TEMA 1: LA CÉLULA

Organelos y estructuras celula-

es

https://es.wikipedia.org/wiki/Robert_Hooke

Notas de Clase
Biología de Plantas

Alf Meling
 LA CÉLULA DE LAS PLANTAS

En 1665, Robert Hook publica Micrografhia, la primera revista científica, donde se describe por primera vez
en la historia de la humanidad, la célula. Ahí se muestran dibujos de las observaciones de Hooke, quien obser-
vó una lámina de corcho y describió celdas octagonales (paredes celulares) de que estaba compuesta. A partir
de ese momento, el conocimiento acerca de los diferentes tipos de células ha sido considerable.
La célula es la unidad fundamental de los seres vivos. Como sistema complejo, es el centro de intercambios de
energía y materia con otras células. Las células se nutren, se multiplican, crecen y mueren. Estructural y fun-
cionalmente, la célula, depende de dónde esté localizada, y a su vez qué productos nutricionales o de almace-
namiento le lleguen. La ubicación de las células en la planta hace que unos u otros organelos se desarrollen
más, inclusive que ciertos organelos estén o no en dichas células. Los diferentes tipos de células vegetales
(Figura 1) pueden distinguirse por la forma, tamaño grosor y su pared celular, así como también por el conteni-
do celular. Los organelos celulares más importantes de las plantas son la pared celular, la vacuola y los plastos,
en los cuales se forman y almacenan gran cantidad de sustancias. Las células de las plantas son eucariotas, tie-
nen núcleos delimitados por una membrana nuclear; además, están constituidas por una pared celular compleja
que les brinda protección, hacia adentro le sigue la membrana celular, que mantiene los componentes celula-
res. Una característica de las células de las plantas es la vacuola y los cloroplastos, los que producen clorofila
por el cual las plantas verdes obtienen energía gracias a la fotosíntesis. Con el invento del microscopio, en
1595 por el holandés Zacharias Janssen, los avances que se han tenido en la microscopia han sido considera-
bles, al grado que hoy ya es posible responder en forma correcta a la pregunta: ¿cómo está estructurada una
planta en su anatomía interna?

