5-Biologia Vegetal

Fisiologia do Desenvolvimento vegetal:
hormônios e reguladores do crescimento vegetal

 Perguntas fundamentais
● As bolas de borracha fazem o
mundo rodar N> sennguelras
(Hevea braslliensls), árvores
nativas no Brasíl, onde
descobriu-se que a ebulição e o
processamento do líquido
leitoso - látex - que nufa da sua
casca cortada resuttavam em
borracha elástica. Hoje a
demanda mlKldial por borracha
torna-se cada vez mais atta.
 Perguntas fundamentais
● Mais do que uma substância
valiosa O látex de H.
brasillensís é a Fonte de
borracha natural. Os
seringueiros fazem sulcos
em forma de V nas árvores,
dos quais o látex flui; a
exposição dos sulcos ao gás
etileno mantém o fluxo do
látex por mais tempo.
 Retomando os conhecimentos
● Ini
 Introdução
● O desenvolvimento de uma planta consiste numa série de mudanças
progressivas que ocorre durante a sua vida
– É regulado de maneira complexa e envolve basicamente quatro fatores

de regulação do crescimento vegetal:
● Os estímulos ambientais, aos quais a planta responde.
● Os receptores, que permitem à planta perceber os estímulos
ambientais, como as moléculas fotorreceptaras que absorvem luz.
● Os hormônios, sinais químicos mediadores dos efeitos dos
estímulos ambientais, incluindo aqueles sentidos pelos receptores.
● O genoma da planta, que codifica enzimas catalisadoras das
reações bioquímicas de desenvolvimento.
 Introdução
● Os fatores que afetam a planta durante sua história completa do
seu desenvolvimento, agem em três processos fundamentais:
– Divisão celular;
– Expansão celular;
– Diferenciação celular.
●
 Reguladores do crescimento vegetal
● Os HORMÔNIOS são compostos reguladores que atuam com
concentrações muito baixas em locais frequentemente distantes
de onde são produzidos.
● Diferentemente dos animais, que produzem cada hormônio

numa parte específica do corpo, os vegetais elaboram
hormônios em muitos tipos de células.
● Cada hormônio vegetal exerce múltiplas funções reguladoras,

afetando aspectos diferentes do desenvolvimento vegetal.
● O
● Os FOTORRECEPTORES envolvem-se em muitos processos de
desenvolvimento em plantas.
● Diferentemente dos hormônios vegetais, que são moléculas

pequenas, os fotorreceptores vegetais são pigmentos (moléculas
que absorvem luz) associados a proteínas.
● A luz (um fator ambiental) atua diretamente sobre os

fotorreceptores que, por sua vez, regulam os processos de
desenvolvimento, como as muitas mudanças que acompanham o
crescimento de uma plântula emergente do solo e em busca de luz.
 O genoma da planta
● O GENOMA codifica o plano-mestre, mas sua interpretação depende de
condições ambientais.
● As rotas de transdução de sinal estão envolvidas em todos os estágios

do desenvolvimento vegetal e por isso têm sido foco de estudos
– Rotas de transdução de sinal, são sequências de reações bioquímicas,

pelas quais uma célula gera uma resposta a um estímulo.
● A sinalização celular no desenvolvimento vegetal envolve um receptor
(de um hormônio ou da luz), uma rota de transdução de sinal e conclui
com uma resposta celular.
 Da semente à plântula
● A SEMENTE é a estrutura de espermatófitas que contem (e
protege) o embrião
– Considera-se uma semente dormente, se toda a atividade do

seu desenvolvimento for interrompida, mesmo quando as
condições parecem ser adequadas para seu crescimento.
● As células em sementes dormentes não se dividem, não se
expandem e ou se diferenciam.
– Para o embrião começar a se desenvolver, a dormência da
semente precisa ser quebrada por um de vários mecanismos
● À medida que começa a germinar - para se desenvolver em uma
plântula - a semente absorve água.
● Por meio da digestão de polissacarídeos, gorduras e proteínas

presentes na semente, o embrião em crescimento obtém os
constituintes químicos - monômeros - para o seu desenvolvimento.
● Os embriões de algumas espécies vegetais secretam hormônios que

dirigem a mobilização dessas reservas.
● A germinação conclui-se quando a radícula (raiz embrionária)

emerge da casca da semente → a planta então denomina-se uma
PLÂNTULA.
● Se a semente germinar no subsolo, a plântula precisa alongar-
se rapidamente (na direção certa!) e suportar um período de vida
no escuro ou sob luz fraca.
● Uma série de fotorreceptores dirige esse estágio de

desenvolvimento e prepara a plântula para o crescimento em
ambiente com luz.
●
● Figura 43.1 Padrões de desenvolvimento inic ial do caule (A) Em
gramlneas e algumas outras monocotlledôneas, os caules em
crescimento são protegidas por um coleóptilo até que alcancem
a superlicie. (B) Na maioria das eudicotiledôneas, o ponto de
crescimento do caule é protegido pelos cotilédones. (C) Em
algumas outras eudlcotiledôneas, os cotilédones permanecem
no solo e o ponto de crescimento é protegido pelas pnm01ras
foliasveroacte.ras.
● O crescimento vegetal, da plântula até a PLANTA adulta, é
regulado por diversos hormônios.
– Outros hormônios estão envolvidos nas defesas vegetais

contra herbívoros e microrganismos
 A planta floresce e frutifica
● O FLORESCIMENTO - formação de órgãos reprodutivos - pode
ser iniciado quando a planta atinge idade ou tamanho apropriados.
● Algumas espécies vegetais, no entanto, florescem em

determinadas épocas do ano → isso significa que elas precisam
ser capazes de distinguir épocas diferentes do ano.
● Nessas plantas, as folhas dimensionam o comprimento da noite

(mais curta no verão, mais longa no inverno) com grande precisão.
● A absorção de luz pelos fotorreceptores constitui a primeira etapa

nesse processo de dimensionamento do tempo.
● Uma vez determinada pelas folhas na época de florescimento da
planta, a informação deve ser transmitida como um sinal para
os locais onde as flores serão formadas.
– Há mais de 70 anos, foi proposto que esse sinal é transmitido

da folha para o local de formação da flor sob a forma de
um"hormônio de florescimento", então denominado florígeno,
comum em muitas plantas.
● Após a formação das flores, os hormônios desempenham outros
papéis na reprodução.
● Os hormônios e outras substâncias controlam o crescimento do

tubo polínico, que leva o gameta até a oosfera.
● Após a fertilização, um fruto desenvolve-se e amadurece sob

controle hormonal.
 A planta entra em senescência e morre
● Algumas espécies vegetais, como o carvalho e o olmo, são
PERENES: elas continuam a crescer ano após ano.
● As plantas anuais, como as petúnias e os cravos, completam

seu ciclo em um único ano, depois entram em SENESCÊNCIA
(degeneração com o avanço da idade) e morrem.
● A morte da planta inteira, que pode ser impulsionada por sinais

do ambiente, segue as alterações da senescência, controladas
por hormônios como o etileno.
● Esse padrão de história de vida parece ser uma adaptação para
a produção de mais descendentes, pela translocação de
nutrientes de tecidos não-reprodutivos para as sementes; assim
se comportando, a planta- mãe enfraquece até a morte,
garantindo a disponibilidade suficiente de nutrientes para a
maturação da semente
●
● Em muitas espécies perenes, as folhas entram em
senescência e caem no final da estação de crescimento, um
pouco antes do começo do inverno.
– A queda foliar é regulada por uma interação dos hormônios

etileno e auxina.
 Estímulos para germinação
● As sementes de algumas espécies são capazes de germinar tão
logo estejam maduras → para a germinação, todas elas
necessitam de água.
● Em sementes dormentes, a dormência pode perdurar por

semanas, meses, anos ou até séculos.
● Os mecanismos que mantêm a dormência são numerosos e
distintos, mas predominam três estratégias principais:
– Exclusão de água ou de oxigênio do embrião por meio de uma

casca impermeável da semente.
– Barreira mecânica do embrião representada por uma casca
dura da semente.
– Inibição química do desenvolvimento embrionário.
● A dormência da semente precisa ser quebrada antes do início
d a germinação.
● A dormência de sementes com cascas impermeáveis pode ser

quebrada, se estas forem desgastadas à medida que as
sementes caem no solo ou nos leitos de córregos ou passam
pelo trato digestivo de um animal.
● Os ciclos de congelamento e descongelamento podem também

ajudar a tomar permeável a casca da semente.
● Os microrganismos do solo provavelmente desempenham um
papel primordial no amolecimento da casca da semente.
● O FOGO constitui uma força importante para terminar com a

