Mycologia

ISSN: 0027-5514 (Print) 1557-2536 página de inicio (en línea) Diario: http://www.tandfonline.com/loi/umyc20

Una clasificación filogenética de nivel phylum de hongos

cigomicetos basado en datos de genoma escala

Joseph W. Spatafora, Ying Chang, Gerald L. Benny, Katy Lázaro, Mateo

E. Smith, Mary L. Berbee, Gregory Bonito, Nicolas Corradi, Igor Grigoriev, Andrii Gryganskyi,
Timothy James Y., Kerry O'Donnell, Robert W. Roberson, Thomas N. Taylor, Jessie Uehling,
Rytas Vilgalys, Merlin M. White & Jason E. Stajich

Para citar este artículo: Joseph W. Spatafora, Ying Chang, Gerald L. Benny, Katy Lázaro, Matthew E. Smith, Mary L. Berbee,
Gregory Bonito, Nicolas Corradi, Igor Grigoriev, Andrii Gryganskyi, Timothy James Y., Kerry O'Donnell, Robert W . Roberson,
Thomas N. Taylor, Jessie Uehling, Rytas Vilgalys, Merlin M. White & Jason E. Stajich (2016) a la clasificación filogenética de nivel
phylum de hongos cigomicetos basados ​en datos de genoma escala, Mycologia, 108: 5, 1028 1046, DOI:

10.3852 / 16-042

Para enlazar a este artículo: http://dx.doi.org/10.3852/16-042

Publicado en línea el 20 enero 2017. Enviar su artículo a esta revista

vistas del artículo: 1745 Ver artículos relacionados

Ver los datos de Crossmark Citando artículos: 1 Ver citar artículos

Términos y condiciones de acceso y uso completos se pueden encontrar en

http://www.tandfonline.com/action/journalInformation?journalCode=umyc20

Descarga por: [ 152.200.0.25] Fecha: 01 de noviembre de 2017, en: 12:12

 Mycologia, 108 (5), 2016, pp. 1028 - 1046. DOI: 10.3852 / 16-042
# 2016 por la Sociedad Micológica de América, Lawrence, KS 66044 a 8897

Una clasificación filogenética de nivel phylum de hongos

cigomicetos basado en datos de genoma escala

Joseph W. Spatafora 1 Jason E. Stajich

Ying Chang Departamento de Patología Vegetal y Microbiología y el Instituto de Biología

Departamento de Botánica y Patología Vegetal, Universidad Estatal de Oregón, Integrativa del Genoma de la Universidad de California -

Corvallis, Oregon 97331 Riverside, Riverside, California 92521

Gerald L. Benny Katy

Lázaro Matthew E.
Resumen: hongos zygomycete se clasificaron como un solo filo, Zygomycota, basado en la
Smith
reproducción sexual por zigosporas, frecuente reproducción asexual por esporangios, ausencia
Departamento de Patología Vegetal, Universidad de Florida, Gainesville,
de carpóforos multicelulares, y la producción de hifas coenocytic, todas con algunas excepciones.
Florida 32611
filogenias moleculares basados ​en uno o unos pocos genes no apoyan la monofilia del filo, sin
Mary L. Berbee embargo, y al filo fue abandonado posteriormente. Aquí presentamos los análisis filogenéticos de
Departamento de Botánica de la Universidad de British Columbia,
un conjunto de datos del genoma a gran escala para 46 taxones, incluyendo 25 zygomycetes y
Vancouver, Columbia Británica, Canadá V6T 1Z4
192 proteínas, andwe demostramos que zygomycetes comprenden dos clados principales que

Gregory Bonito forman un grado paraphyletic. Una clasificación filogenética formal, se propone en el presente

Departamento de Planta, Suelo y Ciencias microbianas, Universidad del Estado de documento e incluye dos filos, seis subphyla, cuatro clases y 16 órdenes. Sobre la base de estos
Michigan, East Lansing, Michigan 48824 resultados, los filos Mucoromycota y Zoopagomycota se circunscribe. Zoopagomycota comprende
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017

Entomophtoromycotina, kickxellomycotina y Zoopagomycotina; constituye el linaje divergente más

Nicolas Corradi
Departamento de Biología, Universidad de Ottawa, Ottawa, Ontario, temprana de zygomycetes y contiene especies que son principalmente parásitos y patógenos de

Canadá K1N 6N5 animales pequeños (por ejemplo, ameba, insectos, etc.) y otros hongos, es decir micoparásitos.

Mucoromycota comprende Glomeromycotina, Mortierellomycotina y mucoromycotina y es

Igor Grigoriev
hermana de dikarya. Es el clado más derivados de zygomycetes y se compone principalmente de
Departamento de Energía de Estados Unidos (DOE) Instituto Conjunto del Genoma,
hongos micorrícicos, endófitos de raíz, y descomponedores de material vegetal. Se discute
2800 Mitchell Drive, Walnut Creek, California 94598
evolución de los modos tróficos, la morfología y análisis de los datos a escala del genoma. ) Y
Andrii Gryganskyi otros hongos, es decir micoparásitos. Mucoromycota comprende Glomeromycotina,
LF Lambert Co. freza, Coatesville, Pennsylvania 19320
Mortierellomycotina y mucoromycotina y es hermana de dikarya. Es el clado más derivados de

Timoteo Y. James zygomycetes y se compone principalmente de hongos micorrícicos, endófitos de raíz, y

Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de descomponedores de material vegetal. Se discute evolución de los modos tróficos, la morfología y
Michigan, Ann Arbor, Michigan 48103 análisis de los datos a escala del genoma. ) Y otros hongos, es decir micoparásitos.

Mucoromycota comprende Glomeromycotina, Mortierellomycotina y mucoromycotina y es

Kerry O ' Donnell
hermana de dikarya. Es el clado más derivados de zygomycetes y se compone principalmente de
Unidad de Investigación Aplicada Microbiología Prevención y micotoxinas,
NCAUR-ARS-USDA, 1815 N. University Street, Peoria, Illinois 61604 hongos micorrícicos, endófitos de raíz, y descomponedores de material vegetal. Se discute

evolución de los modos tróficos, la morfología y análisis de los datos a escala del genoma.

Robert W. Roberson
Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad del Estado de Arizona, Tempe, Arizona

85287 palabras clave: Entomophthoromycotina, hongos, Glomeromycotina,

Kickellomycotina, Mortierellomycotina, Mucoromycota, mucoromycotina,
Thomas N. Taylor 2
parafilia, sistemática, Zoopagomycota Zoopagomycotina
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, y el Centro de Investigación de la
Biodiversidad y el Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas,
Lawrence, Kansas 66045
yo INTRODUCCIÓN
Jessie Uehling
Rytas Vilgalys A pesar de los avances en nuestra comprensión de las relaciones
Departamento de Biología, Box 90338, Duke University, Durham, Carolina del evolutivas dentro Reino Fungi, los acontecimientos más tempranos
Norte 27708
divergentes son aún poco conocidos. Entre estos eventos no resueltos
Merlin M. White son las transiciones evolutivas que finalmente culminaron en la diversidad
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Estatal de Boise, Boise, Idaho moderna y en la aparición de hongos terrestres, incluyendo subkingdom
83725
dikarya, que comprende el filo Ascomycota y Basidiomycota. La
resolución de las primeras ramas de la genealogía por hongos es
Enviado 23 de Feb de 2016; aceptado para su publicación el 4 Jul el 2016.
1 Autor correspondiente. E-mail: spatafoj@oregonstate.edu esencial para identificar las características
2 Fallecido 28 de Abr el 2016.

1028
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
de los hongos ancestrales, para determinar qué rasgos surgió con el
amanecer de los ecosistemas terrestres, y para obtener una evaluación
precisa de las homologías morfológicos y genéticos asociados a los estilos
de vida de hongos. Central para esta transición son los hongos que una vez
fueron clasificadas en el filo Zygomycota Moreau (1954). Sin embargo,
debido a que la monofilia de Zygomycota no fue apoyado en análisis
filogenéticos recientes (por ejemplo James et al.
2006, Liu et al. 2009, Chang et al. 2015), estos hongos se conocen informalmente en
este documento como zygomycetes.
Zygomycetes son hongos filamentosos, no flageladas que marcan la
transición principal lejos de la hongos zoosporic divergente más temprana
en Cryptomycota, Chytridiomycota, y blastocladiomycota hacia el
aumento de la no flageladas, filamentosos, dikarya multicelular. Los
zygomycetes incluyen: (i) Phycomyces blakesleeanus
y otros organismos importante modelo; (Ii) especies como Rhizopus
stolonifer que causa enfermedades pre y postcosecha económicamente
importantes de frutas; (Iii) los miembros de Glomeromycota que colonizan
las raíces y forman simbiosis endomicorrícicos con más de 80% de las
plantas terrestres; y (iv) los patógenos diversas e importantes o
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017
comensales de insectos, nemátodos y otros invertebrados del suelo
(Benny et al. 2014, Redecker y Schüßler 2014). Algunos zygomycetes
beneficiarse significativamente los humanos por la producción de
compuestos como el licopeno, los ácidos grasos, y biodiesel, pero
también pueden causar enfermedades humanas raras y mortales tales
como zigomicosis (Papanikolaou y Panayotou 2007, Wang et al. 2011,
Doggett y Wong 2014) .
El abandono de la phylum Zygomycota fue formalizado en Hibbett et
al. (2007), que trata los hongos zygomycete como cuatro sedis subphyla
incertae, incluyendo entomophthoromycotina, Kickellomycotina,
mucoromycotina, y Zoopagomycotina y el phylum Glomeromycota. Mortierella
fue clasificada con los Mucorales morfológicamente similares hasta
análisis multigene demostraron que era filogenéticamente distinto de
mucoromycotina, resultando en la descripción de la subphylum
Mortierollomycotina (Hoffmann et al. 2011). Los resultados de rDNA y
estudios filogenéticos moleculares multigene resuelven estos taxones
zygomycete en dos grupos más grandes. Uno de los grupos, de manera
informal conocido como
“ me zygomycetes ”, incluye mucoromycotina y Mortierellomycotina y en
algunos estudios, Glomeromycota (James et al., 2006, White et al., 2006,
Chang et al.
2015). mucoromycotina incluye Mucor, Rhizopus, y la mayoría de los
zygomycetes más comunes y conocidas. Muchos de estos están creciendo
rápidamente, los primeros colonizadores de sustratos ricos en carbono, con
varias especies utilizados en la industria para la producción de ácido orgánico
y Fermen -
tación (Jennessen et al. 2008). Mortierellomycotina son hongos comunes de
suelo que se producen como endófitos de raíces de plantas leñosas y
también comúnmente son aislados como saprobios (Summerbell 2005).
Glomeromycota incluye la
1029
hongos micorrícicos arbusculares, que comprenden posiblemente el más
exitoso simbiosis de plantas por hongos en la tierra. Glomeromycota ha
sido un enigma filogenético porque carece de cualquier forma conocida
de la reproducción sexual. hipótesis morfológicas colocan
Glomeromycota entre los zygomycetes (Gerdemann y Trappe 1974,
Morton y Benny 1990), mientras que filogenias basadas-rDNA colocan
este filo como hermana a dikarya (Schüßler et al.
2001). filogenias mitocondrial (Nadimi et al. 2012, Pelin et al. 2012)
coloca Glomeromycota como hermana a Mortierellomycotina, que es
apoyada por algunos pero no todos los filogenias genoma escala
(Tisserant et al. 2013, Chang et al. 2015).
El segundo de los grupos más grandes, “ zygomycetes II ”,
incluye Entomophthoromycota, kickxellomycotina y Zoopagomycotina
(James et al., 2006, White et al.
2006, Sekimoto et al. 2011, Ebersberger et al. 2012, Chang et al. 2015).
Zygomycetes II es más difícil de los dos grupos de estudio. En los
análisis filogenéticos, se ha apoyado débilmente (James et al., 2006,
Sekimoto et al. 2011) o fuertemente apoyada, pero basándose
únicamente en un par de taxones (Chang et al., 2015).
Entomophthoromycotina, la “ destructores de insectos ”, incluye parásitos de
insectos y ácaros, comensales de reptiles y amphib -
IANS y parásitos poco conocidas de algas desmid. Kickxellomycotina
comprende un conjunto diverso de hongos asociados con el intestino
grueso de los artrópodos, especies saprobic con rangos de sustrato
amplios y micoparásitos. Zoopagomycotina son o bien micoparásitos
obligar o patógenos de invertebrados, incluyendo nematodos, rotíferos, y
amebas. Los miembros del grupo zygomycetes II son casi
exclusivamente carac -
racterizado por asociaciones con animales y hongos esencialmente sin
asociaciones con las plantas vivas, ya sea como agentes patógenos o
simbiontes (Benny et al. 2014).
Aunque las aplicaciones de análisis de múltiples genes se ha
traducido en la resolución filogenética limitado de zygomycetes en el
reino de nivel de análisis, que han conducido a refinamiento significativo
de hipótesis evolutivas para grupos seleccionados de zygomycetes,
basado en una combinación de los datos moleculares y morfológicas.
Estos incluyen una clasificación filogenética de nivel de familia de
Mucorales (Hoffmann et al. 2013), las pruebas de ordinallevel hipótesis
filogenéticas y taxonómicas para kickxellomycotina (Tretter et al. 2014) y
la caracterización de los principales clados de Entomophthoromycota y
estimaciones temporales de su origen en el registro geológico
(Gryganskyi et al. 2012). Sin embargo, a diferencia de dikarya para los
que los datos del genoma y análisis phylogenomic han transformado
nuestra comprensión de las relaciones filogenéticas y procesos evolutivos
(por ejemplo Floudas et al. 2012, Nagy et al.
2015), los datos del genoma para zygomycetes han sido escaso con
respecto a la profundidad y amplitud filogenético (Gryganskyi y
Muszewska 2014). Estas lagunas en
 1030
nuestro conocimiento de la evolución zygomycete han manifestado en una
mala comprensión de la homología de numerosos rasgos de historia de vida
esenciales a los hongos. Estos incluyen caracteres asociados con
genómica, metabólica, reproductiva, morfológicos, bioquímicos y rasgos
ecológicos. Atribuimos la cantidad limitada de datos ambientales en
zygomycetes a su divergencia molecular, el éxito de código de barras
basado en la amplificación limitada, y la escasez de datos de referencia
zygomycete bien anotado. Por ejemplo, Zoopagomycotina comprende 19
géneros y 228 especies descritas en todo el mundo, pero esta subfilo
solamente está representado en GenBank por 125 secuencias de ADN para
17 especies, 12 aislamientos sin nombre, y siete muestras ambientales
(base de datos de nucleótidos NCBI consultado el 21 de ene 2016).
La comprensión de las relaciones de cigomicetos subphyla a las especies
proporcionará información largamente esperada en las transiciones en forma y
función que cambiaron como hongos tierras colonizadas, se convirtió
multicelular, se desarrolló un verdadero crecimiento filamentoso, y ha establecido
asociaciones íntimas con otros clados de la vida. Una clasificación filogenética
robusta de zygomycetes mejorará la comunicación entre los biólogos, poniendo
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017
fin a la utilización actual de los nombres alternativos confuso para los taxones
pobremente definida. Aquí aprovechamos un enfoque phylogenomic con el
muestreo de todo el reino de las especies y de muestreo escala del genoma de
loci para resolver las relaciones a nivel de phylum y proponer una clasificación
filogenética de las zygomycetes.
METRO MATERIALES Y MÉTODOS
Taxon y muestreo genoma. - genomas montado y anotadas de 46 hongos se
obtuvieron de GenBank y el Instituto Conjunto de Genoma como parte del
Proyecto de genomas de hongos 1000 (http://1000.fungalgenomes.org) y
conjuntos de datos publicados (T PODER YO). Genomas de 25 de los hongos
representados todos los phyla zygomycete y subphyla incluyendo mucoromycotina
(12), Mortierellomycotina (2), Glomeromycota (1), entomophthoromycotina (5),
Kickellomycotina (4), y Zoopagomycotina (1). El hongo entomophthoromycotina formica
pandora estaba incluido, pero la adhesión es un RNASeq ensamblada de P.
formica- hormiga infectada y por lo tanto representa una muestra metagenómica y
el hongo Zoopagomycotina cylindrospora Piptocephalis fue secuenciado utilizando
un enfoque de secuenciación de una sola célula. Adicionales hongos temprano
divergentes, incluidas las especies de Chytridiomycota (6), blastocladiomycota (2),
y Cryptomycota (1). Cinco Ascomycota y Basidiomycota cuatro genomas
representados los principales subphyla del subkingdom dikarya. Tres afuera
especies se incluyeron desde theMetazoa, Choanozoa y Ichthyosporea.
Los análisis filogenéticos. - proteínas informativos filogenéticamente (marcadores) de la
James et al. (2013) estudio de la colocación de Cryptomycota y principios de los
hongos de ramificación se utilizaron para analizar las relaciones. Estas proteínas
conservadas se identificaron mediante la comparación de un conjunto pan-Eukaryotic
de especies de plantas, Metazoa, y hongos. En total, 192 grupos de proteínas
ortólogos (COP) fueron alineadas a través de las 39 especies eucariotas
METRO YCOLOGIA
muestreada en James et al. (2013) y se instalan en perfil Modelos Ocultos de
Markov (HMM) con TC offee ( Notredame et al. 2000) y H MMER3 ( Eddy 2011). A
continuación, cada HMM se registraron en contra del proteoma predicha a partir de
las 46 especies muestreadas en este estudio con HMMSEARCH. Para cada marcador,
la secuencia de proteína de puntuación más alta de cada especie fue seleccionado
por la aplicación de una importancia de corte de 1e-10 y desechado para
componer un archivo de COPs fúngicas para ese marcador. Alineaciones de
secuencias de ortólogos a su HMM marcador se generaron con Hmmalign. Las
alineaciones fueron recortados con T BORDE UNA L ( Capella-Gutiérrez et al. 2009)
utilizando el parámetro -strictplus. Las alineaciones se concatenan en una sola
alineación matriz super y analizados utilizando R AXML ( Stamatakis 2006) con el '- fa '
rápida árbol método bootstrap y 100 repeticiones de arranque (F YO G. 1). El P ROTGAMMAAUTO
opción se utilizó para determinar el mejor modelo de sustitución de aminoácidos a
través de los siguientes modelos con y sin frecuencias de base empírica: Dayhoff,
DCMUT, JTT, mtREV, WAG, RtREV, CPREV, BT, BLOSUM62, MTMAM, LG, MTART, MTZOA, PMB, HIVB,
HIVW, JTTDCMUT, gripe, simulado, y DUMMY2. Como una prueba alternativa del árbol
organismal inferirse a partir del análisis concatenado y como una medida de
conflicto potencial entre secuencias individuales, una filogenia secuencia de la
proteína para cada COP se infiere con R UNA X ML utilizando los mismos parámetros
antes mencionados. El árbol de probabilidad máxima y 100 árboles bootstrapped
generada por RAxML para cada uno de los 192 COPs individuales se analizaron
en A stral ( Mirarab et al.
2014) para construir un árbol de consenso codiciosos en la configuración por defecto
(F YO G. 2). apoyo Branch se calculó como el porcentaje de repeticiones de arranque
que contienen una rama particular. La alineación concatenados y los archivos del
árbol RAxML y astral están disponibles en TreeBASE (nº de acceso TB2: S18957).
Las alineaciones de árboles individuales, archivos y secuencias de comandos
asociados están disponibles en http://zygolife.org/home/data/.
R RESULTADOS
La alineación concatenado final de compuesto 60 382 posiciones de
aminoácidos después de recortar. alineaciones de proteínas individuales
variaron de 57 a 1048 posiciones resultantes en una longitud media de la
alineación de 312 posiciones. LG con frecuencias base fijas se eligió
como el mejor modelo de sustitución de aminoácidos. La filogenia inferido
a partir de la alineación concatenados apoyó dos clados de zygomycetes
(F YO G. 1). El linaje divergente más temprana, que reconocemos a
continuación como Zoopagomycota, compuesta entomophthoromycotina,
kickxellomycotina, y Zoopagomycotina y se recuperó con el apoyo 100%
BP. A pesar del potencial de conflicto debido a la naturaleza mixta de la formica
pandora muestra metagenomic y los datos del genoma de células
individuales a partir de
Piptocephalis, fuerte apoyo se recuperó para su colocación filogenético
phylum-nivel (F YO G. 1). Entomophthoromycotina y kickxellomycotina
fueron apoyados por 89% BP y 100% BP, respectivamente. El clado de
zygomycetes incluyendo mucoromycotina, Mortierellomycotina, y
Glomeromycota, que reconocemos a continuación como Mucoromycota,
fue apoyada por 100%
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes 1031

