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Chapter · May 2015

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Franklin Susanibar Comunidad de Motricidad Orofacial Latinoamerica Franklin Susanibar Comunidad de Motricidad Orofacial Latinoamerica

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Capítulo 1

EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ESTOMATOGNÁTICO

Belú Campos Franklin Susanibar Carlos Carranza Natássia Oliveira

Introdução

A prática clínica médica, odontológica e de Fonoaudiologia (principalmente na área de Motricidade Orofacial) lida, com certa frequência, com pacientes acometidos por alterações musculoesqueléticas congênitas, resultantes ou não de síndromes, como fissuras labiopalatinas, anquiloglossia, macroglossia, prognatia ou retrognatia dos maxilares, etc, que alteram a fisiomorfologia do Sistema Estomatognático e, consequentemente, as funções orofaciais. Neste sentido, a Embriologia é uma ciência que oferece informações importantes sobre os processos de desenvolvimento, tanto normal quanto patológico deste sistema, proporcionando, assim, bases para a abordagem na avaliação do paciente, análise de seus dados e eleição do processo terapêutico mais apropriado em casos como os já mencionados. No presente capítulo, serão abordados temas relacionados à origem embriológica do sistema estomatognático, como o desenvolvimento do aparelho faríngeo e das estruturas orofaciais originadas a partir deste aparelho, dentre elas a face, o pescoço, a língua, o palato, a laringe, as glândulas salivares e a articulação temporomandibular.

Conceitos introdutórios

Com a finalidade de facilitar a compreensão dos processos e etapas que serão explicados no decorrer do capítulo, algumas terminologias utilizadas serão descritas a seguir 12,11 .

Apoptose Refere-se à morte celular programada geneticamente que ocorre logo após certo número de divisões mitóticas de forma ordenada e com gasto de energia. Está relacionada com a manutenção da homeostase e com a regulação fisiológica do tamanho dos tecidos.

Campos B, Susanibar F, Carranza CA, Oliveira NCM. Embriologia do Sistema Estomatognático. In:

Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial:

Arco faríngeo Também chamado de arco branquial, é uma protuberância resultante da migração de células da crista neural para a futura região da cabeça e do pescoço.

Blastema Condensação de tecido mesenquimal.

Diferenciação celular Processo pelo qual uma célula adquire morfofisiologia diversa de sua progenitora e se “especializa” para realizar uma determinada função.

Estomodeu Também conhecido como cavidade oral primitiva ou boca primitiva.

Indução celular Mecanismo celular pelo qual um grupo de células (tecido) influencia o desenvolvimento de outro grupo celular (tecido), modificando as características e funções deste último.

Mesênquima cefálico É o tecido mesenquimatoso da região craniofacial, que também recebe o nome de ectomesênquima, assim que as células da crista neural migram até essa região.

Migração celular São os movimentos celulares orientados em uma direção particular até um lugar específico.

Ossificação endocondral − É a formação de tecido ósseo substituindo gradualmente um modelo de cartilagem preexistente.

Ossificação intramembranosa É a formação de tecido ósseo a partir do mesênquima, sem passar por uma etapa cartilaginosa.

Placoide Espessamento do ectoderma que será vinculado às terminações nervosas sensoriais.

Proliferação celular Aumento do número de células resultante da divisão celular (mitose). É um mecanismo biológico muito ativo durante a embriogênese.

Desenvolvimento Embrionário do Sistema Estomatognático

O Sistema Estomatognático (SE) é uma unidade anatomofuncional fisiológica, integrada e coordenada, constituída por um conjunto de estruturas craniofaciais e cervicais, que permitem ao ser humano realizar várias funções fundamentais para sua sobrevivência, tais como: mastigação, deglutição, sucção, respiração, fala/fonação, expressão facial, articulação, dentre outras. Este sistema é composto por cavidades (faríngea, nasal, oral, seios paranasais e espaço de Donders) e por estruturas esqueléticas, articulares, musculares, ligamentares,

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vasculares, linfáticas e nervosas, além de um conjunto de estruturas específicas, como glândulas, dentes, periodonto, bochechas, língua, pele e mucosa 14 . O desenvolvimento embrionário do SE tem como ponto de partida a formação do Aparelho Faríngeo (AF), que dará origem aos diferentes componentes cervicais e cranianos, mas também contribuirá de maneira muito significativa na formação da região orofacial. O desenvolvimento da face, maxila, mandíbula, lábios, língua, palato, pescoço, laringe, articulação temporomandibular, etc, envolvem a transformação do aparelho faríngeo nas estruturas adultas. A formação e o desenvolvimento do AF ocorrem durante o período embrionário, que dura da segunda à oitava semana de desenvolvimento intrauterino (DIU). Este período caracteriza-se por ser a etapa de maior vulnerabilidade do desenvolvimento, já que a ação de qualquer agente teratogênico pode ocasionar danos irreversíveis à morfologia da região cervicocraniofacial do embrião. O grau de alteração dependerá da região e do período no qual o agente irá atuar, além da duração e intensidade que o embrião será exposto ao mesmo.

Aparelho Faríngeo ou Branquial

Inicialmente, o Aparelho Faríngeo era denominado “Aparelho Branquialdevido à semelhança entre o desenvolvimento da cabeça e do pescoço de um embrião humano de quatro semanas e um embrião de peixe. Neste último, o aparelho branquial formará as brânquias ou guelras, enquanto no ser humano dará origem às estruturas que constituem as regiões cervicais e craniofaciais 9 . Por esta razão e considerando que em humanos essa região está relacionada à faringe primitiva, parte cefálica do intestino anterior, na atualidade utiliza-se o termo Aparelho Faríngeo 9,12 . Anatomicamente, o AF é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e membranas faríngeas 9 , estruturas embrionárias que, em conjunto, contribuem para a formação da cabeça e do pescoço. Mas, para entender os processos que participam no desenvolvimento do Aparelho Faríngeo, é necessário remeter-se ao período de quatro semanas de DIU, que corresponde a um embrião de, aproximadamente, 4 mm de comprimento. Nesta etapa, pode-se observar que tanto o sistema nervoso quanto o cardiovascular já iniciaram sua formação. Além disso, nota-se a presença de saliências laterais formadas aos pares na região cefálica do embrião, que correspondem aos arcos faríngeos. Estas elevações nada mais são que maciços mesodérmicos determinados por invaginações internas e externas 1 . Inicialmente, formam-se seis arcos bilateralmente à faringe primitiva; contudo, o quinto sofre regressão e o sexto que passará a ser o quinto sofre grandes modificações 1,11 . Os quatro primeiros arcos são separados externamente por meio de sulcos faríngeos (fendas) em cada lado e internamente por compartimentos semelhantes a balões denominados bolsas faríngeas. As regiões

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em que o ectoderma dos sulcos faríngeos entra em contato com o endoderma das bolsas faríngeas denominam-se membranas faríngeas 1 (Fig. 1).

denominam-se membranas faríngeas 1 (Fig. 1). Figura 1. Ilustração de um corte longitudinal do aparelho

Figura 1. Ilustração de um corte longitudinal do aparelho faríngeo humano (adaptado de Velayos 15 ).

aparelho faríngeo humano (adaptado de Velayos 1 5 ). Contribuição dos arcos aórticos e das células

Contribuição dos arcos aórticos e das células da crista neural no desenvolvimento do aparelho faríngeo

Diferentemente do Aparelho Faríngeo, o sistema cardiovascular inicia sua formação na terceira semana do desenvolvimento embrionário, sendo o primeiro sistema importante a funcionar no embrião. O coração primitivo está conformado por dois tubos cardíacos básicos que sofrem fusão para formar um único tubo, o tubo cardíaco primitivo. Com o dobramento do embrião, o coração tubular alonga- se e desenvolve dilatações e constrições alternadas: bulbo cardíaco, ventrículo, átrio e seio venoso 9 . Do bulbo cardíaco, especificamente do tronco arterial, emerge o saco aórtico, uma dilatação que se ramifica em seis pares de artérias os arcos

