Fisiologia

9 O sistema reprodutor

Iniciando a conversa

A capacidade de se reproduzir é o processo que garante a continuidade da vida. Existem

várias estratégias reprodutivas nos diferentes grupos de seres vivos, mas neste capítulo
serão descritos os processos e estruturas básicas importantes para a integração sistêmica
da reprodução sexuada. Esses são os tópicos da presente semana. Bom estudo!

Reprodução
Um mecanismo essencial
Organismos que se reproduzem sexuadamente têm um ciclo de vida que se inicia com a
fusão dos gametas haploides (células que possuem apenas um conjunto de cromossomos)
masculinos (espermatozoides) e femininos (óvulos), produzidos pelas gônadas, formando
uma célula única diploide (denominada ovo ou zigoto), que se divide em estágios suces-
sivos (mórula, blástula, gástrula), levando às diferenciações teciduais do organismo.
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Em mamíferos, o sistema reprodutor é composto pelas gônadas, pelos aparelhos repro-

dutores de onde os gametas são liberados e por tecidos acessórios que produzem molé-
culas reguladoras. Durante o desenvolvimento embrionário, ocorre o desenvolvimento
das características sexuais primárias, ou seja, o desenvolvimento das gônadas, que são
formadas por células produtoras de gametas e tecidos somáticos que dão suporte a esta
produção. A maturação sexual, obtida ao longo do desenvolvimento dos indivíduos, é
controlada por hormônios específicos que, como será mais bem abordado adiante, tam-
bém são responsáveis pela gametogênese (produção de gametas), acasalamento e pelos
cuidados paternos.

Sistemas reprodutores
Os componentes masculinos e femininos
O sistema reprodutor masculino é composto pelos testículos, epidídimo, ductos defe-
rentes, vesícula seminal, próstata e pênis (animação 1). Já o sistema reprodutor feminino
é formado por dois ovários, duas tubas uterinas, útero, vagina e vulva (animação 2). Os
testículos e os ovários são os órgãos produtores de gametas (gônadas), sendo o processo
de formação de espermatozoides denominado espermatogênese e o de óvulos, oogênese.

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Figura 9.1: Sistema reprodutor feminino. (Animação 2). / Fonte: Cepa

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Figura 9.2: Sistema

reprodutor masculino.
(Animação 1). / Fonte: Cepa
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Gametogênese
A produção de células reprodutoras
No processo de reprodução sexuada, a prole é gerada a partir da junção, em igual quan-
tidade, de material genético proveniente dos gametas dos pais. A gametogênese ocorre
por meio de meioses sucessivas de células germinativas (oogônia e espermatogônia).
Vale ressaltar que, na reprodução sexuada, a mistura dos materiais genéticos parentais é
importante para o sucesso dos animais na exploração de diversos nichos ecológicos, por
gerar variabilidade genômica. Esta variabilidade é garantida pelo fato de um indivíduo ser
capaz de produzir milhões de gametas geneticamente diferentes, da criação de cromos-
somos híbridos de material genético paterno e materno produzidos durante a meiose, e
pelo grande número de combinações possíveis dos gametas femininos e masculinos na
hora da formação da prole diploide.
A seguir, veremos como ocorre a formação de gametas femininos, a oogênese, e a
formação dos gametas masculinos, a espermatogênese.
Na maioria das espécies, a produção dos gametas femininos ocorre durante o desenvol-
vimento, sendo que os óvulos gerados são armazenados até serem necessários. É possível
classificar a utilização destes gametas em três estratégias reprodutivas, a partir do destino
dos óvulos antes e após a fertilização: ovíparos, vivíparos e ovovivíparos.

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Como vimos, o aparelho reprodutor feminino é composto basicamente de ovário, oviduto,
útero e gonóporo. Na vida intrauterina, células germinativas primordiais migram para o ovário
em desenvolvimento e diferenciam-se em oogônias. Na maioria das espécies, a oogênese
inicia-se a partir do oócito primário derivado das mitoses sucessivas das oogônias. Ainda na
fase intrauterina, os oócitos iniciam o processo de meiose, que é interrompido na fase de
prófase 1. Os oócitos formados são circundados por células somáticas, que formam um
folículo e secretam componentes de matriz extracelular, constituindo uma camada acelular
entre o oócito e o folículo, denominada zona pelúcida (figura a seguir). As células foliculares
(ou granulosas) coordenam a oogênese, retardando a maturação e a liberação do óvulo.
No decorrer do desenvolvimento extrauterino do
indivíduo, quando os oócitos primários são ativados
(por exemplo, na puberdade), a meiose continua de
forma assimétrica, levando à formação do oócito
secundário (com a maior parte do citoplasma) e do
corpúsculo celular primário que, geralmente, é degra-
dado. O oócito secundário sofre então outra divisão
meiótica, resultando no óvulo maduro (maior parte
do citoplasma) e no segundo corpúsculo celular (que
também é degradado) (figura 9.4).
A fisiologia reprodutora dos machos garante que
os espermatozoides estejam prontos para fertilizar
o óvulo, assim que o macho estiver empenhado na
Figura 9.3: Folículo ovariano. / Fonte: Cepa
produção de gametas reprodutivos pelos testículos.
Os testículos são formados por células de Leydig e de Sertoli e por espermatozoides em
várias fases de desenvolvimento. As células de Leydig produzem a testosterona, enquanto
as células de Sertoli estão localizadas entre as células espermatogênicas. A testosterona e
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os fatores produzidos pelas células de Sertoli

