APA-204/258 Genética Dr. Mario Mera K.

HERENCIA MENDELIANA

Mendel
El concepto pre-mendeliano de la herencia era la pangénesis, teoría enunciada por Hipócrates
más de cuatro siglos antes de Cristo, según la cual cada parte del organismo enviaba su
información hereditaria a los órganos reproductores, y posteriormente la información de ambos
padres se mezclaba como un fluido. Pese a no explicar muchos fenómenos de la herencia, la
pangénesis permaneció vigente por siglos, a falta de una mejor hipótesis.
En 1865, basado en ocho años de experimentos con arveja, el monje Agustino Gregor Mendel
postuló su visión del mecanismo hereditario ante la Sociedad de Historia Natural de Brünn,
entonces parte de Austria, ahora Brno, República Checa. Su trabajo, "Versuche über Pflanzen-
Hybriden" (Experimentos en Hibridaciones de Plantas), apareció publicado en 1866, pero no fue
comprendido sino hasta 1900, cuando fue redescubierto, aparentemente en forma independiente,
por De Vries, Correns y von Tschermak.
Mendel escogió trabajar con la arveja por la facilidad con que podía hibridarse y porque tenía
caracteres bien definidos. Seleccionó caracteres de fácil observación, siete de los cuales arrojaron
datos que él fue capaz de explicar. Mendel condujo también experimentos con abejas y con
ratones, pero no publicó sus resultados. Es probable que en estas especies haya observado
caracteres con un tipo de herencia más compleja, que no pudo explicar. Aun así, Mendel tiene el
crédito de haber podido interpretar sus resultados con arveja en una época en que nada se sabía
del material hereditario, poco se conocía sobre los cromosomas, y los detalles nucleares de la
división celular eran vagos. Precisamente los avances en el conocimiento del comportamiento de
los cromosomas que se produjeron después de la publicación del trabajo de Mendel, fueron los
que permitieron su entendimiento 35 años después, ya que se reconoció que el vehículo de las
"partículas" que la teoría de Mendel requería, eran los cromosomas.
En 1900, el mismo año del redescubrimiento del trabajo de Mendel, los estudios de Cuénot,
Bateson y Castle indicaron que los principios de Mendel también eran aplicables a animales.
Mendel murió en 1884, sin saber que recién alrededor de 1930 se comprendería plenamente la
trascendencia de su trabajo, particularmente en relación a la teoría de la evolución de Darwin.

Los postulados de Mendel se conocen ahora como dos principios: Segregación, y Distribución
independiente.

Segregación
El principio de Segregación, o Primer Principio de Mendel, establece que los caracteres
hereditarios se determinan por lo que Mendel llamó "factores particulados", que en la célula del
organismo ocurren en pares, y que previo a la formación de gametos estos factores segregan (se
separan), de modo que sólo uno de cada par es llevado por un gameto en particular. Cuando los
gametos femenino y masculino se unen para formar el cigoto, los factores vuelven a ser pares.
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Los factores de Mendel se conocen ahora como genes y las diferentes formas de un determinado
gen como alelos. Los alelos segregan hacia gametos diferentes porque se ubican en cromosomas
homólogos y en la meiosis I éstos se separan hacia polos diferentes.
Las variantes de un mismo gen, o alelos, son responsables por las diferentes formas que puede
tomar una característica, por ejemplo, el color amarillo o verde del grano de arveja. Mendel
estableció también que, cuando los factores (alelos) miembros de un par difieren, uno de ellos
puede ejercer dominancia sobre el otro, como por ejemplo, la semilla de arveja lisa sobre la
rugosa. Mendel designó como dominante a la variante que se impone y como recesiva a la
variante que es opacada o anulada. Por convención, iniciada por Mendel, la variante dominante
se designa con letra mayúscula (sólo la primera en caso que el símbolo tenga más de una letra) y
la correspondiente recesiva con minúscula.

