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Panthera leo
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�Le�n� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Le�n (desambiguaci�n).
�Leona� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Leona (desambiguaci�n).
Symbol question.svg Le�n
Rango temporal: 1 Ma-0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
?
Pleistoceno Inferior-reciente
Lion waiting in Namibia.jpg
Panthera leo macho, o le�n.
Okonjima Lioness.jpg
Panthera leo hembra, o leona.
Estado de conservaci�n
Vulnerable (VU)
Vulnerable (UICN 3.1)1?
Taxonom�a
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Eutheria
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Carnivora
Suborden: Feliformia
Familia: Felidae
Subfamilia: Pantherinae
G�nero: Panthera
Especie: P. leo
(Linnaeus, 1758)
Distribuci�n
Distribuci�n hist�rica y actual del le�n africano en �frica, Asia y Europa.
Distribuci�n hist�rica y actual del le�n africano en �frica, Asia y Europa.
Distribuci�n actual del le�n asi�tico.
Distribuci�n actual del le�n asi�tico.
Subespecies
V�ase el texto
Sinonimia
Felis leo Linnaeus, 17582?
El le�n (Panthera leo) es un mam�fero carn�voro de la familia de los f�lidos y una
de las cinco especies del g�nero Panthera. Los leones salvajes viven en poblaciones
cada vez m�s dispersas y fragmentadas del �frica subsahariana (a excepci�n de las
regiones selv�ticas de la costa del Atl�ntico y la cuenca del Congo) y una peque�a
zona del noroeste de India (una poblaci�n en peligro cr�tico en el Parque nacional
del Bosque de Gir y alrededores), habiendo desaparecido del resto de Asia del Sur,
Asia Occidental, �frica del Norte y la pen�nsula balc�nica en tiempos hist�ricos.
Hasta finales del Pleistoceno, hace aproximadamente 10 000 a�os, de los grandes
mam�feros terrestres, el le�n era el m�s extendido tras los humanos. Su
distribuci�n cubr�a la mayor parte de �frica, gran parte de Eurasia, desde el oeste
de Europa hasta la India, y en Am�rica, desde el r�o Yuk�n hasta el sur de
M�xico.3?4?5?
Si sobreviven a las dificultades de la infancia, las leonas que viven en un h�bitat
seguro, como por ejemplo el Parque nacional Kruger, a menudo pueden llegar a la
edad de 12-14 a�os, mientras que los leones raramente viven m�s de ocho a�os.6? Sin
embargo, se conocen casos de leonas que han vivido hasta veinte a�os en estado
salvaje. En cautiverio, tanto los machos como las hembras pueden vivir m�s de
veinte a�os. Suelen vivir en sabanas y herbazales, aun cuando pueden entrar en
zonas arbustivas y boscosas. Los leones son animales especialmente sociales en
comparaci�n con otros f�lidos. Una manada de leones se compone de hembras que
tienen una relaci�n familiar, sus cr�as y un n�mero reducido de machos adultos. Las
leonas suelen cazar juntas, en grupo, atacando principalmente a grandes ungulados.
El le�n es un superpredador y clave, pese a que puede tener un comportamiento
carro�ero si tiene la oportunidad. Aun cuando los leones, normalmente, no cazan
humanos de manera selectiva, algunos de ellos pueden convertirse en antrop�fagos y
buscar presas humanas.

El le�n es una especie vulnerable y, en su �mbito de distribuci�n africano, a lo

largo de las dos �ltimas d�cadas ha sufrido un declive de las poblaciones,
posiblemente irreversible, de entre un 30 % y un 50 %;1? las poblaciones no son
viables fuera de las reservas delimitadas y los parques nacionales. Aunque la causa
de este declive no es del todo comprendida, la p�rdida del h�bitat y los conflictos
con humanos son actualmente los motivos de preocupaci�n m�s importantes. Se han
tenido leones en cautividad desde los tiempos de la Antigua Roma, y desde finales
del siglo XVIII han sido una especie muy buscada y exhibida en zool�gicos por todo
el mundo. Los propios zool�gicos est�n colaborando en programas de reproducci�n
para proteger la amenazada subespecie asi�tica.

Los machos son muy f�ciles de distinguir gracias a su melena, que hace de su cabeza
uno de los s�mbolos animales m�s ampliamente conocidos de la cultura humana.
Aparece muy a menudo en la literatura, la escultura, la pintura, en banderas
nacionales, y en pel�culas y literatura contempor�neas.

�ndice
1 Nombre y etimolog�a
2 Morfolog�a
2.1 Melena
2.2 Leones blancos
3 Biolog�a y comportamiento
3.1 Organizaci�n de los grupos
3.2 Caza y dieta
3.3 Reproducci�n y ciclo vital
3.4 Salud
3.5 Comunicaci�n
3.6 Relaciones interespec�ficas de depredaci�n
4 Evoluci�n
5 Subespecies
5.1 Actuales (en revisi�n)
5.2 Recientes (en revisi�n)
5.3 Prehist�ricas
5.4 Dudosas
5.5 H�bridos
6 Distribuci�n y h�bitat
7 Poblaciones y estado de conservaci�n
7.1 Antropofagia
7.2 Cautividad
7.3 Lucha y doma
8 En la cultura
9 Referencias
10 Bibliograf�a
11 Enlaces externos
Nombre y etimolog�a
El nombre del le�n, que es similar en muchas lenguas romances, deriva del lat�n
leo,7? relacionado con el griego antiguo ???? (l�on).8? La palabra hebrea lavi
(??????) tambi�n podr�a estar relacionada,9? as� como la egipcia antigua rw.10? El
le�n fue una de las muchas especies descritas originalmente, como Felis leo, por
Carlos Linneo en su obra del siglo XVIII Systema naturae.2? Se supone a menudo que
el componente gen�rico de su nombre cient�fico, Panthera, deriva del griego pan-
(�todo�) y ther (�bestia�), pero podr�a tratarse de una etimolog�a popular. Aunque
lleg� al castellano a trav�s de las lenguas cl�sicas, panthera es probablemente de
origen asi�tico oriental, con el significado de �animal amarillento� o �amarillo
blanquecino�.11?

Morfolog�a

Durante los combates, la melena del le�n hace que parezca m�s grande que lo que
realmente es.
El le�n es el f�lido viviente m�s grande junto al tigre. Con unas extremidades
potentes, una fuerte mand�bula y unos dientes caninos de ocho cent�metros, el le�n
puede matar grandes presas.12? La coloraci�n de los leones va desde un color beige
claro hasta un marr�n amarillento, rojizo u ocre oscuro. Las partes inferiores
suelen ser m�s claras y el pelo del extremo final de la cola es negro. Las cr�as de
le�n poseen un dibujo manchado que se va perdiendo con la edad, aunque a veces
puede apreciarse en las patas y el vientre, sobre todo de las leonas.

Los leones son los �nicos f�lidos que presentan un dimorfismo sexual en la etapa
adulta. Los machos poseen una densa melena, tambi�n denominada guedeja o vedeja,13?
14? de la que las hembras carecen. El color de la melena va del rubio al negro y
suele oscurecerse a medida que el le�n envejece.

Dos leonas en Masai Mara (Kenia).

El peso de los leones adultos var�a generalmente entre 160-260 kg en los machos y
120-182 kg en las hembras;15?16? los leones tienden a tener un tama�o diferente
seg�n el medio ambiente y la zona que habitan, algo que resulta en una gran
variedad de pesos registrados. Por ejemplo, los leones del �frica austral tienden a
pesar un 5 % m�s que los del �frica oriental en general.17? La longitud de la
cabeza y el cuerpo es de 205 a 334 cm en los machos y 180 a 270 cm en las hembras;
la altura al hombro alcanza los 125 cm en los machos y las hembras alcanzan 107 cm.
La cola mide de 90 a 105 cm en los machos y 70 a 100 cm en las hembras.16? El le�n
m�s largo conocido fue un macho de 3,847 metros (12 pies con 7,5 pulgadas).18? Otro
macho de melena negra capturado por G. Gladney cerca de Mucsso (en el sur de
Angola) en octubre de 1973 midi� 3,6 metros de largo. Se han reportado leones
excesivamente pesados, como uno cazado por Daniel Boone de 411 kg;19? dos leones
muertos en la laguna de Tanganyika que estuvieron matando animales de granja se
pesaron en 313 y 363 kg.20? Un le�n que fue capturado en el medio salvaje y criado
en cautividad se pes� en 395 kg;21? tambi�n hubo un caso en el que un le�n fue
abatido y documentado en 340 kg por Charles Pitman en su libro llamado The African
Game wardens.22? Aunque el le�n m�s grande documentado y aceptado por la ciencia
fue un macho de 313 kg, muerto por Lennox Anderson en 1936 en Hectorspruit al este
de Transvaal, otros leones en esta misma �rea (este de Transvaal) han alcanzado
grandes pesos cercanos a los 250 kg sin contenido estomacal (que puede representar
el 20 % del peso del animal).23? Tambi�n en esta �rea se encontr� el cr�neo m�s
grande registrado para cualquier le�n o f�lido moderno en el mundo, con 46.68 cm de
largo.24?25?. Sin embargo el peso promedio de los leones que habitan en el sur de
�frica, en lugares como el parque nacional Kruger, Zimbabue o el Kalahari, se ubica
en unos 187,5 a 193,3 kg para los machos y unos 124,2 a 139,8 kg para las
hembras.26? En �frica oriental el peso promedio de los leones macho que habitan en
el Serengueti es de 182 kg y aquellos del �rea de conservaci�n del Ngorongoro es de
212 kg.27? Los leones en cautividad suelen ser mayores que los salvajes �el mayor
le�n jam�s documentado es un macho en un zool�gico que pes� 454 kg.�28?

Tanto en los machos como en las hembras, el final de la cola tiene una mata de
pelos a modo de brocha. En algunos leones, la mata oculta una �espina� o �espuela�
de unos 5 mm de largo, formada por la fusi�n de las secciones finales del hueso de
la cola. El le�n es el �nico f�lido que tiene una cola con una mata de pelos �se
desconoce la funci�n de la mata y la espuela�. La mata est� ausente en el momento
del nacimiento, pero se desarrolla a partir de los 165 d�as de vida y ya es
f�cilmente observable a los 7 meses.29?

Melena

Imagen termogr�fica de un le�n, mostrando el efecto aislante de la melena.

La melena del le�n macho, �nica entre los f�lidos, es uno de los rasgos m�s
caracter�sticos de la especie. Hace que el le�n parezca m�s grande, causando una
excelente intimidaci�n, lo que ayuda al le�n en los combates contra otros leones y
contra la principal especie competidora de los leones en �frica, la hiena
manchada.30? La presencia, ausencia, color y tama�o de la melena est�n asociadas
con las condiciones gen�ticas, la madurez sexual, el clima y la producci�n de
testosterona; como regla general, cuanto m�s oscura y densa sea la melena, m�s sano
es el le�n.31? Investigaciones en Tanzania tambi�n sugieren que la longitud de la
melena indica �xito en los combates entre machos emparentados. Los ejemplares con
una melena m�s oscura pueden tener una vida reproductiva m�s larga y una mayor
proporci�n de supervivencia de las cr�as, aunque sufren en los meses m�s calurosos
del a�o.32? En los grupos dominados por una coalici�n de dos o tres machos, es
posible que las leonas tiendan a querer aparearse m�s con los leones que tienen una
melena m�s densa.31?

