INSTITUTO TECNOLÓGICO SUPERIOR DE

SAN ANDRÉS TUXTLA

CARRERA:
INGENIERÍA AMBIENTAL

GRUPO:306A

MATERIA:
Bioquímica

TRABAJO:
Fosforilación Oxidativa
PROFESOR:
Damaris de los Ángeles García Gracia
NOMBRE:
Ronny Ramón Hernández

1
INDICE

Introduccion ........................................................................................................................................ 4
Desarrollo ............................................................................................................................................ 5
Fosforilación oxidativa ........................................................................................................................ 5
Cadena de transporte de electrones................................................................................................... 6
sistema mitocondrial ........................................................................................................................... 8
Balances energéticos......................................................................................................................... 10
Agentes desacoplantes e inhibidores................................................................................................ 10
Modelos para explicar la fosforilación .............................................................................................. 12
Fotofosforilación ............................................................................................................................... 15
Conclusión ......................................................................................................................................... 18
Bibliografía ........................................................................................................................................ 19

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índice de imágenes

Proceso de la fosforilacion oxidativa 5

cadena de trasporte de electrones 6

Espacio mitocondrial 9

Espacio intermenbral 14

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Introduccion
Dentro de todos los organismos existe una gran cantidad de procesos biológicos y
químicos que son partes importantes de la vida, su desarrollo, reproducción entre
otras.
Una de estas tantas reacciones son las que participan dentro del proceso
metabólico. La gran cantidad de NADH resultante de la glucolisis, oxidación de
ácidos grasos, y el ciclo del TCA utiliza para suministrar la energía para la síntesis
de ATP a través de la fosforilación oxidativa. La oxidación del NADH con la
fosforilación del ADP para formar ATP son procesos que se hacen con el apoyo del
transporte de electrones de la mitocondria y por la sintasa de ATP, que son
complejos proteicos que se encuentran en la membrana mitocondrial interna. La
cadena de transporte de electrones está compuesta por una serie de complejos
proteicos que catalizan reacciones secuenciales de oxidación y reducción; algunas
de estas reacciones son termodinámicamente competentes para permitir la
producción de este disponible, como por ejemplo un intermediario común. La
translocación de protones y el desarrollo de un gradiente de protones
transmembrana proveen el mecanismo de acoplamiento.
La fotofosforilación es la forma por la que los organismos fotosintéticos capturan la
energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP. Este mecanismo se realiza
en los cloroplastos gracias a una oxidación de agua a oxígeno utilizando el NADP
como aceptor electrónico fundamental.

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Desarrollo

Fosforilación oxidativa

Imagen 1. Proceso de la fosforilacion oxidativa

La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por

la oxidación de nutrientes para producir adenosina trifosfato (ATP). Se le llama así
para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas
"a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de
ATP es producida de esta forma. (ruiz, 2014)
Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones
químicas redox en varios complejos multiproteicos -conocidos en su conjunto como
cadena de transporte de electrones- se emplea para producir, por diversos
procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol o bucles redox, un gradiente
electroquímico de protones a través de una membrana asociada en un proceso
llamado quimiosmosis. La cadena respiratoria está formada por tres complejos de
proteínas principales (complejo I, III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando
una variedad de donantes y aceptores de electrones. Los tres complejos se asocian
en supercomplejos para canalizar las moléculas transportadoras de electrones, la
coenzima Q y el citocromo c, haciendo más eficiente el proceso.
La energía potencial de ese gradiente, llamada fuerza protón-motriz, se libera
cuando se translocan los protones a través de un canal pasivo, la enzima ATP
sintasa, y se utiliza en la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para
almacenar parte de esa energía potencial en los enlaces anhidro "de alta energía"

5
de la molécula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de
una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a través de ella. En
vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada
2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un rendimiento
menor. (ruiz, 2014)
Existen también proteínas des acopladoras que permiten controlar el flujo de
protones y generar calor desacoplando ambas fases de la fosforilación oxidativa.
Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi
todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee
de energía al metabolismo. Esta ruta es ubicua debido a que es una forma altamente
eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos alternativos de
fermentación. (ruiz, 2014)