dormência.
– O fogo pode derreter a cera da casca da semente, permitindo

que a água chegue ao embrião, bem como remover a barreira
mecânica, rompendo a casca.
– Ele pode também decompor os inibidores químicos da
germinação.
● A
● A lixiviação - dissolução de inibidores químicos hidrossolúveis,
pela exposição prolongada à água - é outra maneira pela qual a
dormência pode ser quebrada.
●
 A dormência da semente proporciona vantagens
adaptativas
● A dormência de algumas sementes é quebrada pela exposição à
luz.
– Essas sementes, que germinam apenas na superfície do solo

ou próximo a ela, são geralmente diminutas e com poucas
reservas alimentares.
– Essas sementes não seriam capazes de sobreviver se a
germinação ocorresse enquanto e las estivessem enterradas
em certa profundidade.
adaptativas
● Por outro lado, a germinação de alguns outros tipos de
sementes é inibida pela luz;
– Essas sementes germinam apenas quando enterradas e,

portanto, mantêm-se no escuro.
– As sementes inibidas pela luz são geralmente grandes e
possuem bom estoque de nutrientes.
adaptativas
● A dormência da semente auxilia as plantas anuais a suportarem
a variação ano a ano na quantidade e frequência das chuvas.
● As sementes de algumas espécies anuais permanecem

dormentes durante um ano desfavorável.
● As sementes de outras espécies germinam em épocas

específicas durante o ano, aumentando a probabilidade de que
ao menos algumas plântulas encontrem condições favoráveis
para o seu desenvolvimento.
adaptativas
● A dormência pode também aumentar a probabilidade de uma
semente germinar em uma situação ecológica favorável.
● Alguns ciprestes, por exemplo, crescem em água parada e suas

sementes germinam somente se os inibidores forem lixiviados
(Figura 43.3).
●
 Início da germinação
● As sementes começam a germinar depois que a dormência for
quebrada e as condições ambientais sejam satisfatórias.
● A primeira etapa na germinação consiste na absorção de água,

denominada EMBEBIÇÃO.
● Tipicamente, somente 5 a 15% do peso da semente é água,

enquanto outras partes da planta, na maioria, contêm 80 a 95°/o
de água.
 Início da germinação
● À medida que absorve água, a semente sofre mudanças
metabólicas: certas enzimas tomam-se ativadas por hidratação, RNA
e proteínas são sintetizados, a taxa de respiração celular aumenta e
outras rotas metabólicas são ativadas.
● Em muitas sementes não existe síntese de DNA nem divisões

celulares durante os estágios iniciais de germinação.
● Inicialmente, o crescimento resulta somente da expansão de células

pequenas pré-formadas → o DNA é sintetizado só após a radícula
começar a crescer, pressionar e romper a casca da semente.
 O embrião precisa mobilizar suas reservas
● Para abastecer as atividades metabólicas da germinação o
embrião precisa usar as reservas de energia e matérias-primas
armazenadas na semente.
● Até que a planta jovem esteja apta a fotossintetizar, ela depende

dessas reservas, armazenadas nos cotilédones ou no
endosperma (tecido nutritivo especializado) da semente.
● Em muitas sementes, o amido constitui a principal reserva de
energia e de carbono, outras sementes armazenam gorduras ou
óleos.
● Geralmente, o endosperma não mantém reservas de

aminoácidos livres, mas sim sob a forma de proteínas.
● As moléculas gigantes de amido, lipídeos e proteínas precisam

ser decompostas, por ação enzimática, em monômeros que
podem penetrar em células do embrião.
● O polímero amido cede glicose para o metabolismo energético e para a
síntese de celulose e outros constituintes de paredes celulares.
● A digestão de proteínas armazenadas fornece os aminoácidos de que o

embrião necessita para sintetizar suas próprias proteínas.
● Os lipídeos são decompostos em glicerol e ácidos graxos, podendo

ambos ser metabolizados para ganho de energia.
● Os gliceróis e os ácidos graxos podem também ser convertidos em

glicose, que permite às plantas armazenadoras de gorduras formarem
todos os constituintes estruturais necessários ao seu crescimento.
● Na germinação de sementes de cevada e de outros cereais, o
embrião secreta GIBERELINAS, uma das várias classes de
hormônios do crescimento vegetal.
– As giberelinas difundem-se através do endosperma para um

tecido circundante denominado camada de aleurona, situada
abaixo da casca da semente.
● As giberelinas desencadeiam uma cascata de eventos na
camada de aleurona, que sintetiza e secreta enzimas capazes
de digerir proteínas e amido armazenados no endosperma
● Figura 43.4 Os embriões mobilizam s ua s re servas Durante a
germinação das sementes em cereais, as giberelinas
desencadeiam uma cascata de eventos que resulta na
conversão de reservas de amido e proteína en1 monõmeros,
que podem ser usados pelo embrião em desenvolvimento.
● Comercialmente, as giberelinas são empregadas na indústria de
bebidas fermentadas para aumentar a “maltagem” (germinação)
da cevada e a decomposição do seu endosperma, produzindo
açúcar, por sua vez fermentado a álcool.
● As giberelinas desempenham uma diversidade de papéis no

desenvolvimento vegetal, além de desencadearem a
mobilização de reservas das sementes.
 O que realizam as giberelinas?
● As giberelinas compõem uma grande família de compostos
intimamente relacionados. Embora não sejam propriamente
esteróides, as giberelinas pertencem à mesma ampla classe de
compostos - os terpenos - como a borracha
● Algumas giberelinas encontram-se em plantas e outras em um

fungo patogênico (causador de doença), no qual elas foram
descobertas.
● Em 1809, o estudo das giberelinas começou indiretamente, com
observações da bakanae ou"plântula louca", doença do arroz.
● As plântulas afetadas por essa doença crescem mais

rapidamente do que suas vizinhas sadias, mas esse rápido
crescimento origina plantas altas e esguias que morrem antes da
produção de semente (os grãos do arroz usados para
alimentação).
● A doença é causada pelo fungo ascomiceto Gibberella fujikuroi

(ou Fusarium heterosporum ou moniliforme).
● Em 1925, o biólogo japonês Eiichi Kurosawa cultivou G. fujikuroi em
um meio líquido e depois, por filtração, separou o fungo do meio.
● Ele aqueceu o meio filtrado para matar qualquer fungo

remanescente, mas verificou que o filtrado tratado por calor ainda
era capaz de induzir o crescimento rápido de plântulas de arroz.
● O meio que nunca conteve o fungo não teve esse efeito. Esse
experimento demonstrou que o G. fujikuroi produz uma substância
química promotora de crescimento, a qual Kurosawa denominou
giberelina.
● Em 1956, Bernard O. Phinney, da Universidade da Califórnia, Los
Angeles relatou o espetacular efeito promotor de crescimento de
giberelinas sobre plântulas de milho anãs.
●
Ele utilizou plântulas conhecidas como geneticamente anãs, em que
um alelo recessivo particular (d1) estava presente em condição
homozigótica (d1d1).
● As giberelinas aplicadas em plântulas de milho não-anãs - do tipo

selvagem - quase não tiveram efeito, enquanto as plântulas anãs
tratadas com giberelinas cresceram em comprimento tanto quanto as
parentes normais.
● Figura 43.5 O efeito de
giberelinas sobre plantes anãs
Os dois tomateiros anões desta
fotografia tinham o mesmo
tamanho quando o da direita foi
tratado com giberelinas.
● Phinney tirou duas conclusões dos resultados desse
experimento:
– Primeiro, que as giberelinas são constituintes normais do milho

e talvez de todas as plantas,
– Segundo, que algumas plantas anãs são pequenas porque
produzem quantidades insuficientes de giberelinas.
● De acordo com a hipótese de Phinncy, as plantas não-anãs produzem
giberelinas suficientes para promover seu crescimento integral,
enquanto as plantas anãs não.
● Foi verificado que extratos de plantas não-anãs de numerosas

espécies promovem o crescimento do milho anão.
● Essas descobertas evidenciaram que plantas não geneticamente anãs

contêm substâncias semelhantes à giberelina.
● O trabalho de Phinney estabeleceu a base para o uso atual de plantas

mutantes na investigação do controle do desenvolvimento vegetal.
● As raízes, as folhas e as flores de plantas de milho anão parecem
normais, mas seus caules apresentam-se muito menores do que os
de plantas do tipo selvagem.
●
Todas as partes da planta anã contêm concentrações de giberelinas
muito mais baixas do que a dos órgãos de uma planta do tipo
selvagem.
● Podemos inferir que o alongamento do caule normal requer

