Sei sulla pagina 1di 136

23

Colección:
INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS DEL DEPORTE
MINISTERIO D N Y CULTURA
1.- Análisis biomecánico de los lanzamientos en atletismo
2.- Adaptación hormonal e inmunológica al entrenamiento Consejo Su, de Deportes
3.- Indicadores para la detección de talentos deportivos
4.- Estructura ocupacional y mercado de trabajo en el deporte
5.- Patrocinio, comunicación y deporte I:
La comercialización del deporte en una sociedad mediática
6.- Patrocinio, comunicación y deporte II:
Publicidad y patrocinio en eventos deportivos
7.- Los deportistas olímpicos españoles: un perfil sociológico
8.- Métodos de estudio de composición corporal en deportistas i
9.- Valores sociales y deporte
10.- Educación Física y práctica docente
11.- El deporte en las universidades españolas
i EFECTOS E IMPLICACIONES
12.- Análisis biomecánico de las técnicas deportivas
13.- Rendimiento deportivo: parámetros electromiográficos (EMG),
cinemáticos y fisiológicos I
O3
DE VARIABLES FISIOLÓGICAS
SOBRE EL ENTRENAMIENTO
3
14.- Nuevas perspectivas didácticas y educativas de la educación física
15.- Experiencias de formación de docentes y entrenadores en el ámbito 3
de la actividad física y el deporte
16.- Investigación epistemológica: el campo disciplinar en Educación
Física I
17.- Control del dopaje. Aspectos analíticos de los esteroides anabolizantes
18.- Ejercicio y estrés. Aspectos celulares y moleculares
i
19.- Tecnología deportiva. Control del rendimiento de los deportistas
y de las instalaciones
20.- Política y violencia en el fútbol
21.- Biomecánica de la fuerza muscular y su valoración. Análisis cinético de la
marcha, natación, gimnasia rítmica, badminton y ejercicios de musculación
I
22.- El apoyo biomecánico al rendimiento deportivo. Lanzamiento atlético,
carreras, relevos, natación, tenis y tiro
23.- Efectos e implicaciones de variables fisiológicas sobre el entrenamiento
1
«i

Consejo
Superior de
Deportes

IJ
MINISTERIO DE EDUCACIÓN Y CULTURA
Consejo Superior de Deportes

EFECTOS E IMPLICACIONES
DE VARIABLES FISIOLÓGICAS
SOBRE EL ENTRENAMIENTO
ÍNDICE
EFECTOS E IMPLICACIONES
DE VARIABLES FISIOLÓGICAS
SOBRE EL ENTRENAMIENTO

Pág.
Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante
acciones isométricas y dinámicas. Efectos del envejecimiento y de seis
meses de entrenamiento de fuerza sobre el sistema neuromuscular 7
Izquierdo, M. y cois.

Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio:


efecto de la aplicación de un programa ¡ncremental de entrenamiento
en tapiz rodante 69
González, B. y cois.

Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos


métodos de entrenamiento de fuerza explosiva del tren inferior en el periodo
competitivo de deportes de equipo 95
Pablos Abella, C. M. y cois.

ICd NUM. 23
MINISTERIO DE EDUCACIÓN Y CULTURA
Consejo Superior de Deportes
ACTIVACIÓN NEURAL AGONISTA/
ANTAGONISTA Y PRODUCCIÓN DE
FUERZA DURANTE ACCIONES
ISOMÉTRICAS Y DINÁMICAS.
EFECTOS DEL ENVEJECIMIENTO
Y DE SEIS MESES DE ENTRENAMIENTO
DE FUERZA SOBRE EL SISTEMA
NEUROMUSCULAR
AGONIST/ANTAGONIST NEURAL ACTIVATION AND FORCÉ PRODUCTION
DURING ISOMETRIC AND DYNAMIC ACTIONS. AGING EFFECT
6-MONTHS STRENGTH TRAINING ON NEUROMUSCULAR SYSTEM

Izquierdo, M.
Hákkinen, K.

Dirección para correspondencia:


Mikel Izquierdo
Centro de Investigación y Medicina del Deporte de Navarra
C./ Paulino Caballero, 13. 31002 Pamplona, Navarra
948-42 78 62/42 78 57
Email: mizquierdo@jet.es
Izquierdo, M.; Hakkinen, K.

Mikel Izquierdo: Doctor en Ciencias de la Actividad Física y el Depor-


te. Licenciado en Ciencias de la Actividad Física y el Deporte. Investi-
gador postdoctoral en el Centro de Investigación y Medicina del Depo-
te del Gobierno de Navarra.

Keijo Hakkinen: Doctor en Ciencias (Ph.D). Vicedirector del Departa-


mento de Biología de la Actividad Física en la Universidad de Jyváskylá,
Finlandia.

Resumen: Se prestaron voluntarios para este estudio, 21 hombres divididos en tres gru-
pos diferentes en función de su edad para examinar el área de la sección transversal (AST)
muscular del cuadríceps, la producción máxima y explosiva de fuerza de los músculos ex-
tensores de los miembros inferiores durante acciones isométricas (curva fuerza-tiempo) y
dinámicas (altura y distancia) en el Squat Jump (SJ) y salto horizontal (SHP), además de
1RM y la velocidad máxima de extensión de rodillas usando el 50% de 1RM de cada suje-
to (medidas con el dinamómetro David 210) y la actividad eléctrica integrada (IEMG) (por
electrodos de superficie) de los músculos vasto lateral, vasto medial y biceps femoral de
ambas piernas durante todas las acciones bilaterales realizadas. Los presentes resultados
muestran como la redución en fuerza máxima con respecto al aumento de la edad se rela-
ciona con una disminución en el AST del músculo. La fuerza explosiva se ve reducida drás-
ticamente y en mayor grado que la fuerza máxima, sugiriendo que los efectos de atrofia en
las personas mayores puede producirse especialmente sobre las fibras musculares rápidas
y/o hay una pérdida relativas de ellas y/o existe una disminución en la habilidad para el re-
cultamiento rápido de unidades motoras. La activación voluntaria de los músculos agonis-
tas y antagonistas parece variar dependiendo del tipo de acción muscular y/o tiempo de du-
ración en ambos grupos estudiados. Por su parte el grado de inhibición de los músculos
antagonistas podrá disminuir con la edad, limitando la producción de fuerza por los múscu-
los agonistas, especialmente en acciones explosivas dinámicas donde se requiere tener una
gran capacidad para la rápida activación nerviosa de los músculos de las extremidades in-
feriores. Los seis meses de entrenamiento progresivo de fuerza máxima combinada con
ejercicios de tipo explosivo inducen incrementos en la fuerza máxima (isométrica/dinámica)
y se acompañan también con aumentos considerables en la fuerza explosiva de los mús-
culos entrenados, no sólo en los sujetos de 40 años, sino también en los de 70. El incre-
mento de la fuerza máxima se explica sólo en parte por el aumento en el AST, ya que la
activación voluntaria de los músculos agonistas aumentó en mayor grado en las personas
de mediana y avanzada edad. El entrenamiento también originó una reducción en la coac-
tivación de los músculos antagonistas en las personas de avanzada edad hasta el mismo
nivel de partida registrado para los de mediana edad. Los presentes resultados también su-
gieren que no sólo en personas de mediana edad, sino también en las de edad avanzada
se pueden obtener incrementos significativos en la capacidad del sistema neuromuscular

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n ° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

para producir fuerza máxima y explosiva. Esto será debido en parte a las adaptaciones de
tipo estructural de los músculos entrenados pero en mayor medida a adaptaciones funcio-
nales específicas en el sistema nervioso.

Palabras Clave: Envejecimiento, activación agonista/antagonista, fuerza explosiva, fuerza


máxima, entrenamiento de fuerza, adaptaciones neuromusculares.

Abstract: A group of 21 healty men divided into three different age groups volunteered as
subjects for examination of muscle cross-sectional área (CSA), maximal voluntary bilateral
isometric forcé, force-time characteristics, maximal concentric 1RM and power performance
of the leg extensors ¡n a sitting position, squat jump (SJ) and standing long-jump (SLJ) and
electromyographic activity of the vastus lateralis and medialis and biceps femoris muscles
of both legs. The present results suggest that the decline in macimal strength with increas-
ing age seems to be related to the decline in the CSA of the muscle. Explosive forcé seems
to decrease with increasing age even more than maximal strength suggesting that atrophy-
ing effects of aging may be especially great in fast-twicth fibers and/or there is a decline in
the ability for rapid activation of muscles. A low level of maximal strength in older subjects
seemed to be associated with a lower ability of the neuromuscular system to develop forcé
rapidly. The voluntary activation of the agonist and antagonist muscles seems to vary de-
pending on the type of muscle action, and/or velocity and time duration of the action in both
middle-aged and to an even greater extent in older people with and age-related increase in
coactivation of the antagonists especially in dynamic explosive movements. Heavy resis-
tance training combined with explosive exercises can lead to great gains in both maximal
and explosive strength characteristics of the leg extensors muscles not only in middle-aged
but also in elderly subjects accompanied by considerable increases in the voluntary neural
activation of the agonist muscles with significant reductions in the antagonist coactivation in
the elderly. The enlargements ¡n the CSA of the trained muscles in both middle-aged and
elderly subjects may remain during the present type of strength training much smaller than
the role of neural adaptations.

Key Words: Aging, neuromuscular adaptations, strength training, explosive forcé, maximal
strength agonist-antagonist muscles.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Activación iieural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométrícas y dinámicas

1. INTRODUCCIÓN

Uno de los pioneros en el estudio de la mejora de la calidad de vida en personas de avan-


zada edad fue el biólogo Belga Quetelet, que en la primera mitad del siglo pasado se empe-
zó a preocupar por la cuantificación de los efectos del envejecimiento y el ejercicio físi-
co sobre la función muscular (Quetelet 1835). Desde entonces numerosas investigaciones
han constatado que con la edad se reduce el máximo consumo de oxígeno (VO2max) (As-
trand y Rodahl 1986; Fleg y lakatta 1988; Rodgers et al. 1990) y la fuerza desarrollada por
el sistema neuromuscular (Larsson 1978; Assmussen et al. 1980; Young et al. 1984; Rice
et al. 1989; Frontera et al. 1991; Hakkinen et al. 1995; Hakkinen et al. 1996).

Durante las últimas décadas la esperanza de vida de las personas se ha ido incrementan-
do en los países industrializados. Esto, junto a la disminución de la tasa de nacimientos,
provoca un progresivo aumento de la población de personas ancianas. Por ejemplo, se cal-
cula que en la Comunidad Económica Europea, en el año 2000 un 40% de la población su-
perará la edad de sesenta años.

En consecuencia, es lógico pensar que la proporción de trastornos asociados al envejeci-


miento y entre ellos la reducción funcional, se verán incrementadas dramáticamente en los
próximos años. Así cada vez más personas estarán limitadas para desarrollar una vida en
condiciones de independencia funcional (Bassey et al. 1992; Danneskiold-Samsoe ef al.
1984; Rantanen et al. 1993; Rantanen 1994).

El envejecimiento está caracterizado por una disminución de la velocidad de realización de


movimientos, por lo que estará afectada la fuerza explosiva (Larsson et al. 1979; Clarkson
et al. 1981; Bosco y Komi 1980; Hakkinen y Hakkinen 1991;Hákkinen et al. 1995, 1996).
También habrá pérdida en la producción de fuerza máxima (Larsson 1978; Assmussen et
al. 1980; Viitasalo et al. 1985a; Vandervoort y McComas 1986; Hakkinen et al. 1995).

En este sentido, la pérdida de fuerza asociada al envejecimiento tiene un papel tan limita-
dor o más de la disminución de la independencia de las personas de avanzada edad que
el debido a la reducción en el VO2max (Astrand y Rodahl 1986; Fleg y lakatta 1988). La fuer-
za máxima y explosiva son necesarias para poder realizar muchas tareas de la vida coti-
diana como subir escaleras, levantarse de una silla o pasear. Por otro lado, la reducción
con la edad de la capacidad del sistema neuromuscular para generar fuerza también favo-
rece el riesgo de caídas y resbalones, típicas de este grupo de población (Bassey y Harries
1987; Whipple et al. 1987; Nevitt et alA 988; Bassey et al. 1992 ).

El deterioro con la edad de la función musculares uno de los principales factores que in-
fluyen en la disminución de la capacidad de vida independiente de las personas. La activi-
dad muscular está afectada por cambios de tipo funcional y estructural. Entre los primeros
estarán las reducciones ya comentadas de la fuerza máxima y explosiva. Entre los se-
gundos se encontraran la atrofia muscular (especialmente en las fibras tipo II) y la reduc-
ción de la activación nerviosa debido a la disminución del número de las unidades moto-
ras (UMs) y el aumento de su tamaño (Stolberg et al. 1982, 1989; Campbell et al. 1973;
Doherty y Brown 1997). Asimismo, habrá que tener en cuenta la influencia del nivel de ac-
tividad física y las alteraciones del balance hormonal sobre el proceso normal del envejeci-
miento muscular (Hakkinen y Pakarinen 1993; Vermulen et al. 1972; Hammond et al. 1974;
Hakkinen y Pakarinen 1993; Málkia 1993; Málkia ef a/.1994).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23. 2000


Izquierdo, M.; Hakkinen. K.

En las últimas décadas algunos investigadores hicieron la hipótesis que el entrenamiento


de fuerza en personas mayores podría prevenir o enlentecer la pérdida de fuerza. Los re-
sultados muestran que el entrenamiento sistemático de la fuerza máxima produce incre-
mentos significativos en su expresión no sólo en personas de mediana edad sino también
en las de edad avanzada (Frontera et al. 1988; Fiatarone et al. 1990; Charette et al. 1991;
Rogery Evans 1993; Hakkinen y Pakarinen 1994; Treuth et al. 1994; Hakkinen y Hakkinen
1995; Sipila y Suominen 1995; Hakkinen et al. 1997c). La mejora de la fuerza en personas
de avanzada edad después de realizar un programa de entrenamiento se debe principal-
mente al incremento de la activación de las UMs de los músculos entrenados, acompa-
ñado gradualmente por el aumento de la masa muscular (Moritani y deVries 1980; Hakki-
nen 1994).

Existe un limitado conocimiento sobre si la reducción con la edad en la producción de fuer-


za máxima y explosiva se explica sólo por cambios de tipo estructural o también por una
posible disminución en la activación neural de los músculos agonistas y por cambios en
el patrón de activación antagonista. En segundo lugar, sobre la influencia del tipo de ac-
ción muscular (dinámicas vs. isométrícas), la complejidad del movimiento, el tiempo o la
velocidad de ejecución. Y por último, los efectos de un programa de entrenamiento que
combine ejercicios dirigidos al desarrollo de la fuerza máxima y explosiva sobre el sistema
neuromuscular y la producción de fuerza en personas de edad avanzada.

En este contexto los objetivos de este trabajo de investigación fueron los siguientes: 1)
examinar los efectos del envejecimiento sobre la producción de fuerza, el área de la sec-
ción transversal muscular y la activación neural durante acciones isométricas y dinámicas
en hombres de edades comprendidas entre los 25, 40 y 75 años, y 2) estudiar los efectos
de 6 meses de entrenamiento combinado de fuerza explosiva y máxima sobre el sistema
neuromuscular en hombres de 40 y 70 años.

2. ENVEJECIMIENTO, PRODUCCIÓN DE FUERZA Y SISTEMA NEUROMUSCULAR

2.1. Efectos del envejecimiento sobre la producción de fuerza máxima y explosiva

El sistema neuromuscular en el hombre alcanza su plena madurez después de 20-30


años de desarrollo. Entre las décadas tercera y quinta, la manifestación máxima de la fuer-
za permanece estable o con reducciones poco significativas. Sin embargo, la mayoría de
los autores señalan que al llegar a la frontera de los 60, comienza una etapa caracterizada
por la reducción gradual de la fuerza máxima, que suele ser del orden del 30% al 40% (Lars-
son 1978; Assmussen et al. 1980; Heikkinen et al. 1984; Young et al. 1984; Viitasalo et al.
1985a; Vandervoort y McComas 1986; Rice et al. 1989; Frontera et al. 1991; Narici et
al. 1991; Doherty et al. 1993; Porter et al. 1995a, 1995b; Hakkinen et al. 1995; Hakkinen
etal. 1996).

En términos generales se puede decir que aún falta información en lo referente a los cam-
bios de la fuerza explosiva con la edad. Sin embargo, como se cree que están estrecha-
mente vinculados con el mantenimiento de la vida en independencia funcional en las per-
sonas mayores, ha hecho que su estudio cada vez adquiera más interés.