T PODER I. Lista de fuentes de datos del genoma y taxones

Especies Nº de acceso de Portal Web No./JGI / (referencia)

Allomyces macrogynus ATCC 38327 v3 ACDU00000000.1

Arthrobotrys oligospora ATCC 24927 ADOT00000000 (Yang et al. 2011)

circina Backusella FSU 941 http://genome.jgi.doe.gov/Bacci1

Batrachochytrium dendrobatidis JAM81 ADAR00000000.1

Basidiobolus heterosporus B8920 v1 JNEO00000000.1

meristosporus Basidiobolus CBS 931.73 http://genome.jgi.doe.gov/Basme2finSC

owczarzaki Capsaspora ATCC 30864 v2 ACFS00000000.2 (Suga et al. 2013)

anguillulae catenaria PL171 http://genome.jgi.doe.gov/Catan1

reversa Coemansia NRRL 1564 JZJC00000000 (Chang et al. 2015)

coronatus Conidiobolus NRRL 28638 JXYT00000000 (Chang et al. 2015)

thromboides Conidiobolus FSU 785 http://genome.jgi.doe.gov/Conth1

cinerea Coprinopsis Okayama7_130 AACS00000000.2 (Stajich et al. 2010)

Cryptococcus neoformans JEC21 GCA_000149245.3 (Loftus et al. 2005)

Drosophila melanogaster vr6.04 http://flybase.org (Adams et al. 2000)

prolifera Gonapodya JEL478 LSZK00000000 (Chang et al. 2015)

vesiculosa Hesseltinella NRRL 3301 http://genome.jgi.doe.gov/Hesve2finisherSC

polyrhiza Homoloaphlyctis JEL142 v1 AFSM01000000.1 (Joneson et al. 2011)

Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017

corymbifera Lichtheimia FSU 9682 CBTN000000000.1

hyalospora Lichtheimia FSU 10163 http://genome.jgi.doe.gov/Lichy1

Linderina pennispora ATCC 12442 http://genome.jgi.doe.gov/Linpe1

Martensiomyces pterosporus CBS 209.56 http://genome.jgi.doe.gov/Marpt1

brevicolis Monosiga v1 MX1 ABFJ00000000.1 (King et al., 2008)

Mortierella elongata AG-77 http://genome.jgi.doe.gov/Morel2

Mortierella verticillata NRRL 6337 AEVJ00000000.1

Mucor circinelloides CBS277.49 http://genome.jgi.doe.gov/Mucci2

Neurospora crassa OR74A AABX00000000.3 (Galagan et al. 2003)

Orpinomyces sp. C1A ASRE00000000.1 (Youssef et al. 2013)

pandora formicae v1 GCRV00000000.1

Phycomyces blakesleeanus NRRL 1555 http://genome.jgi.doe.gov/Phybl2 (Corrochano et al. 2016)

cylindrospora Piptocephalis RSA 2659 http://genome.jgi.doe.gov/Pipcy2/Pipcy2.home.html

Piromyces sp. E2 http://genome.jgi.doe.gov/PirE2_1

Puccinia graminis F. sp. tritici CRL 75-36-700-3 AAWC00000000.1 (Duplessis et al. 2011)

brevisporus Ramicandelaber CBS 109374 http://genome.jgi.doe.gov/Rambr1

irregularis Rhizophagus DAOM 181602 JARB00000000.1 (Tisserant et al. 2013)

Rhizopus delemar AR 99-880 AACW00000000.2 (Ma et al. 2009)

microsporus Rhizopus var chinensis CCTCC M201021 CCYT00000000.1 (Wang et al. 2013)

microsporus Rhizopus var microsporus ATCC 52813 http://genome.jgi.doe.gov/Rhimi1_1

Rozella allomycis CSF55 ATJD00000000.1 (James et al. 2013)

Saccharomyces cerevisiae S288C.vR64-2-1 http://yeastgenome.org/(Goffeau et al. 1996)

vasiformis Saksenaea B4078 JNDT00000000.1

Schizosaccharomyces pombe 972H-.vASM294v2 http://www.pombase.org/ (Wood et al., 2002)

Spizellomyces punctatus v1 MDAB BR117 ACOE00000000.1

ramanniana Umbelopsis NRRL 5844 http://genome.jgi.doe.gov/Umbra1

Ustilago maydis 521 v190413 AACP00000000.2 (Kamper et al. 2006)

Yarrowia lipolytica CLIB122 GCA_000002525.1 (Dujon et al. 2004)

radicans Zoophthora ATCC 208865 http://genome.jgi.doe.gov/ZooradStandDraft_FD/

 METRO YCOLOGIA

micrografía de luz, SEM: micrografía electrónica de barrido. 1032

conidios formando en conidio primaria (SEM). F. Basidiobolus conidio ballistosporic (SEM). sol. Piptocephalis merosporangia (SEM). h. Linderina merosporangium (SEM). LM:
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017

esporangio (SEM). segundo. Phycomyces zygospore (LM). do. Mortierella clamidosporas (SEM). re. Rhizophagus esporas e hifas (LM). mi. Conidiobolus secundario (replicativa)

F YO G. 1. RAxMLphylogenetic árbol de KingdomFungi basado en la alineación concatenados de 192 ortólogos proteínas conservadas.
Todas las ramas recibieron 100% particiones de arranque excepto cuando se indica por el número encima o por debajo respectivas ramas. Imágenes de ejemplo incluyen: a. Rhizopus

BP, y se resolvió como hermana a dikarya con 100% BP.
Mucoromycotina y Mortierellomycotina fueron apoyados tanto por 100%
BP, aunque este último con taxón de muestreo limitado. La especie de
micorrizas arbusculares irregularis Rhizophagus era la hermana a
mucoromycotina y Mortierellomycotina con 97% BP. Umbelopsis fue
colocado fuera del núcleo Mucorales clado con 100% BP. Los nodos
internos relacionados con la colocación de Saksenaea y Hesseltinella dentro
de Mucorales fueron sólo moderadamente el apoyo de los análisis. La
colocación filogenética de blastocladiomycota y Chytridiomycota no fue
apoyada fuertemente por estos análisis, y su orden de ramificación es
esencialmente intercambiables (F IGS. 1, 2).
Los análisis de ASTRAL proporcionó una evaluación adicional de la
filogenia organismal y nodos identificados que pueden ser afectados por
antiguo linaje incompleto de clasificación (F YO G. 2). A pesar de los bajos
valores de arranque, el nodo de la colocación de blastocladiomycota
como grupo hermano de los hongos no flageladas fue apoyada por el
apoyo rama ASTRAL 90% (ABS). Los clados definidos a continuación
como Zoopagomycota y Mucoromycota fueron apoyados por 96% y
100% de ABS, respectivamente, y la monofilia de Mucoromycota más
dikarya con el apoyo de 95% de ABS. Dentro Zoopagomycota, niveles
más bajos de ABS caracterizan la colocación de Piptocephalis ( 60%) y la
rama definir entomophthoromycotina (82%). Dentro de mucoromycotina,
niveles bajos
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes 1033
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017

F YO G. 2. ASTRAL consenso cladograma del Reino Fungi basado en los análisis de arranque de árboles individuales para cada uno de los 192
ortólogos proteínas conservadas. Todas las ramas recibieron apoyo rama ASTRAL 100%, excepto cuando se indique por número encima o por debajo respectivas ramas.

de ABS caracterizado la colocación de Rhizophagus
(68%) y Hesseltinella y Saksenea dentro Mucorales.
T AXONOMY
Nuestra clasificación sigue los principios promovidos en Hibbett et al. ' s
(2007) la clasificación filogenética de Reino Hongos. Todos los taxones
son o bien demostraron o presume que monofilético y se autotypified por
géneros publicados válidamente. El nombre Zygomycota Moreau es
rechazado como un nombre, ya sea para clado de zygomycetes. Su uso
taxonómicas y de nomenclatura está en referencia al cigoto, es decir
zygospore, formado a través de la conjugación gametangial de la fase
reproductiva sexual. El zygospore, sin embargo, no es un sinapomorfía,
ya sea para clado de hongos zygomycete; más bien es un rasgo
heredado de la sympleisiomorphic com -
y dikarya (F YO G. 1). Como tales, estos hallazgos apoyan el uso
discontinuo de Zygomycota para evitar confusiones y tergiversación de
un ancestro común más reciente entre Zoopagomycota y Mucoromycota
en contraposición a Mucoromycota con dikarya. Las descripciones de los
nuevos taxones siguen nomencla filogenético -
ture (Cantino 2010) y definir el menos linaje monofilético inclusive como
se ilustra en un árbol filogenético de referencia (F YO G. 1). La clasificación
que aquí se presenta se limita a los hongos históricamente clasificado
como zygomycetes, excepto donde se han demostrado no ser miembros
del Reino Fungi (por ejemplo, la tradicional ' trichomycete ' órdenes
Eccrinales y Amoebidiales; Benny y O ' Donnell 2000, Cafaro 2005).
taxones intercalares se evitan innecesarios, y la clasificación no trata
taxones por debajo del nivel de orden. La clasificación propuesta incluye
dos filos, seis subphyla, cuatro clases, y 16 órdenes (T PODER II).

