EL SISTEMA DE ATENCIÓN DEL CEREBRO HUMANO

Michael L Posner

Departamento de Psicología, Universidad de Oregon, Eugene, Oregon 97403 Steven E. Petersen

Departamento de Neurología y Cirugía Neurológica, Universidad de Washington, Facultad de

Medicina, St. Louis, Missouri 63110

INTRODUCCIÓN

El concepto de atención como elemento central del desempeño humano se remonta hasta el
comienzo de la psicología experimental (James 1890), pero incluso algunos años hace tiempo, no
hubiera sido posible delinear ni siquiera en forma preliminar Una anatomía funcional del sistema
atencional humano. Nuevos desarrollos en neurociencia (Hillyard y Picton 1987, Raichle 1983, Wurtz
et al 1980) han abierto el estudio de la cognición superior al análisis fisiológico, y han revelado un
sistema de áreas anatómicas que parecen ser básicas para el selección de información para
procesamiento focal (consciente).

La importancia de la atención es su papel único en la conexión del nivel mental de descripción de

los procesos utilizados en la ciencia cognitiva con el nivel anatómico común en neurociencia. Sperry
(1988, p. 609) describe el papel central que juegan los conceptos mentales en la comprensión de la
función cerebral como sigue:

Se retiene el control desde abajo hacia arriba, pero se afirma que no proporciona toda la historia.
La explicación completa requiere que uno tenga en cuenta los nuevos, previamente inexistentes,
propiedades emergentes, incluida la mental, que interactúan causalmente en su propio nivel
superior y también ejercer control causal desde arriba hacia abajo.

Si hay esperanza de explorar el control causal de los sistemas cerebrales por estados mental, debe
mentir a través de una comprensión de cómo es el control voluntario ejercido sobre sistemas
cerebrales más automáticos. Argumentamos que esto puede ser abordado a través de la
comprensión del sistema de atención humana en el niveles de operaciones cognitivas y actividad
neuronal.

Como es el caso de los sistemas sensoriales y motores del cerebro, nuestro conocimiento de la
anatomía de la atención es incompleta. Sin embargo, ahora podemos comenzar a identificar algunos
principios de organización que permiten que la atención funcione como un sistema unificado para
el control del procesamiento mental. Aunque muchos de nuestros puntos aún son especulativos y
controvertidos, creemos que constituyen una base para estudios más detallados de atención desde
el punto de vista de la neurociencia cognitiva. Quizás aún más importante para avanzar en estudios
futuros, múltiples métodos de cronometría mental, lesiones cerebrales, electrofisiología, y varios
tipos de neuroimagen han convergido en hallazgos comunes

Tres hallazgos fundamentales son básicos para este capítulo. Primero, el Sistema de atención del
cerebro está anatómicamente separado del Sistema de procesamiento de datos que realizan
operaciones en entradas específicas incluso cuando la atención es orientada a otra parte. En este
sentido, el sistema de atención es como otro Sistema sensorial y motor. Interactúa con otras partes
del cerebro, pero mantiene su propia identidad. En segundo lugar, la atención se lleva a cabo por
una red de áreas anatómicas. No es propiedad de un solo centro ni de una función general del
cerebro que funcione como un todo (Mesulam 1981, Rizzolatti et al 1985). Tercero, las áreas
involucradas en la atención desempeñan diferentes funciones, y estos cálculos específicos se
pueden especificar en términos cognitivos (Posner et al 1988).

Para ilustrar estos principios, es importante dividir el Sistema de atención en subsistemas que
realizan funciones diferentes pero interrelacionadas. En este capítulo, consideramos tres funciones
principals que han sido prominentes en temas de atención cognitiva (Kahneman 1973, Posner y
Boies 1971): (a) orientarse a eventos sensoriales; (b) detectar señales para procesamiento focal
(consciente), y (c) mantener un estado de vigilancia o alerta.

Para cada uno de estos subsistemas, adoptamos un enfoque que organiza la información conocida
sobre un ejemplo particular. Para orientar, utilizamos ubicaciones visuales como modelo, debido a
la gran cantidad de trabajo realizado con este Sistema. Para detectar, nos enfocamos en informar la
presencia de un evento objetivo. Creemos que este sistema es general y que es importante para la
detección de información de sistemas de procesamiento sensorial, así como información
almacenada en la memoria. Sin embargo, los datos existentes se refieren principalmente a la
detección de ubicaciones visuales y al procesamiento de palabras visuals. Para alertar, discutimos
situaciones en las que require prepararse para el procesamiento de eventos objetivo de alta
prioridad (Posner 1978).

Para los subsistemas de orientación, detección y alerta, revisamos la anatomía conocida, las
operaciones realizadas y la relación de atención a los sistemas de procesamiento de datos (por
ejemplo, formas visuales de palabras, memoria sistemática) sobre la cual se piensa que opera ese
subsistema atencional.