Figura 1. Algunas formas que adquieren las células vegetales según su posición en las plantas
(Tomadas de: http://www.biologia.edu.ar/plantas/cell_vegetal.htm).
La citología vegetal, que se encarga del estudio sistemático de las células de plantas y otros organismos que
fotosintetizan, muestra que las plantas al igual que los demás sistemas biológicos tienen como unidad estruc-
tural y funcional a la célula. Los constituyentes distintivos de una célula vegetal son: pared celular, cloroplas-
tos y otros plastidios, vacuola y órganos de almacenamiento. Otros organelos y estructuras, como la membra-
na celular, el núcleo, mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático también aparecen en células
animales y de protozoarios. Estructuras que son características particulares de la célula vegetal y que permiten
su fácil reconocimiento son los cloroplastos y la pared celular.
Podemos reconocer muchos tipos de células vegetales existentes, dependiendo de la función y del lugar donde
se localicen dentro de la planta, entre los más significativos podríamos destacar los siguientes: esclereidas;
contienen paredes muy gruesas y se identifican porque conforman tejidos muy duros, como pueden ser las
cáscaras de determinadas frutas, en la pulpa (mesocarpo) de las peras maduras; células meristemáticas, son
células de zonas de crecimiento, se encargan del crecimiento a lo largo y a lo ancho de las partes de una plan-
ta; células colenquimáticas, son aquellas que se conocen fundamentalmente por su función sostenedora; célu-
las parenquimáticas, en este caso, el término se emplea para hacer referencia a todas las células vegetales que
participan en la fotosíntesis y en el almacenamiento de las sustancias que son utilizadas como reserva.
La célula es la unidad fundamental estructural que compone a los organismos, y está compuesta por los si-
guientes elementos químicos: 59% Hidrógeno (H), 24% Oxigeno (O), 11% Carbón (C), 4% Nitrógeno (N),
2% y otros como el Fósforo (P), Azufre (S), etc. Estos elementos forman una serie de moléculas entre las más
importantes están: 50% Proteínas, 15% Ácidos nucléicos, 5% Carbohidratos, 10% Lípidos y10% otros. De-
pendiendo de la posiciòn y la edad de la planta, sus células pueden almacenar ciertas móleculas en determina-
das épocas del año, y no todas las plantas producen las mismas concentraciones ni las mismas moléculas.
Las estructuras celulares, así como su función bá-
sica son:
Pared celular, protege la célula.
Citosol, contiene todos los fluídos de la cé-
lula, en su mayoría es agua, no incluye a los orga-
nelos.
Membrana plasmática o celular, es la parte
más importante de una célula ya que protégé los
contenidos celulares; sin la membrana no hubiera
células.
Los organelos celulares característicos son:
Núcleo, donde se localiza el material genéti-
co (ADN) y se transcribe el ARN.
https://www.bioenciclopedia.com/la-celula-vegetal/
Centrosoma, donde se inicia de la mitosis.
 Retículo Endoplasmico (RE), se realiza la síntesis de proteínas, hay 2 tipos:
RE Rugoso, con ribosomas y en forma de estructura de hojas o sacos,
RE Liso, sin ribosomas y en forma de red tubular.
Ribosomas, que transcriben proteínas; el 50% en el citoplasma y 50% en el REr.
Mitocondria, transforma alimentos en energía (producción de ATP) y respiración celular.
Aparato de Golgi, es importante en la secreción.
Vacuolas, están más asociadas con plantas; contiene agua y otras sustancias.
Microtubulos, de tubulina y forman a los centríolos, cilios entreotros.
Citoesqueleto, formado por microtúbulos, actina y filamentos intermedios.
Lisosomas, sacos digestivos, el mayor punto de digestión; se cree que sólo existen en animales.
Peroxisomas, utilizan oxígeno para las reacciones catabólicas.
El proceso evolutivo dio lugar a células eucariotas con estructuras y organelos doble membrana:
Membrana plasmática
Membrana nuclear
Retículo endoplasmático
Mitocondrias
Cloroplastos.
Las estructuras y organelos celulares que se mencionan arriba, se estudian extensamente el curso de Biología
Celular, por lo que no abundaremos en ellos, pero sí, en los que son casi exclusivamente de las células de plan-
tas espermatofitas.
Organelos de células de las plantas:
Pared Celular, da soporte estructural y protección.
Plasmodesmos, son uniones intercelulares y tranfieren productos hacia otras células.
Vacuolas, almacena agua y otras sustancias.
Vacuolas, almacena agua y otras sustancias.
Plastidios o plastos, tienen varias funciones, entre ellas almacenanan sustancias, dan color a diferentes
órganos de las plantas.
Sustancias ergásticas, sustancias variadas que se almacenan en diferentes partes de las células y que son poco
activas en el metabolismo celular.
Esclereidas, son un tipo de células con paredes celulares muy duras y gruesas.
Pared Celular.
La pared celular es la capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células plan-
tas, más bien es una pared dura que cubre a una célula vegetal. Sus principales funciones son la de proteger a
la célula, y darle rigidez a la estructura celular. Es mediadora en todas las relaciones de la célula con su
entorno. Actúa como compartimiento celular, define la estructura (forma) a la célula y da soporte a los tejidos
y órganos. La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de planta que se trate,
y se compone de un polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar también
como almacén de carbohidratos para la célula. La estructura de la pared celular tiene tres partes fundamentales:
pared primaria, pared secundaria y lámina media (Figura 2). La pared primaria está presente en todas las célu-
las vegetales, mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 ó 4 capas sucesivas de
microfibrillas compuesta entre 9-25% de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que se ha
completado la mitosis, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas
(Figura 3). La pared secundaria, cuando existe, es la capa más cercana a la membrana plasmática. Se forma en
algunas células una vez que se ha detenido el crecimiento celular. Se relaciona con la especialización de cada
tipo celular. Contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina (a diferencia de la pared primaria).

Figura 2. Paredes celulares de dos células contiguas separadas por la lámina media (tomado de:
https://biologia.laguia2000.com/citologia/pared-celular-de-vegetales).

Figura 3. Estructura de la pared celular primaria (http://b-log-ia20.blogspot.com/2014/11/

estructura-y-funcion-celular-los.html).
 La lamina media es el lugar que une las paredes primarias de dos células contiguas. Su naturaleza princi-
palmente es péctica. En células viejas se lignifica.
En términos generales la pared celular está compuesta por una red de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas
estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas:
Carbohidratos: celulosa, hemicelulosa, pectina, lignina y suberina.
Proteínas estructurales: extensinas (hidroxiprolina), prolina, arabinogalactanas y glicina.
Fosfolípidos: fosfatidilinositol, 4,5-bisfosfato, Inositol 1,4,5-trifosfato y diacilglicerol.
La pared celular se constituye durante la división celular (Figura 4), a partir de vesículas que provienen del
aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplas-
to (pared celular que divide a las dos células hijas), que es un arreglo del citoesqueleto propio de las células en
división. Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa gracias a los
microtúbulos corticales del citoesqueleto, que alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa. La
elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de la pared que se está de-
positando.

