóticas de interesse
comercial, incorporação de aditivos como enzimas para
melhorar o desempenho e substâncias imunoestimu-
lantes para a profilaxia de enfermidades nos sistemas de
criação; produção de peixes em tanques-rede ou gaio-
las, com o acompanhamento da deposição de nutrientes
ao longo do tempo e descrevendo por meio de modelos
matemáticos o seu crescimento. Em geral, o enfoque de
sua pesquisa tem o objetivo de desenvolver o conheci-
mento de nutrição para viabilizar a atividade sustentável
da piscicultura intensiva no Brasil.
WILSON MASSAMITU FURUYA
Graduado em Zootecnia pela UEM (1993), com mestrado
em Zootecnia pela mesma universidade (1996), doutorado
NUTRIAQUA
em Zootecnia pela FMVZ-UNESP, Botucatu, SP (2000).
Professor do Departamento de Zootecnia da UEM de
1996 a 2010, onde orienta na pós-graduação alunos de
mestrado, doutorado e pós-doutorado. Desde 2011, é
Professor no Departamento de Zootecnia da Universi-
dade Estadual de Ponta Grossa [UEPG], onde leciona na
graduação e pós-graduação e orienta alunos em inicia-
ção científica e mestrado. Orienta alunos de mestrado
no Programa de Pós-graduação em Engenharia de Pes-
ca da UNIOESTE, Toledo, PR, como professor colabora-
dor. Sua área de atuação é Aquicultura, com ênfase em
Nutrição de Peixes, desenvolvendo pesquisas principal-
mente sobre determinação de exigências nutricionais e
avaliação de alimentos para organismos aquáticos de
interesse comercial nas regiões Oeste, Norte e região
dos Campos Gerais do Paraná. Atual Chefe de Departa-
mento de Zootecnia da UEPG. É pesquisador do CNPq
em Produtividade em Pesquisa e integra o Comitê As-
sessor da Fundação Araucária na área de Zootecnia e
Recursos Pesqueiros.
WILSON ROGÉRIO BOSCOLO
Graduado em Zootecnia pela UEM (1997), com mes-
trado (2001) e doutorado (2003) em Zootecnia pela
mesma universidade. Desde 2001, é Professor do cur-
so de Engenharia de Pesca no Centro de Engenharias
e Ciências Exatas da UNIOESTE, onde leciona na gra-
duação e pós-graduação, orienta alunos em iniciação
científica, trabalhos de conclusão de curso e mestrado
(Programa de Pós-Graduação em Engenharia de Pesca
e Recursos Pesqueiros [PREP] e no curso de Pós-Gradu-
ação em Zootecnia [PPZ] do Centro de Ciências Agrá-
rias na mesma universidade. Coordena os Laboratórios
de Nutrição e Alimentação de Organismos Aquáticos,
Qualidade de Alimentos e Tecnologia do Pescado. Suas
áreas de atuação é em Aquicultura e Tecnologia do
Pescado, com ênfase em determinação de exigências
nutricionais, avaliação de alimentos e processamento
do pescado. Atua também na área de extensão difun-
dindo tecnologias para aquicultura junto a pescadores
e piscicultores familiares. É pesquisador do CNPq em
Produtividade em Pesquisa. Coordenou o GEMAq de
2007 a 2012.
