​CARACTERIZACIÓN HISTOLÓGICA Y MORFOANATÓMICA DE LOS ÓRGANOS DE

LA PAPAYUELA (​Vasconcellea pubescens)

Laura Sofía GARZÓN GUZMÁN, Juliana GUTIÉRREZ RICO

Resumen
Vasconcellea pubescens, ​conocida en Colombia como papayuela, es una especie de gran interés por su potencial
económico, principalmente por la comercialización de su fruto y el aprovechamiento de enzimas contenidas en
su látex, por esta razón es importante adelantar estudios sobre su anatomía y morfología. Se tomaron plántulas de
Vasconcellea pubescens ​de las cuales se obtuvieron muestras de raíz, tallo, hoja y pecíolo, de cada uno de estos
órganos se realizaron cortes y posteriormente tinciones histoquímicas, se hizo un reconocimiento y análisis de
cada uno de los tejidos y su disposición en los órganos; asimismo, se realizó una caracterización morfológica de
los órganos reproductivos.

Palabras clave: ​Anatomía, morfología, tejidos, órganos vegetativos y reproductivos.

INTRODUCCIÓN

La papayuela o papaya de montaña (​Vasconcellea pubescens, ​también conocida por su sinonimia

Vasconcellea cundinamarcensis)​ es una dicotiledónea perteneciente a la familia Caricaceae que se
distribuye en zonas de los Andes de 1500 a 3000 msnm desde Colombia hasta Bolivia (Duarte & Paul,
2015). En Colombia se cuenta con la mayor diversidad de especies del género ​Vasconcellea,​ siendo
aproximadamente 10 especies las que se han registrado para el país (Caetano ​et al.​ , 2003).

Vegetativamente, se caracteriza por ser una planta con un tallo semileñoso que puede crecer de 3 a 10
metros; el tallo es poco ramificado, presenta numerosas cicatrices foliares, es hueco y en, un sentido
estricto, carece de madera (xilema secundario lignificado). Por su parte, las hojas se diferencian dado a
que presentan un peciolo largo (15-45 cm), son palmeadas y se acumulan en la parte superior del tallo
(SIB, 2009). Un rasgo que la caracteriza y le da nombre a su epíteto, es la presencia de pubescencia en
la mayoría de sus órganos (Espinosa, 2016).

En cuanto a su sistema de reproducción, se reporta que la mayoría de plantas son dioicas y pueden
existir tres formas sexuales de las flores: pistiladas, estaminadas y hermafroditas (Duarte & Paul,
2015). En términos morfológicos, las flores femeninas son axilares y suelen presentarse solitarias o
agruparse en pequeñas cimas, mientras que las flores machos se agrupan en panículas y son
considerablemente más pequeñas que las femeninas (Duarte & Paul, 2015).

Esta especie presenta un gran potencial económico y agroindustrial en Colombia, ya que su fruto es
comestible y posee propiedades medicinales relacionadas con el contenido de enzimas proteolíticas del
látex exudado por varios de sus órganos, en especial del fruto; el látex de esta especie -el cual es
común en toda la familia- tiene una actividad proteolítica casi 6 veces mayor a la de ​Carica Papaya
(Scheldeman, 2002 en Espinosa, 2016).

A pesar del carácter promisorio de esta especie, se conoce muy poco sobre aspectos histológicos de los
distintos órganos que la conforman; si bien para la familia se han realizado varios estudios enfocados
principalmente en la papaya (​Carica papaya​), para el caso de la especie de interés se encontró a penas
un estudio hecho en una variedad del Perú (Araujo ​et al​, 2014). Teniendo en cuenta esto y la
importancia de de conocer la histología de una planta que se considera promisoria, este estudio
pretende caracterizar los tejidos que conforman principalmente los órganos vegetativos de
Vasconcellea pubescens.

OBJETIVOS

General
● Caracterizar la anatomía e histología de los órganos de ​Vasconcellea pubescens.

Específicos:
● Reconocer e identificar cada uno de los tejidos que componen los órganos vegetativos de
Vasconcellea pubescens.
● Analizar la organización y disposición de los tejidos en los órganos vegetativos de
Vasconcellea pubescens.
● Caracterizar morfoanatómicamente los órganos reproductivos de ​Vasconcellea pubescens.

