ANATOMÍA DEL TRACTO DIGESTIVO

El tracto digestivo de los peces, al igual que acontece en otras clases de vertebrados
presenta una gran diversidad. En general el aparato digestivo es una estructura
tubular que comienza en la boca y termina en el ano, en la cual se pueden establecer
cuatro zonas diferenciadas (del comienzo al final): cavidad oral (bucal) que se
encuentra asociada a la cavidad faríngea o branquial; digestivo anterior compuesto
por el esófago, estómago y píloro; digestivo medio, la porción de mayor longitud,
que incluye los ciegos pilóricos; y el digestivo posterior, cuya parte final es el ano
(Figura 1). A continuación, se van a detallar estas estructuras de forma general si
bien hay numerosas excepciones, ya que, si bien la anatomía del tracto digestivo
es bastante homogénea en las familias de peces primitivos, en las familias más
evolucionadas estas estructuras presentan una gran plasticidad dependiendo de los
hábitos alimentarios de las especies.
CAVIDAD ORAL-CAVIDAD FARÍNGEA (CAVIDAD BUCOFARÍNGEA)
Es el aparato de captación de agua y alimento. En los peces su función es compleja
debido a la presencia de las branquias, ya que hay una coordinación entre las
mandíbulas, el techo de la boca, los arcos branquiales y el opérculo. En cuanto a la
posición de la boca puede ser inferior, tener prognatismo superior o inferior, ser
terminal, subterminal o protráctil.
Los peces carecen de paladar blando y no todas las especies poseen dientes, pero
cuando están presentes raramente son utilizados para la masticación, aunque hay
especies que los utilizan con dicho fi n. Así los dientes bucales, maxilares, linguales
y vomerales se utilizan para capturar y mantener a las presas, los dientes faríngeos
y los asociados con las agallas se utilizan para la filtración. Cuando están presentes
los dientes, estos pueden estar insertados en la mandíbula en un alveolo dental
(Acrodontes) o pueden estar insertados en tejido conectivo (Plurodontes), pudiendo
estar localizados en casi cualquier superficie de la cavidad orobranquial.
Dependiendo de la clase los peces pueden carecer de mandíbula o tener
mandíbulas móviles, pero en general carecen de músculos en labios, carrillos y
lengua, la cual muestra poca movilidad. Los peces carecen de glándulas salivares
en la boca, pero poseen papilas gustativas dentro de la cavidad bucal.
La cavidad orobranquial de los peces muestra una amplia variedad de adaptaciones
para la captura, clasificación y trituración del alimento. Los dientes utilizados para
capturar, desgarrar o triturar el alimento, están presentes en muchas especies.
Estos pueden consistir en dientes afilados para la captura del alimento o para pastar
algas unidas a rocas o coral. Poseen branquias modificadas, las branquiespinas,
provistas de proyecciones que sirven como una criba para prevenir el paso de
comida a las branquias como consecuencia del flujo continuo de agua desde la boca
a las branquias. Estas pueden espaciarse bastante, ser gruesas, cortas y fuertes en
los peces que comen presas grandes o alternativamente pueden ser finas
numerosas y largas, formando una fi na malla en las especies micrófagas.
DIGESTIVO ANTERIOR
ESÓFAGO.
Siempre es corto, amplio y recto y está formado por musculatura estriada, lo que
posibilita la posterior regurgitación del alimento si no es de la talla, textura o sabor
adecuados. Está revestido por un epitelio escamoso formado por múltiples capas
provistas de numerosas células mucosas, diferentes de las que presentan el
estómago o intestino. Los peces de agua dulce poseen un esfínter cardiaco entre el
esófago y el estómago, mientras que los peces de agua salada carecen de él. Esta
diferencia parece estar vinculada a la osmoregulación, mientras que los peces de
agua salada deben beber continuamente para mantener el equilibrio osmótico, los
peces de agua dulce deben minimizar la entrada de agua. En algunas especies el
segmento posterior del esófago contiene glándulas.
ESTÓMAGO.
En ocasiones el estómago está ausente, como los ciclostomos y ciprínidos y en las
larvas nunca está presente. En algunas familias la ausencia de estómago se
circunscribe únicamente a ciertos géneros o especies. En general los peces sin
estómago son micrófagos o herbívoros, si bien algunas especies son carnívoras y
tienen unos dientes faríngeos bien desarrollados para la trituración del alimento. El
estómago puede poseer formas muy diversas, desde un tubo simple hasta un saco
bien diferenciado (Figura 2). Puede estar doblado formando una U, Y o J y
normalmente se separa del intestino por el esfínter pilórico o una válvula. Se puede
clasificar como rectilíneo, cuando no se aprecian diferencias entre el esófago y
estómago; sifonal, cuando posee porción cardial y pilórica, y por último cecal,
cuando presenta fondo de saco ciego.