giberelinas ou os produtos da ação desses hormônios. Além disso,
podemos inferir que as giberelinas exercem um papel menos
essencial no desenvolvimento de raízes, folhas e flores.
●
As giberelinas (e outros hormônios) também regulam o crescimento de frutos.
●
Há muito tempo, sabe-se que as videiras que produzem uvas sem sementes
desenvolvem frutos menores do que as variedades que produzem uvas com
sementes.
– A remoção experimental de sementes de uvas imaturas impede o crescimento normal

do fruto, sugerindo que as sementes são fontes de um regulador do crescimento.
– Foi demonstrado depois que as uvas jovens sem sementes, pulverizadas com uma
solução de giberelina, cresciam tanto quanto as uvas com sementes.
– Pulverizar uvas sem sementes com giberelinas consiste hoje em um procedimento
comercial-padrão.
●
Estudos bioquímicos mostraram que sementes em desenvolvimento produzem
giberelinas, as quais se difundem para o interior do tecido do fruto imaturo.
● Um tipo diferente de efeito da giberelina pode-se observar em algumas PLANTAS
BIENAIS - crescem vegetativamente no primeiro ano, no segundo ano florescem
e morrem.
– Algumas plantas bienais respondem dramaticamente a um aumento de nível de

giberelinas.
– No segundo ano, os meristemas apicais dessas bienais respondem aos
estímulos ambientais produzindo caules alongados, que posteriormente
sustentam flores.
– Esse alongamento rápido do caule denomina-se bolting.
– Quando a planta percebe o estímulo ambiental apropriado - dias mais longos ou
um suficiente resfriamento no inverno - ela produz mais giberelinas, elevando a
concentração desses hormônios a um nível que causa o alongamento do caule.
● Algumas espécies bienais
alongam-se quando pulverizadas
com uma solução de giberelina,
sem exposição a qualquer outro
estímulo ambiental.
– Figura 43.6 Alongamento do caule
(Boltíng) com giberellnas. A
pulverização causa o alongamento
do caule do do repolho e de
algumas outras plantas bienais.
● As giberelinas apresentam outros efeitos importantes:
– Elas também causam crescimento do fruto a partir de flores não-
fertilizadas,
– Promovem a germinação de sementes
– Ajudam as gemas de primavera a superar a dormência de inverno.
● A maioria dos outros hormônios, como as giberelinas, tem efeitos
múltiplos dentro da planta; frequentemente, eles interagem entre si
para regular processos de desenvolvimento→ no controle do
alongamento do caule, por exemplo, as giberelinas interagem com
outro hormônio, a AUXINA.
 O que realiza a auxina?
● Respostas distintas dos caules são mediadas por hormônios vegetais
denominados AUXINAS, dos quais o mais importante é o ácido indolacético
(AIA), um composto químico muito próximo do aminoácido triptofano.
– Se você extrair a gema apical de um feijoeiro, as gemas axilares inativas
tomam-se ativas, desenvolvendo-se em ramos laterais.
– Similarmente, a poda de um arbusto estimula a formação de novos ramos.
– Se você retirar a lâmina de uma folha, mas mantiver o peciolo ligado à
planta, este desaparece mais rápido do que aconteceria se a folha estivesse
intacta.
– Se uma planta é mantida num ambiente fechado, seus caules crescerão em
direção à janela.
● Os principais processos envolvendo AUXINAS são:
– Como mediadora dos efeitos da luz;
– Mediadora de efeitos da gravidade;
– No crescimento vegetativo e sobre o desenvolvimento do
fruto;
●
● O FOTOTROPISMO levou à descoberta da auxina:
– A descoberta da auxina e seus numerosos efeitos fisiológicos
sobre as plantas podem ser investigados a partir do trabalho
realizado na década de 1880 por Charles Darwin e seu filho
Francis.
– Os dois estavam interessados nos movimentos vegetais.
● Um tipo de movimento do crescimento estudado por eles foi o
fototropismo, o crescimento de órgãos vegetais em direção
à luz (como na maioria dos caules) ou para longe dela (como
nas raízes).
● Eles estavam interessados em saber
qual parte da planta era sensível à luz.
● Os Darwin trabalharam com plântulas
de alpiste (Phalaris canariensis,
Poaceae) crescendo no escuro.
● Uma plântula de gramínea jovem tem
um coleóptilo - uma bainha cilíndrica
de poucas células de espessura, que
protege a futura parte aérea no seu
movimento de ascensão através do
solo.
● Quando a plântula transpõe a superfície do solo, o coleóptilo
logo cessa o crescimento e a parte aérea (caule e folhas)
emerge ilesa.
● Os coleóptilos de gramíneas são fototrópicos - eles crescem
em direção à luz.
● Para encontrar a região do coleóptilo receptiva à luz, eles
colocaram urna"venda” em locais diferentes de coleóptilos de
plântulas de alpiste cultivadas no escuro, iluminando-os de um
lado
● Figura 43.7 O experimento dos Darwin
sobf'e fototropismo A série de desenhos no
centro da figura mostra algumasdas
maneiras pelas Quais as plântulas
cuhivadas no escuro foram "vendadas"; os
desenhos na parte de baixo mostram os
resultados observados em cada caso. Suas
observações levaram à hipótese sobre a
ex1Stência de um sinal promotor de
crescimento produzido pelo ooleóplilo.
● Os coleóptilos cresceram em direção à luz
sempre que sua extremidade era exposta.
● No entanto, se o ápice do coleóptilo fosse
coberto (independente do comprimento da
venda), não havia resposta fototrópica.
● Desse modo, os Darwin puderam concluir
que o ápice contém o fotorreceptor que
responde à luz.
● A real curvatura na sua direção, entretanto,
ocorre em uma região de crescimento a
alguns milímetros abaixo do ápice.
● Por consequência, os Darwin deduziram
que algum tipo de sinal devia deslocar-se
do ápice do coleóptilo para a região de
crescimento.
● Mais tarde, outros pesquisadores
constataram que esse sinal é uma
substância química, ao mostrarem que ela
pode mover-se através de certos materiais
permeáveis, como a gelatina, mas não
através de materiais impermeáveis, como
uma chapa metálica.
● Experimentos subsequentes mostraram que o ápice do
coleóptilo produz um hormônio que se move para baixo até a
região de crescimento, e que esse hormônio provoca um
crescimento mais rápido das células.
● Em primeiro lugar, se o ápice for removido, o crescimento do
coleóptilo é bruscamente inibido.
● Se o ápice for cuidadosamente reposto, o crescimento
recomeça – mesmo se ele e a base estiverem separadas por
uma camada delgada de gelatina.
● Além disso, hormônio move-se para baixo a partir do ápice, mas
não de um lado do coleóptilo para o outro.
● Se o ápice for retirado e deslocado de modo a permanecer em
apenas um lado da extremidade cortada do coleóptilo, este se
curva à medida que as células no lado abaixo do ápice
recolocado crescem mais rapidamente do que as do outro lado.
● Na década de 1920, o botânico holandês Frils W. Went retomou
o experimento dos Darwin.
● Ele removeu ápices de coleóptilos e colocou suas superfícies
de corte sobre um bloco de ágar.
● Depois, colocou peças de ágar sobre coleóptilos decapitados –
posicionados para cobrir somente um lado, exatamente como os
ápices dos coleóptilos tinham sido colocados nos experimentos
anteriores (Figura43.8).
● Figura 43.8 O experimento de
Went Coloca"ldo ápices de
coleóptilos sobre blocos de ágar,
Went isolou o hormônio promotor
de crescimento, cuja hipótese de
existência os Darwin tinham
formulado.
● À medida que cresciam, os coleóptilos curvaram-se para o lado
oposto ao portador de ágar.
● Essa curvatura demonstrou que um hormônio, de fato, difundiu-
se dos ápices isolados de coleóptilos para o bloco de ágar.
● Por fim, Went tinha isolado um hormônio de uma planta.
● Análises químicas posteriores mostraram que esse hormônio,
denominado AUXINA, era o ÁCIDO INDOLACÉTICO - AIA.
● O transporte de auxina é POLAR e requer proteínas
carreadoras
● Os experimentos iniciais mostraram que o movimento de auxina
por certos tecidos vegetais é estritamente polar - isto é, ele dá-
se UNIDIRECIONALMENTE ao longo de uma linha do ápice
para a base.
● Invertendo plantas ou partes delas, os cientistas determinaram
que a direção do movimento da auxina do ápice para a base
NÃO tem qualquer relação com a gravidade; a polaridade desse
movimento é um fenômeno totalmente biológico.
● Em muitas partes vegetais, o transporte de auxina é completa
ou parcialmente polar.
– Na maioria dos pecíolos, por exemplo, a auxina move-se
somente do ápice da lâmina para o ápice do caule.
– No entanto, nas raízes a auxina desloca-se no floema em
direção ao ápice.
● O que regula os movimentos de auxina?
– O transporte polar de auxina depende da localização de
transportadores de efluxo da auxina aniônica, proteínas de
membrana que ficam confinadas às extremidades basais de
células (as extremidades mais próximas à base da planta do que
ao ápice do caule).
– O citoplasma de células vegetais apresenta um pH quase neutro
e nesse pH a auxina ocorre em forma de ânion
– Os ânions de auxina podem deixar as células apenas via
transportadores de efluxo da auxina aniônica de localização basal.
● As bombas de prótons na membrana plasmática bombeiam
íons hidrogênio (H+) para fora das células, tomando ácidas as
paredes celulares.
● Nesse pH mais baixo, a auxina encontra-se presente como
ânion e ácido livre.
● Cada uma das formas de auxina pode penetrar na célula a partir
de qualquer direção.
● Cerca da metade da entrada de auxina nas células dá-se por
difusão passiva do ácido livre e a outra metade por
transporte ativo dos ânions (simporte juntamente com H+).
● Uma vez dentro das células,
as moléculas de auxina
tornam-se ânions, que podem
partir apenas da base
● Dessa maneira, os
transportadores de efluxo da
auxina aniônica contribuem
para o estabelecimento de
gradientes desse hormônio na
planta.
● Figura 43.9 Transporte polar de
auxina As bombas de prótons e os
transportadores de efluxo da auxina
aniônica de localização basal levem a
um movimento efetivo de auxlnas em
uma direção basal.
● Uma vez que ela forma um gradiente,
a auxina pode atuar como um
morfógeno, instruindo as células
quanto à orientação dentro da planta
e determinando de que forma elas se
diferenciam.
● Outras proteínas transportadoras de auxina são específicas
para certos tecidos e células e participam de respostas
específicas desse hormônio.
● Tais proteínas transportadoras de auxina envolvem-se em
respostas de plantas à luz e à gravidade.
●
● A luz e a gravidade influenciam na direção do crescimento
vegetal:
– Enquanto o transporte polar de auxina estabelece a orientação
do crescimento, a redistribuição lateral (lado a lado)
responsabiliza-se pelos movimentos das plantas.
– Essa redistribuição é realizada por uma proteína
transportadora de auxina que se desloca para um lado da
célula (oposto à base) e, assim, permite que a auxina saia
somente por aquele lado da célula.