Distribución independiente
El principio de Distribución Independiente, o Segundo Principio de Mendel, establece que los
miembros de un par de factores, o alelos, segregan independientemente de otros pares, de modo
que los gametos tienen igual posibilidad de recibir cualquier miembro del par.
Al cruzar plantas de arveja de semilla lisa amarilla con plantas de semilla rugosa verde, Mendel
observó que la primera generación filial híbrida, o F1, era exclusivamente lisa y amarilla, los
tipos dominantes. Cuando las plantas F1 se autopolinizaron (la arveja es planta autógama), la
segunda generación filial producida, o F2, mostró no sólo semillas parentales (lisas amarillas y
rugosas verdes), sino también semillas que mostraban recombinación, esto es, lisas verdes y
rugosas amarillas. Las proporciones de estos cuatro tipos de semilla fueron aproximadamente
9/16 lisas amarillas, 3/16 lisas verdes, 3/16 rugosas amarillas, 1/16 rugosas verdes. Esta relación
9:3:3:1, que también fue obtenida en cruzamientos donde se combinaron otros dos caracteres,
ocurre porque durante anafase I (migración de cromosomas homólogos hacia polos opuestos) el
miembro de cada par de homólogos que va hacia un determinado polo es determinado al azar. El
gen estudiado por Mendel que controla la textura de la semilla y el gen que controla el color de la
semilla se encuentran en cromosomas diferentes. Así, durante la meiosis del individuo F1
producido en el cruzamiento recién mencionado, el homólogo que contiene el alelo para semilla
amarilla tiene igual chance de migrar hacia el mismo polo con el cromosoma que contiene el
alelo para semilla lisa, como con su homólogo que lleva el alelo para semilla rugosa.
Naturalmente, lo mismo sucede con el cromosoma que lleva el alelo responsable por el color
verde.
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A b
leptoteno

b
A
b
cigoteno A a
a B
B

A B

A B
metafase I a b
a b

A B A b

A B A b
a b a B
anafase I
a b a B

A B A b

A B A b
a b a B
telofase I
a b a B

A B A b

A B b
A
a b a B
anafase II
a b a B

A B A b

A B A b

a b telofase II a B

a b a B
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La figura muestra con dos cromosomas el principio de distribución independiente. Durante la

meiosis I, un par de homólogos segrega independiente de otro par. Si el individuo es doble
heterocigoto, existe tanto la posibilidad que los alelos dominantes viajen hacia un mismo polo y
los recesivos hacia el otro, como que un alelo dominante y un recesivo viajen al mismo polo.

Genotipo y fenotipo
El lugar físico que ocupa un gen en el cromosoma donde reside, se denomina locus.
Un organismo evolucionado posee un alto número de loci. Por ejemplo, los humanos tienen
alrededor de cien mil genes, en comparación a algunas bacterias que tienen menos de 500.
Cuando un cigoto recibe dos alelos idénticos, por ejemplo RR o rr, es homocigoto para tal
carácter, y lo mismo se dice del individuo que el cigoto generará, o de sus células. La condición
es denominada homocigótica. Cuando los alelos son diferentes, por ejemplo Rr, el cigoto, las
células o el individuo es heterocigoto y la condición es llamada heterocigótica. En una
población de individuos, un gen puede tener más de dos alelos, pero un cigoto diploide sólo tiene
dos. La constitución alélica de uno o más loci es llamada genotipo. La expresión del genotipo,
como una variante dada de un carácter, se denomina fenotipo. El fenotipo de un organismo es su
apariencia, su fisiología o su comportamiento. Si hay dominancia, el genotipo heterocigoto y el
homocigoto dominante dan lugar al mismo fenotipo. Por ejemplo, Rr y RR dan lugar a semilla
lisa. En cambio el fenotipo semilla rugosa es producido sólo por el genotipo homocigoto recesivo
rr.

