Comparación de las adaptaciones vegetales del arbustal espinoso y la selva

nublada montano alta del estado Mérida, Venezuela en función de cuatro variables
microclimáticas.

Zaira Briceño, Universidad de los Andes, Departamento de Biología. Zai96reg@gmail.com

RESUMEN

Un organismo bien adaptado refleja su entorno. Los organismos vegetales son

susceptibles a variaciones del microclima con la temperatura, cantidad de irradiación
solar, humedad relativa y tasa de evaporación del ambiente en el que se encuentran y
estos factores dependen de la configuración geomorfológica, edafológica y la altitud del
lugar en el que se encuentren. Por tanto, al comparar adaptaciones vegetales de lugares
en ambientes contrastantes como Lagunillas: arbustal espinoso, árido, plano y la Mucuy:
selva nublada montano alta, húmeda, suelo en pendientes , se observan diferencias que
pueden ser relacionadas con los factores microclimáticos antes mencionados en cuanto a
las hojas en caracteres como área foliar amplia, textura predominantemente membranosa,
baja aparición de espinas, verdes intensos, disposición con respecto al suelo paralela en
plantas de la Mucuy y para las plantas de Lagunillas área foliar pequeña, alta presencia
de espinas, texturas escleromórfas y coráceas, verdes claros, disposición con respecto al
suelo perpendicular y oblicua.

Palabras clave: adaptaciones, adaptaciones vegetales, microclima, factores

microclimáticos.

INTRODUCCIÓN

Los organismos vegetales poseen distintas estrategias tanto fisiológicas como

morfológicas u adaptaciones para responder a presiones ambientales que pueden alterar
su buen funcionamiento o comprometer su éxito en determinado ambiente, dadas las
condiciones del suelo y climáticas, estas últimas que pueden o no manifestarse a nivel
local en la formación de microclimas (Pianka, 1982).

La adaptación, entonces, abarca todas las características conductuales, morfológicas o

fisiológicas heredables que mantienen o incrementan la eficiencia de un organismo, frente
a determinadas condiciones ambientales. (Smith., 2007)

Las presiones impuestas por el clima, el suelo y la topografía pueden ser : poca
disponibilidad de nutrientes en el suelo, poca o demasiada radiación solar, déficit hídrico
en el suelo o suelos sumamente húmedos, poco espacio disponible, elevadas
temperaturas, poca o elevada humedad relativa, alta tasa de evaporación, entre otras. En
estos términos entonces las adaptaciones que pudiesen presentar los organismos
vegetales a tales condiciones responden a mantener el funcionamiento de la planta, que
debe poder realizar fotosíntesis, absorber agua del suelo, e intercambiar gases y para ello
deben mantener un equilibrio, regularse y compensarse entre sí, pues por ejemplo: bajar
la temperatura foliar producida por una alta irradiación requiere de transpirar, pero esto
deshidrata, cerrar los estomas para disminuir la transpiración reduce la tasa de entrada de
CO2, lo que compromete el crecimiento de la planta, sobretodo puede disminuir el área
foliar, que intercepta menos luz y esto compromete la fotosíntesis, y la obtención de
energía baja (Rodríguez, 2019).

De esta manera, las adaptaciones vegetales deberían contrastar en ambientes distintos y

ser iguales en ambientes similares. Algunas de estas estrategias son: elevada tasa de
transpiración, área foliar disminuida, sistema radicular amplio, superficial o profundo,
hojas con pubescencias, coráceas, escleromorfas, alta presión osmótica del citoplasma,
metabolismos CAM Y C4, esto en ambientes secos y áridos (Smith, 2007). Para
ambientes selváticos, donde abunda el agua, deberían observarse en cambio otro tipo de
adaptaciones: mayor concentración de pigmentos fotosintéticos, menor grado de
saturación, menor punto de compensación, sistemas en redes radiculares amplios, áreas
foliares amplias, hojas con ápice, formas de vida como epífitas, trepadoras, metabolismos
c3.
En estos términos, las adaptaciones son específicas creando un tipo característico de
vegetación y es evidente entonces que el suelo, el clima y la topografía cumplen un papel
en la determinación de estas formaciones vegetales características.