● A luz e a gravidade influenciam na direção do crescimento
vegetal:
– Quando a luz incide sobre um lado do coleóptilo de gramínea,
a auxina no ápice move-se lateralmente em direção ao lado
sombreado. O desequilíbrio assim estabelecido mantém- se
sob o ápice do coleóptilo, de modo que, na região de
crescimento abaixo, a concentração de auxina torna-se mais
alta no lado sombreado.
– Portanto, o crescimento celular é mais rápido daquele lado;
com isso, o coleóptilo se curva cm direção à luz
● Figura 43.10 As plantas
respondem à luz e à gravidade (A)
O fototropismo e o (B)
gravitropismo ocorrem nos ápices
de caules em resposta a uma
redistribuição de auxina.
● A luz e a gravidade influenciam na direção do crescimento vegetal:
– Mesmo no escuro, a auxina move-se para o lado inferior de um caule
tombado.
– Isso provoca o crescimento mais rápido do lado inferior e, portanto,
uma curvatura ascendente do caule.
– Esse crescimento numa direção determinada pela gravidade
denomina-se GRAVITROPISMO.
– A resposta gravitrópica ascendente de caules é definida como
gravitropismo negativo; a deraízes, que se curvam para baixo,
gmvitropismo positivo.
● INICIAÇÃO DE RAÍZES:
– Estacas de caules de algumas plantas podem produzir raízes e
desenvolver-se em novas plantas completas.
– Para isso acontecer, certas células indiferenciadas no interior
do caule, originalmente destinadas à armazenagem de
alimento, precisam assumir uma nova função: elas devem
diferenciar- se e tornar-se organizadas no meristema apical de
uma nova raiz.
– Essas mudanças assemelham-se às ocorridas no periciclo de
uma raiz, quando se forma urna raiz lateral
● INICIAÇÃO DE RAÍZES:
– Estacas de muitas espécies podem ser induzidas a
desenvolver raízes pela imersão das superfícies cortadas
numa solução com auxina; essa observação sugere que a
própria auxina da planta desempenha um papel na
iniciação de raízes laterais.
– As preparações comerciais que aumentam o enraizamento de
estacas tipicamente contêm auxinas sintéticas.
● ABSCISÃO FOLIAR:
– Ao contrário do seu efeito estimulador sobre a iniciação de
raízes, a auxina inibe o desprendimento de folhas velhas
dos caules.
● Esse processo de desprendimento, denominado abscisão, é
a causa da perda das folhas no outono.
– A abscisão resulta da
degradação de uma parte
específica do pecíolo, a zona de
abscisão
– Se a lâmina foliar for retirada por
corte, o pecíolo cai mais
rapidamente do que se a folha
permanecesse intacta.
– No entanto, se a superfície
cortada for tratada com uma
solução de auxina o pecíolo
permanece preso ao caule,
frequentemente por mais tempo
do que se a folha estivesse
intacta.
– O ritmo da abscisão foliar na
natureza parece ser
determinado, em parte, por um
decréscimo do movimento de
auxina (produzida na lâmina
foliar) através do pecíolo.
● DOMINÂNCIA APICAL:
– A auxina ajuda a manter a dominância apical, fenômeno em
que gemas apicais inibem o crescimento de gemas axilares,
resultando no crescimento de um único caule principal com o
mínimo de ramificação.
– A retirada da gema apical- o local principal de produção de
auxina- resulta no crescimento das gemas axilares.
– Entretanto, se a
superfície cortada do
caule for tratada com
auxina, as gemas
axilares não crescem
– As gemas apicais de ramos também exercem dominância
apical.
– As gemas axilares do ramo são inativas, a menos que o seu
ápice seja removido. Por essa razão, os jardineiros podam os
ápices dos arbustos, estimulando a ramificação.
– Nos dois experimentos sobre folhas e caules há pouco
discutidos, a retirada de uma determinada parte da planta
provoca uma resposta - abscisão ou perda da dominância
apical - que é impedida por tratamento com auxina.
– Esses resultados são coerentes com outros dados, segundo
os quais a parte excisada da folha ou do caule constitui uma
fonte de auxina e esse hormônio na planta intacta ajuda a
manter a dominância apical e retarda a abscisão de folhas.
● ALONGAMENTO DE CAULES E RAÍZES:
– A auxina promove alongamento do caule, mas ela inibe o
alongamento das raízes.
– Não se sabe ainda por que órgãos diferentes respondem de
maneiras opostas ao mesmo hormônio de crescimento, mas o
tema continua sendo pesquisado.
●
● DESENVOLVIMENTO DO FRUTO:
– O desenvolvimento do fruto normalmente depende da fusão de
dois gametas, mas, em muitas espécies, o tratamento, com
auxina ou giberelinas, de um ovário não-fecundado causa
PARTENOCARPIA
– Partenocarpia consiste na formação do fruto sem fertilização.
– Os frutos partenocárpicos formam-se espontaneamente em
algumas variedades de plantas cultivadas, incluindo uvas sem
sementes, bananas e alguns tipos de pepinos.
● Análogos da auxina como herbicidas:
– A auxina é absolutamente essencial para a sobrevivência
vegetal; jamais foram encontrados mutantes sem auxina.
– Muitas auxinas sintéticas - análogos químicos do ácido
indolacético - têm sido produzidas e estudadas.
– Uma delas, o ácido 2,4- diclorofenoxiacético (2,4-D), tem a
notável propriedade de ser letal a eudicotiledôneas em
concentrações inofensivas para monocotiledôneas.
● Análogos da auxina como herbicidas:
– Como não pode ser decomposto pelas eudicotiledôneas, o
2,4- D se acumula na planta, fazendo-a "crescer para a morte".
– Essa propriedade torna o 2,4-D um herbicida seletivo eficiente,
que pode ser pulverizado sobre um gramado ou uma lavoura
de cereais, para eliminar as eudicotiledôneas indesejáveis.
 Mecanismos de ação da auxina
● EXPANSÃO CELULAR:
– A expansão de uma célula vegetal é impulsionada
primariamente pela absorção de água, que penetra no
citoplasma e se acumula no vacúolo central.
– À medida que o vacúolo se expande, a célula cresce
rapidamente, com o vacúolo muitas vezes correspondendo a
mais de 90% do volume de uma célula madura.
– À medida que se expande, o vacúolo pressiona o citoplasma
contra a parede celular e a parede resiste a essa força.
– O principal componente de resistência da parede celular
vegetal é a celulose, um grande polímero de glicose.
– Na parede, as moléculas de celulose semelhantes a filamentos
tendem a associar-se paralelamente entre si.
– Cordões de aproximadamente 250 moléculas de celulose
constituem microfibrilas visíveis ao microscópio eletrônico
(Figura 43.13).
– Figura 43.13 Celulose na
parede celular A parede celular
vegetal é uma rede de
microfibrilas de celulose ligadas
por outros polissacarfdeos. O
padrão em linhas cruzadas
resulta do depósito de camadas
sucessivas de microfibrilas
dispostas paralelamente.
– O que torna rígida a parede celular é uma
rede de microfibrilas de celulose conectada
por pontes de outros polissacarídeos
menores.
– A orientação da maioria das microfibrilas de
celulose determina a direção da expansão
celular (Figura 43.14).
– Figura 43.14 As células vegetais expandem-
se A orientação de microflbrllas de celulose
nas paredes celulares vegetais determina a
direção da expansão da célula.
– Para que a célula expanda-se, sua
parede deve afrouxar-se e ser
estendida.
– Entretanto, se a parede fosse
apenas estendida, ela ficaria mais
delgada.
– A expansão celular envolve mais do
que a extensão.
– Novos polissacarídeos são
depositados na parede e novas
microfibrilas de celulose são
acrescentadas à superfície interna
da parede, mantendo sua
espessura.
– Como consequência desse padrão
de depósito de celulose, as
microfibrilas de celulose na parte
mais externa da parede são as mais
antigas e as da parte mais interna
as mais jovens.
● AFROUXAMENTO DA
PAREDE CELULAR:
– Experimentos com
segmentos de coleóptilos
de aveia mostram que
paredes celulares vegetais
recuperam-se
incompletamente após
serem estendidas
● AFROUXAMENTO DA
PAREDE CELULAR:
– Figura 43.15 A auxina atua
nas paredes celulares:
– A auxina aumenta a
plasticidade das paredes
celulares, mas não a sua
elasticidade.
● AFROUXAMENTO DA PAREDE CELULAR:
– A extensão reversível denomina-se elasticidade e a
irreversível plasticidade.
– O tratamento de segmentos de coleóptilos com auxina, antes
de eles serem estendidos, aumentou significativamente sua
plasticidade; em outras palavras, ela afrouxou as paredes
celulares.
– Esse resultado sugeriu que a expansão celular induzida por
auxina poderia ser consequência de um efeito de
afrouxamento.
– A auxina causa a liberação de um "fator de afrouxamento de
parede” do citoplasma.
– Estudos realizados na década de 1970 indicaram que esse
fator consistia, às vezes, apenas em íons hidrogênio (H+).
– Devido à acidificação do meio de cultura, os segmentos de
caules ou de coleóptilos crescem tão rapidamente como os
tratados com auxina.
– Além disso, o tratamento de segmentos de coleóptilos com auxina
causou acidificação do meio de cultura.
– A auxina aumenta a atividade de bombas de prótons na membrana
plasmática, elevando a concentração de H + na parede celular.
– Os tratamentos que bloqueiam a acidificação por auxina também
bloqueiam o crescimento induzido por esse hormônio.
– Esses resultados experimentais levaram à hipótese que os íons
hidrogênio secretados para dentro da parede celular ativam uma ou
mais proteínas de parede. Então, começou a procura pelas proteínas
candidatas.
– Na década de 1990, as proteínas chamadas expansinas
foram isoladas e purificadas de paredes celulares vegetais.
– Quando submetidas à adição de proteínas purificadas, as
paredes celulares isoladas de várias espécies vegetais
expandiram-se.
– Além disso, essas proteínas ativam-se por íons hidrogênio.
– As expansinas modificam o padrão de pontes de hidrogênio
entre os polissacarídeos na parede celular.
– Essas modificações podem permitir deslizamentos mútuos de
moléculas de polissacarídeos, de modo que a parede estende-
se e a célula expande-se.
– Antes de poder iniciar uma cadeia de eventos, a auxina
precisa primeiramente ser reconhecida pela célula como um
sinal.
 Reconhecimento de auxinas e giberelinas
●
Efeitos diferentes da auxina podem envolver proteínas receptoras distintas.
●
Quando essa proteína receptora liga-se a uma molécula de auxina, o
resultado é a destruição de proteínas que inibem diretamente genes
envolvidos em certas respostas da auxina → indiretamente a auxina
promove a expressão gênica
● O mecanismo que governa a proteína receptora de giberelina
constitui-se exatamente análogo ao da proteína receptora de
auxina. Esses dois receptores estão presentes no núcleo, mas
pertencem a famílias diferentes de proteínas.
● O mecanismo que governa a proteína receptora de giberelina
constitui-se exatamente análogo ao da proteína receptora de
auxina. Esses dois receptores estão presentes no núcleo, mas
pertencem a famílias diferentes de proteínas.
 As citocininas
● O destino final de uma célula indiferenciada pode ser ajustado