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aórticos que irão suprir os arcos faríngeos, terminando na aorta dorsal 9 . O primeiro, segundo e quinto arcos aórticos involuem; o terceiro formará as artérias carótidas direita e esquerda; o quarto, a artéria subclávia direita e o arco da aorta; e, finalmente, o sexto arco aórtico formará as artérias pulmonares 1 . Como já mencionado, os arcos faríngeos aparecem no início da quarta semana de DIU resultantes da migração de células da crista neural até o mesoderma da futura região cervical e craniofacial, estimulando sua expansão. Quando invadido pelas células da crista neural, o mesoderma recebe o nome de ectomesênquima 5 ou mesênquima cefálico. A proliferação inicial do mesoderma é reforçada pelo efeito trófico dos arcos aórticos que suprem a região, permitindo, assim, o crescimento do ectomesênquima por onde eles fazem seu trajeto. As zonas de ectomesênquima que não chegam a ser estimuladas pelo trajeto dos arcos aórticos não proliferarão e, como consequência, teremos zonas de maior crescimento (por onde os arcos aórticos percorrem) e zonas de menor crescimento (por onde os arcos aórticos não percorrem). Por conseguinte, cada arco faríngeo estará separado por fendas externamente (regiões de não proliferação) e bolsas internamente (regiões de proliferação). Nesse sentido, as duas estruturas que permitem a formação dos arcos faríngeos são:

a formação e o trajeto dos arcos aórticos;

a migração das células da crista neural.

Arcos Faríngeos

Cada arco faríngeo é constituído por um núcleo de mesênquima cefálico ou ectomesênquima, recoberto externamente por ectoderma e internamente por endoderma da faringe primitiva 9 ; com exceção do primeiro arco, que por ser formado à frente da membrana bucofaríngea, tem suas superfícies completamente revestidas por ectoderma 10 (Fig. 1). Um típico arco faríngeo contém no interior do ectomesênquima (Fig. 1):

um arco aórtico artéria que surge do saco aórtico no coração primitivo;

uma cartilagem de suporte que forma o esqueleto do arco;

um componente muscular que dará origem a músculos na cabeça e no pescoço;

um componente nervoso que supre a mucosa e os músculos derivados de cada arco.

Primeiro Arco Faríngeo

O primeiro arco forma duas saliências:

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processo maxilar - menor, origina a maxila (exceto região de pré-maxila), o osso zigomático e a porção escamosa do temporal por ossificação intramembranosa;

processo

ossificação

mandibular

maior,

forma

-

a

mandíbula por

intramembranosa, com exceção do côndilo e da sínfise.

A cartilagem do primeiro arco faríngeo é a cartilagem de Meckel, que

aparece entre o 15º e o 18º dia de DIU no ectomesênquima do processo mandibular, desde a região timpânica até a linha mediana de cada processo, que posteriormente sofrerá fusão. Esta cartilagem apresenta quatro regiões:

timpânica, que dará origem a dois dos ossículos do ouvido médio, o martelo e a bigorna, por ossificação endocondral;

retromandibular, que sofre degeneração, mas cujo pericôndrio formará o ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular;

paramandibular, região que não dará origem a nenhuma estrutura específica, mas guiará o crescimento do corpo mandibular que ocorre por ossificação intramembranosa;

sinfisária,

por

que

permitirá

o

crescimento

pós-natal

da

mandíbula

ossificação endocondral.

As estruturas musculares que se originarão deste arco são os músculos da mastigação (temporal, masseter, pterigóideos medial e lateral), ventre anterior do digástrico, milo-hiódeo, tensor do tímpano e tensor do véu palatino.

O componente nervoso que inervará estes dois processos é o V par de

nervo craniano (trigêmeo), unicamente por meio de seus dois ramos caudais

(maxilar e mandibular).

Segundo Arco Faríngeo

O segundo arco contribui, juntamente com o terceiro arco, para a formação

do osso hioide.

A cartilagem que suporta o segundo arco faríngeo é a cartilagem de

Reichert, cujo aspecto é similar à de Meckel e também está dividida em regiões:

timpânica ou estapédio-hial, que formará o osso estribo do ouvido médio por ossificação endocondral;

estilo-hial, que dará origem ao processo estiloide do osso temporal por ossificação endocondral;

cerato-hial, que se degenera, mas cujo pericôndrio formará o ligamento estilo-hióideo;

apo-hial, que dará origem aos cornos menores e parte superior do corpo do osso hioide por ossificação endocondral.

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O componente muscular deste segundo arco constitui os músculos da

expressão facial (bucinador, auricular, frontal, platisma, orbicular dos lábios e dos olhos), ventre posterior do digástrico, estilo-hióideo e estapédio.

A inervação deste arco está a cargo do VII par de nervo craniano (facial).

O desenvolvimento das estruturas de suporte dos seguintes arcos é muito mais simples que o descrito em relação aos dois primeiros.

Terceiro Arco Faríngeo

A cartilagem do terceiro arco, denominada cartilagem tíreo-hióidea, origina

os cornos maiores e a parte inferior do corpo do osso hioide por ossificação

endocondral.

O

componente muscular forma o músculo estilofaríngeo.

O

componente nervoso deste arco é constituído pelo IX par de nervo

craniano (glossofaríngeo).

Quarto Arco Faríngeo

A cartilagem deste arco formará a porção superior da cartilagem tireóidea.

Os músculos que se formarão a partir deste arco são o músculo da úvula,

levantador do véu palatino, palatofaríngeo, palatoglosso, constritor superior da faringe, constritor médio da faringe, constritor inferior da faringe, salpingofaríngeo e cricotireóideo.

A inervação deste arco é realizada pelo X par de nervo craniano (vago), por

meio do ramo laríngeo superior.

Quinto Arco Faríngeo (que na verdade é o sexto porque o quinto involui)

O componente cartilaginoso deste arco dará origem às demais cartilagens laríngeas (epiglote, cricóide, aritenóides, cuneiformes e corniculadas). As estruturas musculares que derivam deste arco são os músculos tireoaritenóideo, tireoepiglótico, vocal, cricoaritenóideo lateral, cricoaritenóideo posterior, aritenóideo oblíquo, aritenóideo transverso, ariepiglótico.

A inervação deste arco também é realizada pelo X par de nervo craniano

(vago), por meio do ramo laríngeo recorrente.

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O Quadro 1 descreve um resumo das estruturas derivadas dos cinco arcos faríngeos.

Quadro 1. Estruturas derivadas dos arcos faríngeos (adaptado de Norton 11 ).

   

Estruturas

Estruturas

Estruturas de tecido mole

 

Arcos

Músculos

esqueléticas

cartilaginosas

Nervo

 

Temporal

       

Masseter

Maxila

1

o

Pterigóideo medial

Zigomático Vômer

Mandíbula Porção escamosa do

Temporal Martelo Bigorna

Ligamento anterior

desenvolve o:

Pterigóideo lateral

Cartilagem de

do martelo

processo

maxilar;

Ventre anterior do

digástrico

Meckel

Ligamento

esfenomandibular

Trigêmeo

processo

Milo-hióideo

mandibular.

Tensor do tímpano

Tensor do véu palatino

 
 

Bucinador

       

Auricular

Frontal

Estribo Processo estiloide do osso temporal

Platisma

Ligamento estilo-

 

Cartilagem de

Reichert

2 o

Orbicular da boca

Corno menor do hioide Parte superior do corpo do hioide

hióideo

Facial

Orbicular dos olhos

 

Tonsila palatina

Ventre posterior do digástrico

Estilo-hióideo

 

Estapédio

   

Corno maior do hioide Parte inferior do corpo do hioide

 

Timo

 

3 o

Glândulas

Estilofaríngeo.

paratireoides

Glossofaríngeo

 

inferiores

 

Músculo da úvula

       

Levantador do véu palatino

Palatofaríngeo

Palatoglosso

Glândulas

Constritor superior da faringe

Porção superior

paratireoides

superiores

4 o

da cartilagem

Tireóidea

Vago

Constritor médio da faringe

Glândula tireoide

Constritor inferior da faringe

 

Salpingofaríngeo

Cricotireóideo

 

Tireoaritenóideo

       

Tireoepiglótico

Epiglote

Vocal

Cricóide

5 o

Aritenóides

Vago

 
 

Cricoaritenóideo lateral

Cuneiformes

Cricoaritenóideo posterior

Corniculadas

 

Aritenóideo oblíquo

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Aritenóideo transverso Ariepiglótico
Aritenóideo transverso
Ariepiglótico

A maioria das malformações craniofaciais e cervicais originam-se durante o desenvolvimento embrionário na etapa em que os arcos faríngeos transformam-se em seus derivados definitivos, ou seja, nas estruturas adultas 9 . Isto ocorre quando os arcos sofrem mudanças estruturais resultantes de mecanismos biológicos, como diferenciação celular, migração celular, proliferação celular, apoptose e indução celular, necessários para alcançar seu completo desenvolvimento. Estes mecanismos biológicos são muito sensíveis a alterações. Fatores intrínsecos e extrínsecos podem alterar este processo afetando seu desenvolvimento normal.