Estas diferentes adaptaciones vegetales enfocadas a solventar situaciones de estrés en

los dos contrarrestantes ambientes mencionados podrían cuantificarse y algunos, ser
evidentes a simple vista. Una manera de evidenciarlo es tomando en cuenta una serie de
características ligadas a estrategias cometitivas caracteristicas de cada microclima
mencionado: formas de vida, color, textura y área foliar, presencia de tallos fotosintéticos,
aguijones, espinas, pubescencias, ángulo de la hoja con respecto al suelo y a su vez las
variantes climáticas que posiblemente sean determinantes en su presencia en cada lugar
a estudiar: humedad relativa, tasa de evaporación, velocidad del viento, temperaturas
bajo, sobre y a nivel del suelo.

ÁREA DE ESTUDIO

Se llevó a cabo la practica en dos ambientes o microclimas contrastantes del estado

Mérida, uno selvático y otro árido, La mucuy y el Jardín botánico de Lagunillas, este
último ubicado a 1059 msnm formando parte de la unidad ecológica que se encuentra a
menor elevación y se extiende desde los 500 a 1800msnm (Ataroff et al ., 2004) en una
vertiente seca de la Sierra de la Culata, donde la irradiación solar es alta al igual que las
temperaturas, con una media de 21,6°C no abunda el agua, presenta 458mm de
precipitaciones medias anuales (Aranguren et al., 2012) y consta de arisoles planos en los
cuales no se deslavan minerales. Pueden observarse árboles ‘indio desnudo’’, cactus del
género Opuntia, ‘’catires’’ y arbustales espinosos. La vegetación no es demasiado densa,
y los árboles son más bajos que en la selva nublada.

Para ambientes selváticos, donde abunda el agua, como La Mucuy, ubicada en una
vertiente húmeda de la Sierra Nevada, que forma parte de la selva húmeda montano alta,
localizada entre los 2200 y 3000msnm, presenta un promedio anual de precipitaciones
que va de 1000mm a 3000mm y temperaturas promedio de 9 a 14ºC en los límites
altitudinales inferior y superior, respectivamente. Sin embargo existe un suministro extra y
constante de agua atmosférica proveniente de la abundante nubosidad, lo que significa
que hay alta humedad relativa y por consiguiente precipitaciones durante todo el año, no
existe estacionalidad, hay baja insolación. El suelo jóven, pobre en necromasa no posee
horizontes. En consecuencia hay reciclado de nutrientes en el sustrato de hojarasca,
propicio para la formación de sistemas radiculares que absorben y transportan
nutrientes.con suelos en pendiente y pocos minerales disponibles, poco espacio
disponible.
La configuración del terreno es en pendientes, por lo que el lavado de minerales es
elevado.

De estas condiciones resulta una vegetación densa en los límites altitudinales inferiores
rico en epífitas como Bromeliaceae, Pipperaceae, Orchidiaceae, que representan buena
parte de la biomasa y la diversidad, un dosel de 10m de altura con cerca de 20 especies
por hectárea de los géneros Billia, Brunellia, Weinmannia, un denso sotobosque
compuesto principalmente por Chusquea, Canna, Gaultheria, Pipper. Al aumentar la
altura, disminuye la densidad del dosel y en tamaño la vegetación, aparece Nerifolia, un
género característico de ecotono, arbustales rosetales, arbustos leñosos, gramíneas con
adaptaciones como área foliar pequeña, pocas hojas en disposición vertical, cerosas y
recubiertas por vellosidades, pubescencias, pequeño tamaño. (Ataroff y Sarmiento.,
2004)

METODOLOGÍA

Materiales

-Cordel de 10m
-Cinta métrica
-Anemómetro Taylor
-Termómetro OMEGA

-Higrómetro OMEGA

-2 baras de metal largas

-Cilindro de vidrio graduado.
-GPS map60csx garmin.