mon antepasado de Zoopagomycota, Mucoromycota,

 METRO YCOLOGIA
T PODER II. clasificación filogenética de hongos cigomicetos Mucoromycota
Doweld (2001)
Glomeromycotina (C. Walker & A. Schüßler) Spatafora y
Stajich, subfilo y estadística. nov.
Glomeromycetes Caval.-Sm. (1998)
Archaeosporales C. Walker & A. Schüßler (2001) Diversisporales
C. Walker & A. Schüßler (2004) glomerales JB Morton & Benny
(1990) Paraglomerales C. Walker & A. Schüßler (2001)
Mortierellomycotina Kerst. Hoffm., K. Voigt & PM
Kirk (2011)
Mortierellales Caval.-Sm. (1998)
mucoromycotina Benny (2007)
Endogonales Moreau ex RK Benj. (1979) Mucorales P.
(1832)
Umbelopsidales Spatafora y Stajich, ord. nov. Zoopagomycota
Gryganskyi, ME Smith, Stajich y Spatafora,
noviembre phylum.
Entomophthoromycotina Humber (2007)
Basidiobolomycetes Doweld (2001)
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017
Basidiobolales Jacz. & PA Jacz. (1931)
Entomophoromycetes Humber (2012)
Entomophthorales G. Winter (1880)
Neozygitomycetes Humber (2012)
Neozygitales Humber (2012)
kickxellomycotina Benny (2007)
Asellariales manier ex manier y Lichtw. (1978) Dimargaritales RK
Benj. (1979) Harpellales Lichtw. Y manier (1978) Kickxellales
Kreisel ex RK Benj. (1979) Zoopagomycotina Benny (2007)
Zoopagales Bessey ex RK Benj. (1979) 1034
Phylum: Mucoromycota Doweld, Prosyllabus Tracheophytorum,
Tentamen systematis vascularium plantarum (Tracheophyta): LXXVII.
2001, enmiende. Spatafora y Stajich.
Sinónimo: Zygomycota F. Moreau, Enciclopedia de mycologique 23:
2035. 1954 (pro parte).
Tipo: Mucor P. Micheli ex L. (1753).
Enmienda: Phylum Mucoromycota se corrigió aquí para aplicar a todos
los descendientes del nodo definido en la filogenia de referencia (F YO G. 1)
como el terminal Mucoromycota clade. Es el clado menos inclusivo que
contiene mucoromycotina, Mortierellomycotina, y Glomeromycotina.
Caracteres asociados con estados de reproducción sexual, cuando se
conozca, incluyen la producción zygospore por conjugación gametangial.
estados reproductivos asexuales pueden implicar clamidosporas y
esporas producidas en esporangios y sporangioles.
Comentario. El nombre Mucoromycota Doweld (2001) especifica
formalmente el grupo conocido como
zygomycetes I en la que INTRODUCCIÓN. Se prefiere Glomeromycota C.
Walker & A. Schüßler (2001), ya que es más representativo de los
taxones que comprenden el phylum. Mucoromycota comparte un
ancestro común más reciente con dikarya y se caracteriza por modos
asociadas a plantas nutricionales (por ejemplo simbiontes de plantas,
descomponedores de restos de plantas, patógenos de plantas, etc.) y las
interacciones ecológicas solamente raras o derivados con los animales
(por ejemplo, asociada principalmente con infecciones oportunistas ).
Zigosporas tienden a ser globosa, lisa o adornada, y producida en las
células suspensoras opuestas o yuxtapuestas con o sin apéndices. La
reproducción asexual típicamente implica la producción de
sporangiospores en esporangios o sporangioles, o clamidosporas. Las
hifas tienden a ser de gran diámetro y coenocytic con la excepción de la
delimitación de las estructuras reproductivas por tabiques adventicia. Glomeromycotina
( C.Walker y respuestas. Schüßler) Spatafora y Stajich, subfilo y
estadística. nov. MycoBank MB816301
nombre Sustituido: Glomeromycota C. Walker & A. Schüßler, en
Schüßler et al, Mycol.. Res. 105: 1416. 2001.
Tipo: glomus Tul. & C. Tul. 1845. Descripción: Subphylum
Glomeromycotina se erige aquí para el clado menos inclusivo que
contiene Archaeosporales, Diversisporales, glomerales y Paraglomerales
(Redecker y Schüßler 2014). La reproducción sexual es desconocida y la
reproducción asexual es por esporas especializados que se asemejan a
azygospores o clamidosporas.
Clase:. Glomeromycetes Caval.-Sm, Biol. Rev. 73: 246.
1998. (como “ Glomomycetes “).
Órdenes:. Archaeosporales C. Walker & A. Schussler, en Schüßler et
al, Mycol. Res. 105: 1418. 2001; Diversisporales C. Walker & A.
Schüßler, Mycol. Res. 108: 981. 2004; Glomerales JB Morton & Benny,
Mycotaxon 37: 473.
1990. (como “ Glomales “); Paraglomerales C. Walker & A. Schüßler, en
Schüßler et al., Mycol. Res. 105: 1418. 2001.
Comentario. Glomeromycotina incluye todos los hongos que forman
micorrizas arbusculares y geosiphon, un simbionte de cianobacterias en el
género Nostoc. La reproducción sexual es desconocida, pero con el apoyo de
pruebas genoma (Ropars et al. 2016). esporas chlamydosporelike Asexuada
formados son asumidos terminalmente, lateralmente, o intercalar en hifas
especializada. La mayoría de las especies producen esporas directamente en el
suelo o las raíces, pero varias especies en diferentes linajes hacen carpóforos
macroscópicas (GERDEMANN y Trappe, 1974). Arbúsculos, el sitio de
transferencia de nutrientes bidireccional en micorrizas arbusculares, se
modifican, las células haustorium-como que se producen en células de las
raíces de plantas corticales altamente ramificado. Algunos taxones también
producen tinción oscura, intercelular, y las vesículas intracelulares. Las
especies de Glomeromycotina coenocy productos -
hifas tic que puede albergar endosimbiontes bacterianos (Bianciotto et al.
2003, Torres-Cortés y Ghignone
2015). Estos hongos se trataron previamente como una familia
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
dentro Endogonales (Glomeraceae, Gerdemann y Trappe 1974), un
orden dentro de los Zygomycetes de clase (Glomales, Morton y Benny
1990) y como un filo más estrechamente relacionados con dikarya
(Glomeromycota, Schüßler et al. 2001). Su composición en
Mucoromycota se apoya en los análisis filogenéticos genoma escala (F YO
G. 1) y por los análisis de contenido de genes (Tisserant et al. 2013).
Subfilo: Mortierellomycotina Kerst. Hoffm.,
K. Voigt & PM Kirk, en Hoffmann, Voigt y Kirk, Mycotaxon 115: 360. 2011.
Orden:. Mortierellales Caval.-Sm, Biol. Rev. 73:
246. 1998.
Comentario. Mortierellomycotina reproducen asexualmente por
esporangios que o bien carecen o tienen una columela muy reducido. Mortierella
fue clasificada históricamente dentro de Mucorales, pero filogenético
molecular (Hoffmann et al. 2011) y los análisis phylogenomic (Tisserant et
al. 2013) rechazaron esta hipótesis. Más bien,
Mortierella se trata mejor en su propio subfilo relacionada con
mucoromycotina y Glomeromycotina (Hoffmann et al., 2011). filogenético
Molecular análisis revelan una considerable diversidad dentro de
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017
Mortierellomycotina (Wagner et al. 2013) y el muestreo ambiental es
compatible con una diversidad de taxones asociado con los suelos,
rizosfera, y raíces de las plantas (Summerbell 2005, Nagy et al.
2011, Shakya et al. 2013). Mortierella especies son conocidas como
productores prolíficos de ácidos grasos, especialmente ácido araquidónico
(Higashiyama et al. 2002) y frecuentemente albergan endosimbiontes
bacterianos (Sato et al. 2010). La mayoría de las especies de
Mortierellomycotina sólo se forman colonias microscópicas, pero al menos dos
especies en el género
Modicella hacer carpóforos multicelulares (Smith et al. 2013).
Subphylum: mucoromycotina Benny, en Hibbett et al, Mycol.. Res.
111: 517. 2007.
Órdenes: Endogonales Moreau ex RK Benj, en Kendrick, ed, Whole
Fungus 2:.. 599. 1979. enmiendan. Morton & Benny, Mycotaxon 37: 473.
1990; Mucorales Fr., Syst. Mycol. 3: 296. 1832; Umbelopsidales
Spatafora, Stajich y Bonito, ord. nov.
Comentario. Mucoromycotina tiene el mayor número de especies
descritas de Mucoromycota y en -
concluye la especie modelo bien conocidos Mucor mucedo y
Phycomyces blakesleeanus. También incluye las especies de importancia
industrial de Rhizopus y otros géneros. Cuando se conozca, reproducción
sexual dentro mucoromycotina es por la formación de zygospore
prototípico y reproducción asexual típicamente implica la producción
abundante de esporangios y / o sporangioles. Especies son
frecuentemente aislados de suelo, estiércol, residuos vegetales, y partes
de la planta ricas en azúcar (por ejemplo frutas). Como tal, hongos en el
mucoromycotina representan la mayoría de los hongos zygomycetous en
cultivo puro. Endogonales incluye ambas especies ectomicorrícicos y
saprobic (Bidartondo et al.
2011). La reproducción sexual implica la producción de
1035
zigosporas por gametangios él se ponga dentro de un simple, a menudo
secuestran o esporocarpo que puede ser hipogeo, incrustado en la madera
podrida en gran medida, o producidos entre el follaje de los musgos o
hepáticas encerrados. Estudios recientes sugieren que las ectomicorrizas
probablemente han evolucionado dos veces en Endogonales (Tedersoo y
Smith 2013). Endogonales representa un origen independiente de las
micorrizas con relación a la micorrizas arbusculares de Glomeromycotina y
ectomicorrizas de dikarya (Bidartondo et al.
2011, Tedersoo y Smith 2013, Dickie et al. 2015) y como muchos de
Mucoromycota, que albergan bacterias endohyphal (Desiro et al. 2014).
Orden: Umbelopsidales Spatafora, Stajich y Bonito,
ord. nov. MycoBank
MB816302
Tipo: Umbelopsis Amos y HL Barnett (1966) Descripción:
Umbelopsidales se erige aquí para aplicar a todos los descendientes del
nodo definido en la filogenia de referencia (F YO G. 1) como el clado
Umbelopsidales terminales. Es el clado menos inclusivo que contiene el
género Umbelopsis. La reproducción asexual es por esporangios y
clamidosporas. Esporangióforos pueden estar ramificados en un cymose
o la moda verticiladas. Los esporangios son normalmente pigmentadas
de color rojo u ocre, multi o singlespored y con o sin columela visible.
Sporangiospores son globosos, elipsoidal, o poliédrica y pigmentada
como esporangios. Las clamidosporas están llenos de glóbulos de aceite
y, a menudo abundante en la cultura. La reproducción sexual es
desconocida.
Comentario: Especies en el Umbelopsidales se clasificaron previamente en
Mucorales (por ejemplo, U. isabellina) o Mortierellales (por ejemplo, Micromucor
[ 5 Umbelopsis] ramanniana). Los análisis filogenéticos de los datos de la escala
del genoma resolver esto como un grupo hermano distante a Mucorales, en
consonancia con el estado ordinal. Al igual que Mortierellales, especies de
Umbelopsidales son frecuentemente aislados de suelos de la rizosfera, con la
creciente evidencia de que estos hongos se producen como endófitos
radiculares (Hoff et al., 2004, Terhonen et al. 2014). Filo: Zoopagomycota Gryganskyi,
ME Smith,
Spatafora y Stajich, nov phylum. MycoBank
MB816300
Sinónimo: Zygomycota F. Moreau, Enciclopedia de mycologique 23:
2035. 1954 (pro parte).
Tipo: Zoopage Drechsler (1935). Descripción: Phylum Zoopagomycota
se erige aquí para aplicar a todos los descendientes del nodo definido en
la filogenia de referencia (F YO G. 1) como el terminal Zoopagomycota
clade. Es el clado menos inclusivo que contiene entomophthoromycotina,
Kickellomycotina, y Zoopagomycotina. La reproducción sexual, si se
conoce, implica la producción de zigosporas por conjugación
gametangial. Morfologías asociadas con estados reproductivos
asexuales incluyen esporangios, merosporangia, conidios y
clamidosporas.
 1036 METRO YCOLOGIA
Comentario. Zoopagomycota representa el clado más temprana
divergente de hongos zygomycetous y formalmente se aplica al grupo
referido como zygomycetes II en el I INTRODUCCIÓN. Se compone de tres
subphyla en el que las asociaciones con los animales (por ejemplo,
patógenos, comensales, mutualistas) forman un tema ecológico común,
aunque las especies de varios linajes son micoparásitos (por ejemplo, Syncephalis,
Piptocephalis, y Dimargaritales). Debido a su sentido más amplio e inclusivo,
el nombre Zoopagomycota (Gr .: zoológico 5 animal, pago 5 congelado, hielo
o unir) se prefiere a otros nombres posibles para el clado incluyendo
Trichomycota RT Moore (1994), Basidiobolomycota Doweld (2001),
Entomophthoromycota Humber (2012), y Harpellomycota Doweld (2013).
Todos estos nombres alternativos se propusieron originalmente para referirse
a un clado particular dentro Zoopagomycota; Por lo tanto, el uso de estos
nombres alternativos probablemente causaría confusión. Aunque algunos de
los hongos en Zoopagomycota se puede mantener en la cultura axénicos, la
mayoría de las especies son más difíciles de mantener en cultivo puro de
especies de Mucoromycota. En consecuencia, se observan más
frecuentemente especies de Zoopagomycota creciente en asociación con un
organismo huésped. Haustoria son producidos por algunos de los agentes
patógenos de origen animal y micoparásitos. Zoopagomycota hifas puede ser
compartimentado por tabiques que puede ser completa o uniperforate; en el
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017
segundo, se bifurcan septos contienen electrones opaco tapones lenticulares.
formación zygospore implica típicamente puntas modificadas de hifas, talo
células o cuerpos de hifas (células semejantes a las levaduras) que
funcionan como gametangios.
subfilo: entomophthoromycotina Humber, en Hibbett et al. Mycol. Res.
111: 517. 2007.
Sinónimo: Entomophthoromycota Humber, Mycotaxon 120: 481. 2012.
Clases: Basidiobolomycetes Doweld, Prosyllabus Tracheophytorum,
Tentamen systematis plantarum vascularium (Tracheophyta): LXXVII.
2001; ento -
mophthoromycetes Humber, Mycotaxon 120: 486. 2012;
Neozygitomycetes Humber, Mycotaxon 120: 485. 2012.
Órdenes: Basidiobolales Jacz. & PA Jacz., Opredelitel '
Gribov, ( edn 3) I Ficomi þ eti (Leningrado): 8. 1931; Entomophthorales G.
Winter, Rabenh. Krypt.-Fl. 1:74. 1880; Neozygitales Humber, Mycotaxon
120: 486. 2012.
Comentario. Entomophthoromycotina incluye tres clases y tres órdenes
de sapróbico y hongos patógenos de insectos. El talo puede consistir en
coenocytic o hifas septadas, que puede fragmentar para formar cuerpos de
hifas, o puede comprender sólo cuerpos de hifas. La reproducción asexual
es por conidiogenesis de conidióforos ramificados o no ramificados;
conidios primarios se descargan a la fuerza y ​conidios secundarios se
liberan ya sea por la fuerza o pasivamente. La reproducción sexual implica
la formación de cualquiera de zigosporas por copulación gametangial, con
la participación compartimentos de hifas o cuerpos de hifas (Humber 2012).
subfilo: kickxellomycotina Benny, en Hibbett et al. Mycol. Res. 111:
518. 2007.
Sinónimo: Trichomycota RT Moore, Identifica -
ción y caracterización de plagas Organismos: 250. 1994 (pro parte).
Órdenes:. Asellariales manier ex MANIER y Lichtw, Mycotaxon 7: 442.
1978; Dimargaritales RK Benj, en Kendrick (ed.), Whole Fungus 2:. 607.
1979; Harpellales Lichtw. Y manier, Mycotaxon 7: 441. 1978; Kickxellales
Kreisel ex RK Benj, en Kendrick (ed.), Whole Fungus 2:. 610. 1979; RK
Benj, en Kendrick, ed, Whole Fungus 2:.. 607. 1979.
Comentario. El micelio se divide regularmente en compartimientos por
tabiques bifurcado que a menudo tienen oclusiones lenticulares. La
reproducción sexual implica la formación de zigosporas de formas
variadas por conjugación gametangial de compartimentos de hifas
sexuales relativamente indiferenciadas (Lichtwardt 1986). Esporóforos
pueden producirse a partir septadas, simple, o hifas somática ramificada.
La reproducción asexual implica la producción de merosporangia uni o
multispored derivados de una vesícula especializado (es decir
sporocladium), ramillas sporiferous, o un vértice carpóforo indiferenciada.
Las especies pueden ser saprobios, micoparásitos, y simbiontes de
insectos; este último incluye Harpellales que se encuentran típicamente
en los hindguts de las etapas del ciclo de vida acuática.
Subphylum: Zoopagomycotina Benny, en Hibbett et al. Mycol. Res.
111: 518. 2007.
Orden:. Zoopagales Bessey ex RK Benj, en Kendrick, ed, Whole
Fungus 2:. 590. 1979.
Comentario. Zoopagomycotina incluyen micoparásitos y depredadores
o parásitos de pequeños invertebrados y amebas. El diámetro de las
hifas es característicamente estrecho en talos que están ramificado o no
ramificado; a veces haustorios especializados se producen en asociación
con hosts. Sólo un puñado de especies se han mantenido con éxito en
cultivos axénicos. La reproducción sexual, cuando sea conocido, es por
conjugación gametangial, formando zigosporas globosas sobre las
células suspensoras diferenciadas o indiferenciadas yuxtapuestas
(Dreschler
1935). La reproducción asexual es por artrosporas, clamidosporas,
conidios, o merosporangia multispored que puede ser simple o
ramificada.
re ISCUSION
Descripción general del reino de los hongos. - En el análisis de RAxML
concatenados, resolvemos y reconocemos siete clados que clasificamos
como filos del reino de los hongos (F YO G. 1), con hongos zoosporic que
comprende los tres linajes divergentes más tempranos. Cryptomycota,
representada por el género Rozella, es el linaje más temprana divergente de
hongos seguido de Chytridiomycota y blastocladiomycota. El orden de
ramificación de estos dos últimos taxones es
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
débilmente apoyado y ambos se han resuelto como compartir un
ancestro común más reciente (MRCA) con los hongos no flageladas de
Zoopagomycota, Mucoromycota y dikarya (James et al., 2006, Chang et
al.
2015). Dentro Chytridiomycota reconocemos tres clases, incluyendo
quitridiomicetes Caval.-Sm. (1998), Monoblepharidomycetes JH
Schaffner (1909), y Neocallimastigomycetes MJ Powell (2007). El phyla
restante de hongos incluye el phyla no flageladas Zoopagomycota,
Mucoromycota, Basidiomycota, y Ascomycota. Debido a la ausencia de
datos genómicos, no pudimos evaluar la validez de la phylum recién
erigido Entorrhizomycota (Bauer et al 2015).
Los 192 grupos de proteínas incorporadas en estos análisis son
codificados por un solo a los genes bajo número de copias que se
conservan a lo largo de eucariotas (James et al.
2013). Como tales, estos genes tienden a distribuirse de forma ubicua en
los hongos y posiblemente menos susceptible a los errores asociados
con la asignación orthology. La interpretación de apoyo de arranque para
sucursales en las filogenias genoma escala aún es poco conocido dado
que algunos genes dentro de un genoma pueden tener diferentes
Descargado por [152.200.0.25] a las 12:12 01 de noviembre de 2017
historias evolutivas (por ejemplo Salichos et al.
2014). Hemos tratado de aliviar este problema mediante el uso de
ortólogos conservadores, pero actualmente no podemos descartar
problemas asociados con eventos antiguo linaje de clasificación,
duplicaciones de todo el genoma, y ​sesgos involuntarios asociados con el
muestreo taxón (por ejemplo taxones no muestreada, eventos de
extinción, etc.). En un intento de caracterizar el efecto de los eventos de
clasificación antiguo linaje, astral se realizaron análisis en los árboles de
rutina de carga derivados de la RAxML análisis de cada alineación de
secuencias de proteínas. La colocación de blastocladiomycota como grupo
hermano de los linajes no flageladas de Reino Fungi fue apoyado por
valores de ABS 56% BP y 90%, lo que sugiere que el nodo no se
caracteriza por altos niveles de antiguo linaje incompleto de clasificación
pero niveles bajos de señal filogenética presentes en el conjunto de datos
actual; un hallazgo consistente con los resultados de Chang et al. (2015).
El efecto de la adición de taxones para llenar los vacíos entre los linajes
no muestreados es más difícil de predecir, pero es razonable suponer que
podría aumentar el apoyo a ramas largas, relativamente aislados, tales
como blastocladiomycota (Wiens y Morrill 2011). En este momento
tenemos en cuenta la colocación de blastocladiomycota sin resolver.
Parafilia de zygomycetes y soporte para los principales clados. -
Tanto el RAxML concatenados (F YO G. 1) y el ASTRAL (F YO G. 2) análisis
rechazan monofilia zygomycete y resolver dos clados, Zoopagomycota y
Mucoromycota, que forman un grado paraphyletic del que se derivan
dikarya. Aunque este hallazgo es consistente con los análisis de ADNr
(White et al., 2006) y las filogenias de múltiples genes (James et al.,
2006, Chang et al.
1037
2015), que proporciona una mayor claridad en la pertenencia clado y la
relación con otros subtipos principales del reino de los hongos. Al no
resucitar el nombre abandonada Zygomycota Moreau, se propone
nombres para cada uno de los dos filos monofilético y ampliar el uso de
automóviles -
tipificación basado en géneros publicados válidamente como expuesta
por Hibbett et al. (2007). Debido a que el Código Internacional de algas,
hongos, y plantas (McNeill et al.
2012) no requiere la adhesión al principio de prioridad por encima del
rango de la familia, hemos seleccionado los nombres de los taxones que
se comunican o rasgos que son característicos de la mayoría de las
especies contenidas dentro de los dos filos. Además, los nombres
Zoopagomycota y Mucoromycota evitar confusión taxonómica derivada
de uso previo de otros nombres que están vinculados a hipótesis
evolutivas alternativas. Por ejemplo, Glomeromycota se ha utilizado en
los últimos 15 y para referirse al grupo monofilético de hongos
micorrícicos arbusculares (Schüßler et al., 2001); el uso de este nombre
para un grupo más amplio de hongos probablemente sería problemático y
confuso. Por último, reconocemos el número mínimo de clados de nivel
phylum necesarias para nombrar clados monofiléticos de zygomycetes
para producir un sistema de clasificación que es más fácil enseñar y
reduce el uso de taxones redundante.
Zoopagomycota se resuelve como el linaje divergente más temprana
de zygomycetes. Aunque el muestreo genómico incluye representantes
de los tres subphyla, un aumento adicional de taxón de muestreo, sin
duda, revelar diversidad filogenética adicional. Kickxellomycotina está
representado por cuatro taxones que son todos de Kickxellales.
Entomophthoromycotina está representado por cinco taxones, tres de
Entomophthorales ( Conidiobolus spp., Pandora formicae, Zoophthora
radicans) y dos de Basidiobolales ( B. heterosporus y B. meristosporus). apoyo
Branch (BP 5 89, ABS 5 82) para entomophthoromycotina es el más bajo
de la subphyla, que es en parte consecuencia de la inestabilidad
topológica de Basidiobolus. Este hallazgo es similar a lo observado en
estudios previos (de múltiples genes Gryganskyi et al. 2012) y sugiere
que el apoyo más sólido para la colocación de Basidiobolus no se logrará
mediante la adición de solo datos de la secuencia, pero en su lugar
requieren muestreo adicional taxón, la consideración de eventos
episódicos asociados con cambios genómicos raros, y, posiblemente, el
uso de modelos de evolución que no son estrictamente de bifurcación
(Que et al. 2008). El único representante de Zoopagomycotina es cylindrospora
Piptocephalis, para los que los datos de la secuencia se genera en base a
la genómica métodos de una sola célula (Rinke et al. 2013). Entre sus
miembros en Zoopagomycota está fuertemente apoyado por estos
análisis, pero su colocación dentro del phylum no está tan bien apoyado
(MLBS 5 96, ABS 5 60). Esto es posiblemente una consecuencia de la
naturaleza de los datos de secuenciación de una sola célula y taxón de
muestreo escaso para
 METRO YCOLOGIA