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas
orgánicas que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los
electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al siguiente en una
serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como
un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en un
proceso llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones
y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidaba. Los pasos clave de este
proceso, mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior, incluyen:
Entrega de electrones por NADH y FADH. (Fosforilación Oxidativa, 2015)
Los acarreadores de electrones (NADH y FADH) reducidos en otros pasos de la
respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de
la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD y FAD, que pueden
ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular. (Fosforilación Oxidativa,
2015)
Transferencia de electrones y bombeo de protones.
Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de
energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se

6
utiliza para bombear iones de H, lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el
espaciointermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
Separación de oxígeno molecular para formar agua.
Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una
molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H para formar agua.
Síntesis de ATP impulsada por un gradiente.
Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H pasan a
través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones
para sintetizar ATP. (Fosforilación Oxidativa, 2015)

La cadena de transporte de electrones es un conjunto de proteínas y moléculas

orgánicas incrustadas en la membrana, la mayoría de las cuales se organizan en
cuatro grandes complejos nombrados del I al IV. En eucariontes, muchas copias de
estas moléculas se encuentran en la membrana mitocondrial interna. En
procariontes, los componentes de la cadena de transporte de electrones están en
la membrana plasmática. Conforme los electrones viajan a través de la cadena, se
desplazan de un mayor nivel de energía a uno inferior y se mueven de moléculas
menos ávidas de electrones o otras más ávidas. En estas transferencias de
electrones "cuesta abajo" se libera energía y varios de los complejos de proteína
utilizan la energía liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al
espacio de intermembranal para formar un gradiente de protones. (Fosforilación
Oxidativa, 2015)

Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi
todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee
de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma
altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos
alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.

7
Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce
una pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido
y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres,
provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al
envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la
señalización celular, y posiblemente en la formación de enlaces disulfuro de las
propias proteínas de la membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a
cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que
inhiben su actividad. (Fosforilación Oxidativa, 2015)

Imagen 2.menbrana de trasporte de electrones

sistema mitocondrial
Esquema actual del sistema mitocondrial de la fosforilación oxidativa. Los
equivalentes reducidos que se generan en el metabolismo (NADH, FADH2) son
ácidos oxidados por la cadena de transporte de electrones. La energía libre
generada en esta reacción se emplea para bombear protones (puntos rojos) desde
la matriz mitocondrial hasta el interior de las crestas mitocondriales, para dar lugar
a la fuerza protón-motriz. Cuando éste se disipa a través del retorno a la matriz de
los protones a través de la ATP sintasa, la energía almacenada se emplea para
fosforilar el ADP con un grupo fosfato para formar ATP.

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 Imagen 3. Sistema mitocondrial

El modelo actual cubre algunos problemas suscitados por el anterior. En primer

lugar, todos los componentes activos de la cadena de transporte de electrones se
encuentran exclusivamente en las crestas mitocondriales y formando
supercomplejos, en la imagen representado por el supercomplejos I1III2IV1. Esto
permite canalizar de unos complejos a otros las moléculas de transferencia de
electrones.
Previamente se pensaba que difundían libremente. En segundo lugar, la diferencia
de pH, uno de los componentes de la fuerza protón-motriz junto con el potencial de
membrana (ΔΨ) es de tan sólo 0,55 unidades, equivalente a 32 mV, insuficiente
para impulsar la fosforilación. Sin embargo, existen circunstancias locales que
aumentan este pH en un factor de 2 unidades. En primer lugar, la ATP sintasa forma
dímeros y filas que comban y dan forma a la cresta mitocondrial, haciendo que el
espacio interno tenga tan sólo 20 ± 4 nm. El espacio entre la membrana interna y
externa es menor, de 12 ± 2,5 nm, pero cuenta con poros lo suficientemente grandes
como para estar en equilibrio con el citoplasma. Los protones se concentran gracias
al "efecto superficie" y al rápido flujo desde las fuentes de protones a los sumideros.