dependendo dos sinais hormonais.
● Culturas de medula de tabaco formam raízes quando tratadas
com uma concentração adequada de auxinas.
– Em tais culturas, um outro grupo de hormônios – as
CITOCININAS - provoca a formação de gemas e, depois, de
partes aéreas (caules e folhas).
 As citocininas
● O padrão de formação do órgão depende da razão de auxina para
citocinina no meio.
● Uma proporção alta de auxina favorece as raízes e uma proporção
alta de citocinina favorece as gemas, mas ambos os processos são
mais ativos quando os dois hormônios encontram-se presentes.
● Esses resultados mostram que outros hormônios podem modificar
os efeitos da auxina, lembrando nos que o crescimento vegetal
regula-se mais por interações hormonais do que por um único
hormônio.
 As citocininas
● Citocininas:
– As citocininas são ativas desde a semente até a senescência
– As citocininas apresentam grande poder estimulante da divisão
celular.
– As citocininas consistem de adenina com um grupo associado.
– Duas citocininas intimamente relacionadas, denominadas zeatina
e isopenteniladenina, ocorrem naturalmente em plantas.
– Uma terceira, a cinetina, pode ser considerada uma citocinina
sintética porque nunca foi isolada de tecido vegetal.
 As citocininas
● Citocininas:
– Nunca foram encontrados mutantes sem citocininas.
– As citocininas são sintetizadas primeiramente nas raízes
deslocam-se para outras partes da planta → transporte via
XILEMA
 As citocininas
● Citocininas tem variados efeitos:

– A adição de uma combinação adequada de auxina e de
citocininas a um meio de cultura induz uma rápida proliferação
celular cm tecidos vegetais.
– As citocininas podem provocar a germinação de certas
sementes que requerem luz, mesmo quando mantidas no
escuro constante.
 As citocininas
– As citocininas geralmente inibem o alongamento de caules, mas
causam tumefação lateral de caules e raízes (as raízes suculentas
de rabanetes são um exemplo extremo).
– As citocininas estimulam o crescimento de gemas axilares, que se
transformam em ramos; desse modo, o equilíbrio entre níveis de
auxina e citocinina controla o grau de ramificação (caráter arbustivo)
de urna planta.
– As citocininas aumentam a expansão de pedaços cortados de
tecido foliar em cultura e podem regular a expansão foliar normal.
 As citocininas