 Índice Remissivo

Acidez: 231, 247, 337, 339 Aglutinante: 47, 49, 109, 112, 193, 225, 303, 308
Ácido araquidônico: 82, 85, 88, 91, 199, 244 Alanina: 11, 53, 108, 303, 308
Ácido ascórbico: 52, 121, 138, 138, 140, 141, 174, 192, Albumina: 20, 47, 144, 354, 355
205, 206, 236, 259, 273, 305,
Alcaloide: 301
Ácido benzóico: 308, 354
Alginatos: 47, 308
Ácido docosahexaenoico: 82, 374
Altricial: 187
Ácido eicosapentaenoico: 82, 199, 219, 244
Amilase: 18, 21, 24, 25, 29, 30, 102, 105, 108, 113, 137,
Ácido fítico: 71, 224, 258, 301 169, 275
Ácido fólico: 121, 122, 134, 135, 136, 236, 246, 247, 305 Amilopectina: 101, 102
Ácido glutâmico:130, 134, 202, 308 Amilose: 101, 102, 103, 105
Ácido linoleico: 46, 82, 171, 219, 244, 258, 304 Aminas biogênicas: 133, 300, 337
Ácido linolênico: 82, 172, 235, 244, 245, 249, 275 Aminoácidos: 3, 11, 23, 45, 46, 47, 49, 53, 54, 65, 66, 68,
69, 70, 71, 72, 73, 74, 103, 106, 108, 121, 132, 133,
Ácido nicotínico: 132, 133, 302, 305
134, 135, 137, 143, 151, 152, 169, 171, 191, 193,
Ácido pantotênico: 121, 122, 133, 236, 246, 247 200, 202, 204, 207, 217, 218, 222, 224, 226, 232,
Ácido propiônico: 308 233, 234, 238, 241, 243, 244, 251, 256, 257, 259,
262, 264, 270, 275, 285, 296, 297, 299, 300, 301,
Ácido retinoico: 123, 205 307, 308, 332, 339, 355
Ácido sórbico: 308 Aminoácidos indispensáveis: 68, 190, 191, 204
Ácidos graxos altamente insaturados: 82, 89, 171, 172, Aminoácidos livres: 28, 54, 68, 108, 192, 193, 194, 203,
191, 199, 271, 204, 242, 270
Ácidos graxos essenciais: 49, 54, 70, 79, 80, 90, 91, 92, 93, Aminoácidos sintéticos: 204, 257, 270, 296, 298, 308
94, 95, 171, 178, 190, 191, 192, 199, 200, 202, 234,
238, 244, 271, 272, 275, 296, 301, 303, Anabolizante: 349, 351

Aditivo: 49, 225, 238, 296, 307, 319, 327, 331, 332, 339, Análise de Perigos e Pontos Críticos de Controle: 325
340, 342, 348, 350, 351, 352, 364, 368, 372 Análises histológicas: 52, 198
Adsorvente: 111, 246, 296, 332, 339 Anticoccidianos: 351
Aflatoxina: 302, 338 Antifúngico: 49, 308, 332, 339

369
370 NUTRIAQUA

Antioxidante: 54, 128, 130, 273, 296, 303, 307, 332, 337, Coeficiente de digestibilidade aparente: 38, 238, 259,
339, 340 272, 285, 289, 298
Aquicultor: 349 Coenzima: 121, 131, 132, 133, 134, 135
Arapaima gigas: 17, 26, 69, 283, 360 Cofator: 130, 138, 142, 147, 149, 151, 153, 258, 259

Arraçoamento: 49, 54, 59, 237, 250, 277, 278, 279 “Co-feeding”: 194

Arroz quebrado: 303 Colecalciferol: 122, 125, 305

Astaxantina: 123, 194, 309 Coleta de fezes: 39, 42, 55, 56, 59, 237

Atrativo: 137, 192, 290, 296, 299, 307, 336
Balanço energético-proteico: 65, 66, 67, 71
Beijupirá: 26, 27, 122, 136, 172, 178, 269, 270, 271, 272,
273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 295, 302, 357
Betacaroteno: 123, 303
Betaína: 137, 192, 307, 308
