Espermatozoide

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Para la gameta masculina de las plantas, v�ase Anterozoide
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acreditada.
Este aviso fue puesto el 30 de septiembre de 2013.

Espermatozoide fecundando a un �vulo.

Un espermatozoide (del griego sperma, semilla, y z�o, animal) es una c�lula
haploide que constituye el gameto masculino.1? Es una de las c�lulas m�s
diferenciadas y su funci�n es la formaci�n de un cigoto totipotente al fusionarse
su n�cleo con el del gameto femenino, fen�meno que dar� lugar, posteriormente, al
embri�n y al feto. En la fecundaci�n humana, los espermatozoides dan el sexo a la
nueva c�lula diploide, pues pueden llevar cromosoma sexual X o Y, mientras que el
�vulo lleva s�lo el cromosoma X. Fueron identificados por primera vez en 1677 por
Anton van Leeuwenhoek, inventor de los primeros microscopios potentes.
Posteriormente, en 1697, Nicol�s Hartsocker propuso la teor�a del hom�nculo, que
consist�a en la presencia dentro del espermatozoide de un hombre microsc�pico con
una cabeza de gran tama�o.

�ndice
1 Espermatog�nesis
2 Estructura del espermatozoide humano
2.1 Cabeza: acrosoma, membrana y n�cleo
2.2 Flagelo: cuello, pieza media, cola, pieza terminal
3 Caracter�sticas exclusivas seg�n especie
4 Epigen�tica en el espermatozoide
4.1 Patrones de metilaci�n en las c�lulas germinales masculinas
4.2 Remodelaci�n de la cromatina
5 V�ase tambi�n
6 Referencias
7 Enlaces externos
Espermatog�nesis
Art�culo principal: Espermatog�nesis
La espermatog�nesis es el aumento o crecimiento, maduraci�n, transformaci�n y la
liberaci�n del empaquetamiento del ADN de los espermatozoides en la pubertad.
Tambi�n es el mecanismo encargado de primera producci�n de espermatozoides; es la
gametog�nesis en el hombre. Este proceso se produce en las g�nadas, activado por la
hormona GnRH que se produce en el hipot�lamo, que a su vez estimula la secreci�n de
la hormona luteinizante (LH) por parte de la hip�fisis, que estimula la producci�n
de testosterona y la maduraci�n final de los espermatozoides producida en el
epid�dimo. La espermatog�nesis tiene una duraci�n aproximada de 74 d�as en la
especie humana, y las c�lulas germinales primigenias pasan por los siguientes
estad�os; (1)Espermatogonias tipo A encargadas de continuar dividi�ndose (o
proliferando propiamente dicho) la producci�n de los cuales marcan el inicio de la
espermatog�nesis, (2)Espermatogonios tipo C los cuales son precursores de los
Espermatocitos primarios, (3)Espermatocitos primarios en ese momento entran en una
profase larga (22 d�as) para despu�s dividirse meioticamente y formar los
(4)Espermatozitos secundarios los cuales pasan por una segunda divisi�n meiotica
para formar las (5)Esperm�tidas precursores directos de los espermatozoides.Para
que las esperm�tidas sean convertidas en espermatozoides no necesitan dividirse de
nuevo, sin embargo atraviesan un proceso conocido como Espermiog�nesis que son
cambios estructurales y liberaci�n de citoplasma, adem�s de la formaci�n del
acrosoma

Estructura del espermatozoide humano

Archivo:Espermatozoides.ogv
Espermatozoides en movimiento (filmados con un microscopio �ptico X 1024).
Los espermatozoides en el ser humano son de forma piriforme, s�lo sobreviven en un
medio ambiente c�lido, aunque entre 1 y 3 �C por debajo de la temperatura corporal,
y son las �nicas c�lulas humanas en poseer flagelo; esto la ayuda a ser una c�lula
con alta movilidad, capaz de nadar libremente. Se componen principalmente de dos
partes: una cabeza y su flagelo, pero dentro de ellas podemos distinguir varias
estructuras, las cuales, en orden cef�lico-caudal (de la cabeza a la cola, es
decir, de arriba abajo), son: acrosoma, n�cleo, membrana, cuello, pieza media, cola
y pieza terminal. Viven de media 24 horas, aunque es posible que lleguen a fecundar
el �vulo despu�s de tres d�as.