Por lo tanto, para orientar, revisamos el sistema de atención visual en relación a los sistemas de
procesamiento de datos del lóbulo occipital ventral. Para detectar, examinamos un sistema de
atención anterior en relación con redes que sustentan asociaciones semánticas. Para alertar,
examinamos los sistemas de excitación en relación con los aspectos selectivos de la atención. En la
medida de lo posible, reuniremos evidencia de una amplia variedad de métodos, en lugar de
defender un sólo método en particular.

ORIENTANDO

Ubicaciones visuales

La orientación visual generalmente se define en términos de la activación de un estímulo

(manifiesto). Fomentar un estímulo mejora la eficiencia del procesamiento de los términos de
agudeza de los objetivos, pero también es posible cambiar la prioridad dada a un estímulo al atender
su ubicación de forma encubierta sin ningún cambio en la posición de los ojos o la cabeza (Posner
1988).

Si una persona o mono atiende a un lugar, los eventos que ocurren en ese lugar se responden más
rápidamente (Eriksen y Hoffman 1972, Posner 1988), dan lugar a una mayor actividad eléctrica del
cuero cabelludo (Mangoun y Hillyard 1987), y se puede informar en un umbral inferior (Bashinski y
Bachrach 1984, Downing 1988). Esta mejora en la eficiencia se encuentra dentro de los primeros
150 mts después de que ocurra un evento en la ubicación atendida. Del mismo modo, si se pide a
las personas que muevan sus ojos hacia un objetivo, una mejora en la eficiencia en la ubicación del
objetivo comienza mucho antes de que los ojos se muevan (Remington 1980). Este cambio
encubierto de atención parece funcionar como una forma de guiar el ojo hacia un área apropiada
del campo visual (Fischer Breitmeyer 1987, Posner y Cohen 1984).

Se ha demostrado que las respuestas sensoriales de las neuronas en varias áreas del cerebro tienen
una mayor tasa de descarga cuando un mono atiende la ubicación del estímulo que cuando el mono
atiende a alguna otra ubicación espacial. Tres áreas particularmente identificadas con este efecto
de mejora son el lóbulo parietal posterior (Mountcastle 1978, Wurtz et al 1980), el núcleo pulvinar
lateral del tálamo postereolateral (Petersen et al.1987), y el colículo superior. Se han demostrado
efectos similares en la corteza parietal en humanos normales con tomografía por emisión de
positrones (Petersen et al 1988a).

Aunque las lesiones cerebrales en cualquiera de estas tres áreas en sujetos humanos causarán una
reducción en la capacidad de desviar la atención encubierta (Posner 1988), cada área parece
producir un tipo de déficit algo diferente.

El daño al lóbulo parietal posterior tiene su mayor efecto sobre la capacidad para desconectarse de
un foco de atención a un objetivo ubicado en una dirección opuesta al lado de la lesión (Posner et
al 1984).

Los pacientes con un deterioro progresivo en el colículo superior y / o áreas circundantes también
muestran un déficit en la capacidad de desviar la atención. En este caso, el cambio se ralentiza
independientemente de si la atención se dedica primero a otra parte. Este hallazgo sugiere que un
cómputo involucrado en mover la atención al objetivo se ve afectado. Los pacientes con este daño
también regresan a las ubicaciones objetivo anteriores tan fácilmente como a las ubicaciones de
carne que no han sido atendidas recientemente. Los sujetos normales y los pacientes con lesiones
parietales y otras lesiones corticales tienen una probabilidad reducida de devolver la atención a los
lugares ya examinados (Posner 1988, Posner y Cohen 1984). Estos dos déficits parecen ser los más
estrechamente relacionados con los mecanismos involucrados con los movimientos oculares
sacádicos.

Los pacientes con lesiones del tálamo y los monos con inyecciones químicas en el pulvinar lateral
también muestran dificultad en la orientación encubierta (Petersen et al 1987, Posner 1988). Esta
dificultad parece estar en atraer la atención sobre un objetivo en el lado opuesto a la lesión para
evitar distraerse con eventos en otros lugares. Un estudio de pacientes con lesiones talámicas
unilaterales mostró una disminución de las respuestas a un objetivo indicado en el lado opuesto a
la lesión, incluso cuando el sujeto tenía mucho tiempo para orientarse allí. Esto contrasta con los
resultados encontrados con las lesiones parietales y del mesencéfalo, donde las respuestas son casi
normales en ambos lados una vez que se ha prestado atención a esa ubicación. Alerte a los monos
con lesiones químicas de esta área que responden más rápido de lo normal cuando se les indica al
lado opuesto la lesión y se le dio un objetivo en el costado de la lesión, como si el

la señal contralateral no fue efectiva para atraer su atención (Petersen et al 1987). También fueron
peores de lo normal cuando se les dio un objetivo en el lado opuesto a la lesión,
independientemente del lado de la señal. Parece difícil para los animales con lesiones talámicas
responder a un objetivo contralateral cuando otro evento competitivo también está presente en el
campo ipsilateral (R. Desimone, comunicación personal). Los datos de sujetos humanos normales
requeridos para filtrar las irrelevancias mostraron aumentos metabólicos selectivos en el pulvinar
contralateral al campo requerido para hacer el filtrado (LaBerge y Buchsbaum 1988). Las lesiones
talámicas parecen dar problemas para comprometer la ubicación del objetivo de una manera que
permite que la respuesta sea completamente selectiva.