subfilo. Como la mayoría de especies de Zoopagomycotina son

simbiontes obligados, muestreo adicional se requiere el uso de

Chlamydospore-like
secuenciación avanzada y técnicas computacionales, uso de cultivos de
doble organismo y nuevos enfoques para establecer cultivos axénicos.

Present (rare)
Coenocytic
Desconocido
Mucoromycota se resuelve como el clado de zygomycetes que

Plant
AVC
divergieron más recientemente de un ancestro común con dikarya. El
cambio más significativo de clasificaciones basadas en moleculares
anteriores de zygomycetes (Schüßler et al. 2001) es la inclusión de
Glomeromycotina en Mucoromycota. Aunque Glomeromycotina ( 5 Glomeromycota)

Present (rare)
fue resuelto previamente
Asociaciones comoson
con plantas vivas más estrechamente
raros para 1038 relacionados con

Coenocytic

—
zygospore

Sporangia
Entomophthoromycotina mucoromycotina Mortierellomycotina Glomeromycotina
dikarya que mucoromycotina y Mortierellomycotina usando nuclear SSU

Plant
AVC
rDNA y datos de secuencias de genes múltiples (Schüßler et al., 2001,
James et al., 2006), esto no fue apoyada por el presente análisis. Más
bien, la topología que se presenta aquí es coherente con las filogenias
mitocondriales recientes (Nadimi et al.

se consideran ser saprobios más generalizados (Benny et al. 2014).

Spindle pole body

sporangioles

Present (rare)
2012, Pelin et al. 2012), filogenia genoma escala, y los análisis de

Coenocytic
Sporangia,
zygospore
contenido de genes (Tisserant et al. 2013, Chang et al. 2015), así como

Plant
AVC
con las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017

(Gerdemann y Trappe
1974, Morton y Benny 1990). Al igual que en estudios previos (Chang et
comensales de animales y otros hongos, mientras que unas pocas especies
al. 2015), la posición de Glomeromycotina es equívoca y aparece

coenocytic; hyphal
bifurcate septa, or
alternativamente como el linaje más temprana divergente de la

Complete septa,
Mucoromycota (F YO G. 1, MLBS 5

Spitzenkörper
Centriole-like
zygospore

97) o como un grupo hermano de Mortierellomycotina (F YO G. 2, ABS 5 68).

bodies
Conidia

Absent

Animal
Mortierellomycotina está representado por los genomas de dos especies
T PODER III. distribución taxonómica de caracteres morfológicos y ecológicos seleccionados de hongos zygomycete

de Mortierella; su colocación es consistente con ser filogenéticamente

mayoría de las especies de Zoopagomycota son patógenos, parásitos o
distinto de mucoromycotina. Debido a la facilidad de su mantenimiento en
la cultura axénicos, la mucoromycotina fuerte apoyo se muestrea cada
vez está representada por 11 taxones, dos órdenes, y ocho familias.
Aunque representado únicamente por un solo taxón, Umbelopsidales se
admite como el clado hermano de Mucorales, a find -
kickxellomycotina

Bifurcate septa w/
merosporangia

lenticular plug

y modos tróficos de Zoopagomycota y Mucoromycota (T PODER III). La

Sporangia, conidia Trichospores, sporangia,

Centriole-like

Animal, fungi

ing consistente con los análisis filogenéticos de múltiples genes (Sekimoto

zygospore

Absent

et al. 2011, Hoffmann et al. 2013). Sugestivos de conflicto filogenética

AVC c

entre árboles proteína-secuencia dentro de la Mucorales, varios nodos

dentro de la orden se resuelven de forma diferente entre la RAxML y
ASTRAL análisis. La ampliación de la densidad de muestreo a lo largo del
Amoeba, animal, fungi

phylogenomic
Mucoromycotamuestra un fuerte
es necesaria paracontraste
entenderentre las los
mejor asociaciones
procesos de acogida
Zoopagomycotina

subyacentes evolución molecular (por ejemplo, posibles duplicaciones del

Coenocytic

genoma) alrededor de estos nodos potencialmente problemáticas.

zygospore

b
—

Microtubular Organizing Center.