Cruzamiento monohíbrido
La arveja posee flores perfectas, donde tanto la parte femenina como la masculina son
funcionales y la autofecundación ocurre en forma natural. Por ello es considerada una planta
autógama. Para cruzar una planta con otra, Mendel emasculó los botones florales de la planta que
serviría como progenitor femenino antes de que el polen estuviera maduro y frotó polen maduro
proveniente de la planta que serviría como progenitor masculino. Pero antes se aseguró que las
plantas que usaba como progenitores provenían de líneas puras, ya que mantenían sus
características a través de las generaciones. En otras palabras, eran plantas homocigotas.
Un cruzamiento monohíbrido, o monofactorial, es aquel que involucra sólo un carácter. Al
cruzar plantas de arveja de semilla lisa con plantas de semilla rugosa, Mendel observó que toda la
descendencia era de semilla lisa; entonces dejó que las plantas híbridas (F1) se autopolinizaran, y
observó que aproximadamente tres cuartos de la nueva descendencia (F2) era de semilla lisa y un
cuarto de semilla rugosa. Encontró que la misma proporción 3:1 se daba también en otros seis
caracteres.
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Resultados de Mendel. Fenotipos en F1 y F2 a partir de cruzamientos monohíbridos en arveja.

Órgano Fenotipos parentales F1 F2 (%)

Dominante Recesivo
Semillas lisas / rugosas lisas 74.7 25.3
Semillas amarillas / verdes amarillas 75.1 24.9
Flores púrpuras / blancas púrpuras 75.9 24.1
Flores axiales / terminales axiales 75.9 24.1
Vainas lisos / constreñidos lisos 74.7 25.3
Vainas verdes / amarillos verdes 73.8 26.2
Tallos largos / cortos largos 74.0 26.0

La siguiente figura muestra los genotipos y fenotipos de las diferentes generaciones, que dan
lugar a los resultados obtenidos por Mendel. En el caso de las plantas F1, la autofecundación
equivale al cruzamiento de dos plantas de genotipo Rr.

RR rr
Padres x
lisa rugosa

R r
gametos
Rr
Planta F1 lisa

gametos

R r
R R r
(Rr x Rr)

Proporción genotípica
RR Rr Rr rr
Plantas F2 1 RR : 2 Rr : 1 rr
lisa lisa lisa rugosa
Proporción fenotípica
3/4 1/4 3 lisas : 1 rugosa

Cruzamiento dihíbrido
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El análisis de los cruzamientos monohíbridos o monofactoriales es simple y no requiere de un

método especial. El análisis de los cruzamientos dihíbridos también resulta fácil cuando se
emplea el cuadrado de Punnett. Este método consiste en combinar en una tabla de doble
entrada los gametos producidos por el genotipo materno y el paterno.
Ejemplo. En arveja, la variante planta alta (E) es dominante sobre planta enana (e), y los
cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i). Si una planta homocigota alta de
cotiledones amarillos es cruzada con una planta enana de cotiledones verdes. ¿Qué proporciones
genotípicas y fenotípicas se pueden esperar en F1 y en F2?
Asumamos que la planta alta de cotiledones amarillos se emplea como madre. Por convención,
el progenitor femenino se escribe primero.
Padres: Genotipos EEII x eeii

La planta madre puede producir sólo un tipo de gameto: EI. La planta polinizante también puede
producir sólo un tipo de gameto: ei. Por lo tanto, en el cigoto que dará lugar a la planta F1 se
reunirán estos cuatro alelos:

F1: Genotipo EeIi Fenotipo planta alta, cotiledones amarillos

Si los dos genes son independientes, es decir, residen en cromosomas distintos, las plantas F1 de
genotipo EeIi pueden producir cuatro tipos de gametos: EI, Ei, eI, ei. Entonces, de acuerdo al
cuadrado de Punnett, la F2 es:

Con esto se verifica que en un cruzamiento dihíbrido donde los dos loci son independientes, la
proporción fenotípica esperada en F2 es 9:3:3:1.
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Resultados de Mendel. Cruzamiento dihíbrido en arveja: textura de semilla (lisa o rugosa) y color
de cotiledones (amarillos o verdes).
variedad madre variedad padre
semillas lisas amarillas x semillas rugosas verdes

F1: todas las semillas lisas amarillas

F2 (556 semillas producidas por 15 plantas F1):

315 lisas amarillas (56,6%)
108 lisas verdes (19,4%)
101 rugosas amarillas (18,2%)
32 rugosas verdes (5,8%)

Cruzamiento trihíbrido
El cuadrado de Punnett puede resultar confuso si se analiza simultáneamente la segregación en
tres loci, ya que contendría 64 casilleros (8x8 gametos). En estos casos es más práctico el
método del tridente, basado en que la segregación genotípica de cada gen en F2 es 1:2:1. Si sólo
interesa saber las proporciones fenotípicas, se puede recurrir al método dicotómico, una variante
del método del tridente, basado en que la segregación fenotípica de cada gen en F2 es 3:1.