El viernes 04/10/19 se visitaron dos lugares distintos en la ciudad de Mérida: La Mucuy A

2392 msnm, en las coordenadas (0275665 ; 0954239 ) ±5m y el jardín botánico de
Lagunillas, a 1059msnm, coordenadas: (0275663; 0954237) ±5m en cada uno de los
cuales se montaron dos estaciones climatológicas, una en sombra, otra bajo el sol y se
midió tasa de evaporación, humedad relativa, velocidad del viento, temperaturas 10m bajo
el suelo, a nivel del suelo y 1,50m sobre el suelo desde 10:00 am hasta 13:30, realizando
mediciones cada 30”.
En cada lugar se realizaron transectas de 10 m en las que se clasifico y tomaron los
siguientes datos de cada planta que la tocaba:
-Forma de vida: árbol, arbusto, hierba, gramínea, epífita, trepadora, rastrera, cactus,
roseta.
-Tipo de hoja: simple, compuesta
-Textura de la hoja: corácea, suculenta, membranosa, escleromorfa.
-Ángulo de la hoja con respecto al suelo: paralelo, oblicuo, perpendicular.
-Presencia de espinas, tallo fotosintético y pubescencias y color de las hojas. (Rodríguez,
2019) .
 Cilindro graduado para
medir tasa de evaporación

Estación climatológica

El procesamiento de datos se llevó a cabo en Microsoft office y se realizó una prueba t

sdgdfghfgh Bianchi edcgcdgcjaewh
 RESULTADOS

Figu

90
80
Velocidad del viento (cm/min)

70
velocidad_viento (cm/min)
60
Sombra Lagunillas
50 velocidad_viento (cm/min) Sol
Lagunillas
40
velocidad_viento (cm/min)
30 Sombra La Mucuy
20 velocidad_viento (cm/min) Sol
La Mucuy
10
0
0.4 0.42 0.44 0.46 0.48 0.5 0.52 0.54 0.56 0.58
Tiempo (h)

ra 1. Variación de la velocidad del viento durante el tiempo de medición en La Mucuy y el

Jardín Botánico de Lagunillas. Las líneas discontinuas corresponden a las mediciones
realizadas en condiciones de sombra.
 70

60

50

40
Temperatura (°C)

30

20

10

0
0.4 0.42 0.44 0.46 0.48 0.5 0.52 0.54 0.56 0.58

Tiempo ( h)

Temperatura 10cm bajo suelo (°C) Sombra Lagunillas
Temperatura 10cm bajo suelo (°C) Sombra La Mucuy
Temperatura 0cm suelo (°C) Sombra Lagunillas
Temperatura 0cm suelo (°C) Sombra La Mucuy
temperatura1.50m sobre suelo Sombra Lagunillas
Temperatura 1.50m sobre suelo Sombra La Mucuy
Temperatura 10cm bajo suelo (°C) Sol Lagunillas
Temperatura 10cm bajo suelo (°C) Sol La Mucuy
Temperatura 0cm suelo (°C) Sol Lagunillas
Temperatura 0cm suelo (°C) Sol La Mucuy
Temperatura 1.50m sobre suelo Sol Lagunillas
Temperatura 1.50m sobre suelo Sol La Mucuy

Figura 2. Variación de la temperatura con respecto al tiempo. Las líneas discontinuas

representan las temperaturas medidas en condiciones de sombra.
 80

70

60
Humedad relativa (%) Sombra
Humedad relativa (%)

50 Lagunillas
Humedad relativa (%) Sol
40 Lagunillas
30 Humedad relativa (%) Sombra
La Mucuy
20 humedad_relativa (%) Sol La
Mucuy
10

0
0.4 0.42 0.44 0.46 0.48 0.5 0.52 0.54 0.56 0.58
Tiempo

Figura 3. Variación de la húmedad relativa con respecto al tiempo. Las líneas

discontinuas representan las temperaturas medidas en condiciones de sombra.