Biotina: 54, 121, 122, 134, 246, 247, 249, 305
Bivalves: 92, 269, 348
Botões gustativos: 189
Colina: 83, 84, 121, 122, 135, 136, 137, 236, 246, 247, 249,
259, 273, 304, 305
Colossoma macropomum: 10, 25, 26, 27, 28, 52, 88, 140,
155, 194, 219, 231, 234, 238, 361
Comercialização: 3, 302, 349, 350, 351, 363
Conservante: 296, 307
Contaminantes: 20, 310, 337, 339, 340, 341, 342, 347, 350
Conversão alimentar: 23, 51, 72, 74, 111, 128, 136, 137,
143, 146, 149, 218, 224, 226, 232, 233, 242, 257,
258, 259, 269, 278, 302

Cachara: 4, 18, 19, 22, 22, 89, 174, 178, 195, 200, 283, 284, Cozimento: 104, 134, 296, 297, 325, 333, 341
285, 357 Crescimento alométrico: 190, 197
Cálcio: 70, 125, 128, 131, 133, 141, 142, 143, 146, 147, Dehidroretinol: 123, 236
153, 154, 206, 224, 247, 257, 258, 296, 299, 303,
Desenho experimental: 37, 38, 40, 284
305, 306, 308, 319, 340
Desenvolvimento larval: 127, 185, 190, 191, 196, 197,
Cantaxantina: 123
198, 199, 205, 245, 270
Carboximetilcelulose: 47, 308, 354
Dextrina: 47, 53, 104, 106, 108, 144, 220, 242, 245, 246,
Carotenoide: 54, 123, 169, 171, 175, 272, 302 265, 271, 272, 308, 354
Caseína: 47, 74, 144, 148, 149, 193, 204, 241, 265, 354, DHA: 81, 82, 84, 85, 86, 87, 88, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 171,
355 172, 173, 191, 199, 235, 271, 272, 276, 277
Catabolismo: 53, 66, 67, 69, 84, 101, 103, 108, 128, 171, Dieta farelada: 192, 193
196, 201, 202, 203, 204, 224
Dieta microaglutinada: 192, 193
Celulase: 113
Dieta microencapsulada: 192, 193, 194, 195, 223,
Celulose: 39, 47, 101, 109, 110, 113, 173, 222, 265, 275,
Dieta triturada: 192, 193
308, 354
Dietas experimentais: 37, 46, 47, 48, 49, 50, 58, 59, 70,
Centesimal: 219, 353, 354
92, 113, 140, 141, 143, 146, 176, 178, 195, 204, 205,
Certificado: 325, 351 272, 273, 285, 286, 312
Cianocobalamina (B12): 121, 122, 135, 305 Dietas práticas: 49, 55, 114, 122, 148, 149, 151, 152, 153,
193, 217, 218, 223, 224, 242, 244, 245, 246, 248,
Cloro: 141, 147, 148, 152, 247
275, 312
Coacervação complexa: 194
Digestibilidade da proteína: 71, 111, 112, 113, 146, 224,
Co-alimentação: 194, 195, 207, 276 258, 262, 274, 300
Cobalaminas: 135 Digestibilidade de ingredientes: 4, 42, 220, 238, 251, 273
Cobre: 138, 141, 142, 149, 151, 152, 153, 154, 237, 247, Digestibilidade dos aminoácidos: 69, 222, 257, 262
258, 306
Dourado: 2, 4, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 50, 69, 187, 189,
Cocção: 49, 297, 298 194, 198, 205, 206, 283, 285, 286, 288, 358
Í NDICE REMISSIVO
Dureza: 113, 143, 231, 237, 296
Efeito poupador de proteína: 103, 108, 219
Eficiência alimentar: 4, 38, 46, 47, 49, 51, 65, 111, 127,
129, 136, 137, 143, 148, 152, 153, 199, 218, 233,
235, 256, 270, 271, 272, 329, 350
Eletroreceptores: 189
Embalagem: 310, 328, 338, 343, 350
Encefalopatia: 350