Evolución de la asociación anfitriona y modos nutricionales. - Nuestro análisis

Fruiting body production Absent

Apical Vesicle Crescent.

Reproducción asexual
Reproducción sexual

Major host/substrate
Hyphal tip structure

Unsampled.
MTOC a
Hyphae

c
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
phylum. En contraste, Mucoromycota incluye múltiples linajes de
micorrizas (Glomeromycotina, Endogonales; Bidartondo et al 2011,
Redecker y Schüßler.
2014), endófitos de raíz (Mortierellomycotina, Umbelopsidales;.. Hoff et al
2004, Summerbell 2005, Terhonen et al 2014) y descomponedores de
fuentes de carbono de origen vegetal (Mucorales; Benny et al 2014).. Los
miembros de ambos mucoromycotina y Glomeromycotina también pueden
formar relaciones de micorriza-como con las plantas no vasculares (Field
et al. 2015A). Todas las especies de Mucoromy -
Cotina conocido como micoparásitos (por ejemplo, Fusiger Spinellus, Syzygites
megalocarpa) o parásitos putativos de los artrópodos (por ejemplo, umbellata
Sporodiniella) están evolutivamente derivado y estrechamente relacionado con
saprobios (Hoffman et al. 2013). En casos raros cuando las especies en
Mucoromycota infectan a los humanos u otros animales, que se interpretan como
patógenos oportunistas, por lo general de individuos inmunocomprometidos.
La distribución filogenética de estas asociaciones nutricionales ilumina dos elementos de
la evolución de hongos que dan forma al desarrollo de hipótesis evolutivas de los primeros
hongos divergentes. En primer lugar, las divergencias profundas entre el punto
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
Zoopagomycota a un origen temprano para Animaland hongos asociados relaciones
nutricionales. asociaciones antiguas con animales, otros hongos, y organismos no vegetales
están mal documentadas en el registro fósil conocido (Taylor et al., 2014) y nuestros
resultados predicen asociaciones de hongos ocultos aún no se ha detectado mediante el
análisis de fósiles de animales. El segundo punto importante de énfasis de estos análisis es la
relación hermana-grupo de Mucoromycota y dikarya y la diversificación de los hongos en
asociación con plantas terrestres. Dikarya diversificado claramente con plantas de la tierra en
los ecosistemas terrestres (Selosse y Le Tacon 1998, Berbee 2001). Ahora es razonable
considerar que la nutrición de las plantas terrestres tuvo un origen más profundo en la historia
evolutiva de hongos, que se remonta al ancestro común de Mucoromycota y dikarya. Esto es
consistente con estudios que consideraron las relaciones fúngicas antiguas con las algas y el
linaje planta de la tierra (Chang et al. 2015, Field et al., 2015A). Además, es compatible con el
registro de hongos fósiles de algunas de las plantas de la tierra viejos año 407 millones más
tempranas. Tales fósiles incluyen arbúsculos característica de la Glomeromycotina ( Field et
al. 2015A). Además, es compatible con el registro de hongos fósiles de algunas de las plantas
de la tierra viejos año 407 millones más tempranas. Tales fósiles incluyen arbúsculos
característica de la Glomeromycotina ( Field et al. 2015A). Además, es compatible con el
registro de hongos fósiles de algunas de las plantas de la tierra viejos año 407 millones más
tempranas. Tales fósiles incluyen arbúsculos característica de la Glomeromycotina ( Glomites
rhyniensis; Taylor et al. 1995), inflamaciones e hifas que recuerdan a mucoromycotina
(Strullu-Derrien et al. 2014) y Esporocarpos sugestivo de dikarya ( Paleopyrenomycites
devonicus;
Taylor et al. 2005). Se ha planteado la hipótesis de que la simbiosis con
hongos heterótrofos jugaron un papel la evolución de las plantas
(Bidartondo et al. 2011, Field et al., 2015b). Nuestros resultados asociados
especifican la planta, MRCA terrestre de Mucoromycota más dikarya como
la especie que dieron origen a los orígenes independientes y paralelas de
importantes simbiosis planta-hongos endófitos de que las micorrizas.
1039
Evolución de la morfología. - La interpretación de la morfología en el
contexto de esta filogenia del genoma a gran escala pone de relieve la
importancia de Zoopagomycota, Mucoromycota, y su ancestro común más
reciente en la comprensión de la evolución de los rasgos de hongos
asociados con el flagelo, hifas, la reproducción y la pluricelularidad.
Ofrecemos un breve resumen de estas características con un énfasis en el
desarrollo y perfeccionamiento de las hipótesis evolutivas, pero los
lectores directos a tratamientos más completos para discusiones
detalladas (Humber 2012, Benny et al.
2014, Redecker y Schüßler 2014, McLaughlin et al. 2015).
A pesar de estos análisis se resuelven una sola pérdida del flagelo en
el ancestro común más reciente de Zoopagomycota, Mucoromycota y
dikarya, cabe señalar que numerosos linajes no se muestrearon aquí y su
inclusión indicarían las pérdidas adicionales del flagelo entre los primeros
hongos divergentes. Microsporidios son grupo hermano de Cryptomycota
y representar la pérdida del flagelo en el linaje divergente más temprana
de hongos (James et al. 2013). Similar, Hyaloraphidium es un miembro no
flageladas de Chytridiomycota y representa una pérdida del flagelo entre
el clado núcleo de hongos zoosporic (James et al., 2006). Relevante para
los hongos zygomycete es Olpidium, un género de hongos zoosporic que
se ha planteado la hipótesis de estar estrechamente relacionada con
Zoopagomycota basado en las filogenias multigene (Sekimoto et al. 2001,
James et al. 2006). El análisis de los datos genómicos para este género
es crucial para estimar con mayor precisión el número de pérdidas de
flagelo, su ubicación en el árbol por hongos de la vida, y para probar las
hipótesis alternativas de una sola pérdida del flagelo (Liu et al., 2006).
Además, la colocación de Zoopagomycota como el linaje divergente más
temprana de hongos no flageladas es intrigante porque algunas de sus
especies han conservado lo que puede ser reliquias de un flagelo en
forma de orgánulos cilíndricos, centriolo-similares. orgánulos Centriolelike
están asociados con los núcleos de Basidiobolus de
entomophthoromycotina (McKerracher y Heath 1985, Roberson et al.
2011) y Coemansia de kickxellomycotina (McLaughlin et al. 2015). En
contraste con estos orgánulos centriole similar, mucoromycotina y dikarya
comparten discoidal a cuerpos polares del huso hemisféricas. Aunque
cuerpos polares del huso funcionan como centros organizadores de
microtúbulos, al igual que los centriolos, carecen de cualquier vestigio
evidente de los centriolos ' característica disposición 9 + 2 de los
microtúbulos (revisado en McLaughlin et al. 2015). Se necesitan análisis
más amplios, pero la distribución de centriolos relictos putativos es
consistente con la pérdida flagelo que ocurre poco antes o durante la
diversificación de Zoopagomycota.
Hifas varían entre las especies y clados en Mucoromycota y
Zoopagomycota. Las especies de Zoopagomycotina producen
típicamente de diámetro pequeño hifas coenocytic y haustorios en
asociación con el parasitismo
 1040 METRO YCOLOGIA
de los ejércitos. Especies de kickxellomycotina producen hifas que se
compartimenta regularmente por uniperforate, bifurcan septos ocluida por
tapones lenticulares (Jeffries y Young, 1979, Saikawa 1989). Las
especies de entomophthoromycotina producen ya sea hifas coenocytic,
hifas con tabiques completa que puede desarticular en cuerpos de hifas
uno o dos unicelulares (revisado en Humber
2012), o con tabiques similares a los de kickxellomycotina (Saikawa
1989). Las especies de mucoromycotina y Mortierellomycotina producen
gran diámetro, característica hifas coenocytic de zygomycetes de libros
de texto, al igual que Glomeromycotina, que además hacen altamente
ramificado, arbúsculos hifas estrechas en células huésped. Donde
tabicaciones ocurren en Mucoromycota tienden a ser accidental y
formada en la base de las estructuras reproductivas.
El Spitzenkörper se asocia con el crecimiento de las hifas en dikarya
pero ha sido dilucidado por sólo unas pocas especies de zygomycetes.
Roberson et al. (2011) documentaron una organización esférica apical de
microvesículas en Basidiobolus ( Zoopagomycota) consistente con un
Spitzenkörper. En contraste, las hifas de Coemansia
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
(Zoopagomycota) y Gilbertella, Mortierella, y Mucor
(Mucoromycota) (Fisher y Roberson 2016) y los tubos germinales de Gigaspora metabólico de la diversidad talo complejo no surgió hasta que el MRCA
( Mucoromycota) (Bentivenga et al. 2013) carecen de un Spitzenkörper
clásica, pero en su lugar poseen una organización hemisférica de
vesículas, la media luna vesícula apical, que en algunos taxones se ha
demostrado que ser obligatorio para el crecimiento de las hifas (Fisher y
Roberson 2016).
La reproducción asexual por esporangios está presente en todos
subphyla de Zoopagomycota y Mucoromycota con tres excepciones
notables (Benny et al. 2014). Entomophthoromycotina se caracteriza por
la producción de conidios con la formación de la fuerza descargada
conidios primaria que puede someterse a la germinación para formar
conidios secundaria pasivamente dispersado (Humber 2012). Los
conidios se describen también para las especies en Zoopagomycotina
que son patógenos para las amebas y nematodos (Dreschler 1935,
1936), pero los linajes mycoparasitic producen reducen esporangios,
sporangioles, y merosporangia (Benny et al. 2014). Presumiblemente,
conidiogenesis en Zoopagomycota y dikarya surgió independientemente,
pero análisis más todavía puede revelar homologías a nivel de desarrollo
molecular.
Cuando la reproducción sexual se conoce en especies tanto de
Zoopagomycota y Mucoromycota, es por la formación de zigosporas
mediante conjugación gametangial (Drechsler 1935, Lichtwardt 1986,
Humber 2012). En Mucoromycota, reproducción sexual está bajo el
control de los genes de tipo de apareamiento, sEXP y sexM, que regulan
la producción de feromonas requerido para la
la maduración de las hifas en gametangios (Idnurm et al.
2008) y conferir + y - la identidad de tipo de apareamiento,
respectivamente (revisado en Lee et al., 2010). estudios genómicos
recientes han revelado numerosos genes de apareamiento en los
genomas de Glomeromycotina (Riley et al. 2013) y los procesos de
acoplamiento un dikarya-como en irregularis (R. Ropars et al. 2016), lo que
sugiere que pueden tener un ciclo sexual críptico. En Zoopagomycota, la
base genética y el control fisiológico de apareamiento no se ha
caracterizado. Desde comunes entre hongos phyla (Cassleton 2008), se
supone que los sistemas genéticos en Zoopagomycota y Mucoromycota
podrían ser similares, pero se necesitan estudios detallados.
carpóforos multicelulares no son producidos por Zoopagomycota y
aunque raro, que están presentes dentro de Mucoromycota través de
orígenes independientes en Endogone ( mucoromycotina; Bidartondo et
al. 2011), Modicella ( Mortierellomycotina; Smith et al. 2013) y como
agregados de hifas productora de esporas y esporas en especies de
Glomeromycotina (Gerdemann y Trappe 1974, Redecker y Schüßler
2014). Junto con los carpóforos multicelulares en Agaricomycotina
(Basidiomycota) y Pezizomycotina (Ascomycota), carpóforos
multicelulares dentro Mucoromycota se han derivado de forma
independiente, lo que sugiere que mientras que el potencial genético y
de Mucoromycota y dikarya, entonces dado lugar a múltiples orígenes
independientes de las estructuras productoras de esporas complejos que
implican la diferenciación de las hifas (Stajich et al. 2009).