Bolsas Faríngeas

São estruturas diverticulosas, ou seja, em forma de bolsas resultantes da extensão do endoderma da faringe primitiva medialmente entre os arcos faríngeos (Fig. 2). Existem quatro pares de bolsas faríngeas bem definidos. Algumas vezes, observa-se um quinto par, mas este é pouco desenvolvido.

Primeira Bolsa Faríngea

Está localizada entre o primeiro e o segundo arco faríngeo e dará origem à tuba auditiva. A parte externa ou distal desta bolsa encontra-se com o primeiro sulco faríngeo (Fig. 1), que posteriormente participará da formação da membrana timpânica.

Segunda Bolsa Faríngea

Por volta do terceiro mês de DIU, o endoderma desta bolsa formará o epitélio das futuras tonsilas palatinas (Fig. 1), que se desenvolvem adjacentemente. Perto do quinto mês de DIU, o mesênquima que circunda este epitélio histodiferencia-se em tecido linfoide que rapidamente se organiza, formando os nódulos linfáticos das tonsilas palatinas.

Terceira Bolsa Faríngea

Esta bolsa apresenta duas porções, uma dorsal ou superior e outra ventral ou inferior. Ao redor da sexta semana de DIU, o epitélio da porção dorsal forma a

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glândula paratireoide inferior e o epitélio da porção ventral prolifera-se para formar o esboço do timo 9 (Fig. 1). Como já mencionado, os componentes do aparelho faríngeo formam-se bilateralmente na região do futuro pescoço.Assim, os dois esboços formados do timo precisam migrar até a região torácica para se unirem medialmenteno no limite entre o pescoço e o tórax, na futura região posterior do esterno. Os primórdios das glândulas paratireoides também perdem a conexão com a faringe e migram, puxadas pelo timo, até o fim do pescoço. Mais tarde, elas se separam do timo e alinham-se sobre a superfície dorsal da glândula tireoide 13 . A forma bilobular do timo mantém-se durante toda a vida do indivíduo apresentando seu maior tamanho até a puberdade, época em que involui. Ainda assim, é um órgão importante e funcional desempenhando funções imunológicas e glandulares.

Quarta Bolsa Faríngea

Também apresenta duas porções, uma dorsal e outra ventral. Cada porção dorsal formará uma glândula paratireoide superior (ver Fig. 1), enquanto cada porção ventral dará origem a um corpo ultimofaríngeo. Esta última estrutura irá se fusionar com a glândula tireoide, dando origem às células parafoliculares (também chamadas de células C), as quais secretam calcitonina, um hormônio regulador do nível de cálcio iônico no sangue. É interessante salientar que as células parafoliculares têm origem da crista neural e não da endoderme, uma vez que a porção ventral da quarta bolsa é invadida pelas células da crista neural para formar as células parafoliculares.

Quinta Bolsa Faríngea

Esta bolsa, algumas vezes, está ausente e quando está presente é muito pequena. Ao se desenvolver formará parte do corpo ultimofaríngeo (ver Fig. 1).

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Figura 2. Vista frontal das Bolsas faríngeas com seu formato diverticuloso (adaptado de Norton 1

Figura 2. Vista frontal das Bolsas faríngeas com seu formato diverticuloso (adaptado de Norton 11 ).

O Quadro 2 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro bolsas faríngeas.

Quadro 2. Estruturas derivadas das bolsas faríngeas (modificado de Norton 11 ).

Bolsa

Localização

 

Estrutura embrionária

Estrutura definitiva

1ª

Oposta à membrana faríngea, entre o 1 o e o 2 o arco.

 

Tuba auditiva

Recesso tubotimpânico

Cavidade timpânica

2ª

Oposta à membrana faríngea, entre o 2 o e o 3 o arco.

Tonsilas palatinas primárias

Seio ou fossa tonsilar Epitélio da tonsila palatina

 

Oposta à membrana faríngea, entre o 3 o e o 4 o arco.

Divide-se em uma porção dorsal

Glândulas paratireoides inferiores (da

3ª

e

outra ventral.

porção dorsal) Timo (da porção ventral)

 

Oposta à membrana faríngea, entre o 4 o e o 5 o arco.

Divide-se em uma porção dorsal

Glândulas paratireoides superiores (da

4ª

e

outra ventral.

porção dorsal) Corpo ultimofaríngeo (da porção ventral)

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Sulcos Faríngeos

As regiões da cabeça e do pescoço do embrião apresentam quatro sulcos faríngeos 9 de cada lado, os quais separam externamente os arcos faríngeos (ver Fig. 1).

Destes quatro, somente o primeiro sulco, localizado entre o primeiro e o segundo arco faríngeo, dará origem a uma estrutura adulta, o meato acústico externo. Os outros sulcos, localizados numa depressão ectodérmica chamada seio cervical (Fig. 1), não originarão estrutura alguma, até porque este seio é usualmente extinto com o desenvolvimento do pescoço.

O Quadro 3 descreve um resumo das estruturas oriundas dos quatro sulcos

faríngeos.

Quadro 3. Estruturas derivadas dos sulcos faríngeos (retirado de Norton 11 ).

Sulco

Localização

Estrutura definitiva

1 o

Entre o 1 o e o 2 o arcos faríngeos

Meato acústico externo

2 o

Entre o 2 o e o 3 o arcos faríngeos

 

3 o

Entre o 3 o e o 4 o arcos faríngeos

Seio cervical, que será obliterado pelo 2 o arco faríngeo ao crescer sobre os sulcos

4

o

Entre o 4 o e o 5 o arcos faríngeos

Membranas Faríngeas

Também são quatro, cada uma sendo composta pelo tecido localizado

entre uma bolsa faríngea e um sulco faríngeo (ver Fig. 1). Desta maneira, são formadas por ectoderma externamente, ectomesênquima na parte central e um revestimento interno de endoderma.

A membrana timpânica é a única estrutura adulta que será originada por

uma membrana faríngea. No caso, ela será formada pela aproximação do endoderma da primeira bolsa faríngea com o ectoderma do primeiro sulco. O Quadro 4 descreve um resumo das estruturas oriundas das quatro membranas faríngeas.

Quadro 4. Estruturas que derivam das membranas faríngeas (retirado de Norton 11 ).