Estos hallazgos hacen dos puntos importantes. Primero, confirman la idea que las áreas anatómicas
realizan operaciones cognitivas bastante específicas. En segundo lugar, sugieren una hipótesis sobre
los circuitos involucrados en los cambios encubiertos de atención visual a ubicaciones espaciales. El
lóbulo parietal primero desconecta la atención de su enfoque actual, luego el área del cerebro
medio actúa para mover el índice de atención al área del objetivo, y el pulvinar está involucrado en
la lectura de datos de las ubicaciones indexadas. Otros estudios de monos alertas deberían
proporcionar formas de probar y modificar esta hipótesis.

Diferencias hemisféricas

La forma más aceptada de localización cognitiva, resultante de los estudios de pacientes con cerebro
dividido (Gazzaniga 1970), es la opinión de que los dos hemisferios realizan diferentes funciones.
Desafortunadamente, en ausencia de métodos para estudiar una localización más detallada, la
literatura ha tendido a dividir la cognición en varias dicotomías, asignando una a cada hemisferio. A
medida que desarrollamos una mejor comprensión de cómo se localizan los sistemas cognitivos (por
ejemplo, la atención), el dominio hemisférico puede tratarse de una manera más diferenciada.

Del mismo modo que podemos atender ubicaciones en el espacio visual, también es posible
concentrar la atención en un área estrecha o extenderla en un área más amplia (Eriksen y Yeh 1985).
Para estudiar este tema, Navon (1987) formó letras grandes a partir de letras más pequeñas. Se ha
encontrado en muchos estudios que se puede concentrar la atención en las letras pequeñas o
grandes y que el estímulo asistido controla la salida a pesar de que la letra desatendida todavía
influye en el rendimiento. El uso de letras pequeñas y grandes como método para dirigir la atención
local y global se relaciona con la asignación de canales visuales a diferentes frecuencias espaciales.
Shulman y Wilson (1987) demostraron que cuando se atienden las letras grandes, los sujetos son
relativamente más precisos en la percepción de la rejilla de la sonda de baja frecuencia espacial, y
esto se invierte cuando se atiende a las letras pequeñas.

Los estudios cronométricos detallados de pacientes parietales revelan dificultades en la asignación

de atención, de modo que los pacientes del hemisferio derecho atienden mal los aspectos globales
y los pacientes del hemisferio izquierdo a los aspectos locales (Robertson et al 1988).

Estos estudios apoyan una forma de especialización hemisférica dentro de la estructura general del
sistema de atención. Los hemisferios izquierdo y derecho realizan las operaciones necesarias para
los cambios de atención en la dirección contralateral, pero tienen funciones más especializadas en
el nivel de detalle al que se asigna la atención. Existe controversia sobre la existencia (Grabowska et
al 1989) y la naturaleza (Kosslyn 1988) de estos efectos de lateralización. Parece probable que estas
especializaciones hemisféricas no sean absolutas ni innatas, sino que pueden desarrollarse con el
tiempo, tal vez junto con el desarrollo de la alfabetización. Aunque el papel de la alfabetización en
la lateralización no está claro, hay alguna evidencia de que el grado de lateralización encontrada en
normales no analfabetos y pacientes difiere de que se encuentra en poblaciones alfabetizadas
(Lecours et al 1988).

La anatomía general del sistema de atención que hemos estado describiendo radica en la vía visual
dorsal que tiene su área de proyección cortical primaria en V1 y se extiende hacia el lóbulo parietal.
Las áreas negras en la superficie lateral de la Figura 1 indican la proyección parietal de este sistema
de atención posterior como se muestra en los estudios de PET (Petersen et al 1988a). La activación
de PET parietal durante la orientación visual se ajusta bien con la lesión y los resultados de registro
de células individuales discutidos anteriormente. Los estudios de PET del flujo sanguíneo también
revelan áreas relacionadas con el procesamiento visual de texto. Por ejemplo, un área del lóbulo
occipital ventral izquierdo (área gris en la Figura 1) está activa durante el procesamiento de palabras
visuales pero no para las formas tipo letra (Snyder et al.

al 1989). Se cree que el sistema de atención posterior opera sobre la vía ventral durante las tareas
que requieren un procesamiento detallado de los objetos (por ejemplo, durante las tareas de
búsqueda visual que se analizan en la siguiente sección).

Figura 1 El sistema de atención posterior. Los dos dibujos superiores son las superficies laterales (izquierda) y media (derecha) del
hemisferio izquierdo. Los dos dibujos inferiores son las superficies medial (izquierda) y lateral (derecha) del hemisferio derecho. La
ubicación del sistema de atención visual-espacial posterior se muestra en la superficie lateral de cada hemisferio según lo determinado
por los estudios de flujo sanguíneo (Petersen et al 1988a). La ubicación del área visual de forma de palabra en la superficie lateral del
hemisferio izquierdo es de Snyder et al (1989).

