2009 Endara Et Al PDF

PATRONES DE ENDEMISMO DE ORQUÍDEAS ENDÉMICAS ECUATORIANAS:
PERSPECTIVAS Y PRIORIDADES PARA LA CONSERVACIÓN
Endara L, Williams N, León-Yánez S (2009) Patrones de endemismo de orquídeas endémicas ecuatorianas: perspectivas y prioridades para la conservación.
In: Pridgeon A M, Suarez JP (eds) Proceedings of the Second Scientific Conference on Andean Orchids.
Universidad Técnica Particular de Loja, Loja, Ecuador, pp 63-70.
PATRONES DE ENDEMISMO DE
ORQUÍDEAS ENDÉMICAS ECUATORIANAS:
Lorena Endara1,2*, Norris H. Williams1, and Susana León-Yánez3
1
Florida Museum of Natural History, Dickinson Hall, P. O. Box 117800, Gainesville, FL 32611-7800, USA;
E-mail: lendara@flmnh.ufl.edu, orchid @flmnh.ufl.edu
2
Department of Botany, University of Florida, 220 Bartram Hall, Gainesville, FL 32611 USA
3
Herbario QCA, Escuela de Biología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Ave. 12 de Octubre y
Roca,
Apartado Postal 17-01-2184, Quito, Ecuador; E-mail: scleon@puce.edu.ec
* Corresponding author
RESUMEN
Se analizaron los patrones de distribución de las orquídeas endémicas del Ecuador con Sistemas
de Información Geográfico (SIG) y Análisis Parsimónico de Endemismo (PAE) los cuales indican que
la mayor parte de orquídeas endémicas se encuentran en los bosques montanos bajos. Adicionalmente
sugieren que la composición florística del norte y sur del Ecuador y de las cordilleras occidental y
oriental difiere dramáticamente. Dentro del Sistema de Áreas Protegidas del Ecuador (SNAP) existen
relativamente pocas orquídeas endémicas registradas (13%), probablemente debido a la falta de ex-
ploración dentro de tales áreas. Se sugieren estudios de modelación de nicho los cuales acompañados
de una mejor exploración de la flora dentro de las áreas del SNAP serán herramientas ideales para eval-
uar su eficacia para la conservación de orquídeas y servirán también para apoyar nuevas iniciativas de
conservación. Existen grandes áreas en el occidente y en el sur del país en donde se han registrado una
alta cantidad orquídeas endémicas; el PAE indica que estas zonas poseen una composición florística
única y diversa. Existen muy pocas áreas protegidas por el Estado en esta zona altamente fragmentada
pero las reservas privadas han sido un elemento clave para la conservación de especies endémicas y
sus hábitats. Este artículo brinda información básica para las futuras iniciativas de conservación de
orquídeas en el Ecuador.
ABSTRACT
Distribution patterns of the endemic orchids of Ecuador were analyzed using Geographical In-
formation System (GIS) and Parsimony Analysis of Endemism (PAE). Our results show that most of
the orchids endemic to Ecuador are present in the low montane forests and that there are marked dif-
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PROCEEDINGS OF THE SECOND SCIENTIFIC CONFERENCE ON ANDEAN ORCHIDS
ferences in floristic composition among the northern versus southern regions of Ecuador and western
versus eastern mountain ranges. Only 13% of endemic orchids have been registered in the National
System of Protected Areas of Ecuador (SNAP), most likely due to a lack of botanical exploration
within those areas. Niche modeling studies and further botanical exploration in these areas are neces-
sary in order to evaluate their conservation efficacy. Such studies would greatly support future orchid
conservation strategies. A high proportion of endemic orchids have been registered in western and
southern Ecuador, a highly fragmented region of the country. The PAE indicates that these areas have
a unique floristic composition. Due to the scarcity of national protected areas in this region, private
reserves play a key role in the conservation of endemic species and their habitats. This paper provides
basic information for future orchid conservation initiatives in Ecuador.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los análisis se realizaron a nivel de especie con los datos recopilados por el Dr. Calaway Dod-
son (base de datos COLLNO), los cuales han sido actualizados por la iniciativa del Libro Rojo de las
Plantas Endémicas del Ecuador (León-Yánez et al., en preparación). Los registros de herbario datan de
1880 hasta el 2006; por esta razón los análisis tienen un carácter histórico, pues en este período varias
especies se han extinguido localmente (Endara and Jost, en preparación).
La distribución filogenética de las orquídeas endémicas ecuatorianas se presenta sobrepuesta