Ejemplo. En arveja, un alelo dominante (E) determina plantas altas sobre enanas (i), los
cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i), y la semilla lisa (R) es dominante
sobre la rugosa (r). Veamos que proporciones genotípicas y fenotípicas en F2 daría un
cruzamiento entre una planta alta, de cotiledones amarillos y semilla lisa, y una planta enana, de
cotiledones verdes y semilla rugosa, todas en condición homocigota. Asumamos que la planta
alta, de cotiledones amarillos y semilla lisa se emplea como madre. Por convención, el progenitor
hembra se escribe primero.
Padres: Genotipo EEIIRR x eeiirr

La planta madre puede producir sólo un tipo de gameto: EIR. La planta polinizante también
puede producir sólo un tipo de gameto: eir. Por lo tanto,
F1: Genotipo EeIiRr Fenotipo planta alta, cotiledones amarillos, semilla lisa

Si los tres genes son independientes, las plantas F1 pueden producir 8 tipos de gametos: EIR, EIr,
EiR, Eir, eIR, eIr, eiR, eir. Si ocupamos el cuadrado de Punnet, éste tendría 64 casilleros. En este
caso, es mejor usar el conocimiento obtenido con un cruzamiento monohíbrido, en el sentido que
las proporciones genotípicas en F2 son 1 homocigoto dominante : 2 heterocigotos : 1 homocigoto
recesivo. Entonces, de acuerdo al método del tridente, la F2 es:
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Segregación de Genotipos
e i r F2

RR = EEIIRR
II 2Rr = 2 EEIIRr
rr = EEIIrr
RR = 2 EEIiRR
Genot i p os: 2 7
EE 2Ii 2Rr = 4 EEIiRr
rr = 2 EEIirr Fenot ip os : 8
RR = EEiiRR
ii 2Rr = 2 EEiiRr
rr = EEiirr
RR = 2 EeIIRR
II 2Rr = 4 EeIIRr Resumen de fenotipos F2
rr = 2 EeIIrr
RR = 4 EeIiRR 27 altas, amarillos, lisas
2Ee 2Ii 2Rr = 8 EeIiRr 9 altas, amarillos, rugosas
rr = 4 EeIirr 9 altas, verdes, lisas
RR = 2 EeiiRR 3 altas, verdes, rugosas
ii 2Rr = 4 EeiiRr 9 enanas, amarillos, lisas
rr = 2 Eeiiii 3 enanas, amarillos, rugosas
RR = eeIIRR 3 enanas, verdes, lisas
II 2Rr = 2 eeIIRr 1 enana, verde, rugosa
rr = eeIIrr
RR = 2 eeIiRR 64 combinaciones
ee 2Ii 2Rr = 4 eeIiRr
rr = 2 eeIirr
RR = eeiiRR
ii 2Rr = 2 eeiiRr
rr = eeiirr

Cruzamiento EEIIRR x eeiirr. Obtención de proporción fenotípica en2 por método dicotómico
F
gen e gen i gen r fenotipos

3 lisas = 27 altas, amarillos, lisas

3 amarillos
1 rugosa = 9 altas, amarillos, rugosas
3 altas
3 lisas = 9 altas, verdes, lisas
1 verde
1 rugosa = 3 altas, verdes, rugosas
3 lisas = 9 enanas, amarillos, lisas
3 amarillos
1 rugosa = 3 enanas, amarillos, rugosas
1 enana
3 lisas = 3 enanas, verdes, lisas
1 verde
1 rugosa = 1 enana, verde, rugosa
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Identificación de heterocigotos: Testcross

De acuerdo a lo visto, es fácil reconocer a los individuos homocigotos recesivos porque tienen un
fenotipo específico. Sin embargo, no podemos distinguir los individuos homocigotos dominantes
de los heterocigotos, ya que comparten el mismo fenotipo. Si se quiere distinguir estos dos
genotipos, puede recurrirse a un cruzamiento de prueba (testcross). El cruzamiento de prueba
consiste en cruzar los individuos de fenotipo dominante con el homocigoto recesivo. Si el
individuo a prueba era homocigoto dominante, la progenie será enteramente dominante y si el
individuo a prueba era heterocigoto, la proporción fenotípica será 1:1.