12 Consejo Superior de Depones. Serie ICd. n° 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

Acciones isométricas

La fuerza explosiva puede verse drásticamente disminuida con el paso de los años, inclu-
so más que la fuerza máxima (Larsson et al. 1979; Clarkson et al. 1981; Bassey y Harries
1987; Bosco y Komi 1980; Hákkinen y Hákkinen 1991; Hákkinen et al. 1995, 1996, 1997a).

Se ha observado en acciones isométricas explosivas que la curva fuerza-tiempo cambia sig-


nificativamente con el envejecimiento, especialmente a partir de la edad de 60 años. De
esta forma se produce una retardación en los primeros milisegundos de la curva fuerza-
tiempo en comparación con sujetos jóvenes (Hákkinen y Pakarinen 1993; Bemben et al.
1991; Clarkson et al. 1981).

En otros estudios experimentales realizados con humanos (Vandervoort y McComas 1986;


Vandervoort y Hayes 1989) y con animales (Edstróm y Larsson 1987; Klitgard et al. 1989a,
1989b) se muestra que el envejecimiento se acompaña de un tiempo de activación más
largo en las respuestas provocadas por estimulación eléctrica. También se observó un tiem-
po de relajación mayor en personas de avanzada edad en comparación con la población
joven (Gravel et al. 1988).

Acciones dinámicas

Con respecto a las acciones de tipo explosivo-dinámico se observa cómo la fuerza explo-
sivo-dinámica se reduce de manera drástica con la edad (Bosco y Komi 1980).

Diferentes autores han comparado la relación existente entre la pérdida de la fuerza ex-
plosiva y la fuerza máxima. Para Larsson (1978) la reducción en la capacidad para des-
arrollar fuerza explosiva durante acciones dinámicas en un grupo de 69 años con respecto
a uno de 60 años fue del 7%, mientras que la disminución para el mismo grupo en la fuer-
za máxima osciló entre el 26-38%. En otro estudio realizado por Hákkinen ef al. (1997a),
cuando se compararon un grupo de 45 con otro de 75 años se observó una reducción ma-
yor en la fuerza explosiva (38-50%) que en la fuerza máxima (30%). Esto podría indicar re-
ducciones en fuerza explosiva mayores durante las primeras etapas del proceso de en-
vejecimiento, en contraposición a la predominante pérdida de fuerza máxima en edades
avanzadas.

Además, mientras que en los jóvenes la fuerza máxima puede no estar relacionada con una
elevada capacidad de producción de fuerza explosiva, en las personas ancianas un nivel
bajo de fuerza máxima se asocia con una disminución en la fuerza explosiva. Esta relación
necesita que se examine con más detalle en próximas investigaciones.

2.1.1. Acciones dinámicas versus isométricas

Las acciones musculares humanas están compuestas tanto por acciones de tipo isométri-
co como de tipo dinámico. Sin embargo, las condiciones experimentales diseñadas para es-
tudiar la producción de fuerza están normalmente pensadas para examinar de un modo ais-
lado los diferentes tipos de acciones musculares (Komi 1984; Knuttgen y Kraemer 1987;
Hákkinen 1994).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 13


Izquierdo, M.; Hakkinen. K.

Tradicionalmente, los investigadores han extrapolado en sus experiencias con sujetos jóve-
nes, los resultados de la fuerza explosiva en tests de tipo isométrico a los de acciones di-
námicas. En las acciones isométricas la PMF es la variable que mejor se relaciona con la
fuerza explosiva. Sin embargo, mientras que para unos autores la PMF está relacionada sig-
nificativamente con movimientos explosivos en acciones dinámicas (Thortensson et al.
1976b; Viitasalo y Komi 1978; Jaric etal. 1989; Viitasalo era/. 1981), otros muestran que no
se relaciona con acciones dinámicas como las carreras de velocidad (Mero et al. 1992; Wil-
son et al. 1995) o el salto (Young y Bilby 1993). La escasa correlación entre tests isométri-
cos y dinámicos mostrada en distintos estudios (Fry et al. 1991; Anderson et al. 1991; Komi
et al. 1989; Viitasalo 1985a, 1985b), lleva a pensar que ambas formas de investigar la fuer-
za explosiva podrían estar estimando cualidades musculares distintas e independientes.

Las escasas correlaciones encontradas entre estos tests podrían ser explicadas por el di-
ferente patrón de movimiento (Hortobagyi et al. 1989; Baker et al. 1994) y activación neu-
ral (Te Haar et al. 1982, 1984; Caldwel etal. 1993; Nakazawa etal. 1993). También se po-
drían explicar por el distinto uso de la energía potencial de tipo elástico de los músculos y
por la aceleración de los segmentos en las acciones de tipo dinámico frente a la ausencia
de éstas en las de tipo isométrico (Wilson et al. 1995).

Los estudios realizados sobre los cambios de la fuerza muscular se han concentrado de
manera aislada en acciones isométricas, concéntricas y excéntricas. Estos muestran cómo
las diferencias entre grupos de sujetos jóvenes y adultos fueron menos marcadas en las ac-
ciones de tipo excéntrico que en las de tipo isométrico o concéntrico (Vandervoort et al.
1990; Poulin et al. 1994). Sin embargo, la influencia de la edad sobre la fuerza máxima en
diferentes tipos de acciones (dinámicas e isométricas) o su relación con la reducción en la
fuerza explosiva, son aspectos que necesitan que se examinen con más profundidad.

Su interés radica tanto en el punto de vista científico, como en el diseño de herramientas sen-
sibles y específicas que sirvan para discriminar sujetos en función de que se trate de grupos
homogéneos o heterogéneos con diferente grado de entrenamiento, nivel físico y edad.
También, para conocer la especificidad de los diferentes tests diseñados para estimar la fuer-
za explosiva en función del tipo de actividad realizada, tipo de acción y la técnica de ejecución.

2.2. Área de la sección transversal muscular

Diferentes estudios transversales muestran que la reducción de la fuerza máxima se relacio-


na en gran medida con la disminución de la masa muscular (Borkan et al. 1983; Overend
et al. 1992; Vandervoort y McComas 1986; Young et al. 1985). Esta disminución podría estar
relacionada con las alteraciones en la regulación hormonal (Hakkinen y Pakarinen 1993),
especialmente con la reducción de los niveles de andrógenos ( Vermulen et al. 1972; Ham-
mond eí al. 1974; Hakkinen y Pakarinen 1993) y con la disminución del volumen y la inten-
sidad del nivel de actividad física ( Málkia 1993; Málkia ef a/.1994) que ocurren con la edad.

La diferencia en el AST parece ser más acusada entre las edades de 50 y 70 años que en
grupos de menor edad (Hakkinen y Kákkinen 1991) y muestra una aceleración en el proce-
so de atrofia muscular después de los 50 años (Greig et al. 1993). Lexell etal. (1988) anali-
zaron el músculo vasto lateral en hombres sanos que se encontraban entre las edades de 15
y 80 años, y concluyeron que la reducción en el AST entre los 20 y los 80 años fue del 40%.

14 Consejo Superior de Depones. Serie ICd. n" 23. 2000


Activación negral agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

La reducción de la masa muscular que ocurre en estas edades se asocia tanto con la dis-
minución del área de las fibras musculares (tipos I y II) como a la desaparición de algunas
fibras. Essen-Gustavsson y Borges (1986) muestran cómo el AST de ambos tipos de fibras
es menor en personas ancianas que en jóvenes. Sin embargo, algunos estudios realizados
en hombres y mujeres que compararon el AST en personas de 50 y 70 años sugieren que
las fibras de tipo II son más vulnerables al proceso de envejecimiento que las de tipo I
(Aniansson et al. 1986; Grimby et al. 1982; Larsson y Karlsson 1978; Larsson et al. 1979;
Lexel et al. 1988). Esto se refuerza en los estudios de autopsia con cadáveres realizados
por Lexell et al. (1983, 1988) en los que se observa cómo al menos en el músculo vasto la-
teral el proceso de atrofia se asocia más con una pérdida del número fibras que con la re-
ducción de su tamaño.

La reducción del número de fibras podría estar causada por un daño Irreparable o por una
pérdida permanente de contacto con las terminaciones nerviosas. La pérdida completa de
UMs descrita en personas ancianas (Brown et al. 1988; Edstróm y Larsson 1987) provoca
un fenómeno de hipertrofia compensatoria (Aniansson et al. 1992; Sato et al. 1984) y
agrupamiento del tipo de fibras (Edstróm y Larsson 1987; Grimby et al. 1982; Lexel et al.
1986). Además, puede haber un incremento de las UMs que permanezcan en funciona-
miento (Campbell et al. 1973; Edstróm y Larsson 1987).

Este fenómeno de atrofia muscular se acompaña de la aparición o aumento de tejido gra-


so (Baumgartner et al. 1992; Rice et al. 1990) y de tejido conectivo de tipo endo y perimi-
sial. Así, en un estudio de Lexell et al. (1988), encontraron que el número de fibras muscu-
lares del músculo vasto lateral en un grupo de hombres de avanzada edad, fue sólo del
50% del AST.

En un estudio realizado por Hákkinen y Hákkinen (1991) con grupos de 30, 50 y 70 años
(n=10) se observó que los cambios en la fuerza isométrica máxima tienen lugar de mane-
ra paralela a la reducción del AST. En ese caso, la reducción en la fuerza máxima encon-
trada en personas ancianas estaría íntimamente relacionada con la reducción de la masa
muscular. Sin embargo, la gran variación interindividual existente en los valores de fuer-
za por AST, invita a pensar también en una reducción de la máxima activación nerviosa de
los músculos y en cambios de las características cualitativas del tejido muscular (Hákkinen
y Hákkinen 1991.).

La reducción de la fuerza explosiva se relacionan con la disminución del tamaño y la pér-


dida de fibras musculares, principalmente las de contracción rápida (Lexell et al. 1988).
También se relaciona con la reducción en la actividad adenosin trifosfatasa (ATPasa) (Fe-
rreti et al. 1987, 1994). Asimismo no se puede olvidar la hipótesis de que la reducción en la
fuerza explosiva se asocie a una disminución en la capacidad del sistema neuromuscular
para activar rápidamente los músculos (Hákkinen ef al. 1995), debido a la degeneración de
las mononeuronas-a (Davies ef al. 1985).

2.3. Efectos del envejecimiento sobre la activación neural

La fuerza muscular en contracciones voluntarias está modulada por la combinación del nú-
mero de UMs reclutadas y la frecuencia de estimulación a la cual están sometidas (Ku-
kulka y Clamann 1981; Milner-Brown et al. 1975). Así, cuantas más UMs se recluten a una

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 15


Izquierdo, M.; Hakkinen, K.

mayor frecuencia de estimulación mayor será la tensión producida, hasta llegar a un punto
a partir del cual, aunque se siga aumentando la frecuencia, la tensión no aumenta (Gonzá-
lez y Gorostiaga 1995).

En este contexto, la actividad eléctrica producida durante la contracción muscular (EMG),


debido a la facilidad con la que puede ser registrada, se utiliza normalmente como «venta-
na» del sistema nervioso (Enoka 1988). La intensidad de la señal de EMG, refleja indirec-
tamente el sumatorio de la actividad eléctrica muscular (relacionado con el número de UMs
reclutadas y su frecuencia de estimulación). Estos factores están estrechamente ligados
con la producción de fuerza muscular (Moritani y Muro 1987; Moritani et al. 1986).

Por otro lado, se podría pensar en la proporcionalidad entre la EMG y la fuerza muscular.
Sin embargo, la EMG registrada por electrodos de superficie podría no estar directamente
relacionada con cambios en la frecuencia de estimulación y reclutamiento de UMs. Tam-
bién otros aspectos como el potencial individual de las fibras musculares, la sincronización
de las UMs, el nivel de entrenamiento y la fatiga podrían modificar dicha relación (Moritani
et al. 1985, 1986). A pesar de ello, la EMG de superficie ha sido utilizada con éxito como
registro de la activación muscular en varias condiciones experimentales, demostrándose la
utilidad que tiene cuando se analiza de manera integrada (EMGI) (Hakkinen y Komi 1985;
Hakkinen et al. 1986; Hakkinen et al. 1987a, 1987b; Komi et al. 1978; Moritani y de Vries
1979, 1980). En la parte experimental de este trabajo se ha utilizado electromiografía de
superficie en vez de la de aguja por razones de confort de los sujetos y por conveniencia
experimental.

2.3.1. Reducción de la activación agonista

En el siguiente apartado se tratarán los efectos del envejecimiento sobre la activación ner-
viosa desde dos perspectivas. En primer lugar la influencia que tiene la edad sobre la acti-
vación neural de los músculos agonistas y por otro lado la que ejerce sobre los patrones de
activación antagonista.

Como se ha visto hasta el momento, existen reducciones substanciales en la fuerza diná-


mica e isométrica con la edad. Sin embargo, todavía no están del todo determinadas las
causas que justifican su disminución. Entre las causas que explican este fenómeno pueden
estar los factores neurales: modificaciones en las aferencias sensitivas, retrasos en el pro-
ceso del estímulo y envío de la señal nerviosa a los músculos con la respuesta apropiada
o alteraciones en los patrones de reclutamiento muscular. Por otro lado, habrá que tener en
cuenta los cambios en la mecánica de la contracción muscular.

Existen claras evidencias sobre los cambios cualitativos y cuantitativos en las UMs relacio-
nados con el proceso de envejecimiento. Estudios morfométricos que utilizan biopsias mus-
culares o en los que se analizan las secciones totales del músculo obtenidas en sujetos an-
cianos postmortem, muestran una reducción en el número de UMs en torno a los 60 años
(Brown et al. 1988; Sica et al. 1974). En algunos casos se llega a una reducción de hasta
un 50% en comparación con las personas jóvenes.

Con la utilización de técnicas electrofisiológicas que aislan la activación de motoneuronas


en sujetos ancianos, se observan modestos cambios en la duración y amplitud del po-

16 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n ° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

tendal de acción de las UMs, así como un aumento en su tamaño (Stolberg et al. 1982,
1989; Campbell et al. 1973; Doherty y Brown 1997).

Vandervoort y McComas (1986) mostraron, en un estudio realizado con hombres y mujeres


de 60 a 100 años, que al menos en las contracciones isométricas, fueron capaces de acti-
var máximamente sus músculos. Este estudio se hizo mediante la aplicación de un peque-
ño estímulo eléctrico sobre el nervio motor durante una contracción máxima voluntaria. En
este estudio no se observaron niveles de fuerza superiores respecto al nivel conseguido en
una contracción voluntaria máxima sin electroestimulación.

Todos estos resultados apuntan a que el envejecimiento se acompaña de una reducción en


el número de UMs activas, con un incremento en el tamaño. Esto implica que la población
de fibras musculares se somete con el envejecimiento a ciclos de denervación seguidos
por una renervación, como resultado de la muerte de una neurona motora en la médula
espinal o del daño irreparable de axones nerviosos periféricos.

Por otro lado, existen estudios que muestran que las diferencias en la produccción de fuer-
za con la edad, no dependen de diferencias en la cantidad de activación neural o de los pa-
trones de reclutamiento muscular, sino de alteraciones en algunos de los procesos que ocu-
rren una vez llegado el impulso nervioso al músculo (Enoka 1992; Thelen et al. 1996).

Así, no queda del todo resuelto hasta qué punto las reducciones en la fuerza máxima y ex-
plosiva en personas ancianas se explican por cambios en la masa muscular (atrofia mus-
cular) o por una posible reducción de la activación máxima de los músculos agonistas (Hák-
kinen et al. 1995; Porter et al. 1995a; Hákkinen etal. 1997b; Esposito et al. 1996; Winegard
eí al. 1996) y/o por cambios en el patrón de activación agonista-antagonista. Tampoco ha
sido explorada la función exacta de la reducción en la máxima pendiente de activación neu-
ral en las características de fuerza explosiva, a pesar de que en la mayoría de las ocasio-
nes sea menor que los cambios periféricos y pueda variar entre los diferentes grupos mus-
culares en relación a la reducción en la práctica de las actividades físicas cotidianas (Enoka
1988; Hákkinen 1994).