METODOLOGÍA

Obtención de material vegetal

Las plantas utilizadas para los cortes histológicos fueron obtenidas de una huerta ubicada en
inmediaciones de Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia; se tomaron dos
plántulas, que gracias a su tamaño facilitaron el estudio de órganos como el tallo y la raíz. Por su parte,
las flores y el fruto, fueron obtenidos de ejemplares adultos.

Cortes histológicos
Los cortes fueron realizados a mano alzada con ayuda de de cuchillas que permitieron cortes finos y
delgados. Se emplearon varias tinciones con el fin de visualizar de una mejor manera los tejidos, sin
embargo, algunos cortes fueron observados sin tinción.Las tinciones empleadas fueron: azul de
metileno que se une a paredes celulósicas y también puede teñir taninos, verde de metilo que tiñe
principalmente el xilema, esclerénquima y suber al igual que la safranina la cual adicionalmente puede
colorear núcleos y fuscina; lugol que puede teñir almidón y glucógeno, azul astra que se une a las
paredes celulares no lignificadas. Para cada una de las tinciones se siguieron los protocolos propuestos
en Becerra ​et al ​(2002) .En cada caso y de ser necesario, se retiró el exceso de colorante con etanol.
Los cortes histológicos se fijaron y posteriormente se observaron en microscopio óptico equipado con
ocular micrométrico con aumento máximo de 400x. Para la descripción morfológica de las flores, se
utilizó un estereoscopio de alta resolución.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Órganos vegetativos

● Raíz

Figura 1. ​Corte transversal de la raíz principal en la zona de transición a tallo. Aumento de 100X. Tinción con
fucsina. Su=Suber; Pe=peridermis; Co=cortex; Fl=floema; Xi=xilema; Ca=cambium; R Med=radio medular;
Med=médula.
En la figura 1 se puede observar la estructura secundaria temprana de la raíz; el xilema y el floema se
disponen concéntricamente y se puede observar el cambium entre ambos tejidos, por lo que se puede
considerar que los haces vasculares son de tipo colateral abierto. En las dos zonas de la raíz, la
peridermis está presente con células de súber y de la felodermis, reemplazando a la epidermis. Al
igual que como sucede en el crecimiento secundario del tallo, típicamente en la familia Caricaceae el
xilema secundario no presenta el engrosamiento típico de la madera (Rao ​et al​, 2013). Se recalca la
abundancia de xilema en esta zona en particular de la transición hacia el tallo (Araujo ​et al,​ 2014)

Por otro lado, si bien en este estudio no se identificaron los canales laticíferos en la raíz, en la literatura
se reporta que para ​Carica papaya ​se encuentran entre el xilema y floema (muy cerca al cambium),
pero fueron observados principalmente en cortes tangenciales o radiales y bajo microscopio
electrónico de transmisión (Rao ​et al​, 2013).

Figura 2. ​Corte transversal de la raíz principal. Aumento de 100X. Tinción con safranina y azul de metileno.
Pe=Peridermis; Co=Cortex; En=endodermis;Fl=floema; Ca=cambium; Xi=xilema; Med=médula.
 Tanto en la figura 1 como en la figura 2, es de recalcar la disposición poliarca del xilema, como ya
los habían reportado Araujo ​et al (​ 2014) para esta especie. En la figura 1, debido a que es la zona de
transición, la disposición de los haces se va pareciendo cada vez más a la del tallo. En al figura 2 en
cambio se observa aún a los haces vasculares envueltos por el periciclo y la endodermis, por lo que se
podría considerar que el corte se dio en la zona de maduración.

● Tallo

El tallo de la papayuela se compone de una epidermis de dos capas (Fig. 3), seguido de algunas capas
de células colenquimáticas que se puede evidencia, presentan abundantes cloroplastos, esto puede ser
tan conspicuo en este corte ya que la planta de donde se tomó era una plántula muy joven que no
presentaba ningún grado de lignificación, es decir, el tallo era verde. Posteriormente se ven varias
capas de colénquima angular, el cual gracias al ensanchamiento de sus paredes, le confiere gran
resistencia mecánica. Posteriormente se aprecia parénquima cortical. ​Por su parte, el cilindro vascular
se compone de varios haces vasculares separados por radios parenquimáticos, con el cambium entre el
xilema y el floema formando un anillo continuo.