Energética: 51, 52, 67, 68, 84, 89, 94, 101, 104, 107, 108,
114, 187, 199, 219, 235, 242, 256, 258, 259, 271,
353, 354
Energia bruta: 42, 65, 103, 221, 233, 235, 238, 242, 243,
250, 258, 259, 260, 261, 265, 273, 274, 275, 284,
287, 288, 319
Energia de mantença: 66
Energia digestível: 46, 170, 217, 238, 243, 255, 256, 257,
262, 264
Energia metabolizável: 37, 65, 111, 242, 243, 256, 271
Energia não proteica: 30, 66, 71, 285
Ensaque: 296, 336
Enzimas digestivas: 12, 21, 22, 24, 25, 29, 30, 53, 104,
105, 108, 189, 236, 272, 329
EPA: 81, 82, 84, 85, 86, 87, 88, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 171,
172, 173, 191, 199, 231, 235, 271, 272, 276, 277
Epitélio olfativo: 10
Ergocalciferol: 125, 305
Espermiação: 167, 168, 170, 171, 173
Estaquiose: 301
Estatística: 5, 37, 38, 40, 42, 43, 45, 46, 49, 59, 74, 130,
198, 204
Estimulantes alimentares: 197, 208
Estômago: 9, 10, 14, 15, 16, 17, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 105,
113, 186, 188, 189, 190, 195, 198, 204, 272, 275,
277, 286, 312
Estratégia reprodutiva: 167, 168
Expansão: 4, 185, 264, 295, 297, 199, 303, 304, 310, 327, 333
Experimentação: 37, 38, 43, 46, 47, 52, 54, 59, 169, 265
Experimentos a campo: 58, 59
Experimentos de laboratório: 58
Exportação: 351, 352
Extrusão: 42, 49, 56, 104, 132, 133, 134, 222, 224, 261,
274, 287, 288, 298, 301, 302, 303, 308, 318, 325,
326, 327, 328, 332, 333, 334, 341, 342
371
Farelo de algodão: 136, 151, 153, 222, 260, 261, 262, 264,
302
Farelo de arroz: 146, 153, 222, 249, 261, 262, 287, 296,
303, 307, 311
Farelo de girassol: 146, 222, 262, 302
Farelo de milho: 274, 303
Farelo de soja: 23, 30, 38, 39, 42, 52, 70, 71, 113, 134, 136,
144, 146, 151, 152, 153, 169, 221, 222, 223, 224,
225, 245, 248, 249, 250, 251, 257, 260, 261, 262,
264, 273, 287, 288, 301, 302, 311, 315, 316, 317,
329, 338
Farelo de trigo: 30, 103, 105, 109, 111, 113, 144, 151, 152,
153, 221, 222, 250, 259, 260, 261, 262, 285, 287,
288, 296, 303, 308, 311
Farinha de carne: 70, 248, 261, 262, 285, 295, 296, 299,
311, 338
Farinha de carne e ossos: 147, 148, 149, 152, 221, 223,
245, 248, 249, 273, 274, 288, 299, 301, 311
Farinha de peixe: 23, 38, 39, 42, 46, 53, 70, 71, 134, 135,
144, 146, 147, 148, 149, 152, 153, 169, 170, 201,
204, 221, 222, 223, 224, 225, 249, 257, 260, 261,
262, 264, 285, 287, 288, 298, 299, 300, 30, 302, 304,
307, 310, 311, 314, 316, 317, 337, 338
Farinha de penas: 70, 221, 261, 262, 287, 296, 297, 298,
299, 311, 338
Farinha de sangue: 70, 149, 153, 221, 261, 262, 264, 287,
288, 296, 297, 298, 311, 338
Farinha de trigo: 303, 308, 311
Farinha de vísceras de aves: 223, 248, 264, 288, 295, 298,
301, 311
Fatores antinutricionais: 23, 30, 46, 52, 55, 70, 71, 101,
151, 224, 257, 301, 310, 325, 329, 342
Fecundação: 167