2.3.2. Aumento de la coactivación antagonista

La contracción de los músculos responsables de la producción de fuerza en el sentido del


movimiento (músculos agonistas), está asociada a una contracción simultánea de sus
antagonistas (músculos que producen fuerza en el sentido contrario) (Sale et al. 1983a,
1983b, Sale 1991). Esta coactivacción antagonista es común en acciones en que los
músculos agonistas actúan de manera máxima o rápida, cuando la ejecución requiere
precisión y cuando los sujetos no están familiarizados con la ejecución de dicha actividad
(Pearson 1958; Rutherford y Jones 1986; Baratta et al. 1988). Esto tiene como objetivo
inhibir y proteger el sistema músculo-esquelético de una lesión, así como contribuir a la
producción de mayor fuerza neta y favorecer una eficiente coordinación (Kamen y Gorm-
ley 1968; Rutherford y Jones 1986). En el caso extremo, cuando los músculos agonistas
y antagonistas de una misma articulación están máximamente coactivados, el momento
resultante que se genere será cero. Consecuentemente, para maximizar el momento
producido sobre el eje articular, será necesario minimizar la cantidad de coactivación (Enoka
1997).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23. 2000 17


Izquierdo, Ai; Hiikkinen, K.

Osterning et al. (1986) examinaron la coactivación de los flexores y extensores de la rodi-


lla en un grupo de velocistas y corredores de fondo utilizando ejercicios isocinéticos con
protocolos a velocidades lentas (1007s) y rápidas (400°/s). Los investigadores encontraron
que los movimientos rápidos de extensión condicionaban la coactivación de los flexores de
la rodilla en todos los sujetos estudiados. En un trabajo realizado por Mero y Komi (1986)
con velocistas de alto nivel se observó la coactivación de los músculos flexores y exten-
sores de la cadera y rodilla en la salida de velocidad.

En estudios con personas de avanzada edad se observó cómo alcanzaban mayor nivel que
los jóvenes en la coactivación de su musculatura antagonista para mantener el equilibrio
estático en posición de bidepedestación (Woolacot et al. 1989; Manchester et al. 1989). Es-
tos resultados contrastan con los aportados por Thelen et al. (1996) que mostraron cómo
los sujetos jóvenes presentaban un mayor nivel de coactivación de su musculatura anta-
gonista que los mayores cuando realizaban movimientos de flexión plantar en un dinamó-
metro isocinético a 307s. La función diferente que desempeña la musculatura antagonista
en estos dos tipos de acciones podría explicar la disparidad de sus resultados.

A pesar de que se ha investigado en sujetos jóvenes los patrones de activación agonista y


antagonista en diferentes acciones musculares dinámicas, los efectos del envejecimiento
no han suscitado el mismo interés. El conocimiento de las causas de la reducción de fuer-
za permitirá mejorar las metodologías de su cuantificación y diseñar programas más efec-
tivos de intervención contra la pérdida de movilidad y vida en independencia de la po-
blación de edad avanzada.

2.3.3. Acciones dinámicas versus isométricas

La activación del músculo esquelético humano depende de factores como el tipo de contrac-
ción (Komi 1973; Eloranta y Komi 1980, 1981; Nakazawa et al. 1993; Westing et al. 1991),
la naturaleza del movimiento (p.e. dinámico vs. estático) (Larsson 1982; Desmedt y Godaux
1977 1979; Zehr y Sale 1994), el grado de fatiga (de Vries y Adams 1972), el modo en que
se incrementa la fuerza (Viitasalo y Komi 1978) y el ángulo articular (Eloranta y Komi 1980).

En un estudio de Komi y Viitasalo (1976) se observó que durante acciones submáximas iso-
métricas al 20%, 40%, 60% y 80% de la máxima fuerza isométrica hubo una relación line-
al entre la EMGI y la fuerza. Cuando se comparó la EMG superficial de los músculos ex-
tensores de la rodilla con la fuerza producida en acciones máximas isométricas (con un
dinamómetro electromecánico) y concéntricas (con saltos verticales) no se observaron co-
rrelaciones entre la FMI y el valor más alto de la EMGI registrado durante los saltos (Viita-
salo 1984).

Por su parte Hákkinen et al. (1987a) sugirieron que con la utilización de dinamómetros de
resistencia variable (David 200), durante acciones concéntricas, se conseguían las condi-
ciones adecuadas para una elevada activación muscular a lo largo de todo el recorrido
articular. En cambio durante acciones máximas isocinéticas se conseguían menores nive-
les de activación muscular. También en este estudio, la activación durante la realización de
1RM en sentadilla con una barra fue comparable a la obtenida en la 1RM concéntrica en
dinamómetros de resistencia variable. Sin embargo la actividad EMGI en la sentadilla no se
mantuvo constante, reduciéndose drásticamente a lo largo del rango articular.

18 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

Las relaciones entre la actividad eléctrica de los músculos esqueléticos y parámetros me-
cánicos han sido profusamente estudiadas durante diversos tipos de acciones. Sin embar-
go, no se conoce hasta qué punto la interacción entre los músculos agonistas y antagonis-
tas es un factor limitante en la producción de fuerza neta con la edad, dependiendo del
tipo de contracción muscular, de la complejidad del movimiento y de las características de
velocidad en la ejecución. El conocimiento de estos aspectos será de gran relevancia en el
proceso de búsqueda de los mecanismos subyacentes al proceso de envejecimiento.

3. ENTRENAMIENTO PRODUCCIÓN DE FUERZA Y EL SISTEMA NEUROMUSCULAR

3.1. Efectos del entrenamiento sobre la producción de fuerza máxima y explosiva.

En 1945 Thomas L. Delorme publicó un artículo en el «Journal of Bone and Joint Surgen/»
sobre la mejora de la potencia muscular con el uso de ejercicios con cargas pesadas (De-
lorme 1945). Este fue uno de lo primeros trabajos en donde se expresaron los principios
del entrenamiento de fuerza que hoy en día se siguen utilizando. Asimismo se sustituyó
la idea de «poca resistencia y muchas repeticiones» por entrenamientos más efectivos con
«cargas elevadas y pocas repeticiones» y el «entrenamiento progresivo de fuerza». Desde
entonces se han realizado numerosos trabajos que han estudiado los efectos del entrena-
miento sobre la fuerza muscular. En personas ancianas se ha visto un aumento significati-
vo en su producción después de sólo 2 ó 3 meses de entrenamiento.

Diferentes trabajos de investigación muestran que para lograr mejoras en la producción de


fuerza se necesita que el entrenamiento tenga una intensidad y duración suficiente (Fron-
tera et al. 1988; Grimby 1988; Fiatarone et al. 1990; Charette et al. 1991; Roger y Evans
1993; Román et al. 1993; Hákkinen y Pakarinen 1994; Treuth et al. 1994; Hákkinen y Hák-
kinen 1995; Sipila y Suominen 1995; Hákkinen et al. 1997c).

Un problema importante es que, debido a la gran variabilidad provocada por las diversas me-
todologías empleadas en el entrenamiento, resulta difícil comparar los resultados obtenidos
en las diferentes experiencias. Esto se debe principalmente a que se utilizan diferentes car-
gas de trabajo en el diseño de cada programa, se eligen distinto número de series, de repe-
ticiones, de frecuencia y de duración del entrenamiento. También influyen en menor medida
los grupos musculares entrenados y el tipo de metodología de medición (Vandervoort 1992).

En función del conocido principio de la especificidad del entrenamiento, un programa que


utilice cargas elevadas con movimiento de ejecución lento, inducirá mejoras en la fuerza
máxima (Hákkinen y Komi 1985). Mientras que, tanto en jóvenes (Komi 1986; Hákkinen
1989) como en personas ancianas (Frontera et al. 1988), permanecerán constantes los
cambios en los primeros milisegundos de la curva fuerza-tiempo isométrica y en las partes
iniciales de la curva fuerza-velocidad. Por su parte, el entrenamiento de la fuerza explosi-
va, (al realizar ejercicios con cargas ligeras lo mas rápido posible), ocasionará una mejora
en las partes iniciales de las curva fuerza-tiempo y fuerza-velocidad (Viitasalo 1985c; Komi
1986; Hákkinen 1989; Hákkinen et al. 1985b).

En las experiencias desarrolladas con personas de avanzada edad se han utilizado princi-
palmente actividades físicas aeróbicas. Sin embargo, con el objetivo de minimizar los efec-
tos que el envejecimiento tiene sobre el sistema neuromuscular, se cree que el entrena-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 19


Izquierdo, M.; Hükkinen. K.

miento de la fuerza debería ser recomendable como una parte del programa total de acti-
vidad física que se diseñe, de modo que las personas mantengan su capacidad funcional
en buenas condiciones.

Según esta hipótesis, los beneficios del mantenimiento o incluso de la mejora de la fuerza má-
xima y explosiva en las personas mayores, debería servir para corregir problemas en la mar-
cha, prevenir caídas y mejorar la movilidad articular. Esto permitiría que las personas mayo-
res pudieran desarrollar mejor y mantener durante más años su independencia funcional.

3.1.1. Aumento de la fuerza máxima

Diversos estudios han mostrado que la realización de un entrenamiento sistemático de


la fuerza máxima se acompaña de incrementos significativos en la producción de fuerza,
no sólo en personas jóvenes, sino también en las mayores. Así, después de sólo unos pocos
meses de entrenamiento de fuerza máxima dinámica tanto en personas de 70-75 años (Fron-
tera et al. 1988; Hagberg et al. 1988; Charette et al. 1991; Grimby eía/.1992; Rice et al.
1993), como en personas de 85-96 años (Fiatarone et al. 1990,1994) se observaron incre-
mentos medios en la fuerza máxima del 100%, medida dinámicamente con la 1RM. Sin em-
bargo, otros estudios han mostrado que los efectos del mismo entrenamiento en la fuerza
isométrica máxima se incrementaron una media del 30% (Moritani y deVries 1980; Frontera
et al. 1988; Brown et al. 1990; Hákkinen y Hákkinen 1995; Hákkinen y Pakarinen 1993).

En general, los estudios que investigan los efectos del entrenamiento de fuerza dinámica
sobre diferentes tipos de acciones musculares en personas ancianas, muestran aumentos
mayores en la 1RM que en mediciones ¡sométricas o isocinéticas (Brown et al. 1990; Fron-
tera et al. 1988). Estos resultados se atribuyen a la especificidad de las adaptaciones neu-
rales (Sale 1988) o al posible efecto del aprendizaje.

La mejora de la fuerza que se observa en personas de avanzada edad después de realizar


un programa de entrenamiento se debe principalmente al incremento de la activación de
las UMs de los músculos entrenados y de un aumento más gradual de la masa muscular
(Moritani y deVries 1980; Hákkinen 1994). Estas adaptaciones neuromusculares al entre-
namiento se tratarán en más profundidad en los siguientes puntos de este capítulo.

3.1.2. Aumento de la fuerza explosiva

Las investigaciones sobre los efectos del entrenamiento de la fuerza explosiva en personas
ancianas son aún escasas y con resultados contradictorios.

En una experiencia realizada por Rice et al. (1993), durante 24 semanas de entrenamien-
to de la fuerza explosiva se redujo el tiempo hasta el pico de máxima tensión muscular
provocada por estimulación eléctrica y se incrementó la PMF en el test isométrico de ex-
tensión de rodillas. Por su parte, Hákkinen y Hákkinen (1995) después de realizar un pro-
grama de entrenamiento combinado de fuerza máxima y fuerza explosiva observaron tan-
to en personas de mediana como de avanzada edad incrementos significativos en la PMF
a las 8 semanas de entrenamiento. Estos estudios sugieren que es recomendable que las
personas mayores realizen un entrenamiento de la fuerza máxima combinado con ejerci-

20 Consejil Superior de Depones. Señe ICd, n" 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

cios de naturaleza explosiva, para minimizar los efectos del envejecimiento sobre el siste-
ma neuromuscular. Esto podría formar parte de toda la actividad física programada para
mantener la capacidad funcional de las personas mayores en un buen nivel durante el ma-
yor tiempo posible (Hákkinen y Hákkinen 1991).

De esta manera para inducir incrementos en la producción de fuerza explosiva del sistema
neuromuscular, debería examinarse el efecto del entrenamiento combinado de ejercicios de
tipo explosivo, donde se preste una especial atención a las velocidades de las accio-
nes/movimientos, con ejercicios dirigidos a la mejora de la fuerza máxima. Esto se rela-
cionará con la necesidad de examinar hasta qué punto los incrementos en la fuerza máxi-
ma y explosiva en personas mayores pueden ser explicados por adaptaciones específicas
de tipo funcional o estructural en el sistema neuromuscular.

En resumen, la producción de fuerza explosiva tiene un importante papel en la realización


de diversas actividades físicas funcionales en la vida diaria de todas personas, incluidas las
de avanzada edad. Sin embargo, existe un desconocimiento en lo referido a las adapta-
ciones neuromusculares inducidas por un entrenamiento que combine ejercicios dirigidos
al desarrollo de la fuerza máxima y explosiva, así como sus efectos sobre la producción
de fuerza en diferentes acciones musculares.

3.2. Área de la sección transversal muscular

Diferentes estudios señalan que cuando la intensidad y la duración del entrenamiento son
adecuadas, el músculo esquelético de personas de edad avanzada conserva la capacidad
de hipertrofiarse, (Frontera et al. 1988; Fiatarone et al. 1990; Charette et al. 1991; Roger y
Evans 1993; Román et al. 1993; Treuth et al. 1994; Hákkinen y Hákkinen 1995; Sipila y Suo-
minen 1995), debido a que se ha observado un aumento en el área de las fibras de con-
tracción rápida y lenta.

Algunos estudios experimentales han mostrado en grupos de personas de edad avanzada


diferencias significativas en el AST medida antes y después de sólo 2-3 meses de un en-
trenamiento de fuerza (Brown et al. 1990; Frontera et al. 1988; Hákkinen y Hákkinen 1995;
Hákkinen et al. 1995; Román et al. 1993). Durante un entrenamiento de fuerza máxima el
aumento total en el AST del CF (cuadríceps femoral) fue del 10%-12% en personas de me-
diana y avanzada edad (Hákkinen y Hákkinen 1991; Frontera et al. 1988).

Sin embargo, la magnitud de la hipertrofia provocada por el entrenamiento no se correla-


ciona necesariamente con los incrementos en la fuerza máxima observado durante perio-
dos de pocas semanas (Moritani y deVries 1980; Frontera et al. 1988; Fiatarone et al. 1990;
Charette et al. 1991; Hákkinen y Hákkinen 1995). Estos resultados sugieren que además
de la hipertrofia muscular, la adaptación del sistema nervioso será un factor importante para
el desarrollo de la fuerza en sujetos no entrenados, independientemente del sexo y la edad.

En los siguientes apartados se mostrarán los resultados de algunas experiencias que han
estudiado las adaptaciones neurales inducidas por el entrenamiento. Se dividirán para su
estudio en: 1) los mecanismos adaptativos dirigidos al aumento de la activación muscular
de los músculos agonistas y 2) los que producen una reducción de la coactivación de los
músculos antagonistas.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 21


Izquierdo, M.; Hiikkinen, K.

3.3. Adaptaciones neurales al entrenamiento

La mejora de la producción de fuerza en el hombre está determinada no sólo por el aumento


del AST y la distribución de las fibras de los grupos musculares participantes, sino también
por la magnitud de la acticación de la masa muscular (factores neurales).

Se ha visto que al someter a un grupo de personas a 12 semanas de entrenamiento inten-


sivo se produjo un incremento significativo en la fuerza máxima sin cambios en la masa
muscular (de Vries 1968; Komi et al 1978). Resultados del mismo tipo se han obtenido
cuando sólo se entrena una pierna y en mediciones posterioes se han registrado también
mejoras en la pierna no entrenada sin evidencias de hipertrofia (Coleman 1969; Ikai y Fu-
kunaga 1970; Moritani y deVries 1979, 1980). Asimismo, después de 6 semanas de entre-
namiento se observaron incrementos mayores en la producción de fuerza, cuando ésta se
analizaba con una metodología de medición familiar (Rasch y Morehouse 1957).

Estos estudios sugieren que los incrementos de fuerza inducidos por el entrenamiento se
asocian a un proceso de adaptación en el sistema nervioso, ya sea por un aumento en la
activación de la musculatura agonista o bien por cambios en los patrones de activación de
la musculatura antagonista (Davies et al. 1985; Davies et al. 1988; Hákkinen et al. 1981,
1985, 1987; Jones y Rutherford 1987; Komi 1986).

Se considera que durante las primeras etapas del entrenamiento, el aumento de la activa-
ción nerviosa es uno de los factores determinantes del desarrollo de la fuerza. En cambio,
una vez pasadas las 3-5 primeras semanas los factores hipertróficos prevalecen sobre
los de tipo neural. (Davies et al. 1985, 1988; Hákkinen et al. 1981, 1985, 1987; Houston et
al. 1983; Komi 1986; Narici et al. 1989).