Un le�n macho sin melena y con poco pelo corporal en el Parque nacional de Tsavo
East, Kenia.
Antiguamente, los cient�ficos cre�an que el estatus distinto de algunas subespecies
se pod�a justificar por la morfolog�a, incluyendo el tama�o de la melena, por
ejemplo para identificar subespecies como el le�n del Atlas o el le�n del Cabo. No
obstante, las investigaciones han demostrado que los factores ambientales influyen
en el color y el tama�o de la melena del le�n, como actualmente sucede con la
temperatura ambiental.32? La temperatura ambiental m�s fresca de los zoos europeos
y norteamericanos, por ejemplo, puede dar lugar a una melena m�s densa. As� pues,
la melena no es un marcador adecuado para identificar subespecies.33?34? No
obstante, los machos de la subespecie asi�tica se caracterizan por tener melenas
menos densas que el promedio de las de los leones africanos.35?

Se han observado leones macho sin melena en Senegal y en el Parque nacional de

Tsavo East de Kenia, as� como el le�n macho blanco, originario de Timbavati, que
tambi�n carec�a de melena. Los leones castrados tienen melenas m�nimas. En
ocasiones se ha observado la falta de melena en poblaciones consangu�neas de
leones, algo que tambi�n causa una pobre fertilidad.36?

Leona con la especie de collar que a veces hace que se las identifique como machos.
Muchas leonas tienen una especie de collar que puede ser aparente en ciertas
posturas, lo cual ha llevado a que algunas veces, en esculturas y dibujos,
especialmente en el arte antiguo, el collar de las leonas sea malinterpretado como
la melena del macho. Sin embargo, se diferencia de la melena en que se encuentra a
la altura de la mand�bula (bajo las orejas), en que los pelos son mucho m�s cortos,
y a menudo no es perceptible, mientras que la melena se extiende por encima de las
orejas, a menudo cubri�ndolas completamente.
Se han observado hembras que poseen melena muy parecida a la de los machos e
incluso hembras intentando copular con otras hembras. Este fen�meno parece deberse
a altos contenidos de testosterona en estos animales.37?

Las pinturas rupestres de los extinguidos leones de las cavernas de Europa muestran
�nicamente leones sin melena, o con una simple traza, algo que sugiere que carec�an
de melena.38? Quiz�s, los protagonistas de las pinturas son probablemente hembras
que cazan (ya que son representadas en escenas de caza), de manera que estas
im�genes no permiten llegar a una conclusi�n fiable sobre si los machos ten�an
melena. Las ilustraciones sugieren que este le�n utilizaba la misma organizaci�n
social y estrategias de caza que los leones actuales.

Leones blancos

Los leones blancos deben su coloraci�n a un gen recesivo. Son formas raras de la
subespecie Panthera leo krugeri.
El le�n blanco no es una subespecie distinta, sino una variedad de color
leuc�stica,39? que provoca una coloraci�n de la piel m�s p�lida, parecida a la de
los tigres blancos; este fen�meno es el inverso al melanismo, que causa la
coloraci�n de las panteras negras. En alguna ocasi�n se han encontrado ejemplares
blancos de le�n de Transvaal (Panthera leo krugeri) dentro y cerca del Parque
nacional Kruger y del adyacente Timbavati Private Game Reserve, en el este de
Sud�frica, pero son m�s f�ciles de encontrar en cautividad, ya que los criadores
los seleccionan expresamente. El inusual color crema de su pelaje se debe a un gen
recesivo.40? Supuestamente, se han criado en campamentos de Sud�frica para
utilizarlos como trofeos de cacer�as.41?

La confirmaci�n de la existencia de leones blancos lleg� a finales del siglo XX.

Durante siglos se hab�a cre�do que la existencia del le�n blanco no era m�s que una
leyenda que circulaba por Sud�frica, donde se dec�a que el pelaje blanco del animal
representa la bondad presente en todos los animales. Las primeras observaciones se
produjeron al principio de la d�cada de 1900 y continuaron, siendo infrecuentes,
durante casi cincuenta a�os, hasta que en 1975 se descubri� una camada de cr�as de
le�n blanco en la Timbavati Game Reserve.42?

Biolog�a y comportamiento

Pareja descansando.
Los leones pasan gran parte del tiempo descansando y est�n inactivos durante unas
20 horas al d�a.43? Aunque pueden ser activos a cualquier hora, su actividad suele
tener su punto �lgido en el ocaso, con un periodo de socializaci�n, lamida y
defecaci�n. Se producen periodos intermitentes de actividad durante las horas
nocturnas hasta el amanecer, que es cuando los leones cazan con m�s frecuencia.
Pasan una media de dos horas al d�a caminando y 50 minutos comiendo.44?

Organizaci�n de los grupos

Un grupo en movimiento cerca de Governors Camp, en el Masai Mara (Kenia).

Los leones son predadores carn�voros con dos tipos de organizaci�n social. Algunos
son residentes que viven en grupos llamados manadas.45? El grupo suele consistir en
aproximadamente cinco o seis hembras emparentadas, sus cr�as de ambos sexos y uno o
dos machos conocidos como la �coalici�n�, que se aparean con las hembras adultas
(aunque se han observado grupos extremadamente grandes de hasta treinta
individuos). La coalici�n de machos de un grupo suele consistir en dos machos, pero
puede aumentar hasta cuatro y despu�s volver a bajar. Los machos son expulsados de
su grupo materno cuando alcanzan la madurez.

El otro tipo de organizaci�n social es el de los �n�madas�, que se mueven por

grandes territorios bien solos o bien en parejas.45? Las parejas son m�s frecuentes
entre machos emparentados. Hay que remarcar que un le�n puede cambiar de estilo de
vida; los n�madas se pueden convertir en residentes y viceversa. Los machos tienen
que pasar por este estilo de vida y algunos nunca son capaces de unirse a otro
grupo. Una hembra que se convierte en n�mada tiene muchas m�s dificultades a la
hora de unirse a un nuevo grupo, ya que las hembras de un grupo est�n emparentadas
y rechazan la mayor�a de los intentos de otras hembras no emparentadas de unirse a
su grupo familiar.

La zona que ocupa una manada recibe el nombre de ��rea de la manada�, mientras que
la que ocupa un n�mada es denominada �territorio�.45? Los machos asociados a una
manada tienden a permanecer en los l�mites del �rea, patrullando su territorio. Se
debate mucho por qu� la sociabilidad (la m�s marcada en todas las especies de
f�lidos) se ha desarrollado en las leonas. Un mayor �xito en la caza parece un
motivo evidente, pero este hecho no es el �nico ya que tambi�n hace que los
miembros que no cazan y que se dedican al cuidado de la prole reduzcan la ingesta
de calor�as per c�pita. La salud de las cazadoras es la necesidad principal para la
supervivencia de la manada, por lo que son las primeras en devorar la presa en el
mismo lugar donde ha sido cazada. Otros beneficios incluyen la posible selecci�n de
parentesco (es mejor compartir alimentos con un le�n emparentado que con un
extra�o), la protecci�n de las cr�as, el mantenimiento del territorio y una
seguridad mutua en caso de lesiones y hambre.46?

Una leona esprinta durante la caza en el Parque nacional Serengueti.

Las leonas realizan la mayor parte de la caza de su manada, siendo m�s peque�as,
veloces y �giles que los machos, adem�s de no poseer la voluminosa y visible
melena, que causa un exceso de calor durante los esfuerzos f�sicos. Act�an como un
grupo coordinado para aumentar el �xito de sus cacer�as. Sin embargo, los machos
tienen una tendencia a dominar la caza una vez que las leonas han atrapado la presa
(de hecho, suelen compartir m�s la caza con los cachorros que con las leonas) y
raramente comparten aquello que han cazado ellos mismos. Las presas m�s peque�as
son consumidas en el lugar donde se las ha cazado, de forma que son compartidas
entre los cazadores; cuando la presa es m�s grande, a menudo se la arrastra al
territorio de la manada. Se comparten m�s a menudo las presas grandes,47? pese a
que los miembros de la manada con frecuencia contin�an actuando de manera agresiva
entre ellos, intentando comer tanto como puedan.

Tanto los machos como las hembras defienden la manada de los intrusos. Algunos
leones a menudo encabezan la defensa contra los intrusos, mientras que otros se
quedan atr�s,48? proporcionando otros servicios al grupo.49? Una hip�tesis
alternativa es que existe alguna clase de recompensa asociada al hecho de ser el
l�der que expulsa a los intrusos.50? El macho o los machos con frecuencia defienden
el grupo de machos ajenos que intenten apropiarse de la manada. Las hembras forman
una unidad social estable y no toleran hembras ajenas;51? la composici�n femenina
de un grupo solamente cambia con el nacimiento o la muerte de las leonas,52? aun
cuando algunas hembras dejan la manada y pasan a ser n�madas.53? En cambio, los
machos subadultos abandonan la manada en cuanto alcanzan la madurez, a la edad de
unos 2-3 a�os.53?

Caza y dieta

Dos leones machos devorando una jirafa.

Pese a que una leona como esta tiene una dentadura muy afilada, con frecuencia mata
a sus presas estrangul�ndolas.
Los leones son animales potentes que suelen cazar en grupos coordinados y sitian la
presa elegida. Sin embargo, no tienen una resistencia particularmente elevada �por
ejemplo, el coraz�n de una leona solo representa el 0,57 % de su peso corporal, y
el de un macho el 0,45 %�, mientras que el coraz�n de una hiena representa
aproximadamente el 10 % de su peso corporal.54? As� pues, a pesar de que las
hembras pueden alcanzar una velocidad punta de unos 59 km/h,55? s�lo lo pueden
hacer en r�pidas pero cortas aceleraciones,56? de forma que han de estar cerca de
la presa antes de iniciar el ataque. Aprovechan factores que reducen la
visibilidad; la mayor�a de las presas son cazadas cerca de alg�n lugar que oculte a
las leonas, o durante la noche.57? Acechan a la v�ctima sin ser detectadas, hasta
que se encuentran a una distancia de aproximadamente 30 metros o incluso menos.
Generalmente, varias leonas trabajan en equipo y rodean a las posibles presas desde
diferentes puntos. Una vez han rodeado al grupo, suelen atacar a la presa m�s
d�bil. El ataque es corto y potente, intentando atrapar a la v�ctima con una
aceleraci�n r�pida y un salto final. La presa suele morir por estrangulaci�n,58? o
por asfixia, en la que el le�n tapa la boca y la nariz de su presa, aunque las
presas m�s peque�as pueden matarlas con un simple golpe dado con las patas.16?