Fecundidade: 86, 88, 125, 130, 169, 170, 172, 174, 175,
178, 275
Fêmeas: 84, 88, 130, 167, 170, 172, 173, 174, 175, 176,
242, 245, 249, 251
Fermentação microbiana: 109
Ferro: 139, 141, 142, 148, 149, 187, 236, 247, 258, 259,
302, 306, 330, 332
Fibra alimentar: 22, 101, 109, 110, 112, 113
Fibra insolúvel: 110, 111
Fibra solúvel: 22, 111, 113, 246
Fibras musculares: 129, 190, 198
Filoquinona: 130, 131
372
Finos: 13, 308, 327, 336, 342
Fiscalização: 327, 343, 347, 348, 350
Fisiologia digestiva: 31, 47, 49, 65, 109, 111
Fitase: 46, 144, 146, 149, 224, 258
Fitato: 144, 146, 149, 151, 152, 301
Flutuabilidade: 86, 172, 174, 296, 299, 303, 312, 325, 341,
342, 343
Formulações: 49, 58, 68, 71, 114, 235, 277, 295, 296, 317,
318, 351, 352
Fosfato: 132, 133, 137, 146, 351
Fosfato bicálcico: 146, 264, 296, 311
Fosfato de cálcio: 143, 145
Fosfato de sódio: 144, 145
Fosfato monocálcico: 144
Fosfolipídios: 28, 80, 83, 84, 85, 86, 87, 89, 90, 128, 143,
171, 172, 192, 200, 244, 248, 272, 296, 301, 303,
304, 307
Fósforo: 39, 44, 54, 70, 74, 83, 125, 127, 128, 141, 142,
143, 144, 146, 147, 149, 175, 224, 247, 257, 258,
264, 296, 299, 301, 303, 319, 328, 332, 340
Fósforo fítico: 144, 146
Frescor: 132, 300
Fubá de milho: 285, 287, 303
Gelatina: 47, 144, 148, 193, 194, 204, 241, 354, 355
Gelatinização: 104, 224, 303, 308, 325, 329, 334
Gelificação iônica: 193, 194
Gérmen de milho: 303, 311
Glicina: 11, 110, 192, 264, 275, 307, 308, 309
Glicogênio: 20, 21, 53, 65, 67, 68, 106, 107, 108, 133, 173,
174, 188, 198, 246
Gliconeogênese: 67, 103, 108
Glicose: 21, 25, 28, 53, 101, 103, 104, 106, 107, 108, 173, 272,
Glucanas: 309
Glutationa peroxidase: 128, 153, 154
Glúten de milho: 71, 109, 144, 146, 152, 201, 221, 248,
250, 260, 261, 262, 273, 274, 285, 288, 302, 303, 311
Gônadas: 68, 131, 153, 167, 170, 174, 176, 179
Gossipol: 302
Granulometria: 47, 134, 248, 196, 303, 325, 328, 337, 339
Graxaria: 297, 299
Hidroestabilidade: 296, 308, 310
Hidrolisados proteicos: 192, 204
NUTRIAQUA
Higiênico-sanitária: 325, 350
Higiênico-sanitário: 348
Hiperplasia: 23, 111, 133, 190
Hipertrofia: 23, 130, 154, 190
Hipervitaminose: 121, 125, 129, 130
HUFA: 82, 84, 85, 86, 87, 88, 91, 92, 93, 94, 95, 172, 173,
191, 271, 272, 275, 276
IGFs, ‘insulin-like growth factors”: 106
Imunoestimulante: 23, 49, 125, 220, 244, 296, 309
Ingestão alimentar: 50, 51, 54, 55, 58, 111, 143, 219, 271, 308
Inositol: 83, 137, 138, 246, 249, 304, 309
Insulina: 21, 25, 29, 106, 107, 137
Intestino: 9, 10, 15, 16, 17, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26,
27, 28, 29, 30, 52, 56, 105, 111, 113, 121, 132, 127,
128, 135, 136, 188, 189, 206, 241, 286, 312
Iodo: 141, 142, 154, 247, 306
Isoflavona: 301
Isótopo radioativo: 202
Isótopos estáveis: 194, 197, 202, 256
Jundiá: 20, 22, 23, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 53, 69, 88, 89, 92,