Membrana

Localização

Estrutura definitiva

1ª

Entre o 1 o sulco faríngeo e a 1 ª bolsa faríngea

Membrana timpânica

2ª

Entre o 2 o sulco faríngeo e a 2 ª bolsa faríngea

--------------------

3ª

Entre o 3 o sulco faríngeo e a 3 ª bolsa faríngea

--------------------

4ª

Entre o 4 o sulco faríngeo e a 4 ª bolsa faríngea

--------------------

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Formação do esqueleto craniofacial

O crânio pode ser dividido em 3 componentes: calota ou abóbada craniana, base do crânio e face 6,10 . O desenvolvimento do esqueleto craniofacial ocorre a partir da 4ª semana e está relacionado às células da crista neural e ao mesoderma paraxial 13 . As células da crista neural compõem grande parte do mesênquima da região da cabeça, além de também migrarem para a região da futura face e pescoço, compondo o ectomesênquima 10,13 . Desta maneira, a crista neural contribui para a formação de ossos das 3 regiões do crânio. Já o mesoderma paraxial, que é um espessamento do mesoderma intraembrionário localizado lateralmente ao tubo neural, irá segmentar-se parcialmente em somitômeros na região da cabeça, e em somitos caudamente a partir da região occipital. Os somitômeros juntamente com os somitos occipitais contribuem para a formação dos ossos da abóboda craniana e da base do crânio 10,13 . Assim, de acordo com a região do crânio, predomina-se uma origem do tecido ósseo, bem como um tipo de ossificação, como apresentado a seguir:

Viscerocrânio ou esplancnocrânio, parte do crânio que formará o

esqueleto facial. Deriva dos dois primeiros arcos faríngeos e, portanto, sua origem está relacionada às células da crista neural (Quadro 5). Pode ser dividido em:

o

viscerocrânio membranoso 9 , originado dos processos maxilares e mandibulares do primeiro arco, consiste nos ossos da face (maxila, zigomático, palatino, lacrimal, nasal, concha nasal inferior, vômer e grande parte da mandíbula) e na porção escamosa do temporal. Predomina a ossificação intramembranosa.

o

viscerocrânio cartilaginoso 9 , originado dos dois primeiros arcos faríngeos, consiste nos ossículos do ouvido médio (martelo, bigorna, estribo), hióide, processo estiloide do temporal e região de côndilo e sínfise da mandíbula. Predomina a ossificação endocondral.

Quadro 5. Estruturas que derivam do viscerocrânio (retirado de Norton 11 ).

Origem

Estrutura embrionária

Estrutura óssea definitiva

Ossificação

   

Maxila (2)

 

Zigomático (2)

Crista neural

1 o Arco Faríngeo

Palatino (2)

Intramembranosa

Processo maxilar

Lacrimal (2)

   

Nasal (2)

 

Concha nasal inferior (2)

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Vômer (1)

 

Temporal (porção escamosa) (2)

   

Intramembranosa e

1 o Arco Faríngeo

Mandíbula (1)

endocondral

Processo mandibular

Martelo (2)

Endocondral

 

Bigorna (2)

 

Estribo (2)

 

2 o Arco Faríngeo

Hioide (1)

Endocondral

Temporal (Processo estiloide) (2)

Neurocrânio, parte do crânio que dará origem aos ossos da calota craniana e da base do crânio, formando uma caixa protetora para o encéfalo. O neurocrânio ainda pode ser dividido em:

o neurocrânio membranoso 11 , também chamado de osteocrânio ou desmocrânio 5 , consiste nos ossos chatos que circundam o encéfalo como uma abóboda. É derivado das células da crista neural e do mesoderma paraxial e sofre ossificação intramembranosa 13 (Quadro 6).

Quadro 6. Estruturas que derivam do neurocrânio membranoso (retirado de Norton 11 ).

Origem

Região do neurocrânio

Estrutura óssea definitiva

Ossificação

Crista neural

Porção principal do teto e faces laterais da calota craniana.

Frontal (1)

 

Mesoderma

Parietal (2) Occipital (porção intraparietal) (1)

Intramembranosa

paraxial

 

o neurocrânio cartilaginoso 11 , também chamado de condrocrânio 5 , consiste nos ossos da base do crânio que se desenvolvem a partir da fusão e ossificação endocondral de várias cartilagens com origens distintas de acordo com sua localização 13 (Quadro

7).

Quadro 7. Estruturas que derivam do neurocrânio cartilaginoso (retirado de Norton 11 ).

Origem

Região do condrocrânio

Estrutura óssea definitiva

Ossificação

Crista neural

Pré-cordal (cartilagens anteriores à sela turca do esfenoide)

Etmoide (1)

Endocondral

Esfenoide (1)

Mesoderma

Cordal (cartilagens posteriores à sela turca do esfenoide)

Temporal (porção petrosa) (2) Temporal (processo mastoide) (2) Occipital (maior parte) (1)

 

paraxial

Endocondral

Formação da face

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Susanibar F, Marchesan IQ, Ferreira VJA, Douglas CR, Parra D, Dioses A. Motricidade Orofacial:

O desenvolvimento facial ocorre desde a quarta até a oitava semana de DIU, etapa na qual o embrião adota a aparência humana. No entanto, apenas no período fetal ele alcançará as proporções faciais 9 . A face é originada a partir da proliferação e migração do ectomesênquima subjacente a cinco processos ou protuberâncias faciais formadas ao redor do estomodeu 11 (Fig. 3A):

a proeminência frontal ou frontonasal, de origem da crista neural.

o par de processos maxilares.

o par de processos mandibulares.

processos maxilares.  o par de processos mandibulares. de origem mista (mesoderma e crista neural) Enquanto

de origem mista (mesoderma e crista neural)

Enquanto a proeminência frontal resulta do crescimento acelerado do encéfalo, os processos maxilares e mandibulares são produtos da proliferação do ectomesênquima adjacente ao primeiro arco faríngeo. A proeminência frontal limita-se inferiormente com o estomodeu e lateralmente com o encéfalo anterior 9 . Ela dará origem ao terço superior da face e parte do terço médio. Os processos maxilares e mandibulares formarão o limite lateral e caudal do estomodeu 9 , respectivamente, e darão origem a grande parte do terço médio da face e todo o terço inferior (Fig. 3E). Ao final da quarta semana do desenvolvimento intrauterino, os processos mandibulares fusionam-se na linha mediana originando a mandíbula e o lábio inferior, sendo as primeiras partes da face a se formar 9 (Fig. 3A). O lábio inferior inicialmente é muito amplo, mas com o desenvolvimento posterior das estruturas adjacentes, toma sua posição e tamanho definitivos. Ao início da quinta semana de DIU (Fig. 3A), espessamentos ectodérmicos bilaterais aparecem na proeminência frontal, os placoides nasais ou olfatórios, que representam os primórdios do nariz e das cavidades nasais. Os placoides nasais se “invaginam” no centro formando uma depressão, as fossetas nasais, enquanto seu mesênquima marginal prolifera-se produzindo elevações em forma de ferradura 1,9,11,13 chamadas de processos ou proeminências nasais:

laterais ou externos;

mediais ou internos.

Durante a quinta e a sexta semana de DIU, a proliferação do ectomesênquima nos processos maxilares faz com que estes aumentem de tamanho e cresçam ventral e medialmente, favorecendo a aproximação com os processos nasais. Primeiramente, os processos maxilares encontram-se com os processos nasais laterais e depois com a extensão inferior dos processos nasais mediais, chamada de processo globular (Fig. 3B). No entanto, a fusão entre os processos não ocorre imediatamente. Os processos maxilares permanecem separados dos nasais laterais e mediais por sulcos distintos, o sulco nasolacrimal e o sulco buconasal, respectivamente 10 (Fig. 3C e 3D).

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Figura 3. Estágios progressivos do desenvolvimento da face humana (adaptado de Velayos 1 5 ).

Figura 3. Estágios progressivos do desenvolvimento da face humana (adaptado de Velayos 15 ).

Quase ao término da quinta semana, os processos nasais mediais, que foram deslocados em direção à linha média pelo crescimento dos processos maxilares, unem-se para formar o segmento intermaxilar 13 (Fig. 3D). Este dará origem às seguintes estruturas:

dorso e ápice do nariz;

filtro nasolabial;

parte média do lábio superior;

pré-maxila (região entre os quatro incisivos superiores);

palato primário.

os quatro incisivos superiores);  palato primário. originados dos processos globulares Ao final da sexta

originados dos

processos

globulares

Ao final da sexta semana, um espessamento ectodérmico no assoalho do sulco nasolacrimal se separa da superfície, canaliza-se e forma o ducto

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nasolacrimal. Uma vez que o ducto se forma, os processos maxilares unem-se aos processos nasais laterais, ao nível da linha do sulco nasolacrimal, por infiltração de mesênquima 10 . Isto estabelece a continuidade entre a asa do nariz, formada pelo processo nasal medial, e a região da bochecha formada pelo processo maxilar 9 . Por volta da sétima semana de DIU, os processos maxilares também se unem ao segmento intermaxilar, ao nível do sulco buconasal, formando o restante da maxila e do lábio superior. Este evento permite que as fossetas nasais afastem-se do estomodeu, para logo se converterem em condutos denominados fossas nasais primitivas. Inicialmente, estas estruturas estão separadas da cavidade oral pela membrana oronasal, que ao desaparecer permitirá a continuidade entre as cavidades nasal e oral pelas coanas primitivas. Ainda durante a sétima semana de DIU, nos extremos posteriores do primeiro e segundo arcos desenvolve-se a orelha ao redor do primeiro sulco faríngeo 1 . Inicialmente, esta estrutura forma-se na região do pescoço, mas conforme a mandíbula se desenvolve, as orelhas ascendem para as partes superior e lateral da cabeça, ao nível dos olhos 9 . Assim, na oitava semana de DIU, a face já tem aspecto “humano” (Fig. 3E). O Quadro 8 apresenta um resumo das estruturas derivadas dos processos faciais.