En el crecimiento secundario del tallo, se ha reportado para distintas especies de la familia Caricaceae,
entre estas la papaya, que carecen de fibras libriformes en el xilema secundario y, en cambio, tiene
parénquima axial. Las fibras del floema de las Caricaceae forman un cilindro periférico expansible de
tejido mecánico que se correlaciona con la suculencia del tallo de la mayoría de las especies de
Caricaceae (Carlquist, 1998).

Figura 3 . ​Corte transversal de tallo hacia el ápice. Aumento 100x. Tinción con Azul de metileno y Safranina.
E=Epidermis; Cl=Clorénquima; CoA=Colénquima Angular; PaC=Parénquima Cortical; RM:Radio Medular;
Fl=Floema; Cam=Cambium; Xi=Xilema; Med=Médula.

A continuación se presenta en detalle la sucesión de tipos celulares presentes desde la epidermis hasta
el cilindro central.(Fig. 4) Se destaca la presencia de células taníferas cerca a la epidermis, estas están
presentes en la periferia de todo el tallo y que poseen sustancias que se presume cumplen funciones
de defensa contra la herbivoría.

Figura 4. ​Detalle de Corte transversal de tallo hacia el ápice. Aumento 400x. Tinción con Azul de metileno y
Safranina. E=Epidermis; Cl=Clorénquima; CoA=Colénquima Angular; CT= Célula Tanífera PaC=Parénquima
Cortical; RM:Radio Medular; Fl=Floema.

Los vasos del xilema por lo general están agrupados (fig 5), como ya ha sido reportado para ​Carica
papaya ​y otras especies de la familia que pueden estar agrupadas en grupos de hasta 7 (Fisher, 1980) y
8 (Carlquist, 1998). La médula, conformada por células parenquimáticas, es bastante amplia, en los
individuos adultos; Kempe ​et al,​ 2013 plantean que la ausencia de madera y la función que tiene ésta
en el soporte del tallo, se compensa con la turgencia de estas células parenquimáticas acompañada de
un proceso de lignificación de las fibras del floema secundario. Además el tallo hueco en los adultos es
una adaptación que puede servir para soportar un tallo de varios metros de longitud.

Figura 5. ​Detalle de Corte transversal de tallo hacia el ápice. Aumento 400x. Tinción con Azul de metileno y
Safranina. E=Epidermis; Cl=Clorénquima; CoA=Colénquima Angular; PaC=Parénquima Cortical; RM:Radio
Medular; Fl=Floema; Cam=Cambium; Xi=Xilema; Med=Médula (células parenquimáticas).

Los canales laticíferos están presentes en todos los órganos. En el caso del tallo, en un corte
transversal deberían encontrarse entre el xilema y el floema (Fisher, 1980)y por lo general son
observados en cortes tangenciales principalmente en el xilema (Carlquist, 1998). Para la familia se ha
descrito que son articulados anastomosados, como indica lo encontrado en este estudio (Fig 6). Los
canales laticíferos (Fig 6) producen y almacenan cantidades de politerpenos (látex) de mayor masa
molecular en sus vacuolas, que se descargan de la hoja, el fruto o el tallo cuando se lesionan (Metcalfe
y Chalk 1950). Presumiblemente, el material exudado sirve para sellar la lesión.

(a) (b)
Figura 6. ​Corte longitudinal de tallo. Aumento 400x. (a)Sin tinción. (b) Tinción azul de metileno y Safranina.
E=Epidermis; PaC=Parénquima Cortical; Fl=Floema; Xi=Xilema; Med=Médula. CLat=Canales Laticíferos

Los elementos de los vasos se podrían clasificar como espiralados, lo cual contrasta con lo reportado
para otras especies de la familia como ​Carica quercifolia, Cylicomorpha parviflora ​y Jacaratia
hassleriana,​ que se caracterizan es por poseer espesamientos escaleriformes o reticuladas (Carlquist,
1998 ), al igual que en ​Carica papaya (​ Fisher, 1980). Esta diferencia podría estar asociada a la edad
del individuo que fue muestreado, pues los elementos de vasos helicoidales se forman tempranamente
en el crecimiento.

