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    490 Parte Lapuscezone sm ea 12563 Figura 25.6 Lo peceione dele dimension dun oggetowipende qualia eg al nget present nel campo vsvo Asis, La dona in prima para it cca 3 met dale maxcina ‘otogafca, ene quel dele donna in second piano ne dita cia 8. Enambe le dome ppaiono dela sss aga ‘Adesta. Questa orga & stata res soiterio onl nea it primo anole fotograta dela donr in secand piano esata apaleata ula magini speculari, essi vedono una colonna di oggetti concavi ¢ laltra di oggetti convessi (Figura 25.88) Pertanto ® necessario che il nostro cervello assuma che entrambe le colonne di oggettisiano illuminate da un‘u- nica sorgente Juminosa. [ soggetti non potrebbero perce- pire concavita e convessita nei diversi oggetti se il cervel- Jo assumesse che ogni colonna possa avere una diversa sorgente i luce. Questa assunione probabilmente deri- va dal fatto che ' Uomo si @ evoluto in un ambiente natu- rale nel quale I'unica sorgente di luce esistente era quella solare e, di conseguenza, il nostro sistema nervoso assu- me che la sorgente di luce debba essere unica & venga sempre dallalto, Per effeto dell infiuenza dei teorici della Gestalt, oggi la: maggior parte degli psicologi che si occupano di pro- bleti della visione non si pongono pit il classico proble- ma degli empiristi: “quali sono le componenti clementari di questa percezione” II loro e nostro interesse & oggt in- vece attratto dal problema: “in che modo il cervello de- termina la comparsa di questa percezione?” Questo & ogi il problema che fornisce il terreno comune sul quale si cimentano le ricerche della neurobologia e della psico- logia moderna nel campo della visione. Vinformazione visiva viene analizeata da molte aree corticali Nella visione, come in altri processi mentali, diversi attri- but altrimenti scorrelati, come il movimento, il senso della profondita, le forme e i colori, vengono tutti con- Fotcrea tess. questo montaoyo flog a seconde donna sembre mot pi icoae nn mio pit tana, pec I cariicio st dle pari che stano ita nan sano in poparione, come losona nel fotografia d sista. fice consnces! che ls donna sia laredesna afiquata nel otogral sis, ma se n vegan risuate le emer’ accrge che ineagine a tessa, (Da Brown eerste, 1975) cenirati in singole immagini percettive. Questa unifica- zione non viene realizzata da un solo sistema neurale or- ganizzato in senso gerarchico, ma attraverso Vattivita Coondinata di diverse aree visive cerebrali nelle quali vanno a confiire le informazioni convogtiate da almeno due principal vie nervose. Il concetto che i processi men- tali siano distribuitiin aree cerebrali diverse & ormai di- vveruto uno dei cardini su cui si basano le ricerche neuo- biologicite pitt ecenti sulla visione, Pertanto, prima di prendere in esame, nei capitoli che seguiranno, i! sistema visivo in termini di fisiologia cellulare dobbiamo, anzi- tutto, cercare di comprendeme a fondo le caratteristiche anatomiche T folorecettori retinici proiettano sulle cellule bipolari che, a loro volta, stabiliscono contatti sinaptici con le cel- lule gangliari retiniche, che costituiscono la via di uscita dalla retina. Gli assoni delle cellule gangtiari della retina formano il nervo oltico, che proietta al corpo genicalato lateral del talamo. Il corpo genicolato laterale proietta, a sua volta, alla corteccia visiva primaria (area 17 di Brod- mann 0 V1, detta anche corteccia striata). Poiché le proie zioni talamiche sono ordinate, fa corteccia striata contie- ne una mappa neurale completa della retina. La conser vazione della disposizione spaziale delle afferenze retini= che ¢ detta retinolopia, ¢ la relativa mappa del campo vi- sivo viene indicata come sistema di rferimento retinoto- pico (Schesia 25.0 Fin dallinizio del ventesimo secolo, in base allfesame linico di pazienti portatori di lesioni cerebral, il neuro- logo inglese Gordon Holmes era arrivato alla conclusio- ne che nella corteccia striata le relazioni spaziali che in- es Ison o-on-2563 Capitolo 25 Conelicenelocosmisceimmacine vito 491 tercorrono fra i diversi fotorecettori della retina vengono preservate, Questi rilievi cliniet furono poi definitiva- ‘mente confermati, nel 1941, dopo che Wade Marshall e Samuel Talbot dimostrarono che nella corteccia striata presente una mappa retinotopica completa, In seguito, nella Scimmia, che possiede facolta visive assai simili a quelle dall'Uomo, John Allman, Jon Kaas e Semir Zeki identificarono una serie di rappresentazioni retiniche in aree cerebrali diverse dalla corteccia striaia. recentemente, David