El estómago está formado predominantemente por fibras musculares longitudinales

que le permiten una gran capacidad de distensión. El epitelio es endodérmico y hay
numerosas vellosidades revestidas de células secretoras que producen
proenzimas, ácido clorhídrico, hormonas o mucus. Normalmente las células
secretoras de mucus se encuentran sólo en la parte distal. Así mismo la musculatura
circular del estómago puede estar bien desarrollada en algunas especies, donde
unida a un revestimiento epitelial duro, proporciona una función similar a la de la
molleja de las aves. En la zona de unión entre el estómago y el intestino puede
aparecer un esfínter de musculatura circular, una membrana mucosa con pliegues,
o ambos.
PÍLORO.
Hay algunas especies herbívoras en las que el píloro forma un órgano diferenciado
con paredes resistentes rodeadas por una musculatura circular muy fi na. En estas
especies el estómago ha perdido su función secretora. Se continua con el intestino,
el cual carece de asas intestinales. La longitud intestinal puede variar desde
relativamente corto y directo hasta largo y con una disposición en espirales y bucles.
La longitud no está necesariamente correlacionada con los hábitos alimentarios,
pero tiende a ser más largo en las especies herbívoras y especialmente en peces
que ingieren grandes cantidades de barro indigestible o material vegetal.
Externamente es muy difícil diferenciar las distintas partes del intestino, ya que
carece de diferencias anatómicas en su trayectoria, si bien las diferencias
histológicas y funcionales son patentes.
INTESTINO PROXIMAL O ANTERIOR O DUODENO.
En las especies pertenecientes a todos los grupos de peces, salvo los mixinos y los
teleósteos, la superficie de las capas mucosa y submucosa del intestino está
incrementada por pliegues, formando una protuberancia de varios diseños, la
válvula espiral. En general la válvula espiral está presente en peces con un intestino
corto y directo y usualmente en aquellos en los que el estómago es pequeño o está
ausente. Los pliegues se proyectan dentro del lumen intestinal y varían en su
número de giros. En algunas especies deja un espacio libre para el paso directo del
bolo alimenticio, mientras que en otras contacta en el centro formando una
estructura a modo de pieza perforada o pliegues doblados en el centro para formar
una estructura cónica. Esta adaptación única entre los vertebrados sirve tanto para
retrasar el paso de la digesta, almacenando temporalmente el alimento, como para
aumentar la superficie de absorción. Otra adaptación del tracto intestinal superior,
única entre los vertebrados, aparece en un amplio rango de peces que tienen
estómago. Consiste en unos divertículos terminales en la parte proximal
denominados apéndices o ciegos pilóricos, que aumentan la superficie del intestino
incrementando su eficacia digestiva y sobre todo absortiva. Pueden variar en
tamaño y forma desde pequeñas evaginaciones de la pared intestinal a estructuras
tubulares, ramificadas o similares a mechones. Su número puede variar desde cero
hasta varias decenas, centenas o casi un millar. Están revestidos con células
similares a las del resto de la pared intestinal, y su presencia no parece estar
correlacionada con la longitud del tracto intestinal o con los hábitos alimentarios. La
mucosa intestinal posee pseudovellosidades que incrementan la superfi cie
intestinal aproximadamente veinte veces. En dichas psuedovellosidades se pueden
encontrar células absorbentes, mucosas y enterocitos. Los enterocitos poseen a su
vez microvellosidades que incrementan la superficie unas veinte veces.
DIGESTIVO MEDIO O YEYUNO
Algunos autores incluyen los ciegos pilóricos dentro de esta porción intestinal. Se
puede diferenciar del intestino anterior porque los enterocitos poseen numerosas
invaginaciones en la base de las microvellosidades, así como vacuolas de gran
tamaño.
DIGESTIVO DISTAL O POSTERIOR O ILEON
Normalmente esta porción es muy corta, presentando a veces una zona preanal o
recto que se abre al exterior en el ano, salvo en algunos casos excepcionales en los
que aparece una cloaca, que es una cámara común a las aperturas anal y
urogenital. Los enterocitos tienen micovellosidades muy cortas y presentan un
número elevado de mitocondrias.
GLÁNDULAS ASOCIADAS
HÍGADO.
Está más desarrollado en los peces que en otros vertebrados. Tiene forma
piramidal, con dos lóbulos bien diferenciados (aunque algunos autores consideran
una característica de los peces la ausencia de lóbulos). Se encuentra situado en
una cavidad celónica (sin diafragma). Desemboca en el intestino y puede presentar
o no vesícula biliar.
PÁNCREAS.
En general, salvo excepciones como los elasmobranquios, los dipnoos y algún caso
más, en los peces no constituye un órgano discreto, sino que puede aparecer como
una agrupación difusa de células rodeando el intestino anterior y los ciegos, en otros
casos puede formar un «hepatopáncreas» por interpenetración de los órganos
adyacentes, o puede no existir. Las secreciones enzimáticas que produce fluyen
fuera a través del conducto pancreático. Los peces constituyen la clase más
primitiva de vertebrados, mostrando rasgos arcaicos, como la ausencia en algunas
especies de dientes mandibulares, la ausencia de estómago, y la falta de
diferenciación en intestino delgado y grueso, etc. A continuación, vamos a detallar
algunas de las características anatómicas especiales que presentan algunos grupos
taxonómicos de peces.
