Geomicrobiología

GEOMICROBIOLOGÍA: UNA INTRODUCCIÓN A LA INTERACCIÓN MICROORGANISMOS-

MINERALES

GEOMICROBIOLOGY: AN INTRODUCTION TO MICROORGANISMS-MINERALS INTERACTION

Pedro J. López Guaimacuto1 y José Luis. Fuentes Z.2

Recibido: 12-5-10; Aprobado: 19-6-10.
RESUMEN
Las interacciones entre las criaturas vivientes y la materia inanimada han modelado al planeta y a sus habitantes desde el
momento mismo en que la vida surgió. La existencia de microorganismos en diversos ambientes subsuperficiales profundos
tanto terrestres como oceánicos ha sido notado a menudo y es de un creciente interés científico y práctico. Las comunidades
microbianas de estos ambientes juegan un papel significativo en los procesos biogeoquímicos y son las únicas formas de vida
encontradas en las regiones profundas de la corteza terrestre. Los microorganismos subsuperficiales con novedosas
capacidades metabólicas tienen interés, entre otros, en aplicaciones biosaneamiento y biotecnología. La reducción microbiana
de diversos metales como el Fe(III) y el Mn(IV) pueden explicar una fracción significativa del recambio del carbono orgánico en
muchos ambientes. Metales tóxicos como el Cr(VI) pueden también ser reducidos por comunidades microbianas, haciendo
posible con ello el biosaneamiento de acuíferos. Otros metales pueden también ser reducidos entre ellos el V(VI) a V(IV), el
arsenato As(V) a arsenito As(III), y la plata Ag(I) a plata metálica Ag(0). Los microorganismos están involucrados en la
solubilización y precipitación del oro y parecen jugar un papel más grande de que antes se creía. Bacterias como Cupriavidus
metallidurans pueden contribuir activamente en la formación de granos de oro en ambientes superficiales.
Palabras clave: Biolixiviación, biomineralización, biominería, geomicrobiología, reducción microbiana.

ABSTRACT
The interactions between living creatures and inanimate matter have shaped the planet and its inhabitants from the moment that
life arose. The existence of microorganisms in diverse deep subsurface environments both terrestrial and oceanic has often been
noted and is of increasing scientific and practical interest. The microbial communities of these environments play a significant role
in biogeochemical processes and are the only life forms found in the deeper regions of earth's crust. Subsurface microorganisms
with novel metabolic capabilities are of interest, among others, in bioremediation and biotechnology applications. Microbial
reduction of various metals such as Fe (III) and Mn (IV) may explain a significant fraction of organic carbon turnover in many
environments. Toxic metals such as Cr (VI) can also be reduced by microbial communities, thus enabling the bioremediation of
contaminated aquifers. Other metals may also be reduced including the V (VI) to V (IV), arsenate As(V) to arsenite As(IV) and
silver Ag(I) to metallic silver Ag(0). Microorganisms are involved in the solubilization and precipitation of gold and seem to play a
larger role than previously thought. Bacteria such as Cupriavidus metallidurans can actively contribute to the formation of grains of
gold in surface environments.
Key words: Bioleaching, biomineralization, biomining, geomicrobiology, microbial reduction.