Van Essen e collaboratori hanno rintracciato in letteratura dati che dimostrano che esisto- no almeno 32 rappresentazioni diverse della retina nelle cortecce extrastriate (Figura 25.9), La massa del neocortex. relativa a queste atee visive appare molto notevole. Oltre 150% del neocortex del Macaco é interessato all‘analisi delle informazioni visive, mentte la corteccia somatosen- sitiva ne rappresenta soltanto I'll% e quella uditiva il 3%. Le dimensioni delle diverse aree corticali visive sono enormemente diverse: Le due aree maggiori (VI e V2) ‘occupano circa 1100 mm? ciascuna, mentre una delle aree pi piccole (da mediotemporale o MT) occupa solo circa 55mm. Dopo aver identificato numerose aree in base alla loro struttura anatomica, Zeki prosegui nelle ricerche studian- do Vattivits delle singole cellule di parecchie arce extra- striate, Zeki osserva che le proprieta di risposta differiva- no da un’area all’altra, Nell’atea mediotemporale (Figura 259) la maggior parte dei neuroni davano risposte seletti- ve pet la direzione di movimento dello stimolo mentre hnon avevano alcun carattere di specficta per cid che ri- guarda i colori e le forme. Al contrario, molti dei neuron del’area VA rispondevano al colore dello stimolo mentre zon erano selettivi per Ia direzione del movimento. In base a queste ed altre osservazioni, Zeki propose che ogni area extrastriata possa essere specializzata per I'anaisi di tun tipo particolare di informazione visiva, come il movi- ‘ment, la forma 0 il colore. Come vedremo nel Capitolo 28, ricerche successive condotte su queste ed altze aree vie sive extrastriate hanno confermato che le cellule delle di- ‘verse regioni posseggono proprieta diferent Figura 25.7 Quando un oggettonenasconde pazilment un alto, no assuraro che Foggetto patakmentenascosto sia pi lontanoe costriarVenmagine visa d canseguenra. (isegna modficato ds Nakayama e Sala, 1990, a pate da un modelo iBregnen, 1981, A sinistra, Le diverse sagome preset ra fgure non sembrano ave lun caporta . iporizrable a lore semtrano una colione i ferment A desta. Quando le stesse gure vengono parialmentercoperte da macchie incosro, ro iuniamo metamente det tamment solo sfndo ei semba vedere una see Aiater Le diverse aree corticali forniscono un contributo diverso all'analisi del mor del senso della profondita, delle forme e dei colori jento, B possibile metiere sperimentalmente in relazione i di- vversi aspelti di cid che normalmente noi percepiamo ‘come un tutto unico con Iattivita di aree specifiche della corteccia cerebrale? Fino a che punto ® separabile Vanali- sidel movimento da quella delle forme e quanto entram- be lo sono da quella dei colori? Come abbiamo visto nel Capitolo 20, le osservazioni liniche hanno dimostrato che, nei Uomo, V'orientamento visivo é profondamente alterato dalle esioni della cortec- cia parietale. In particolare, aleuni pazientipresentano una sindrome di negligenza visiva: esi non hanno alcuna lacu- A 8 Figura 25.8 sitratta di sere od cava? La decsione diende da quale partes asume provenga la luce ‘AE pose veri la ezine dela curvature apparent di quest gget,inmaginendo chef soigente uninasa non venga dato mada basso 8. questo cruppo dogger se vedio ura dele coonre come composta a oget cones lac appar come una serie di oaget coe Epatcamente inpossbie vedere gi ogget ci og sie cme tut cnvest ust concav.(Mosficata, de Famachandan, 1988) 492 Parte Lapererione Sistemi di riferimento ‘Uno dei principali compiti cerebrali quello di costruire tre successiv sistemi di riferimento per la percezione visiva e i controlio del movimento: un sistema di riferimento retinco, un sistema di riferimento centrato sulla testa e uno centrato sul corpo. Liinformazione visiva che lascia la relina & organizzata come una mappa bidimensionale del campo visivo, Ci rferia- mo a questa mappa come miagpa retinotopia o sistema drier: mento retinotopice. Quando gli occhi si muovono, anche lo schema di riferimentaretinotopico si muove, Ogni cosa legata ‘a questo sistema di rifrimento, come una immagine postuma procotta da un lampo di luce, si muove con esso, Supponiamo ora di prendere in esame lo stesso campo vi- sivo in rapporto alla testa, In un tale sistema di riferimento tutto cid che nel campo visivo si muove accompagnato dal movimento della tesa, in realta, rimane stabile. I cervello co- struisce questo sistema di riferimento centrato sulla testa combi nando il sistema di riferimento retinico con informazioni ag sgiuntive sulla posizione degli ocehi Analogamente, viene anche costruito wn sistema di rier mento centrato sul cape combinando