Evaporación (mL)

Evaporacion (mL)
4 Sombra Lagunillas
Evaporacion (mL)
3 Sol Lagunillas
Evaporacion (mL)
2 Sombra La Mucuy
Evaporacion (mL)
1 Sol La Mucuy

0
0.4 0.42 0.44 0.46 0.48 0.5 0.52 0.54 0.56 0.58
Tiempo (h)

Figura 4. Variación de la evaporación del agua en el tiempo. Las líneas discontinuas

corresponden a las mediciones realizadas en condiciones de sombra.
Tabla 1. Caracteres predominantes o comunes encontrados en el Jardín Botánico de
Lagunillas y La Mucuy. La escala para señalar la intensidad de su presencia va de Muy
baja, baja, media, alta hasta muy alta.
Carácter La Mucuy Jardín Botánico de
Lagunillas
Área foliar grande pequeña
Tipo de hoja predominante simple compuesta
Textura foliar predominante Membranosa corácea
Ángulo con respecto al Paralelo Oblicuo
suelo predominante
Color predominante Verde oscuro Verde claro
Frecuencia de aparición de Muy baja Muy alta
espinas
Frecuencia de aparición de Media Baja
pubescencias foliares
Tipo común de tallos Fotosintéticos Leñosos
Formas comunes de vida Hierbas, árboles, Arbustos, cactus, cactus
trepadoras, epífitas. columnares, Suculentas,
rosetas, árboles.
N ú m e ro d e in d iv id u o s

16
14
12
10
8
6
4
2
0

Área foliar (cm2)

Figura 5. Áreas foliares en La Mucuy.

 N ú m e ro d e in d iv id u o s
30
25
20
15
10
5
0

Área foliar (cm2)

Figura 6. Áreas foliares Jardín Botánico Lagunillas.

N° Individuos 45
40
40
35
30
25
20
15 12
11 10
10
5
5 3
1
0
Forma de vida.
o
bu

ea

ra
ba

a
l
bo

lm
ch

do
in
m

er
ar

le

pa
am
ba

pa
hi
he

tre
gr

Figura 7. Formas de vida encontradas en la transecta de la Mucuy.

N° Individuos 25 23

20
15
15

10
5 4 4
5 3 Forma de vida
1 2 1
0

Figura 8. Formas de vida encontradas en EL Jardín Botánico de Lagunillas.

N° Individuos 70 66

60

50

40

30

20 16

10

0
compuesta simple Tipo de hoja

Figura 9. Tipo de hojas encontrados en La mucuy.

N° Individuos35
30
30
25
25

20

15

10

5
2
0
ausente compuesta simple Tipo de hoja
Figura 9. Tipo de hojas encontrados en La mucuy.

N° Individuos 90
80
80
70
60
50
40
30
20
10
1 1
0
coracea escleromorfa membranosa Textura

Figura 10. Textura de hojas de La Mucuy.

N° Individuos 25

20

15

10

0
coracea membra nos a s ucul enta Textura
Figura 11. Texturas de hojas del Jardín Botánico de Lagunillas.

DISCUSIÓN

Los lugares estudiados al estar ubicados uno en una vertiente seca y el otro en una
vertiente húmeda, están expuestos a distintas condiciones que confluyen en un clima y
tiempo con un comportamiento distinto, por consiguiente las variables microclimáticas
estudiadas varían de manera contrastante en un lugar con respecto al otro, así como en
condiciones de luz y sombra:

En el Jardín Botánico de Lagunillas se producen corrientes de viento detectables por el

anemómetro mientras que en La Mucuy no. Se evidencia que mientras que en el primero
existen corrientes de viento de hasta 81cm/min en la estación de sol y de hasta 58cm/min
en condiciones de sombra, en ambas estaciones, sol y sombra de La Mucuy, la velocidad
permanece invariable con un valor de 0cm/min. Una característica a la cual puede
atribuirse este fenómeno y que es contrastante en ambos lugares, es la densidad y tipo de
vegetación presente en cada lugar, mientras que por acción mecánica la densa
vegetación de selva nublada montano alta compuesta de árboles altos y numerosas
epífitas hace de barrera e impide la entrada de corrientes de viento al soto bosque, el
árido Jardín botánico cuya unidad ecológica es arbustal espinoso, está provisto de
arbustos bajos, escasos árboles y la disposición espacial de los mismos no es densa,
permitiendo la entrada de corrientes aéreas que circulan entre la vegetación, no obstante,
es por esta misma razón, que es menor la velocidad del aire observada en condiciones de
sombra, pues aunque en menor medida, la vegetación sigue obstaculizando el tránsito del
mismo.