3.3.1. Aumento de la activación agonista

La EMGI registrada por electrodos de superficie en los grupos musculares sometidos a


un programa de entrenamiento ha sido utilizada en diferentes estudios para medir las adap-
taciones en el sistema neuromuscular. La EMGI no revela con detalle los mecanismos de la
adaptación neural, pero sugiere que el incremento en la excitación neta de las motoneuro-
nas puede ser debido a un aumento en su activación e inhibición (Komi 1986; Sale 1986).

Los aumentos en la fuerza máxima durante las primeras semanas de entrenamiento se de-
ben en gran medida al aumento de la activación en los músculos agonistas entrenados,
siempre y cuando los sujetos no hayan estado sometidos a un entrenamiento previo (Mori-
tani y deVries 1980; Hákkinen y Komi 1983a, 1983b; Komi 1986; Sale 1988; Hákkinen 1994;
Hákkinen y Hákkinen 1995; Hákkinen et al. 1996).

Los trabajos que han estudiado los efectos del entrenamiento sobre los factores neurales
muestran que se producen cambios diferentes en los patrones de activación de las UMs en
función del diseño del programa (p.e. con cargas máximas y velocidades de ejecución len-
tas o con cargas ligeras y velocidades máximas). Por dicho motivo, los cambios en la EMGI
inducidos por el entrenamiento de fuerza son aparentemente contradictorios. Desde estu-
dios donde no se encuentra ningún efecto (Cannon y Cafarelli 1987; Thorstensson et al.
1976b) hasta trabajos que reportan incrementos de un 38% en la EMGI (Komi et al. 1978).

22 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

Por ejemplo, en el trabajo desarrollado por Hákkinen et al. (1985) se examinó la influencia
del entrenamiento de tipo explosivo sobre el tiempo de producción y relajación de fuerza
isométrica y la actividad eléctrica de los músculos extensores de los miembros inferiores.
Los sujetos estuvieron realizando saltos explosivos con cargas ligeras y sin carga adicional
durante 24 semanas.

Los resultados mostraron un aumento mayor en la producción de fuerza rápida respecto a


la máxima. Las ganancias en fuerza rápida fueron concomitantes con un incremento en la
activación de las UMs (a partir de la EMGI) y con el aumento de la proporción (en el ratio)
entre el área de las fibras musculares de tipo II y tipo I. Se concluyó que el entrenamiento
por medio de saltos explosivos puede causar adaptaciones neurales y musculares signi-
ficativas, facilitando así la mejora del resultado.

El incremento de la fuerza explosiva también se acompaña de cambios significativos en la


curva EMGI-tiempo. En trabajos de entrenamiento con grupos de personas jóvenes (Hák-
kinen et al. 1985; Hákkinen et al. 1990), así como con personas de edad avanzada (Hákki-
nen y Hákkinen 1995) se observaron incrementos en la máxima pendiente de activación
nerviosa de las UMs y una hipertrofia selectiva de las fibras musculares de tipo II. Estos es-
tudios muestran la importancia de las adaptaciones neurales inducidas por el entrenamien-
to de tipo explosivo.

Moritani et al. (1987) investigaron las adaptaciones producidas por un programa de entre-
namiento de fuerza explosiva consistente en realizar a la máxima velocidad, con cargas del
30% de la 1RM, 30 repeticiones al día, 3 días por semana durante 2 semanas. Los resul-
tados mostraron que los cambios inducidos por el entrenamiento eran debidos sobre todo
a adaptaciones de tipo neural. En este estudio se vio un gran incremento en la activación
muscular acompañado de un aumento en la sincronización de la activación de las UMs
tras del entrenamiento.

Por su parte, en otro estudio realizado por Hákkinen y Hákkinen (1995), durante 12 sema-
nas de entrenamiento, también se obtuvieron incrementos significativos en la máxima EMGI
entre las 4 a 8 primeras semanas con sujetos de mediana y avanzada edad.

En diferentes experiencias donde se han registrado incrementos tanto en la fuerza máxima


como en la de tipo explosivo, después de un periodo de entrenamiento, se ha visto cómo
tienen en su comienzo adaptaciones predominantemente de tipo neural (Cannon y Cafare-
lli 1987; Hákkinen y Komi 1983; Moritani y deVries 1979; Rhuterford y Jones 1986; Sale
1988; Thortensson et al. 1976a). El estado del conocimiento es limitado en lo que respec-
ta al efecto del envejecimiento en las adaptaciones neurales tras el entrenamiento. Estos
aspectos serán planteados como objetivos del presente trabajo.

3.3.2. Reducción de la coactivación antagonista

Se ha podido comprobar que los mecanismos de adaptación neural inducidos por el entre-
namiento de fuerza en sujetos jóvenes, sin entrenamiento previo, tienen lugar además de
por el aumento de la activación de los músculos agonistas, por una disminución de la co-
activación de los músculos antagonistas (Sale 1986; Carolan y Cafarelli 1992; Garfinkel y
Cafarelli 1992).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 23


Izquierdo, M.i Hükkinen, K.

La coactivación antagonista es normalmente excesiva en sujetos principiantes, pero puede


ser reducida con el entrenamiento (Person 1958). En algún caso la coactivación antago-
nista se asocia con la familiaridad con el movimiento (Patton y Mortensen 1971; Solomo-
now et al. 1988). En un estudio realizado por Carolan y Cafarelli (1992) se observó cómo
la coactivación de los flexores de la rodilla, cuando actuaban como antagonistas en movi-
mientos de extensión, disminuyó su activación en la contracción máxima isométrica volun-
taria tras 8 semanas de entrenamiento. Curiosamente, la mayor reducción observada por
Carolan y Cafarelli en la coactivación ocurrió en la primera semana de entrenamiento. La
coactivación parece ser un mecanismo del sistema nervioso central que entra en funciona-
miento según la incertidumbre de la acción que se tenga que realizar (Enoka 1994,1997).
Por ejemplo, las personas mayores tienen dificultades para controlar la pendiente de re-
ducción de la fuerza y utilizan habitualmente como solución la coactivación de la muscula-
tura antagonista (Spiegel et al. 1996).

La reducción en la activación antagonista es regulada por mecanismos que no se con-


trolan voluntariamente y dependen del sistema nervioso central. Diferentes estudios han
sugerido que la coactivación es facilitada por la activación de las células Renshaw, las
cuales inhiben la actividad de las interneuronas la, mediante la excitación de las inter-
neuronas Ib de los órganos de Golgi. También podría ser debido a una acción directa
del sistema nervioso central. La atenuación de cualquiera de estas vías producirá reduc-
ción en la coactivación (Henatsch y Langer 1985; Patton y Mortensen 1971; Solomonow
1988).

Sin embargo, de la misma manera que este mecanismo de adaptación neural ha sido poco
examinado en personas jóvenes (Carolan y Cafarelli 1992), en personas ancianas se des-
conoce hasta qué punto la mejora de fuerza con el entrenamiento se debe a un aumento
en la activación de los músculos agonistas o a cambios en los patrones de activación ago-
nista/antagonista.

4. OBJETIVOS

Una vez revisada la literatura y extraídas las carencias de conocimientos que justifican la
realización de esta tesis se propone, como objetivo general, conocer los efectos que tienen
la edad y el entrenamiento, sobre la producción de fuerza y el sistema neuromuscular en el
hombre. También se plantean los siguientes objetivos específicos:

1. Examinar los cambios relacionados con el envejecimiento en la masa muscular, pro-


ducción de fuerza máxima y explosiva de los músculos extensores de los miembros in-
feriores en acciones isométricas y dinámicas.

2. Detectar las diferencias existentes en la activación neural en acciones máximas y ex-


plosivas de los músculos agonistas y antagonistas, durante la extensión de los miem-
bros inferiores mediante el registro de la actividad electromiográfica.

3. Examinar las adaptaciones neuromusculares durante 6 meses de entrenamiento combi-


nado de fuerza explosiva y máxima en la musculatura agonista y antagonista de exten-
sión de los miembros inferiores, en acciones isométricas y dinámicas, en un grupo de
hombres de 40 y 70 años.

24 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n" 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

5. MATERIAL Y MÉTODOS

5.1. Diseño metodológico

A partir de los objetivos planteados en el apartado anterior se realizó el diseño de este tra-
bajo. Para ello, se desarrollaron por orden cronológico dos estudios. En la Figura 1 (ver pág.
siguiente) puede verse un esquema del diseño de los dos estudios realizados.

En el primer estudio, se investigó el efecto de la edad sobre la masa muscular, la produc-


ción de fuerza máxima y explosiva y la activación neural de los músculos agonistas y anta-
gonistas de los miembros inferiores durante acciones musculares de tipo isométrico y di-
námico. En el segundo estudio se realizó un programa de entrenamiento con el objetivo de
examinar las adaptaciones de tipo neuromuscular y los cambios en la producción de la fuer-
za en hombres de distintas edades.

La duración del periodo de entrenamiento del segundo estudio fue de 7 meses. Los suje-
tos fueron medidos en 5 ocasiones usando protocolos idénticos. El primer mes (entre las
medidas del mes -1 y 0) fue utilizado como periodo control, durante el cual los sujetos no
realizaron entrenamiento de fuerza y continuaron con la práctica de sus actividades físicas
normales (p.e. andar, correr y esquí de fondo).

Después, los sujetos comenzaron con un programa de entrenamiento de fuerza supervisa-


do durante un periodo de seis meses. Los protocolos de medida fueron repetidos durante
este periodo con intervalos de dos meses (en los meses 2, 4 y 6).

Todas las acciones musculares analizadas en este trabajo, a excepción de la realizada iso-
métrica y unilateralmente por los flexores de la rodilla, implican la extensión bilateral de los
músculos de los miembros inferiores. Este tipo de acciones fueron elegidas por su similitud
con movimientos realizados en la vida cotidiana; como por ejemplo cuando se levanta un
peso, se suben escaleras o se levanta de un sillón.

5.2. Sujetos de estudio

A continuación se describirá la población estudiada y sus características antropométricas.

5.2.1. Descripción de la población

En los dos estudios participaron como voluntarios un total de 21 sujetos divididos en dos
subgrupos en función de su edad: diez de 40 años (H40) (39-45 años) y once de 70 años
(H70) (69-78 años). Cada sujeto fue informado verbalmente y por escrito de los objetivos y
metodología del trabajo, prestando un especial énfasis sobre los posibles riesgos y males-
tar que pudiera ocasionar el estudio. Posteriormente se pidió el consentimiento firmado pre-
vio a participar en el experimento.

Antes del inicio de las mediciones y del programa de entrenamiento se realizó un recono-
cimiento médico y una valoración del nivel de actividad física practicada por los sujetos. To-
dos ellos disfrutaban de una buena salud, sin riesgos cardiovasculares y articulares para la
práctica de ejercicio físico. Ninguno estuvo sometido a cualquier tipo de medicación que pu-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 25


Izquierdo, M.; Hükkinen, K.

Estudio I

H 40 H 70
F F
A < > A
C C

Estudio II

Period Entrenamiento de fuerza


Control
Subgrupos
-1 0 2 4 6 (meses)

F F F F F
EMG EMG EMG EMG EMG
H40 A A A A A
C C C C
AST AST

F F F F F
EMG EMG EMG EMG EMG
H70 A A A A A
C C C C
AST AST

Mediciones de producción de fuerza (F): . Medidas electromioeráficas (EMG1:

Extensión bilateral isométrica. Máxima EMG integrada (IEMG)


-Fuerza máxima Curva IEMG-tiempo
-Variables fuerza-tiempo

Saltos sobre plataforma de fuerza. Área transversal muscular del


-Salto vertical sin contramovimiento Cuadríceps femoris (AST1:
-Salto horizontal a pies juntos

Extensión bilateral concéntrica. • Variables antropométricas (Al:


-1RM
-50% de 1RM) Peso corporal.
Pliegues cutáneos
Flexión de rodillas unilateral isométrica. Talla
-Fuerza máxima
• Cuestionario ( O :

Figura 1. Diseño metodológico.

26 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n" 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

diera afectar la práctica de actividad física. Todos los participantes realizaban habitualmente
actividad física de tipo recreativo. Para mantenerse en forma practicaban diversas activi-
dades como andar, correr, pasear en bicicleta o esquí de fondo. Ninguno de ellos tuvo ex-
periencias previas en el entrenamiento de fuerza o en competiciones deportivas de cual-
quier clase. La actividad física diaria fue controlada periódicamente mediante un
cuestionario individual.

El presente trabajo se ha desarrollado respetando la Carta de Helsinki para experimenta-


ción con humanos y fue aprobado por las comisiones éticas de la Agencia Nacional de Eva-
luación y Prospectiva (ANEP), de la Universidad de León, del Complejo Hospitalario de
León y de la Universidad de Jyváskylá (Finladia).

5.2.2. Características antropométricas

Las características antropométricas de los sujetos del estudio I y II se presentan en la Ta-


bla 1. El porcentaje de tejido graso fue estimado a partir de la medición del grosor de los
pliegues subcutáneos (Dumin y Womersly 1967).

Tabla 1. Característics antropométricas de los subgrupos de 40 años (H40) y de 70 años


(H70) durante el período control (mes - 1 a 0) y después de los 6 meses de entrenamien-
to (mes 0 a 6)
Edad (años) Talla (cm) Masa Corporal (Kg) Peso Graso (%)
Mes -1 Mes 0 Mes 6 Mes -1 Mes 0 Mes 6
H40 42+2 178±7
(n=10) 83±15 83±14 84±1 16±4 15±4 15±4
H70 72±3 172±7
80±9 80±10 80±10 19±3 18±3 17±4

5.3. Mediciones y técnicas instrumentales

A continuación se describen las mediciones realizadas, con especial atención al mate-


rial, protocolos y variables utilizadas. En los estudios se registraron tres tipos de datos:
producción de fuerza, actividad electromiográfica y el área de la sección transversal
muscular.

5.3.1. Producción de fuerza

En función de los grupos musculares examinados se dividió la producción de fuerza en dos


tipos: la de los músculos extensores de los miembros inferiores y la de los músculos flexo-
res de la rodilla.

5.3.1.1. Músculos extensores de los miembros inferiores

Los sujetos fueron familiarizados unos pocos días antes a la realización de los tests con los
procedimientos de medición de la producción de fuerza voluntaria durante varias acciones

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 27


Izquierdo, M.; Hükkinen, K.

submáximas y máximas. Previamente a las mediciones se realizó un calentamiento dirigido


y estandarizado durante 10 minutos con ejercicios generales de estiramiento y movilidad ar-
ticular, así como varias acciones previas a la ejecución de las acciones máximas.

5.3.1.1.1. Curva fuerza-tiempo isométríca

Se analizó en las acciones isométricas de los músculos extensores de los miembros infe-
riores diferentes variables de la curva fuerza-tiempo como la FMI, la PMF y la F500.
Los subgrupos H40 y H70 fueron medidos en un dinamómetro electromecánico desarrolla-
do en el Departamento de Biología de la Actividad Física de la Universidad de Jyváskylá
(Finlandia) similar al descrito en la literatura por Komi (1973). En la acción de fuerza iso-
métrica los sujetos estaban en posición sentada de forma que los ángulos de las rodillas y
caderas formaban 107° y 110°, respectivamente.

Durante las sesiones de evaluación se les pidió a los sujetos que después de oír una señal
externa, realizaran durante un periodo de 2-4 s, la máxima fuerza posible contra la plata-
forma, tan rápido como les fuera posible. Estas instrucciones fueron repetidas cuidadosa-
mente cada vez que se realizaban las sesiones de medida. Cada sujeto hizo un mínimo de
tres intentos máximos y se seleccionó el intento en el que se obtuvo el mayor valor en el
pico de fuerza para posteriores análisis estadísticos.

La fuerza fue registrada por medio de un sistema de galgas de fuerzas, almacenada en un


ordenador (486 DX-100) y posteriormente digitizada y analizada por un sistema informati-
zado CODAS TM (Data instruments, Inc.). La FMI fue definida como el valor más alto de la
fuerza (N) captado durante las acciones bilaterales isométricas. En el análisis de la curva
fuerza-tiempo se cálculo la fuerza media producida en los diferentes periodos de 100 ms
de duración desde el comienzo de la contracción hasta los 500 ms (Viitasalo y Komi 1978;
Hákkinen et al. 1985). La PMF fue definida como el mayor incremento de fuerza durante un
intervalo de 5 ms (N-s"1)(Viitasalo et al. 1980).

La reproductibilidad de la FMI fue alta (r=0.98;p<0.001) y similar a la observada por Viita-


salo ef al. (1980). En el análisis de la curva fuerza tiempo se utilizó el 5% respecto a la fuer-
za máxima para definir el punto de comienzo de los cálculos. La selección de variables se
realizó en función de investigaciones previas (Viitasalo y Komi 1978; Viitasalo et al. 1980).
Asimismo, demostraron relativamente alta reproductibilidad en el test-retest (r=0.8-0.92;
p<0.001) y día a día (r=0.66-0.76; p<0.001). El coeficiente de variación (C.V.) en medidas
repetidas de las variables fue siempre menor al 4%.