Los peces más antiguos son los Agnatos, entre los que se encuentran las lampreas
y los mixinos. Lampreas (Orden Petromyzoniformes). En la actualidad podemos
encontrar aproximadamente 40 especies. Carecen de mandíbulas, presentando
discos bucales que difieren anatómicamente dependiendo de la especie. Su
esófago es ciliado, así como el intestino, que presenta válvula espiral. Carecen de
estómago.
Mixinos (Orden Myxiniformes). Hasta la actualidad han llegado 50 especies.
Están desprovistos de mandíbulas, caracterizándose por presentar unos barbillones
carnosos alrededor de la boca, así como una lengua dentada con la que perforan el
cuerpo de los peces, devorando su carne y vísceras. Se alimentan de noche
consumiendo invertebrados que viven cerca del fondo y peces principalmente
muertos, enfermos o atrapados en redes. Su esófago es ciliado y carecen de
estómago.
Elasmobranquios (Subclase Elasmobranchii). Son peces condrictios o
cartilaginosos (ej. tiburones y rayas). Se conocen aproximadamente 800 especies.
Son peces muy primitivos que poseen un tracto digestivo muy específico formado
por un esófago con epitelio ciliado, un estómago bien diferenciado, usualmente con
forma de sifón en U, seguido de un intestino normal a continuación del cual aparece
un intestino con una única estructura, la válvula espiral. El segmento intestinal
terminal tiene una capa más espesa de músculo circular. Presentan una cloaca en
la parte final del intestino posterior. Los tiburones poseen fi las de dientes afilados
insertados en las mandíbulas que son reemplazados con una periodicidad que varía
según la especie entre 9-12 días a 1-4 veces al año. Normalmente sólo son
utilizadas al mismo tiempo una o dos filas de dientes, que son reemplazados de
atrás hacia delante. En algún caso excepcional los juegos superiores e inferiores de
dientes se reemplazan como unidades completas que son tragadas por el animal,
pero la mayoría de los tiburones simplemente pierden sus dientes que van al fondo
oceánico. Las rayas tienen baterías de dientes aplastados que les sirven para
aplastar y moler moluscos y crustáceos, aunque alguna especie, como el picón
(Raja oxyrhynchus) puede poseer entre 32 a 42 fi las de dientes agudos en la
mandíbula inferior.
Holocéfalos (Subclase Holocephali). Son las quimeras, de las cuales sobreviven
aproximadamente 25 especies. Acordes con su dieta variada, a base de estrellas
de mar, cangrejos, quisquillas y moluscos, poseen unas curiosas placas dentales
trituradoras de larga duración que recuerdan los incisivos de los conejos.
Dipnoos (Subclase Dipneustii). En la actualidad sobreviven 6 especies. Poseen
placas dentales superiores e inferiores apareadas con las que aplastan y trituran
pequeños invertebrados y grandes cantidades de vegetales. Su digestivo es simple
y ciliado, carente de estómago y caecum hepático, carecen de separación valvular
entre el intestino superior y medio, pero poseen válvula espiral. Condrósteos
(Grupo Chondrosteii). Sobreviven unas 25 especies. Al igual que los peces de la
subclase Brachiopterygii, están provistos de espiráculo y válvula espiral. Son peces
muy primitivos, provistos de un estómago bien diferenciado con forma de sifón en
U y un intestino provisto de válvula espiral. Los condrósteos poseen cuatro
barbillones lisos situados dorsalmente a la boca que utilizan, junto con los
electrorreceptores de la nariz, para encontrar sus presas, principalmente
invertebrados que encuentran y sacan al exterior con la nariz, succionándolos con
la boca protráctil desprovista de dientes. Las especies de mayor tamaño pueden
incluir en su dieta peces, moluscos, cangrejos y gusanos poliquetos. Otras especies
filtran plancton con sus branquiespinas.
Holósteos (Grupo Holostei). Sólo quedan 8 especies supervivientes. Tienen una
válvula espiral reducida en el intestino.
Teleósteos (Grupo Teleostei). Constituyen el 96 % de los peces que sobreviven
en la actualidad. Presentan cavidades bucofaríngeas especialmente adaptadas a
su comportamiento alimentario, tanto para la captura como para el mantenimiento y
clasificación del alimento.
Los peces herbívoros habitualmente tienen un hocico corto, romo con una
dentadura muy densa que forma un borde segador, raspador, excavador e incluso
de cepillo, pudiendo poseer sistemas masticatorios especiales. Varias familias de
teleósteos inferiores, como las especies micrófagas o macrófagas están provistas
de bolsillos faríngeos, en los cuales colectan algas cuando pastan, para la posterior
trituración antes de la deglución. Son los órganos epibranquiales, situados a ambos
lados de la cavidad que pueden consistir en sacos simples, como en el caso de los
consumidores de macroplancton, o en elaborados conductos enrollados en espiral
como en los consumidores de microplancton. Los peces herbívoros suelen poseer
branquiespinas finas y abundantes.
Los peces carnívoros pueden clasificarse a su vez en comedores de plancton,
comedores de invertebrados bénticos y piscívoros. Los planctívoros por excelencia
son los clupeiformes, como las sardinas, anchoas y arenques (Sardina pilchardus,
Engraulis encrasicolus y Clupea harengus), los cuales se pueden clasificar como
filtradores facultativos, ya que también se pueden alimentar de presas pequeñas.