Ejemplo. El alelo E produce plantas altas y tiene dominancia completa sobre el alelo e, que
produce plantas enanas. El cruzamiento de una planta alta con una enana dará lugar a una planta
F1 alta y a una F2 con una segregación fenotípica 3:1.

P: EE x ee F1: Ee F2: 1EE : 2Ee : 1ee

A fin de distinguir entre plantas F2 EE y plantas F2 Ee, se cruzan con plantas ee. Si la planta es
EE, la totalidad de la progenie será alta; si la planta es Ee, obtendremos plantas altas y enanas en
igual proporción.

EE x ee ----> Ee Ee x ee ----> 1Ee : 1ee

Como en el último caso, si una F1 heterocigota se cruza con el padre recesivo, la proporción
fenotípica obtenida será 1:1.
El cruzamiento de la F1 con uno de los padres es un método empleado frecuentemente en
mejoramiento genético, y se conoce como retrocruzamiento (backcross). A diferencia del
testcross, el retrocruzamiento tiene por objeto recuperar características de un padre, mientras se
mantiene una o pocas características deseables del otro, y por lo tanto la condición genotípica
(recesividad o dominancia) no es relevante.

Si se trata de un cruzamiento dihíbrido donde los dos genes segregan independientes uno del
otro, esto es, residen en cromosomas distintos o en el mismo pero distantes entre sí, sin
ligamiento, un cruzamiento de prueba con el padre doble recesivo identificará los doble-
heterocigotos si se obtiene una proporción fenotípica 1:1:1:1. La influencia del ligamiento será
vista en el capítulo correspondiente.
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Herencia mendeliana. Problemas resueltos.

Usualmente, aunque no invariablemente, el color de ojos en humanos se hereda de manera

mendeliana simple, en donde los ojos cafés dominan sobre los azules.

Asumiendo esta condición, supongamos que una mujer de ojos cafés, cuya madre tenía ojos
azules, tiene descendencia con un hombre de ojos azules. ¿Cómo aplicamos los postulados de
Mendel para estimar que proporción de los niños podría tener ojos azules?
La información dada nos permite saber el genotipo de ambos padres: la mujer es heterocigota
(Aa), porque tiene que haber recibido un alelo recesivo de su madre, y el hombre sólo puede ser
homocigoto recesivo (aa). Por convención, el genotipo de la madre se escribe primero.
Padres: Aa (cafés) x aa (azules)
El padre sólo puede producir gametos con un alelo recesivo a, pero la madre puede producir
gametos con el alelo dominante A y gametos con el alelo recesivo a, en igual proporción. Los
espermatozoides, todos portadores del alelo a, tienen igual probabilidad de encontrar un óvulo
portador del alelo A, como un óvulo portador del alelo a. Por lo tanto:
F1: 50% Aa (cafés), 50% aa (azules)
La mitad de los niños debería tener ojos azules.

Si una mujer de ojos azules y un hombre de ojos cafés tienen un hijo de ojos azules. ¿Podemos
saber el genotipo del padre? La madre es homocigota recesiva (aa) y sin duda entregó a su hijo
un alelo a. Pero para tener ojos azules el hijo requiere dos alelos a. Por tanto el padre tiene que
ser heterocigoto (Aa), ya que evidentemente aportó un alelo a. Si hubiera sido homocigoto
dominante (AA), sólo podría engendrar hijos de ojos cafés.
Padres: aa x Aa aa x AA
F1: 50% Aa, 50% aa 100% Aa

¿Es más probable un hijo de ojos azules de padres de ojos cafés, o un hijo de ojos cafés de padres
de ojos azules?
Padres de ojos cafés pueden tener hijos de ojos azules, en una proporción de uno entre cuatro, si
ambos son heterocigotos:
Padres: Aa x Aa
F1: 25% AA, 50% Aa, 25% aa -----> 75% cafés, 25% azules

De acuerdo a la condición asumida, padres de ojos azules no pueden procrear un hijo de ojos
cafés ya que ninguno puede aportar un alelo dominante A. Sin embargo, se sabe que la herencia
del color de ojos no es tan simple como se ha asumido. De hecho, hay casos de padres de ojos
azules que han tenido hijos de ojos cafés.