INTRODUCCIÓN hierro y manganeso y la reducción de sulfato. La reducción mi-

La primera ley de la Termodinámica establece que la Biología no
puede existir sin la Geología. La vida necesita energía para crecer
y reproducirse, la energía proviene de gradientes químicos pro-
ducidos por los ciclos geoquímicos. El éxito de los Dominios de
vida Archaea y Bacteria, se debe a las numerosas especializacio-
nes que toman ventaja de gradientes químicos específicos
(Summer, 2002). El delicado balance de los principales ciclos bi-
geoquímicos globales, depende en gran medida de la transforma-
ción de materiales en o cerca de la superficie, debiendo conside-
rarse que la formación y degradación de rocas, minerales y materia
orgánica son primordiales para el balance, mantenimiento y futuro
de muchos de esos ciclos. Los microorganismos juegan un papel
crucial, determinando las tasas de transformación, vías y pro-
ductos finales de esos procesos (Edwards et al., 2003).
El metabolismo microbiano, involucrando reacciones redox con
carbono, azufre y metales, parece haber sido importante desde el
momento mismo que apareció la vida sobre la Tierra. Los micro-
organismos aeróbicos pueden oxidar metales disueltos y azufre
reducido, mientras que los anaerobios pueden catalizar una serie
de reacciones tales como la disolución reductiva de oxihidruros de
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crobiana de sulfatos puede conducir a la precipitación de sul-
furos metálicos y quizás incrementar la solubilidad de ele-
mentos tales como el oro, plata y arsénico (Southam y
Saunders, 2005).
La investigación en la conducta de las comunidades microbia-
nas en los ambientes metalomórficos geogénicos o antropogé-
nicos, es una parte integral de la Geomicrobiología. Minerales
como el cuarzo son susceptibles a una lenta pero decisiva de-
gradación microbiana (Gorbushina et al., 2001). La investiga-
ción del impacto microbiano en el destino de los minerales y
compuestos de importancia geológica de áreas mineras, pue-
de conducir a un mejor entendimiento de los ciclos biogeoquí-
micos (Haferburg y Kothe, 2007).
Los microorganismos pueden reducir enzimáticamente una va-
riedad de metales en procesos metabólicos no relacionados
con la asimilación del metal. Algunos de ellos generan energía
1
Bio°, MBiol, Centro Regional de Investigaciones Ambientales, UDO-
Nueva
2
Esparta, e-mail: pedro.lopez@ne.udo.edu.ve
Bio°, MSc, Centro Regional de Investigaciones Ambientales, UDO-Nueva
Esparta, e-mail: jose.fuentes@ne.udo.edu.ve
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P. López, J. Fuentes
acoplando la oxidación de materia orgá-
nica (ácidos, alcoholes, compuestos aro-
máticos) a la reducción de Fe(III) o Mn(IV).
Otros metales susceptibles de reducción
desasimilatoria son el U(VI), Se(VI), Cr(VI)
y Hg(II). Estas reacciones juegan un papel
importante en la biogeoquímica de esos
elementos y pueden aplicarse en el bio-
saneamiento de ambientes contaminados
(Lovley, 1993). Lovley (2002) ha señalado
que las evidencias geológica y microbiana
sugieren que la reducción del Fe(II) pudo
ser una muy temprana forma de respira-
ción en la Tierra, pues los altos niveles de
radiación ultravioleta habrían producido
abundantes óxidos de Fe(II) e hidrógeno
en el planeta prebiótico, anóxico.
Boivin-Jahns et al. (1996), señalaron la
posibilidad de que bacterias detectadas
en sedimentos arcillosos subsuperficiales
a 224 m de profundidad, fueran descen-
dientes de bacterias atrapadas al mo-
mento de formarse los sedimentos hace
35 millones de años, debido a que la poro-
sidad de las arcillas es menor que el ta-
maño de las bacterias,
Fallick et al. (2001), señalaron que los
análisis isotópicos revelaron que más del
90% de los sulfuros de yacimientos mi-
nerales en Irlanda, derivaron de la reduc-
ción bacteriana del sulfato de agua de mar,
e indicaron además que sin la intervención
de las bacterias no hubiera sido posible la
formación de los yacimientos.
La oxidación microbiana directa del Fe2+
tiene el potencial para haber generado la
mayor parte, si no toda, las “formaciones
de hierro” en bandas (FHB) del Precámbri-
co, en ello pudo haber jugado un papel
secundario la mineralización inducida bio-
lógicamente (Konhauser et al., 2002).
La biodegradación del petróleo en los re-
servorios conduce a una disminución en el
contenido de hidrocarburos saturados y la
gravedad API, una medida que se corre-
laciona con el valor económico, mientras
que se incrementan la densidad, el conte-
nido de azufre, la acidez, la viscosidad y el
contenido de metales. La Geomicrobiolo-
gía tiene allí un importante campo de
acción (Head et al., 2003).
El presente trabajo tiene como objetivos
interesar a profesionales e investigadores
(geólogos, geoquímicos, ingenieros y mi-
crobiólogos) en el altamente interdiscipli-
nario mundo de la Geomicrobiología, a tra-
vés de una breve reseña de algunos de los
trabajos publicados en revistas especiali-
zadas. Haremos énfasis en las reaccio-
nes, impactos y aplicaciones de la reduc-
ción catalizada por bacterias de algunos
96
elementos y minerales.
REDUCCIÓN MICROBIANA DEL HIE-
RRO Y MANGANESO
Muchos microorganismos tienen la capa-
cidad de reducir metales de transición,
acoplando esta reducción a la oxidación
de fuentes de energía de una manera de-
sasimilatoria. La reducción microbiana del
Fe(II) y Mn(IV) puede explicar una fracción
significativa del recambio de carbono or-
gánico en muchos ambientes. Metales
tóxicos como el Cr(VI) pueden también ser
reducidos microbiológicamente, logrando
su inmovilización y con ello haciendo posi-
ble el biosaneamiento de acuíferos y sedi-
mentos subsuperficiales profundos
(Nealson et al., 2002).
Slobodkin et al. (1999), indicaron que los
números de bacterias termofílicas reduc-
toras de hierro y utilizadoras de H2, osci-
laron entre 10 a 100 células/ml y que ce-
pas de los géneros Thermoanaerobacter,
Thermotoga y Thermococcus fueron ca-
paces de desarrollar la reducción desasi-
milatoria del Fe(III). Destacaron además
que la reducción del Fe(III) puede ser un
rasgo común, compartido por un amplio
rango de termófilos e hipertermófilos ana-
eróbicos presentes en reservorios petro-
leros profundos. La identificación de pro-
cariotes oxidadores de hierro y azufre jun-
to con procariotes reductores de ambos
elementos, sugirió la operación acoplada
en los ciclos del hierro y azufre en el eco-
sistema del rio Tinto, España (Amils et al.,
2002). Kanso et al. (2002), aislaron una
nueva especie bacteriana (Bacillus
subterraneus) de acuíferos profundos, la
cepa mostró capacidad de reducir hierro y
manganeso, junto con la de usar varios
compuestos orgánicos como donadores
de electrones.
La disolución microbiana de la esmectita
se demostró en cultivos de la bacteria
Shewanella oneidensis MR-1, usando lac-
tato como donador de electrones y Fe(III)
de la esmectita como el aceptor. La reduc-
ción ocurrió a través de la asociación de
las células bacterianas con el mineral.
Cristales grandes de vivianita y sílice de
grano fino de origen biogénico fueron de-
tectados en la muestra bioreducida (Dong
et al., 2003). González-Gil et al. (2005),
indicaron que la reducción de hematita,
por cultivos de la bacteria Shewanella
oneidensis, condujo a picaduras locali-
zadas sobre el mineral y a áreas localiza-
das discretas donde ocurrió la precipita-
ción del Fe(II). De muestras de fluidos
tomadas a 2450 m de profundidad, se
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aislaron microorganismos reductores de
Fe(III) y oxidadores de Fe(II), la primera
reacción ocurrió en el mineral nontronita y
la segunda en vivianita, siderita y
monosulfuro (Zhang et al., 2009).
Una nueva especie bacteriana, Burkhol-
deria ferrariae, con la capacidad de solu-
bilizar minerales fosfáticos altamente in-
solubles, fue aislada de minerales de hie-
rro con alto contenido en fósforo (Valverde
et al., 2006).
REDUCCIÓN MICROBIANA DE OTROS
METALES
Lovley et al. (1991), demostraron que mi-
croorganismos reductores de Fe(III) redu-
jeron U(VI) a U(IV), lo que podría ser un
mecanismo para la deposición de uranio
en sedimentos y acuíferos, además de un
potencial modo para el biosaneamiento de
ambientes contaminados con uranio. Cul-
tivos de Geobacter metallireducens con
acetato como donador de electrones y
V(V) como el aceptor de electrones, mos-
traron la capacidad de reducir vanadio
pentavalente; esta capacidad se podría
aplicar para la remoción in situ del vanadio
en aguas subterráneas contaminadas con
el metal (Ortiz-Bernard et al., 2004).
El arsenato As(V) puede ser usado por
procariotes en la respiración anaeróbica
como aceptor final de electrones. Macy et
al. (1996), aislaron un nuevo género y es-
pecie bacteriana, Chrysiogenes arsenatis,
que redujo arsenato a arsenito y usó al
acetato como donador de electrones. La
oxidación de sulfuro a sulfato y la simultá-
nea reducción de arsenato a arsenito fue
mostrada por una cepa bacteriana qui-
mioautótrofa (Hoeft et al., 2004). Santini et
al. (2004), aislaron una nueva especie de
bacteria anaeróbica estricta, Bacillus
macyae, que usó al arsenato como
aceptor final de electrones.
Baesman et al. (2007), demostraron la for-
mación de nanocristales de teluro durante
el crecimiento de bacterias que reducían
telurato [Te(VI)] o telurito [Te(IV)] a teluro
metálico, los nanocristales se formaron
principalmente en el exterior de las células
y cada uno de los microorganismos formó
una estructura diferente; esto puede en-
contrar aplicación en la fabricación de na-
nocristales del elemento. Clearer et al.
(2007), señalaron que una nueva especie
de Acidomicrobium sp., fue la predomi-
nante en un cultivo bacteriano con el cual
se realizó la extracción eficiente de níquel
de un concentrado mineral a 49 oC. Law et
al. (2008), demostraron que cultivos de
Geobacter sulfurreducens redujeron Ag(I)