Los clupeiformes succionan el agua que pasa a través de las branquias, cribando el
alimento con las branquiespinas, aunque en otras especies el mecanismo es
diferente, abren la boca y los opérculos y el agua atraviesa las branquias. Los peces
planctívoros carecen de mandíbulas extensibles. Los que se alimentan de
invertebrados bénticos pueden tener dientes cónicos afilados para capturar las
presas y evitar que se les escapen, triturándolas posteriormente con los dientes
faríngeos, evitando de esta manera que las partículas de alimento puedan obstruir
las branquias, dificultando la respiración. En otras especies encontramos bocas
estrechas, provistas de dietes largos y curvos, o poseer mandíbulas bucales o
faríngeas poderosas. Las especies piscívoras tienen a menudo bocas grandes, con
dientes bien desarrollados que evitan el escape de las presas. Dependiendo de la
especie pueden tener bocas extensibles, como por ejemplo la mojarra (Gerres
cinereus), o carecer de ellas como la trucha alpina (Salvelinus alpinus), la cual para
aumentar su capacidad bucal abre los opérculos y desciende la cavidad oral. Otro
ejemplo es el caso de los ciprínidos que sólo tienen dientes faríngeos sobre la
mandíbula inferior y un plato masticatorio sobre la mandíbula superior, que utilizan
para romper el alimento duro o mantener y deglutir presas. La lengua suele carecer
de músculos, permaneciendo inmóvil en la base de la cavidad bucal, pero existe
excepciones, así hay especies que tienen una lengua móvil provista de dientes, y
otras, como el pez arquero (Toxotes jaculatrix), que utiliza la lengua musculada para
generar chorros de agua para derivar y capturar insectos.
Los teleósteos normalmente tienen un digestivo complejo, con un esófago de
paredes gruesas distensibles, especialmente en el caso de los piscívoros, que
usualmente es corto y raramente está ciliado salvo en el caso de la perca.
Normalmente está recubierto de papilas gustativas y células mucosas. Las
branquiespinas se sitúan a ambos lados del esófago, dirigiendo el alimento hacia el
tubo digestivo. El estómago puede ser directo con una luz ensanchada, como en el
lucio (Esox lucius); tener forma de sifón en U con una luz ensanchada, como en la
trucha de río (Salmo fario), Coregonus, Clupea; o forma de Y, como en el caso de
la anguila (Anguilla anguilla), Alosa, el bacalao, la perca oceánica, que presentan
una bolsa ciega dirigida caudalmente que surge de la curvatura, formando el tallo
de la Y; o pueden carecer de estómago como sucede en los ciprínidos, gobidos,
escáridos, blennies, etc. El estómago puede tener una musculatura circular bien
desarrollada, como por ejemplo los mújoles (Mugil sp.). Los ciprínidos carecen de
estómago y píloro, el digestivo anterior está compuesto por el esófago y un intestino
anterior hasta la apertura del conducto biliar. En general el intestino presenta ciegos
pilóricos y sólo raramente poseen válvula espiral. En muchos teleósteos está
presente una válvula ileorectal, así como un septo anuloespiral de músculo circular
y epitelio glandular que se encuentra en el intestino superior de la trucha. La longitud
total de intestino varía entre diferentes especies, relacionándose al parecer con los
hábitos alimentarios del animal, así los peces herbívoros tienen un intestino largo y
enrollado, con una relación longitud intestinal total respecto de la longitud corporal
de aproximadamente el doble frente a la mitad de los carnívoros o el quíntuple de
los planctívoros. En las especies que el intestino es largo normalmente se repliega
sobre sí mismo tomando diversas formas que pueden ser en S, inversamente
enrollado o en hélice (Figura 3).

FUNCIONES GENERALES
En el apartado anterior se han descrito las diferencias anatómicas que presentan
los peces, estás diferencias responden a diferentes cometidos, normalmente
relacionados con los hábitos alimentarios del animal, si bien atañen a funciones
generales que son las que vamos a detallar a continuación.
CAVIDAD BUCOFARÍNGEA
El proceso digestivo comienza en la boca y la cavidad faríngea donde existe un
solapamiento entre los procesos de captura y de comienzo de la digestión,
concretamente la reducción del tamaño de la presa y la separación del material
indigestible del alimento. La principal función digestiva de la boca es la ingestión del
alimento y agua, mediante la acción coordinada de las mandíbulas, la lengua, el
techo de la boca, los arcos branquiales y los opérculos. Como ya se ha indicado con
anterioridad, cuando existen los dientes mandibulares estos normalmente tienen la
función de captura y mantenimiento de la presa, no se utilizan como aparato de
masticación, aunque existen excepciones. En general se puede decir que los dietes
bucales, maxilares, linguales o vomerinos se utilizan para capturar y mantener las
presas, mientras que los dientes faríngeos y los asociados con las branquias se
utilizan para la filtración y el encauzamiento del alimento hacia el interior del
estómago. Entre las excepciones podemos encontrar la mayoría de los
Cipriniformes, que poseen dientes faríngeos que utilizan como aparato primario de
masticación, aunque muchos grupos de peces muestran una cierta capacidad
trituradora en alguna de las partes de las branquias, así por ejemplo, puede
aparecer una musculatura muy desarrollada en la fi las inferiores de las branquias
que mueven dos juegos de dientes que pulverizan el alimento antes de su deglución,
aumentando la superficie celular de contacto para que puedan actuar las enzimas
digestivas.