(a) (b)
Fig 7. ​Corte longitudinal de tallo​. ​Aumento de​ ​400x. (a) Tinción azul astra y fucsina. (b) Azul de
metileno, safranina. ElV= Elemento del Vaso; Pl P=Placa de Perforación; P Es=Punteadura espiralada
 ● Hoja

La hoja de la papayuela se caracteriza por ser bifacial con un mesófilo dorsiventral: presenta
parénquima en empalizada debajo de la epidermis adaxial -hacia el haz de la hoja- y parénquima
lagunar sobre la epidermis abaxial (Carneiro y Cruz, 2008). Esta organización es típica de las plantas
que presentan fotosíntesis de tipo C3. Tanto la epidermis adaxial como la abaxial se caracterizan por
ser uniestratificadas, probablemente para permitir que mayor parte de la radiación solar reflejada pase
al mesófilo rica en cloroplastos (Barber, 1976).

Fig 8. ​Corte transversal de la lámina foliar. Aumento de100x: Tinción con safranina. E ad=epidermis adaxial.
Pe=Parénquima en Empalizada. Xi=miembro del vaso del xilema, Pl= Parénquima lagunar. Hv= haz vascular
secundario. E ab=epidermis abaxial. Dr=drusa.

En la hoja de V. pubescens se encontró una sola capa de células mesófilas en empalizada compactas
con ejes largos paralelos (Fig. x), una disposición que se cree contribuye a la eficiencia del proceso
fotosintético (Barber, 1976). Por su parte, el parénquima lagunar posee seis capas de células, a
diferencia del reportado en Carica papaya que presenta un parénquima esponjoso con amplios
espacios intercelulares (Shai, et al., 1986), se cree que este tipo de estructura está bien adaptada a los
intercambios gaseosos que son esenciales para la fotosíntesis y la respiración en dicho tejido (Panigua,
et al., 1997)

Al igual que en el tallo, en la hoja se presentan canales laticíferos articulados, aunque en la figura 8 no
se observan ya que se requiere de una técnica microscópica de mayor alcance, Fisher (1980), reporta
que en la papaya estos canales acompañan los haces vasculares de las venas e incluso se extienden
hacia el mesófilo y la epidermis circundantes. Metcalfe y Chalk (1950) informaron para esta misma
especie que los laticíferos permanecían como células vivas, debido a la presencia de revestimiento
protoplasmático y de un núcleo bien diferenciado y otros orgánulos, durante toda la vida de la hoja, se
puede pensar que este criterio también aplica para ​V. pubescens dada la cantidad de látex que secretan
sus hojas.

Así mismo, se encontraron cristales intracelulares empaquetados llamados drusas (Fig 8). Para papaya.
se ha planteado que estas formaciones de cristal son dispositivos para aislar ciertos desechos
metabólicos que, si se dejan acumular libremente, envenenaría la célula o el tejido (Ledbetter y Porter,
1970; Shai ​et al​, 1986 ).

Fig 9. ​Corte transversal del nervio medio de la hoja. Aumento de 40x: Tinción con azul de metileno y fucsina. Tr
=tricoma. Pa=parénquima. Co=colénquima. Fl=floema. Xi=Xilema. Med= médula parenquimatosa.
E=epidermis.

La estructura de los tricomas de la lámina foliar (Fig 10) corresponde con la reportada en Fisher
(1980) para la papaya: son multicelulares, contiene de 2 a 6 células y son simples.
Morfológicamente,estos tricomas se clasifican como “alargados simples”, que se caracterizan por ser
columnas filiformes cuya cabeza -zona terminal- puede terminar en forma de maza (Alonso, 2011).

(a) (b)
Fig 10. ​Detalle de los tricomas de la lámina foliar. Aumento de 400x (a) y de 100x (b). Tinción con azul de
metileno (a) y sin tinción (b).