Las presas de los leones son principalmente mam�feros grandes, con una preferencia
por �us, impalas, cebras, b�falos y fac�queros en �frica, y nilg�s, jabal�es y
diversas especies de ciervos en la India. Los leones tambi�n cazan muchas otras
especies seg�n la disponibilidad, algo que ata�e principalmente a los ungulados con
un peso de entre 50 y 300 kilogramos, como kudus, alcelafos, �rices de El Cabo y
elands.16? En ocasiones cazan especies relativamente peque�as como la gacela de
Thomson o la gacela saltarina. Los leones que viven cerca de la costa de Namibia se
alimentan en gran medida de focas.59? Los leones que cazan en grupo son capaces de
abatir a la mayor�a de animales, incluso a adultos sanos, pero raramente atacan a
presas muy grandes como jirafas adultas, ya que corren el riesgo de herirse.60?

Siete leones en la reserva del parque de Masai Mara, en Kenia.

Muchas estad�sticas recogidas en diversos estudios demuestran que los leones se
alimentan normalmente de mam�feros de entre 190 y 550 kg. Los �us son su presa
preferida (representando casi la mitad de las presas de los leones en el
Serengeti), seguidos por las cebras.61? La mayor�a de hipop�tamos, rinocerontes y
elefantes adultos son generalmente excluidos, as� como las gacelas e impalas m�s
peque�as y otros ant�lopes �giles. Sin embargo, en algunas regiones cazan jirafas y
b�falos con frecuencia. En ocasiones tambi�n se lanzan a la caza de hipop�tamos,
mientras que tienden a evitar a los rinocerontes adultos. Aunque los fac�queros
pesan menos de 190 kg, tambi�n los cazan a menudo, dependiendo principalmente de su
disponibilidad.62? En algunas �reas, se especializan en cazar especies at�picas,
como es el caso que sucede en el Parque nacional de Chobe, concretamente en la zona
del r�o Savuti, donde cazan elefantes.63? Los gu�as del parque informaron que los
leones, movidos por un hambre extrema, empezaron a cazar elefantes beb�s, pasando
despu�s a los adolescentes y, en ocasiones, a los adultos en cacer�as nocturnas,
cuando la visi�n de los elefantes es pobre.64? En el Parque nacional Kruger cazan
jirafas habitualmente.65? Los leones tambi�n atacan ganado; concretamente en la
India, donde los bovinos forman una parte importante de su dieta.66? Son capaces de
matar a otros depredadores como leopardos, guepardos, hienas y licaones, aunque (a
diferencia de gran parte de los f�lidos) no suelen devorar a sus competidores tras
haberlos matado. Asimismo, se alimentan de carro�a de animales muertos por causas
naturales o v�ctimas de otros depredadores.67? Un le�n puede comer hasta 30 kg de
carne mientras se encuentra sentado junto a la presa;68? pero si no es capaz de
com�rsela entera, descansar� unas horas para continuar devor�ndola posteriormente.
En d�as calurosos, el grupo puede retirarse a la sombra, dejando a uno o dos machos
para que vigilen la caza.69? Una leona adulta necesita una media de unos cinco
kilogramos de carne al d�a y un macho unos siete.70?

Grupo de leonas compartiendo una cebra en el mismo lugar donde la han cazado.
Como las leonas cazan en espacios abiertos donde las presas pueden verlas
f�cilmente, cazar en manada aumenta las probabilidades de una caza exitosa, siendo
el caso m�s particular el de las presas m�s grandes. El trabajo en equipo tambi�n
les permite defender su caza de manera m�s sencilla ante depredadores como las
hienas, que pueden resultar atra�das por la presencia de buitres desde kil�metros
de distancia en la sabana abierta. Las leonas se encargan de gran parte de la caza.
En la caza t�pica, cada leona tiene una posici�n preferida en el grupo, acechando a
las presas por los laterales y despu�s atacando, o bien movi�ndose a una distancia
m�s corta en el centro del grupo y atrapando a las presas que huyen de otras
leonas.71?

Los machos de un grupo no suelen participar en la caza, excepto cuando se trata de

presas grandes como jirafas y b�falos. Los machos sin grupo se ven forzados a cazar
en solitario, aunque tambi�n se han dado casos de machos que cazan en grupos.

Las cr�as empiezan a presentar comportamiento de caza a la edad de unos tres meses,
aunque no participan en la caza hasta que ya tienen casi un a�o. Empiezan a cazar
de manera efectiva cuando se acercan a los dos a�os de edad.72?

Reproducci�n y ciclo vital

Durante el per�odo de apareamiento, una pareja puede copular entre veinte y

cuarenta veces al d�a durante unos cuantos d�as.
La mayor�a de las leonas ya se han reproducido a los cuatro a�os de edad.73? Los
leones no se aparean en ninguna �poca particular del a�o y las hembras tienen
numerosas fases de estro cada a�o.74? Como en otros f�lidos, el pene del macho
tiene unas espinas apuntando hacia atr�s. Cuando se retira el pene, las espinas
rozan las paredes de la vagina de la hembra, lo que puede causar la ovulaci�n.75?
Una leona puede aparearse con m�s de un macho cuando est� en celo;76? durante el
periodo de apareamiento, que puede durar varios d�as, se han observado leones
copulando 157 veces en un periodo de 55 horas.77? Se reproducen con mucha facilidad
en cautividad.

El periodo de gestaci�n dura una media de 110 d�as74? y la hembra da a luz a una
camada de entre una y cuatro cr�as en una madriguera aislada, que puede encontrarse
en zonas de matorrales, juncales, cuevas o alguna otra zona protegida,
habitualmente separada del resto de la manada. Las hembras frecuentemente cazan por
s� solas mientras las cr�as todav�a est�n indefensas, permaneciendo relativamente
cerca de la madriguera donde se encuentran las cr�as.78? Las cr�as nacen ciegas y
no abren los ojos hasta aproximadamente una semana despu�s de su nacimiento. Pesan
entre 1200 y 2100 g al nacer y se encuentran pr�cticamente indefensas. Empiezan a
arrastrarse al d�a o dos de nacer y a andar cuando ya tienen unas tres semanas.79?
La leona mueve las cr�as a un nuevo lugar numerosas veces al mes, llev�ndolas una
por una cogidas por la piel de la nuca. Este movimiento tiene como objetivo impedir
que se vaya acumulando su olor en el mismo lugar y as� evitar la atenci�n de
posibles depredadores.78?

En general, la madre se reintegra al grupo con sus cr�as cuando estas tienen entre
nueve y diez semanas.80? Sin embargo, a veces esta introducci�n a la vida en manada
se produce antes, especialmente si otras leonas han dado a luz en la misma �poca.
Por ejemplo, las leonas de un grupo suelen sincronizar su ciclo reproductivo con el
fin de cooperar en la cr�a y el amamantamiento de los cachorros (una vez que estos
han pasado la fase inicial de aislamiento con su madre), que maman
indiscriminadamente de cualquiera de las hembras cuidadoras del grupo. Adem�s de
ofrecer una mayor protecci�n, la sincronizaci�n de los nacimientos tambi�n es
ventajosa en que, como los cachorros tienen un tama�o muy similar, tienen las
mismas probabilidades de sobrevivir. Si una leona da a luz a una camada de
cachorros un par de meses despu�s de otra leona, por ejemplo, entonces las cr�as
m�s j�venes encuentran dificultades para alimentarse, ya que suelen ser dominadas
por las mayores. Por lo tanto, la muerte de hambre es m�s com�n entre las cr�as
j�venes.
En primer plano, una leona pre�ada.
Adem�s de morirse de hambre, los cachorros tambi�n corren otros muchos peligros
como, por ejemplo, ser cazados por chacales, hienas, leopardos, �guilas marciales y
serpientes. Incluso los b�falos, si perciben el olor de las cr�as del le�n, inician
una estampida hacia la zona de matorral o la madriguera donde se encuentran los
cachorros, haciendo todo lo posible por pisotear a las cr�as y darles muerte
mientras mantienen a raya a la leona. Adem�s, cuando uno o m�s machos nuevos
desbancan al anterior macho asociado a la manada, frecuentemente matan a las cr�as
existentes,81? quiz�s porque las hembras no son f�rtiles y receptivas hasta que sus
cachorros crecen o mueren. En total, hasta un 80 % de los cachorros mueren antes de
llegar a los dos a�os de edad.82?

Cuando se integran con el resto de la manada, los cachorros carecen de la confianza

hacia cualquier otro adulto que no sea su madre. Aun as�, pronto empiezan a
participar en la vida del grupo, jugando entre ellos o intentando empezar a jugar
con los adultos. Las leonas que tienen cr�as tienen m�s probabilidades de ser
tolerantes hacia las de otras leonas que las que no tienen. La tolerancia de los
machos hacia los cachorros var�a: unas veces, el macho puede dejar pacientemente
que las cr�as jueguen con su cola o su melena, mientras que otras puede gru�ir y
echar a los cachorros.83?

La tolerancia de los machos hacia los cachorros var�a. Pese a ello, es m�s probable
que compartan comida con ellos que con las leonas.
El destete tiene lugar a los seis o siete meses de edad. Los machos logran la
madurez a los tres a�os de edad y con cuatro o cinco a�os ya son capaces de
desafiar y desbancar al macho adulto de otra manada. Empiezan a envejecer y
debilitarse a m�s tardar entre los diez y quince a�os de edad,84? si no han sido ya
gravemente heridos defendiendo su manada. Por lo tanto, en cautiverio un le�n puede
llegar a vivir treinta a�os; pero en su h�bitat silvestre solo llega a vivir hasta
los doce a�os los machos y diecis�is las hembras. Cuando el macho dominante es
expulsado por su rival, raramente recupera su estatus dentro de la manada vi�ndose
obligado a exiliarse. Cuanto antes empiecen a procrear, una vez toman el control de
una manada, m�s �xito reproductivo tendr�n antes de llegar a la vejez y ser
desterrados por leones m�s j�venes. Las leonas a menudo intentan defender
fieramente a los cachorros ante un macho usurpador, pero raramente tienen �xito. El
usurpador suele matar a todos los cachorros que tengan menos de dos a�os. Debido a
que las hembras son m�s d�biles y de menor peso con respecto a los machos, la
defensa de las cr�as puede tener m�s probabilidades de �xito si tres o cuatro
madres de una manada se unen contra un macho. Las hembras a las que el macho
usurpador mat� sus cr�as, entran en celo nuevamente en pocos d�as.81?

Al contrario de lo que dice la creencia popular, no s�lo los machos son expulsados
de su manada pasando a ser n�madas, si bien es cierto que la mayor�a de las hembras
permanecen toda su vida en su manada natal. No obstante, cuando la manada se hace
demasiado grande, la siguiente generaci�n de cr�as de sexo femenino puede ser
forzada a marcharse y buscar un territorio propio. Adem�s, cuando un nuevo macho
consigue el control de una manada, los ejemplares subadultos, tanto machos como
hembras, pueden ser expulsados.85? La vida de una hembra n�mada es dura. Raramente
consiguen que sus cr�as alcancen la madurez, ya que carecen de la protecci�n de
otros miembros de la manada.