Figura 4. Mitosis en una célula vegetal mostrando todas sus fases. La citoquinesis se muestra
en el subrayado en azul, y formación de la pared celular y separación de las dos células (imagen
tomada de: https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/8-m.php).
Plasmodesmos.
Los plasmodesmos son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas
(Figura 5). Son cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares,
manteniendo interconectadas las células para compartir agua, nutrientes, gases y otros productos. Permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula, atravesando las dos paredes a través
de perforaciones (punteaduras) cuando sólo hay pared primaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de
su eje por un desmotúbulo, una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático. Al estar unidos
los protoplastos (células sin paredes celulares) por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único.
El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes
celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando
también un continuo se conoce como apoplasto. El movimiento de sustancias en él, se conoce como transporte
apoplástico.

Figura 5. Plasmodesmos y la forma de cómo están interconectados con las células vecinas
(tomado de: http://biovegetal.es/docencia-asignaturas-impartidas/biolog%C3%ADa-de-la-
plantas/tema-1/).

Vacuolas.
Las vacuolas son organelos que presentan varias funciones, se encuentran en las células de todas las plantas.
La vacuola central ocupa el 90% del volumen de la célula (Figura 5) y puede llegar a ocupar el 95% cuando se
expande por la absorción de agua. Las funciones de las vacuolas son variadas: aislar materiales nocivos, alma-
cenar productos de desecho, almacenar agua, mantener la presión dentro de la célula, equilibrar el pH de la
célula, exportar productos de desecho y almacenar proteínas. Las vacuolas son compartimientos en el citoplas-
ma y a diferencia de lo que observamos en el microscopio, no están vacías, sino que contienen muchas sustan-
cias, especialmente enzimas que permiten degradar otras sustancias, tales como nutrientes, compuestos tóxi-
cos, agua y aminoácidos, azúcares, sales minerales (potasio, sodio), oxígeno, dióxido de carbono y algunos
Vacuolas.
Las vacuolas son organelos que presentan varias funciones, se encuentran en las células de todas las plantas.
La vacuola central ocupa el 90% del volumen de la célula (Figura 5) y puede llegar a ocupar el 95% cuando se
expande por la absorción de agua. Las funciones de las vacuolas son variadas: aislar materiales nocivos, alma-
cenar productos de desecho, almacenar agua, mantener la presión dentro de la célula, equilibrar el pH de la
célula, exportar productos de desecho y almacenar proteínas. Las vacuolas son compartimientos en el citoplas-
ma y a diferencia de lo que observamos en el microscopio, no están vacías, sino que contienen muchas sustan-
cias, especialmente enzimas que permiten degradar otras sustancias, tales como nutrientes, compuestos tóxi-
cos, agua y aminoácidos, azúcares, sales minerales (potasio, sodio), oxígeno, dióxido de carbono y algunos
pigmentos responsables de la coloración de las hojas y de las flores. Las vacuolas están rodeadas por una capa
de lípidos, lo que permite mantener el agua salada fuera del citoplasma. Esta capa se denomina tonoplasto.
Las vacuolas no tienen un tamaño ni una forma específica ya que depende del tipo de célula. Las células nue-
vas contienen una serie de vacuolas pequeñas que cuando la célula madura, se juntan en una sola vacuola cen-
tral. Una función importante de las vacuolas en es la de regulas las propiedades osmóticas de la célula. Las
vacuolas regulan la entrada de sustancias, reteniendo las que consideren dañinas y metabolizando otras. Tam-
bién almacenan sustancias que son esenciales para las células, especialmente nutrientes, agua, iones, minera-
les, nutrientes, enzimas, pigmentos de la planta. También almacenan los desechos celulares, y aíslan materia-
les que pueden ser dañinos. Las vacuolas mantienen o ayudan a mantener la presión (turgencia), liberando
presión. Las vacuolas liberan parte de esta presión empleando agua (presión hidrostática), lo que ayuda a man-
tener la rigidez de la célula y de la planta. También mantienen el pH absorbiendo la acidez del citoplasma de
la célula. Exportan productos fuera de la célula, a diferencia de los animales, las plantas no tienen un sistema
de excreción, por lo que depende de otros métodos para expulsar desechos y sustancias tóxicas. La célula usa
la vacuola para deshacerse de moléculas que no necesita. Para lograr esto, la vacuola absorbe el elemento in-