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Balances energéticos
En células con metabolismo aeróbico, los NADH formados en las reacciones de
oxidación biológica - en la glucolisis, descarboxilación oxidativa del piruvato o en el
CAT- descargan sus electrones en la cadena respiratoria mitocondrial, donde con
la fosforilación oxidativa acoplada al transporte electrónico se va a generar
abundante ATP.
Balance energético total de la degradación de la glucosa:
glucosa + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi --------------------> 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

Agentes desacoplantes e inhibidores

El uso de inhibidores de la cadena ha permitido trazar el paso de los electrones a
través de la cadena y determinar el punto de entrada de diversos sustratos. La
velocidad a la cual el oxígeno es consumido por una suspensión de mitocondrias es
una medida del funcionamiento de la cadena de transporte de electrones. La
velocidad puede ser medida mediante un electrodo de oxígeno.
Gran parte del conocimiento de la función mitocondrial ha resultado de estudios con
compuestos tóxicos.
Inhibidores específicos se han usado para distinguir el sistema de transporte de
electrones del sistema de fosforilación oxidativa, y ha ayudado a definir la secuencia
de los transportadores redox en la cadena. Si la cadena se bloquea en un punto,
todos los transportadores anteriores quedan más reducidos, y los posteriores más
oxidados. (ruiz, 2014)
1. Inhibidores de la cadena que bloquean la cadena respiratoria.
La rotenona, toxina de una planta, utilizada por indios amazónicos como veneno,
también ha sido usada como insecticida.
Actúa a inhibiendo el complejo I. Inhibe la reoxidación del NADH, no afecta la del
FADH2. Inhibe la oxidación del malato, que es dependiente del NAD+, no así la del
succinato. El succinato entra en el segundo punto de entrada a la cadena, posterior
al del NAD+.
El amital (barbitúrico) inhibe al complejo I, afecta las oxidaciones dependientes del
NAD+.

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La antimicina A (Antibiótico).
Actúa a inhibiendo el complejo III. Inhibe la reoxidación del NADH y del FADH2.
El cianuro bloquea el paso de electrones del citocromo a3 al oxígeno.
Estos inhibidores detienen el paso de electrones de modo que no hay bombeo de
protones. Sin gradiente de protones, no hay síntesis de ATP.
2. Inhibidores de la fosforilación oxidativa, venenos que inhiben la ATP-sintasa.
La oligomicina, un antibiótico producido por Streptomyces, inhibe a la ATPasa al
unirse a la subunidad Fo e interferir en el transporte de H+ a través de Fo, inhibe
por lo tanto la síntesis de ATP.
Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo soluble en lípidos, también inhibe el
transporte de protones por Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de
las subunidades de Fo de mamíferos. (ruiz, 2014)
En estas condiciones el gradiente de protones que se produce es mayor que lo
normal, sin embargo, la energía potencial de éste no puede ser utilizada para
producir ATP.
3. Venenos que hacen permeable la membrana mitocondrial interna a los protones.
Estos agentes eliminan la relación obligada entre la cadena respiratoria y la
fosforilación oxidativa que se observa en mitocondria intacto.
Estos venenos, como el 2,4 dinitrofenol (DNP), el carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-
hidrazona (FCCP) y el carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP) desacoplan la
fosforilación oxidativa de la cadena respiratoria, se conocen como agentes
desacopladores.
Son compuestos liposolubles y ácidos débiles. Las formas disociadas presentan
carga negativa altamente deslocalizada, de modo que el campo eléctrico de los
aniones es muy débil, ello permite que difundan libremente a través de un medio no
polar como las membranas fosfolipídicas. Este comportamiento no es usual, la gran
mayoría de iones con carga son excluidos de un ambiente no polar.
La forma protonada, sin carga eléctrica de estos compuestos, pasa a través de la
membrana interna mitocondrial intacta, descargando así el gradiente de pH. En la
matriz, a pH más bajo, el ácido débil se disocia, la forma disociada pasa la
membrana interna, destruyendo el potencial de membrana. Este proceso se puede

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repetir, de modo que una pequeña cantidad del agente desacoplante puede
catalizar el paso de una cantidad enorme de protones y hacer un corto circuito en la
cadena respiratoria.
En resumen, permitiendo el paso de protones a través de la membrana, se disipa el
gradiente de protones, no hay bombeo de protones a través de la ATP-sintasa con
producción de ATP.
Los agentes desacoplantes son todos sintéticos, sin embargo, en la mitocondria del
tejido adiposo pardo una proteína desacopladora (termogenina) participa en el
delicado control de la termogénesis.
4. Inhibidores de transporte (atractalósido) que previenen ya sea la salida del ATP
o la entrada de material combustible a través de la membrana mitocondrial interna.
5. Ionósforos (valinomicina, nigericina) que permiten el paso a través de la
membrana a compuestos que normalmente están impedidos.
6. Inhibidores del ciclo de Krebs (arsenito) que bloquean una o más enzimas del
ciclo de Krebs.
La producción de ATP aeróbica es más eficiente que la producción anaeróbica.
En 1861, Louis Pasteur observó que en levadura expuesta a condiciones aeróbicas,
el consumo de glucosa y la producción de etanol decae precipitadamente (Efecto
Pasteur).