Un aspecto importante del estudio de la atención es ver cómo la atención podría influir en las
operaciones de otros sistemas cognitivos como los involucrados en el reconocimiento de patrones
visuales. Se cree que el sistema de reconocimiento de patrones visuales involucra una vía ventral,
que se extiende desde V1 hasta la corteza infratemporal. Anatómicamente, estas dos áreas del
cerebro pueden coordinarse a través del tálamo (pulvinar) (Petersen et al. 1987), o mediante otras
vías (Zeki y Shipp 1988). Funcionalmente, la atención puede estar involucrada en varios niveles de
reconocimiento de patrones, desde el registro inicial de las características hasta el almacenamiento
de nuevos patrones visuales.

Reconocimiento de patrones

BÚSQUEDA VISUAL Todas las neuronas son selectivas en el rango de activación para lo que ellos
responderán. El papel del sistema de atención es nodular esta selección para los tipos de estímulos
que podrían ser más importantes en un momento dado. Para comprender cómo funciona esta
forma de modulación, es importante saber cómo se procesaría un estímulo sin los efectos especiales
de la atención. En la cognición, el procesamiento desatendido se llama "automático" para
distinguirlo del procesamiento especial que está disponible con atención.

Hemos aprendido bastante sobre el procesamiento automático que ocurre en humanos a lo largo
de la vía ventral durante el reconocimiento de objetos visuales (Posner 1988, Treisman y Gormican
1988). Treisman ha demostrado que la búsqueda de pantallas visuales complejas para
características individuales puede tener lugar en paralelo con un efecto relativamente pequeño del
número de distractores. Cuando un objetivo se define como una conjunción de atributos (por
ejemplo, un triángulo rojo) y aparece en un fondo de no objetivos que son similares al objetivo (por
ejemplo, cuadrados rojos y triángulos azules), el proceso de búsqueda se vuelve lento, exigente y
serial ( Duncan y Humphreys 1989).

Lo sabemos por estudios cognitivos (LaBerge y Brown 1989, Treismann Gormican 1988) que señalar
a las personas a los lugares influye en una serie de aspectos de la percepción visual. Treisman ha
demostrado que los sujetos usan la atención cuando intentan unir características, y también se ha
demostrado que la difusión de la atención focal entre varios objetos conduce a una tendencia a la
combinación de características dentro de esos objetos, independientemente de la distancia física
entre ellos (Cohen & Ivry 1989) . Por lo tanto, la atención no solo proporciona una alta prioridad a
las funciones asistidas, sino que lo hace de una manera que anula incluso la distancia física entre los
objetos en una pantalla.

Si bien estos resultados del tiempo de reacción no son marcadores definitivos de atención, también
hay evidencia de estudios con pacientes con lesiones cerebrales que respaldan un papel del sistema
de atención espacial visual. Estos estudios clínicos examinan la capacidad de los pacientes para
bisecar líneas (Riddoch y Humphreys 1983), buscar patrones visuales complejos (Riddoch y
Humphreys 1987) o informar cadenas de letras (Friedrich et al 1985, Sieroff et al 1988).

El daño al lóbulo parietal posterior parece tener influencias específicas en estas tareas. Los pacientes
con lesiones parietales de lucha con frecuencia bisecan líneas demasiado lejos hacia la derecha y no
informan las letras más a la izquierda de una cadena de letras al azar (Sieroff et al 1988). Sin
embargo, estos efectos son atencionales, no en el proceso de reconocimiento en sí. La evidencia de
esto es que con frecuencia pueden corregirse indicando a la persona que asista encubiertamente al
lado descuidado (Riddoch y Humphreys 1983, Sieroff et al 1988).
Las señales aparecen proporcionan tiempo para que el lóbulo parietal dañado desconecte la
atención y, por lo tanto, compense el daño. También es posible compensar sustituyendo una
palabra por una cadena de letras al azar. Los pacientes que no informan las letras del extremo
izquierdo de una cadena aleatoria a menudo informarán correctamente cuando las letras forman
una palabra. Si las señales funcionan al dirigir la atención, también deberían influir en el rendimiento
normal. Las señales presentadas antes de una cadena de letras mejoran el rendimiento de las
normales para letras cercanas, pero las señales tienen poca o ninguna influencia en el informe de
letras que forman palabras (Sieroff Posner 1988). Los estudios de flujo sanguíneo en humanos
normales muestran que un área del lóbulo occipital ventral izquierdo es única para las cadenas de
letras que son palabras o no palabras ortográficamente regulares (Snyder et al 1989). Esta El área
visual de forma de palabra (ver área gris de la Figura 1) parece funcionar sin atención, y esto
confirma otros datos de que el reconocimiento de una palabra puede ser tan automático que no
requiera atención espacial, mientras que las tareas relacionadas de buscar una sola letra, formar
una conjunción o informar letras de una cadena aleatoria parecen depender Sobre la atención. Los
estudios de grabación de células individuales en monos alertas confirman que la atención puede
desempeñar un papel en el funcionamiento del sistema de reconocimiento de patrones ventrales
(Wise y Desimone 1988). Parece probable que la vía por la cual el sistema de atención posterior
interactúa con el sistema de reconocimiento de patrones es a través del tálamo (Petersen et al
1987). Esta interacción parece requerir aproximadamente 90 ms, ya que las células en V4 comienzan
a responder a elementos desatendidos dentro de su campo receptivo, pero cierran estas áreas
desatendidas después de 90 ms (Wise y Desimone 1988). Los modelos detallados de la naturaleza
de la interacción entre la atención y el reconocimiento de patrones apenas comienzan a aparecer
(Crick 1984, LaBerge y Brown 1989).