Cabeza: acrosoma, membrana y n�cleo

La cabeza contiene dos partes principales: el acrosoma, que cubre los dos tercios
anteriores de la cabeza; y el n�cleo, que contiene la carga gen�tica del
espermatozoide (23 cromosomas, en el pron�cleo, que, unidos a los 23 del �vulo dan
lugar a la c�lula madre, al sumarse el total de 46 cromosomas, agrupados en pares).
En los seres humanos la medida de la cabeza del espermatozoide es de 5 �m
(micr�metros) de longitud. Tanto el pron�cleo como el acrosoma est�n envueltos en
medio de una peque�a cantidad de citoplasma y revestidos por una membrana
plasm�tica que une la cabeza al cuerpo del espermatozoide. Es la parte m�s
importante adjunto con el cuerpo. Esta membrana tiene altos niveles de �cidos
grasos poliinsaturados que son las principales responsables de la movilidad del
esperma.2?

El acrosoma es una capa formada por las enzimas hialuronidasa, acrosina y

neuraminidasa que favorecer�n la rotura de la zona pel�cida para la penetraci�n, la
cual rodea al ovocito.

El n�cleo, despu�s de que el acrosoma abra la zona pel�cida del ovocito, es la

�nica parte que entra a su citoplasma, dejando atr�s la membrana ya vac�a, para
luego fusionarse con el n�cleo del �vulo, completarse como c�lula diploide y
empezar la divisi�n celular (mitosis). Por lo tanto, como las mitocondrias y todo
lo dem�s del gameto masculino no se unen al cigoto, todas las mitocondrias de la
nueva c�lula provienen de la parte materna. La cromatina de un espermatozoide
maduro est� altamente condensada debido al reemplazo de las histonas con protaminas
durante la espermatog�nesis.3?

Flagelo: cuello, pieza media, cola, pieza terminal

El cuello es muy corto, por lo que no es visible mediante el microscopio �ptico. Es
ligeramente m�s grueso que las dem�s partes del flagelo y contiene residuos
citoplasm�ticos de la esperm�tida. Tras estos elementos contiene un centriolo, el
distal, que origina la pieza media, y el otro, el proximal, desaparece luego de
haber dado origen al flagelo. Contiene una placa basal de material denso que lo
separa de la cabeza y es donde se anclan 9 columnas proteicas, que son centriolos
modificados, continu�ndose por toda la cola. De uno de ellos (el distal) se origina
la pieza media.

La pieza media (de unos 4 o 5 �m de longitud) posee una gran cantidad de

mitocondrias concentradas en una vaina helicoidal, que proveen de energ�a al
espermatozoide, produciendo ATP. El espermatozoide necesita esta energ�a para
realizar su recorrido por el c�rvix, el �tero y las trompas de falopio femeninas
hasta llegar al ovocito para fecundarlo.
La cola (de 35 �m) le proporciona movilidad (zona flag�lica funcional recubierta
s�lo de membrana).
La cola le proporciona movilidad, y �sta puede ser de tipo A, B, C o D; seg�n se
observe en el seminograma. Tipo A corresponder�a a los espermatozoides con
movimiento rectil�neo a una velocidad mayor de 25 micras/s, frente a las 5-24
micras/s del tipo B los cuales tienen un movimiento sin trayectoria definida, una
velocidad inferior a 5 micras/s para el tipo C, los cuales apenas se desplazan
aunque s� se detecta movimiento en ellos, y un movimiento nulo para el tipo D. Por
tanto, se agrupan en movimientos progresivos (tipo A y B) y no progresivos (C).
Movilidades anormales se corresponden con porcentajes menores al 50 % de A+B o 25 %
de A -anotar que la movilidad de tipo A es poco com�n en el esperma de la poblaci�n
(entorno al 1%)-Estas anormalidades reciben el nombre de astenozoospermia o
astenospermia; distingui�ndose entre leve, moderada y grave.

Caracter�sticas exclusivas seg�n especie

Existe una relaci�n indirecta entre el volumen de eyaculado y la concentraci�n de
espermatozoides en las distintas especies:

En los seres humanos, los espermatozoides poseen una cabeza de 5 a 8 �m y una cola
de 50 �m de longitud. Poseen una velocidad de 3 mil�metros por minuto.El eyaculado
humano normal es de 2 a 6 ml (mililitros), y transporta entre 60 y 300 millones de
espermatozoides (seg�n la duraci�n de la abstinencia previa). Para fertilizar al
�vulo ha de haber m�s de 20 millones de espermios por ml.
En los cerdos, la eyaculaci�n es de unos 200 ml, con una concentraci�n de 100 000
espermatozoides/mm�. La longitud de los espermatozoides es de unos 90 �m.
En parte de los mam�feros, incluidos los seres humanos, los espermatozoides deben
ser producidos a una temperatura m�s baja que la media del organismo (2 �C menos de
lo normal en humanos), por ello las g�nadas masculinas se encuentran fuera del
cuerpo.