Análogamente, dado el contraste en la vegetación presente en cada lugar, se observan

diferencias entre las temperaturas y su fluctuación según el lugar en el que fueron
medidas. A 10 cm bajo el suelo para ambos lugares, tanto en sombra como en sol, la
oscilación de las temperaturas es menor, esto debido a que el suelo proporciona
condiciones de resguardo y humedad más estables que su superficie y a una elevación
dada, pues tampoco hay corrientes de aire y la incidencia solar es mínima, sin embargo
en las estaciones de sol y sombra de lagunillas se observan variaciones en la temperatura
importantes con respecto a la Mucuy, lo cual puede estar ocurriendo porque la superficie
del suelo en este lugar se encuentra más expuesta a la irradiación solar, y por conducción
de calor, el suelo se calienta aún a 10cm bajo la superficie. A 0cm y 1,50 cm sobre el
suelo los puntos se encuentran más expuestos a la incidencia de corrientes aéreas,
irradiación solar y cambios en la húmedad por lo tanto sus valores varían más, en rangos
más amplios y sobre todo a 1,50, pues es la ubicación más expuesta de las tres. Un punto
a tomar en cuenta también, es que en Lagunillas, ubicada en una vertiente seca, los
vientos secos que llegan absorben agua de éste lugar, pues su potencial hídrico es
menor, disminuyendo la humedad relativa aún más, mientras en La Mucuy, que se
encuentra en una vertiente húmeda los vientos cargados y saturados de agua que
recogieron en las vertientes más secas, se enfrían en la cumbre de las sierras, el agua se
condensa y se producen precipitaciones y una elevada nubosidad, la cual además es
retenida por la vegetación, manteniendo una mayor humedad relativa y menores valores
de temperatura en todos los puntos que en Lagunillas.

Dado que las temperaturas entonces permanecen más bajas en la selva húmeda
montano alta que en el arbustal espinoso, que la vegetación ofrece mayor resguardo en la
primera que en la segunda, ergo sus condiciones son más constantes, la tasa de
evaporación también es menor en La Mucuy que en el Jardín botánico de Lagunillas.

Las condiciones ambientales que influyen de forma directa en la vida varían en tiempo y
espacio. Del mismo modo, el objetivo de la selección cambia con las circunstancias
ambientales tanto espaciales como temporales. Las características que permiten que una
especie sobreviva, se desarrolle y se reproduzca en determinadas condiciones limitan la
capacidad de ésta de tener la misma eficiencia en condiciones ambientales diferentes.
(Smith, 2007) evidenciándose este hecho en las diferencias de caracteres morfológicos
observados en las plantas de los dos lugares muestreados como los distintos rangos de
área foliar, donde los mayores predominan en La Mucuy y los menores en Lagunillas, la
menor concentración de pigmentos fotosintéticos (verdes más claros), la mayor presencia
de hojas coráceas, escleromorfas y pubescencias en hojas de plantas de Lagunillas en
contraste a la dominancia de hojas membranosas de la Mucuy con mayores
concentraciones de pigmentos fotosintéticos (hojas de verdes intensos) y menor
frecuencia de aparición de pubescencias.

Las diferencias en el área foliar obedecen en parte al hecho de que las hojas grande y
planas de la selva nublada exponen una mayor biomasa de la que se encuentra en el
interior de la hoja y al contrario las cactáceas y suculentas poseen mayor biomasa en el
interior que en el exterior, y es esta relación área-volúmen la que determina que tanta
biomasa o superficie tenga contacto con el aire, y es esa fracción de la hoja la que
tenderá al equilibrio térmico (ley cero de la termodinámica) con el ambiente, de modo que
las hojas de las plantas de la mucuy se enfrían o calientan con más rapidez y facilidad
que las cactáceas y suculentas del arbustal espinoso. Adicionalmente algunas plantas del
arbustal espinoso que no poseen metabolismo CAM presentan hojas de muy pequeño
tamaño, lo que contribuye a no interceptar tanta luz, transpirar menos, enfriarse más
rápido.