le informazioni relative ai ‘movimenti della testa e degli occhi con informazioni relative alfatieggiamento posturale. Di conseguenza ogni sistema di riferimento @costruito in base ag alr Nias tabi nna 0 scotoma nel campo visivo, come potrebbe accadere nelle lesioni della corteccia striata, ma non rispondono, tuttavia, alla presentazione di oggelti nel campo visivo contralaterale alla lesione della corteccia parietale, Al con- trario, i pazienti portatori di lesioni del lobo temporale in- contrano spesso dliffcolta a discriminare una forma dal- Valtra, ivi compresa l'identificazione delle fisionomie Queste osservazioni cliniche hanno indotto i neurologi a pensare che la corteccia parietale sia specializzata per le rappresentazioni di tipo spaziale, mentre quella temporale sarebbe sppecializzata peril riconoscimento degli oggett. Le funziont spaziai della corteccia parietale e quella del riconoscimento degli oggetti della corteccia temporale sono state ulteriormente delineate mediante test compor- tamentali eseguiti su scimmie portatrci di lesioni delle cortecce parieiale postetiore inferoiemporale. Labla- zione della corteccia parietale posteriore altera la capacita della scimmia di localizzare gli oggetti con la vista, com- ppresa la capacita di dirigere i movimenti della mano per raggiungere gli oggetti stessi mentre non interferisce con la capacita di riconoscerli, Le lesioni della corteccia tempo- rale inferiore, al contrrio, alterano la capacita della scim- mia di identiticare gli oggetti quando peril riconoscimen- to necessario far uso del colore, dll‘orientamento, della strutlura e della forma degli oggetti, mentre non modifica- no la capacit di localizzare gli oggetti stess neo spazio. Prove ulteriori delle diverse funzioni esercitate dalle cortecce parietale posteriore e inferotemporale sono state Come si formano questi sistemi di iferimento? Alcuni neuron dela crtecca paratale che rispondono in modo se Jettivo a informazionivisve posseggono campi recettiviretini- ci modulati a seconda della posizione degli occhi nellorbita. Questi neuron, pertanto, sono in grado di combinare le affe- renze retiniche con informazioni circa la posizione degli occhi, che @ proprio quanto si richiede per passare da un sistema di riferimento retinico a un sistema di riferimento centrato sulla testa, Ogni qualvolta gli occhi si muovono il sistema di riferi- ‘mento centrato sul capo deve venir aggiornato. Altri neuron presenti nella corteccia parietale contribuiscono a questo ag- siomamento spostando la localizzazione retinica dei loro cam- pitecettivi in rapporlo ad ogni movimento saccadico, Esi sa rebioero perc in grado di uiizzare le informazioni che pro- vengono dalla retina con quel nate nel sistema di controllo ei movimenti oculari al fine di mantenere una rappresenta- zione stable del campo visivo centrata sulla testa, Un'analisi simile viene eseguita nella cortecia premotoria ventrale, usando le informazioni relative ala posizione della testa e ‘questa analisiunita a quella condotta dala corteccia paretae, serve infine per creare un sistema di riferimento centrato sul corpo. raggiunte determinando, mediante scansioni TEP, le va- riazioni regionali del flusso sanguigno cerebrale, In una delle ricerche eseguite a questo proposito, si sono con- frontate le risposte di un soggetto impegnato a localizza- re un punto di luce nello spazio con quelle dello stesso soggetto nel corso di compiti rivolti al riconoscimento di tun volto, Durante esecuzione di entrambi questi comp ti, nella scansione veniva fortemente attivata la regione extrastrata occipitale laterale. Tuttavia, V'esecuzione del compito di localizzacione attivava elettivamente un‘area della corteccia parietale, mentre nel compito di ricouosci- ‘mento di un volto Vattivazione era particolarmente pro- nunciata in un‘atea della corteccia occipitotemporale (Figura 25.10). Analogamente, quando ai soggett si chie~ deva di prestare attenzione alla velocita o al coloree alla forma di sagome colorate in movimento, se Vattenzione veniva concentrata sulla velocita dello stimolo visivo Vat- tivazione corticale era ben evidente nella corteccia parie- tale, mentre quando Vattenzione veniva rivolta al colore ‘alla forma dello stimolo venivano attivate aree pit vici- ne alla corteccia temporale. Pertanto, vi sono le prove che nella specie umana esiste una separazione delle singole facolta visive in diverse aree corticali, essendo la corte cia parietale maggiormente coinvolta nell‘analisi delle re- lazioni spaziali e quella temporale nel riconoscimento clegli oggett. Liidea che i