controlam a espermatogênese. As células de
Sertoli produzem moléculas reguladoras, que
controlam, por exemplo, a produção de proteí-
nas ligadoras de andrógenos, além de controlar
e regular a sensibilidade das células testiculares
ao hormônio FSH, secretando outros fatores
espermatogênicos. Assim como na oogênese, a
espermatogênese também é caracterizada por
duas divisões meióticas celulares sucessivas.
Nesse contexto, a divisão das espermatogônias
começa com a formação dos espermatócitos
primários, que se dividem em espermatócitos
secundários. A partir daí, a meiose continua e
os espermatócitos secundários formam os esper-
mátides haploides, que sofrem uma série de
mudanças estruturais e então são liberados para
o lúmen dos testículos. Uma dessas mudanças
estruturais é a formação do axonema, que é a
base do flagelo. Neste momento, os esperma-
tozoides ainda não são capazes de fertilizar e

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passam para o epidídimo, onde são maturados
e ganham a capacidade de nadar (figura 9.5). Figura 9.4: Oogênese. / Fonte: Cepa

Figura 9.5: Espermatogênese. / Fonte: Cepa

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Regulação hormonal
Os hormônios envolvidos na reprodução
Os hormônios reprodutivos controlam o desenvolvimento, a maturação sexual, a game-
togênese, o acasalamento e os cuidados paternos. Este controle ocorre por vias complexas
de retroalimentação positivas e negativas, sendo que os níveis e eficácias hormonais estão
relacionados ao balanço entre sua produção e degradação e à expressão de seus receptores
no tecido-alvo. Além disso, outros hormônios importantes em outros sistemas fisiológicos
têm importante função na reprodução. Machos e fêmeas de uma mesma espécie utilizam
o mesmo conjunto de hormônios sexuais, embora estes possam ter funções diferenciadas
em cada um dos sexos.

Hormônios reprodutivos no desenvolvimento

e na reprodução de machos
Em mamíferos, a produção de andrógenos (testosterona) pelo testículo é responsável
pelo desenvolvimento das características sexuais secundárias, promovendo, por exemplo,
o crescimento de pelos, o engrossamento da voz e a libido. Além disso, agindo sobre as

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células de Sertoli, estimulam a espermatogênese.
Ainda com relação à espermatogênese, o hormônio liberador de gonadotropina (GnRH,
do inglês Gonadotropin-Releasing Hormone) produzido pelo hipotálamo induz, na hipófi-
se anterior, a produção das gonadotropinas hormônio luteinizante (LH, do inglês luteinizing
hormone), que estimula a síntese e a liberação de andrógenos pelas células de Leydig do
testículo; e do hormônio folículo estimulante (FSH, do inglês follicle-stimulating hormone),
que também estimula a espermatogênese, agindo sobre as células de Sertoli dos túbulos semi-
níferos. No momento da cópula, as prostaglandinas produzidas na vesícula seminal atuam no
útero da fêmea, induzindo mudanças que afetam a motilidade do espermatozoide.

Hormônios reprodutivos no ciclo ovulatório de fêmeas

Durante a maturação sexual, os estrógenos produzidos pelo ovário auxiliam na formação
das características sexuais, promovendo a deposição de gordura, a maturação dos ovários
e das glândulas mamárias. De modo similar, os andrógenos produzidos pelo ovário e pelas
glândulas adrenais também estão relacionados ao desenvolvimento de características
sexuais secundárias como, por exemplo, o crescimento de pelo e a libido.
Durante a fase folicular do ciclo ovulatório de mamíferos (animação 3), o GnRH produzido
pelo hipotálamo controla a liberação de LH e a síntese e liberação do FSH pela hipófise
anterior. Nesta fase, o LH dispara a ovulação no folículo ovariano e o FSH, também agindo
sobre o folículo, promove sua maturação e estimula a produção de estrógeno. Os estrógenos
produzidos atuam sobre o próprio folículo, estimulando a proliferação de células granulosas
e, atuando sobre o endométrio, induzem a proliferação celular, sensibilizando-o para a
progesterona e promovendo a amiogênese.
Durante a fase lútea, os estrógenos produzidos pelo corpo lúteo reduzem, por meio da retro-
alimentação negativa, a produção de GnRH baixando os níveis de FSH e LH liberados pela
hipófise anterior, evitando assim a foliculogênese. Já a progesterona, atuando sobre o útero,
promove a maturação do endométrio e reduz a contratibilidade da musculatura lisa uterina.
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Figura 9.6: Hormônios reprodutivos no ciclo ovulatório de fêmeas. (Animação 3). / Fonte: Cepa

Hormônios reprodutivos na gravidez e no parto

Durante a gravidez, a placenta produz gonadotropina coriônica, estrógenos e progeste-
rona, que apresentam diversas funções regulatórias. A gonadotropina coriônica estimula
a produção de estrógeno pelo corpo lúteo. Os estrógenos, atuando sobre as glândulas
mamárias e estimulando a proliferação de células secretoras (mas impedem a produção
de leite) sobre a cérvice (colo do útero), reduzem a resistência mecânica e, sobre o útero,
estimulam o músculo liso, a angiogênese (formação de vasos) e a divisão mitótica do
endométrio. A progesterona atua sobre o útero, bloqueando a estimulação do estrógeno
do músculo liso, e no ovário evita a ovulação.

Atividades
Acesse o ambiente virtual e realize a atividade proposta. Esta semana teremos:

Questionário
Bom trabalho!