5.3.1.1.2. Salto vertical sin contramovimiento y salto horizontal

La fuerza explosiva dinámica de los músculos extensores de los miembros inferiores fue
medida sobre una plataforma de fuerzas (IBV Dinascan 600M) mediante la realización de
un salto vertical máximo sin contramovimiento (SJ) desde una posición de flexión de rodi-
llas de 90° (Komi y Bosco 1978) y el salto horizontal a pies juntos (SHP).

Para asegurarse que el SJ fuera ejecutado principalmente por los músculos extensores de
los miembros inferiores, minimizando posibles desplazamientos laterales y anteroposterio-
res, se pidió a los sujetos que mantuvieran sus manos sobre las caderas durante todo el
movimiento. También se dieron instrucciones para que los sujetos aterrizaran en una posi-

28 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

ción similar a la adoptada en el instante del despegue. Los intentos en los que aparecía pre-
viamente a la contracción concéntrica una fase de contramovimiento superior al 5% de la
fuerza máxima fueron eliminados.

El SHP fue realizado siguiendo el protocolo descrito en la Batería Eurofit (Council of Euro-
pe 1983), pudiéndose realizar movimientos de los brazos antes del salto pero sin permitir
movimientos preparatorios de los pies. Este salto fue realizado sobre una superficie prote-
gida con colchonetas para evitar posibles riesgos de lesión.

En el SJ se calculó, a partir de la curva fuerza-tiempo, la potencia mecánica y la altura del


salto (Assmussen y Bonde-Petersen 1974; Bosco y Komi 1979; Bosco 1982). En el SHP la
distancia se calculó utilizando una cinta métrica inextensible.

En cada salto se registraron tres intentos máximos en cada sujeto, utilizando el de mayor al-
tura y distancia para posteriores cálculos. En el caso de que fuera necesario (en raras oca-
siones) se realizaron uno o dos saltos más hasta que el sujeto no pudo mejorar su resultado.

En la literatura la reproductibilidad test-retest ha sido definida como buena, tanto en el SJ


(Komi y Bosco 1978; Bosco 1982; Bosco y Komi 1982) (r=0.90-0.97;p<0.001) como en el
SHP (r=0.85;p<0.001). Por otra parte, la reproductibilidad día a día de estos saltos también
fue alta (r=0.75-0.99;p<0.001 y r=0.72-0.80; p<0.01) en el SJ y en el SHP, respectivamen-
te. Los CV del SJ y del SHP fueron menores al 2%.

5.3.1.1.3. Una repetición máxima

La 1RM se utilizó para estimar la fuerza máxima concéntrica de los músculos extensores
de los miembros inferiores. Para medir la 1RM bilateral se utilizó un dinamómetro de resis-
tencia variable David 210 (David fitness and Medical Ltd).

El sujeto se colocoba en una posición sentada de tal forma que el ángulo de las caderas
fuera de 110° de flexión y el de las rodillas de 70° de flexión. Al oír una señal externa rea-
lizaba una extensión concéntrica de los miembros inferiores hasta conseguir la completa
extensión (180°) contra una resistencia determinada por las cargas escogidas en el control
de pesos del dinamómetro.

Para medir la carga con la que el sujeto podía ejecutar 1 RM, se realizaron diferentes intentos
hasta alcanzar su máximo. Después de cada repetición, la carga fue incrementada hasta que
al sujeto le fuera imposible extender sus piernas hasta la posición requerida. La 1 RM se de-
terminó como la última extensión aceptable con el mayor peso posible.

La reproductibilidad test-retest y día a día fueron altas (r=0.94; p<0.001 y r=0.83; p<0.001,
respectivamente). El CV de las medidas repetidas fue menor al 3.5%.

5.3.1.1.4. 50% de una repetición máxima

La producción explosiva de la fuerza en acciones dinámicas de los músculos extensores de


los miembros inferiores fue estimada utilizando el 50% de la carga de la 1 RM de cada su-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 29


Izquierdo. M.; Hiikkinen, K.

jeto. Para medir el 50% de 1RM se utilizó de igual manera que con la 1RM un dinamóme-
tro David 210. En este caso se pidió a los sujetos que moviesen la carga tan rápido como
les fuera posible. Se realizaron dos repeticiones y se escogió aquella ejecutada con una
mayor velocidad angular de rodilla.

En todos los protocolos el tiempo de descanso entre las repeticiones fue de 90s. También
en todos ellos se dio a los sujetos reforzamiento verbal externo.

La reproductibilidad test-retest y día a día fueron altas (r=0.91;p<0.001 y r=0.96;p<0.001,


respectivamente). El CV en ambos diseños fue siempre menor del 4.5 %.

5.3.1.2. Músculos flexores de la rodilla

5.3.1.2.1. Fuerza isométrica máxima unilateral

Se utilizó un dinamómetro David 200 modificado para la medición de fuerza isométrica má-
xima de los músculos flexores de la rodilla (Hákkinen et al. 1987).

El sujeto se encontraba en la posición de sentado con un ángulo de flexión cadera de 110°


y de flexión de rodilla de 70°. Después de oír una señal realizaba una flexión isométrica má-
xima. Se midieron separadamente la contracción de la pierna derecha e izquierda. Se re-
gistraron un mínimo de dos acciones máximas en cada miembro inferior, tomando la mejor
lectura para análisis posteriores.

En este caso el test-retest de la FMI fue alto (r=0.97;p<0.001). El coeficiente de variación


(CV) en medidas repetidas de las variables fue siempre menor al 3%.

5.3.2. Actividad electromiográfica

La EMG fue registrada durante todas las acciones bilaterales de los músculos agonistas,
vasto lateral (VL) y vasto medial (VM). También se registró la del músculo antagonista bi-
ceps femoral (BF) del miembro inferior derecho e izquierdo por separado. Se utilizó EMG
bipolar de superficie, con 20 mm de distancia entre electrodos, (Beckman miniature-sized
electrodes 650437, Illinois, USA).

Los electrodos fueron colocados longitudinalmente sobre las áreas de los puntos motores
localizados por medio de un estimulador eléctrico (DISA). Se preparó la superficie cutánea
mediante afeitado de la zona, eliminando pequeñas partículas con papel de lija y por últi-
mo frotando con alcohol. Se marcaron las posiciones de los electrodos sobre la piel utili-
zando pequeños puntos tatuados de tinta (Hákkinen y Komi 1983). Estos puntos asegura-
ban la colocación de los electrodos en la misma posición durante los 7 meses de duración
del estudio.

Las señales de EMG fueron recogidas telemétricamente (Glonner, Biomes 2000, München,
Germany). Después la señal fue amplificada (por un factor de multiplicación de 200), filtrada
(a una frecuencia de filtrado de 360 Hz 3dB"') y digitizada a una frecuencia de muestreo de
1000 Hz por un sistema informatizado. La EMG fue totalmente rectificada, integrada (EMGI)

30 Consejo Superior de Deportes. Serie lCd. n° 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones ¡sométricas y dinámicas

y expresada en 1s para cada músculo separadamente, utilizando un programa informático


desarrollado para tal efecto. En el estudio I la EMGI fue calculada como un valor medio de
la actividad de los dos músculos agonistas registrada con el propósito de contar con un pa-
rámetro que expresase la actividad total del movimiento de extensión del miembro inferior.

En las acciones isométricas la EMGI se expresó en periodos de 100 ms desde el inicio de


la contracción hasta los 500 ms. En la fase donde se producía la FMI (500-2500 ms) la
EMGI se expresó en periodos de 500 ms (Hákkinen et al. 1985). En las acciones concén-
tricas de 1RM y del 50% de 1RM, así como en los test de salto, la EMGI fue realizada para
el rango total del movimiento. Los valores medios de EMGI de los músculos agonistas y an-
tagonistas fueron calculados de manera separada en cada músculo.

Los sujetos realizaron acciones isométricas máximas de flexión de rodilla en la pierna iz-
quierda y la derecha separadamente con el propósito de registrar la máxima EMGI de los
músculos BF cuando éstos actuaban como agonistas. Se registraron un mínimo de dos in-
tentos en ambos miembros del tren inferior y se escogió para posteriores análisis el mayor
valor de la EMGI. Los valores de la EMGI del músculo antagonista en las diferentes accio-
nes examinadas fueron expresados como porcentajes respecto a la EMGI obtenida en la
máxima activación isométrica de flexión de rodillas.

La reproductibilidad de la EMGI, igual que en estudios previos, demostró ser alta durante
las acciones isométricas (r=0.98;p<0.001)(Viitasalo et al. 1980) y durante las acciones de
salto (r=0.94-0.97;p<0.001) (Bosco 1982). La reproductibilidad día a día para la EMGI tam-
bién fue buena (r=0.73-0.86; p<0.01) (Viitasalo y Komi 1975).

5.3.3. Área de la sección transversal muscular

El AST del grupo muscular cuadríceps femoral (CF) (recto femoral, vasto lateral, vasto me-
dial y vasto intermedial) fue medida utilizando un escaner por ultrasonidos (Aloka FANSO-
NIC, SSD-190) y un acondicionador de señal a 5Mhz. El AST fue medida en el tercio me-
dio inferior del muslo. El AST del CF fue medido en la fotografía obtenida, a través de un
sistema informatizado (Ruyshi et al. 1988).

Se registraron dos medidas consecutivas del miembro inferior derecho y posteriormente


se calculó su media para posteriores análisis. Las mediciones del AST fueron realiza-
das antes (en el mes 0) y después del periodo de entrenamiento (en el mes 6). La re-
productibilidad test-retest fue alta (r=0.96; p<0.001). El CV de medidas duplicadas fue me-
nor del 2%.

5.4. Programa de entrenamiento de la fuerza

En el segundo estudio se realizó un programa de entrenamiento de fuerza supervisado con


una duración de 6 meses. El programa fue periodizado, combinándose el entrenamiento
de fuerza máxima con el de fuerza explosiva. Asimismo, se tuvieron en cuenta los requeri-
mientos básicos para el desarrollo de la fuerza explosiva realizándose una parte (20%) del
volumen total, ejercicios de los extensores de las piernas con cargas ligeras (del 50% al
60% del máximo) tan rápidos como fuera posible durante todas las repeticiones. El volu-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23. 2000 31


Izquierdo, M.; Hükkinen. K.

men total de entrenamiento fue progresivamente incrementado hasta el quinto mes, a par-
tir del cual se vio ligeramente reducido hasta terminar el periodo de entrenamiento.

Cada sesión de entrenamiento incluyó tres ejercicios dirigidos a los músculos extensores
de los miembros inferiores (press bilateral de piernas, extensión bilateral de rodillas y ex-
tensiones unilaterales de rodillas) realizados sobre la máquina David 200. También se rea-
lizaron cuatro ejercicios para los principales grupos musculares del cuerpo. Así, se inclu-
yeron el press de banco o sentado para los miembros superiores, ejercicios para los flexores
y extensores del tronco y el curl de bíceps para los brazos o para las piernas.

Solamente se utilizaron ejercicios con máquinas a lo largo del periodo de entrenamiento.


En todos los ejercicios se utilizaron acciones musculares del tipo concéntrico, seguidas por
las de tipo excéntrico en la fase de recobro del movimiento. Estas últimas acciones fueron
realizadas a la misma velocidad que la utilizada en la fase concéntrica. Las cargas fueron
indirectamente determinadas durante las sesiones de entrenamiento cada mes a lo largo
de los seis meses, según el método modificado de máximas repeticiones recomendado por
la National Strength and Conditioning Association. Así, se calculó el porcentaje de carga a
partir del 10 RM (Lander 1985).

Durante los dos primeros meses los sujetos entrenaron 2 veces a la semana con cargas del
50%-70% de 1 RM. Se realizaron de 10 a 15 repeticiones por serie, haciendo 3-4 series cada
ejercicio. Durante el tercer y cuarto mes los sujetos todavía entrenaban dos veces por se-
manas. En el tercer mes se alternaron las cargas, combinando unas del 50 al 60% con car-
gas entre el 60 y el 70% del máximo. Durante el cuarto mes se combinaron cargas entre el
50-60% y el 70%-80%. Con respecto a las repeticiones, en los dos ejercicios de piernas se
realizaron 8-12/5-6 repeticiones por serie repitiéndolas 3-5 series. En los otros cuatro ejer-
cicios los sujetos realizaron 10-12 repeticiones por serie por 3-5 series.

Durante los dos últimos meses de entrenamiento (meses 5-6) los sujetos realizaron dos
ejercicios de los músculos extensores de la piernas con 3-6/8-12 repeticiones haciéndolo
4-6 series con una carga de 50%-60% y 70%-80% del máximo. En los otros cuatro ejerci-
cios los sujetos realizaron 8-12 repeticiones, repitiéndolas 3-4 series. La recuperación en-
tre los series fue de 2-3 minutos y entre cada ejercicio de 5 minutos.

5.5. Tratamiento estadístico

El análisis estadístico de los resultados se realizó mediante los paquetes estadísticos Spss+
Versión 6.2. y Microsoft Excel 5.0 para Windows, en un ordenador PC compatible. Se utili-
zaron métodos descriptivos convencionales en el cálculo de la media, desviación estándar
(D.E.), error estándar (E.E.) y el coeficiente de correlación de Pearson. La reproductibili-
dad de las variables fue evaluada con el coeficiente de correlación, el E.E y el cálculo del
C.V. en las medidas del test-retest y día a día. La significación estadística entre los subgru-
pos se determinó mediante el t-test de probabilidad ajustada para muestras independientes
y el análisis de varianza (ANOVA). La influencia del entrenamiento sobre las variables den-
tro de los subgrupos se calculó mediante mediante análisis multivariante de la varianza (MA-
NOVA) para medidas repetidas. El efecto de entrenamiento fue evaluado utilizando contras-
tes simples. La significación estadística dentro de los subgrupos entre el mes -1 y el mes 0
del periodo de control y entre el mes 0 y el mes 6 del periodo de entrenamiento se determi-

32 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n° 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricus y dinámicas

nó mediante el t-test de probabilidad ajustada para muestras dependientes. En este trabajo


se ha escogido para establecer el nivel mínimo de significación estadística p<0.05.

6. RESULTADOS

A continuación se presentan los resultados del estudio sobre el efecto de la edad y el entre-
namiento sobre el sistema neuromuscular en personas de mediana y avanzada edad.

6.1. Envejecimiento y el sistema neuromuscular

Los resultados en el estudio I se han separado en tres apartados. En el primero se muestran


los de fuerza máxima en acciones isométricas/concéntricas y el AST. En el segundo se mues-
tran los de la fuerza explosiva en acciones isométricas y dinámicas. Y en el apartado tres se
presentan los datos relacionados con la EMGI de los músculos agonistas y antagonistas.

6.1.1. Fuerza máxima y área de la sección transversal muscular

A continuación se presentan los resultados relativos a la fuerza máxima isométrica y con-


céntrica, al AST y a las relaciones entre la fuerza máxima y el AST.

6.1.1.1. Fuerza máxima isométrica y concéntrica

La fuerza isométrica máxima de los extensores de los miembros inferiores fue mayor
(p<0.01) en H40 (2387 ± 353 N) que en H70 (1793 ±614 N). El valor de 1RM en la fuerza
máxima concéntrica fue también diferente entre los dos subgrupos, siendo en H40 mayor
(p<0.01) que en H70.

6.1.1.2. Área de la sección transversal muscular

El AST muscular en H40 (53.6 ± 4.7 cm2) fue mayor (p<0.001) que el registrado en H70
(43.7 ± 6.3 cm2) (Fig 2A) (ver pág. siguiente).

6.1.1.3. Relaciones entre la fuerza máxima y el área de la sección transversal


muscular

Los valores del AST muscular del CF se correlacionaron (p<0.05) con los correspondientes va-
lores de 1RM en H40 (r=0.56) y en H70 (r=0.76). En la Figura 2B (ver pág siguiente) se mues-
tran estos valores individuales en el grupo combinado de H40+H70 (r=0.80; p<0.001). Los va-
lores del AST del CF también se correlacionaron de una manera similar con los valores de la
fuerza isométrica máxima de extensión de los miembros inferiores en el grupo combinado de
H40+H70 (r=0.75; p<0.001). Los valores de la razón 1RM/AST del CF en H40 y H70 fueron de
3.19 ± 0.41 kgcm 2 y 3.02 ± 0.46 kg-cm'2, respectivamente. Los valores de la razón FMI/AST
del CF en H40 y H70 fueron de 44.60 ± 5.91 Ncrrr2 y 40.55 ± 10.46 N-cnr2, respectivamente.

Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, n° 23, 2000 33


Izquierdo, M.; Hükkinen, K.

ÁREA SECCIÓN TRANSVERSAL MUSCULAR

60 -,

D H40
50 •• • H70

40 ••

3 0 ••

1RM BILATERAL
225 -i (Kg)

200 -
• H40
175 • H70

150 H

•125

100 -

75 •

35 40 45 50 55 60 65
ÁREA SECCIÓN TRANSVERSAL MUSCULAR (cm z )

Figura 2. Valor medio (±E.E.) del área de la sección transversal del grupo muscular cuadríceps
femoral del miembro inferior derecho (A) y relación del área de la sección transversal del gru-
po muscular cuadríceps femoral derecho con 1 repetición máxima concéntrica bilateral (1RM)
(B) en hombres de 40 años (H40) y de 70 añor (H70) (*"p<0.001).

34 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n" 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

6.1.2. Fuerza explosiva

Los resultados obtenidos en la fuerza explosiva se han dividido en los relativos al SJ y el


SHP a las variables de la curva isométrica fuerza tiempo y a las relaciones entre las accio-
nes dinámicas versus isométricas.

6.1.2.1. Salto vertical sin contramovimiento y salto horizontal a pies juntos

La altura de salto en el SJ y la distancia de salto en el SHP, fueron significativamente dife-


rentes entre los dos subgrupos (p<0.001). Los resultados obtenidos en H40 en las dos va-
riables fueron mayores que los obtenidos en H70.

6.1.2.2. Curva fuerza-tiempo isométrica

Las curvas fuerza-tiempo isométricas fueron también diferentes en los dos subgrupos. Tan-
to la PMF como la fuerza producida en los primeros 500 ms fueron significativamente ma-
yores en H40 que en H70 (p<0.05-0.01).

6.1.2.3. Acciones dinámicas versus isométricas

Los coeficientes de correlación entre las variables de fuerza isométrica y dinámica se mues-
tran en cada subgrupo separadamente y de manera combinada (H40+H70) en la Tabla 2
(ver pag. siguiente). En el subgrupo de más edad la fuerza máxima se correlacionó (p<0.05-
0.01) con los valores de fuerza explosiva en acciones de tipo dinámico (1RM con SHJ;
r=0.73, y 1RM con SJ; r=0.78 y FMI con SJ; r=0.54). También en H70 la fuerza máxima se
correlacionó (p<0.05-0.001) con la fuerza explosiva durante acciones de tipo isométrico (FMI
con PMF; r=0.67, 1RM con PMF; r=0.59, FMI con F500; r=0.80 y 1RM con F500; r= 0.97).

En el grupo combinado H40+H70 las variables de la fuerza explosiva isométrica se corre-


lacionaron con las de fuerza explosiva dinámica desde r=0.55 hasta 0.71 (p<0.001).

6.1.3. Actividad electromiográfica

Acontinuacion se presentan las EMGIs relativas a los músculos agonistas y antagonistas


durante diferentes tipos de acciones musculares.

6.1.3.1. Músculos agonistas

En la Figura 3 se presentan las actividades EMGI del músculo vasto lateral y vasto medial
en el SJ, el SHP, la acción isométrica bilateral máxima, 1RM concéntrica, la fuerza explo-
siva isométrica en los primeros 500 ms y la contracción concéntrica explosiva con el 50 %
de la carga de 1RM.

En H40 los valores de la EMGI no fueron significativamente diferentes entre sí en las cinco
primeras variables, mientras que la actividad EMGI en la acción de fuerza explosiva con-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 35


Izquierdo, M.; Hükkinen, K.

Tabla 2. Coeficientes de correlación entre diferentes variables


de fuerza dinámica e isométrica en hombres de 40 años (H40),
de 70 años (H70) y en un grupo combinado de H40+H70.
(FMI = fuerza máxima isométrica; 1RM = una repetición máxima
concéntrica; PMF = pendiente máxima de fuerza isométrica;
F (500 ms) = fuerza ¡sométrica en 500 ms; SJ = Squat-jump;
SHP = salto horizontal a pies juntos)
SJ SHP FMI 1RM

H40 años
FMI 0.39 0.19 0.71*
1RM 0.17 -0.17 0.71* -
PMF 0.33 0.51 0.58* 0.39
F (500 ms) 0.36 0.54 0.76** 0.53

H70 años
FMI 0.54* 0.46 - 0'.61*
1RM 0.78** 0.73** 0.61* -
PMF 0.55* 0.44 0.67* 0.59*
F (500 ms) 0.56* 0.44 0.80** 0.67*

H40+H70
FMI 0.65*** 0.61*** - -
1RM 0.73*** 0.67** 0.74*** -
PMF 0.58** 0.58** 0.67*** 0.57***
F (500 ms) 0.66*** 0.65*** 0.78*** 0.67***

* p<0.05; ** p<0.01; *** p<0.001.

céntrica con el 50% de 1RM fue significativamente menor (p<0.05-0.01) que la registrada
durante las otras acciones, tanto en el vasto lateral del miembro inferior derecho como en
el del izquierdo (Fig. 3). Los correspondientes valores de la EMGI en H40 durante la acción
explosiva concéntrica con el 50% de 1RM fueron también menores (p<0.01-0.001), en los
músculos vasto medial de ambos miembros inferiores.

En H70 la EMGI del músculo vasto lateral durante la acción explosiva con el 50% de 1RM
fue también menor que la registrada durante las otras acciones, tanto en el miembro infe-
rior derecho como en el izquierdo (p<0.05-0.01). Asimismo, la EMGI en el SHP, en la FMI,
en 1RM concéntrica y en la acción explosiva isométrica fueron también menores (p<0.05-
0.01) que la registrada en el SJ en el miembro inferior derecho e izquierdo. Los resultados
de la EMGI del vasto medial de ambos miembros inferiores en H70 fueron similares a los
registrados en el vasto lateral (Fig. 3) (p<0.05-0.01).

6.1.3.2. Músculos antagonistas

Las EMGIs del biceps femoral durante las acciones agonistas estuvieron entre un 20% y un
40% de la EMGI máxima del biceps femoral registrada durante una flexión isométrica má-

36 Conseja Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Activación nenia! agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

ACTKACGN MUSCULAR ( ACTWACDN UUC-CULAR (


v a í b Latral; De recio Vaít- Latrat brecho
C)

T
T

SHP GHUETRCA t RU F UBíZA « I SO* de 1RM


SHP 60UETRCA FUEfTZA el eD% * 1RU
uwxww sen mí

ACTWACDN UUSCIJLAR <aiG|i AC1T.VACD MULGCULAR(tHG>


V3ítoL3lerat t q i t h » VsftoLaterat Kqifcntt

T
JL
„ X r T

SHP EOUETRCA 1RU FUBÍZAé SJ SHP ISOUETTíCft 1 R« FUERZA«I POTFJJCR


mxm smmí sn-5* * IRM

Figura 3. Valor medio (±E.E.) de la actividad electromiográfica integrada (EMGI) en valores


relativos al salto vertical sin contramovimiento (SJ) del músculo vasto lateral del miembro
inferior derecho (A) e izquierdo (B) durante: el salto horizontal a pies juntos (SHP), la fuerza
isométrica máxima, 1 repetición máxima concéntrica (1RM), la acción explisiva isométrica en
los primeros 500 ms y la acción de fuerza explosiva con el 50% de la carga de la 1RM en el
subgrupo de hombres de 40 años (H40) y de 70 años (H70) (*p<0.05; **p<0.01).

xima de rodilla (Fig. 4) (ver pag. siguiente). Los valores de la EMGI antagonista durante
1RM bilateral y la acción de fuerza explosiva concéntrica con el 50% de 1RM fueron signi-
ficativamente mayores (p<0.05-0.01) que en la activación antagonista durante las acciones
isométricas tanto en H40 como en H70 (Fig 4) (ver pag. siguiente).

6.2. Entrenamiento y el sistema neuromuscular

Los resultados de los efectos del entrenamiento sobre el sistema neuromuscular se presen-
tan en cuatro apartados. Los relativos a las características antropométricas, al AST, a la fuer-
za máxima y explosiva y a la actividad electromiográfica durante diferentes tipos de acciones.

6.2.1. Características antropométricas

No se encontraron diferencias significativas en el peso corporal y en el porcentaje de teji-


do graso durante la duración total del periodo de entrenamiento en los dos subgrupos de
sujetos sometidos a estudio (Tabla 1) (ver pag. siguiente).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23. 2000 37


Izquierdo, M.; Hákkinen, K.

AC WAC10 N MUS CULAR ( a * } [ )


Biceps Femoral
O)
100 •
• Rema derecha
D Pierna Équierda
80 -

¿0 •

20 •

FLEMÓN FUffiZA en ISOMETRICA 1RM POTENCIA


MA.XIS0 900 rre 50% de 1RM

AC W A C ION MU SCU LAR ( BWIGI)


Biceps Femoral
120 -,

H70
100
DPierna derecha
• Fiema izquierda
30 -

60 •

T
40

J-JL
2D -

FLEXIÓN FUBFiZAen EOMETRCA 1 RM POTENCIA


MÍVX ISO SCO rre 50% de I R M

Figura 4. Valor medio (±E.E.) de la actividad electromiográfica integrada (EMGI en valores


relativos a una flexión isométrica máxima) del músculo biceps femoral del miembro inferior
derecho e izquierdo durante: la acción explosiva isométrica en los primeros 500 ms, la fuerza
¡sométrica máxima, 1 repetición máxima concéntrica (1RM) y la acción de fuerza explosiva
con el 50% de la carga 1RM en un subgrupo de hombres 40 años (H40) y 70 años (H70)
(*p<0.05; **p< 0.01; ***p<0.001).

38 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, /;" 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

6.2.2. Área de la sección transversal muscular

El AST del CF se incrementó significativamente durante los 6 meses de entrenamiento en


H40 desde 53.3±1.5 cm2 hasta 56.2±2.5 cm2 (p<0.05), mientras que sólo se observó un li-
gero cambio (n.s.) en H70 (Fig. 5).

ÁREA SECCIÓN TRANSVERSAL MUSCULAR


(cm2)

60 T

50 -

4 0 -•

30 ••

H40 H70

Figura 5. Valor medio (±E.E.) del área de la sección transversal de cuádriceps femoral
en los sujetos de 40 años (H40) y en los de 70 (H70) antes y después del periodo de 6 meses
de entrenamiento (*p<0.05).

6.2.3. Producción de fuerza

A continuación se presentan los resultados tras el entrenamiento en la fuerza máxima y ex-


plosiva.

6.2.3.1. Fuerza máxima

Los resultados de la fuerza máxima se han agrupado en tres apartados: los de la FMI bila-
teral, la 1RM y la fuerza isométrica unilateral máxima de flexión de rodillas.

- Extensión bilateral isométrica: La fuerza máxima bilateral isométrica permaneció sin cam-
bios durante el periodo de 1 mes de control (desde -1 hasta 0) en los dos subgrupos (Fig.
6) (ver pag. siguiente). Durante los 6 meses del periodo de entrenamiento se observaron
en H40 incrementos significativos en la FMI de un 36±4%; desde 2296+92 N hasta
3120±133 N (p<0.001). Por otro lado en H70 se observaron incrementos significativos de
un 36±3%; desde 1799±155 hasta 2568±239 N (p<0.001).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 2J, 2000 39


Izquierdo, M.; Hiikkinen, K

FUERZA MÁXIMA
BILATERAL ISOMETRICA
3500 j (N)

H40
3000 •

2500 - H70

2000 -

1500 -

6 (Meses)
Periodo Entrenamiento de fuerza
Control
1 RM BILATERAL
220 -, (Kg)
._£ H40
200 -

180 -
l- H70
160 -

140 -

120 -

6 (Meses)
Periodo Entrenamiento de fuerza
Control

Figura 6. Valor medio (±E.E.) de la fuerza máxima isométrica bilateral (A) y de 1 repetición
máxima bilateral concéntrica (B) de los músculos extensores de los miembros inferiores
en los sujetos de 40 años (H40) y de 70 años (H70) durante un mes de periodo de control
(mes -1 a 0) y durante los 6 meses del periodo de entrenamiento (mes 0 a 6).

Extensión bilateral concéntrica 1RM: Con respecto a la 1 RM bilateral, durante el periodo


control no se observaron incrementos significativos (Fig. 6). Los valores de 1RM duran-
te los 6 meses de entrenamiento mejoraron significativamente en H40 un 22±2%
(p<0.001) y en H70 un 21 ±3% (p<0.001).
Flexión unilateral isométrica: La fuerza ¡sométrica máxima de los flexores de la rodilla per-
maneció inalterada durante el periodo control en ambos subgrupos, pero se incrementó
significativamente en H40 un 14±5 % (p<0.05) y en H70 un 14±7 % (p<0.05) después de
los 6 meses de entrenamiento.

40 Consejo Superior de Depones. Serie ICd. n" 23, 2000


Activación neural agomsta/antui>onista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

6.2.3.2. Fuerza explosiva

Los resultados de la fuerza explosiva se han agrupado en dos apartados. Los relativos al
SJ y los de la curva fuerza-tiempo isométrica.

- Salto vertical sin contramovimiento: Las alturas alcanzadas en el SJ permanecieron sin


cambios significativos durante el periodo de 1 mes de control (Fig. 7). En H40 durante
los 4 primeros meses de entrenamiento los valores se incrementaron de forma significa-
tiva un 19±4 % (p<0.01), mientras que considerando los 6 meses de duración total del
entrenamiento se observaron incrementos significativos de un 11 ±8 % ( p<0.05). Por su
parte en H70 se registraron incrementos significativos del 24±8 % (p<0.001).

ALTURA en SJ
0,3 -r (m)

0,25 • '—-5 H 40

0,2 ••

0,15 • H70

0,1 ••

6 (Meses)
Periodo Entrenamiento de fuerza
Control

PENDIENTE MÁXIMA de FUERZA


210 T (N-10V )
190 • H40
170 •

150 ••

130 ••

110 ••
H70

90 ••

70 ••

50
30 ••

í-
-1 O 6 (Meses)
Periodo Entrenamiento de fuerza
Control

Figura 7. Valor medio (±E.E.) de la máxima altura vertical en el salto sin contramovimiento (SJ)
(A) y de la máxima pendiente de desarrollo de fuerza en la acción rápida de producción de
fuerza isométrica bilateral de extensión de los miembros inferiores en los sujetos de 40 años
(H40) y de 70 años (H70) durante un mes de periodo de control (mes -1 a 0) y durante los 6
meses del periodo de entrenamiento (mes 0 a 6).

Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, n° 23, 2000 41


Izquierdo. M.; Hakkinen. K.

- Curva fuerza-tiempo isométrica: Los valores de la PMF no sufrieron cambios significati-


vos durante el periodo de control de 1 mes, pero se incrementaron significantemente du-
rante los 6 meses de entrenamiento. En H40 se registraron mejoras del 41 ±4 % (p<0.01)
y en H70 del 28±10 (p<0.05) (Fig. 7).
La fuerza isométrica en los primeros 500 milisegundos no sufrió cambios significativos
durante el periodo de control de 1 mes, pero se incrementó significantemente durante los
6 meses de entrenamiento. En H40 se registraron mejoras del 45±3 % (p<0.01) y en H70
del 33±10 (p<0.05).

6.2.4. Actividad electromiográfica

A continuación se presentan los resultados de los cambios tras el entrenamiento en la EMGI


producida en acciones máximas y explosivas.

6.2.4.1. Fuerza máxima

Los resultados de la EMGI durante acciones máximas se han agrupado en dos apartados.
Los relativos a la FMI bilateral y los de la fuerza isométrica unilateral máxima de flexión de
rodillas.