en el árbol filogenético de la familia Orchidaceae de Chase et al. (2003). Para estudiar la diversidad de
las orquídeas endémicas en función de la elevación, se realizó un análisis de covarianza con corrección
del área utilizando los rangos de 500m de altitud presentados en Jørgensen and León-Yánez (1999).
Con el fin de la reconstruir la distribución espacial de las orquídeas endémicas se utilizaron
4.759 registros de herbario cuyas localidades fueron georeferenciadas mediante índices toponímicos y
el portal BioGeoMancer (http://www.biogeomancer.org/). Los mapas se crearon con Arc-GIS versión
9.2 y las capas utilizadas en estos análisis espaciales fueron obtenidas del portal del United States Geo-
logical Service (http://www.usgs.gov/).
El análisis parsimónico de endemismo (PAE, siglas en Inglés) fue ejecutado en el programa

PAUP (versión 4.0; Swofford, 1997), para este análisis se utilizaron las unidades de clasificación de
vegetación del Ecuador continental propuesto por Sierra et al. (1999) como unidades operacionales
geográficas (OTUs, siglas en Inglés). La matriz utilizada para el PAE contiene 43 unidades de veg-
etación (se excluyeron áreas en donde no se registraron orquídeas endémicas) y 1275 especies de
orquídeas endémicas que cuentan con información completa de localidad. La ausencia cada especie
en un área se codificó con cero (0) y la presencia con uno (1). El análisis se realizó con parsimonia
no ponderada mediante una búsqueda heurística, un número máximo de 100 árboles, con 100
réplicas, utilizando el algoritmo de estrategia de búsqueda múltiple (TBR, siglas en Inglés). Se
enraizó el cladograma con un área hipotética (out) codificada con ceros. El soporte para los nodos
recuperados se calculó con la medida de apoyo “bootstrap” realizando 100 reiteraciones.
64 tive Works. | http://www.creativecommons.org/licences/by-nc-nd/3.0/ec/
RESULTADOS
En el Ecuador continental existen 1710 especies de orquídeas endémicas que están representa-
das por 6583 especimenes de herbario. La distribución filogenética y diversidad de orquídeas endémi-
cas se presenta en la Figura 1. El análisis para evaluar la diversidad en función de la elevación indica
que la mayor cantidad de orquídeas endémicas se encuentra entre 1500 y 2500 m.
El PAE generó dos árboles igualmente parsimónicos con topologías congruentes, ambos re-
cobraron seis clados que agrupan a 25 unidades de vegetación, las 18 unidades de vegetación restantes
aparecen como politomías. Tres de los clados recuperados pertenecen a las unidades de vegetación de
la sierra, dos a la costa y uno a la amazonía e indican diferencias entre la composición florística de las
zonas norte y sur y la composición florística de las cordilleras oriental y occidental (Fig. 2). La mayoría
de clados de la sierra y la amazonía obtuvo un alto soporte bootstrap (>70%) en las ramas internas, sin
embargo las ramas o relaciones más profundas carecen en todos los casos de soporte bootstrap. A pesar
de que los clados de la costa tuvieron un bajo soporte bootstrap (<60%), y no fueron recuperados en
el análisis de consenso estricto, los dos árboles resultantes recuperaron la misma topología para esta
región.
El mapa generado con SIG incorporando las localidades de recolecta, indica una alta
asociación entre el sistema vial y los lugares en donde se han registrado orquídeas endémicas.
También muestra una ocurrencia baja (13%) de orquídeas endémicas dentro del Sistema Na-
cional de Áreas Protegidas del Ecuador (Fig. 3). Sin embargo, las carreteras y zonas de amortigua-
miento que rodean a algunas áreas protegidas (por ejemplo: Cayambe-Coca, Sumaco-Galeras, Sangay
y Podocarpus) cuentan con numerosas orquídeas endémicas.
DISCUSIÓN
La flora de orquídeas endémicas del Ecuador está compuesta principalmente por representantes
de la subtribu Pleurothallidinae (65%), seguida lejanamente por Laeliinae (12%) y Oncidiinae (9%).
Un aspecto sobresaliente de esta composición es que a nivel subtribal, el 22.50% de todas las especies
de Pleurothallidinae, 11.52% de Laeliinae y 7.86% de Oncidiinae están restringidas al Ecuador.
La tendencia a distribuciones restringidas (una a tres localidades) y pisos altitudinales reduci-