Quadro 8. Estruturas que derivam dos processos faciais (adaptado de Abramovich 1 ).

Região embrionária

Derivados de tecidos moles

Derivados ósseos

Protuberância frontal

Testa

Frontal

Processo nasal medial

Dorso e ápice do nariz Septo nasal cartilaginoso Filtro nasolabial Porção média do lábio superior Tubérculo labial superior Freio labial superior

Osso Nasal Etmoide (lâmina vertical) Vômer Rebordo alveolar da pré-maxila Palato primário

Processo nasal lateral

Asas do nariz

Maxila (apófise ascendente)

União dos processos nasal lateral e maxilar

 

Osso lacrimal

Sulco nasolacrimal

Ducto nasolacrimal

Processo maxilar

Lábio superior (parte lateral) Bochechas (parte superior)

Restante da maxila Zigomático Palato secundário Temporal (porção escamosa) Concha nasal inferior

Processo mandibular

Lábio inferior Tubérculo labial inferior Mento Bochechas (parte inferior)

Mandíbula

As malformações da face, que tem origem principalmente no primeiro arco faríngeo, ocorrem em razão de fatores genéticos e ambientais (agentes teratogênicos) que atuam durante a fase de histodiferenciação e morfogênese do

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embrião 6 . Falhas na fusão entre os processos podem resultar em malformação do tipo fenda. Estas podem ser facial oblíqua (entre o processo nasal lateral e o processo maxilar do lado correspondente), labial uni ou bilateral (entre o processo nasal medial e o processo maxilar), labial mediana (entre os processos nasais mediais) e a rara fenda mandibular. Ainda podem ocorrer microstomia (que é uma fusão excessiva entre os processos maxilares e mandibulares) ou o oposto, a macrostomia (falha de fusão entre os processos maxilares e mandibulares) 10 .

Formação do pescoço

Quando o Sistema Nervoso Central (SNC) inicia seu desenvolvimento na terceira semana de DIU a partir da placa neural, este acontece de maneira tão rápida que o espaço no qual ele se encontra chega a ser insuficiente. Como consequência, na quarta semana de desenvolvimento, ocorre o dobramento do embrião no sentido cefalocaudal (até o tórax) 1 , resultando na formação da proeminência frontal, já citada anteriormente, que logo entra em contato com a proeminência cardíaca (Fig. 4A). Este dobramento também fará com que o terceiro e quarto arcos faríngeos fiquem cobertos pelo segundo, formando uma depressão ectodérmica, o seio cervical (Fig. 1), que ainda mantém comunicação com o exterior. Em seguida, quando o segundo arco recobre totalmente o terceiro e quarto arcos, o seio perde essa comunicação e dá origem à vesícula cervical, um remanescente transitório que logo será reabsorvido. O desaparecimento do seio cervical bem como dos sulcos faríngeos, ao final da sétima semana de DIU, serão de extrema importância para o estabelecimento do pescoço liso (Fig. 4B). Este evento permite que a cabeça do embrião realize um movimento em direção ao extremo anterior, denominado deflexão da cabeça.

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Figura 4. Esquema mostrando embrião de quatro semanas ainda com os arcos faríngeos presentes (A)

Figura 4. Esquema mostrando embrião de quatro semanas ainda com os arcos faríngeos presentes (A) e o seu desaparecimento no feto de sete semanas (B), que permite a mudança de postura da cabeça (adaptado de Abramovich 1 ).

Formação da Língua

Para entender o desenvolvimento da língua e sua origem embriológica, é necessário voltar à terceira e ao início da quarta semanas de DIU. Neste período, a placa pré-cordal, que é uma pequena área celular onde o ectoderma e o endoderma estão em contato, dá origem à membrana bucofaríngea. Assim que ocorre o dobramento do embrião devido ao crescimento do encéfalo, esta membrana desloca-se para a superfície ventral do embrião, separando o estomodeu (primórdio da cavidade oral revestido por ectoderma) do intestino anterior (primórdio da faringe, do esôfago, etc, revestido pelo endoderma). Ao final da quarta semana de DIU, ocorre a ruptura da membrana bucofaríngea. Coincidentemente, ao final desta mesma semana, uma elevação triangular mediana aparece no assoalho da faringe primitiva, o primórdio da língua (Fig. 6A). O rompimento da membrana bucofaríngea concomitantemente ao início da formação da língua vai influenciar consideravelmente na origem embriológica do epitélio que a reveste. Desta maneira, a língua terá duas porções com origens distintas:

Oral ou ectodérmico - Dará origem aos dois terços anteriores da língua, também denominada parte móvel ou corpo da língua (Fig.5). Deriva do primeiro arco faríngeo que é o único revestido totalmente pela

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ectoderme, uma vez que se desenvolve à frente da membrana bucofaríngea (Fig. 6A e 6B).

Faríngeo ou endodérmico - Formará o terço posterior da língua, também denominado parte fixa ou raiz da língua (Fig.5). Deriva do terceiro e quarto arcos faríngeos que são revestidos internamente pelo endoderma, uma vez que se desenvolvem posteriormente à membrana bucofaríngea (Fig. 6A e 6B).

posteriormente à membrana bucofaríngea (Fig. 6A e 6B). Figura 5. Componentes da língua e suas respectivas

Figura 5. Componentes da língua e suas respectivas origens embriológicas (adaptado de Abramovich 1 ).

Porção Oral da Língua

O primeiro sinal de formação da língua ocorre como uma proliferação ativa de células do ectomesênquima na porção ventral do primeiro par de arcos faríngeos. Esta proliferação celular dará origem a três proeminências revestidas por ectoderma. São elas (Fig. 6A):

Tubérculo ímpar de His Proêminência localizada na zona média situada imediatamente anterior ao forame cego.

Tubérculos linguais laterais Duas proeminências localizadas anterolateralmente ao tubérculo ímpar.

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Os tubérculos linguais laterais crescem rapidamente, fundem-se um com o outro na linha média, cobrindo o tubérculo ímpar de His. Esta fusão inicia-se de posterior para anterior, e origina os dois terços anteriores da língua (corpo) (Fig. 6B). O plano de fusão dos tubérculos laterais é indicado superficialmente por um sulco mediano da língua (Fig. 5) e internamente pelo septo lingual fibroso. O tubérculo ímpar não origina nenhuma parte reconhecível da língua adulta.

Porção Faríngea da Língua

Seguidamente à aparição dos tubérculos linguais, durante a quinta semana de DIU, uma nova proliferação mesenquimatosa aparece na parede ventral da faringe primitiva procedente do segundo arco faríngeo, que recebe o nome de cópula 1 . Inferiormente à cópula surge outra proeminência mesenquimatosa que se origina do terceiro e quarto arcos faríngeos, a eminência hipofaríngea (Fig. 6A). Esta eminência cresce rapidamente e engloba a cópula, originando o terço posterior da língua (raiz) 1,5 (Fig. 6B). Finalmente, uma terceira saliência mediana formada pela parte posterior do quarto arco, a eminência epiglótica (Fig. 6A), marca o desenvolvimento da epiglote (Fig. 6B) 13 . Durante a sexta semana de DIU, a porção oral da língua funde-se com a porção faríngea sendo esta fusão representada por um sulco em forma de V, o sulco terminal, que separa a raiz do corpo da língua (Figs. 5 e 6B).

, que separa a raiz do corpo da língua (Figs. 5 e 6B). Figura 6. Cortes

Figura 6. Cortes longitudinais da faringe primitiva mostrando o desenvolvimento da língua e a contribuição de cada arco faríngeo (adaptado de Sadler 13 ).