– As citocininas retardam a senescência de folhas.
– Se lâminas foliares forem separadas de uma planta e
colocadas na água ou numa solução nutritiva, elas
rapidamente ficam amarelas e mostram outros sinais de
senescência.
– Se, em vez disso, forem submetidas a uma solução contendo
citocinina, elas permanecem verdes e a senescência processa-
se muito mais lentamente.
 As citocininas
● Um efeito das citocininas é sustentar a produção de sementes de arroz.
– Pesquisadores japoneses desenvolveram uma variedade de arroz que
combina o aumento da produção de sementes com redução da altura das
plantas.
– Reduzindo a expressão de um gene que codifica a citocinina-oxidase, uma
enzima que degrada citocininas, eles aumentaram os níveis de citocinina nas
espiguetas em desenvolvimento, elevando bastante a produção de grãos.
– O arroz se beneficia desse efeito pois é uma planta sujeita ao acamamento
-curvatura excessiva pela ação de ventos fortes ou chuvas torrenciais – que
dificulta a colheita. As plantas mais baixas sustentam um peso maior e
produzem uma safra de fácil colheita.
 O etileno
● O etileno é um hormônio gasoso que acelera a senescência
foliar e o amadurecimento do fruto.
● Enquanto as citocininas retardam a senescência, um outro
hormônio vegetal a promove: o gás etileno (H2C=CH2), às
vezes denominado hormônio da senescência.
● O etileno pode ser produzido por todas as partes da planta e,
como todos os hormônios vegetais, tem vários efeitos.
 O etileno
● Antigamente, quando as ruas tinham iluminação a gás em vez
de elétrica, as folhas das árvores perto das lâmpadas caíam
antes daquelas de árvores mais distantes das lâmpadas.
● Hoje sabemos que o etileno, um produto da combustão do gás
de iluminação, causava a abscisão precoce.
● A auxina retarda a abscisão foliar, mas o etileno a promove
fortemente; portanto, o equilíbrio entre auxina e etileno controla
a abscisão.
 O etileno
● AMADURECIMENTO DO FRUTO:
– Ao fomentar a senescência, o etileno acelera também o
amadurecimento do fruto.
– À medida que amadurece, o fruto perde clorofila e suas
paredes celulares decompõem-se;
– Ele também causa um aumento na sua própria produção →
retroalimentação positiva
– Portanto, uma vez iniciado o amadurecimento, forma-se cada
vez mais etileno.
 O etileno
– Por ser um gás, ele difunde-se facilmente no fruto e até
mesmo nos frutos vizinhos da mesma planta ou de outras.
● O velho ditado “uma maçã podre contamina todo o cesto” é
verdadeiro. A maçã podre é rica em etileno, que acelera o
amadurecimento e o consequente apodrecimento das outras
maçãs no cesto ou em outro espaço confinado.
– x
 O etileno
– Antigamente, os fruticultores davam talhos em figos em desenvolvimento
para apressar seu amadurecimento. Atualmente sabemos que, devido ao
ferimento, o fruto aumenta a produção de etileno, e o elevado nível desse
hormônio promove o amadurecimento.
– Expedidores e armazenadores de frutos aceleram o amadurecimento
aplicando etileno nas câmaras de armazenagem.
– Esse constitui o emprego mais importante de um hormônio vegetal natural
na agricultura e comércio - mesmo mais importante do que seu uso em
plantações de seringueira para impedir a coagulação do látex, conforme
descrito no começo deste capítulo.
 O etileno
– O amadurecimento pode também ser retardado pelo emprego de
"esfregadores" e adsorventes que removem o etileno da atmosfera
de câmaras de armazenagem de frutos.
– À medida que as flores entram em senescência, suas pétalas
podem cair, em detrimento da produção e da comercialização de
flores de corte.
– Os produtores e floristas frequentemente mergulham os caules
cortados de flores sensíveis ao etileno em soluções diluídas de
tiossulfato de prata.
 O etileno
– Os sais de prata inibem a ação do etileno, provavelmente pela
interação direta com o receptor desse hormônio e, desse
modo, retardam a senescência.
– Isso permite que floristas e consumidores evitem a perda
prematura das pétalas de flores de corte.
 O etileno
● CRESCIMENTO DO CAULE:
– Embora primariamente associado à
senescência, o etileno é ativado igualmente
em outros estágios de desenvolvimento da
planta.
– Os caules de muitas plântulas de
eudicotiledôneas formam uma curvatura
apical, que protege o delicado ápice do
caule enquanto este cresce no interior do
solo (Figura 43.17).
 O etileno
– Figura 43.17 Curvatura apical de uma
eudicotiledônea
– A produção assimétrica de etileno é
responsável pela curvatura apical dessa
plântula de feijão. A concentração de
etileno foi mais alta no lado direito,
provocando o crescimento mais rápido no
lado esquerdo e mantendo a curvatura.
 O etileno
– A curvatura apical mantém-se por uma produção assimétrica
de gás etileno, que inibe o alongamento de células na sua
superfície interna.
– Quando a plântula alcança a superfície do solo e expõe-se à
luz, a síntese de etileno cessa, e as células da superfície
interna não são mais inibidas.
– Essas células em seguida alongam-se, e a curvatura estende-
se, expondo ao sol o ápice do caule e as folhas em expansão.
 O etileno
– Em caules, o etileno inibe também o alongamento, promove a
tumefação lateral (como o fazem as citocininas) e causa a
perda de sensibilidade à estimulação gravitrópica.
– Junto, esses três fenômenos constituem a tríplice resposta,
uma interrupção bem caracterizada do hábito de crescimento,
quando as plantas são tratadas com etileno.
 O etileno
●
ROTA DE TRANSDUÇÃO DE SINAL DO ETILENO:
– Análises de mutantes de Arabidopsis revelam o mecanismo de ação do
etileno.
– Alguns desses mutantes não respondem à aplicação de etileno e outros
comportam-se como se tivessem sido expostos a esse hormônio, mesmo
sem terem sido.
– Estudos dos genes desses mutantes e de seus produtos proteicos,
associados a comparações das suas sequências de aminoácidos com as
de outras proteínas conhecidas, revelam alguns detalhes da rota de
transdução de sinal mediante o qual o etileno produz seus efeitos (Figura
43.18).
 O etileno
● ROTA DE TRANSDUÇÃO DE SINAL DO ETILENO:
– A rota inclui duas proteínas de membrana no retículo endoplasmático.
– A primeira é um receptor de etileno (letra A na figura) e a segunda um
canal (C).
– Na ausência de etileno, outra proteína (B) mantém C inativa.
– Quando A liga-se ao etileno, ela inativa B. Sem B para inativá-la, C
atua através de um segundo mensageiro, para ativar um fator de
transcrição (D).
– O fator de transcrição ativa os genes que produzem os efeitos do
etileno na célula. O etileno foi o primeiro hormônio vegetal a ter seu
mecanismo de ação elucidado dessa maneira.
 O etileno
● ROTA DE TRANSDUÇÃO DE
SINAL DO ETILENO:
– Figura 43.18 Rota de
transdução de sinal do etileno
Esse diagrama mostra os papéis
de quatro proteínas (A. B. C e D)
na rota de transduçãosinal,
mediante a qual o etileno exerce
seus muitos efeitos.
 Ácido abscísico (ABA) é o hormônio do estresse
● O ácido abscísico é outro hormônio com múltiplos efeitos na
planta VIVA.
● Durante a formação da semente, o ácido abscísico promove a
acumulação de proteínas de reserva, permitindo a expressão
dos genes que codificam essas proteínas.
● Geralmente, ele encontra-se presente em altas concentrações
em gemas dormentes e em algumas sementes dormentes, além
de ser provavelmente o mais comum dos inibidores químicos
que iniciam e mantêm a dormência em sementes maduras.
● O ácido abscísico também inibe o alongamento do caule.
● Às vezes, esse ácido é referido como o hormônio do estresse,
porque se acumula quando as plantas privam-se de água e
pode exercer um papel na manutenção da dormência de gemas
no inverno.
● Como as giberelinas, o ácido abscísico pertence à classe de
compostos denominados terpenos.
●
● Às vezes, a dormência das sementes termina prematuramente.
● Alguns mutantes do milho, denomina-dos mutantes vp,
apresentam sementes que germinam enquanto ainda presas à
raque, na planta-mãe.
● Essa condição denomina-se viviparidade (Latim, vivus, "vivo";
parere,"parir").
● Vários mutantes vp são naturalmente deficientes em ácido
abscísico.
● A aplicação de ácido abscísico nesses mutantes reduz sua tendência
em exibir viviparidade.
● Um outro tipo de mutante vp não consegue responder à aplicação de
ácido abscísico.
● Esses resultados indicam que o ácido abscísico constitui o inibidor que
normalmente impede a germinação de sementes enquanto elas ainda
estão presas à planta-mãe.
● O primeiro tipo de mutante não pode formar ácido abscísico suficiente;
o segundo tipo de mutante é vivíparo, pois não consegue responder ao
ácido abscísico - seu próprio ou qualquer outro aplicado a ele.
● O ácido abscísico regula também a troca gasosa e de vapor
d'água entre as folhas e a atmosfera, por meio dos seus efeitos
sobre as células-guarda.
● O ABA causa o fechamento dos estômatos e também impede a
sua abertura normalmente provocada pela luz.
● Esses dois efeitos envolvem canais iônicos na membrana
plasmática das células-guarda.
● A primeira resposta de uma célula-guarda ao ácido abscísico é
a abertura de canais de cálcio e da entrada desse elemento na
célula.
● Esse cálcio faz o vacúolo liberar cálcio também, igualmente.
● O aumento da concentração de cálcio no citoplasma leva a uma
cadeia de eventos que resulta na abertura de canais de
potássio, na perda de K+ e de água do citoplasma, culminando
com o fechamento do estômato.
 Os brassinosteroides
● Os brassinosteroides são hormônios mediadores dos efeitos da
luz
● Há mais de 20 anos, biólogos isolaram um interessante
esteroide do pólen da colza, um representante das
Brassicaceae, a família da mostarda.
● Quando aplicado em diferentes tecidos vegetais, esse
brassinosteroide estimulou a expansão celular, o alongamento
do tubo polínico e a diferenciação do tecido vascular, mas inibiu
o alongamento da raiz.
● Desde então, inúmeros brassinosteroides, quimicamente
relacionados e influenciando no crescimento de plantas, têm
sido descobertos.
● O tratamento com poucos nanogramas de brassinosteroide por
planta toma-se suficiente para promover o crescimento.
● toma-se suficiente para promover o crescimento.
● As propriedades de um mutante de Arabidopsis denominado
det2 tornaram claro que os brassinosteroides constituem
hormônios vegetais de ocorrência natural.
● Quando cultivadas no escuro, plântulas homozigotas para os
alelos det2 diferem bastante das plântulas do tipo selvagem
submetidas às mesmas condições.
● Em muitos aspectos, assemelham-se às plântulas do tipo
selvagem cultivadas na luz.
● O tratamento com brassinosteroides de plântulas do mutante
det2 cultivadas no escuro promove um crescimento normal, ou
seja, como o de plantas do tipo selvagem no escuro.
● Esses resultados, corroborados por análises químicas,
mostraram que as plantas det2 são incapazes de sintetizar seus
próprios brassinosteroides e que a falta do hormônio resulta em
crescimento anormal.
● O produto gênico DET2 constitui uma ligação entre hormônios e