Un hombre de ojos cafés y una mujer de ojos azules tienen ocho hijos de ojos cafés. ¿Es posible
asegurar que el padre es homocigoto o heterocigoto?
No. Probablemente es homocigoto dominante, pero existe la probabilidad, aunque pequeña, que
el hombre sea heterocigoto, y que simplemente por azar en las ocho ocasiones haya aportado el
alelo dominante A.
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Padres: aa x Aa aa x AA
F1: 50% Aa, 50% aa 100% Aa

Ya que la mitad de los niños debería tener ojos azules, la probabilidad de que sea heterocigoto es
escasa, pero no puede descartarse.

Si un noveno hijo tuviera ojos azules, ¿podría asegurarse entonces que el hombre es homocigoto
o heterocigoto?
Sí, el hombre podría tener un hijo de ojos azules sólo si es heterocigoto.

Ejercicios

1. En arveja, un gen dominante produce plantas altas (E), en tanto que su alelo recesivo (e)
determina plantas enanas. Una planta alta en condición heterocigota es cruzada con una enana.
¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas se esperan en las generaciones F1 y F2?

2. En arveja, la variante semilla lisa (R) es dominante sobre semilla rugosa (r), y los cotiledones
amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i). Una planta de semilla lisa y cotiledones
amarillos es cruzada con una de semilla rugosa y cotiledones verdes. ¿Cuál sería el genotipo de
los padres si la progenie fuera la siguiente: 11 lisa, amarilla; 10 lisa, verde; 12 rugosa, amarilla; 9
rugosa, verde?

3. En gallinas, la cresta en roseta domina sobre la cresta sencilla. Un criador cree que algunas de
sus gallinas con cresta en roseta son portadoras del alelo que produce la cresta sencilla. ¿Cómo
podría comprobarlo?

4. ¿Cuántos tipos de gametos puede producir un individuo de genotipo AaBbCCddEeFFgg?

5. Graff y Odland encontraron pepinos de ensalada cuyas flores permanecían cerradas a la

madurez. Estas flores podían abrirse y ser polinizadas artificialmente. Los resultados de algunos
cruzamientos fueron:

Progenitores Fenotipos de la progenie genotipos

flor cerrada x flor abierta 51 abiertas, 52 cerradas
flor abierta x flor cerrada todas abiertas
F1 x F1 145 abiertas, 59 cerradas
flor cerrada x F1 81 abiertas, 77 cerradas

Usando letras para identificar los caracteres indique los genotipos de cada cruzamiento.

6. En avena, una planta de autopolinización, los granos pueden ser blancos o amarillos, condición
que depende de un solo gen con dos alelos. Una planta de grano blanco cruzada con una planta
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de grano amarillo produjo una progenie enteramente amarilla. Después, las plantas F1 se dejaron
autopolinizar y se obtuvo la generación F2.
(a) ¿Cuál es el fenotipo dominante?
(b) ¿Qué proporción de plantas F2 debería tener grano blanco?
(c) ¿Qué proporción de plantas F2 debería producir tanto plantas de grano blanco como plantas
de grano amarillo en la generación F3?
(d) ¿Qué proporción de plantas F2 debería producir sólo plantas de grano amarillo en la
generación F3?
(e) Si se producen 5000 granos de polen por una antera de una planta F1, ¿cuántos de esos granos
de polen deberían acarrear el alelo para grano blanco?

7. En tomates, la carne del fruto puede ser roja o amarilla. Se realizaron los siguientes
cruzamientos:

Padres Progenie
rojo x rojo 75 rojos
rojo x rojo 63 rojos, 15 amarillos
rojo x amarillo 68 rojos
rojo x amarillo 47 rojos, 53 amarillos
amarillo x amarillo 84 amarillos

(a) ¿Cuál es el fenotipo dominante?

(b) Indique los genotipos de los padres y progenie para cada cruza