Modelos para explicar la fosforilación

La cadena de transporte de electrones en la mitocondria es el sitio de la fosforilación
oxidativa en eucariotas. El NADH y succinato generados en el ciclo de Krebs es
oxidado, liberando energía para el funcionamiento de la ATP sintasa. La
fosforilación oxidativa es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la
oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato(ATP). Se le llama así para
distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a
nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular en forma de
ATP es producida mediante este proceso.
Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones
químicas redox en varios complejos multiproteicos –conocidos en su conjunto como
cadena de transporte de electrones- se emplea para producir, por diversos

12
procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinolo bucles redox, un gradiente
electroquímico de protones a través de una membrana asociada en un proceso
llamado quimiosmosis. La cadena respiratoria está formada por tres complejos de
proteínas principales (complejo I, III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando
una variedad de donantes y aceptores de electrones.
La energía potencial de ese gradiente, llamada fuerza protón-motriz, se libera
cuando se translocan los protones a través de un canal pasivo, la enzima ATP
sintasa, y se utiliza en la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para
almacenar parte de esa energía potencial en los en la cesanhidro "de alta energía"
de la molécula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de
una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a través de ella. En
vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada
2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATP sintasas con un
rendimiento menor. Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad
de nutrientes, casi todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la
molécula que provee de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a
que es una forma altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con
los procesos alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica. Pese a
que la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce una
pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y
peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando
daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Sin
embargo, los radicales tienen un importante papel en la señalización celular, y
posiblemente en la formación de enlaces disulfuro de las propias proteínas de la
membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metabólica
son blanco de muchas drogas y productos tóxicos. (ruiz, 2014)

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 Imagen 4. Espacio intermembranal

la teoría quimiosmotica
Peter Mitchell propuso la "hipótesis Quimiosmótica en 1961.
La teoría sugiere esencialmente que la mayor parte de la síntesis de ATP en la
respiración celular, viene de un gradiente electroquímico existente entre la
membrana interna y el espacio intermembranal de la mitocondria, mediante el uso
de la energía de NADH y FADH que se han formado por la ruptura de moléculas
ricas en energía, como la glucosa.
Diferentes Mecanismos de Quimiosmosis en Mitocondrias La rotura completa de
una molécula de glucosa en presencia de oxígeno es denominada respiración
celular. Las últimas etapas de éste proceso ocurren en la mitocondria. Las
moléculas de alta energía NADH y FADH -generadas por el ciclo de Krebs- liberan
los electrones hacia una cadena transportadora de electrones para crear una
gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial. La ATPsintasa
es luego usada para generar ATP por quimiosmosis. Éste proceso se conoce como
fosforilación oxidativa porque el oxígeno es el último aceptor electrónico en la
cadena transportadora mitocondrial. La Fosforilación Quimiosmótica es la tercera y
final vía biológica responsable por la producción de ATP mediante fosfato inorgánico
y ADP a través de la fosforilación oxidativa. Ocurriendo en la mitocondria de las
células, la energía química de NADH -producido por el ciclo de Krebs- es utilizada
para construir un gradiente de iones de Hidrógeno (protones) con una concentración

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mayor en las crestas mitocondriales y en menor concentración en la matriz
mitocondrial. Éste es el único paso de la fosforilación oxidativa que requiere de
oxígeno: Éste es utilizado como aceptor de electrones, combinándose con
electrones libres e iones de Hidrógeno para formar agua.
Quimiosmosis en Plantas
Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante
quimiosmosis. La Clorofila pierde un electrón al ser excitada o energizada por la luz.
Éste electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones, terminando
parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente electroquímico
generado a través de la membrana del tilacoide conduce a la producción de ATP
mediante la ATP-sintasa. Éste proceso se conoce comofotofosforilación.
Quimiosmosis en Bacterias
Las bacterias también pueden utilizar la quimiosmosis para generar ATP. Las
Cianobacterias, Bacterias verdes del azufre y bacterias púrpuras crean energía por
un proceso llamado fotofosforilación. Estas bacterias usan la energía de la luz para
crear un gradiente de protones usando una cadena trasportadora de electrones
fotosintética. Algunas bacterias no-foto sintetizadoras como la E. coli, también
contiene ATP-sintasa.