94, 105, 108, 113, 123, 140, 141, 171, 173, 178, 205,
206, 234, 241, 242, 244, 245, 246, 247, 248, 249,
250, 251, 295, 359
Laboratórios: 39, 190, 340, 350, 353
Larvas: 53, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 92, 105, 125, 127,
130, 140, 154, 167, 172, 173, 174, 176, 177, 185,
186, 189, 190, 192, 194, 195, 200, 206, 212, 223,
237, 244, 246, 248, 275, 276, 286, 333, 336
Lectinas: 301
Leucina: 54, 74, 132, 201, 202, 218, 222, 234, 243, 256,
263, 297, 301, 303, 309, 355
Leveduras: 23, 128, 133, 308, 309
Lipídios: 20, 21, 23, 28, 39, 46, 47, 53, 65, 67, 72, 79, 80,
86, 87, 89, 92, 94, 101, 108, 111, 121, 127, 129, 136,
151, 170, 171, 191, 199, 200, 218, 219, 232, 234,
235, 342, 249, 256, 257, 271, 304, 307
Lipossomas: 191
Macroingredientes: 296, 304
Magnésio: 141, 147, 175, 247, 258, 304
Maltase: 18, 30, 105
Mananoligossacarídeos: 309
Manejo alimentar: 31, 37, 49, 50, 65, 72, 74, 224, 238,
250, 251, 255, 264, 332
Manganês: 141, 142, 153, 258, 306, 332
Í NDICE REMISSIVO
Matéria-prima: 104, 262, 295, 297, 298, 302, 304, 307,
310, 325, 328, 330, 336, 337, 338, 339, 340, 341, 342
Medicamento: 296, 310, 327, 340, 342, 343, 348, 350, 351
Menadiona: 131, 305
Menaquinona: 130, 131, 305
Metaloenzima: 151
Metodologia: 37, 42, 45, 50, 56, 59, 109, 109, 110, 167,
169, 178, 196, 202, 203, 218, 234, 243, 251, 273,
284, 286, 288, 337, 340
Micotoxina: 338, 339, 342
Microbiota intestinal: 9, 23, 105, 106, 111
Microingrediente: 47, 296, 332
Micromineral: 153
Milho: 30, 47, 88, 103, 104, 105, 106, 108, 109, 113, 133,
136, 144, 145, 146, 152, 169, 173, 221, 222, 225,
244, 250, 259, 260, 261, 262, 264, 288, 302, 303,
311, 315, 329, 338, 352, 354
Milho degerminado: 303
Minerais: 3, 28, 39, 46, 47, 52, 53, 121, 123, 125, 127, 134,
141, 142, 146, 147, 149, 175, 190, 220, 226, 236,
238, 246, 258, 273, 285, 296, 299, 304, 331, 339, 351
Mioinositol: 121, 122, 137, 138
Mistura: 23, 45, 47, 58, 89, 172, 192, 194, 201, 202, 204,
205, 206, 218, 224, 246, 249, 276, 285, 296, 307,
314, 325, 327, 328, 329, 331, 332, 341, 342
Misturador: 327, 331, 332, 341
Mixotrófica: 186, 187, 188
Moagem: 192, 296, 298, 310, 325, 357, 328, 329, 330,
331, 333, 337, 341
Monitoramento: 177, 283, 339, 349, 350, 351
Monogástricos: 71, 110, 11, 144, 152, 298
Morfofisiologia: 9, 22, 31
Morfologia intestinal: 105, 250, 284
Neuromastos: 189
Niacina: 121, 122, 132, 133, 246, 247, 249, 305
Nicotinamida: 131, 132, 305
NSP, “non-starch polysacaride”: 112
Nucleotídeos: 134, 307, 309
Odor: 296, 328, 338, 339, 343,
Óleo: 82, 87, 89, 200, 244, 245, 249, 264, 276, 277, 300,
302, 304, 327, 332, 336
Óleo de milho: 88, 173, 179, 245, 265
373
Óleo de peixe: 47, 53, 87, 89, 112, 122, 172, 173, 199, 200,
235, 245, 248, 271, 296, 304, 310, 311, 336