IMÁGENES En la mayoría de los estudios de reconocimiento de patrones, el evento sensorial

comienza el proceso. Sin embargo, es posible instruir a los sujetos humanos para que tomen
información de sus recuerdos a largo plazo y construyan una representación visual (imagen) que
luego puedan inspeccionar (Kosslyn 1988).

Esta función visual de nivel superior se llama imágenes. La importancia de las imágenes como medio
para estudiar los mecanismos de visión de alto nivel no ha sido bien reconocida en la neurociencia.
Las imágenes, cuando se emplean como un medio para estudiar la visión, permiten un acceso más
directo a los niveles más altos de procesamiento de información sin contaminación de los niveles
más bajos. En este momento, existe evidencia considerable de que algunos de los mismos
mecanismos anatómicos se utilizan en las imágenes que están involucrados en algunos aspectos del
reconocimiento de patrones (Farah 1988, Kosslyn 1988). Los pacientes con lesiones parietales
derechas, que muestran déficits en la orientación visual del tipo que hemos descrito anteriormente,
tampoco informan el lado contralesional de las imágenes visuales (Bisiach et al 1981). Cuando se les
pide que imaginen una escena familiar, hacen informes elaborados de el lado derecho pero no el
izquierdo. Las partes de la imagen que se informan cuando el paciente mira hacia una dirección, se
descuidan cuando mira hacia la otra. Esto sugiere que el déficit surge al momento de enlatar la
imagen.

Cuando los sujetos normales se imaginan caminando por una ruta familiar, los estudios de flujo
sanguíneo muestran la activación del lóbulo parietal superior en ambos lados (Roland 1985).
Aunque muchas otras áreas del cerebro también están activas en este estudio, la mayoría de ellas
son comunes a otros pensamientos verbales y aritméticos, pero la activación del lóbulo parietal
superior parece más exclusiva de las imágenes. Como se discutió anteriormente, el lóbulo parietal
parece ser central para la atención espacial a ubicaciones externas. Por lo tanto, parece probable
que los sistemas neuronales involucrados en atender una ubicación externa estén estrechamente
relacionados con los utilizados cuando los sujetos escanean una imagen visual.

DETECCIÓN DE OBJETIVOS

En su artículo sobre la topografía de la cognición, Goldman-Rakic (1988) describe las fuertes

conexiones entre el lóbulo parietal posterior y las áreas de la corteza frontal lateral y medial. Esta
organización anatómica es atractiva como base para relacionar lo que Luria ha llamado orientación
involuntaria (I 973), y lo que hemos llamado el sistema de atención posterior, a la atención focal o
consciente.

Los estudios cognitivos de atención a menudo han demostrado que detectar un objetivo produce
una interferencia generalizada con la mayoría de las otras operaciones cognitivas (Posner 1978). Se
ha demostrado que monitorear muchas ubicaciones o modalidades espaciales produce poca o
ninguna interferencia sobre el monitoreo de una sola modalidad, a menos que ocurra un objetivo
(Duncan 1980). Este hallazgo respalda la distinción entre un estado de alerta general y uno en el que
la atención está claramente orientada y comprometida en el procesamiento de la información. En
el estado alerta pero desconectado, cualquier objetivo de intensidad suficiente tiene pocos
problemas para convocar los mecanismos que producen la detección. Por lo tanto, el monitoreo de
múltiples modalidades o ubicaciones produce solo pequeñas cantidades de interferencia. La
importancia de involucrar al sistema de atención focal en la producción de interferencia
generalizada entre las señales respalda la idea de que existe un sistema unificado involucrado en la
detección de señales, independientemente de su fuente. Como consecuencia de la detección de
una señal por este sistema, podemos producir una amplia gama de respuestas arbitrarias. Tomamos
esta habilidad para producir respuestas arbitrarias como evidencia de que la persona es consciente
de la señal.

