Coleoptera

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(desambiguación).
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Desde arriba a la izquierda, en forma circular: Lamprima aurata hembra, Dynastinae
(Megasoma sp.), gorgojo Rhinotia hemistictus), Chondropyga dorsalis y Amblytelus
sp.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Subórdenes
Adephaga
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga
(Véase Sistemática de los coleópteros)

[editar datos en Wikidata]

Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός koleos: «caja o estuche», πτερον
pteron: «ala»), comúnmente conocidos como escarabajos, son un orden de insectos con
unas 375 000 especies descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares
o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos.1 Contiene más especies que
cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros
(mariposas y polillas), himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros
(moscas, mosquitos).

El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de coleópteros,2 pero muchos

tienen nombres comunes propios, como gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas,
sanjuaneros, aceiteros, cucarrones, ciervos voladores, luciérnagas, congorochos (en
Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.

Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y ocupan virtualmente

cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes
marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son herbívoros, y muchas especies
pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor
parte de los daños agrícolas y forestales.

Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las alas delanteras
(primer par de alas) transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros, que
protegen la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el
abdomen. Los élitros no se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las
especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las
alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los coleópteros
pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las
moscas, y muchas especies vuelan solo si es imprescindible. Algunos tienen los
élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para
volar.

Índice
1 Características generales del adulto
1.1 Cabeza
1.2 Tórax
1.3 Abdomen
2 Reproducción y desarrollo
2.1 Larva
2.2 Pupa
3 Regímenes de alimentación de los coleópteros
4 Adaptaciones al medio terrestre
4.1 Coleópteros xerófilos
4.2 Coleópteros coprófagos
5 Los coleópteros y el ser humano
6 Registro fósil
6.1 Pérmico
6.2 Mesozoico
6.3 Cenozoico
7 Clasificación
8 Filogenia
9 Simbolismo
10 Diversidad
10.1 Bupréstidos
10.2 Carábidos
10.3 Carcomas
10.4 Cerambícidos
10.5 Crisomélidos
10.6 Ditíscidos
10.7 Edeméridos y meloidos
10.8 Elatéridos
10.9 Escarabeidos
10.10 Estafilínidos
10.11 Gorgojos
10.12 Histéridos
10.13 Lucánidos
10.14 Luciérnagas
10.15 Mariquitas
10.16 Sílfidos
10.17 Tenebriónidos
11 Citas
12 Véase también
13 Referencias
14 Bibliografía
15 Enlaces externos
15.1 Sociedades coleopterológicas
15.2 Publicaciones sobre coleópteros
Características generales del adulto
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una
metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente
diferenciados. La larva normalmente sufre varias mudas. Por el contrario, en los
órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las
larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se
parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia (órganos sexuales) que crecen
con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o
genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de
4 artejos antenales.

Cabeza

Cabeza, vista dorsal

Cabeza, vista ventral

Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados
por suturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que
se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas (genae,
mejillas), clípeo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeas y
cavernícolas. En general, faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y
Dermestidae.
Presentan antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y
longitud, pero casi siempre incluyen 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificadas para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en
el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño
desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas
membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas
de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que
cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón
(submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las
paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3
artejos.
Tórax

Élitros y alas membranosas

Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las
alas y las patas:

El protórax está muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría

de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax.
El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el
prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos
adicionales a cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.
El mesotórax y el metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y
metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al
mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en
la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus
correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y
presenta un endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más
o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren
parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen
en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que
también tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera),
normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen
élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas
membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son
membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las
únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de
endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores)
o solo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los
élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las
cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes
de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más
lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso
(subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que
presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4
(criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
Abdomen
Véase también: Abdomen (artrópodos)
El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra.
Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en
Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio.
En casi todos los coleópteros los esternitos tres al cinco están bien
esclerotizados y son visibles externamente; el esternito uno está ausente, el dos
es con frecuencia solo visible lateralmente y el ocho muchas veces está retraído en
el segmento genital (9). Los esternitos visibles externamente se denominan
ventritos; así, el ventrito uno corresponde al esternito dos o al tres, según los
grupos. El número de ventritos es usualmente de cinco (esternitos 3 al 7); es de
seis cuando el esternito dos es visible o el ocho no está invaginado en el ápice
del abdomen, pudiendo existir siete ventritos si estas dos condiciones se dan a la
vez.[cita requerida]
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de
tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de
parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el
tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede
estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y
esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento
abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito
denominado spiculum gastrale.
Reproducción y desarrollo

Ciclo de reproducción de un escarabajo.