dos (100-300m) es preponderante en las orquídeas endémicas del Ecuador (Endara and Jost, en pre-
paración). Nuestros datos indican que más de la mitad de las especies orquídeas endémicas (58%) se
encuentran en una sola unidad de vegetación, el 26% se hallan en dos tipos de bosque, el 10% en tres
tipos de bosque, y solamente el 6% se encuentra en cuatro o más unidades de vegetación. Las pocas
especies compartidas entre las unidades de vegetación o tipos de bosque son la causa para que el árbol
resultante del PAE carezca de resolución en los nodos más profundos. Sin embargo, con los clados
recuperados se pueden observar importantes patrones de similitud y divergencia.
La mayor cantidad de orquídeas endémicas al Ecuador, riqueza medida en función de la longi-

tud de las ramas, está concentrada en los tres clados de la sierra y, principalmente en los bosques siem-
preverde montano-bajos y los bosques de neblina montanos. Este patrón coincide con los resultados del
análisis de flora endémica utilizando como variable una gradiente altitudinal (Kessler, 2002). En los tres
clados principales recuperados para la sierra es posible también observar que la composición de la flora
de orquídeas difiere notablemente entre la región norte y sur del país (sierra norte, sierra sur oriental,
sierra sur occidental). En los clados de la sierra norte y sur (Fig. 2) es evidente las diferencias entre las
Figure 1. Distribución filogenética de orquídeas endémicas ecuatorianas. Adaptado de la filo-

genia de la familia Orchidaceae de Chase et al. (2003).
orquídeas de la cordillera oriental y occidental, un patrón apoyado por valores de soporte bootstrap
alto (>70%). La diversidad del noroccidente (383 spp.) es mayor que la del nororiente (270 spp.) pero
este patrón cambia en el sur en donde la cordillera oriental (347 spp.) es más diversa que la occidental
(134 spp.). Estas diferencias pueden ser atribuidas a las diferentes historias evolutivas de los Andes, a
la barrera que los Andes representan para la dispersión de especies, a las distintas regiones biogeográ-
ficas que ocupan, entre otros. Vale la pena recalcar que en un futuro los datos de riqueza de especies
deben ser corregidos en función del área para tener una medida clara de variación de la diversidad en
estas regiones. La politomía de los páramos, los matorrales y herbazales se debe a las pocas orquídeas
endémicas presentes en otras regiones y principalmente a las pocas orquídeas endémicas registradas
en estas unidades de vegetación. Los bosques de neblina montanos del occidente de los Andes están
escasamente representados en el SNAP; en esta área gran parte de la vegetación ha sido transformada
Figure 2. Análisis parsimónico de endemismo de las orquídeas del Ecuador (PAE) utilizando el sistema de clasificación de
la vegetación del Ecuador continental (Sierra et al., 1999) como unidades geográficas. Los valores sobre las ramas repre-
senta el número de especies de orquídeas endémicas; aquellos bajo las ramas representan el valor de soporte “bootstrap”
del clado en caso de que sea mayor a 70%.
Figure 3. Distribución de orquídeas endémicas ecuatorianas basada en especímenes de herbarios.
(Sierra et al., 2002), por lo tanto, es indispensable enfocar mayores esfuerzos de conservación en esta
área del país.
En la amazonía, 310 de las 315 especies endémicas se agrupan en el clado amazónico, en

donde la mayor diversidad de especies se encuentra concentrada en los bosques montano bajo y siem-
preverde piemontano, siendo este último el más diverso. Este clado congrega a los bosques del norte
y del sur, sin embargo, en este clado no es evidente una diferencia entre la flora de orquídeas de los
bosques bajos del norte y del sur.
Las diferentes unidades operacionales de la costa se encuentran dispersas en la parte superior