La faringe se encuentra situada en la parte posterior de la cavidad bucal. Es una
cavidad menos dilatada que la boca, que no presenta una diferenciación patente
por lo que se habla de cavidad bucofaríngea. Su función, al igual que la de la boca,
es la captura y trituración de los alimentos. En las mandíbulas faríngeas es donde
se inicia el proceso de la digestión, ya que sirven para triturar el alimento en
porciones más pequeñas. Los dientes faríngeos se encuentran situados en el quinto
arco branquial, que carece de branquias, pueden tener forma redondeada,
molariforme, como en el caso de las especies que consumen moluscos bénticos y
gran cantidad de material vegetal, o ser cónicos o alargados, como en los peces
que consumen larvas de insectos y crustáceos. En las especies que se alimentan
fundamentalmente con algas aparecen placas faríngeas, que rompen las paredes
celulares, o bordes estrechos cortantes provistos de dientes con los que
deshilachan las algas. En general los peces que poseen estos mecanismos de
trituración del alimento en las mandíbulas faríngeas carecen de estómago, pasando
el alimento directamente al intestino. Como ya se indicó, los peces carecen de
glándulas salivares, pero muchos de los peces que mastican el alimento, con los
dientes faríngeos o estructuras similares, secretan mucus, lo cual supone una
ventaja para las especies que ingieren alimento abrasivo. Dicho mucus no se puede
equiparar a la saliva ya que carece de actividad enzimática. La cavidad
bucofaríngea, además, posee en su interior papilas gustativas, implicadas en la
percepción del sabor de los alimentos, aunque también se pueden encontrar en
gran cantidad en el epitelio de la cabeza y de todo el cuerpo.
ESÓFAGO
El esófago, en muchos casos, es una vía de paso corta, ancha, muscular entre la
faringe y el estómago. La musculatura suele ser muy ancha, pero posee una gran
capacidad de dilatación, que permite deglutir presas, en ocasiones todavía vivas,
de gran tamaño. La musculatura del esófago en los peces es total o parcialmente
estriada y se contrae voluntariamente, lo que permite a los peces regurgitar el
alimento no deseado. Su función fundamental es controlar la ingesta de alimento y
agua, por lo que normalmente está recubierto de algunas papilas gustativas junto
con células mucosas que facilitan el transito del alimento, secretando mucus que
actúa como lubricante. El esófago carece de secreción enzimática, aunque en
algunas especies se ha descrito la existencia de células secretoras similares a las
gástricas en el esófago posterior.
En general la musculatura esofágica de las especies de agua dulce es más larga
que la de los peces marinos, presumiblemente para poder expulsar la mayor
cantidad posible de agua procedente del alimento, pero una vez más existen
excepciones, como la de las anguilas que posee un esófago relativamente largo,
estrecho y que actúa durante la migración para diluir el agua salada ingerida antes
de que alcance el estómago.
A ambos lados del esófago se localizan los arcos branquiales, que en coordinación
con las branquiespinas actúan como un filtro que deja pasar el agua y orientan el
alimento hacia el estómago. Ambas estructuras están involucradas en la fase inicial
de la digestión, ya que sirven para cortar y agregar las partículas de alimento antes
de que pasen al esófago, y de ahí al estómago e intestino. En la zona de unión entre
el esófago y el estómago de los peces de agua dulce es usual la presencia del
esfínter cardiaco, estando ausente en los peces de agua salada. Su función parece
ser la de regular la entrada de agua en los peces de agua dulce, minimizando su
ingesta.
ESTÓMAGO
El estómago sirve como un lugar de almacenamiento y mezclado de los alimentos
y es donde comienza su digestión química gracias a las potentes secreciones
gástricas (ácidos y enzimas) que se liberan en él. Es la porción más dilatada del
tracto digestivo, y presenta una gran capacidad de distensión, permitiendo albergar
gran cantidad de alimento, dependiendo de las necesidades de las especies. Los
peces que ingieren barro u otras partículas pequeñas, en el caso de necesitar la
presencia de estómago, sólo precisan un estómago pequeño, mientras que los que
ingieren presas grandes requieren estómagos amplios (normalmente en forma de
Y), con una gran capacidad de distensión que le permita estirarse fácilmente
conforme se precise y que produzca poca perturbación de las zonas de unión con
el mesenterio u otros órganos.
La forma más común es la sigmoide, con una porción cardíaca descendente y una
porción pilórica ascendente en la zona más próxima al intestino, aunque como ya
se he indicado con anterioridad existen otras formas de estómagos (Figura 2). En
algunas especies de peces herbívoros el estómago puede estar provisto de una
fuerte musculatura circular, dando lugar a un estómago similar a una molleja, donde
el alimento es molido. Los peces que tienen este tipo de estómago tienen un pH
neutro y un intestino relativamente largo.