Epigen�tica en el espermatozoide
El desarrollo de las c�lulas germinales primordiales hasta espermatozoides maduros
es una etapa clave para la reprogramaci�n epigen�tica. La metilaci�n del DNA y la
modificaci�n de histonas producen cambios en la gametog�nesis; y alteraciones a
cualquier nivel del epigenoma del espermatozoide puede afectar a la fertilidad y al
correcto desarrollo del embri�n.

Patrones de metilaci�n en las c�lulas germinales masculinas

Estudios recientes en rat�n y en humanos muestran que las c�lulas germinales
masculinas poseen un �nico patr�n de metilaci�n en comparaci�n con los tejidos
som�ticos. Los patrones de metilaci�n de promotores en el esperma, como la
hipometilaci�n, permitir�an la expresi�n de genes espec�ficos de las c�lulas
germinales involucrados en la espermatog�nesis; mientras que la hipermetilaci�n
dar�a lugar a la represi�n de la pluripotencia y de genes espec�ficos de tejidos
som�ticos. Muchos de estos sitios con metilaci�n diferente en el esperma y en
tejidos som�ticos se encuentran fuera de regiones g�nicas y de islas CpG, por lo
que parece que juegan otros papeles adem�s de controlar la expresi�n g�nica. Los
patrones de metilaci�n en secuencias centrom�ricas e interg�nicas pueden ser
necesarias para que se forme la estructura cromat�nica especializada que
encontramos en las c�lulas germinales.

Los patrones de metilaci�n de las c�lulas som�ticas se establecen temprano durante

la vida embrionaria y se mantienen en el desarrollo y en el adulto. Las c�lulas
germinales, sin embargo, van a sufrir dos oleadas de desmetilaci�n para poder
establecer patrones espec�ficos de sexo que dan lugar a los genes improntados. Al
contrario que en el �vulo, los patrones epigen�ticos de los espermatozoides se
empiezan a adquirir prenatalmente. La adquisici�n inicial se relaciona con la
expresi�n de Dnmt3a y Dnmt3L, lo cual es consistente con el papel de las enzimas
DNMT3 como metiltransferasas de novo. Estos patrones se completan despu�s del
nacimiento en la fase paquinema de la meiosis.4?

Remodelaci�n de la cromatina
La cromatina del esperma de los mam�feros es �nica, pues est� altamente organizada,
condensada y compactada. La remodelaci�n cromat�nica est� facilitada por la
hiperacetilaci�n de las histonas y por la DNA topoisomerasa II, la cual produce
mellas temporales en el DNA para aliviar el estr�s torsional debido al
superenrollamiento.

Las protaminas condensan las cadenas de DNA y forman una unidad de empaquetamiento
b�sica de la cromatina llamada toroide. Confieren un nivel mayor de empaquetamiento
del DNA al de las c�lulas som�ticas. Todo esto protege a la cromatina durante el
transporte a trav�s del tracto reproductivo masculino y femenino. Adem�s, las
protaminas son necesarias para el silenciamiento del genoma paterno y la
reprogramaci�n del patr�n de impronta del gameto. Sin embargo, un 15% de las
histonas no son reemplazadas en la cromatina del esperma humano, causando que est�
menos compactada.

En la espermatog�nesis, las protaminas sustituyen progresivamente las histonas de

forma escalonada. Primero, las histonas som�ticas se reemplazan por variantes de
histonas espec�ficas de los test�culos. En la espermiog�nesis las variantes de
histonas espec�ficas de tejido se cambian por prote�nas de transici�n (TP1 y TP2)
en un proceso que requiere la remodelaci�n del DNA. Las prote�nas de transici�n son
necesarias para la normal condensaci�n de la cromatina, para reducir el n�mero de
roturas del DNA y para prevenir la formaci�n de defectos secundarios en los
espermatozoides y la p�rdida eventual de la integridad gen�mica. Finalmente, en la
elongaci�n de las esperm�tides, las prote�nas de transici�n se sustituyen por
protaminas. Este proceso secuencial facilita la remodelaci�n molecular del genoma
masculino en la diferenciaci�n de la esperm�tida.

En humanos, la ratio P1/P2 es aproximadamente de 1.0 y alteraciones en este

cociente se asocian con infertilidad. Las protaminas tienen aproximadamente la
mitad del tama�o de las histonas. Son prote�nas nucleares b�sicas que se
caracteriza por un n�cleo rico en argininas y residuos de ciste�nas. Los niveles
altos de arginina causan una carga neta positiva, facilitando as� su uni�n al DNA.
Asimismo, los residuos de ciste�na facilitan la formaci�n de m�ltiples puentes
disulfuro inter e intraprotaminas, que son esenciales para el empaquetamiento en
orden superior de la cromatina. Las protaminas P2 contienen menos grupos de
ciste�nas, lo que provoca que el DNA sea m�s susceptible al da�o. 5?

V�ase tambi�n