La evidencia de que existen sistemas de atención comunes a la orientación espacial, así como a la
orientación al lenguaje, proviene de estudios del flujo sanguíneo cerebral durante las tareas
cognitivas. Roland (1985) ha informado de un área frontal superior lateral que está activa tanto
durante las tareas relacionadas con el lenguaje como en las tareas de imágenes espaciales. Sin
embargo, estos estudios no proporcionan ninguna evidencia clara de que esas áreas comunes sean
parte de un sistema de atención. Más convincente es la evidencia de que las áreas frontales de la
línea media, incluyendo el giro cingulado anterior y el área motora suplementaria, están activas
durante el procesamiento semántico de las palabras (Petersen et al 1988b), y que el grado de flujo
sanguíneo en el cingulado anterior aumenta a medida que aumenta el número de los objetivos a
detectar aumentan (Posner et al 1988). Por lo tanto, el cingulado anterior parece ser
particularmente sensible a las operaciones involucradas en la detección de objetivos. (Ver Figura 2).

El giro cingulado anterior es un área reportada por Goldman-Rakic (1988) tienen bandas alternas de
células que están marcadas por inyecciones en el lóbulo parietal posterior y la corteza prefrontal
dorsolateral. Estos hallazgos sugieren que se debe demostrar que el cingulado anterior es
importante en tareas que requieren el sistema de atención posterior, así como en tareas de
lenguaje. A menudo se ha argumentado a partir de los datos de la lesión que el cingulado anterior
juega un papel importante en aspectos de atención, incluida la negligencia (Mesulam 1981, Mirsky
1987).

¿La atención involucra un solo sistema unificado, o deberíamos pensar en su funcionamiento como
ejecutado por sistemas independientes separados? Una forma de probar esta idea es determinar si
la atención en un dominio (por ejemplo, el idioma) afecta la capacidad de los mecanismos en otro
dominio (por ejemplo, orientarse hacia una ubicación visual). Si el sistema cingulado anterior es
importante en ambos dominios, debería haber una interacción específica incluso entre dominios
remotos como estos dos. Los estudios de pacientes con lesiones parietales (Posner et al. 1987)
mostraron que cuando se requería que los pacientes supervisaran el flujo de información auditiva
para detectar un sonido, su capacidad para orientarse hacia una señal visual disminuía. El efecto de
la tarea del lenguaje fue bastante diferente de atraer la atención en una ubicación visual porque sus
efectos fueron bilaterales en lugar de estar principalmente en el lado opuesto a la lesión. Por lo
tanto, la tarea del lenguaje parecía involucrar algunos pero no todos los mismos mecanismos que
se usaron en la orientación visual. Este resultado es compatible con la vista que implica la
orientación visual sistemas separados pero interconectados con los utilizados para el procesamiento
del lenguaje. Se encontró un resultado similar con sujetos normales cuando se les dieron señales
visuales mientras se sombreaba un mensaje auditivo (Posner et al 1989). Aquí, los efectos de la
tarea del lenguaje fueron más marcados por señales en el campo visual derecho, como si el sistema
común pudiera haber involucrado mecanismos lateralizados del hemisferio izquierdo. Estos
hallazgos encajan con los estrechos vínculos anatómicos entre el cingulado anterior y el lóbulo
parietal posterior por un lado, y las áreas del lenguaje del lóbulo frontal lateral por el otro.

Nos sugieren una posible jerarquía de sistemas de atención en los que el sistema anterior puede
pasar el control al sistema posterior cuando no está ocupado con el procesamiento de otro material.

A menudo se ha utilizado una analogía de foco para describir la selección de información del sistema
de reconocimiento de patrones ventrales por el sistema de atención posterior (Treisman y Gormican
1988). Un foco de atención es una analogía muy cruda, pero captura algunas de las dinámicas
involucradas en desconectar, mover y atraer la atención. Esta analogía puede extenderse aún más
para considerar aspectos de la interacción entre el sistema de atención anterior y la red asociativa
que se muestra activa durante el procesamiento de asociados semánticos y categorías por estudios
de flujo sanguíneo cerebral (Petersen et al 1988a). La dinámica temporal de este tipo de interacción
entre la atención y la activación semántica se ha estudiado con cierto detalle (Ver Posner 1978,
1982, para revisión).

ALERTA

Una función atencional importante es la capacidad de preparar y mantener estado de alerta para
procesar señales de alta prioridad. La relación entre el estado de alerta y otros aspectos del
procesamiento de la información se ha elaborado con cierto detalle para los experimentos de
correspondencia de letras y palabras (Posner 1978).

La activación pasiva de unidades internas que representan la forma física de una letra familiar, su
nombre e incluso su clasificación semántica (por ejemplo, vocal) parece tener lugar
aproximadamente a la misma velocidad, si los sujetos están alertas y esperan un objetivo, o si están
en un nivel más bajo de alerta porque el objetivo ocurre sin previo aviso. El estado de alerta produce
una respuesta más rápida, pero este aumento se acompaña de una tasa de error más alta.

Es como si la acumulación de información sobre la clasificación del objetivo ocurriera a la misma

velocidad independientemente del estado de alerta, pero en estados de alto estado de alerta, la
selección de una respuesta ocurre más rápidamente, en función de una menor calidad de la
información, por lo tanto resultando en un aumento de errores. Estos resultados llevaron a la
conclusión de que el estado de alerta no afecta la acumulación de información en los sistemas
sensoriales o de memoria, pero sí afecta la velocidad a la que la atención puede responder a ese
estímulo (Posner 1978).