- Extensión bilateral isométrica: Ninguno de los subgrupos mostró diferencias significativas


durante el periodo control en las máximas EMGIs de los músculos VL y VM en las ac-
ciones isométricas (Fig. 8). Durante los 6 meses de entrenamiento se observaron incre-
mentos significativos en las EMGIs de los músculos VL y VM del miembro inferior dere-
cho e izquierdo en H40 (p<0.05) y en H70 (p<0.05-0.001).
La actividad antagonista del músculo BF durante la extensión isométrica máxima de los
miembros inferiores permaneció sin cambios durante el periodo de control en los dos sub-
grupos (Fig. 40). Durante los 6 meses de entrenamiento no se observaron en H40 cam-
bios significativos en su actividad. Sin embargo, en H70 se registró una reducción signi-
ficativa, desde 24±6 hasta 21 ±6 % (p<0.05) (Fig. 9) (ver página 44).
- Extensión bilateral concéntrica 1RM: Las máximas EMGIs de los músculos VL y VM per-
manecieron sin cambios significativos durante el periodo control en los dos subgrupos.
Durante los 6 meses de entrenamiento se registraron incrementos significativos en H40
<p<0.05) y en H70 (p<0.05-0.01).
La actividad antagonista del músculo BF durante la 1RM permaneció sin cambios durante
el periodo de control en los dos subgrupos. Durante los seis meses de entrenamiento no
cambió significativamente en H40. Sin embargo en H70 se registro una reducción signi-
ficativa (p<0.05).
- Flexión unilateral isométrica: Las EMGIs de los músculos BF permanecieron sin cambios
significativos durante el periodo control en los dos subgrupos. Durante los 6 meses
de entrenamiento se registraron incrementos significativos (p<0.05) en las EMGI del
músculo BF en los dos subgrupos.

6.2.4.2. Fuerza explosiva

Los resultados de la EMGI durante acciones explosivas se han agrupado en dos apartados.
Los relacionados con el SJ y con la curva fuerza-tiempo isométrica.

42 Consejo Superior ele Deportes. Serie ICd, n" 23. 2000


Activación mural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

EfviGI MÁXIMA; Pierna Derecha


(VL+VM) fl
Extensión bilateral
500 -i •
( A
' "
/ S
^
isometrica
450 -

400 -

350 - • I -
300 - H70
250 -

200 - 1:-
150 -

-1 s (Meses)

Periodo Entrenamiento de fuerza


Control

EMGI MÁXIMA; Pierna Izquierda


(VL+VM) (2 Extensión bilateral
575 j isométrica
5 2 5 -•

475 -

425 -
I H40

375 -
H70
325 -

275 -

225 -
1-
-1 0 6 (Meses)
Periodo Entrenamiento de fuerza
Control

Figura 8. Valor medio (±E.E.) de la actividad electromiográfica máxima integrada (EMGI; media
de los músculos vasto lateral y vasto medial) del miembro inferior derecho (A) e izquierdo (B)
en la acción de fuerza isométrica máxima bilateral de extensión de los miembros inferiores en
los sujetos de 40 años (H40) y de 70 años (H70) durante un mes de periodo de control (mes -1
a 0) y durante los 6 meses del periodo de entrenamiento de fuerza (mes 0 a 6).

Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, /i° 23, 2000 43


izquierdo, M.; Htikkineii, K.

EMGI; Biceps Femoral


40 Pierna izquierda Extensión bilateral
isorrétrica
35 -•

3 0 ••
H40
2 5 -•

2 0 ••

1 5 -•

10 ••

-1 0 6 (Meses)

Periodo Entrenamiento de fuerza


Control

Figura 9. Valor medio (±E.E.) de la actividad electromiográfica integrada (EMGI en valores


relativos) del músculo biceps femoral durante la acción de fuerza isométrica máxima bilateral de
los extensores del miembro inferior izquierdo en los subgrupos de 40 años (H40) y de 70 años
(H70) durante un mes de periodo de control y durante los 6 meses del periodo de entrenamiento.

- Salto vertical sin contramovimiento: Los valores medios de EMGIs en los músculos VL y
VM de los miembros inferiores derecho e izquierdo en el SJ permanecieron sin cambios
significativos durante el periodo control. Durante los 6 meses de entrenamiento los valo-
res de las EMGIs se incrementaron significativamente en H40 (p<0.05) y en H70 (p<0.05).
La actividad antagonista del BF tuvo una tendencia a disminuir (n.s.) en H40 y H70.
- Curva fuerza-tiempo isométrica: Ninguno de los subgrupos mostró diferencias significa-
tivas durante el periodo control en las máximas EMGIs de los músculos VL y VM en los
primeros 500 ms. Durante los 6 meses de entrenamiento se observaron incrementos en
las EMGIs de los músculos VL y VM de la pierna derecha e izquierda en H40 (p<0.05) y
en H70(p<0.05-0.001).
La actividad antagonista de músculo BF durante los primeros 500 ms (F500 ms) permane-
ció sin cambios durante el periodo de control en ambos subgrupos. Durante los 6 meses
de entrenamiento no se observaron en H40 y H70 cambios estadísticamente significativos.

7. DISCUSIÓN

7.1. Efectos del envejecimiento sobre la producción de fuerza


y el sistema neuromuscular

En el siguiente apartado se comentan los efectos observados del envejecimiento sobre el


AST, la activación neural y la fuerza máxima/explosiva en acciones isométricas y dinámicas.

44 Consejo Superior de Deportes. Serie lCd. n° 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isoinétricas y dinámicas

7.1.1. Fuerza máxima y el área de la sección transversal muscular

La fuerza máxima en personas sanas alcanza su máximo desarrollo entre las edades de
20-30 años. Después decrece ligeramente o se mantiene invariable durante aproximada-
mente 30 años. En la sexta década comienza una etapa caracterizada por una gran dismi-
nución en su producción (Larsson 1978; Heikkinen et al. 1984; Young et al. 1984; Rice et
al. 1989; Frontera et al. 1991; Hákkinen yHákkinen 1991; Narici et al. 1991; Hákkinen y Pa-
karinen 1993; Malkia 1993; Hákkinen et al. 1995, 1996, 1997a, 1997b).

Los resultados obtenidos en el presente trabajo, aunque se deben considerar con precau-
ción debido al limitado número de sujetos, concuerdan con observaciones previas que
muestran una reducción de la fuerza máxima y explosiva en personas de avanzada edad
(Larsson et al. 1979; Bosco y Komi 1980; Clarkson et al. 1981; Bassey y Harries 1987; Hák-
kinen yHákkinen 1991; Hákkinen et al. 1995, 1996). Se observó que la fuerza isométrica
bilateral máxima producida por los músculos extensores de los miembros inferiores en H70
fue un 25-30% inferior que en H40. Asimismo, la diferencia en 1RM bilateral concéntrica fue
aproximadamente de la misma magnitud que la observada en la FMI en los dos grupos de
edad.

En la Figura 2A se observa que el valor del AST del grupo muscular CF en H70 fue clara-
mente inferior que en H40. Los valores individuales del AST del CF se correlacionaron sig-
nificativamente con los valores individuales de la máxima fuerza bilateral, especialmente
con relación a 1 RM en el grupo total de sujetos (Fig. 2B). Esto sugiere la ¡dea de que la dis-
minución en masa muscular con la edad está acompañada por una reducción en la fuerza
máxima.

Los coeficientes de correlación entre el AST y 1 RM fueron menores en H40 que en H70.
Por otro lado, cuando los valores individuales de fuerza máxima fueron relacionados con
los valores individuales del AST, la fuerza producida por AST en H70 fue inferior (n.s) a la
registrada en H40. La disminución en la fuerza máxima podría ser explicada en parte, ade-
más de por la reducción de la masa muscular, por la disminución de la activación nervio-
sa máxima voluntaria y de las características cualitativas del tejido muscular (Ryushi et al.
1988; Hákkinen yHákkinen 1991; Hákkinen et al. 1996).

Sin embargo, la razón entre el AST y la fuerza máxima, especialmente en los hombres de
avanzada edad, podría estar en parte invalidada por el aumentado tejido conectivo, espe-
cialmente el de tipo graso. También, se debe prestar una especial atención en la interpre-
tación de estos resultados, ya que la fuerza registrada en la extensión de las extremidades
inferiores no representa exactamente la contribución real de los músculos extensores de la
rodilla, sino también la función de otros grupos musculares que también se implican. Por úl-
timo, la medida del AST muscular fue realizada sólo en el muslo derecho, mientras que la
fuerza producida por los músculos extensores de los miembros inferiores fue medida en
condiciones bilaterales.

A pesar de estas cuestiones, no se excluye la posibilidad de que además de la atrofia mus-


cular, la reducción en fuerza muscular puede estar acompañada en personas ancianas (Fig
3) por una reducción en la activación nerviosa máxima voluntaria, posiblemente en relación
a la disminución del uso de la musculatura en las actividades físicas de la vida cotidiana
(Hákkinen ef al. 1995, 1996).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 45


Izquierdo. M.: Hükkinen, K.

7.1.2. Fuerza explosiva

El proceso de envejecimiento está asociado no sólo con la reducción de la masa muscular


y la fuerza máxima, sino también con la disminución de la fuerza explosiva. Esta disminu-
ción es incluso más drástica que la observada en la producción de fuerza máxima por el
mismo grupo muscular (Larsson etal. 1979; BoscoyKomi 1980; Clarkson et al. 1981; Van-
dervoort y McComas 1986; Bassey y Harries 1987; Hákkinen y Pakarinen 1991; Hákkinen
etal. 1995, 1996, 1997; Izquierdo etal. 1996a, 1996b, 1997).

La capacidad del sistema neuromuscular para la producción de fuerza explosiva durante


acciones dinámicas e isométricas se ha mostrado de gran importancia desde el punto de
vista funcional en la población de avanzada edad. Contribuye a la locomoción y al des-
arrollo de diferentes tareas de la vida diaria como subir escaleras, pasear y también en la
prevención de caídas o resbalones (Bassey et al. 1992; Whipple et al. 1987; Neuitt et
al. 1988).

Las diferencias en las variables de fuerza explosiva isométrica y dinámica entre H70 y H40
tuvieron un rango entre el 38% y el 50%, mientras que la producción máxima de la fuerza
en H70 fue tan sólo un 30% menor a la de H40.

La producción de fuerza explosiva de los músculos de las extremidades inferiores se redu-


ce notablemente en las personas de avanzada edad. Los valores medios en el SJ y en el
SHP en H70 fueron un 46% y un 34%, inferior a los registrados en H40, respectivamente.

Las diferencias observadas en la producción de fuerza explosiva en condiciones dinámicas


e ¡sométricas en los dos grupos fueron mayores que las observadas en la producción de
fuerza máxima.

En la presente experiencia, aunque no se realizaron biopsias musculares, la reducción con


la edad en la fuerza explosiva puede ser explicada, en parte, por una atrofia selectiva y
pérdida de fibras musculares de contracción rápida (Lexell et al. 1983, 1986, 1988; Essen-
Gustavsson y Borges 1986). Sin embargo, no se excluye la posibilidad de que la máxima
activación neural voluntaria de los músculos pudiera reducirse con el paso de los años (Hák-
kinen et al. 1995). Este último fenómeno se ha sugerido que tiene lugar especialmente en
la activación rápida de los músculos extensores de los miembros inferiores durante accio-
nes isométricas (Hákkinen et al. 1995). Los resultados presentados en las figura 3 mues-
tran que la EMGI durante los primeros 500 ms de la acción rápida isométrica en H70 es in-
ferior a la observada en las otras acciones de fuerza y en el SJ.

Los resultados del presente trabajo también sugieren que tener una gran capacidad para
producir fuerza máxima en el grupo de jóvenes no necesariamente se relaciona con una
elevada capacidad de producir fuerza explosiva. Esto sucederá tanto en acciones isométri-
cas como en las dinámicas. Por otro lado en personas ancianas poseer un nivel bajo en
fuerza máxima podrá estar asociado con una capacidad reducida de los músculos para des-
arrollar fuerza explosiva.

En las tabla 2 (ver pag. 36) se muestra cómo en el grupo de H40 las correlaciones entre las
variables de fuerza máxima y las de fuerza explosiva fueron menores a las del grupo de
H70 y del grupo combinado de H40+H70. Será difícil de determinar hasta qué punto se ex-

46 Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, n° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista v producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

plica por una reducción total en la activación neural voluntaria o por una atrofia muscu-
lar selectiva. De igual manera también se desconoce la influencia que pudiera tener el test
utilizado en este tipo de relación.

En este sentido, la óptima realización del SJ por los sujetos ancianos se asocia no sólo con
el nivel de la capacidad de producción de fuerza explosiva, sino también con el desarrollo
de una considerable cantidad de fuerza máxima por los músculos extensores de las pier-
nas para levantar el cuerpo desde la posición inicial de 90° de flexión de rodillas para se-
guidamente realizar la acción explosiva de salto (Hákkinen 1994).

7.1.3. Acciones dinámicas versus isométricas

Se observaron correlaciones significativas entre el SJ y la PMF en H70 (r=0.81; p<0.05) y


además en el grupo combinado de H40 y H70 (r=0.76; p<0.01). Asimismo, no se encontra-
ron correlaciones significativas entre las dos formas de estimación de la fuerza explosiva
en el grupo joven (H40), formado por sujetos sin entrenar, con mucha menor variación in-
terindividual en comparación al grupo de ancianos examinados. Sin embargo, en el estudio
ya comentado de Viitasalo et al. (1981), en grupo de jóvenes formados por un gran núme-
ro de sujetos sin entrenar y entrenados, con una mayor variación interindividual en ex-
plosividad y distribución de fibras musculares, se observó cierta relación entre determina-
das características de la curva fuerza-tiempo isométrica y la producción de fuerza durante
acciones musculares dinámicas.

Los resultados sugieren cómo a pesar del bien conocido principio de la especificidad en la
medición, «cualquier» tipo de test en personas de edad avanzada (isométrico o dinámico)
puede ser lo suficientemente sensible para discriminar características de fuerza máxima y
explosiva entre sujetos «buenos» y «malos». No obstante, los tests más apropiados en este
grupo de la población serán aquéllos que impliquen un menor riesgo de lesión y ausencia
de movimientos complejos en su ejecución (Shock y Norris 1970).

Así, en el grupo de sujetos jóvenes también se podrán observar correlaciones significativas


entre los distintos tests de fuerza explosiva, si los sujetos (entrenados o sin entrenar) de-
mostrasen una gran variación ¡nterindividual en sus características explosivas. Sin embar-
go, la función del test será de una gran importancia, cuando se trate de un grupo homo-
géneo de personas jóvenes y/o entrenadas. Los diferentes tests diseñados para estimar
explosividad en condiciones isométricas vs. dinámicas pueden indicar distintas cualidades
de la función muscular (Murphy et al. 1994; Abernethy et al. 1995). Así, la escasa relación
encontrada entre los resultados de los tests realizados en condiciones isométricas y diná-
micas se podrá explicar en función de las diferencias en aspectos del tipo mecánico, de ac-
tivación neuromuscular y del patrón del movimiento (Baker et al. 1994; Wilson et al. 1995).

Los presentes resultados están de acuerdo con experiencias anteriores que sugieren que
la producción de la fuerza explosiva, independientemente del tipo de acción muscular, se
reduce drásticamente con la edad, incluso más que la fuerza máxima. También, se obser-
varon altas correlaciones entre las características de fuerza explosiva en acciones dinámi-
cas e isométricas en el grupo de sujetos ancianos, que demostraron una gran variación in-
terindividual. Sin embargo, en un grupo más homogéneo de sujetos jóvenes no se
encontraron correlaciones significativas entre los dos tipos de acciones explosivas. En los

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n" 23, 2000 47


Izquierdo. M.; Htikkinen. K.

sujetos más jóvenes la producción de fuerza máxima no está necesariamente relacionada


con la fuerza explosiva, mientras que en personas mayores, un nivel reducido de fuerza má-
xima también está asociado con la disminución en la fuerza explosiva, especialmente en
los test de salto realizados.

7.1.4. Efectos del envejecimiento sobre la activación neural

A continuación se comentan los efectos observados del envejecimiento sobre la activación


de los músculos agonistas y antagonistas durante acciones isométricas y dinámicas.

7.1.4.1. Activación muscular agonista

Los datos de EMG presentados en la Figura 3 muestran que la magnitud de activación neu-
ral de los músculos agonistas en los sujetos de mediana edad fue aproximadamente la mis-
ma en todas las acciones isométricas y dinámicas, con la excepción de la acción explosiva
con el 50% de 1RM, en la que se registraron valores inferiores en la EMGI en comparación
con el resto de acciones. Los sujetos de más edad también mostraron las EMGIs inferiores
con el 50% de 1 RM (Figuras 29A, 29B, 30A y 30B).

Resulta difícil de interpretar hasta qué punto los resultados encontrados en ambos grupos
de edad pueden ser explicados por la propia carga submaxima o por la posición innatural
de sentado, utilizada en la medición de la fuerza explosiva de extensión bilateral de los
miembros inferiores. Esto también puede ser debido en parte a las condiciones cambiantes
de la fuerza en diferentes ángulos, que hacen que esta disminuya a lo largo de la exten-
sión.