deseado y, posteriormente, se mueve hacia la pared celular. Una vez en la pared celular, la vacuola se fusiona
con ésta, se abre y expulsa los desechos, después se cierra y se separa de la pared celular.
Con el microscopio fotónico se pueden observar plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refiriéndose a la
vacuola (Figura 5A), no se puede distinguir su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicación porque se
puede ver la cristalización (drusas y rafidios) de algunas sustancias. Las únicas células vegetales conocidas
que carecen de vacuolas son las del tapete en las anteras. La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es
selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el cre-
cimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poco
gasto de material. El contenido de la vacuola es el jugo celular y está constituido por agua y una variedad de
compuestos orgánicos e inorgánicos de reserva como azúcares y proteínas, ácido málico en plantas CAM. Pig-
mentos hidrosolubles, como antocianinas (rojo, violeta, azul), que dan color a muchos órganos, por ejemplo,
la coloración otoñal del follaje, color de los pétalos, frutas, hojas pardo-rojizas como repollos, raíces como la
de la remolacha azucarera, entre muchos más. También contiene desecho como cristales y taninos, venenos
(alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros. Las betaciani-
nas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los in-
sectos polinizadores y también como protectores frente a la radiación.
Las vacuolas son un componente típico del protoplasto (citoplasma). En una célula adulta ocupan casi todo el
interior limitando el protoplasma a una delgada capa. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma y se pre-
sentan como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma. Las vacuolas son com-
partimentos que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener
sólidos, delimitados por el tonoplasto. La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesí-
culas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la
célula. Las vacuolas son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de
un líquido muy particular llamado jugo celular. La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de
vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la
célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el
citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. En el interior de las vacuolas,
en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias (agua, junto a otros componentes: sales y
azúcares, y algunas proteínas en disolución).
Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumu-
lar en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concen-
tración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de
oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de
agujas. La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura,
rojo de las células se deben a las antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras). Algu-
nas vacuolas son ácidas, como por ejemplo la de los cítricos. También intervienen en la desintegración de
macromoléculas y el reciclaje de sus componentes. Todos los organelos pueden ser depositados y degradados
en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los lisosomas. También aíslan del
resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina y otros alcaloides.
Existen otras estructuras que también se llaman vacuolas, pero cuya función es muy diferente: Vacuolas pul-
sátiles: extraen agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: digie-
ren sustancias nutritivas, luego pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia
el exterior de la célula. Vacuolas alimenticias: función nutritiva.
Las vacuolas protegen al citosol de sustancias tóxicas (Figura 5B), tales como metales pesados y herbicidas.
Algunas vacuolas almacenan y liberan compuestos químicos que son venenosos o que tienen mal sabor. Es-
tos químicos mantienen a los depredadores alejados del organismo. También, las vacuolas son la fuente de
los nutrientes que requieren las semillas durante la germinación, puesto que estos orgánulos almacenan los
carbohidratos, las proteínas y los lípidos necesarios para el crecimiento.
Plastidios o plastos (Figura 7A y Figura 8).
Cloroplastos, convierte la energía solar en azúcares (producción de ATP) mediante la fotosíntesis.
Cromoplastos, almacenan sustancias y pigmentos, con excepción de la clorofila.
Leucoplastos, son incoloros y almacenan almidón (amiloplastos) o proteínas (proteinoplastos), en pre-
sencia de luz se transforman en cloroplastos.
Protoplastos, son los que originan a los diversos tipos de plastidios después de la división celular. Tam-
bién se conocen como cloroplastos jóvenes.