Independientemente de su forma, el recubrimiento interno del estómago es un
epitelio columnar típico, rico en glándulas gástricas secretoras de ácido clorhídrico
y enzimas como la pepsina, además de células secretoras de hormonas o de
mucus, situándose este último tipo exclusivamente en la zona distal o pilórica.
La pepsina es la enzima gástrica predominante en todos los vertebrados, incluyendo
los peces. Su función es transformar las proteínas de gran tamaño en polipéptidos
y péptidos. Su pH óptimo para alcanzar la máxima actividad proteolítica varía de 1,1
a 4 en las diferentes especies de peces en las que se ha estudiado. En los peces
herbívoros también podemos encontrar una lisis ácida, que libera el contenido de
las células de algunas algas de una forma tan eficiente como la trituración. El
transporte del alimento desde el estómago al intestino es controlado por un esfínter
muscular, el píloro, cuya función se supone similar a la de los vertebrados
superiores, prevenir el retroceso del alimento desde el intestino. En algunas
especies el píloro está ausente, pudiendo desarrollar su función los músculos
cercanos del estómago, mientras que en los peces que carecen de estómago es el
esfínter esofágico el encargado de prevenir el retroceso del alimento.
INTESTINO.
En el intestino anterior y medio tiene lugar la mayor parte de la digestión química y
la absorción de los nutrientes. Como ya se ha señalado, la demarcación entre las
diferentes porciones del intestino a menudo es mínima en términos anatómicos (en
algunas especies aparecen diferencias en el diámetro o coloración) pero en
términos histológicos están marcadamente diferenciadas (ver apartado 1), además
de que la presencia de células secretoras en el digestivo posterior es menor, con
excepción de las células mucosas.
En términos de absorción de nutrientes se presuponen iguales, ya que el riego
sanguíneo es comparable, con la salvedad de que la absorción de los lípidos tiene
lugar primordialmente en el intestino anterior o duodeno y primera porción del
intestino medio, mientras que la absorción de las proteínas se realiza en la porción
distal del intestino medio o yeyuno. El intestino distal o recto tiene poca capacidad
de absorción, asumiéndose que desempeña un papel esencial en la absorción
selectiva de iones minerales y, por tanto, en la osmorregulación.
En general se puede afirmar que los ciegos pilóricos o apéndices pilóricos tienen la
misma estructura, contenido enzimático y funciones que la parte superior del
digestivo medio, constituyendo un recurso para incrementar la superficie digestiva
y absortiva. Pero en algunas especies herbívoras de aguas cálidas puede aparecer
una microflora que sintetiza activamente vitaminas, e incluso puede estar presente
una microflora celulolítica. Estás enzimas digieren las proteínas, lípidos y
carbohidratos del alimento.
DIGESTION EN PECES
La habilidad de un organismo para digerir partículas de alimento depende de la
presencia y de la cantidad apropiada de enzimas digestivas (Smith, 1980).
La digestión del alimento en el tracto digestivo de peces teleósteos se lleva a
cabo a través de enzimas, como en el resto de los animales de producción, aunque
estas van a variar por las diferencias fisiológicas, anatómicas y etológicas de estos
animales acuáticos.
DIGESTIÓN GÁSTRICA
La digestión comienza en el estómago, ya que los peces teleósteos no poseen
glándulas salivales como los mamíferos o las aves. Por lo tanto, la boca del pez
tiene una mera función mecánica y de aprehensión en la digestión de alimentos.

Imagen 1. Anatomía del aparato digestivo en peces teleósteos

Dentro de los peces, se diferencian los que realizan una digestión gástrica e
intestinal, y los que no poseen un estómago propiamente dicho y son capaces de
llevar a cabo una primera digestión en el esófago. Un ejemplo de este fenómeno
fisiológico es la especie Neogobius gymnotrachelus, pez agástrico.
La falta de estómago no es infrecuente entre los peces teleósteos, pero nuestra
comprensión de esta especialización reductiva es aún escasa. La ausencia de un
estómago no restringe la preferencia trófica, lo que resulta en peces con una
morfología alimentaria muy similar capaz de digerir dietas diferentes.
Así pues, dentro del estómago se distinguen la digestión proteolítica y no
proteolítica:
DIGESTIÓN PROTEOLÍTICA
Ocurre a pH muy ácido gracias a la concentración de ácido clorhídrico y su valor
óptimo para la digestión de proteínas varía en distintas especies. El bajo nivel de
pH activa el pepsinógeno que es el precursor de la pepsina, enzima encargada de
hidrolizar proteínas en el estómago. La cantidad de pepsina secretada al tubo
digestivo está regulada por el tenor proteico de las dietas.
La pepsina da lugar a grandes fragmentos proteicos y algunos aminoácidos libres
que pasarán al intestino, donde luego serán absorbidos.
DIGESTIÓN NO PROTEOLÍTICA
En ciertos peces puede darse otro tipo de digestión proteolítica, como la digestión
de la quitina. La quitina es un carbohidrato estructural que da forma al exoesqueleto
de los crustáceos, entre otras especies marinas.