Óleo de soja: 88, 173, 194, 200, 218, 245, 249, 258, 260,
289, 301, 304, 307, 311, 318, 336
Oligossacarídeo: 109, 301, 309,
Onívoro: 10, 12, 15, 16, 20, 22, 23, 24, 29, 30, 69, 71, 88,
89, 104, 105, 113, 123, 169, 172, 174, 219, 223, 231,
234, 238, 241, 243, 244, 245, 247, 248, 250, 295,
299, 302, 311
Ontogenia: 10, 20, 53, 176, 177, 178, 186, 187, 188, 189,
198, 200, 202
Oreochromis niloticus: 3, 10, 14, 15, 16, 25, 26, 44, 69, 87,
93, 103, 104, 105, 122, 123, 129, 134, 136, 143, 146,
145, 150, 234, 246, 255, 266, 298, 361
Organismos vivos: 59, 90, 92, 121, 148, 189, 190, 191,
207, 211
Osmorregulação: 9, 138, 207,
Ovócitos: 130, 168, 169, 170, 171, 174, 175, 176, 177, 249
Ovos: 84, 88, 95, 130, 132, 133, 167, 169, 170, 172-179,
202, 205, 275, 349, 350
Ovulação: 167, 168, 171, 177, 179,
Pacu: 10, 16, 20, 23, 25, 26, 27, 28, 38, 40, 69, 88, 92, 104,
108, 129, 130, 140, 141, 170, 173, 177, 178, 187,
189, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196, 197, 198,
202, 204, 205, 207, 217-226, 246, 302, 359, 372
Palatabilidade: 46, 55, 67, 70, 101, 192, 193, 223, 238,
241, 262, 270, 301, 307, 310, 312, 318, 337, 342
Peletização: 193, 222, 224, 302, 303, 308, 325, 326, 327,
328, 329, 332, 333, 334, 341, 342
Peneiramento: 329, 336
Peptídeos: 18, 151, 192, 193, 200, 204, 207, 284, 300, 309
Peróxido: 128, 149, 300, 307, 337
Piaractus mesopotamicus: 10, 16, 25, 27, 28, 38, 59, 60,
69, 88, 104, 129, 170, 173, 177, 179, 187, 188, 217,
219, 246, 302
Pintado: 4, 10, 12, 13, 15, 25, 26, 27, 28, 30, 69, 88, 89,
92, 105, 108, 140, 141, 173, 178, 189, 195, 233, 283,
284, 285, 289
Pirarucu: 17, 26, 69, 283, 288, 289, 295
Piridoxal: 133, 205
Piridoxamina: 133, 205
Piridoxina (B6): 121, 122, 132, 133, 134, 205, 136, 246,
149, 305
Pirofosfatase: 147
Plasticidade: 10, 20, 22, 29, 225
374
Polimetilcarbamina: 308
Polissacarídeo não amiláceo: 39, 112
Polpa cítrica: 113, 222, 246, 250, 351
Potássio: 141, 147, 148, 247, 302, 308
Práticas de alimentação: 55, 225, 250, 277, 279
Prebiótico: 23, 264, 296
Precoce: 186, 190, 194, 195, 207
Premix: 149, 236, 264, 265, 276, 304, 339
Pró-oxidante: 128
Proteína ideal: 49, 54, 72, 73, 243, 244, 257, 285
Pseudoplatystoma corruscans: 4, 10, 25, 26, 27, 28, 88,
105, 141, 189, 233, 283, 284
Pseudoplatystoma reticulatum: 18, 19, 22, 174, 177, 195
Quantificação da proteína: 68
Quirera: 30, 103, 105, 113, 135, 136, 144, 222, 250, 259,
260, 261, 262, 263, 287, 311, 354
Rachycentron canadum: 89, 122, 136, 150, 172, 178, 269,
302
Rastreabilidade: 296, 310, 349
Relação energia:proteína: 66, 67, 74, 171, 241, 259, 284,
285, 286, 289
Reprodução: 2, 4, 65, 68, 85, 121, 153, 167, 169, 171, 173,
174, 176, 177, 178, 231, 241, 251, 256, 288, 289,
366, 367, 370, 371, 372
Reprodutores: 88, 89, 125, 130, 167, 168, 169, 170, 171,