UNA CKNOWLEDGMENTS
Este trabajo está dedicado a nuestro colega y coautor Thomas N. Taylor, que
falleció durante la preparación final de este manuscrito. Los autores agradecen a
las siguientes personas para el acceso a los genomas inéditos: Santiago Torres
Martínez Mucor circinelloides, Teresa Pawlowska y Stephen Mondo para microsporus
Rhizopus var. microsporus, Vicente Bruno Basidiobolus heterosporus y vasiformis
Saksenaea,
y Francis Martin por Mortierella elongata. Este material está basado en trabajo
apoyado por la National Science Foundation (DEB-1441604 a JWS, DEB-1441715
a JES, DEB-1441677 a TYJ, DEB-1441728 a RWR), la Agencia Nacional de
Investigación a través del Laboratorio de Excelencia ARBRE ( subvención No.
ANR - 11 - LBX - 0002 - 01 a JWS) y las subvenciones del Consejo de Investigación
Nacional de Canadá Ingeniería y Ciencia (412318-11 y 138427-11 a MLB). Las
opiniones, resultados y conclusiones o recomendaciones expresadas en este
material son las del autor (s) y no reflejan necesariamente los puntos de vista de la
National Science Foundation. La mención de marcas o productos comerciales en
esta publicación es únicamente con el propósito de proporcionar información
específica y no implica recomendación ni aprobación por el Departamento de
Agricultura de Estados Unidos. USDA es un proveedor y empleador que ofrece
igualdad de oportunidades.
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
L iteratura CITADA
Adams MD, Celniker SE, Holt RA, CA Evans, Gocayne JD,
Amanatides PG, Scherer SE, Li PW, Hoskins RA, Galle RF, George RA,
Lewis SE, Richards S, Ashburner M, Henderson SN, Sutton GG, Wortman
JR, Yandell MD, Zhang Q, Chen LX, Brandon RC, Rogers YH , Blazej RG,
Champe M, Pfeiffer BD, Wan KH, Doyle C, Baxter EG, Helt G, Nelson CR,
Gabor GL, Abril JF, Agbayani
A, un HJ, Andrews-Pfannkoch C, Baldwin D, Ballew RM, Basu A, Baxendale
J, Bayraktaroğlu L, Beasley EM, Beeson KY, Benos PV, Berman BP,
Bhandari D, Bolshakov S, Borková D, Botchan MR, Bouck J, Brokstein P,
Brottier P, Burtis KC, Busam DA, Butler H, Cadieu E, Centro A, Chandra I,
Cherry JM, Cawley S, Dahlke C, Davenport LB, Davies P, de Pablos B,
Delcher A, Deng
Z, Mays AD, Rocío I, Dietz SM, Dodson K, Doup LE, Downes M,
Dugan-Rocha S, Dunkov BC, Dunn P, Durbin KJ, Evangelista CC, Ferraz C,
Ferriera S, Fleischmann W, Fosler C, Gabrielian AE, Garg NS, Gelbart WM,
Glasser K, Glodek A, Gong F, Gorrell JH, Gu Z, Guan P, Harris M, Harris
NL, Harvey D, Heiman TJ, Hernandez JR, Houck J, Hostin D, Houston KA,
Howland TJ, Wei MH, Ibegwam C, Jalali M, Kalush F, Karpen GH, Ke Z,
Kennison JA, Ketchum KA, Kimmel BE, Kodira CD, Kraft C, Kravitz S, Kulp
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
D, Lai Z, Lasko P, Lei Y , Levitsky AA, Li J, Li Z, Liang Y, Lin X, Liu X, Mattei
B, McIntosh TC, McLeod MP, McPherson D, Merkulov G, Milshina NV,
Mobarry C, Morris J, Moshrefi A, Mount SM, Moy M, Murphy B, Murphy L,
Muzny DM, Nelson DL, Nelson DR, Nelson KA, Nixon K, Nusskern DR,
Pacleb JM, Palazzolo M, Pittman GS, Pan S, Pollard
J, Puri V, Reese MG, Reinert K, Remington K, Saunders RD, Scheeler F,
Shen H, Shue BC, Sidén-Kiamos I, Simpson M, Skupski MP, Smith T, Spier
E, Spradling AC, Stapleton M, Strong R, Sun E, R Svirskas, Tector C, Turner
R, Venter E, Wang AH, Wang X, Wang ZY, Wassarman DA, Weinstock GM,
Weissenbach J, Williams SM, WoodageT, Worley KC, Wu D, Yang S, Yao
QA, de Ye J, Yeh RF, Zaveri JS, Zhan M, Zhang G, Zhao Q, Zheng L, Zheng
XH, Zhong FN, Zhong W, Zhou X, Zhu S, Zhu X, Smith HO, Gibbs RA,
Myers EW, Rubin GM, Venter JC. La secuencia del genoma de Drosophila
melanogaster. Science 287: 2185 - 2195, doi: 10.1126 / science.287.
5461.2185
Bauer R, S Garnica, Oberwinkler F, Reiss K, Weiss M,
Begerow D. 2015. Entorrhizomycota: un nuevo filo de hongos revela nuevas
perspectivas sobre la evolución de los hongos. PLoS One 10: e0128183,
doi: 10.1371 / journal.pone. 0128183
- - - , Humber RA, Voigt K. 2014. Zygomycetous hongos: phylum
Entomophthoromycota y subphyla kickxellomycotina, Mortierellomycotina,
mucoromycotina, y Zoopagomycotina. En: McLaughlin DJ, Spatafora JW,
eds. Sistemática y evolución. Parte A. Nueva York: Springer-Verlag. El
micota VII: 209 - 250.
Benny GL, Humber RA, Voigt K. 2014. hongos Zygomycetous:
phylum Entomophthoromycota y subphyla kickxellomycotina,
Mortierellomycotina, mucoromycotina y Zoopagomycotina. En: McLaughlin
DJ, Spatafora JW,
1041
eds. Micota VII, parte A. Sistemática y evolución. Nueva York:
Springer-Verlag. p 209 - 250.
- - - , O ' Donnell K. 2000. Amoebidium parasiticum es un protozoo, no un
Trichomycete. Mycologia 92: 1133 - 1137, doi: 10.2307 / 3761480
Bentivenga SP, Kumar TKA, Kumar L, Roberson RW,
McLaughlin DJ. 2013. Organización celular en las puntas de tubo germinal
de Gigaspora y sus implicaciones filogenéticas. Mycologia 105: 1087 - 1099,
doi: 10.3852 / 12-291
Berbee ML. 2001. La filogenia de plantas y animales patológico
gens en el Ascomycota. Plant Mol Physiol Pathol 59: 165 - 187, doi: 10.1006 /
pmpp.2001.0355
- - - , Taylor JW. 2010. fechar el reloj molecular en hongos - ¿Cuán cerca
estamos? Fungal Biol Rev 24: 1 - 16, doi: 10.1016 / j.fbr.2010.03.001
Bianciotto V, Lumini E, P Bonfante, Vandamme P. 2003.
“ gigasporarum Candidatus Glomeribacter ” Gen. nov., sp. nov., un
endosymbiont de hongos micorrícicos arbusculares. Int J Syst Evol Micrbiol
53: 121 - 124, doi: 10.1099 / ijs.0.02382-0
Bidartondo MI, Lee DJ, Trappe JM, Merckx V, Ligrone R,
Duckett JG. 2011. El amanecer de simbiosis entre plantas y hongos. Biol
Lett 7: 574 - 577, doi: 10.1098 / rsbl.
2010.1203
Cafaro MJ. 2005. Eccrinales (Trichomycetes) no son los hongos,
pero un clado de protistas en la temprana divergencia de animales y hongos.
Mol Phylogenet Evol 35:21 - 34, doi: 10.1016 / j. ympev.2004.12.019
P. 2010. Código Internacional de clatura filogenético cantino
nomenclatura. 102 p.
Capella-Gutiérrez S, Silla-Martínez JM, Gabaldón T. 2009.
TrimAl: una herramienta para la alineación automatizada de recorte en los
análisis filogenéticos de gran escala. Bioinformática 25: 1972 - 1973, doi: 10.1093
/ bioinformática / btp348
Casselton LA. 2008. Los genes sexuales causadas por hongos - la búsqueda de la
antepasados. Bioensayos 30: 711 - 714, doi: 10.1002 / bies.20782
Chang Y, Wang S, Sekimoto S, Aerts AL, Choi C, Clum A,
LaButti KM, Lindquist EA, Yee Ngan C, Ohm RA, Salamov AA, Grigoriev IV,
Spatafora JW, Berbee ML. 2015. analiza Phylogenomic indican que los primeros
hongos evolucionaron para digerir las paredes celulares de los antepasados ​de
algas de las plantas terrestres. Genome Biol Evol 7: 1590 - 1601, doi: 10.1093 /
GbE / evv090
Corrochano LM, Kuo A, Marcet-Houben M, Polaino S, Sala-
mov A, Villalobos-Escobedo JM, Grimwood J, Álvarez
MI, Avalos J, Bauer D, Benito EP, Benoit I, Burger G, Camino LP, Cánovas
D, Cerdá-Olmedo E, Cheng JF, Domínguez A, Eliá š M, Eslava AP, Glaser F,
Gutiérrez
G, Heitman J, Henrissat B, Iturriaga EA, Lang BF, Lavín JL, Lee SC, Li W,
Lindquist E, López-García S, Luque EM, Marcos AT, Martin J, McCluskey K,
Medina HR, Miralles-Durán A , Miyazaki A, Muñoz-Torres E, Oguiza JA,
Ohm RA, Olmedo M, Orejas M, Ortiz-Castellanos
L, Pisabarro AG, Rodríguez-Romero J, Ruiz-Herrera J, Ruiz-Vázquez R,
Sanz C, Schackwitz W, Shahriari M, Shelest E, Silva-Franco F, Soanes D,
Syed K, Tagua VG, Talbot NJ, Thon MR, Tice H, de Vries RP, Wiebenga
A, Yadav JS, Braun EL, Baker SE, Garre V, Schmutz J, Horwitz BA,
Torres-Martínez S, Idnurm A, HerreraEstrella A, Gabaldón T, Grigoriev IV.
Expansión de
 1042 METRO YCOLOGIA
las vías de transducción de señales en los hongos por extensa duplicación del
genoma. Curr Biol 26: 1 - 8.
Desiro A, Faccio A, Kaech A, Bidartondo MI, P. Bonfante
2014. Endogone, uno de los hongos más antigua asociada planta, de host único Mollicutes-
endobacteria relacionados. Nueva fitol 205: 1464 - 1472, doi: 10.1111 / nph.13136
Dickie IA, Alejandro I, Lennon S, M Öpik, Selosse MA, van
der Heijden MGA, Martín FM. 2015. La evolución de conocimientos para la
comprensión de las micorrizas. Nueva fitol 205: 1369 -
1374, doi: 10.1111 / nph.13290
Doggett JS, Wong B. 2014. La mucormicosis. En: Loriaux L, ed.
emergencias endocrinos. Nueva York: Humana Press. p 57 - 63.
Dreschler C. 1935. Algunos ficomicetos conidios destructiva
a amebas terricolous. Mycologia 27: 6 - 40, doi: 10. 2307/3754021
- - - . 1936. Nuevos ficomicetos conidios destructivo para torios
amebas colous. Mycologia 28: 363 - 389, doi: 10.2307 / 3754001
Dujon B, Shermann D, Fischer G, Durrens P, et al. 2004.
la evolución del genoma de las levaduras. Naturaleza 430: 35 - 44, doi:
10.1038 / nature02579
Duplessis S, CUOMA CA, Lin YC, Aerts A, et al. 2011. Obligar
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
características biotrophy desenredaron por el análisis genómico de hongos de la
roya. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 108: 9166 - 9171, doi: 10.1073 /
pnas.1019315108
Ebersberger I, de Matos Simoes R, Kupczok A, Gube M,
Kothe E, Voigt K, Haeseler von A. 2012. Una columna vertebral filogenético
consistente para los hongos. Mol Biol Evol 29: 1319 - 1334, doi: 10.1093 /
molbev / msr285
SR Eddy. 2011. búsquedas perfil HMM acelerado. PLoS
Comput Biol 7: e1002195, doi: 10.1371 / journal.pcbi. 1002195
Campo KJ, Pressel S, Duckett JG, Rimington WR, Bidartondo
MI. 2015b. Opciones simbióticas para la conquista de la tierra. Tendencias
Ecol Evol 30: 477 - 486, doi: 10.1016 / j.tree.2015.
05,007
- - - , Rimington WR, Bidartondo MI, Allinson KE, Beerling DJ, DD Cameron,
Duckett JG, Leake JR, Pressel S. 2015A. Primera evidencia de mutualismo
entre la antigua planta
linajes (hepáticas haplomitriopsida) y hongos mucoromycotina y
su respuesta a los cambios del Paleozoico simulados en atmosférica CO 2. Nueva
fitol 205: 743 - 756, doi: 10.1111 / nph.13024
Fisher KE, Roberson RW. 2016. hifal punta orga- citoplasmática
nización en cuatro hongos zygomycetous. Mycologia 108: 533 - 542, doi: 10.3852
/ 15-226
Floudas D, Carpeta de M, Riley R, Barry K, Blanchette RA, Hen-
B rissat, Martínez AT, Otillar R, Spatafora JW, Yadav JS, Aerts A, Benoit I,
Boyd A, Carlson A, Copeland A, Coutinho PM, de Vries RP, Ferreira P,
Findley K, Foster B, Gaskell J, Glotzer D, Górecki P, Heitman J, Hesse C,
Hori C, Igarashi K, Jurgens JA, Kallen N, Kersten P, Kohler A, kues U,
Kumar TK, Kuo A, LaButti K, Larrondo LF, Lindquist E, Ling A, Lombard V,
Lucas S, Lundell
T, R Martin, McLaughlin DJ, Morgenstern I, E Morin, Murat C, Nagy LG,
Nolan M, Ohm RA, Patyshakuliyeva
A, Rokas A, Ruiz-Dueñas FJ, Sabat G, Salamov A, Samejima M, Schmutz J,
ranura JC, St John F, Stenlid J, Sun H, Sun S, Syed K, Tsang A, Wiebenga
A, Young D, Pisabarro
A, Eastwood DC, Martin F, D Cullen, Grigoriev IV, Hibbett DS. 2012. origen
Paleozoico de la descomposición de lignina enzimática reconstruido a partir
de 31 genomas de hongos. Ciencia 336: 1715 - 1719, doi: 10.1126 /
science.1221748
Galagan JE, Calvo SE, Borkovich KA, Selker UE, Read ND,
Jaffe D, Fitzhugh W, Ma LJ, Smirnov S, Purcell S, Rehman B, Elkins T,
Engels R, Wang S, Nielsen CB, Butler
J, Endrizzi M, Qui D, Ianakiev P, Bell-Pedersen D, Nelson MA,
Werner-Washburne M, Selitrennikoff CP, Kinsey JA, Braun EL, Zelter A,
Schulte U, Kothe GO, Jedd
G, W Mewes, Staben C, E Marcotte, Greenberg D, Roy
A, Foley K, Naylor J, Stange-Thomann N, Barrett R, Gnerre S, Kamal M,
Kamvysselis M, Mauceli E, Bielke
C, Rudd S, Frishman D, Krystofova S, Rasmussen C, Metzenberg RL,
Perkins DD, Kroken S, Cogoni C, Macino