La quitinasa es, por lo tanto, enzima puede digerir el principal componente del
exoesqueleto de los crustáceos, para facilitar una posterior digestión intestinal y
evitar así posibles obstrucciones en el tracto gastrointestinal.
Otro tipo de enzima que digiere carbohidratos estructurales es la celulasa, presente
en estómagos de peces con alimentación herbívora.
DIGESTIÓN INTESTINAL
La digestión de carbohidratos, lípidos y proteínas continua en el intestino. La mayor
parte de enzimas digestivas provienen del páncreas, que pasan desde este órgano
al tubo digestivo por el conducto pancreático.
DIGESTIÓN PANCREÁTICA
Tiene lugar a pH neutro o básico, gracias a la secreción de bicarbonato (jugo biliar
que proviene de la vesícula biliar y pancreático). Las principales enzimas que entran
en juego son:
 Endopeptidasas: Tripsina y quimotripsina. Hidrolizan proteínas y polipéptidos.
 Endopeptidasas: Elastasa I y II. Digieren elastina y otras proteínas
estructurales.
 Exopeptidasas: carboxipeptidasa A y B: cortan uniones terminales de
proteínas y polipéptidos.
En los peces agástricos se inicia la hidrólisis de proteínas por la tripsina pancreática.
En cuanto a la digestión de grasas, las enzimas pancreáticas que actúan son:
 Lipasa pancreática
forma activa y única. Efectúa la hidrólisis o rotura de triglicéridos ingeridos en la
dieta en monoglicéridos y ácidos grasos libres. Para que ello sea posible, las sales
biliares actúan emulsionando las grasas y creando gotas más pequeñas que
facilitan la acción de la lipasa.
  Lipasa no específica
Digieren lípidos neutros, ésteres de colesterol y ceras.
Por último, las enzimas encargadas de hidrolizar los carbohidratos complejos y que
se excretan por el páncreas son las glucosidasas:
 Amilasa pancreática
Se encargan de hidrolizar glucógeno y almidón.
 Quitinasa
Quitina (exoesqueleto artrópodos)

Imagen 2. El exoesqueleto de los crustáceos se digiere gracias a la quitinasa

DIGESTIÓN EN CIEGOS PILÓRICOS
No se observa en todas las especies y el papel fisiológico de esos divertículos queda
aún como objeto de discusión. Dentro de ellos se ha encontrado actividad tipo
tripsina en especies de atún, Sebastis maurins, Salmón chinook y trucha arcoiris.
Actividad polipeptidásica también ha sido evidenciada.

Imagen 3. Ciegos pilóricos

Existe una acción complementaria entre la tripsina y la polipeptidasa de los ciegos
pilóricos, permitiendo llegar a los aminoácidos libres para su absorción en pared
intestinal.
DIGESTIÓN INTESTINAL PROTEOLÍTICA
Existen otras enzimas proteolíticas en intestino que colaboran en la digestión. Estas
se encuentran en las membranas celulares de las células de la pared intestinal. Las
características de estas peptidasas de membrana son:
 Son substancias activadoras de coenzimas pancreáticas
 Se trata de amino, di y tripeptidasas en el citoplasma de los enterocitos
 Hacen posible la absorción de aminoácidos libres o pequeños péptidos (2 a
6 aminoácidos)
En los peces agástricos es aquí donde se completa la hidrólisis de proteína
(carboxipolipeptidasa y leucina aminopeptidasa)
DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN
Una vez ingerido el alimento, éste debe ser procesado en el sistema digestivo para
poder obtener los nutrientes y energía necesarios, mediante los procesos de
digestión y absorción.
La digestión es el rompimiento del alimento por acción de secreciones enzimáticas
en el aparato digestivo, para que éste pueda ser asimilado. Existen variedad de
adaptaciones morfológicas y químicas en el aparato digestivo de los peces, de
acuerdo a los tipos de alimento que consuman. El esófago es muy corto, usualmente
contiene células de mucus y funciona como un tubo lubricado de tránsito entre la
cavidad bucofaríngea y el estómago o el intestino. En el caso de los peces con un
estómago verdadero, las glándulas de la mucosa gástrica secretan ácido clorhídrico
y pepsinógeno (precursor de la pepsina) para la digestión de las proteínas; el
primero crea un ambiente ácido (pH entre 2 y 4) para la óptima actividad de la
pepsina. Estas secreciones de las glándulas gástricas efectúan una digestión
preliminar de las proteínas, para facilitar la posterior hidrólisis completa de las
proteínas a péptidos y aminoácidos, por la acción de la tripsina, quimotripsina y
aminopeptidasa en el intestino medio y posterior, donde hay un ambiente alcalino
(Lehninger, 1981; Steffens, 1987; Moyle & Cech, 2000).