Un estudio cient�fico encontr� que tanto los machos como las hembras podr�an
mantener relaciones homosexuales.86?87? Los machos forman parejas durante unos
cuantos d�as y empiezan la actividad homosexual con cari�osas caricias con el
hocico, que desembocan en coitos y empujones. Un estudio descubri� que
aproximadamente un 8 % de las c�pulas se producen entre dos machos. Se cree que las
relaciones homosexuales entre hembras son bastante habituales en cautiverio, pero
no se han observado en estado salvaje.

Salud
Aunque los leones adultos no tienen depredadores naturales, los indicios sugieren
que la mayor�a sufren una muerte violenta causada por humanos o por otros
leones.88? Esto es particularmente cierto en el caso de los machos, que, como
principales defensores de la manada, tienen m�s probabilidades de interactuar
agresivamente con machos rivales. De hecho, pese a que un le�n macho puede lograr
una edad de quince o diecis�is a�os si consigue no ser expulsado por otros machos,
la mayor�a de machos adultos no viven m�s de diez a�os. Este es el motivo por el
cual en estado salvaje la longevidad media de los leones tiende a ser
significativamente inferior a la de las leonas. Sin embargo, los miembros de ambos
sexos pueden resultar heridos o incluso muertos por otros leones cuando entran en
conflicto dos manadas con territorios concurrentes.

Una leona subida a un �rbol en el Parque nacional Serengueti.

Con respecto a los par�sitos, se sabe que varias especies de garrapatas suelen
infectar las orejas, el cuello y las ingles de la mayor�a de los leones.89?90?
Tambi�n, procedentes de intestinos de leones, se ha aislado la forma adulta de
varias especies de tenias. Los leones contraen la solitaria al comer las formas
larvarias presentes en la carne de ant�lope.91?

En 1962, los leones del cr�ter de Ngorongoro fueron atacados por la mosca de los
establos (Stomoxys calcitrans); esto hizo que los leones acabaran cubiertos de
manchas calvas y ensangrentadas, al tiempo que completamente escu�lidos. Los leones
intentaron huir de las picaduras de las moscas sin �xito, subiendo a �rboles o
arrastr�ndose dentro de madrigueras de hienas; muchos de ellos murieron o emigraron
y la poblaci�n de leones del lugar se desplom�, pasando de setenta individuos a
quince.92? Un brote m�s reciente, en 2001, mat� a seis leones.93? Los leones,
especialmente los que viven en cautividad, son vulnerables al virus del moquillo,
al virus de inmunodeficiencia felina (VIF) y a la peritonitis infecciosa felina
(PIF). El moquillo se transmite mediante los perros dom�sticos y otros carn�voros;
un brote producido en 1994 en el Parque nacional Serengueti provoc� que muchos
leones desarrollaran s�ntomas neurol�gicos, como por ejemplo convulsiones. Durante
el brote, varios leones murieron de neumon�a y encefalitis.94? El VIF, que es
similar al VIH, no afecta negativamente a los leones, pero su efecto sobre los
gatos dom�sticos es lo suficientemente preocupante como para que el Species
Survival Plan recomiende an�lisis sistem�ticos a los leones en cautividad. Es muy
frecuente y end�mica en varias poblaciones de leones salvajes, pero es
pr�cticamente inexistente entre los leones asi�ticos y namibios.39?

Comunicaci�n

Frotarse y lamerse son comportamientos sociales comunes en la manada.

Cuando est�n en reposo, los leones realizan actos sociales por medio de una serie
de comportamientos y muestran movimientos expresivos muy desarrollados. Tienen un
conjunto de expresiones faciales y posturas corporales que son gestos visuales.95?
Los gestos pac�ficos m�s comunes son el de frotarse la cabeza y los lametones
sociales,96? que han sido comparados con el acicalamiento de los primates.97?
Frotarse la cabeza, utilizando el hocico para acariciar la frente, la cara y el
cuello de otro le�n, parece ser una clase de saludo,98? ya que se observa a menudo
cuando un animal ha estado separado del resto o tras un combate o conflicto. Los
machos tienden a frotar a otros machos, mientras que los cachorros y las hembras
frotan a otras hembras.99? Los lametones sociales suelen producirse en combinaci�n
con los rozamientos de cabeza; generalmente son mutuos y el receptor parece mostrar
placer. La cabeza y el cuello son las partes del cuerpo que se lamen m�s
habitualmente, cosa que podr�a ser por motivos pr�cticos, ya que un le�n no puede
lamerse estas zonas por s� mismo.100?
Su repertorio de vocalizaciones tambi�n es amplio; las variaciones en la intensidad
y la altura de los sonidos, en vez de las se�ales visuales, parecen formar la base
de la comunicaci�n. Los sonidos de los leones incluyen respingos, roncos, siseos,
toses, maullidos, ladridos y, por supuesto, rugidos. Los leones tienden a rugir de
manera muy caracter�stica, empezando con unos cuantos rugidos graves y largos, que
conducen a una serie de rugidos m�s cortos. Suelen rugir por la noche; el sonido,
que puede ser escuchado desde una distancia de 8 km, sirve por anunciar la
presencia del animal.101? Los leones tienen el rugido m�s potente de entre los
f�lidos.

Relaciones interespec�ficas de depredaci�n

Una hiena manchada en la Zona de conservaci�n de Ngorongoro. Las hienas son las
principales competidoras de los leones.
La relaci�n entre los leones y las hienas manchadas en las �reas donde coexisten es
�nica por su complejidad e intensidad. Ambas especies son superpredadores que se
alimentan de las mismas presas, de forma que compiten directamente entre ellas.
Frecuentemente luchan entre s� y se roban la caza. Aunque la concepci�n popular ve
las hienas como carro�eras oportunistas que se aprovechan de las habilidades
cazadoras de los leones, a menudo se da el caso contrario. En el cr�ter de
Ngorongoro de Tanzania, la poblaci�n de hienas manchadas supera ampliamente la de
leones, que obtienen una parte importante de su comida robando las presas de las
hienas. Sin embargo, el conflicto entre las dos especies va m�s all� de los
combates por el alimento. Entre los animales, los l�mites territoriales con otras
especies son usualmente ignorados. Las hienas y los leones son una excepci�n;
marcan l�mites entre ellos igual que lo har�an con miembros de su propia especie.
Los leones machos en concreto son extremadamente agresivos con las hienas y han
sido observados cazando y matando hienas sin com�rselas. A su vez, las hienas son
uno de los principales depredadores de cachorros de le�n y sitian a las leonas para
robarles sus cr�as.102?103?

Los leones tienden a dominar a f�lidos m�s peque�os como guepardos y leopardos en
las �reas donde son simp�tricos. Les roban las presas, matan a sus cachorros e
incluso a los adultos cuando tienen oportunidad. El guepardo tiene un 50 % de
posibilidades de perder su caza ante los leones u otros depredadores.104? Los
leones representan un gran peligro para los cachorros del guepardo y hasta un 90 %
de los cachorros mueren durante las primeras semanas de vida a causa de ataques por
parte de otros depredadores. Los guepardos evitan la competencia cazando en
diferentes momentos del d�a y esconden a sus cachorros en zonas de hierba densa.
Los leopardos tambi�n utilizan estas t�cticas, pero tienen la ventaja de poder
sobrevivir comiendo presas m�s peque�as, algo que no pueden hacer los leones o los
guepardos. Adem�s, a diferencia de los guepardos, los leopardos pueden escalar
�rboles y utilizarlos para mantener a sus cr�as y su caza a salvo de los leones. No
obstante, en ocasiones las leonas consiguen subir al �rbol para robar la comida del
leopardo.105? De manera similar, los leones dominan a los licaones, no solo
rob�ndoles la caza, sino tambi�n cazando licaones.

Otro depredador simp�trico que puede amenazar al le�n es el cocodrilo del Nilo.
Seg�n el tama�o del cocodrilo y del le�n, cualquiera de los dos puede perder presas
o carro�a frente al otro. Se conocen casos de leones que han matado cocodrilos que
se hab�an adentrado en tierra106? y viceversa cuando es el le�n quien entra en las
aguas donde viven estos reptiles, como lo demuestra el hecho de que en alguna
ocasi�n se han descubierto zarpas de le�n en el est�mago de los cocodrilos.107? En
ocasiones, varios adultos de una manada de leones dan caza a cocodrilos de
considerable tama�o que se adentran en tierra o se encuentran en aguas poco
profundas, pero probablemente los cocodrilos mayores a 4 metros no tengan ning�n
predador debido a su gran tama�o y fuerza.
Evoluci�n

Cr�neo de un le�n moderno en el Parque nacional Kruger.

El f�sil m�s antiguo conocido similar a un le�n proviene de Laetoli (Tanzania) y
podr�a tener una antig�edad de 3,5 millones de a�os; algunos cient�ficos han
identificado estos restos como pertenecientes a Panthera leo, pero no est�
confirmado y lo m�s que se puede decir es que pertenecen a un f�lido similar a
Panthera. Los restos m�s antiguos confirmados de Panthera fueron descubiertos en
2010 en el T�bet y clasificados en 2013 como Panthera blytheae, poseen una
antig�edad de 4,1 a 5,9 millones de a�os. La importancia de estos f�siles radica en
el hecho de que refuerzan la teor�a que establece que los f�lidos pertenecientes a
la Subfamilia Pantherinae se originaron en Asia central y no en �frica.108?109? Los
parientes m�s cercanos del le�n son las otras especies del g�nero Panthera: el
tigre, el jaguar y el leopardo. Estudios morfol�gicos y gen�ticos revelan que el
tigre fue la primera especie en divergir del resto. Hace unos 1,9 millones de a�os,
el jaguar se separ� del grupo restante, que conten�a a los antepasados de leopardos
y leones. Posteriormente, el le�n y el leopardo se separaron hace entre 1,25 y 1
millones de a�os.110?

Panthera leo evolucion� en �frica entre hace 1 mill�n y 800 000 a�os antes de
dispersarse por la regi�n hol�rtica.111? Apareci� por primera vez en Europa hace
700 000 a�os con la subespecie Panthera leo fossilis, encontrada en Isernia
(Italia). Este le�n evolucion� al posterior le�n de las cavernas (Panthera leo
spelaea), que apareci� hace unos 300 000 a�os. Durante el Pleistoceno superior, el
le�n se extendi� por Am�rica, donde evolucion� como Panthera leo atrox, el le�n
americano.112? Los leones se extinguieron del norte de Eurasia y Am�rica a finales
de la �ltima glaciaci�n, hace unos 10 000 a�os;113? pudiendo haber sido v�ctimas de
la extinci�n de la megafauna del Pleistoceno.114?

Subespecies

Le�n de Katanga (Panthera leo bleyenberghi).