Se ha acumulado evidencia anatómica sobre la naturaleza de los sistemas produciendo un cambio

en el estado de alerta. Un hallazgo consistente es que la capacidad de desarrollar y mantener el
estado de alerta depende en gran medida de la integridad del hemisferio cerebral derecho (Heilman
et al 1985). Este hallazgo encaja muy bien con la observación clínica de que los pacientes con
lesiones en el hemisferio de lucha muestran con mayor frecuencia signos de negligencia, y en
ocasiones ha llevado a la noción de que toda la atención espacial está controlada por el hemisferio
derecho. Sin embargo, la mayor parte de la evidencia que se analiza a continuación parece asociar
el dominio del hemisferio derecho con tareas que dependen del estado de alerta.

Figura 2 El sistema de atención anterior. Los dos dibujos superiores son la superficie lateral (izquierda) y medial (derecha) del hemisferio
izquierdo. Los dos dibujos inferiores son las superficies medial (izquierda) y lateral (derecha) del hemisferio derecho. El área de asociación
semántica en el aspecto lateral del hemisferio izquierdo está determinada por estudios de flujo sanguíneo (Petersen et al. 1988b). El área
de atención anterior también proviene de estudios de flujo sanguíneo (Petersen et al. 1988b, Posner et al. 1988).
Las lesiones del hemisferio cerebral derecho causan dificultad para alertar. Esto se ha demostrado
con la medición de las respuestas galvánicas de la piel en humanos y monos (Heilman et al 1985) y
con respuestas de frecuencia cardíaca a las señales de advertencia (Yokoyama et al 1987). El
rendimiento en las tareas de vigilancia también se ve más afectado con las lesiones derechas que
en las izquierdas (Coslett y cols. 1987, Wilkins y cols. 1987). También se ha observado en pacientes
con cerebro dividido que la vigilancia es deficiente cuando se presenta información al hemisferio
izquierdo aislado, pero es relativamente buena cuando se presenta al hemisferio derecho aislado
(Dimond y Beaumont 1973). En resumen, el hemisferio derecho aislado parece contener el
mecanismo necesario para mantener el estado de alerta de modo que, cuando se lesiona, reduce el
rendimiento de todo el organismo. Los estudios del flujo sanguíneo cerebral y el metabolismo que
implican tareas de vigilancia también han demostrado de manera uniforme la importancia de las
áreas del hemisferio cerebral derecho (Cohen et al 1988, Deutsch et al 1988; J. Pardo, P. T. Fox, M.
E. Raichle, comunicación personal). Otra actividad que requiere atención, p. Ej. tareas semánticas e
incluso tareas de imágenes, no muestran uniformemente una mayor activación del hemisferio
derecho (Petersen et al 1988b, Roland 1985). Por lo tanto, el flujo sanguíneo y los estudios
metabólicos también abogan por un vínculo entre el hemisferio cerebral derecho y las alertas.
Algunos de estos estudios proporcionan una localización algo mejor. Cohen et al encontraron un
área de la corteza frontal medio que parece ser la más activa durante su tarea de discriminación
auditiva. Esta es un área que también se encuentra activa tanto en condiciones de vigilancia visual
como somatosensorial (J. Pardo et al, comunicación personal). De especial interés es que Cohen et
al informan que la mayor activación metabólica que encontraron en la corteza prefrontal derecha
fue acompañada por una activación reducida en el cingulado anterior. Si uno ve el cingulado anterior
en relación con la detección del objetivo, esto tiene sentido. En tareas para las cuales uno necesita
suspender la actividad mientras espera señales de baja probabilidad, es importante no interferir con
la detección de la señal externa. Subjetivamente, uno se siente con la cabeza vacía, debido al
esfuerzo de evitar cualquier pensamiento que reduzca la capacidad de detectar la próxima señal.

Hay evidencia de que el mantenimiento del estado de alerta depende sobre mecanismos del
hemisferio derecho, y también que está estrechamente vinculado con la atención. Estos dos hechos
sugieren la hipótesis de que el sistema de noradrenalina (NE) que surge en el locus coeruleus puede
desempeñar un papel crucial en el estado de alerta. En una revisión de estudios en animales, Aston-
Jones et al (1984) argumentan que las células NE juegan un papel en los cambios en la excitación o
vigilancia.