Cloroplastos.
Los cloroplastos (Figura 7B) son de color verde, debido a la
clorofila que presentan para realizar la fotosíntesis, y están
presentes en órganos fotosintéticos, generalmente hojas y
tallos jóvenes. No todas las células de una planta contienen
cloroplastos, por ejemplo, las raíces. Los cloroplastos son
organelos de doble membrana, una de ellas, la membrana
externa es continua y delimita al cloroplasto. En medio de (A)

las dos membranas existe un espacio que es conocido como

espacio periplastidial. La membrana externa es muy
permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor me-
dida que la membrana interna, que contiene proteínas espe-
cíficas para el transporte. En la cavidad interna o estroma,
se realizan reacciones de fijación de CO2, contiene ADN,
ribosomas, almidón, lípidos y otras sustancias. Se desarro-
llan, también, una serie de sacos llamados tilacoides, que se
encuentran apilados formando los grana. En las membranas
de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos
(clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteí-
nas y enzimas. Los cloroplastos varían en tamaño depen- Figure 6. Vacuola en una célula vegetal
diendo la especie, así como en número según la posición de (flecha) y en rosa, antocianinas en una
vacuola de Rhoeo, una planta ornamen-
la célula en la planta. No todas las células de las plantas
tal (http://pediaa.com/difference -
contienen cloroplastos, pero éstos se pueden transformar a between-plant-and-animal-vacuoles/).
partir de un leucoplasto, cromoplasto o etioplasto en pre-
sencia de luz.
un espacio que es conocido como espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la
presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el
transporte. En la cavidad interna o estroma, se realizan reacciones de fijación de CO2, contiene ADN, riboso-
mas, almidón, lípidos y otras sustancias. Se desarrollan, también, una serie de sacos llamados tilacoides, que
se encuentran apilados formando los grana. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos
fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas y enzimas. Los cloroplastos va-
rían en tamaño dependiendo la especie, así como en número según la posición de la célula en la planta. No
todas las células de las plantas contienen cloroplastos, pero éstos se pueden transformar a partir de un leuco-
plasto, cromoplasto o etioplasto en presencia de luz.
Los frutos al ir madurando, cambian de verde a rojo, anaranjado o amarillo porque los cloroplastos se convir-
tieron en cromoplastos. Cuando las hojas pierden su color verde durante el otoño, es por la pérdida de la cloro-
fila que revela los colores rojos, anaranjados y amarillos que siempre estuvieron ahí. Un cloroplasto senescen-
te pierde su color verde y se transforma en un gerontoplasto.

(A) (B)

Figura 7. A, Clasificación de los diferentes tipos de plastos (https://es.wikipedia.org/wiki/Plasto#/