Fotofosforilación
Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la
acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la
reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la
fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma
forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al
consumo de oxígeno en las mitocondrias. ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP Pi
=fosfato inorgánico. (Lopez, 2015)
En 1954, Arnon demostró que la incidencia de luz sobre cloroplastos, poseyendo
estas cantidades suficientes de ADP y grupos fosfato, da lugar a la síntesis de ATP,
siendo proporcional su cantidad al flujo electrónico inducido por luz.
Este proceso sólo se produce en las lamelas de los cloroplastos, siendo la única
fuente de energía posible los fotones provenientes de la luz solar.

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En 1957, suministró evidencias experimentales del acoplamiento entre
fotofosforilación y fotorreducción del NADP*. También demostró lo que más tarde
se llamó “fotofosforilación cíclica”, en la que no había producción ni gasto de
oxígeno. (Lopez, 2015)
Entre 1954 y 1955, W.A.Frenkel, descubrió que, mediante la iluminación de las
vesículas membranosas de la bacteria fotosintética Rodospirillum rubrum, se
producía un proceso de fosforilación semejante al defendido por Arnon. Esto indica
que la formación de ATP a partir de ADP y fosfato sería una consecuencia del
acoplamiento energético de la fotofosforilación al proceso de transporte de
electrones fotoinducido, de manera similar al acoplamiento mitocondrial entre
fosforilación oxidativa y transporte electrónico.
Fotofosforilación cíclica y acíclica (Lopez, 2015)
Este tipo de fotofosforilación comienza cuando un cuanto de luz es absorbido por la
clorofila, que se excita y envía un electrón a un estado de mayor nivel energético.
Este electrón es transferido a un aceptor adyacente a la clorofila, con un potencial
de óxido-reducción fuertemente electronegativo.
Una vez formado este reductor fuertemente electronegativo, no son necesarios
nuevos aportes de energía. (Lopez, 2015)
La liberación de energía se consigue debido a sucesivas transferencias del electrón
dentro del cloroplasto, produciéndose un flujo de electronoes desde reductores más
electronegativos hasta aceptores de electrones con potenciales más
electropositivos.
Algunas de las transferencias de electrones, sobre todo aquellas que implican la
presencia de citocromos, devuelven el electrón a la molécula de clorofila.

Acíclica/no cíclica
El primer paso de esta fotofosforilación es idéntico al de la anterior, pero estos
electrones eliminados de la clorofila son reemplazados por electrones procedentes
del fotólisis del agua. Así, la luz induce un flujo de electrones desde el agua hasta
el NADP* y una fosforilación acoplada a ese flujo.

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Funcionamiento conjunto de las dos fotofosforilaciones.
Antes de que se descubriera la fotofosforilación acíclica, se consideraba a la cíclica
como la única fuente de ATP para la fijación del anhídrido carbónico, pero una vez
que esto se produjo, esta hipótesis no pudo seguir manteniéndose, ya que la acíclica
producía los tres productos de la fase luminosa de la fotosíntesis: ATP, NADPH y
oxígeno.

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Conclusión
La diferencia central entre la fotofosforilación y la fosforilación oxidativa es que
este segundo proceso empieza con un buen dador electrónico, mientras que en la
primera requiere aporte de energía en forma de para crear un buen dador
electrónico.

en la fosforilación oxidativa es la culminación del metabolismo productor de

energía en los organismos aeróbicos este se da en la mitocondria mientras que en
fotofosforilación es la forma en que los organismos fotosintéticos capturan la
energía de la luz solar la fuente fundamental de energía en la biosfera este se da
en los cloroplastos

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Bibliografía
Fosforilación Oxidativa. (2015). Khan Academy, 1-9.

Lopez, G. E. (2015). Fosforilazion Oxidativa. Fosforilación, 1-4.

ruiz, c. c. (2014). fosforilacio oxidativa. fosforilacion.

19