Apareamiento.
Archivo:Byctiscus populi.ogv
Pareja de gorgojos apareándose.
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es
excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos.
Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el
apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la
hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que
las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios

de larva, pupa e imago (adulto).

Larva
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como
alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan
encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso
notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota
de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros
necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los
entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los
carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en
general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros
parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy
diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de
coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada
y provista de piezas bucales de tipo masticador. En cambio, el aspecto general es
muy diverso en los diferentes grupos. La fase larvaria puede ser breve, de unos
pocos días, pero en algunas especies lleva años, especialmente en el caso de larvas
que viven en la madera.
Pupa
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son
muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de
materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por
ejemplo, dentro de madera). En algunas pupas, los apéndices están separados del
cuerpo, pero en otras no. El estadio de pupa también varía mucho en duración y
puede llevar años.

Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que solo tendrá que endurecer
la cutícula y buscar pareja.

Larva de mariquita

Larva de Tenebrio molitor

Chlaenius sp., larva

Pupa de Rhynchophorus ferrugineus

Archivo:Trichodesapi.ogv
Emergencia de Trichodes apiarius

Regímenes de alimentación de los coleópteros

Un oedemérido, coleóptero polinífago.

Un carábido devorando una lombriz.

La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la
naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.

Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).

Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia
(Cetoniinae).
Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o
Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices,
caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae,
Staphylinidae, etc.
Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta
categoría se incluyen temibles plagas para la agricultura.
Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
Polinífagos, o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y
bastantes Cerambycidae.
Rizófagos: se alimentan de raíces.
Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición, como muchos
Staphylinidae.
Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o
Scolytidae.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir, que se
alimente de sangre.

Adaptaciones al medio terrestre

Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han
conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan
virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los
Carabus árticos).

Coleópteros xerófilos

Tenebriónido en las arenas del desierto del Namib.

Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente
difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es
especialmente diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos, los
bupréstidos, los curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas especies
desertícolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una
escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompañadas de
temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los coleópteros han desarrollado
una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos.

La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio
bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo
así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutícula de
las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más
complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les
otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en
este sentido, algunas especies producen una secreción aglomerante que adhiere las
partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más largas,
lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente.
Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas
son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la
relación superficie/volumen y reduce la evaporación por unidad de masa.

Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos
arenosos, no solo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los
tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies
cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las
tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia
poseen un perfil hidrodinámico, que les permite "nadar" en el seno de la arena;
muchos psammófilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es
mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo
largo del día; a diez centímetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20
y los 25 °C cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45 °C.3

Coleópteros coprófagos

Una pareja de Scarabaeus laticollis rodando una bola de excrementos.

Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos
(coprófagos), y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones
morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de
los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e
Hybosoridae.

Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:3

Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como escarabajos peloteros,

desgajan una porción del excremento, hacen con él una bola y la transportan por
rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo
para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de
estiércol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia
fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros
Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini
australianos y varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) también transportan los
excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargándolos
con sus patas anteriores y a veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris,
Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayoría de Geotrupidae,
los Euysternini y algunos Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la
masa de excrementos o hacen el nido en la zona de contacto del excremento con el
suelo.
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a
menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecación de
la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan los excrementos de grandes
mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnívoros son mucho menos
apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor.
La selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente
fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una
clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de
oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor
por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de
elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de
Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las
preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius
fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos
coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño,
como los de roedores o aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento
con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollarán sus larvas; o prefieren
excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas; o, como el caso
de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el
nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.3

La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la

acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición por parte de hongos y
bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción de los
coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, acelera
extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su
actuación, la acumulación de los excrementos sería insoportable para los
ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas de
excrementos por hectárea y año.3

El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están

adaptados a consumir las heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre
(vacas, caballos, etc.) ya que los mamíferos australianos son más bien pequeños;
así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que conduce a:

Multiplicación desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo

propicio.
El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras
su consumo por las moscas.
Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en las heces, que
permanecen expuestas durante mucho tiempo.