diversi aspetti della percezione visiva possano venir analizzati in aree cerebrali distinte data sou ec 2563 Capltalo 25 Core cavalo cosmuseeinmagie vst 493 Mosotemposie 08 [E| Fisur 25 ta cote cer dela Scania sero mate UG ie stnstute dicate alanis dele informzion vse ‘A \euta lateral del evel del Maaco, Bale aee non soo vist sala suerte coral On cuanto tenno nascoste nel proerit i soli ecompaiona sl se apron ‘soci a loo supericeviee dts in una mappe xpi dalla fine del secolo diciannovesimo, quando Signund Freud arrivd alla conclusione che I'incapacita i certi pa- enti di riconoscere particolari caratteristiche del mondo visivo non fosse dovuta a deficit sensoriali ma a lesion’ in grado di alterare la facolta di sintetizzare in un’irama- gine coerente le singole impressioni visive. Questi defi- cit, che Freud chiamd agnosie (pendita di cognizione), sono spesso assai particolari, a seconda del’atea cortica- le lesa (Labella 25.1). Per esempio, alcuni pazienti posso- no presentare un deficit specfico di percezione della profondita di campo in seguito a lesioni specifiche della corteccia visiva. Un paziente portatore di una agnosia del- It profondita cf campo “non era in grado di valutare la massa e lo spessore degli oggetti che vedeva... Il piit corpulento degli individui gli sembrava una carta da gioco in grado di muoversi; ogni sagoma gli appariva perfettamente piatta.” Analogamente, dopo una lesione bilaterale delt/area corticale mediotemporale si pud ma- nifestare un'agnosia del movimento (v. Capitolo 28), che & caratlerizzata da incapacita di percepire il movimento senza che siano presenti chiari deficit di tutte Ie altre ca pacita percettive, Altri pazienti, ancora, possono perdere la visione dei colori (acromatopsia) in seguito a lesioni focali della cor- ve ‘Su questa manp appa possoo assent cvese ave wise VI, V2 13,4 ate visive 1-4, Le ate colt porpora cur sone le aee conta ‘copa V1, V2 #3 ever posto Ques ombrecgiate in Bz appartengono esserziaente ala via visa dose. e are orbeggiate inosso porporaappartengoroInvece ala via visa venta, (a Fler een Essen, 1991) teccia temporale, pur conservando una disereta percezio- ne delle forme, area cerebrale devotuta allanalist dei colori pud venir identificata in vioo nel cervello di pax ienti mediante Yuso di scansiont TEP. Oltre alle agnosie del movimento e dei colori, @ stata anche descritta una agnosia per le forme che pud perfino essere selettiva per ali oggetti animati o inanimati In reat, dallo studio di alcuni pazienti che in seguito ad un ietus sono divenutt incapaci di riconoscere partico- lari fisionomie (prosopagnosia) si sono tratte prove convin- centi dellesistenza di una ben definita area corticale de- vvoluta al riconoscimento dei volti. Questi pazienti sanno che una faccia ® una faccia, ne riconoscono ogni sua parte € sono perfino in grado di indicare gli stati emozionali che possono trasparire da un volto, ma non sanno identi- ficare in un viso le sembianze di una certa persona. I pa- Zienti affetti da prosopagnosia non riescono a riconoscere neppure le fisionomie dei parenti pit stretti e pud loro accadere di non riconoscere neppure il proprio volto ri- flesso da uno specchio, anche se sanno di star guardando Ja propria faccia. Non @ quindi Iidentitt delle persone che va persa, ma solo la connessione fra un viso partico- lare e una certa persona. Per riconoscere gli amici pit stretti questi pazienti devono fare appelo alla loro voce 494 Parte La persone ‘sen e8 40-1296 ‘abolla 25.1 Le agnosie vsive Tipo Probabilelocalizazione della esione ‘Agnosie per le forme ele struture ‘Agnesia pe logget Incapacta i denominae ercanascer gl ongeti; Aree 18,20, 21d snstrae copa caloso Incepadta dus Agnsia pei seg Incapacta di rcnescee gh oggtt isegnat Aree 18,20, 21 di desta Prosopagnosia Incapact di rionoscere volt ‘Ace 20,2 ilateralmente Agnosie pri colori ‘Agnosa peri cla Incapact associ i cla con gi oggatt ‘ea 18 desta ‘norma pe cal Incapacta d denominaei coor ‘Aree del linguaggio loro connesson con le are 18 37 ‘Aromatopsia Incapaata stinger tine ‘ee 18637 ‘Agnosie del senso della profondita e del movimento ‘Agnosavswospaiale ‘Agnosia del movimento Moncanza division steenscopica Incapact di conoscere i maviment deg ogget! Aree 18037 di desta ‘rea mediotemporae blteraimente (zona di gunzione ‘nal conecca ocpitale« uel temporal) ect aKa cha 580 0 a qualche altro elemento non visivo. Nelle forme pid pare di prosopagnosia @ solo il riconoscimento dei volt che va perso mentre i riconoscimento degli altri oggetti@

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