receptores durante todo o ciclo de vida de Arabidopsis.
● A proteína receptora e a rota de transdução de sinal para
brassinosteroides diferem pronunciadamente daquelas para
hormônios esteroides em animais.
● Os receptores para hormônios esteroides animais encontram-se
no citoplasma e movem-se para o núcleo, quando ligadas por
esteroides.
● Em contraste, o receptor para brassinosteróides é uma proteína
integral na membrana plasmática.
● A ligação de um brassinosteróide a um receptor inativa a
proteína que "liga" certos genes e desliga outros (Figura 43.19).
● Figura 43.19 A rota de
transdução de sinal para
brassinosteróide inicia na
membrana plasmática Ao
controlo dos receptores de
hormônios esteróides
animais, o receptor de
brassinosteróide trata-se de
uma protem de membrana. A
rota de transdução de sínal
termna pela ativação de
certos genes e inativação de
outros.
● Alguns dos efeitos da luz sobre o desenvolvimento vegetal
resultam dos efeitos sobre a rota de transdução de sinal para
brassinosteroides.
● Outros podem resultar de alterações nos níveis de
brassinosteroides na planta.
●
Outros reguladores do crescimento e
desenvolvimento vegetal
 Fotorreceptores
● O comprimento da noite determina o início da dormência de
inverno em muitas espécies vegetais.
● À medida que o inverno avança, os dias tomam-se mais curtos
(isto é, as noites ficam mais longas).
● As folhas apresentam um mecanismo para medição do
comprimento da noite, como veremos no próximo capítulo.
 Fotorreceptores
● A medição do comprimento da noite constitui uma maneira acurada de
determinar a estação do ano.
● Se apenas a temperatura fosse usada como parâmetro para definir a
estação, a planta poderia ser surpreendida por um calor no inverno ou
por um tempo frio no verão.
● O comprimento da noite, por outro lado, é determinado pela rotação
da Terra ao redor do sol e, para uma determinada latitude, não varia ao
acaso.
● As plantas utilizam o comprimento da noite como estímulo ambiental
para determinar a duração de vários aspectos do seu crescimento e
desenvolvimento.
 Fotorreceptores
● O comprimento da noite constitui somente um dos vários
estímulos ambientais detectados pelas plantas.
● As condições ambientais são também sinalizadas pela
presença ou ausência da luz, sua intensidade e suas
propriedades espectrais (comprimentos de onda específicos).
● Embora possa diferir dos seus padrões sazonais, a temperatura
também proporciona estímulos ambientais importantes, tanto
pelo seu valor em determinada época quanto pela distribuição
de épocas mais quentes e mais frias durante um período.
 Fotorreceptores
● A planta sente esses estímulos ambientais e então responde,
frequentemente aumentando ou diminuindo sua produção de
hormônios.
● A luz regula muitos aspectos do desenvolvimento vegetal, além
do fototropismo.
● A luz afeta a germinação de sementes, o alongamento do caule,
a iniciação do florescimento e muitos outros aspectos
importantes do desenvolvimento vegetal.
 Fotorreceptores
● Muitos fotorreceptores participam desses processos.
● Cinco fitocromos atuam como mediadores dos efeitos das luzes
vermelha e azul de intensidade baixa.
● Três ou mais tipos de receptores de luz azul, descobertos mais
recentemente, atuam como mediadores dos efeitos da luz azul
de intensidade mais alta.
●
 Fotorreceptores
● Os fitocromos atuam como mediadores dos efeitos das luzes
vermelha e vermelho-distante
● Algumas sementes não germinam no escuro, mas podem
germinar prontamente após uma breve exposição à luz de
intensidade baixa.
● As luzes azul e vermelha são altamente efetivas como
promotoras da germinação.
 Fotorreceptores
● De especial importância para as plantas é o fato de que a luz
vermelho-distante inverte o efeito de uma exposição prévia à luz
vermelha.
● A luz vermelho-distante é muito profunda, estando no limite da
visão humana, com um comprimento de onda de 730 nm; os
comprimentos de onda da luz vermelha ficam em tomo de 660
nm.
● Se expostas a sucessivos períodos, breves e alternados, de
vermelha e vermelho-distante, as sementes de alface
respondem somente à exposição final.
 Fotorreceptores
● Se for a vermelha, elas
germinam; se for a vermelho-
distante, permanecem
dormentes (Figura 43.20).
● Essa reversibilidade dos
efeitos de luzes vermelha e
vermelho-distante regula
muitos outros aspectos do
desenvolvimento vegetal,
inclu indo o florescimento e o
crescimento de plântulas.
 Fotorreceptores
● A base dos efeitos das luzes vermelha e vermelho-distante reside em
certas proteínas fotorreceptoras azuladas denominadas fitocromos.
● No citosol de plantas há duas formas de fitocromos interconversíveis.
● A luz desencadeia a interconversão das duas formas.
● A forma que absorve principalmente luz vermelha denomina-se P r
● Pela absorção de um fóton de luz vermelha, uma molécula de P r é
convertida em Pfr.
● A forma Pfr absorve luz vermelho-distante; quando assim proceder,
ela converte-se em Pr.
 Fotorreceptores
 Fotorreceptores
● Pfr tem alguns efeitos biológicos importantes, um desses efeitos
consiste em iniciar a germinação em certas sementes, como as
de alface.
● Os fitocromos ajudam a regular o crescimento inicia ) de uma
plântula.
● Quando as sementes germinam no escuro abaixo da superfície
do solo, forma-se uma plântula pálida e esguia, com folhas não-
desenvolvidas.
● Uma plântula assim estiolada não pode realizar fotossíntese.
 Fotorreceptores
● O caule e as folhas da plântula precisam alcançar a superfície
do solo e iniciar a fotossíntese antes que suas reservas
nutricionais sejam gastas e ela definhe.
● As plantas desenvolveram várias maneiras para enfrentar o
problema da germinação subterrânea.
● Angiospermas estioladas, por exemplo, não formam clorofila.
● Somente quando expostas à luz, elas sintetizam clorofila e
adquirem a cor verde; esse retardo conserva os recursos
necessários para produzir clorofila, que seriam inúteis no
escuro.
 Fotorreceptores
● Um caule estiolado usa recursos armazenados para alongar-se
rapidamente e apressar a sua chegada à superfície do solo,
onde a fotossíntese começa prontamente.
● Para que as folhas ainda protegidas e não-desenvolvidas
atravessem o solo, o caule de uma plântula de eudicotiledônea
estiolada forma urna curvatura apical (Figura 43.17).
 Fotorreceptores
● Todos esses fenômenos associados ao estiolamento (falta de
clorofila, rápido alongamento do caule, produção de curvatura
apical e retardo da expansão foliar) são regulados pelos
fitocromos.
● Numa plântula nunca exposta à luz, todo o fitocromo está na
forma Pr (que absorve a luz vermelha).
● A exposição à luz converte Pr na forma Prr (que absorve a luz
vermelho-distante).
 Fotorreceptores
● A forma Pfr inicia a reversão do fenômeno de estiolamento:
começa a síntese de clorofila, o alongamento do caule fica mais
lento, a curvatura apical desfaz-se e inicia a expansão foliar.
● Essas mudanças constituem a fotomorfogênese.
 Fotorreceptores
● Durante anos, os botânicos tiveram dificuldade para explicar
alguns aspectos da ação do fitocromo. A solução para esses
problemas pode basear-se na descoberta de múltiplas formas
de fitocromos e outros fotorreceptores. Arabídopsis possui cinco
genes que codificam fitocromos distintos: essa diversidade tem
sido constatada por todo o reino vegetal
●
 Fotorreceptores
● Os vários fitocromos desempenham distintos papéis durante o desenvolvimento
vegetal. Alguns deles até fazem o papel de outro para um delicado ajuste do
crescimento vegetal durante o dia. Considere, por exemplo, o espectro luminoso
disponível a uma plântula que cresce na sombra de outras plantas. Como a clorofila
das folhas acima dela absorve a luz antes, a plântula na sombra recebe um espectro
relativamente rico em comprimentos de onda da luz vermelho-distante (e pobre cm
luz vermelha); a razão luz vennclho-distante para luz vermelha aumenta de 10 a 20
vezes na sombra. Em a lgumas espécies tolerantes à sombra, a interação entre rotas
de transdução de sinal in iciada pelos diferentes fitocromos leva a um aumento da
taxa de alongamento do caule, movendo as folhas sombreadas para intensidades de
luz mais elevadas. Os fitocromos atuam no citoplasma e no núcleo. No citoplasma,
os fitocromos provavelmente funcionam como proteínas quinases. Quando
transferidos para o núcleo, os fitocromos promovem a transcrição de muitos genes.
 Fotorreceptores
●
Os vFigura 43.21 Um mutante não-
fototrófico (A) As quatro plêntulas
estioladas do tipo selvagem de
Arabidopsis, na fileira de cima,
demonstram fototropismo normal.
(8) Essas quatro plântulas
mutantes não podem produzir
fototropi'la. Sua ausência de
resposta lototrôplca Indica que a
fototropi'la constitui o fotorreceptor
que sinaliza à planta para curvar-se
em direção à luz.
 Criptocromos
Os criptocromos são pigmentos fotorreceptorcs amarelos que absorvem luzes azul e ultravioleta. Como os fitocromos,
os criptocromos afetam alguns dos mesmos processos, incluindo o desenvolvimento de plãntulas e o florescimento.
Diferentemente dos fitocromos, os criptocromos desempenham papéis importantes tanto cm ani1nais quanto e1n
plantas. Ao contrário dos fitocromos, os criptocromos locaUzam-se primariamente no núcleo de células vegetais. O
mecanismo exato de ação de criptocromos ainda não é conhecido. Pode ser significante consi- derar que os fitocromos
comportam-se como proteínas-quinases e que os criptocromos podem ser substratos de tais enzimas. e provável que as
duas classes de fotorreceptores participem de rotas de trans- duç.ão de sinal baseadas em proteína quinase (ver Seção
15.3). Observamos que o estudo dos Darwin sobre fototropismo levou à descoberta da auxina. Contudo uma pergunta
pennaneceu: que fotorreceptor inicia o fototropismo? Botânicos trabalhando com mutantes fototrópicos de Arabidopsis
mostraram que dois pigmentos amarelos, que eles chamaram de fototropinas, são os fotorreccptorcs. Pela absorção da
luz azul, as folotropinas iniciam uma rota de transdução de sinal que leva à curvatura fototrópica {Figura 43.21 ). As
fototropi nas participam também da reposição de cloroplastos cm resposta à intensidade de luz. Sob baixa intensidade
de luz, os cloroplastos acumulam-se no lado iluminado da célula, com suas faces orientadas perpendicularmente à luz.
Sob luminosidade intensa (sentida pelas fototropinas), os cloroplastos acumulam-se nos lados paralelos à luz e expõem
suas margens, absorvendo, assim, um mínimo dela. Outro tipo de receptor de luz azul, o pigmento zeaxantina, parece
participar com a fototropina da abertura de estômatos induzida pela luz. A zeaxantina forma -se nas células-guarda em
resposta à luz, mas é a luz abso!Vida pela zeaxantina e fototropina que causa a abertura dos estômatos
 Aplicando os conhecimentos adquiridos
● OS
 Aplicando os conhecimentos adquiridos
● OS
Dúvidas????
 Histogênese
● OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL:
– Desde o início da formação do centro primário surgem