172, 173, 174, 175, 177, 178, 179, 207, 226, 249,
264, 275, 276
Resíduos: 46, 65, 70, 103, 130, 135, 222, 225, 260, 271,
272, 277, 296, 297, 298, 299, 300, 311, 349, 350,
365, 366
Retenção de energia: 137, 235
Retinal: 123
Retinol: 122, 123, 124, 125, 205, 236, 305
Rhamdia quelen: 3, 20, 22, 25, 26, 27, 28, 52, 69, 88, 105,
123, 141, 171, 178, 205, 234, 241, 251, 359, 370
Riboflavina (B2): 121, 122, 132, 236, 246, 247, 249, 305
Sal: 50, 131, 132, 148, 246, 296, 308, 309, 348, 351
Salminus brasiliensis, 2, 4, 10, 13, 14, 15, 16, 17, 50, 69, 90,
187, 188, 285, 286
Sanidade: 122, 226, 236, 295, 347, 349, 350
Sanitário: 39, 70, 169, 248, 312, 313, 347, 348, 351
Selênio: 54, 128, 141, 142, 151, 153, 154, 247, 273, 307
NUTRIAQUA
Selenito de sódio: 153, 154, 247, 307
Sódio: 138, 141, 147, 148, 153, 237, 247, 296, 308
Sulfato de manganês: 153, 306
Sulfato ferroso: 149, 306
Suplementos: 49, 52, 128, 132, 151, 151, 152, 275, 279,
296, 304, 319, 350, 351
Surubim: 173, 189, 195, 198, 200, 283, 284, 285
Tambaqui: 3, 10, 12, 13, 17, 25, 26, 27, 28, 30, 52, 53, 88,
105, 108, 140, 191, 194, 205, 231, 232, 233, 234,
235, 236, 237, 238, 261
Taxa de crescimento específico: 51, 53, 128, 191, 197,
232, 244, 246, 248, 272, 273, 276, 278, 288
Taxa de eficiência energética: 51, 52
Taxa de eficiência proteica: 46, 51, 52, 128, 139, 219, 224,
272, 284
Taxa de retenção energética aparente: 52
Taxa de retenção proteica aparente: 52
Tiamina (B1), 121, 122, 132, 205, 236, 246, 247, 249, 305
Tiaminase: 132, 205
Tilápia-do-Nilo: 3, 10, 14, 15, 16, 23, 30, 44, 46, 66, 67, 69,
70, 72, 73, 87, 89, 93, 105, 106, 113, 122, 123, 125,
129, 130, 134, 136, 137, 138, 139, 140, 146, 149,
151, 152, 154, 190, 201, 222, 226, 234, 246, 250,
250, 256, 257, 258, 259, 260, 262, 263, 264, 298,
302, 333, 361
Tioquinase: 147
Tiroxina: 154, 178
Tocoferol: 128, 129, 130, 175, 206, 305
Transição alimentar: 187, 192, 194, 195, 197, 198, 204,
207, 208
Trânsito: 13, 17, 246, 349
Trânsito gastrointestinal: 111, 112, 113, 220, 226, 246,
256, 286
Trato digestório: 9, 10, 14, 15, 16, 20, 21, 22, 23, 24, 29,
30, 31, 42, 49, 53, 101, 105, 108, 111, 122, 188, 189,
194, 198, 203, 204, 250, 287, 284, 303
Triiodotironina: 154, 178
“Tube feeding”: 196
Variáveis-resposta: 37, 49, 50, 52, 55, 58
Vitamina A: 121, 122, 123, 124, 125, 122, 131, 135, 142,
175, 205, 206, 207, 236, 247, 259, 303, 305, 372
Vitamina B1: 132
Vitamina B12: 135
Í NDICE REMISSIVO 375

Vitamina B2: 132 Vitamina lipossolúvel: 174

Vitamina B6: 133 Vitelo: 90, 130, 168, 170, 173, 176, 177, 186, 187, 188,
200, 201, 202, 223, 276
Vitamina C: 52, 54, 138
“Weaning”: 189, 276
Vitamina D: 121, 125
Zinco: 141, 142, 143, 146, 149, 151, 152, 175, 247, 258,
Vitamina E: 45, 54, 121, 128
307
Vitamina hidrossolúvel: 205
α-tocoferol: 128, 130, 206
Vitamina K: 121, 131