En las selvas nubladas, la disponibilidad espacio-temporal de la luz en el sotobosque es

baja debido a topografías montañosas, altas precipitaciones y la nubosidad persistente
(Luna, Velázquez, & Velázquez, 2001; Hogan & Machado, 2002); a esto se suma la
presencia de doseles relativamente densos (Schwarzkopf, Riha, Fahey, & DeGloria,
2011).
En ambientes sombríos, la poca cantidad de luz, pero no la disponibilidad de rubisco para
catalizar la fijación de CO2, limita la tasa en la que puede producirse la fotosíntesis. Por el
contrario, aumenta frecuentemente la producción de clorofila. El reducido coste de
energía para producir la enzima rubisco y otros compuestos implicados en la fotosíntesis
sirve para disminuir la tasa de respiración de las hojas. Puesto que el punto de
compensación de la luz es el valor del PAR necesario para mantener la fotosíntesis en
una tasa que compense exactamente la pérdida de CO2 en la respiración (fotosíntesis
neta= 0), la tasa de respiración inferior se compensa mediante una menor tasa de
fotosíntesis, que requiere menos luz. El resultado es un punto de compensación de la luz
más bajo. Sin embargo, la misma reducción en las concentraciones de la enzima limita la
tasa máxima en la que se puede producir la fotosíntesis cuando la luz es abundante (PAR
elevado). De esta manera, disminuye el punto de saturación de la luz y la tasa máxima de
fotosíntesis. (Smith, 2007).

Las plantas que crecen en condiciones de sombra en la Mucuy emplean una mayor parte
de su ganancia neta de carbono a la producción de hojas amplias y delgadas y una menor
a las raíces. Este cambio en la distribución de recursos desde las raíces hacia las hojas,
la disposición de estas en ángulos paralelos y la morfología de éstas últimas aumenta el
área superficial para la intercepción de la luz y puede compensar parcialmente la
disminución en las tasas fotosintéticas por unidad de superficie foliar en condiciones de
poca luz, permitiendo un balance de carbono positivo y un crecimiento continuo.

En cambio en ambientes áridos y con alta irradiación solar, las plantas más bien poseen
puntos de compensación más elevados, mayor concentración de rubisco y por lo tanto
menores concentraciones de clorofila (hojas más claras) y una mayor cantidad de
biomasa representada por las raíces que por las hojas, que tienden a ser de hecho de
menor área y en ocasiones las plantas disminuyen su turgencia como estrategia para
reducir la cantidad de luz interceptada, además de presentar ángulos perpendiculares al
suelo.

En este esquema puede evidenciarse la tendencia de tamaño dado por la táctica foliar de
las plantas:
Figura 12. Variación del área foliar en función del ambiente en el que se encuentra la
plana sea iluminado, xérico, árido, seco o Húmedos y sombreados. (Pianka., 1989).

La amplitud de los sistemas radiculares y su disposición en las plantas de ambientes

áridos en contraste con las de selva es superficial y extenso en el caso de cactáceas y
extenso y profundo en el caso de otras plantas, de manera tal que pueden acceder
fácilmente al agua cuando hay precipitaciones o encontrarla en niveles más profundos del
suelo, aumentando además la concentración de solutos en las células de las raíces para
favorecer el gradiente osmótico de entrada de agua. Los sistemas radiculares de plantas
de suelo están ms bien enfocados a la absorción de nutrientes que dada la configuración
en pendiente del terreno son lavados por el agua y se encuentran en menor concentración
que en los suelos de ambientes áridos planos.

Las temperaturas son mayores en ambientes con alta irradiación solar y escasa
vegetación, en contraste a las selvas de abundante vegetación, que emplea la energía
lumínica interceptada en realizar fotosíntesis, dejando un menor porcentaje de energía
que eleve la temperatura, sumado al hecho de que la configuración de la vegetación de
selva nublada contribuye a mantener una mayor húmedad relativa. Sabiendo esto, en
cuanto a intercambio gaseoso y respiración ocurre que al elevarse la temperatura, la
presión de vapor también, con lo cual aumenta el gradiente de vapor de agua entre el
interior de la hoja y su exterior y por lo tanto la tasa de transpiración, que da lugar a
pérdidas de agua que la planta debe compensar o evitar, para lo cual cierra sus estomas
al menos en las horas más calurosas del día, sin embargo esto limita el intercambio
gaseoso y la hoja además puede recalentarse y deshidratarse, tornándose de colores
amarillentos hasta la sequedad, ocurriendo finalmente su muerte y desprendimiento de la
planta, como ocurre con las plantas caducifolias o semicaducifolias, en las que este
fenómeno es de hecho una estrategia para enfrentar las temperaturas e irradiación solar
del verano.