media/File:Plastids_types_es.svg). B, Rutas en las que se forman los cloroplastos (según: https://
www.ecured.cu/Plastidios).
Cromoplastos.
Según la estructura, hay cuatro categorías de cromoplastos: Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas
junto con lípidos: Citrus, Tulipa. Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Ro-
sa, Capsicum annuum. Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membra-
nas: tomate, zanahoria. Membranosos: membranas arrolladas, helicoidalmente: Narcissus. Son organelos celu-
lares característicos de las células vegetales. Tienen forma y tamaño variados, están envueltos por una doble
membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son
los plastidios de células jóvenes.
Las células meristemáticas de algunas especies tienen pocos proplastos y algunas de sus células hijas no reci-
ben proplastos en la división celular, por lo que las células hijas de estas células no contienen cloroplastos.
Cuando esto ocurre, por ejemplo, en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y
se las denomina hojas variegadas. Los tipos principales de plastidios son con pigmentos (cloroplastos, geron-
toplastos y cromoplastos); sin pigmentos (leucoplastos), cada uno puede tener características de dos grupos o
transformarse uno en otro, con excepción de los gerontoplastos, que son los cloroplastos envejecidos, senes-
centes. Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las hojas oto-
ñales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final e irreversible del desarrollo. Los etioplastos provienen de
proplastos que, en vez de diferenciarse en presencia de luz para dar cloroplastos, lo hacen en la oscuridad y
dan etioplastos. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos. Las plantas
terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las angiospermas aparece un cambio evolutivo llama-
tivo, la aparición de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos. Con-
tienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila (amarillento). Se encuen-
tran en pétalos y otras partes coloreadas como frutos (tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). La transforma-
ción se produce por síntesis y localización de carotenos acompañada de modificación o desaparición del siste-
ma de tilacoides.
La transformación de cloroplastos a cromoplas-
tos (gerontoplasto) se produce por síntesis y loca-
lización de carotenos acompañada de modifica-
ción o desaparición del sistema de tilacoides
Ocurre normalmente con la maduración de frutos
como el tomate y la naranja. La diferenciación de
un cromoplasto puede ser un fenómeno reversi-
ble, en la parte superior de raíces de zanahoria,
expuestas a la luz, los los cromoplastos pueden
diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pig- Figura 8. Clasificación de los plastidios (tomado
mentos y desarrollando tilacoides. de: https://slideplayer.es/slide/11711765/).
Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura: globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas
junto con lípidos: como el mango, Citrus, Tulipa. Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Nar-
cissus. Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides:
tomate, zanahoria. Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum an-
nuum. Se pueden encontrar diferentes tipos de cromoplastos en el mismo órgano.
El proceso de formación de un cromoplasto todavía no se entiende por completo. Pero el el microscopio elec-
trónico ha revelado parte de la transformación de un cloroplasto a un cromoplasto. Primero hay una remodela-
ción de la membrana interna con la lisis de los tilacoides intergranales y la grana. Luego se forman nuevos sis-
temas de membrana en complejos de membrana organizados llamados plexo tilacoideo. En estas membranas se
forman cristales de carotenoides.
En las naranjas, la síntesis de carotenoides y la desaparición de la clorofila hacen que el color de la fruta cam-
bie de verde a amarillo. A muchas de las naranjas comerciales les agregan artificialmente el color; sin embar-
go, el amarillo anaranjado claro es un color natural que se origina en los cromoplastos. Algunas variedades de
naranja, se ponen anaranjadas en invierno, pero, pero durante primavera y verano se vuelven color verde. Ori-
ginalmente se pensó que los cromoplastos eran la etapa final del desarrollo de los plastidos, pero en 1966 se
demostró que los cromoplastos pueden transformarse en cloroplastos, lo que hace que las naranjas vuelvan a
ser verdes (Figura 10).
Los cromoplastos son plastidios, diferentes a los cloroplastos, (Figura 10) que producen y almacenan diversos
pigmentos. Se localizan en células de las flores, hojas, raíces y de frutos maduros, con carotenoides de amari-
llos a rojos; por ejemplo, es el licopeno del tomate maduro.
Los carotenoides se dividen en:
Contienen oxígeno, las xantofilas de color amarillo.
No contienen oxígeno, los carotenos, de color anaranjado.
Los cromoplastos son plastidios, diferentes a los cloroplastos, que producen y almacenan diversos pigmentos.
Se localizan en células de las flores, hojas, raíces y de frutos maduros, con carotenoides de amarillos a rojos.
Por ejemplo, es el licopeno del tomate maduro.
Los carotenoides se dividen en:
Contienen oxígeno, las xantofilas de color amarillo.
No contienen oxígeno, los carotenos, de color anaranjado.
Las xantofilas (violaxantina y neoxantina) son responsables del amarillo de la flor del tomate. Los carotenos (β
-caroteno, poco α-caroteno y γ-caroteno, y luteína y zeaxantina) hacen que la zanahoria sea color naranja. El β-
caroteno es un precursor (forma inactiva) de la vitamina A y también se encuentra en las calabazas. Los cro-
moplastos determinan qué polinizadores visitan un tipo de flor. Las flores blancas atraen escarabajos, violetas
y azulados, abejas. Las mariposas tienden a ir por los amarillos y las naranjas.
Pocos animales sintetizar carotenos, pero cuando se los ingiere, afectan el color de diversos tejidos, como la
yema de huevo y la grasa corporal, otorgándoles coloraciones amarillas y anaranjadas. Los cromoplastos son
plástidos que se colorean debido a los pigmentos que se producen y almacenan en su interior. Se encuentran en
frutos, flores, raíces y hojas senescentes. El color de los órganos de una planta está asociado con los pigmen-
tos, además de la clorofila. Los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos como el caroteno naranja, xan-
tofilas amarillas y otros pigmentos rojos. El color varía dependiendo del pigmento. El principal propósito evo-
lutivo de los cromoplastos es probablemente atraer a los polinizadores o consumidores de frutas de color, que
ayudan a dispersar las semillas. Sin embargo, se encuentran en raíces como las zanahorias, y también permiten
la acumulación de grandes cantidades de compuestos insolubles en agua en partes de plantas que de otro modo
serían acuosas. Hay algunas especies de plantas con flores que contienen poco o nada de carotenoides. En tales
casos, hay plástidos presentes dentro de los pétalos que se parecen mucho a los cromoplastos y que a veces son
visualmente indistinguibles. Las antocianinas y los flavonoides localizados en las vacuolas celulares son res-
ponsables de otros colores de pigmento.
Los plástidos son descendientes de cianobacterias, procariotas fotosintéticos, que se integraron en el ancestro
eucariótico de algas y plantas, formando una relación endosimbiótica. Los antepasados de los plástidos se di-
versificaron en una variedad de tipos de plastidios, incluidos los cromoplastos. Los plástidos también poseen
su propio genoma pequeño y algunos tienen la capacidad de producir un porcentaje de sus propias proteínas.
El principal propósito evolutivo de los cromoplastos es atraer animales e insectos para polinizar sus flores y

Figura 9. Cromoplastos en células de tomate y células de pétalo (https://www.flickr.com/photos).