de la Figura 2. El análisis recobra dos clados principales, el clado de la costa norte-centro y el clado de
la costa sur, en ellos los bosques siempreverde piemontanos son los más diversos. El clado aislado de
la costa sur, representa a una región más seca con una composición radicalmente diferente al clado de
la costa norte-centro, por esta razón debe ser considerado como un elemento único para estrategias de
conservación. La costa tiene la tasa de deforestación más fuerte del país y sus ecosistemas enfrentan las
amenazas más serias (Sierra et al., 2002).
La mayoría de recolectas de orquídeas endémicas ha sido realizada a lo largo de la red vial (Fig.
3), un fenómeno común en otros grupos de plantas y en otros países. En la misma figura es también
evidente el bajo número de recolectas de orquídeas endémicas a lo largo de las carreteras que rodean a
las áreas protegidas, por lo cual es probable que éstas existan en hábitats similares dentro del SNAP. La
escala de resolución de estos análisis no es suficiente para afirmar que las orquídeas endémicas no están
protegidas por el SNAP.
Si bien hemos señalado con anterioridad que la tendencia de las orquídeas endémicas a ocupar
distribuciones restringidas y pisos altitudinales reducidos es preponderante, nuestros análisis utilizan
especímenes de herbario y no las distribuciones reales. Por esta razón. Es necesario realizar estudios
de modelación de nicho acompañados con verificaciones de campo, especialmente dentro de las áreas
protegidas. Tales estudios aportarían un conocimiento más preciso del estado de conservación de las
orquídeas endémicas y del grado de protección que el SNAP proporciona.
Las estrategias para la conservación de orquídeas en un país megadiverso como el Ecuador son
un reto. Sin embargo el Ecuador cuenta con varias herramientas importantes; por ejemplo, ha sido
un país botánicamente bien explorado, cuenta con una lista preliminar de especies en peligro, y tiene
varios herbarios activos y bien mantenidos. Más aun, existe una red de reservas privadas que cumplen
un papel importante en la protección y exploración. Los datos aquí presentados son una contribución
para apoyar las iniciativas de conservación ya que esta información básica es esencial para propuestas
de investigación y conservación.
Literatura citada
Chase, M. W., Cameron, K. M., Barrett, R. L., and Freudenstein, J. V. 2003. DNA data and Orchida-
ceae systematics: a new phylogenetic classification. In Orchid conservation (ed. K. W. Dixon, S.
P. Kell, R. L. Barrett, and P. J. Cribb), pp. 69-89. Natural History Publications, Kota Kinabalu,
Sabah, Malaysia.
Jørgensen, P. M. and León-Yánez, S. 1999. Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Missouri Botani-
cal Garden Press, St. Louis, Missouri, U.S.A.
Kessler, M. 2002. The elevational gradient of Andean plant endemism: varying influences of taxon-
specific traits and topography at different taxonomic levels. Journal of Biogeography 29: 1159-
1165.
Sierra, R., Campos, F., and Chamberlin, J. 2002. Assessing biodiversity conservation priorities: ecosys-
tem risk and representativeness in continental Ecuador. Journal of Biogeography 59: 95-110.
Sierra, R., Cerón, C., Palacios W., and Valencia, R. 1999. Propuesta preliminar de un sistema de cla-
sificación de la vegetación para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF, Wildlife
Conservation Society and EcoCiencia. Quito, Ecuador.
Swofford, D. L. 1997. Phylogenetic analysis using parsimony, version 4. Sinauer Associates, Sunderland,
Massachusetts, U.S.A.

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PATRONES DE ENDEMISMO DE ORQUÍDEAS ENDÉMICAS ECUATORIANAS:

PERSPECTIVAS Y PRIORIDADES PARA LA CONSERVACIÓN

La distribución filogenética de las orquídeas endémicas ecuatorianas se presenta sobrepuesta

El análisis parsimónico de endemismo (PAE, siglas en Inglés) fue ejecutado en el programa

La tendencia a distribuciones restringidas (una a tres localidades) y pisos altitudinales reduci-

La mayor cantidad de orquídeas endémicas al Ecuador, riqueza medida en función de la longi-

Figure 1. Distribución filogenética de orquídeas endémicas ecuatorianas. Adaptado de la filo-

Figure 3. Distribución de orquídeas endémicas ecuatorianas basada en especímenes de herbarios.

En la amazonía, 310 de las 315 especies endémicas se agrupan en el clado amazónico, en

Las diferentes unidades operacionales de la costa se encuentran dispersas en la parte superior

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