G, Catcheside D, Li W, Pratt RJ, Osmani SA, DeSouza CP, el vidrio L,
Orbach MJ, Berglund JA, Voelker R, Yarden
O, Plamann M, Seiler S, Dunlap J, Radford A, Aramayo
R, Natvig DO, Alex LA, Mannhaupt G, Ebbole DJ, Freitag M, Paulsen I,
Sachs MS, Lander ES, Nusbaum C, Birren B. 2003. La secuencia del
genoma del hongo filamentoso Neurospora crassa. Naturaleza 422: 859 - 868,
doi:
10.1038 / nature01554
Gerdemann J, Trappe JM. 1974. El Endogonaceae en el
Noroeste pacífico. Mycol Mem 5: 1 - 76.
Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feld-
mann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes
HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG. La vida con 6000
genes. Science 274: 546 - 567, doi: 10.1126 / science.274.5287.546
Gryganskyi AP, Humber RA, Smith ME, Miadlikowska J, MIA-
dlikovska J, Wu S, Voigt K, Walther G, Anishchenko IM, Vilgalys R. 2012.
Molecular filogenia de la Entomophthoromycota. Mol Phylogenet Evol 65:
682 - 694, doi: 10.1016 / j.ympev.2012.07.026
- - - , Muszewska A. 2014. secuenciación del genoma completo y la
Zygomycota. Fungal Genom Biol 4: E116,
doi: 10.4172 / 2165-8056.1000e116
Hibbett DS, Carpeta de M, Bischoff JF, Blackwell M, Cannon PF,
Eriksson OE, Huhndorf S, James T, Kirk PM, Lücking R, Thorsten Lumbsch
H, Lutzoni F, Matheny PB, McLaughlin DJ, Powell MJ, Redhead S, Schoch
CL, Spatafora JW, Stalpers JA, Vilgalys R, Aime MC, Aptroot A, R Bauer,
Begerow D, Benny GL, Castlebury LA, Crous PW, Dai YC, Gams W, Geiser
DM, Griffith GW, Gueidan
C, Hawksworth DL, Hestmark G, Hosaka K, Humber RA, Hyde KD, Ironside
JE, Kõljalg U, Kurtzman CP, Larsson KH, Lichtwardt R, Longcore J,
Miadlikowska J, Miller A, Moncalvo JM, Mozley-Standridge S, Oberwinkler F,
Parmasto E, Reeb V, Rogers JD, Roux C, Ryvarden
L, Sampaio JP, Schüssler A, Sugiyama J, Thorn RG, Tibell L, Untereiner
WA, Walker C, Wang Z, Weir A, Weiss M, White MM, Winka K, Yao YJ,
Zhang N. 2007. Un mayor nivel clasificación filogenética de los hongos.
Mycol Res 111: 509 - 547, doi: 10.1016 / j.mycres.2007.
03,004
Higashiyama K, S Fujikawa, Parque EY. 2002. Producción de ara-
ácido araqui- por Mortierella hongos. Biotechnol Bioprocesos Eng 7: 252 - 262,
doi: 10.1007 / BF02932833
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
Hoff JA, Klopfenstein NB, McDonald GI. 2004. hongos endo
phytes en las raíces leñosas de Douglas - abeto ( Pseudotsuga menziesii) y
pino ponderosa ( Pinus ponderosa). Para Pathol 34: 255 - 271, doi: 10.1111 /
j.1439-0329.2004.00367.x
Hoffmann K, K Voigt, Kirk PM. 2011. Mortierellomycotina
subphyl. nov., basado en las genealogías de múltiples genes. Mycotaxon 115:
353 - 363, doi: 10.5248 / 115.353
- - - , de la pata ³ owska J, Walther G. 2013. La estructura de la familia
Mucorales: una revisión sinóptica basada en integrales múltiples
genes-genealogías. Persoonia 30:57 - 76, doi: 10.3767 / 003158513X666259
Humber AR. 2012. Entomophthoromycota: un nuevo phylum
y reclasificación para los hongos entomophthoroid. Mycotaxon 120: 477 - 492,
doi: 10.5248 / 120.477
Idnurm A, Walton FJ, Floyd A, Heitman J. 2008. identificación
ción de los genes sexuales en uno de los primeros divergieron hongo. Naturaleza 451: 193 -
196, doi: 10.1038 / nature06453
James TY, Kauff F, Schoch CL, Matheny PB, Hofstetter V,
Cox CJ, Celio G, Gueidan C, Fraker E, Miadlikowska J, Lumbsch HT,
Rauhut A, Reeb V, Arnold AE, Amtoft A, Stajich JE, Hosaka K, Sung GH,
Johnson D, O ' Rourke
B, Crockett M, Carpeta de M, Curtis JM, Slot JC, Wang Z, Wilson AW,
Schüssler A, Longcore JE, O ' Donnell K, Mozley-Standridge S, Porter D,
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
Letcher PM, Powell MJ, Taylor JW, White MM, Griffith GW, Davies DR,
Humber RA, Morton JB, Sugiyama J, Rossman AY, Rogers JD, Pfister DH,
Hewitt D, Hansen K, Hambleton S, zapatero RA, Kohlmeyer J,
Volkmann-Kohlmeyer B, Spotts RA, Serdani M, Crous PW, Hughes KW,
Matsuura K, Langer
E, Langer G, Untereiner WA, Lücking R, BUDEL B, Geiser DM, Aptroot A,
Diederich P, Schmitt I, Schultz M, Yahr R, Hibbett DS, Lutzoni F, McLaughlin
DJ, Spatafora JW, Vilgalys R. 2006. Reconstructing la evolución temprana
de los hongos usando una filogenia de seis genes. Naturaleza 443: 818 - 822,
doi: 10.1038 / nature05110
- - - , Pelin A, Bonen L, Ahrendt S, Sain D, Corradi N, Stajich JE. 2013. firmas
compartidas de parasitismo y filogenómica unen Cryptomycota y
microsporidios. Curr Biol 23: 1548 - 1553, doi: 10.1016 / j.cub.2013.06.057
Jeffries P, T. Young 1979. Ultraestructura de los septos en Dimar-
garis cristalligena RK Benjamin. J Gen Microbiol 111: 303 - 311, doi: 10.1099 /
00221287-111-2-303
Jennessen J, Schnürer J, Olsson J, Samson RA, Dijksterhuis J.
2008. Características morfológicas de sporangiospores del hongo tempe Rhizopus
oligosporus diferenciarlo de otros taxones de la R. microsporus grupo. Mycol
Res 112: 547 - 563, doi: 10.1016 / j.mycres.2007.11.006
Joneson S, Stajich JE, Shiu SH, Rosenblum EB. 2011. genotipos
transición micrófono para la patogenicidad en los hongos chytrid. PLoS Pathog 7:
e1002338.
Kamper J, Kahmann R, Bolker M, Ma LJ, Brefort T, Saville BJ,
Banuett F, Kronstad JW, Gold SE, Müller O, Perlin MH, Wösten HA, de Vries
R, Ruiz-Herrera J, Reynaga-Peña CG, Snetselaar K, McCann M,
Pérez-Martín J, Feldbrugge M, Basse CW, Steinberg G, Ibeas JI, Holloman
W, Guzman P, Farman M, Stajich JE, Sentandreu R, González-Prieto JM,
Kennell JC, Molina L, Schirawski J, Mendoza-Mendoza A, Greilinger D,
Münch K, Rössel
N, Scherer M, Vranes M, Ladendorf O, Vincon V, Fuchs
U, Sandrock B, Meng S, Ho CE, Cahill MJ, Boyce KJ,
1043
Klose J, Klosterman SJ, Deelstra HJ, Ortiz-Castellanos
L, Li W, Sánchez-Alonso P, Schreier PH, Häuser-Hahn
I, Vaupel M, Koopmann E Friedrich G, Voss H, Schlüter
T, Margolis J, Platt D, Swimmer C, Gnirke A, Chen F, Vysotskaia V,
Mannhaupt G, Güldener U, Münsterkötter
M, Haase D, Oesterheld M, Mewes HW, Mauceli EW, DeCaprio D, Wade
CM, Butler J, Young S, Jaffe DB, Calvo S, Nusbaum C, Galagan J, Birren
BW. 2006. Perspectivas desde el genoma de la planta de hongos patógenos
biotrófica Ustilago maydis. Naturaleza 444: 97 - 101, doi:
10.1038 / nature05248
Rey N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, M Abedin, pítulo
hombre J, Fairclough S, Hellsten U, Isogai Y, Letunic I, Marr M, Pincus D,
Putnam N, Rokas A, Wright KJ, Zuzow R, Dirks W, Bueno M, Goodstein D,
limones D, Li W, Lyons JB , Morris A, Nichols S, Richter DJ, Salamov
A, Sequencing JG, Bork P, Lim WA, Manning G, Miller WT, McGinnis W,
Shapiro H, Tjian R, Grigoriev IV, Rokhsar D. El genoma de la
coanoflagelado brevicollis Monosiga y el origen de los metazoos. Naturaleza
451: 783 - 788.
Un Kohler, Kuo A, Nagy LG, Morin E, Barry KW, Buscot M,
Canbäck B, Choi C, Cichocki N, Clum A, Colpaert J, Copeland A, Costa MD,
Doré J, Floudas D, Gay G, Girlanda M, Henrissat B, Herrmann S, Hess J,
Högberg N, Johansson T, Khouja HR , LaButti K, Lahrmann U, Levasseur A,
Lindquist EA, Lipzen A, Marmeisse R, Martino E, Murat C, Ngan CY, Nehls
U, Plett JM, Pringle A, Ohm RA, Perotto S, Peter M, Riley R, Rineau F,
Ruytinx
J, Salamov A, Shah M, Sun H, Tarkka M, Tritt A, Veneault-Fourrey C,
Zuccaro A; Mycorrhizal Genómica Iniciativa Consortium, Tunlid A, Grigoriev
IV, Hibbett DS, Martin F. 2015. pérdidas convergente de mecanismos de
desintegración y rápida rotación de los genes simbiosis en mutualistas
micorrizas. Nat Genet 47: 410 - 415, doi: 10.1038 / ng.3223
Lee SC, Ni H, Li W, Shertz C, Heitman J. 2010. La evolución
del sexo: una perspectiva desde el reino de hongos. Microbiol Mol Biol Rev
74: 298 - 340, doi: 10.1128 / MMBR. 00005-10
Lichtwardt RW. 1986. El Trichomycetes: hongos asociados
de los artrópodos. Nueva York: Springer-Verlag. 343 p. Liu Y, Hodson MC,
Hall BD. 2006. La pérdida de HAP flagelo
PÉNED solamente una vez, en el linaje de hongos: estructura filogenética
de Reino Hongos deducirse de la RNA polimerasa II genes de la subunidad.
BMC Evol Biol 6:74, doi: 10.1186 / 1471-2148-6-74
- - - , Steenkamp ET, Brinkmann H, Forget L, Philippe H, Lang BF. 2009.
Phylogenomic análisis predecir sistergroup relación de nucleariida y hongos
y la parafilia de zygomycetes con un apoyo importante. BMC Evol Biol 9:
272, doi: 10.1186 / 1471-2148-9-272
Loftus BJ, Fung E, Roncaglia P, Rowley D, et al. 2005. El
genoma de la levadura Basidiomycetes y patógeno humano Cryptococcus
neoformans. Ciencia 307: 1321 - 1324, doi:
10.1126 / science.1103773
Ma LJ, Ibrahim AS, Skory C, Grabherr MG, Burger G, Butler
M, Elias M, Idnurm A, Lang BF, Sone T, Abe A, Calvo SE, Corrochano LM,
Engels R, Fu J, Hansberg W, Kim JM, Kodira CD, Koehrsen MJ, Liu B,
Miranda-Saavedra
 1044 METRO YCOLOGIA
D, O ' Leary S, Ortiz-Castellanos L, Poulter R, RodriguezRomero J,
Ruiz-Herrera J, Shen YQ, Zeng Q, Galagan J, Birren BW, Cuomo CA,
Wickes BL. 2009. Análisis genómico del hongo linaje basal Rhizopus oryzae revela
una duplicación de todo el genoma. PLoS Genet 5: e1000549, doi: 10.1371 /
journal.pgen.1000549
McKerracher LJ, Heath IB, 1985. La estructura y el ciclo de
orgánulo thenucleus asociada en dos especies de Basidiobolus. Mycologia
77: 412 - 417, doi: 10.2307 / 3793197
McLaughlin DJ, Healy RA, Celio GJ, Roberson RW, Kumar
TKA. 2015. Evolución de los cuerpos polares del huso zygomycetous:
evidencia de reversa Coemansia mitosis. Am J Bot 102: 707 - 717, doi: 10.3732
/ ajb.1400477
McNeill J, Barrie FF, Buck WR, Demoulin V, Greuter W,
Hawksworth DL, Herendeen PS, Knapp S, Marhold K, Prado J, Prud ' homme
van Reine WF, Smith GF, Wiersema JH, Turland N, eds. 2012. Código
Internacional de Nomenclatura Botánica (código de Melbourne). [Regnum
Vegetabile no. 154.] Königstein: Koeltz Libros científicos. 208 p.
Mirarab S, Reaz R, Bayzid MS, Zimmermann T. 2014.
ASTRAL: estimación de las especies de árboles basados ​en coalescente
Genoma escala. Bioinformática 30: i541 - i548, doi: 10.1093 / bioinformática /
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
btu462
Moreau F. 1954 [ " 1953 “]. Les champiñones. Fisiología,
Morphologie, Développement et systématique. Vol. 2. París: Lechevalier.
1179 p.
Morton JB, Benny GL. 1990. clasificación revisada de arbuscu-
hongos micorrícicos Lar (Zygomycetes): un nuevo orden, Glomales, dos
nuevos subórdenes, Glomineae y Gigasporineae, y dos nuevas familias,
Acaulosporaceae y Gigasporaceae, con una enmienda de Glomacae.
Mycotaxon 37: 471 - 491.
Nadimi M, D Beaudet, Forget L, M Hégira, Lang BF. 2012.
Grupo I intrón mediada por trans-corte y empalme en las mitocondrias de Gigaspora
rosea y un robusto afiliación filogenética de hongos micorrícicos arbusculares
en Mortierellales. Mol Biol Evol 29: 2199 - 2012, doi: 10.1093 / molbev / mss088
Nagy LG, Ohm RA, Kovács GM, Floudas D, Riley R, Gácser A,
Sipiczki M, Davis JM, SL Doty, de Hoog GS, Lang BF, Spatafora JW, Martin
FM, Grigoriev IV, Hibbett DS.
2014. homología latente y evolución normativa convergente subyace a la
aparición repetida de levaduras. Nat Commun 5: 4471, doi: 10.1038 /
ncomms5471
- - - , Petkovits T, Kovács GM, Voigt K, Vágvölgyi C, Papp
T. 2011. ¿Dónde se oculta la diversidad de hongos no se ve? Un estudio de Mortierella
revela una gran contribución de colecciones de referencia para la
identificación de secuencias ambientales fúngicas. Nueva fitol 191: 789 - 794,
doi:
10.1111 / j.1469-8137.2011.03707.x
Notredame C, Higgins DG, Heringa J. 2000. T-Coffee: a Nov-
el método para la alineación de secuencias múltiples rápido y preciso. J
Molec Biol 302: 205 - 217, doi: 10.1006 / jmbi.
2000.4042
Papanikolaou S, Panayotou MG. 2007. La producción de lípidos por