Figura 10. Tipos de cromoplastos y rutas que siguen los plastos para transformarse en otros ti-
pos de plastidios (tomado de: http://nicolasadeaguirre.blogspot.com, http://temasbiologia-
alc.blogspot.com/2011/05/plastidos.html).
dispersar sus semillas. Los colores brillantes a menudo. Las flores blancas son causadas por un alelo recesivo
en las plantas de tomate. Son menos deseables en cultivos cultivados porque tienen una tasa de polinización
más baja. En un estudio, se encontró que los cromoplastos todavía están presentes en las flores blancas. La fal-
ta de pigmento amarillo en sus pétalos y anteras se debe a una mutación en el gen CrtR-b2 que interrumpe la
ruta de la biosíntesis de carotenoides.
Leucoplastos.
Los leucoplastos (Figura 12) son incoloros con gran contenido de almidón (amiloplastos) o proteínas
(proteinoplastos), o grasas (elaioplastos), aceites (oleoplastos). Los Proplastos se hallan en órganos incoloros o
no expuestos a la luz, porque se convierten en cloroplastos.
En los amiloplastos, el almidón se forma en los cloroplastos durante la fotosíntesis. Después es hidrolizado y
se resintetiza como almidón de reserva en los amiloplastos o granos de almidón. Estos tienen forma muy varia-
da: esféricos, ovales, alargados (en forma de fémur), y normalmente muestran una deposición en capas alrede-
dor de un punto, el hilo, que puede ser céntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (Solanum). Cuando
hay más de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza). El grano de almidón es un esferocristal que
con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro con compuestos iodados. Los
proteinoplastos, son frecuentes en los elementos cribosos del floema, se pueden presentar las proteínas en for-
ma de cristales o filamentos. Los litocistos, son células que contienen cistolitos, que son agregados de cristales
de Carbonato de Calcio, por ejemplo, sobre el pedúnculo celulósico en Ficus elastica.

Figura 11. Principales diferencias entre un cloroplasto y un cromoplasto (tomado de: http://
artpictures.club/shans-january-18-1.html).
Esclereidas (Figura 13).
Son un tipo de células con gruesas paredes celulares secundaria que forman parte del esclerénquima. Presentan
formas irregulares, usualmente son más o menos isodiamétricas. Aportan rigidez a tejidos muy lignificados
(muy duros), como el endocarpo de las frutas con hueso. Forman nódulos en tejidos parenquimáticos relativa-
mente blandos, como el córtex del tallo del nogal, o aisladas, como las del mesocarpo de la pera. Los principa-
les tipos de esclereidas son: braquiesclereidas, macroesclereidas, osteoesclereidas, astroesclereidas, tricoescle-
reidas y esclereidas filiformes. Braquiesclereidas, son células cortas, isodiamétricas, parecidas en su forma a
las células del parénquima fundamental (células pétreas de pulpa de la pera o membrillo). Macroesclereidas,
son células alargadas en forma de varilla o más o menos prismáticas. Osteoesclereidas, células columnares con
sus extremos agrandados, en forma de hueso. Astroesclereidas, células muy ramificadas (se localizaan en los
peciolos de Nymphea). Esclereidas filiformes, células largas y delgadas semejantes a fibras (en pétalo de
Dionysia). Tricoesclereidas, células con paredes celulares delgadas, semejantes a tricomas, con ramas que se
extienden a los espacios intercelulares.

Figura 12. Leucoplastos en células de papa, y diferentes tipos de aniloplastos (http://

www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-4plastidios.htm).