Los peces sin estómago no pueden segregar ácido clorhídrico ni pepsinógeno para
la digestión de proteínas, en este caso la falta de pepsina se ve compensada por
una elevada actividad proteolítica alcalina en el intestino, caso que también se ha
observado en peces con estómago en las primeras etapas de vida, cuando éste aún
no se desarrolla (Walford & Lam, 1993; Moyano et al.,1996). Sin embargo, debido
a la falta de una digestión ácida de las proteínas (digestión preliminar), pueden
quedar macromoléculas de proteína parcialmente digeridas en el intestino. Para
compensar esta digestión incompleta, existe un mecanismo en el cual las
macromoléculas se absorben por pinocitosis en el intestino posterior y después hay
una digestión intracelular, lo que permite la asimilación de estas proteínas
parcialmente digeridas por las enzimas del intestino (Govoni et al., 1986; Stroband
& Van Der Veen, 1981).
Un caso especial que cabe mencionar, es el del pez blanco (Chirostoma estor),
especie endémica de México, que se ha considerado carnívoro con base en
contenidos estomacales de individuos adultos (Solórzano, 1963). Aunque su
intestino tiene una proporción de 1:0.7 (longitud estándar: longitud del intestino),
típica de un pez carnívoro, este pez no tiene un estómago verdadero. El pH a lo
largo de su tracto digestivo se mantiene entre 6.5 y 8 y se ha encontrado que tiene
una alta actividad proteolítica alcalina. Adicionalmente, su compleja estructura
bucofaríngea muestra dientes mandibulares, dientes faríngeos, arcos y espinas
branquiales ornamentadas típicos de un pez zooplanctófago (Martínez-Palacios et
al., 2002). Estas evidencias nos hacen pensar que más que un pez carnívoro es un
pez zooplanctófago eurifago, que en etapas adultas puede consumir
ocasionalmente organismos más grandes como astácidos y pequeños peces. En
las larvas de peces que aún no tienen un estómago desarrollado (como las larvas
de peces marinos), generalmente el sistema digestivo está adaptado para la
digestión del zooplancton, que es fácilmente digerible (Segner et al., 1989).
Análogamente, la morfología y fisiología del tracto digestivo del pez blanco podrían
estar adaptadas para la digestión del zooplancton que es más fácilmente digerible
en ausencia de estómago, sin descartar que tenga otras adaptaciones para poder
digerir presas más grandes.
Podríamos pensar que al carecer de estómago el pez blanco no podría tener
actividad proteolítica ácida (de tipo pepsina), sin embargo, en extractos enzimáticos
digestivos de larvas y juveniles de esta especie, se ha encontrado actividad
proteolítica de este tipo, aunque siempre más baja que la actividad proteolítica
alcalina (de tipo tripsina) (RíosDurán, 2000; Graham, 2001). Este hecho parece algo
contradictorio. No se puede decir que tal actividad sea debida a una enzima similar
a la pepsina hasta no identificar de qué enzima se trata, pero podría decirse que
alguna de las enzimas proteolíticas encontradas en el intestino de esta especie
puede actuar en un intervalo amplio de pH. Un caso similar se presenta en el botete
(Fugu rubripes), pez marino carente estómago. En este pez, Kumai et al. (1989)
también encontraron actividad proteolítica tipo pepsina, a pesar de la falta
estómago, aunque ésta siempre fue muy baja. Los autores atribuyeron esta
actividad a las enzimas proteolíticas de los lisosomas del tracto digestivo. Se
requerirían más estudios para poder entender qué es lo que realmente sucede en
este tipo de especies.
Los peces también tienen enzimas digestivas para romper carbohidratos
(Carbohidrasas) y grasas (lipasas), las cuales se producen primariamente en el
páncreas, aunque se pueden producir en la mucosa intestinal y en los ciegos
pilóricos de algunas especies (Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, la presencia y
cantidad de estas enzimas digestivas está correlacionada con la dieta del pez. Así
en peces herbívoros la producción de carbohidrasas (como la amilasa) es
importante, mientras que para peces carnívoros no lo es. En algunos peces
herbívoros la actividad de lipasas y proteasas es mínima, mientras que en peces
carnívoros es alta.
Una vez que el alimento se ha digerido, es decir, que las proteínas se han
descompuesto en aminoácidos, las grasas en ácidos grasos y los carbohidratos en
monosacáridos, la absorción de estos nutrientes (paso de los nutrientes a los
sistemas sanguíneo y linfático) se realiza a través de la pared intestinal. Los
nutrientes pueden entrar a las células por difusión o por transporte activo mediante
proteínas transportadoras de membrana, las cuales pueden ser muy específicas y
algunos substratos pueden inhibir competitivamente la entrada de otros. Por
ejemplo, el transporte de la D-galactosa puede inhibir la entrada de la D-glucosa y
el transporte de la leucina puede verse inhibido por aminoácidos neutros de la forma
L. La absorción de moléculas más grandes puede llevarse a cabo por procesos de
pinocitosis, como ya se había mencionado para los peces carentes de estómago
(Steffens, 1987; Moyle & Cech, 2000).
file:///C:/Users/USER/Downloads/book_836_pre.pdf
http://www.lebas.com.mx/files/Anatomia-digestiva-de-los-peces-RECORTADO.pdf
file:///C:/Users/USER/Downloads/242581428-digestion-peces-pdf.pdf