Un estudio gen�tico efectuado por cient�ficos de la Universidad de Durhan concluy�
que el �ltimo ancestro com�n de todas las subespecies modernas de le�n vivi� en
�frica hace unos 124 000 a�os. Antes de esa �poca, en el Pleistoceno Medio, los
leones se distribu�an por todo el continente africano. En ese momento, durante el
periodo h�medo denominado MIS5 que favoreci� el gran desarrollo de la selva desde
el golfo de Guinea hasta el Rift, las poblaciones del norte y oeste se separaron de
las del sur y este. M�s tarde, hace cerca de 51 000 a�os el clima africano se hizo
cada vez m�s seco por lo que se formaron barreras como el desierto del Sahara que
separ� a los leones del oeste y norte de �frica. Mientras las selvas ecuatoriales
se contra�an, las poblaciones del oeste se expand�an hacia el centro. A la vez,
exist�a una complicada interacci�n entre las poblaciones del sur y este con el
Valle del Rift como barrera parcial a la dispersi�n. El mismo estudio indic� que
estos animales salieron de �frica hace aproximadamente 21 000 a�os, final del
Pleistoceno, llegando hasta la India, y posteriormente, hace unos 5000 a�os �ya en
el Holoceno� otra oleada sali� del norte de �frica llegando hasta lo que hoy en d�a
es Ir�n y el Medio Oriente. Sin embargo, en el Medio Oriente se han encontrado
restos f�siles de leones que datan de todo el Pleistoceno Superior, por lo que
debieron llegar all� anteriormente, pero su rastro gen�tico ha sido superpuesto por
esta otra oleada m�s reciente.115?116?

Tradicionalmente se reconoc�an doce subespecies modernas de le�n, de las que la m�s

grande era el le�n del Atlas.117? Las diferencias principales entre estas especies
son la distribuci�n geogr�fica, la apariencia de la melena y el tama�o. Como estas
caracter�sticas son poco consistentes y muy variables, la mayor�a de estas formas
son discutibles y probablemente no sean v�lidas; adem�s, a menudo las distinciones
se basaban en material de zool�gicos de origen desconocido que podr�a haber tenido
caracter�sticas morfol�gicas �sorprendentes, pero anormales�.39? Actualmente es
habitual que solo se reconozcan ocho subespecies,33?113? pero una de ellas (el le�n
del Cabo, antiguamente descrita como Panthera leo melanochaitus) es probablemente
inv�lida.33?

Incluso las siete subespecies restantes podr�an ser demasiadas; la variaci�n

mitocondrial reciente entre los leones africanos es escasa, lo que sugiere que
todos los leones subsaharianos podr�an ser considerados una �nica subespecie,
posiblemente dividida en dos clados principales: uno al oeste del Gran Valle del
Rift y el otro al este. Los leones de Tsavo, al este de Kenia, est�n mucho m�s
pr�ximos gen�ticamente hablando a los leones de Transvaal (Sud�frica) que a los de
los montes Aberdare del este de Kenia.118?119? Las razas massaica, somaliensis y
rosevelti se incluyen en nubica. La raza nominal leo del noroeste de �frica y la
raza melanochaitus de la regi�n de El Cabo (Sud�frica) se han extinguido. As� pues,
se reconocen seis subespecies en la actualidad:77?

En 2017 un equipo de investigadores pertenecientes a la UICN public� una nueva

clasificaci�n taxon�mica de la familia felidae en la que solo reconoc�an a dos
subespecies de le�n: Panthera leo leo que agrupa al le�n asi�tico, de �frica
occidental, central y a las ya desaparecidas poblaciones del le�n del Atlas y
Panthera leo melanochaita que agrupa a los leones del �frica oriental y
meridional.120?

Actuales (en revisi�n)

P. l. azandica, conocido como le�n del Congo. Habita al noreste de la Rep�blica
Democr�tica del Congo.
P. l. bleyenberghi, conocido como le�n de Katanga. Habita al sur de la Rep�blica
Democr�tica del Congo, Zambia y Angola.
P. l. krugeri, conocido como le�n del Transvaal. Habita al noroeste (en el
Kalahari), norte y sureste de Sud�frica.
P. l. nubica, conocido como le�n Massai. Habita al noreste y este de �frica.
P. l. persica, conocido como le�n asi�tico o le�n surasi�tico, persa o indio.
Habitaba desde Iraq hasta la India en el siglo XIX; en la actualidad solamente en
el Bosque de Gir, India.121?
P. l. senegalensis, conocido como le�n de �frica occidental. Habita desde el �frica
occidental hasta la Rep�blica Centroafricana.
Recientes (en revisi�n)
P. l. leo, conocido como le�n del Atlas. Extinguido en estado salvaje a causa de la
caza excesiva, aunque todav�a podr�an quedar ejemplares en cautividad. Fue la
subespecie de le�n m�s grande, con una longitud de aproximadamente 3-3,3 m y un
peso de m�s de 200 kg para los machos. Se extend�a desde Marruecos hasta Egipto. El
�ltimo ejemplar fue abatido en Marruecos en 1922.122?
P. l. melanochaitus, conocido como le�n del Cabo, se extingui� en estado salvaje a
mediados de 1860. Los resultados de investigaciones del ADN mitocondrial no avalan
el estatus de este le�n como subespecie distinta. Parece probable que el le�n del
Cabo s�lo fuera la poblaci�n m�s meridional del le�n sudafricano existente hoy en
d�a.33?
Prehist�ricas
En tiempos prehist�ricos existieron varias subespecies m�s de le�n:

Le�n de las cavernas en la C�mara de los F�lidos de la Cueva de Lascaux (Francia).

P. l. atrox, conocido como le�n americano, fue abundante en Am�rica, desde Alaska
hasta M�xico,123? durante el Pleistoceno hasta hace unos 10 000 a�os. Esta forma,
al igual que el le�n de las cavernas, son considerados a veces especies diferentes,
pero estudios filogen�ticos recientes sugieren que en realidad son subespecies del
le�n (Panthera leo).113? Siendo una de las subespecies de le�n m�s grandes que
nunca hayan existido, se estima que su longitud corporal era de 1,6-2,5 metros.124?
P. l. fossilis, conocido como le�n primitivo de las cavernas, prosper� hace unos
500 000 a�os; se han recuperado f�siles de Alemania e Italia. Era m�s grande que
los leones africanos, alcanzando en tama�o a los leones americanos.113?125?
P. l. spelaea, conocido como le�n de las cavernas, vivi� en Eurasia entre hace 300
000 y 10 000 a�os. Esta especie es conocida por las pinturas rupestres, esculturas
de marfil y bustos de arcilla del Paleol�tico,126? que indican que ten�a unas
orejas prominentes, una cola peluda, posiblemente unas ligeras rayas parecidas a
las de los tigres y que al menos algunos machos ten�an un �collar� o melena
primitiva alrededor del cuello. En la imagen, se puede observar una escena de caza,
siendo probable que represente hembras cazando para la manada utilizando la misma
estrategia que sus parientes contempor�neos, sin que los machos participen en ello.
P. l. vereshchagini, conocido como le�n de Beringia, se extend�a por Saj� (Rusia),
Alaska (Estados Unidos) y Yuk�n (Canad�). Los an�lisis de los cr�neos y mand�bulas
de este le�n demuestran que es una subespecie distinta �m�s grande que el le�n de
las cavernas europeo y m�s peque�o que el le�n de las cavernas americano� con
proporciones craneales diferentes.113?127?
Dudosas
P. l. sinhaleyus, conocido como le�n de Sri Lanka, parece haberse extinguido hace
aproximadamente 39 000 a�os. Se conoce su existencia solamente por dos dientes
encontrados en dep�sitos de Kuruwit. Bas�ndose en estos dientes, Paules Edward
Pieris Deraniyagala defini� esta subespecie en 1939.128?
P. l. europaea, conocido como le�n europeo, era probablemente id�ntico a Panthera
leo persica o Panthera leo spelea; su estatus no est� confirmado. Se extingui� en
torno al a�o 100 debido a la persecuci�n y la sobreexplotaci�n. Viv�a en los
Balcanes, la pen�nsula it�lica, el sur de Francia y la pen�nsula ib�rica. Era un
objeto de caza muy popular entre romanos, griegos y macedonios.
P. l. youngi o Panthera youngi, vivi� hace 350 000 a�os.129? Su relaci�n con las
subespecies vivientes de le�n no es clara y probablemente pertenezca a una especie
diferente.
P. l. maculatus, conocido como marozi, en ocasiones es considerado una subespecie
distinta, pero podr�a tratarse de un le�n adulto que ha conservado su coloraci�n
manchada juvenil. Si fuera realmente una subespecie, y no un n�mero reducido de
ejemplares con una coloraci�n anormal, lleva extinguida desde 1931. Una identidad
todav�a menos probable es que sea un h�brido natural leopardo/le�n, conocido
habitualmente como �leop�n�.130?
H�bridos
Art�culos principales: H�bridos del g�nero Panthera, Ligre y Tig�n.

Pareja de ligres en un zool�gico de Corea del Sur.

Se conocen casos en que leones se han apareado con tigres (habitualmente las
subespecies siberiana y bengala), creando h�bridos denominados �ligres� y
�tigones�.131? Tambi�n se han cruzado con leopardos, produciendo �leopones�,132? y
con jaguares, generando �jagleones�. El marozi es supuestamente un le�n manchado o
un �leop�n� en estado natural, mientras que el le�n manchado del Congo es un
complejo h�brido de le�n-jaguar-leopardo denominado �lejagulep�. Antiguamente se
sol�an criar estos h�bridos en parques zool�gicos, pero actualmente no se aconseja
esta pr�ctica, ya que se pone �nfasis en la conservaci�n de las especies y
subespecies. En China todav�a se cr�an h�bridos en colecciones privadas de animales
y zool�gicos.

El ligre es un cruce entre un le�n y una tigresa.133? Como el gen inhibidor del
crecimiento de la tigresa correspondiente a un gen promotor del crecimiento del
le�n est� ausente, los �ligres� crecen mucho m�s que sus padres. Presentan
caracter�sticas f�sicas y de comportamiento de ambas especies (manchas y rayas
sobre un fondo arenoso). Los ligres machos son est�riles, pero las hembras suelen
ser f�rtiles. Los machos tienen aproximadamente un 50 % de posibilidades de tener
melena, pero si la tienen, esta ser� peque�a, de aproximadamente la mitad de tama�o
que la de un le�n. Los �ligres� suelen medir entre 3 y 3,7 metros de largo y pueden
pesar entre 360 y 450 kilogramos o m�s.133? El �tig�n� es un cruce menos habitual
entre una leona y un tigre.134?
Distribuci�n y h�bitat

Ejemplar salvaje en el parque nacional Kruger, Sud�frica.

En �frica, los leones viven en herbazales de sabana con acacias dispersas que les
proporcionan sombra;135? su h�bitat en la India es una mezcla de bosque de sabana
seco y bosque de matorral caducifolio muy seco.136? En tiempos relativamente
recientes, el h�bitat de los leones se extend�a por partes meridionales de Eurasia,
desde Grecia hasta la India y gran parte de �frica, exceptuando la zona central de
jungla y el desierto del Sahara. Her�doto escribi� que los leones eran comunes en
Grecia hacia el 480 a. C.; que atacaron a los camellos de equipaje del rey persa
Jerjes durante su marcha por el pa�s. Arist�teles los consideraba raros hacia el
300 a. C. y en el 100 d. C. ya hab�an sido exterminados.137? Una poblaci�n de
leones asi�ticos sobrevivi� hasta el siglo X en el C�ucaso, su �ltimo basti�n
europeo.138?