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O Quadro 9 descreve resumidamente a partipação dos arcos faríngeos na formação da estrutura definitiva da língua e na sua inervação.

Quadro 9. Participação dos arcos faríngeos na formação da língua (retirado de Norton 11 ).

Arco

Estrutura(s)

Estrutura definitiva

Inervação

Faríngeo

Embrionária(s)

1 o

Tubérculos linguais laterais Tubérculo ímpar de His

2/3 anteriores da língua

Sensibilidade geral: ramo lingual do n. mandibular (n. trigêmeo). Paladar: ramo da corda do tímpano do n. facial.

2 o

Cópula

Não contribui com a formação da língua definitiva

 

3 o

Eminência hipofaríngea

1/3 posterior da língua (maior parte)

Sensibilidade geral: n. glossofaríngeo Paladar: n. glossofaríngeo

(porção rostral)

 

Eminência hipofaríngea

1/3 posterior da língua (pequena área anterior à epiglote)

Sensibilidade geral: ramo interno do n. laríngeo superior (n. vago). Paladar: ramo interno do n. laríngeo superior (n. vago).

(porção caudal)

4

o

Eminência epiglótica

Epiglote Cartilagens aritenoides Primórdio do s. respiratório

 

Saliências aritenoides

Sulco laringotraqueal

Sentido de crescimento da língua

No momento em que todos os componentes linguais estão fusionados, inicia-se o crescimento da língua. Inicialmente, ele ocorre em todos os sentidos, mas, posteriormente, apenas no sentido anterior, evento que será facilitado por dois acontecimentos:

Mudança da postura da cabeça 1 , comentada a respeito na formação do pescoço;

Apoptose que acontece na face ventral da língua, separando seus dois terços anteriores do assoalho da boca, deixando unicamente o freio lingual 7 (Fig. 7A-D).

As anomalias da língua são raras, exceto a fissura da língua e a hipertrofia das papilas linguais que são características de crianças com Síndrome de Down 9 . Durante o crescimento da língua, podem ocorrer anormalidades que afetam seu tamanho (microglossia ou macroglossia), sendo rara a ausência total de língua (aglossia) 6 . Quando não ocorre a apoptose completa do frênulo, durante o desenvolvimento embrionário, o tecido residual que permanece pode limitar os movimentos da língua, podendo levar à anquiloglossia (língua presa) total ou parcial 9,13 .

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Figura 7. Corte sagital mediano da porção ventral da faringe primitiva mostrando o início da

Figura 7. Corte sagital mediano da porção ventral da faringe primitiva mostrando o início da formação da língua e a direção de seu crescimento (sentido da seta). (A) Surgimento dos tubérculos linguais. (B) Surgimento da eminência hipofaríngea e início da apoptose para separar a língua em formação do assoalho da boca. (C) Fusão dos tubérculos com a eminência hipofaríngea. (D) Corpo e raiz da língua formados, e apoptose avançada, restando apenas o freio lingual (modificado de Abramovich 1 ).

O Quadro10 apresenta um resumo dos principais eventos durante a formação da língua.

Quadro 10. Formação da língua, segundo Abramovich 1 .

Semanas/meses

4ª semana

4 ª semana

Principais características

Reabsorção da membrana bucofaríngea.

Porção oral: Surgimento do tubérculo ímpar de His e das protuberâncias linguais laterais.

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5ª semana

Porção faríngea: Surgimento da cópula e da eminência hipofaríngea.

6ª semana

Fusão das porções oral e faríngea da língua.

7ª semana

Diferenciação do tecido muscular, a língua está localizada entre os processos palatinos e logo se desloca inferiormente por crescimento lateral da mandíbula.

8ª semana

Surgimento das papilas circunvaladas e foliáceas

9ª semana

Surgimento das papilas fungiformes

10ª semana

Surgimento das papilas filiformes.

11ª semana

Surgimento dos corpúsculos gustativos.

4 o mês

Surgimento das glândulas de Von Ebner.

5 o mês

Surgimento das tonsilas linguais.

6 o ao 7 o mês

Corpúsculos gustativos amplamente distribuídos.

Nascimento

Formação das criptas das tonsilas linguais.

Posteriormente

Desaparecem os corpúsculos gustativos localizados na porção superior das papilas circunvaladas, persistem só os laterais.

Palatogênese ou formação do palato

A formação do palato desenvolve-se em dois estágios: inicialmente ocorre o desenvolvimento do palato primário e posteriormente do palato secundário. O palato definitivo será formado a partir de ambas as estruturas ao final da 12ª semana de desenvolvimento intrauterino.

Palato Primário

Ao final da quinta semana do desenvolvimento intrauterino, a união dos processos nasais mediais forma o segmento intermaxilar, que dará origem ao palato primário. Esta estrutura apresenta-se em forma de cunha, que se estende da pré-maxila (região que contém os incisivos centrais e laterais) até a fossa incisiva, contribuindo com uma pequena parcela do futuro palato duro (Fig. 8D).

Palato Secundário

Na região posterior ao palato primário recém-formado, a cavidade nasal é separada da cavidade oral pela membrana oronasal ou buconasal (camada de ectoderma). Por volta da 6ª semana de DIU essa membrana começa a regredir, permitindo, assim, a comunicação entre as duas cavidades por meio das coanas primitivas. Assim, a formação do palato secundário será encarregada de justamente separar a cavidade oral da nasal, processo este que irá durar da sexta à decima segunda semana do desenvolvimento intrauterino (DIU). Ainda durante a sexta semana do DIU, formam-se duas projeções de tecido ectomesenquimatoso nas faces internas dos processos maxilares, conhecidas como cristas ou processos palatinos. Inicialmente, estas estruturas projetam-se

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inferoverticalmente de cada lado da língua, que, nesta semana de desenvolvimento, ocupa quase toda a cavidade oral (Fig. 8A).

desenvolvimento, ocupa quase toda a cavidade oral (Fig. 8A). Figura 8. Cortes frontais da cabeça de

Figura 8. Cortes frontais da cabeça de um embrião (A, B, C) com as respectivas visões ventrais do futuro palato (D, E, F) ilustrando o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas para a formação do palato secundário (modificado de Sadler 13 ).

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Para que o palato secundário se feche, os processos palatinos precisam se horizontalizar. Assim, o desenvolvimento do palato secundário será iniciado uma vez que a língua se desloque inferiormente, permitindo que as cristas palatinas ascendam e assumam uma posição superior à língua. Os mecanismos que tentam explicar este fenômeno são baseados em diferentes postulados expostos no Quadro 11. É muito provável que todos os fenômenos relatados contribuam durante o abaixamento da língua e horizontalização dos processos palatinos (Fig.

8B).

Quadro 11. Teorias sobre o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas 1,5 .

Autor

Teoria

Sicher e

 

Tandler

Consideram que a língua efetua um abaixamento real devido ao crescimento brusco da mandíbula durante a sétima semana de DIU.

(Abramovich) 1

Gomez de

Refere que as transformações bioquímicas na matriz do tecido conjuntivo dos processos palatinos (como variações em sua vascularização e incremento na turgência do tecido) e seu alto índice mitótico, bem como movimentos musculares associados, são os que promovem o abaixamento da língua e a elevação das cristas palatinas.

Ferráris 5

Orban

Considera que a rápida proliferação celular (força interna) que acontece na face interna das cristas ocasiona sua elevação.

(Abramovich) 1

Humphrey

Menciona que o crescimento inferior da mandíbula exerce tração sobre os músculos linguais obrigando a língua a também abaixar. Desta maneira, elimina-se o obstáculo que representa a língua para a horizontalização das cristas palatinas.

(Abramovich) 1

Abramovich 1

Considera que o crescimento de todas as estruturas, inclusive da língua mesmo em menor grau, é o responsável pelo abaixamento lingual aparente. Nesse momento, os processos palatinos podem se dirigir até a linha média e se adaptar à posição horizontal necessária para formar o palato secundário.