a través de un mecanismo que involucró citocromos del tipo C,
precipitando extracelularmente nanopartículas de plata, lo que
ofrece un posible método para recuperar plata de aguas
contaminadas y para fabricar nanopartículas de plata.
Los microorganismos capaces de solubilizar y precipitar activa-
mente oro, parecen jugar un papel más grande de lo que an-
teriormente se creía, las investigaciones indican que diversos
procariotes están involucrados en cada paso del ciclo biogeoquí-
mico, desde la formación de la mineralización primaria en sis-
temas hidrotermales y subsuperficiales profundos, a su solubi-
lización, dispersión y reconcentración como oro secundario bajo
condiciones superficiales (Reith et al., 2007). Placeres de oro en
Alaska, parecen incluir metal que se ha acumulado químicamen-
te a bajas temperaturas en y sobre células de la bacteria
Pedomicrobium manganicum, el hallazgo de depósitos semejan-
tes en China y Sur África, indican que puede ser amplia la for-
mación bacteriana del oro (Watterson, 1991). Kashefi et al.
(2002), demostraron que cultivos de microorganismos mesófilos
e hipertermófilos reductores de Fe(III) pudieron reducir Au(III) a
Au(0), evidenciando la posibilidad de que estos microorganismos
estén involucrados en la formación de depósitos de oro. La bio-
mineralización de partículas de oro por la bacteria Cupriavidus
metallidurans resultó de la precipitación reductiva de complejos
áuricos, los resultados sugieren que la bacteria puede contribuir
activamente a la formación de granos de oro en ambientes
superficiales (Reith et al., 2009).
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