En la Edad Media, la especie ya hab�a sido extinguida de Palestina y despu�s de

pr�cticamente el resto de Asia con la llegada de las armas de fuego, f�ciles de
conseguir en el siglo XVIII. Entre finales del siglo XIX y principios del siglo XX
desapareci� de �frica del Norte y de Oriente Pr�ximo. A finales del siglo XX ya
hab�a desaparecido de Turqu�a y gran parte del norte de la India,39?139? mientras
que la �ltima observaci�n de un le�n asi�tico vivo en Ir�n se produjo en 1941
(entre Shiraz y Jahrom, Fars), aunque en 1944 se encontr� el cad�ver de una leona
en la orilla del r�o Kar�n (Juzest�n). Desde entonces no ha habido informes fiables
sobre la situaci�n del le�n asi�tico en Ir�n.68? Actualmente, la subespecie ya solo
sobrevive en el Parque nacional del Bosque de Gir y sus alrededores, en el noroeste
de la India.121? Aproximadamente unos 650 leones viven en un santuario de 1412 km�
que cubre gran parte del bosque, en el estado de Gujarat. Las poblaciones est�n
aumentando despacio.140?

Hasta finales del Pleistoceno (hace unos 10 000 a�os), el le�n fue, de los grandes
mam�feros terrestres, el que mayor �rea de distribuci�n ocupaba, exceptuando los
humanos. Los leones viv�an en gran parte de �frica, la mayor�a de Eurasia, desde el
oeste de Europa hasta la India; en Beringia y en Am�rica, desde el r�o Yuk�n hasta
el Per�.129? Partes de este �mbito de distribuci�n estaban ocupadas por subespecies
actualmente extinguidas.

Poblaciones y estado de conservaci�n

Cachorros de le�n jugando en el Serengueti.

La mayor�a de leones viven actualmente al este y al sur de �frica y sus poblaciones
se est�n reduciendo r�pidamente, con un declive estimado del 30-50 % a lo largo de
las dos �ltimas d�cadas.1? Actualmente, las estimaciones de la poblaci�n total de
leones africanos var�an entre 16 500 y 47 000 ejemplares salvajes en 2002-2004,141?
142? una cifra inferior a las estimaciones de principios de la d�cada del 1990,
(100 000 ejemplares) y muy inferior a las del 1950 (quiz�s 400 000). Las causas del
declive no son del todo entendidas y podr�an ser irreversibles.1? Actualmente, la
p�rdida de su h�bitat y los conflictos con humanos se consideran las amenazas m�s
graves para la especie.143?144? Las poblaciones restantes a menudo est�n aisladas
geogr�ficamente entre s�, cosa que puede provocar consanguinidad y, como
consecuencia, una carencia de diversidad gen�tica. Por lo tanto, el le�n es
considerado una especie vulnerable por la Uni�n Internacional para la Conservaci�n
de la Naturaleza, mientras que la subespecie asi�tica est� en peligro cr�tico. La
poblaci�n de leones de la regi�n del �frica occidental est� aislada de las
poblaciones del �frica central, con poco o ning�n intercambio de individuos
reproductores. Dos estudios diferentes estimaron el n�mero de ejemplares maduros en
el �frica occidental en un total de 850-1160 (2002-2004). No hay consenso sobre el
tama�o de la poblaci�n individual m�s grande del �frica occidental: las
estimaciones var�an de 100 a 400 leones en el ecosistema de Arly-Singou de Burkina
Faso.1?
Una leona asi�tica llamada Moti, nacida en cautividad en el Zoo de Helsinki en
octubre de 1994. Fue trasladada al Zoo de Br�stol (Inglaterra) en enero de 1996.
La conservaci�n de los leones, tanto africanos como asi�ticos, ha requerido la
implementaci�n y el mantenimiento de parques nacionales y de reservas de animales;
entre los m�s conocidos est�n el Parque nacional Etosha en Namibia, el Parque
nacional Serengueti en Tanzania y el Parque nacional Kruger en el este de
Sud�frica. En otras zonas, los problemas causados por la interacci�n de los leones
con el ganado y los humanos suele acabar con la eliminaci�n de los primeros.145? En
la India, el �ltimo refugio del le�n asi�tico son los 1412 km� del Parque nacional
Bosque de Gir, al oeste de la India, que en agosto de 2017 ten�a unos 650
leones.146? En �frica, el h�bitat de los f�lidos se encuentra cerca de muchas
poblaciones humanas, con los problemas consecuentes entre los leones, el ganado y
los propios pobladores.147? El Proyecto de Reintroducci�m del Le�n Asi�tico planea
establecer una segunda poblaci�n independiente de leones asi�ticos en el Santuario
de la Fauna de Kuno, en el estado indio de Madhya Pradesh.148? Es importante
establecer una segunda poblaci�n que sirva de acervo gen�tico para los �ltimos
leones asi�ticos supervivientes y para ayudar a desarrollar y mantener la
diversidad gen�tica necesaria para la supervivencia de la especie.

La antigua popularidad del le�n del Atlas como animal de zool�gico se traduce en
que algunos leones en cautiverio probablemente desciendan de leones de esta
subespecie. Esto incluye a doce leones del Zool�gico de Port Lympne, en Kent
(Inglaterra), que descienden de leones propiedad del Rey de Marruecos.149? Once
ejemplares m�s, considerados leones del Atlas, fueron encontrados en el zoo de Ad�s
Abeba (Etiop�a), descendentes de animales propiedad del Emperador Haile Selassie.
WildLink International, en colaboraci�n con la Universidad de Oxford, lanz� su
ambicioso International Barbary Lion Project con el objetivo de identificar y criar
leones del Atlas en cautiverio para eventualmente reintroducirlos en un parque
nacional de la cordillera del Atlas en Marruecos.150? Un an�lisis gen�tico de 2012
ha dado como resultado una combinaci�n gen�tica distinta de algunos animales de
este zoo, tanto de genes nucleares como mitocondriales.151?

Tras el descubrimiento del declive de las poblaciones de leones en �frica, se han

organizado varios esfuerzos coordinados de conservaci�n de los leones en un intento
de frenar este declive. Los leones son una de las especies incluidas en el Species
Survival Plan, un intento coordinado por parte de la Asociaci�n de Zoos y Acuarios
estadounidense de incrementar sus probabilidades de supervivencia. El plan fue
implementado originalmente en 1982 para el le�n asi�tico, pero se suspendi� cuando
se descubri� que la mayor�a de leones asi�ticos de los zoos norteamericanos no eran
gen�ticamente puros, ya que conten�an genes de leones africanos. El plan para los
leones africanos empez� en 1993, concentr�ndose especialmente en la subespecie
sudafricana, aunque hay dificultades a la hora de valorar la diversidad gen�tica de
los leones en cautiverio, ya que la mayor�a de ejemplares son de origen
desconocido, haciendo que sea problem�tico mantener la diversidad gen�tica.39?

Antropofagia
Art�culos principales: Devorador de hombres y Antropofagia.
Aunque los leones no suelen cazar personas, algunos (habitualmente machos) parecen
buscar presas humanas; casos bien conocidos como el de los devoradores de hombres
de Tsavo, cuando 28 trabajadores del ferrocarril que constru�an el ferrocarril
Kenia-Uganda fueron matados por leones durante un periodo de nueve meses, mientras
constru�an un puente sobre el r�o Tsavo en Kenia en 1898; o el devorador de hombres
de Mfuwe, que en 1991 mat� a seis personas en el valle del r�o Luangwa en
Zambia.152? En ambos casos, los cazadores que mataron a los leones escribieron
libros relatando el comportamiento depredador de los animales. Los incidentes de
Mfuwe y Tsavo guardan similitudes; los leones eran m�s grandes de lo normal,
carec�an de melena y parec�an sufrir caries. La teor�a de la enfermedad, incluyendo
la caries, no es aceptada por todos los investigadores; un an�lisis de los dientes
y las mand�bulas de los leones antrop�fagos conservados en colecciones de museos
sugiere que, mientras que los problemas dentales pueden explicar algunos
incidentes, la reducci�n de las presas en �reas dominadas por los humanos es una
causa m�s veros�mil para explicar la depredaci�n de humanos por parte de los
leones.153? En su an�lisis del caso de Tsavo y de los leones antrop�fagos en
general, Kerbis Peterhans y Gnoske reconocen que los leones enfermos o heridos
pueden ser m�s propensos a atacar humanos, pero que el comportamiento no es �ni
inusual ni necesariamente aberrante� cuando tienen la oportunidad. Si existen
alicientes, como por ejemplo acceso a ganado o a cad�veres humanos, los leones se
alimentar�n regularmente de seres humanos. Los autores remarcan que la relaci�n
est� bien determinada entre otros miembros del g�nero Panthera y primates en el
registro paleontol�gico.154?

La propensi�n del le�n a comerse humanos se ha estudiado sistem�ticamente.

Cient�ficos estadounidenses y tanzanos informan que el comportamiento antrop�fago
en las �reas rurales de Tanzania se increment� notablemente entre 1990 y 2005.
Durante dicho periodo, al menos 563 lugare�os fueron atacados, siendo muchos de
ellos devorados �un n�mero que superaba ampliamente el de los c�lebres incidentes
de Tsavo del siglo anterior�. Los incidentes se produjeron cerca de la Reserva de
caza Selous, en el distrito de Rufiji y en la Regi�n de Lindi, cerca de la frontera
con Mozambique. Mientras que la expansi�n de los lugare�os en zonas de arbustos
representa una preocupaci�n, los autores argumentan que la pol�tica de conservaci�n
debe mitigar el peligro ya que, en este caso, la conservaci�n contribuye
directamente a las muertes humanas. Se han documentado casos en Lindi en los que
los leones han llegado a atrapar personas en el centro de pueblos de cierta
entidad.155?

En su obra The Man-eaters of Eden, Robert R. Frump escribi� que los refugiados
mozambique�os que cruzan el Parque nacional Kruger por la noche, son atacados y
devorados por los leones; los agentes del parque han admitido que la antropofagia
es un problema. Frump cree que miles de personas podr�an haber muerto en el periodo
en que el apartheid cerr� el parque y oblig� a los refugiados a atravesarlo por la
noche. Durante casi un siglo, antes de que la frontera fuera cerrada, los
mozambique�os hab�an atravesado regularmente el parque durante el d�a sin
demasiados problemas.156?

Packer estima que m�s de 200 tanzanos mueren cada a�o por ataques de leones,
cocodrilos, elefantes, hipop�tamos y serpientes y que estas cifras podr�an
duplicarse. Se cree que los leones matan como m�nimo a 70. Packer e Ikanda son
algunos de los pocos conservacionistas que creen que los esfuerzos de conservaci�n
occidentales deben tener en cuenta estos problemas, no solo por la preocupaci�n
�tica por la vida humana, sino tambi�n por el �xito a largo plazo de los esfuerzos
de conservaci�n y de preservaci�n de los leones.155?