En cuanto a los estomas, es de recalcar que son hojas hipostomáticas, es decir que solo se presentan en
la superficie abaxial de la epidermis foliar (Fig 11) y además son de tipo anomocíticos pues no poseen
células acompañantes sino que se rodean de 3 a 6 células epidérmicas. Estas características ya han
sido previamente reportadas para ​Carica papaya (​ Fisher, 1980; Carneiro y Cruz, 2008 ) pero
contrastan con el único reporte que hay sobre ​V. pubescens r​ ealizada por Araujo ​et al (​ 2014), en el que
se clasifican a los estomas como diacíticos.

(a) (b)
Fig 11. ​Epidermis adaxial (a) y abaxial (b) de la lámina foliar. Aumento de 400x. Impresión con esmalte, sin
tinción. Las flechas señalan los estomas.

● Pecíolo

Al igual que en la papaya, se caracteriza por tener un anillo de colénquima debajo de la epidermis,
seguido de un anillo de parénquima cortical dentro del cual se encuentran los haces colaterales
inmersos en una médulas parenquimatosa (Fisher, 1980). Suelen encontrarse drusas inmersas en el
colénquima subepidermal así como también células taniníferas (Fig 12-b) (Araujo ​et al,​ 2014). Por
otro lado, se observa que no hay cambium y por ello, se podría clasificar a los haces vasculares como
colaterales cerrados.

(a) (b)
Fig 12. ​Corte transversal del pecíolo. (a) Aumento de 100X, Tinción Azul astra. (b) Aumento de 400X. Tinción
Azul de Metileno.Ep= epidermis; Cl=Clorénquima; Co=Colénquima; PaC=Parénquima Cortical; Fl=Floema;
Xi=Xilema; Med=Médula;Ce Ta= Células Taniníferas; Dr= drusa.
Órganos reproductivos

Para esta especie se ha reportado que la mayoría de plantas son dioicas, pero que pueden existir tres
formas sexuales de las flores: pistiladas, estaminadas y hermafroditas (Duarte & Paul, 2015); en
consonancia con ésto, se clasifica a esta especie como polígama y particularmente, como trioica
(Salvatierra & Jana, 2016).

● Flor Femenina (Pistilada)

En términos morfológicos, las flores femeninas son axilares y suelen presentarse solitarias o agruparse
en pequeñas cimas en grupos de 5 o 6 en la base de una hoja (Duarte & Paul, 2015) con cinco pétalos
separados entre sí, ovario y estigma bien desarrollados; se diferencia de la flor estaminada por la
ausencia de estambres y de pedúnculo corto. Son mucho más grandes que las masculinas.

Figura 13​. Flor Femenina.​ ​(a)Vista frontal. (b) Detalle del estigma. Pe=Petalos; Es=Estigma. Flor pentámera

Posee un ovario súpero (Fig 14), pentalocular y y pentacarpelar, con placentación axilar y numerosos
óvulos que darán lugar a numerosas semillas.

Fig 14. ​Flor Femenina Ovario. (a) Corte longitudinal.(b) Corte transversal. (c) Detalle de los óvulos .
Lo=Lóculo; Ov=Óvulo; Pl=Placenta
● Flor Masculina (Estaminada)
Se agrupan en panículas y son considerablemente más pequeñas que las femeninas, poseen un ovario
rudimentario, es decir, es aparentemente disfuncional, el pistilo es filiforme y pequeño. Posee diez
estambres dispuestos en dos estratos. Los pétalos se encuentran unidos en la base.

Fig 15. ​Flor Masculina​ ​(a) Vista lateral (b) Vista cenital, detalle de anteras.An=Anteras; Pe=Pétalos; Po=Polen.

CONCLUSIONES

Los tejidos vegetativos de ​Vasconcellea pubescens s​ on muy similares a los tejidos presentados en
varios reportes para la especie más común de la familia a la cual pertenece, ​Carica papaya.​ Se resalta
la ausencia de xilema secundario lignificado, típico de las plantas perteneciente a la familia de las
Caricaceae. Es de recalar también la presencia de drusas y células taniníferas en tejidos asociados a la
hoja y el pecíolo. Debe tenerse en cuenta que los cortes se realizaron en tejidos de una plántula y que
sería necesario realizar estudios en otros estadíos del crecimiento.

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