 

Efetua uma síntese das teorias, considerando três possibilidades capazes de atuar como forças nos movimentos dos processos palatinos:

Lázaro

1. A intervenção de uma força externa representada pela língua;

(Abramovich) 1

2. A força interna desenvolvida pelos processos palatinos;

3. A regressão da porção vertical dos processos palatinos e sua proliferação lateral interna que culminam com seu crescimento horizontal.

Entre a sétima e a oitava semanas de DIU, as cristas palatinas localizam-se em posição horizontal e logo se aproximam até a linha mediana para se fundirem na nona semana. Esta união somente é possível se os epitélios que recobrem as cristas forem reabsorvidos. Uma vez reabsorvidos os epitélios, os mesênquimas subjacentes de ambas as cristas entram em contato e ocorre a mesodermização (Fig. 8C). A fusão dos processos palatinos ocorre primeiro no terço anterior e nos dois terços posteriores. Destes pontos, a fusão progride para frente e para trás. Na zona anterior, estes processos unem-se com o palato primário e simultaneamente se unem superiormente com a porção inferior do septo nasal (Fig. 8D e E). A rafe palatina mediana indica a linha de fusão das cristas palatinas (Fig. 8F). A ossificação do palato pode começar antes mesmo de ele ter completado seu fechamento, iniciando-se pelo palato primário e seguindo para o secundário

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para formar o palato duro. A porção posterior do palato não se ossifica e estende- se para além do septo nasal para formar o palato mole e a úvula 1 . Um pequeno canal nasopalatino persiste no plano mediano do palato entre a pré-maxila e os processos palatinos na região da fossa incisiva. Este canal é denominado forame incisivo (Fig. 8F). É por ele que passam vasos sanguíneos e nervos para suprir a mucosa oral que recobre o palato, de canino a canino. Depois de completada a fusão real das cristas e restabelecida a separação das cavidades nasal e oral na região anterior, graças à formação do palato secundário, estabelecem-se as coanas definitivas, localizadas posteriormente ao palato secundário. Falhas na sincronização dos movimentos e do crescimento das cristas palatinas e de elementos da língua, da mandíbula e da cabeça em geral podem afetar o fechamento normal do palato 6 . Assim, frequentemente, quando fendas labiais e da região anterior da maxila ocorrem, a distorção do desenvolvimento facial impede que os processos palatinos entrem em contato quando eles giram para a posição horizontal. Dessa forma, fendas labiais e do palato primário geralmente são acompanhadas por fendas do palato secundário (duro e mole, incluindo fenda na úvula) 10 . A frequência de fendas palatinas isoladas é muito menor do que as associadas 13 . As fendas do palato são classificadas em relação ao forame incisivo em: fendas do palato anterior ou anteriores ao forame incisivo (falha de fusão das cristas palatinas com o palato primário); fendas do palato posterior ou posteriores ao forame incisivo (falha de fusão das cristas palatinas entre si e com o septo nasal); e fendas das partes anterior e posterior do palato ou fendas completas (falha de fusão das cristas palatinas entre si, com o palato primário e o septo nasal) 9 .

Formação da laringe

O primórdio respiratório é indicado por um sulco mediano na extremidade caudal da parede ventral da faringe primitiva de um embrião de 4 semanas, o sulco laringotraqueal (Fig. 1). O endoderma deste sulco evagina-se formando um divertículo respiratório que se comunica abertamente com a faringe mas que à medida que se alonga caudamente, separa-se da mesma originando o tubo laringotraqueal (primórdio da laringe, da traquéia, dos brônquios e dos pulmões) (Fig. 2). O tubo laringotraqueal mantém sua comunicação com a faringe por meio do orifício laríngeo, que muda de aspecto a partir de uma fenda sagital (Fig. 1) para uma abertura em forma de “T”, reduzindo sua luz (Fig. 6A). Isso acontece devido a rápida proliferação do ectomesênquima subjacente ao epitélio de origem endodermal da laringe, que dará origem às cartilagens laríngeas. Concomitantemente, o epitélio laríngeo também prolifera rapidamente, obliterando sua estrutura tubular que volta a se recanalizar por volta da décima semana de desenvolvimento 9,13 . Durante este processo de recanalização, formam-se os ventrículos laríngeos, que serão delimitados pelas pregas vocais (verdadeiras) e pregas

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vestibulares (falsas). Por volta da decima segunda semana a forma característica do orifício laríngeo do adulto (adito da laringe) pode ser reconhecida (Fig. 6B).

Formação das glândulas salivares

As glândulas salivares desenvolvem-se da sexta à décima segunda semana de DIU de maneira semelhante. Inicia-se com a proliferação, em lugares específicos do epitélio oral primitivo, de cordões celulares epiteliais que penetram profundamente no ectomesênquima subjacente, ramificando-se profusamente e originando cordões inicialmente sólidos. Esses cordões gradualmente desenvolvem uma luz em seu interior em razão da degeneração das células centrais do cordão, transformando-se em tubos e originando, assim, o sistema de ductos e, a seguir, as porções secretoras terminais 6 , ou ácinos, de formato esférico ou tubular. As células das porções secretoras terminais (que podem ser do tipo serosa ou mucosa) assim como as células que compõem os ductos adquirem maturidade durante os dois últimos meses de gestação. As glândulas continuam crescendo após o nascimento até os 2 anos de idade 10 . Nos humanos, três pares de glândulas salivares maiores as parótidas, as submandibulares e as sublinguais estão localizados fora da cavidade oral, com extensos sistemas de ductos (intercalares, estriados e excretor principal) através dos quais as secreções das glândulas atingem a boca. Numerosas glândulas salivares menores estão localizadas em várias partes da cavidade oral as glândulas labiais, linguais, palatinas, bucais, glossopalatinas e retromolares tipicamente situadas na camada submucosa e, portanto, com ductos curtos que se abrem diretamente sobre a superfície da mucosa 10 . O Quadro 11 descreve os principais eventos envolvidos na formação das glândulas salivares.

Glândula parótida

Esta é a primeira glândula salivar a aparecer (início da sexta semana de DIU). Origina-se como uma proliferação epitelial de origem ectodermal na face profunda das bochechas que cresce em direção às orelhas e se ramifica para formar os ductos e ácinos. O ducto excretor terminal da glândula, chamado de Stenon, abre-se na cavidade oral na altura do segundo molar superior. A glândula parótida apresenta-se bilateralmente, sendo a maior das glândulas salivares maiores, mas não é a que produz a maior quantidade de saliva. Sua secreção é do tipo serosa, praticamente pura, ou seja, seu componente majoritário está constituído por proteínas.

Glândula submandibular

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Ao final da sexta semana de DIU, aparece no assoalho do estomodeu um espessamento epitelial de origem endodérmica que cresce no sentido anteroposterior, lateralmente à língua em desenvolvimento, e também se ramifica para formar os ductos e os ácinos. O ducto excretor terminal da glândula, chamado de Wharton, abre-se ao lado do freio lingual nas carúnculas. A glândula submandibular secreta o maior volume de saliva em condições de repouso oral e sua secreção é do tipo mista, ou seja, serosa e mucosa, mas com predomínio seroso (75 a 80%).

Glândula sublingual

Durante a oitava semana de DIU, aparecem múltiplos cordões epiteliais endodérmicos na face anterior do sulco paralingual que originarão um conjunto de glândulas muito próximas, com vários ductos excretores terminais (de 10 a 12 que se abrem independentemente no assoalho da boca), diferentemente das outras glândulas. As glândulas sublinguais também são mistas, só que diferentemente da submandibular são predominantemente mucosas.

Quadro 11. Formação das glândulas salivares, segundo Abramovich 1 .

Semanas/meses

Principais características

Início da 6ª semana

Surgimento do espessamento epitelial ectodérmico da glândula parótida.

Final da 6ª semana

Surgimento do espessamento epitelial endodérmico da glândula submandibular.

8ª semana

Surgimento do espessamento epitelial endodérmico da glândula sublingual.

3 o mês

Os extremos distais dos espessamentos proliferam formando os ácinos.

Surgimento das glândulas salivares menores.

4 o mês

As invaginações primitivas em forma de cordão maciço epitelial transformam-se em ductos com uma luz central. A canalização dos cordões avança em direção distal.

6 o mês

Os cordões estão totalmente canalizados.