Además, Robinson (1985) ha demostrado en ratas que las lesiones de la derecho El hemisferio
cerebral, pero no el hemisferio izquierdo, conduce al agotamiento de NE en ambos lados, y que los
efectos son más fuertes con lesiones cerca del polo frontal. Estos hallazgos son consistentes con la
idea de que las vías de NE van a través de las áreas frontales, dividiéndose a medida que retroceden
hacia las áreas posteriores. Por lo tanto, una lesión anterior tendría un efecto mayor. Morrison y
Foote (1986) han estudiado las partes del sistema visual posterior que están más fuertemente
inervadas por las vías de NE. Encuentran que en los monos, la inervación de NE está más presente
en el lóbulo parietal posterior, el pulvinar y el colículo superior. Estas son las áreas relacionadas con
el sistema de atención posterior. Se encontró una inervación mucho más débil en la vía geniculo-
estriada y a lo largo de la vía de reconocimiento del patrón ventral. Estos hallazgos respaldan las
ideas de que las vías NE proporcionan la base para mantener el estado de alerta y que actúan con
mayor fuerza en los sistemas de atención posterior del hemisferio cerebral derecho. De acuerdo con
estas ideas, Posner et al (1987) encontraron que los pacientes con lesiones parietales derechas se
veían muy afectados cuando se omite una señal de advertencia antes de un objetivo, mientras que
aquellos con lesiones parietales izquierdas no. Clark et al (1989) han encontrado que la
manipulación de los niveles de NE por drogas tuvo efectos específicos en el cambio de atención.

En resumen, el estado de alerta involucra un subsistema específico de atención que actúa sobre el
sistema de atención posterior para apoyar la orientación visual y probablemente también influye en
otros subsistemas atencionales. Fisiológicamente, este sistema depende de las vías NE que surgen
en la LC y que están más lateralizadas en el hemisferio derecho. Funcionalmente, la activación de
NE funciona a través del sistema de atención posterior para aumentar la velocidad a la que se puede
seleccionar información visual de alta prioridad para su posterior procesamiento. Esta selección más
rápida a menudo es a expensas de una calidad inferior información y produce una mayor tasa de
error.

CONSECUENCIAS

Se ha impedido el estudio de la atención desde el punto de vista de la neurociencia porque la

atención ha sido considerada como una capacidad vaga, casi vitalista, más que como la operación
de un conjunto separado de áreas neuronales cuya interacción con sistemas específicos de dominio
(por ejemplo, forma visual de palabras o asociación semántica) es el tema apropiado para la
investigación empírica . Incluso el conocimiento crudo de la anatomía del sistema de atención
selectiva tiene varias consecuencias importantes para la investigación. Permite una coordinación
más estrecha entre los estudios de imágenes cerebrales con sujetos humanos y estudios en animales
que implican el registro de células individuales. En el caso del sistema de atención posterior, hemos
esbozado hipótesis sobre las conexiones entre sistemas neuronales que se pueden probar y
expandir mejor mediante estudios diseñados para resolver las conexiones a nivel celular. En niveles
superiores, los estudios coordinados de imágenes de PET y ERP pueden brindarnos más detalles
sobre la comunicación entre los sistemas de forma de palabras visuales posteriores y semántica
anterior, y cómo la atención está involucrada en esta forma de transferencia de información. Un
análisis a nivel de sistemas proporciona un marco para los estudios más detallados que deben
seguir.

Una serie de observaciones recientes dependen de una mejor comprensión de cómo la atención se
relaciona con la activación semántica. La literatura psicológica refleja un esfuerzo continuo por
comprender los límites del cebado automático de los sistemas semánticos (Posner 1982). En el
estudio del sueño, encontramos nuevas hipótesis desafiantes que nos dicen que durante el sueño,
la actividad neuronal en curso puede ser interpretada semánticamente por redes preparadas por la
actividad diaria (Hobson 1988). Del mismo modo, la investigación sobre sujetos con cerebro dividido
(Gazzaniga 1970) tiene la idea de un sistema de interpretación presente en el hemisferio izquierdo
que intente imponer explicaciones para nuestro comportamiento. Pacientes con lesiones de el
hipocampo, que no muestra memoria que pueda recuperarse conscientemente, puede demostrar
un almacenamiento detallado por su desempeño (Squire 1986). Esto implica que para la memoria,
como para el rendimiento, la distinción entre procesamiento automático y consciente marca
diferentes mecanismos neuronales.
Finalmente, se dice que muchos trastornos de la cognición de nivel superior se deben a déficits de
atención. Estos incluyen negligencia, esquizofrenia, traumatismo craneal cerrado y trastorno por
déficit de atención, entre otros. El concepto de un sistema de atención del cerebro con operaciones
específicas asignadas a distintas áreas anatómicas permite nuevos enfoques para estas patologías.
Un ejemplo de ello es la propuesta de que un déficit central en la esquizofrenia es una falla del
sistema de atención anterior del hemisferio izquierdo para imponer el patrón inhibitorio normal en
la red semántica lateralizada izquierda (Early et al 1989). Esta propuesta proporciona ideas
específicas sobre la integración a nivel de neurotransmisión, anatomía y cognición. Ideas similares
pueden vincular trastorno por déficit de atención a los mecanismos del hemisferio derecho que
controlan el mantenimiento de la atención. Un enfoque cognitivo y anatómico combinado puede
ser útil para integrar las influencias fisiológicas y psicosociales separadas en la psicopatología.