En abril de 2004, al sur de Tanzania, unos guardianes de animales mataron a un le�n

antrop�fago. Se cree que hab�a matado y devorado por lo menos a 35 personas en una
serie de incidentes en varios poblados de la regi�n costera del delta del
Rufiji.157?158? El doctor Rolf D. Baldus, coordinador del programa de fauna de GTZ,
coment� que es probable que el animal atacara humanos porque ten�a un gran absceso
bajo un diente molar que estaba roto por varios lugares. A�adi�: �este le�n
probablemente sent�a mucho dolor, especialmente a la hora de masticar�.159? GTZ es
la agencia de cooperaci�n al desarrollo alemana y lleva trabajando con el gobierno
tanzano en la conservaci�n de la fauna desde hace casi dos d�cadas. Como en otros
casos, se trataba de un le�n grande, sin melena, que ten�a un problema dental.

Generalmente, no se considera que el r�cord africano de leones antrop�fagos se

diera en Tsavo, sino en los incidentes menos conocidos de entre finales de los a�os
1930 y finales de los 1940, en Tanganica (actual Tanzania). George Rushby, guardi�n
de animales y cazador profesional, acab� eliminando a una manada que se cree que a
lo largo de tres generaciones mat� y devor� a 1500-2000 personas en el actual
distrito de Njombe.160?

Cautividad

At�pica imagen de un le�n sobre nieve en el zoo de Pittsburgh, Pensilvania, Estados

Unidos.
Ampliamente repartidos en cautividad,161? los leones forman parte de un grupo de
animales ex�ticos que constituyen el n�cleo de las exposiciones de los zoos desde
finales del siglo XVIII; los miembros de este grupo son siempre vertebrados grandes
e incluyen elefantes, rinocerontes, hipop�tamos, grandes primates y otros grandes
f�lidos; los zoos intentaban reunir tantas especies de este grupo c�mo fuera
posible.162? Aunque muchos zoos actuales son m�s selectivos con sus
exposiciones,163? hay m�s de mil leones africanos y cien leones asi�ticos en zoos y
parques de animales de todo el mundo. Son considerados una especie embajadora y son
mantenidos con fines tur�sticos, educativos y de conservaci�n.164? Los leones
pueden superar la edad de 20 a�os en cautiverio; Apollo, un le�n del Zoo de
Honolul� (Haw�i), muri� en agosto del 2007 a la edad de 22 a�os. Sus dos hermanas,
nacidas en 1986, todav�a viven.165? Los programas de cr�a de leones de los zoos
suelen tener en cuenta la separaci�n de las diversas subespecies e intentan mitigar
la consanguinidad que puede producirse cuando los animales son separados por
subespecies.166?

Los reyes asirios ya manten�an y criaban leones en el 850 a. C.,137? y se dice que
Alejandro Magno fue obsequiado con leones domesticados por los mahli del norte de
la India.167? Posteriormente, en tiempos romanos, los emperadores criaban leones
para que participaran en combates contra gladiadores. Notables romanos, incluyendo
a Sila, Pompeyo y Julio C�sar, a menudo ordenaban la matanza en masa de centenares
de leones de una vez.168? En Oriente, los pr�ncipes indios domesticaban leones y
Marco Polo inform� de que Kublai Kan ten�a leones dentro de su palacio.169? Los
primeros �zoos� europeos se extendieron entre las familias nobles y reales en el
siglo XIII y hasta el siglo XVII eran denominados serrallos; a partir de entonces,
se los empez� a denominar m�nageries (en franc�s: casa de fieras), una extensi�n de
los cuartos de maravillas. Durante el Renacimiento, se extendieron de Francia e
Italia al resto de Europa.170? En Inglaterra, pese a que la tradici�n de los
serrallos estaba menos desarrollada, varios leones viv�an en uno instalado en la
Torre de Londres por Juan I en el siglo XIII,171?172? probablemente con animales
provenientes de una colecci�n anterior fundada en 1125 por Enrique I en su palacio
de Woodstock, cerca de Oxford, donde supuestamente Guillermo de Malmesbury guardaba
los leones.173?

Esbozo de leones de Alberto Durero (hacia 1520).

Los serrallos eran una expresi�n del poder y la riqueza de la nobleza. Animales,
tales como grandes f�lidos y elefantes, en particular, simbolizaban el poder y eran
puestos en combate entre s� o contra animales domesticados. Por extensi�n, las
m�nageries y los serrallos eran una demostraci�n del dominio del hombre sobre la
naturaleza. Consecuentemente, la derrota de estos �se�ores� naturales ante una vaca
en 1862 asombr� a los espectadores y la huida de un elefante a la hora de
enfrentarse a un rinoceronte suscit� burlas. Estos tipos de combates fueron
desapareciendo progresivamente en el siglo XVII, con la expansi�n de las m�nageries
y su apropiaci�n por parte de los plebeyos. La tradici�n de tener grandes f�lidos
como animales de compa��a pervivi� hasta el siglo XIX, cuando pas� a ser algo
considerado muy exc�ntrico.174?

La presencia de leones en la Torre de Londres fue intermitente, habiendo animales

cuando un monarca o su consorte, como por ejemplo Margarita de Anjou, la esposa de
Enrique VI, o bien ped�an o recib�an estos animales. Est� documentado que los
animales eran mantenidos en malas condiciones hasta el siglo XVII, en contraste con
las condiciones m�s favorables de Florencia en la misma �poca.175? En el siglo
XVIII se abri� la colecci�n al p�blico; el precio de entrada era de, o bien tres
medios peniques o bien el ofrecimiento de un gato o un perro para alimentar a los
leones.176? Una colecci�n rival situada en Exeter Exchange tambi�n exhibi� leones
hasta principios del siglo XIX.177? La colecci�n de la Torre fue clausurada por
Guillermo IV176? y los animales fueron transferidos al Zool�gico de Londres, que
abri� sus puertas al p�blico el 27 de abril de 1828.178?

Las especies de animales desaparecen cuando ya no pueden orbitar pac�ficamente el

centro de gravedad que es el hombre.
�Pierre-Am�d�e Pichot, 1891179?
El comercio de animales salvajes prosper� junto con la mejora del comercio colonial
del siglo XIX. Los leones eran considerados bastante comunes y baratos. Aunque eran
m�s caros que los tigres, eran m�s baratos que animales m�s grandes o m�s dif�ciles
de transportar, como las jirafas, los hipop�tamos o los osos panda.180? Al igual
que otros animales, los leones eran considerados poco m�s que una materia prima
natural e ilimitada que era explotada sin piedad, con terribles p�rdidas durante la
captura y el transporte de las fieras.181? La ampliamente difundida imagen del
cazador heroico persiguiendo leones dominar�a una gran parte del siglo.182? Los
exploradores y cazadores se aprovecharon de una popular divisi�n maniquea de los
animales en �buenos� y �malos� para a�adir un toque de pasi�n a sus aventuras,
present�ndose a s� mismos como figuras heroicas. Esto hizo que los grandes f�lidos,
siempre sospechosos de ser antrop�fagos, pasaran a representar �a la vez el miedo a
la naturaleza y la satisfacci�n de haberla superado�.183?

Le�n en el Zoo de Melbourne, Australia. Disfruta de una zona de hierba elevada a la

sombra de los �rboles.

Una pareja de leones en el Parque Zool�gico Nacional de El Salvador.

Los leones fueron mantenidos hacinados y en condiciones s�rdidas en el Zoo de
Londres hasta que se les construy� un nuevo hogar con jaulas m�s espaciosas en la
d�cada del 1970.184? Se produjeron otros cambios a principios del siglo XX, cuando
Carl Hagenbeck dise�� recintos que se asemejaban m�s al h�bitat natural, con
�rocas� de hormig�n, m�s espacios abiertos y un foso en lugar de barrotes. A
principios del siglo XX, dise�� recintos de leones tanto para el Zoo de Melbourne
como para el de Taronga en S�dney, entre otros. Aunque estos dise�os eran
populares, los antiguos recintos de jaula y barrotes prevalecieron hasta la d�cada
de 1960 en muchos zoos.185? En las �ltimas d�cadas del siglo XX, recintos m�s
naturales y grandes, que usan mallas met�licas o vidrios laminados en lugar de
fosos rebajados, permite a los visitantes acercarse m�s que nunca a los animales y
algunos zoos incluso situaron las madrigueras en un punto m�s elevado que los
visitantes, como por ejemplo el Zoo de Barcelona y el de Oklahoma City.39?
Actualmente, los leones viven en �reas naturalizadas mucho m�s grandes; las pautas
modernas recomendadas son m�s pr�ximas a las condiciones naturales, con una mayor
atenci�n a las necesidades de los leones, subrayando la necesidad de madrigueras en
zonas separadas, posiciones elevadas tanto al sol como la sombra donde puedan
reposar, una cubierta adecuada del suelo, un buen drenaje y el suficiente espacio
para pasearse.164?

Tambi�n ha habido casos en que un individuo privado ha mantenido a un le�n, como

por ejemplo la leona Elsa, que fue criada por George Adamson y su esposa Joy,
desarrollando un estrecho v�nculo con ellos, especialmente con la mujer.
Posteriormente, la leona alcanz� la celebridad y su vida fue documentada en una
serie de libros y pel�culas.

Lucha y doma
Art�culos principales: Combates con leones y Doma de leones.
Aguafuerte del siglo XIX de un domador de leones en una jaula.
Los leones se han utilizado en deportes sangrientos haci�ndolos combatir contra
otros animales, generalmente perros. Esta costumbre perdur� desde tiempos antiguos
hasta el siglo XVII. Fue finalmente prohibido en Viena en 1800 y en Inglaterra en
1825.186?187?

La doma de leones es la pr�ctica de domar leones por entretenimiento, o bien como

parte de un circo establecido o como actuaci�n individual, como por ejemplo
Siegfried & Roy. El t�rmino tambi�n es utilizado con frecuencia para referirse a la
doma y la exhibici�n de otros grandes f�lidos como tigres, leopardos y pumas. Los
pioneros de esta pr�ctica en la primera mitad del siglo XIX fueron el franc�s Henri
Martin y el estadounidense Isaac Van Amburgh, quienes hicieron grandes giras y
cuyas t�cnicas fueron copiadas por una serie de seguidores.188? Van Amburgh actu�
ante la reina Victoria del Reino Unido en 1838 cuando estaba de gira en Gran
Breta�a. Martin compuso una pantomima titulada Les Lions de Mysore (�Los leones de
Mysore�), una idea que Van Amburgh pronto copi�. Estas actuaciones eclipsaban los
actos de equitaci�n como exhibici�n central de los circos, pero cuando de verdad se
convirtieron en un fen�meno de masas fue a principios del siglo XX con el cine.
Demostrando la superioridad del hombre sobre el animal, la doma de leones hac�a una
funci�n similar a los combates de animales de siglos anteriores.188? La silla de
domador de leones, actualmente ic�nica, fue utilizada por primera vez posiblemente
por el estadounidense Clyde Beatty (1903-1965).189?