Figura 13. Tipos de esclereidas. Izquierda, en pera. Derecha, tricoesclereida (en: https://
commons.wikimedia.org/wiki/File:Escler%C3%A9nquima_esclereidas_lejos.JPG, https://
hijosdepuga.files.wordpress.com/2010/09/esclerenquima.pdf).
Sustancias Ergásticas
Son sustancias inertes o no protoplasmáticas, poco activas en el metabolismo. Pueden pasar a ser metabolitos
celulares importantes. Son productos del metabolismo y aparecen y desaparecen según la planta. Son sustan-
cias de reserva o de desecho, de estructura más simple a la de los cuerpos protoplasmáticos, se localizan en el
protoplasma, vacuolas y pared celular. Son muy diversas, algunas son muy comunes en casi todas las células.
O se presentan en algunos casos como: carbohidratos, grasas y sustancias afines, proteínas, cristales, taninos y
en el contenido de la vacuola. Los flavonoides son pigmentos vegetales que se forman durante el metabolismo
secundario de las plantas. Los compuestos resultantes son metabolitos presentes en las flores, hojas o frutos
que les dan el color amarillo, anaranjado, rojo, violeta o azul. Una de las ventajas de las plantas que producen
estos metabolitos es que atraen animales que ayudan a polinizar, transportar o dispersar semillas. Gran número
de flavonoides presentes en la naturaleza son glucosidos solubles en agua. En general, los flavonoides son so-
lubles en agua y alcohol, insolubles en solventes orgánicos como éter, benceno o cloroformo. Estos se pueden
precipitar en medio ácido, siendo solubles en medio básico con una coloración amarilla. Los flavonoides tie-
nen propiedades antioxidantes, por ejemplo las catequinas del té verde, anticancerígenas, antiinflamatorias,
antimicrobianas y favorece las actividades, cardiovasculares como la quercetina que mejora la circulación y
favorece la función del músculo cardíaco. Las flavonas dan color anaranjado, las flavonoles, rojo cerezo; fla-
vanonas, rojo violáceo; isoflavononas, azul.
Carbohidratos.
El principal carbohidrato es la celulosa (50% madera), hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared
celular (25% madera), el almidón es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el 2do más abun-
dante en los vegetales. Los carbohidratos son el alimento básico más importante de la humanidad. El almidón
se encuentra en células parenquimáticas de corteza, médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parén-
quima de frutos, hojas, rizomas, tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas
(amiloplastos). Se obtiene almidón comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y
del tronco de la palmera sago Metroxylon.
Cristales (Figura 14A y 14B).
Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excreción, aunque se ha com-
probado que en ciertos casos el calcio es reutilizado. Oxalato de Ca, es el componente más común de los cris-
tales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de calcio. Los cristales tienen forma de arena cristali-
na, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales
prismáticos simples o compuestos (las drusas). El aspecto y la localización de los cristales puede tener impor-
tancia taxonómica. En Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes
primarias y secundarias. En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son
extracelulares, pero con observando con microscopio electrónico de barrido se ve están rodeados por la pared
celular. Algunas plantas que contienen rafidios son: Alocasia, Arisaema, Arum, Schefflera, Caladium, Caryota,
Colocasia, Dieffenbachia, Epipremnum, Fucsia, Monstera, Philodendron, Spathiphyllum, y Tradescantia. Los
cristales de carbonato de Ca son comunes en 200 familias de plantas superiores. Generalmente están asociados
con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado.
En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células silícicas, se forman cuerpos de sílice
de forma característica: en las gra-
míneas son amorfos, generalmente
no angulares. Los cristales de oxa-
lato de Ca se conocen como rafi-
dios y drusas. Los rafidios son aci-
culares y afilados por uno de sus
extremos, se encuentran en el cito-
plasma de los idioblastos de más de
200 familias, son tóxicos. Las dru-
sas son acumulaciones de oxalato,
sílice o carbonato y se encuentran
en las hojas y escamas de las ye-
mas de Prunus, Rosa, Allium, Vito,
Morus y Phaseolus. Figura 14 A. Diferentes tipos de cristales en células vegeta-
les. (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-
5vacuola.htm).

Figura 14 B. Cistolitos en hoja de Ficus (http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8

-5vacuola.htm).
Proteínas.
Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE
rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos después confluyen en grandes vacuolas de proteína de reser-
va. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona al madurar el tejido de reser-
va; por ejemplo, en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las
Gramíneas. Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una
matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico.
Grasas, aceites y ceras.
Son sustancias ergásticas comercialmente importantes (ceras, fosfolípidos, esteroles, suberina, cutina, etc). Las
grasas y aceites son formas de almacenamiento de lípidos; se forman gotas en el citoplasma (glóbulos lipídi-
cos) o se almacenan en los elaioplastos. Las grasas y aceites son materiales de reserva en semillas, esporas,
células meristemáticas y aun en algunas células diferenciadas. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los
cotiledones del girasol y de cacahuate. Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epi-
dermis.
Taninos.
Los taninos son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy comunes en las plantas, aparecen en las
vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrón, o
pueden impregnar las paredes. Actúan como defensas de la planta contra la putrefacción, la desecación y los
insectos, los taninos se usan: astringentes (precipitan proteínas), antídotos de alcaloides (los precipitan), curtir
pieles, mordientes en tintorería y como el antídoto universal. Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis,
frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patológicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganis-
mos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la
curtiembre. Pueden estar en células especiales, idioblastos tánicos o en las células epidérmicas.

Figura 15. Idioblastos taní-

feros (thttps://
es.slideshare.net/jma1859/
sustancias-ergsticas).
 Bibliografía de Apoyo

Atlas Básico de Botánica. 2012. Editorial: Parramon. 96 pp.

Bryan G. Bowes, James D. Mauseth. 2008. Plant Structure. 2da Ed. CRC Press. 288 pp
Jesus Izco Sevillano. 2004. Botánica. 2ª Ed. Mc Graw-Hill/Interamericana de España. 920 pp.
Michael H. Ross y Wojciech Pawlina. 2011. Histology: A Text and Atlas, with Correlated Cell and Molecular
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William V. Dashek y Marcia Harrison. 2010. Plant Cell Biology. Ed. CRC Press. 506 pp.

Cromoplastos en tomate