A cavidade oral é mantida úmida graças à presença da saliva que recobre os dentes e a mucosa, com um papel importante de proteção, tamponamento, formação da película salivar, manutenção da integridade dos dentes, digestão, gustação, entre outros. Indivíduos com deficiência de secreção salivar, geralmente como efeito colateral de certos medicamentos ou após radioterapia/quimioterapia, experimentam dificuldade de mastigar, falar e engolir, e tornam-se propensos a infecções da mucosa e cáries constantes 10 .

Formação da Articulação Temporomandibular (ATM)

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Os ossos envolvidos na articulação do maxilar inferior com o crânio e o esqueleto facial são a mandíbula e o osso temporal, sendo por isso chamada de articulação temporomandibular (ATM). A ATM é exclusiva de mamíferos, uma vez que em outros vertebrados, o maxilar inferior que articula com o crânio é composto por vários ossos que não apenas a mandíbula. Assim, filogeneticamente, a ATM é considerada uma articulação secundária 10 . A articulação entre o martelo e a bigorna (articulação incudomaleolar), que se desenvolve na extremidade dorsal da cartilagem de Meckel, é a articulação primária da mandíbula 2 e é homóloga com a articulação mandibular de répteis (Fig. 9A). Com o desenvolvimento evolutivo e embriológico da câmara da orelha média, esta articulação primária de Meckel perde sua associação com a mandíbula, refletindo a adaptação dos ossos da articulação mandibular primitiva para condução de sons 1 . Assim, a articulação temporomandibular em mamíferos desenvolve-se como um mecanismo articular inteiramente novo e separado. No feto humano, a articulação primitiva dentro da cartilagem de Meckel (antes da formação do martelo e da bigorna) funciona cedo como uma articulação mandibular. Movimentos de abertura bucal começam na oitava semana de DIU, bem antes do desenvolvimento da articulação temporomandibular definitiva. Quando a articulação temporomandibular se forma na décima semana de desenvolvimento, a articulação incudomalear e a articulação mandibular definitiva se movimentam em sincronia, por cerca de oito semanas na vida fetal. Ambas as articulações são movimentadas por músculos que são inervados pela mesma divisão mandibular do nervo trigêmeo (ou seja, o músculo tensor do tímpano para o martelo e os músculos mastigatórios para a mandíbula) 11 . A ATM é uma articulação sinovial, na qual dois ossos estão unidos e circundados por uma cápsula que cria uma cavidade articular preenchida por líquido sinovial. No entanto, o desenvolvimento embrionário da articulação temporomandibular em mamíferos difere consideravelmente de outras articulações sinoviais, refletindo sua complexa evolução. Nos seres humanos em específico, o processo mastigatório exige que a mandíbula seja capaz de realizar não somente movimentos de abertura e fechamento, mas também movimentos de protrusão, retrusão, lateralidade ou uma combinação desses 10 .

Desenvolvimento embrionário da ATM

A maioria das articulações sinoviais completa o desenvolvimento de suas cavidades iniciais por volta da 7ª semana de DIU, mas a articulação temporomandibular não começa a aparecer até este momento. Enquanto as articulações sinoviais dos membros se desenvolvem diretamente em sua forma

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adulta por formação de cavidades dentro de uma única condensação mesenquimal (blastema), na qual ambos os ossos endocondrais adjacentes se

desenvolvem, a articulação temporomandibular se desenvolve de blastemas distintos, o temporal e o condilar 10 , que inicialmente estão amplamente separados. Entre a 10ª e a 12ª semana de DIU, o blastema condilar (que se diferencia em cartilagem condilar secundária e formará o côndilo da mandíbula por ossificação endocondral) cresce dorsal e superiormente até se aproximar do blastema temporal (que por ossificação intramembranosa vai dar origem à fossa glenoide e à eminência articular do temporal) 8 (Fig. 9B). Em torno dessas estruturas, grupos de mioblastos iniciam a formação de diversos músculos, especialmente dos pterigóideos laterais que se desenvolvem medialmente à futura área condilar 6 e que movimentam a articulação primitiva na cartilagem de Meckel devido às suas contrações.

A formação da cartilagem condilar secundária subjacente à cartilagem de

Meckel é importante uma vez que atua como um centro de crescimento mandibular por ossificação endocondral, que persiste até a segunda década da vida do indivíduo 6 . A cartilagem de Meckel não participa do desenvolvimento do côndilo mandibular, e portanto, não contribui para a articulação temporomandibular definitiva, mas é importante para guiar a ossificação intramembranosa do corpo e do ramo inicial da mandíbula. Durante a 10ª semana de DIU, duas fendas se desenvolvem no tecido conjuntivo fibroso vascular entre os blastemas condilar e temporal, formando as duas cavidades articulares (superior e inferior) e, assim, definindo o disco articular primitivo entre elas 2 (Fig. 9C e 9D). O compartimento inferior se forma primeiro

(com 10 semanas), separando o futuro disco do côndilo 10 , enquanto o compartimento superior começa a aparecer por volta de 11 semanas e meia. A movimentação dos músculos da região é indispensável para a cavitação articular

acontecer. Imobilização precoce do desenvolvimento articular resulta em ausência de cavidades articulares e na fusão da articulação, com consequentes distorções esqueléticas.

O disco articular inicialmente é bicôncavo, sugerindo determinação genética

e não funcional. Ele ganha espessura e densidade e sua porção anterior adquire

um formato de sela, enquanto a região posterior tem a superfície inferior côncava

e a superior convexa 6 . A porção anterior do disco é contínua ventralmente com o

tendão do músculo pterigóideo lateral 15 . Já a porção posterior subdivide-se em:

lâmina superior, que segue o contorno da porção escamosa do osso temporal, inserindo-se na região da fissura petroescamosa; lâmina intermediária, que se continua dentro da orelha média através da fissura petrotimpânica, inserindo-se no martelo e no ligamento anterior do martelo (ligamento discomalear); e a lâmina inferior, que se curva caudalmente e insere-se na face dorsal do côndilo mandibular. O disco articular funde-se com a cápsula articular nas suas

extremidades medial e lateral. Ambas as estruturas uma vez fundidas, unem-se ao côndilo da mandíbula 6 .

A cápsula articular é reconhecível por volta da 11ª semana de DIU. Ela é

uma membrana de tecido conjuntivo denso que fecha o espaço articular e

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proporciona uma estabilidade passiva, acentuada por espessamentos locais elevados presentes em suas paredes, de modo a formar ligamentos anatomicamente reconhecíveis, bem como estabilidade ativa a partir de terminações nervosas proprioceptivas na cápsula 10 . A cápsula é revestida em sua superfície interna por uma membrana sinovial responsável pela produção do

líquido que nutre os elementos intra-articulares (como o disco articular maduro que

é avascular) e lubrifica as superfícies articulares (que se tornam mais fibrosas e menos vasculares com a idade) 15 .

mais fibrosas e menos vasculares com a idade) 1 5 . Figura 9. Etapas do desenvolvimento

Figura 9. Etapas do desenvolvimento embrionário da articulação temporomandibular (retirado de Badel et al. 2 ). (A) Articulação temporomandibular primária (temporária); (B) Desenvolvimento do blastema condilar; (C) Desenvolvimento das cavidades articulares da ATM. (D) Maturação da ATM.

A atividade funcional precoce da ATM fornece estresse biomecânico que produz isquemia nas extremidades dos blastemas em diferenciação, facilitando a condrogênese nas superfícies articulares do côndilo, fossa glenóide e eminência articular. No entanto, em contraste com outras articulações sinoviais, essa cartilagem formada é do tipo fibrocartilagem (ao invés de cartilagem hialina). Pressões funcionais também contribuem para o contorno das superfícies

articulares. A fossa glenoide, por exemplo, é inicialmente convexa. Ao nascer, ela

é quase plana e não apresenta a eminência articular. Somente após ao início da

erupção da dentição permanente, aos 6 anos, que a eminência começa a tornar-

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se proeminente tendo seu desenvolvimento acelerado até o 12º ano de vida, quando a fossa assume sua forma definitiva e côncava. Assim em anomalias nas quais o côndilo encontra-se ausente, não há fossa glenoide ou eminência bem definidas 1 .

Referências

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