El estrés hídrico además repercute sobre la fotosíntesis, que se ve disminuida. Para

solventar esta situación, aparecen distintos tipos de metabolismo: C3, C4 Y CAM. Las
plantas de ambientes cálidos pueden utilizar la ruta C4, posible gracias a conductos
vasculares rodeados por células en empalizada ricas en clorofila. Esta ruta se da en dos
pasos, se transporta carbono en forma de malato y aspartato en las células del mesófilo,
que transfieren estos ácidos a las células en empalizada, donde liberan el C02 que
contienen. La fotosíntesis luego sigue la ruta C3. El metabolismo C4 confiere una alta
eficiencia en el uso de agua (la cantidad de carbono fijado por unidad de agua
transpirada). En el metabolismo CAM, presente en cactus y demás suculentas, las plantas
abren sus estomas para tomar CO2 durante la noche, cuando la humedad es elevada y
transforman el C02 en un compuesto de cuatro carbonos: malato. Luego en el día, cierran
sus estomas, convierten el malato en C02, y siguen la ruta fotosintética C3.

Puede entonces entenderse la adaptación como el ajuste entre un organismo y su

ambiente. Un organismo perfectamente adaptado refleja el ambiente que habita. (Pianka,
1989)

Este ajuste o regulación tiene costes y riesgos además de beneficios. Un nivel óptimo de
regulación obedece de forma precisa a las limitaciones e interacciones entre los costes y
beneficios que resultan de una situación ecológica determinada (Huey y Slatkin. 1976),
dando lugar a lo que se denomina serie adaptativa: complejo coadaptado de
características fisiológicas y ecológicas cuyas funciones se complementan entre sí y
facilitan su éxito biológico.(Pianka, 1989).

Es de esperar entonces la aparición de unidades ecológicas en las que el clima moldea

los organismos que la habitan y viceversa, pues se establecen interacciones en ambos
sentidos, dándoles características que los distinguen del resto. La aparición de dichas
características obedecerá entonces a los límites de tolerancia de los organismos, que se
ajustan al medio y a su vez lo modifican.

Bibliografía

-Aranguren, Anairamiz, & Andressen, Rigoberto, & Henao, Ángela (2012). El clima
estacional del cinturón montano en el estado Mérida-Venezuela. Revista Geográfica
Venezolana, 53/(2), pp 197,199, 201, 205 [fecha de Consulta 16 de Octubre de 2019].
ISSN: 1012-1617. Disponible en: https://www.redalyc.org/articulo.oa?
id=3477/347730393002</a
- Ataroff, M., Sarmiento, L. (2004). Las unidades ecológicas de los Andes de Venezuela.
En: La Marca, E., Soriano, P. (eds). Reptiles de Los Andes de Venezuela. Fundación
Polar, Codepre-ULA, Fundacite-Mérida, Biogeos, Mérida, pp. 9-26.

-Luna, I., Velázquez, A., & Velázquez, E. (2001). México. In M. Kapelle & A. D. Brown
(Eds.), Bosques Nublados del Neotrópico (pp. 183-229). Costa Rica: INBio.

-Pianka, E. (1982). Ecología Evolutiva. Barcelona: Ediciones Omega. pp 42, 86, 89.

-Rodríguez, M. (2019). Adaptaciones Morfoecológicas de las Plantas y Microclima.

-Schwarzkopf, T., Riha, S. J., Fahey, T. J., & DeGloria, S. (2011). Are could forest tree
structure and environment related in the Venezuela Andes? Austral Ecology, 36, 280-289.

-Smith, T. (2007). Ecología. Madrid: Pearson education. pp 35,41, 135, 137.