OSTEOCLASTOS e ocorre absorção do tecido ósseo formado no
centro da cartilagem, aparecendo, assim, o canal medular, o
qual também cresce longitudinalmente à medida que a
ossificação progride.
– À medida que se forma o canal medular, células sanguíneas,

originadas de células hematógenas multipotentes (células
tronco) trazidas pelo sangue dão origem à medula óssea.

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Fisiologia do Desenvolvimento vegetal:

hormônios e reguladores do crescimento vegetal

– É regulado de maneira complexa e envolve basicamente quatro fatores

● Diferentemente dos animais, que produzem cada hormônio

● Cada hormônio vegetal exerce múltiplas funções reguladoras,

● Diferentemente dos hormônios vegetais, que são moléculas

● A luz (um fator ambiental) atua diretamente sobre os

● As rotas de transdução de sinal estão envolvidas em todos os estágios

– Rotas de transdução de sinal, são sequências de reações bioquímicas,

– Considera-se uma semente dormente, se toda a atividade do

● Por meio da digestão de polissacarídeos, gorduras e proteínas

● Os embriões de algumas espécies vegetais secretam hormônios que

● A germinação conclui-se quando a radícula (raiz embrionária)

● Uma série de fotorreceptores dirige esse estágio de

– Outros hormônios estão envolvidos nas defesas vegetais

● Algumas espécies vegetais, no entanto, florescem em

● Nessas plantas, as folhas dimensionam o comprimento da noite

● A absorção de luz pelos fotorreceptores constitui a primeira etapa

– Há mais de 70 anos, foi proposto que esse sinal é transmitido

● Os hormônios e outras substâncias controlam o crescimento do

● Após a fertilização, um fruto desenvolve-se e amadurece sob

● As plantas anuais, como as petúnias e os cravos, completam

● A morte da planta inteira, que pode ser impulsionada por sinais

– A queda foliar é regulada por uma interação dos hormônios

● Em sementes dormentes, a dormência pode perdurar por

– Exclusão de água ou de oxigênio do embrião por meio de uma

● A dormência de sementes com cascas impermeáveis pode ser

● Os ciclos de congelamento e descongelamento podem também

● O FOGO constitui uma força importante para terminar com a

– O fogo pode derreter a cera da casca da semente, permitindo

– Essas sementes, que germinam apenas na superfície do solo

– Essas sementes germinam apenas quando enterradas e,

● As sementes de algumas espécies anuais permanecem

● As sementes de outras espécies germinam em épocas

● Alguns ciprestes, por exemplo, crescem em água parada e suas

● A primeira etapa na germinação consiste na absorção de água,

● Tipicamente, somente 5 a 15% do peso da semente é água,

● Em muitas sementes não existe síntese de DNA nem divisões

● Inicialmente, o crescimento resulta somente da expansão de células

● Até que a planta jovem esteja apta a fotossintetizar, ela depende

● Geralmente, o endosperma não mantém reservas de

● As moléculas gigantes de amido, lipídeos e proteínas precisam

● A digestão de proteínas armazenadas fornece os aminoácidos de que o

● Os lipídeos são decompostos em glicerol e ácidos graxos, podendo

● Os gliceróis e os ácidos graxos podem também ser convertidos em

– As giberelinas difundem-se através do endosperma para um

● As giberelinas desempenham uma diversidade de papéis no

● Algumas giberelinas encontram-se em plantas e outras em um

● As plântulas afetadas por essa doença crescem mais

● A doença é causada pelo fungo ascomiceto Gibberella fujikuroi

● Ele aqueceu o meio filtrado para matar qualquer fungo

● As giberelinas aplicadas em plântulas de milho não-anãs - do tipo

– Primeiro, que as giberelinas são constituintes normais do milho

● Foi verificado que extratos de plantas não-anãs de numerosas

● Essas descobertas evidenciaram que plantas não geneticamente anãs

● O trabalho de Phinney estabeleceu a base para o uso atual de plantas

● Podemos inferir que o alongamento do caule normal requer

– A remoção experimental de sementes de uvas imaturas impede o crescimento normal

– Algumas plantas bienais respondem dramaticamente a um aumento de nível de

● O destino final de uma célula indiferenciada pode ser ajustado

● Citocininas tem variados efeitos:

● Citocininas tem variados efeitos:

– Desde o início da formação do centro primário surgem

– À medida que se forma o canal medular, células sanguíneas,