En la cultura

El Capitel de los Leones de Asoka, realizado hacia el 250 a. C. para ocupar la

parte superior de un pilar de Asoka en Sarnath. Actualmente, es el escudo de la
India.
El le�n ha sido un �cono para la humanidad desde hace milenios, apareciendo en
culturas de Europa, Asia y �frica. Pese a los ataques contra humanos, los leones
han disfrutado de una visi�n positiva en la cultura, como animales fuertes pero
nobles. Una imagen com�n es su representaci�n como �rey de la jungla� (�rey de la
selva�) o �rey de los animales�; por lo tanto, el le�n es un s�mbolo popular de la
realeza y la dignidad,190? as� como un s�mbolo de coraje; aparece en varias de las
f�bulas del siglo VI a. C. de Esopo.191?

La Puerta de los Leones de Micenas (1300 a. C.). Dos leonas flanquean la columna
central que representa una diosa.
Las representaciones m�s antiguas de leones se remontan a hace 32 000 a�os; las
tallas de marfil con cabeza de le�n de la cueva de Vogelherd, en la Jura de Suabia,
al suroeste de Alemania, datan de esa fecha y pertenecen a la cultura
Auri�aciense.113? Dos leones fueron representados apare�ndose en las pinturas
rupestres paleol�ticas de la C�mara de los F�lidos de la Cueva de Lascaux (suroeste
franc�s). Tambi�n hay representaciones de leones en la Cueva de Chauvet (sureste
franc�s), descubierta en 1994, y cuyas pinturas tambi�n alcanzan los 32 000 a�os de
antig�edad,126? aunque podr�an ser contempor�neas o m�s recientes en el tiempo que
las de Lascaux.192?

Escudo de Jerusal�n: un le�n rampante delante del Muro de las Lamentaciones

flanqueado por unas ramas de olivo.
En el Antiguo Egipto se veneraba a las leonas (cazadoras feroces) como deidades
b�licas y entre ellas, en el pante�n egipcio se encuentran Bastet, Mafdet, Menhit,
Pajet, Sejmet, Tefnut y la Esfinge.190? En el pante�n egipcio tambi�n hay hijos de
estas diosas, tales como Maahes y, el considerado por los egipcios como una deidad
nubia, Dedun.193?194?
Un examen cuidadoso de las deidades-le�n destacadas en muchas culturas antiguas
revela que muchas de ellas tambi�n eran leonas. La admiraci�n por las estrategias
de caza cooperativas de las leonas era evidente en tiempos muy antiguos. La mayor�a
de �puertas de los leones� representan leonas. El le�n de Nemea era simb�lico en la
Antigua Grecia y la Antigua Roma, representado como la constelaci�n y el signo del
zodiaco Leo, y descrito en la mitolog�a, donde su piel era portada por el h�roe
Heracles.195?

El le�n es el emblema b�blico de la tribu de Jud� y del posterior Reino de Jud�. Es

citado a la bendici�n de Jacob a su cuarto hijo, en el pen�ltimo cap�tulo del Libro
del G�nesis: �Jud� es un cachorro de le�n. �Has vuelto de la matanza, hijo m�o! Se
recuesta, se tiende como un le�n, como una leona: �qui�n lo har� levantar?�
(G�nesis 49:9).196? En el estado moderno de Israel, el le�n contin�a siendo el
s�mbolo de la capital, Jerusal�n, apareciendo tanto en la bandera como en el escudo
de la ciudad.

El evangelista Marcos es representado a menudo con un le�n. En ocasiones, el le�n

tambi�n simboliza a Jes�s.197?

El le�n fue un s�mbolo prominente en los periodos Paleobabilonio y Neobabilonio. El

motivo cl�sico del le�n de Babilonia, que puede ser una estatua, una talla o
pintada sobre paredes, se denomina con frecuencia el �le�n andando de Babilonia�.
Se dice que fue en Babilonia donde el profeta Daniel fue salvado de un foso de
leones.198? Este simbolismo fue aprovechado por el r�gimen de Saddam Hussein en
Irak para su tanque T-72 Le�n de Babilonia, con tecnolog�a adaptada de un modelo
ruso.

En los textos pur�nicos del hinduismo, Narasinja (�hombre-le�n�), una encarnaci�n

medio le�n, medio humana de Vishn� es venerada por sus devotos, salvando al ni�o
Prahlada de su padre, el malvado rey demonio Jirania Kaship�;199? Vishn� tom� la
forma de un medio-humano medio-le�n, como Narasinja, con un torso y la parte baja
del cuerpo de hombre, pero con cabeza de le�n y garras.200? Narasinja es venerado
como el �Dios Le�n�.

Singh es un antiguo nombre indio v�dico que significa �le�n� y se remonta a hace
m�s de 2000 a�os en la Antigua India. Originalmente solo lo usaban los rajputs, un
chatria o casta militar india. Tras el nacimiento de la hermandad de Khalsa en
1699, los sikhs tambi�n adoptaron el nombre �Singh� con motivo de los deseos del
gur� Gobind Singh. Junto con millones de rajputs hind�es, hoy en d�a el nombre es
utilizado por m�s de veinte millones de sikhs de todas partes del mundo.201?202?

Los leones aparecen en numerosas banderas y escudos de multitud de lugares de

Europa y Asia, pero tambi�n en Am�rica, como en el escudo de la ciudad de Caracas
(Venezuela).203? Igualmente, por influencia del Imperio espa�ol, la ciudad y el
medieval Reino de Le�n dieron su nombre a algunas ciudades y provincias en M�xico
(Le�n y Nuevo Le�n) y Nicaragua.

Escudo de armas del Reino de Le�n, ubicado en la actual Castilla y Le�n (Espa�a).

Bailarines chinos realizando la danza del le�n.

M�s al sur del subcontinente indio, el le�n asi�tico es simb�lico para los
cingaleses,204? la mayor�a �tnica de Sri Lanka; el t�rmino deriva del indoario
sinhala, que significa la �gente del le�n� o la �gente con sangre de le�n�,
mientras que un le�n portador de una espada es la figura central de la bandera de
Sri Lanka.205?

El le�n asi�tico es un motivo com�n en el arte chino. Fueron utilizados por primera
vez en el arte a finales del periodo de Primaveras y Oto�os (siglo VI o V a. C.) y
llegaron a ser mucho m�s populares durante la dinast�a Han (206 a. C.-220), cuando
comenzaron a colocarse leones guardianes ante los palacios imperiales para que los
protegieran. Como los leones nunca han sido un animal nativo de China, las primeras
representaciones eran poco realistas; tras la introducci�n del arte budista en
China durante la dinast�a Tang (a partir del siglo VI), los leones eran
habitualmente representados sin alas, su cuerpo pas� a aparecer m�s grueso y corto
y su melena, rizada.206? La danza del le�n es una forma de danza tradicional de la
cultura china en la que los bailarines disfrazados de leones imitan los movimientos
de un le�n, a menudo con acompa�amiento musical de platillos, tambores y gongs. Las
danzas se hacen en el A�o Nuevo Chino, en el Festival de la Luna y en otras
ocasiones de celebraci�n para que den buena suerte.207?

El nombre del pa�s insular de Singapur (Singapura) deriva de las palabras malayas
singa (�le�n�) y pura (�ciudad�), que a su vez provienen de las palabras tamil-
s�nscritas ????? singa, ???? si?ha y ??? ??? pura, que es un cognado del griego
p????, p�lis.208? Seg�n los Anales Malayos, este nombre le fue dado en el siglo XIV
por un pr�ncipe malayo de Sumatra llamado Sang Nila Utama, quien al desembarcar en
la isla tras una tormenta, observ� una bestia auspiciosa en la costa que su
ministro en jefe identific� como un le�n.209?

�Aslan� o �Arslan� (?????? arslan y ????? a?lan) es la palabra turca y mongola para
decir �le�n�. Fue utilizado como t�tulo por una serie de gobernantes sely�cidas y
osmanl�es, incluyendo a Alp Arslan o Ali Pasha, siendo un nombre t�rquico o irano.

�Le�n� fue el sobrenombre de varios gobernantes medievales con reputaci�n de ser

valientes, como por ejemplo Ricardo I de Inglaterra, conocido como Ricardo Coraz�n
de Le�n,190? Enrique el Le�n (en alem�n: Heinrich der L�we), duque de Sajonia, y
Roberto III de Flandes, llamado �El le�n de Flandes�, todav�a hoy uno de los
grandes iconos nacionales flamencos. Los leones aparecen a menudo en escudos, o
bien como parte del escudo en s�, o bien como tenantes (la leona210? es mucho m�s
rara). El lenguaje formal de la her�ldica utiliza t�rminos provenientes del franc�s
para describir las im�genes con precisi�n. Estas descripciones especifican si los
leones u otras criaturas son rampantes o pasantes, es decir, si estaban a dos o a
cuatro patas.211? El le�n es utilizado como s�mbolo de equipos deportivos, desde
selecciones nacionales de f�tbol como por ejemplo la inglesa, de baloncesto, como
la espa�ola o clubes c�lebres como los Detroit Lions212? de la NFL, el Chelsea213?
y el Aston Villa de la Premier League inglesa,214? as� como el Athletic Club,
conocidos como �los leones de San Mam�s�.

Los leones contin�an apareciendo en la literatura moderna, desde el mesi�nico Aslan

de El le�n, la bruja y el armario y los libros posteriores de la serie de Las
Cr�nicas de Narnia, escrita por C. S. Lewis,215? hasta el c�mico le�n cobarde de El
maravilloso Mago de Oz.216? La llegada de las pel�culas presenci� la continuaci�n
del simbolismo de los leones; uno de los leones m�s ic�nicos y reconocidos es el
Le�n mascota de los estudios Metro-Goldwyn-Mayer (MGM), utilizado desde los a�os
1920.217? La d�cada de 1960 fue testigo de la aparici�n de la que probablemente sea
la leona m�s c�lebre, la leona keniana Elsa en la pel�cula Born Free,218? basada en
la historia real del best seller internacional hom�nimo.219? El papel del le�n como
rey de los animales se ha utilizado tambi�n en los dibujos animados, desde el manga
de la d�cada de 1950 que dio origen a los primeros dibujos animados en color
japoneses, Kimba, el le�n blanco y El rey Leonardo, ambos de la d�cada de 1960,
hasta la saga de pel�culas de Disney El rey le�n,220?221? que inclu�a la popular
canci�n �The Lion Sleeps Tonight� en la banda sonora. Otro le�n c�lebre de los
dibujos animados es Leoncio el le�n y Trist�n (la hiena) de Hanna-Barbera, creado
en 1962. Un le�n aparece en los billetes de 50 rands de Sud�frica.

Cabe destacar que el le�n tambi�n figura en los deportes, principalmente en el

b�isbol. As� se tienen equipos como Leones del Seib� (Jap�n), Leones de Ponce
(Puerto Rico), Leones del Caracas (Venezuela), Leones de Monter�a (Colombia) y
Leones del Escogido (Rep�blica Dominicana).

El s�mbolo m�s popular con respecto a la especie, es inmortalizada por la Empresa

Automotriz (Peugeot), que en sus inicios se dedicaba a la fabricaci�n de molinillos
de caf� demostrando la fortaleza de sus productos. Al d�a de hoy lo sigue
transmitiendo en su logotipo y sus modelos actuales con rasgos distintivos que lo
vinculan, como la forma de las luces imitando los ojos achinados de los felinos y
las luces LED traseras imitando la marca de la garra.

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