Mucorales oleaginosos cultivan en fuentes de carbono renovables. Eur J
Lipid Sci Tech 109: 1060 - 1070, doi: 10. 1002 / ejlt.200700169
Pelin A, Pombert JF, Salvioli A, Bonen L, Bonfante P, Corradi
N. 2012. El genoma mitocondrial de la arbuscular
hongo micorriza Gigaspora margarita revela dos eventos trans-splicing
insospechados de intrones del grupo I. Nueva fitol 194: 836 - 845, doi: 10.1111
/ j.1469-8137.2012.04072.x
Redecker D, A. 2014. Schüßler Glomeromycota. En:
McLaughlin DJ, Spatafora JW, eds. Micota VII. Parte A. Sistemática y
Evolución. Nueva York: Springer-Verlag. p 251 - 269.
Riley R, Charron P, Idnurm A, Farinelli L, Dalpe Y, Martin F,
Corradi N. 2013. diversificación extrema del tipo de apareamiento de
movilidad de grupo -alta (MATA-HMG) de la familia de genes en un hongo
micorriza arbuscular asociado planta. Nueva fitol 201: 254 - 268, doi: 10.1111
/ nph.12462
Rinke C, Schwientek P, Sczyrba A, Ivanova NN, Anderson IJ,
Cheng JF, Darling A, Malfatti S, Swan BK, Gies EA, Dodsworth JA, Hedlund
BP, Tsiamis G, Sievert SM, Liu WT, Eisen JA, Hallam SJ, Kyrpides NC,
Stepanauskas R, Rubin EM, Hugenholtz P, Woyke T . 2013. Miradas en
torno a la filogenia y el potencial de codificación de la materia oscura
microbiana. Naturaleza 499: 431 - 437, doi: 10.1038 / nature12352
Roberson RW, Saucedo E, D Maclean, Propster J, B Unger,
Oneil TA, Parvanehgohar K, Cavanaugh C, Lowry D.
2011. La estructura de punta de las hifas de Basidiobolus sp .: un hongo
zygomycete de la filogenia incierto. Fungal Biol 115: 485 - 492, doi: 10.1016 /
j.funbio.2011.02.012
Ropars J, Toro KS, Noel J, Pelin A, Charron P, Farinelli L,
Marton T, Krüger, Fuchs J, Brachmann A, Corradi N.
2016. La evidencia sobre el origen sexual de heterocariosis en hongos
micorrícicos arbusculares. Nat Microbiol 1: art. no.16033.
Saikawa M. 1989. Ultraestructura del tabique en Ballocephala
verrucospora ( Entomophthorales, Zygomycetes). Puede J Bot 67: 2484 - 2488,
doi: 10.1139 / b89-318
Salichos L, Stamatakis A, A. 2014. Rokas información Novel
medidas basadas en la teoría de la cuantificación de incongruencia entre los
árboles filogenéticos. Mol Biol Evol 31: 1261 - 1271, doi: 10.1093 / molbev /
msu061
Sato Y, Narisawa K, Tsuruta K, Umezu M. 2010. La detección de
Betaproteobacteria dentro del micelio del hongo
Mortierella elongata. Los microbios Environ 25: 321 - 324, doi:
10.1264 / jsme2.ME10134
Schüßler A, Schwarzott D, Walker C. 2001. Un nuevo fúngica
phylum, la Glomeromycota: la filogenia y Evolu -
ción. mycol Res 105: 1413 - 1421, doi: 10.1017 /
S0953756201005196
Sekimoto S, D Rochon, Long JE, JM Dee, Berbee ML. 2011. Un
multigene filogenia de Olpidium y sus implicaciones para la evolución de
hongos temprano. BMC Evol Biol 11: 331, doi:
10.1186 / 1471-2148-11-331
Selosse MA, Le Tacon F. 1998. La flora de la tierra: un phototroph-
asociación hongo? Tendencias Ecol Evol 13:15 - 20, doi:
10.1016 / S0169-5347 (97) 01230-5
Shakya M, Gottel N, Castro H, Yang ZK, Gunter L, Labba J,
Muchero W, Bonito G, Vilgalys R, Tuskan G, Podar M, Schadt CW. 2013. Un
análisis multifactorial de la estructura de la comunidad fúngica y bacteriana
en el microbioma raíz madura Populus deltoides árboles. PLoS One 8:
e76382, doi: 10.1371 / journal.pone.0076382
Smith ME, Gryganskyi A, Bonito G, Nouhra E. 2013. Phyloge-
análisis netic del género Modicella revela un origen evolutivo independiente
de hongos formando esporocarpo-in
 S PATAFORA ET AL .: do LASIFICACIÓN DE LAS zygomycetes
los Mortierellales. Fungal Genet Biol 61:61 - 68, doi:
10.1016 / j.fgb.2013.10.001
Stajich JE, Berbee ML, M Blackwell, Hibbett DS, James TY,
Spatafora JW, Taylor JW. 2009. Los hongos. Curr Biol 19: R840 - R845, doi: 10.1016
/ j.cub.2009.07.004
- - - , Wilke SK, Åhrén D, Au CH, Birren BW, Borodovsky
M, Burns C, Canbäck B, Casselton LA, Cheng CK, Deng J, Dietrich FS,
Fargo DC, Farman ML, Gathman AC, Goldberg J, Guigó R, Hoegger PJ,
Hooker JB, Huggins A, James TY, Kamada T, Kilaru S, Kodira C, kues U,
Kupfer D, Kwan SA, Lomsadze A, Li W, Lilly WW, Ma LJ, Mackey AJ,
Manning G, Martin F, Muraguchi H, Natvig DO, Palmerini H, Ramesh MA,
Rehmeyer CJ , Roe BA, Shenoy N, Stanke M, Ter-Hovhannisyan V, Tunlid
A, Velagapudi R, Vision TJ, Zeng Q, Zolan ME, Pukkila PJ. 2010. Miradas
en torno a la evolución de diversión multicelular -
gi de los cromosomas ensambladas de la papilla -
habitación cinerea Coprinopsis (Coprinus cinereus). Proc Natl Acad Sci
EE.UU. 107: 11889 - 11894, doi: 10.1073 / PNAS. 1003391107
Stamatakis A. 2006. RAxML-VI-HPC: máximo likelihood-
Los análisis filogenético basado con miles de taxones y modelos mixtos.
Bioinformática 22: 2688 - 2690, doi: 10. 1093 / bioinformática / btl446
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
Strullu-Derrien C, Kenrick P, Pressel S, Duckett JG, Rioult
JP, Strullu DG. 2014. Las asociaciones de hongos en ligneri horneophyton lignieri Del
Rhynie Chert se asemejan mucho a los de las plantas terrestres existentes
inferior (c 407.000.000 años de edad.): nuevos conocimientos sobre simbiosis
planta-hongo ancestrales. Nueva fitol 203: 964 - 979, doi: 10.1111 / nph.12805
Suga H, Chen Z, de Mendoza A, Sebe-Pedrós A, Brown MW,
Kramer E, Carr M, Kerner P, Vervoort M, Sánchez-Pons
N, Torruella G, Derelle R, Manning G, Lang BF, Russ C, Haas BJ, Roger AJ,
Nusbaum C, Ruiz-Trillo I. 2013. La
Capsaspora genoma revela un complejo prehistoria unicelular de los
animales. Nat Comm 4: 2325, doi: 10.1038 / ncomms3325
Summerbell RC. 2005. endófito Raíz y mycorrhizo-
esfera hongos de abeto negro. Stud Mycol 53: 121 - 145, doi: 10.3114 /
sim.53.1.121
Taylor TN, Hass H, Kerp H, Krings M, Hanlin RT. 2005. peri
ascomicetos thecial de los 400 millones de años de edad, sílex Rhynie: un
ejemplo de polimorfismo ancestral. Mycologia 97: 269 - 285, doi: 10.3852 /
mycologia.97.1.269
- - - , Krings M, Taylor E. 2014. Los hongos fósiles. Amsterdam: Academic
Press, Elsevier. 382 p.
- - - , Remy W, Hass H, Kerp H. 1995. Fossil micorrizas arbusculares desde
el Devónico Temprano. Mycologia 87: 560 - 573, doi: 10.2307 / 3760776
Tedersoo L, Smith ME. 2013. Los linajes de ectomicorrízica
hongos revisited: estrategias de forrajeo y nuevos linajes reveladas por
secuencias de subterránea. Fungal Biol Rev 27:83 - 99, doi: 10.1016 /
j.fbr.2013.09.001
Terhonen E, KERIO S, Sun H, Asiegbu FO. 2014. Endofítico
hongos de Norway spruce raíces en fango prístina boreal, turberas drenado
y el suelo mineral y su efecto inhibidor sobre parviporum Heterobasidion in
vitro. Ecol hongos 09:17 - 26, doi: 10.1016 / j.funeco.2014.01.003
Que C, D Ruths, Nakhleh L. 2008. PhyloNet: un software
paquete para analizar y reconstruir reticulada
1045
relaciones evolutivas. BMC Bioinformatics 9: 322, doi: 10.1186 /
1471-2105-9-322
Tisserant E, Malbreil M, Kuo A, Kohler A, Symeonidi A,
Balestrini R, Charron P, Duensing N, Frei DIT Frey N, Gianinazzi-Pearson V,
Gilbert LB, Handa Y, Herr JR, Hijri M, Koul R, Kawaguchi M, Krajinski F,
Lammers PJ, Masclaux FG, Murat C, Morin E, S Ndikumana, Pagni
M, Petitpierre D, Requena N, Rosikiewicz P, Riley R, Saito K, San Clemente
H, Shapiro H, van Tuinen D, Bécard G, Bonfante P, Paszkowski U,
Shachar-Hill YY, Tuskan GA, JP Young, Sanders IR , Henrissat B, Rensing
SA, Grigoriev IV, Corradi N, Roux C, Martin F. 2013. genoma de un hongo
micorriza arbuscular proporciona la penetración en la simbiosis planta más
antigua. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 110: 20117 - 20122, doi: 10.1073 /
pnas.1313452110
Torres-Cortés G, Ghignone S. 2015. genoma Mosaico de endo-
bacterias en arbuscular hongos micorrícicos: la transferencia de genes
transkingdom en un antiguo asociación micoplasma-hongo. Proc Natl Acad
Sci EE.UU. 112: 7785 - 7790, doi:
10.1073 / pnas.1501540112
Tretter ED, Johnson EM, Benny GL, Lichtwardt RW, Wang Y,
Kandel P, Novak SJ, Smith JF, White MM. 2014. Una de ocho gen filogenia
molecular de la kickxellomycotina, incluyendo la primera colocación
filogenética de Asellariales. Mycologia 106: 912 - 935, doi: 10.3852 / 13-253
Wagner L, Stielow B, Hoffmann K. 2013. Una amplia
filogenia molecular de la Mortierellales (Mortierellomycotina) basado en ADN
ribosomal nuclear. Persoonia 30:77 - 93, doi: 10.3767 / 003158513X666268
Wang D, Wu R, Xu Y, Li M. 2013. Proyecto de secuencia del genoma de
Rhizopus chinensis CCTCCM201021, utilizado para elaborar cerveza bebidas
alcohólicas tradicionales chinas. Genoma Announc 1: e0019512, doi: 10.1128 /
genomeA.00195-12
Wang L, Chen W, Feng Y, Ren Y, Gu Z, Chen H, Wang H,
Thomas MJ, Zhang B, Berquin IM, Li Y, Wu J, Zhang
H, Song Y, Liu X, Norris JS, Wang S, Du P, Shen J, Wang N, Yang Y, Wang
W, Feng L, Ratledge C, Zhang
H, Chen YQ. 2011. caracterización del genoma del hongo oleaginoso Mortierella
alpina. PLoS One 6: e28319, doi: 10.1371 / journal.pone.0028319
MM blanco, James TY, O ' Donnell K, Cafaro MJ, Tanabe Y,
Sugiyama J. 2006. Filogenia de la Zygomycota basado en datos de
secuencias ribosomales nucleares. Mycologia 98: 872 - 884, doi: 10.3852 /
mycologia.98.6.872
Wiens JJ, Morrill MC. 2011. Los datos que faltan en filogenético
Análisis: resultados de conciliación de simulaciones y datos empíricos. Syst
Biol 60: 719 - 731, doi: 10.1093 / SysBio / syr025
Madera V, Gwilliam R, RajandreamMA, Lyne M, Lyne R, guisa
arte A, Sgouros J, turba N, Hayles J, Baker S, Basham D, Bowman S,
Brooks K, Brown D, Brown S, Chillingworth
T, Churcher C, Collins M, Connor R, Cronin A, Davis P, Feltwell T, Fraser A,
Gentles S, Goble A, Hamlin N, Harris D, Hidalgo J, Hodgson G, Holroyd S,
Hornsby T, Howarth S, Huckle EJ, Hunt S, Jagels K, James K, Jones
L, Jones M, Cuero S, McDonald S, McLean J, Mooney
P, S Moule, Mungall K, Murphy L, Niblett D, Odell C, Oliver K, O ' Neil S,
Pearson D, la codorniz MA, Rabbinowitsch
E, K Rutherford, Rutter S, D Saunders, Seeger K, de Sharp
S, Skelton J, Simmonds M, Squares R, cuadrados S, Stevens
 1046
K, Taylor K, Taylor RG, Tivey A, Walsh S, Warren T, Whitehead S,
Woodward J, Volckaert G, Aert R, Robben
J, Grymonprez B, Weltjens I, Vanstreels E, Rieger M, Schäfer M,
Müller-Auer S, Gabel C, Fuchs M, Düsterhöft
A, Fritzc C, Holzer E, Moestl D, Hilbert H, Borzym K, Langer I, Beck A,
Lehrach H, Reinhardt R, Pohl TM, Eger P, Zimmermann W, Wedler H,
Wambutt R, Purnelle B, Goffeau A, Cadieu E, Dréano S, Gloux S, Lelaure V,
Mottier S, Galibert F, aves SJ, Xiang Z, Hunt C, Moore K, Hurst SM, Lucas
M, Rochet M, Gaillardin C, Tallada VA, Garzón A, Thode G , Daga RR,
Cruzado L, Jiménez J, Sánchez M, del Rey F, Benito J, Domínguez A,
Revuelta JL, Moreno S, Armstrong J, Forsburg SL, Cerutti L, Lowe T,
McCombie WR, Paulsen I, Potashkin J, Shpakovski GV, Ussery D, Barrell
BG, Nurse P. 2002. La secuencia del genoma de
Downloaded by [152.200.0.25] at 12:12 01 November 2017
METRO YCOLOGIA
Schizosaccharomyces pombe. Naturaleza 415: 871 - 880, doi: 10. 1038 /
nature724
Yang J, Wang L, Ji X, Feng Y, Li X, Zou C, Xu J, Ren Y, Mi Q,
Wu J, Liu S, Liu Y, Huang X, Wang H, Niu X, Li J, Liang
L, Luo Y, Ji K, Zhou W, Yu Z, Li G, Liu Y, Li L, Qiao M, Feng L, Zhang KQ.
2011. Los análisis genómicos y proteómicos del hongo Arthrobotrys
oligospora proporciona una visión de formación nematodo-trampa. PLoS
Pathog 7: e1002179, doi: 10.1371 / journal.ppat.1002179
Youssef NH, Couger MB, Struchtemeyer CG, Liggenstoffer
AS, AR Prade, Najar FZ, Atiyeh HK, Wilkins MR, Elshahed MS. 2013. El
genoma del hongo anaeróbico Orpinomyces sp. C1A cepa revela la historia
evolutiva única de un notable degradador de la biomasa vegetal. Appl
Environ Microbiol 79: 4620 - 4634, doi:
10.1128 / AEM.00821-13