A diferencia del grupo de mediana edad, los sujetos de 70 años mostraron el segundo más
bajo nivel de activación muscular en la acción isométrica rápida. Como anteriormente se ha
sugerido, la capacidad para el reclutamiento rápido de unidades motoras puede verse re-
ducida, al menos durante la acción isométrica de los músculos extensores de los miembros
inferiores (Hákkinen et al. 1995).

Los resultados de las figura 3 muestran también que en el SHP el grupo de avanzada edad
obtuvo valores inferiores en la EMGI, a diferencia de los sujetos de mediana edad. Estos
resultados sugieren que la cantidad de habilidad y coordinación requerida para realizar el
ciclo acortamiento-estiramiento en el SHP puede también estar influenciada por el pro-
ceso de envejecimiento o por los antecedentes de práctica de actividad física de las per-
sonas de mediana y avanzada edad.

Todos los sujetos, incluidos los de más edad, pudieron lograr una elevada cantidad de ac-
tividad EMG en el SJ. Estos resultados concuerdan con observaciones previas con adultos
jóvenes (Viitasalo 1984) y con atletas (Hákkinen et al. 1986) que muestran la elevada con-
tribución de las unidades motoras en la producción de fuerza para elevar el cuerpo desde
la posición de semi-sentado hasta la mayor altura posible. Así, parece que es posible lograr
una mayor activación muscular durante la realización del SJ que durante otras acciones ex-
plosivas/dinámicas máximas o isométricas independientemente de la edad o del entrena-
miento. Debido a que no se registró la razón EMGI/fuerza, no se pudo determinar hasta qué
punto las acciones estudiadas diferían en cuanto a la eficiencia de la acción muscular.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n" 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

7.1.4.2. Activación muscular antagonista

Los resultados obtenidos de la actividad EMG mostraron que la activación de los múscu-
los antagonistas (flexores) durante la extensión de los miembros inferiores estuvo en los
dos grupos entre el 20% y 40% de la máxima actividad muscular, calculada en relación a
la activación de los flexores cuando actúan como agonistas durante una acción máxima iso-
métrica voluntaria (Fig 4).

Esta observación se relaciona probablemente con la presencia del conocido mecanismo


de inhibición encargado de proteger de posibles lesiones el sistema músculo-esque-
lético cuando los músculos se activan máximamente (Eloranta y Komi 1981; Westing et al.
1991).

Sin embargo, durante las acciones dinámicas estudiadas (1RM y 50% de 1RM) la EMGI de
los antagonistas fue significativamente mayor que durante las acciones isométricas. Asi-
mismo, cuando se realizó la acción con el 50 % de 1 RM en el grupo de avanzada edad, la
actividad muscular de los antagonistas fue mayor que la registrada en los sujetos de me-
diana edad.

Estos resultados sugieren que el grado de coactivación de los antagonistas puede incre-
mentarse con el envejecimiento, limitando el potencial de producción de fuerza total de los
músculos antagonistas, especialmente en movimientos de tipo explosivo-dinámico que re-
quieren una gran capacidad para la rápida activación neural de los músculos.

En resumen, los datos obtenidos indican que en el envejecimiento del hombre la reducción
en la producción de fuerza máxima parece estar relacionada con la disminución en el AST
muscular. Por su parte, la disminución de la fuerza explosiva, incluso de manera más acu-
sada que la fuerza máxima, indica que el efecto de atrofia muscular puede ser mayor so-
bre las fibras musculares de contracción rápida o que la pendiente de activación neural
rápida de los músculos puede también estar influenciada por la edad.

La activación voluntaria de los músculos agonistas y antagonistas parece variar depen-


diendo del tipo de acción muscular, de la velocidad y del tiempo de duración de la acción,
siendo estas variaciones más acusadas en las personas de avanzada edad.

7.2. Efectos del entrenamiento sobre la producción de fuerza


y el sistema neuromuscular

En el siguiente apartado se comentan los efectos observados del entrenamiento sobre el


AST, la activación neural y la fuerza máxima/explosiva en hombres de 40 y 70 años.

7.2.1. Aumento de la fuerza máxima y el área de la sección transversal

El entrenamiento progresivo utilizado en este trabajo, de fuerza máxima combinado con


ejercicios de tipo explosivo, ha originado grandes mejoras no sólo en la fuerza máxima ¡so-
métrica y dinámica, sino también en la fuerza explosiva de los músculos entrenados en las
personas de 40 y 70 años (Fig 5).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23. 2000 49


Izquierdo, M.; Hükkinen, K.

Los incrementos observados en la fuerza fueron acompañados de aumentos importantes


de la activación neural voluntaria de los músculos agonistas. Por otro lado también se ob-
servó una disminución en la coactivación de los músculos antagonistas, especialmente en
el grupo de 70 años.

El entrenamiento también provocó un aumento en el AST de los miembros inferiores en los


dos subgrupos, sin embargo, estos cambios fueron menores en magnitud en comparación
con los originados en la activación voluntaria en los mismos grupos musculares.

Las mejoras iniciales de fuerza máxima, observadas durante las primeras semanas de en-
trenamiento en personas jóvenes sin antecedentes en el entrenamiento de fuerza, son atri-
buidas en gran parte al incremento de la activación de las UMs de los músculos entrena-
dos, mientras que su desarrollo en fases posteriores del entrenamiento depende del
aumento gradual de la masa muscular (Moritani yDeVries 1979; Cureton et al. 1988; Hák-
kinen et al. 1989; Komi 1986; Sale 1988; Hákkinen 1989).

El incremento de la fuerza en las personas de avanzada edad se atribuye principalmente


a la mejora en los patrones de reclutamiento neural y en menor grado a la hipertrofia de
la fibras musculares (Moritani yDeVries 1980). Sin embargo, cuando se utilizan técnicas
sensibles como la determinación del área de las fibras extraídas por biopsia muscular (Fron-
tera et al. 1988; Annianson y Gustavsson 1981; Larsson 1982; Charette et al. 1991), la
medición del AST por tomografía axial computerizada, resonancia magnética nuclear o
con escáner de ultrasonidos (Frontera et al. 1988; Fiatarone et al. 1990; Hákkinen et al.
1996), se ha observado que la hipertrofia muscular también desempeña un importante papel
en la mejora de fuerza en las personas de avanzada edad. Así, los músculos esque-
léticos de las personas mayores pueden retener la capacidad de hipertrofia siempre y cuan-
do el volumen y la intensidad del periodo de entrenamiento sean suficientes (Frontera et al.
1988; Fiatarone et al. 1990; Charette et al. 1991; Hákkinen y Hákkinen 1995; Hákkinen
etal. 1996).

La naturaleza del entrenamiento de fuerza utilizado en el presente trabajo, compuesto de


ejercicios de tipo explosivo y máximo, puede explicar en parte que los aumentos signifi-
cativos del 2% al 5% en el AST (Fig.6), fueran más pequeños en magnitud que los de
las adaptaciones neurales en ambos grupos de edad. A pesar de que la activación neural
durante los ejercicios utilizados en el entrenamiento de fuerza explosiva es normalmen-
te elevada incluso para las personas mayores (Hákkinen et a/. 1997b), el tiempo de esta
activación durante cada acción muscular individual permanece mucho menor que el su-
gerido en un programa de fuerza máxima para inducir hipertrofia muscular (MacDougall
1991; Hákkinen 1994). Por otro lado, tal y como se observó durante este periodo, la mag-
nitud de los efectos de hipertrofia muscular inducidos por el entrenamiento no se relacio-
na necesariamente con los incrementos obtenidos en la fuerza máxima durante un periodo
de entrenamiento de varios meses (Frontera etal. 1988; Charette et al. 1991; Fiatarone et
al. 1990). Además, mientras que el AST sólo fue obtenida en una zona determinada del
muslo, la hipertrofia inducida por el entrenamiento, puede no estar uniformemente distri-
buida por todo el vientre muscular o incluso entre los compartimentos del cuadríceps (Na-
rici et al. 1996).

Debido a que no se extrajeron muestras de biopsias musculares, no fue posible comparar


el grado de hipertrofia de los diferentes tipos de fibras musculares con el incremento total

50 Consejo Superior de Deportes. Serie ¡Cd. n" 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones ¡sométricas y dinámicas

del AST (Frontera et al. 1988). También necesita que se examine en un futuro hasta qué
punto el grado de hipertrofia con el entrenamiento puede estar limitado en personas de me-
diana y avanzada edad por factores hormonales, como los niveles séricos de hormonas
anabólicas y los factores del crecimiento (Kraemer eí al. 1990; Hákkinen y Pakarinen
1993,1994; Treuth et al. 1994).

Los incrementos en el AST de los músculos entrenados obtenidos en este trabajo, después
de los 6 meses de entrenamiento de fuerza, fueron menores que los incrementos registra-
dos en la fuerza máxima, especialmente en H70. Los incrementos significativos observa-
dos en la razón fuerza máxima/AST junto con el incremento en la capacidad del sistema
neuromuscular para desarrollar fuerza rápidamente durante las acciones isométricas y di-
námicas, indica que la contribución del sistema nervioso en el desarrollo de la fuerza fue
mayor que la debida a la hipertrofia muscular.

7.2.2. Aumento de la fuerza explosiva

Está demostrado que un programa clásico de entrenamiento de fuerza con cargas eleva-
das en sujetos jóvenes origina incrementos en la fuerza máxima, pero induce cambios me-
nores en la parte inicial de la curva fuerza-tiempo isométrica (Komi 1986; Hákkinen 1989).
Este principio de especificidad del entrenamiento es también válido durante el entrena-
miento de la fuerza máxima en personas ancianas (Frontera et al. 1988).

El entrenamiento de fuerza explosiva con ejercicios con cargas ligeras, pero con mayo-
res velocidades de acción, induce normalmente en sujetos jóvenes incrementos en la
parte inicial de las curvas fuerza-tiempo y fuerza-velocidad (Komi 1986; Hákkinen 1994).
El programa de entrenamiento utilizado en esta investigación combinó el trabajo de la
fuerza máxima con ejercicios realizados explosivamente. En la Figura 7 se demuestra
que además de los grandes incrementos obtenidos en la fuerza máxima, el tipo de entre-
namiento utilizado también originó incrementos considerables en la producción de fuerza
explosiva en acciones isométricas y dinámicas tanto en los sujetos de 40 como en los
de 70 años.

Sin embargo, es posible que con el propósito de inducir incrementos en la fuerza explosi-
va, las personas mayores sean más sensibles a la duración, volumen y tipo de entrena-
miento específico que los jóvenes (Fig. 7) (Hákkinen y Hákkinen 1995; Newton et al. 1996).
Se observó que un incremento de la fuerza máxima (isométrica y dinámica) y de la fuerza
explosiva isométrica se acompañaba de menores incrementos de la fuerza explosiva diná-
mica. La no familiarización con este tipo de actividad durante el entrenamiento puede ser
la causa de la escasa relación encontrada con los incrementos observados en el resto de
las acciones analizadas.

El incremento de fuerza máxima y explosiva después de un programa de entrenamiento


podrá estar limitado a determinados patrones de movimiento, velocidades de contracción
y diferentes tipos de carga. También invita a pensar en el error que supone considerar
todas las metodologías de cuantificación de la fuerza explosiva y máxima igualmente
sensibles a las adaptaciones asociadas con los diferentes sistemas de entrenamiento de
la fuerza.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000 51


Izquierdo. M.: Hükkinen. K.

7.2.3. Adaptaciones neurales al entrenamiento

A continuación se comentan los efectos observados del entrenamiento sobre la activación


de la musculatura agonista y antagonista en acciones isométricas y dinámicas en personas
de 40 y 70 años.

7.2.3.1. Aumento de la activación agonista

Como se ha dicho anteriormente, el aumento en el AST de los músculos tras seis meses
de entrenamiento fue menor que los incrementos registrados en la fuerza máxima. Esto
sugiere que la contribución del sistema nervioso en el desarrollo de la fuerza durante el
presente periodo de entrenamiento debe ser más importante que la relativa a la hipertrofia
muscular.

El entrenamiento originó en todos los sujetos un aumento en la máxima activación volunta-


ria de los músculos agonistas durante las acciones de extensión de los miembros infe-
riores. También se incrementó en todos los sujetos la máxima EMGIs del BF durante la
acción isométrica máxima de flexión de rodillas. Estos resultados concuerdan con el
concepto de que en sujetos no entrenados, independientemente de la edad, los incremen-
tos en la fuerza máxima durante las primeras semanas de entrenamiento se atribuyen en
gran parte al incremento de la activación de las UMs de los músculos agonistas (Moritani y
DeVries 1980; Hákkinen y Komi 1983; Komi 1986; Sale 1988; Hákkinen 1994; Hákkinen
y Hákkinen 1995; Higbie et al. 1996). Los incrementos inducidos por el entrenamiento en
la magnitud de la EMG (EMGI) podrían ser debidos al aumento en el número de la UMs
activas y al incremento en su frecuencia de estimulación (Enoka 1988, Sale 1991). Por
su parte, los incrementos en la excitación neta de las motoneuronas podrían ser debidos
al aumento en el estímulo de excitación, reducción en el estímulo de inhibición o ambos
(Sale 1991).

Los datos de la EMGI presentados en la Figura 8 muestran que los incrementos en las má-
ximas EMGIs tuvieron lugar no sólo en las fases iniciales del periodo de entrenamiento sino
durante el total de los 6 meses. Esto probablemente fue debido a que las cargas del entre-
namiento fueron progresivamente incrementadas a lo largo de todo el periodo y a que los
sujetos fueron cuidadosamente instruidos para activar sus músculos, también durante las
acciones explosivas, tan rápido como fuera posible.

Los incrementos en la fuerza explosiva fueron acompañados por aumentos significativos en


las EMGIs de los músculos agonistas durante los primeros 500 ms de la curva fuerza-tiem-
po y durante la fase de contacto de los saltos, tanto en los sujetos de 40 como en los de 70
años. Los cambios inducidos por el entrenamiento pueden tener lugar en la activación neu-
ral rápida de la UMs, además de en algún grado por una hipertrofia selectiva de las fibras
de contracción rápida de los músculos entrenados, no sólo en personas de mediana edad
sino también en las de edades avanzadas (Hákkinen y Hákkinen 1995).

Debido a que los aumentos en el AST fueron pequeños en magnitud, se puede pensar que
las adaptaciones inducidas por el entrenamiento en el control neural voluntario, inhibitorio
y sobre los reflejos facilitatorios, desempeñan un importante papel en el desarrollo de la
fuerza explosiva durante el presente periodo de entrenamiento en todos los sujetos.

52 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, ;i° 23. 2000


Activación neurat agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones ¡sométricas y dinámicas

Dado que la fuerza máxima y la capacidad de los músculos extensores de los miembros in-
feriores para producir fuerza rápidamente son características importantes que contribuyen
en tareas de la vida cotidiana como subir escaleras, pasear o incluso en la prevención de
caídas y resbalones (Whipple et al. 1987; Nevit et al. 1989; Bassey et al. 1992), el entrena-
miento de la fuerza máxima, con ejercicios de tipo explosivo deberá ser recomendado, como
una parte del programa de entrenamiento físico, en personas de mediana y avanzada edad.

7.2.3.2. Reducción de la coactivación antagonista

El periodo de seis meses de entrenamiento progresivo de fuerza máxima y explosiva tam-


bién originó una reducción significativa en la coactivación de los músculos antagonistas du-
rante la acción isométrica máxima y la 1RM de extensión de los miembros inferiores en el
subgrupo de 70 años. La coactivación antagonista en los sujetos de más edad estuvo apro-
ximadamente en los mismos niveles que la registrada para los de mediana edad, los cua-
les no demostraron cambios en su coactivación.

El entrenamiento de la fuerza máxima induce no sólo aumentos en la activación de los mús-


culos agonistas, sino también una reducción en la coactivación de los músculos antagonis-
tas. Estos factores, unidos a la óptima activación de los músculos sinergistas son los que
favorecerán la producción neta de fuerza de los músculos agonistas (Rhuterford y Jones
1986; Sale 1988; Baratta et al. 1988; Eloranta y Komi 1981; Narice et al. 1989; Westing et
al. 1991; Carolan yCafarelli 1992; Yue et al. 1994; Keen et al. 1994).

La reducción inducida por el entrenamiento en la coactivación antagonista se ha obser-


vado en jóvenes no entrenados (Rhuterford y Jones 1986; Carolan y Cafarelli 1992) y se ha
sugerido que también ocurra en sujetos de avanzada edad (Keen et al. 1994). Los cambios
en la coactivación de la musculatura antagonista, especialmente en personas de avanzada
edad, pueden ser debidos al efecto del aprendizaje sobre la acción realizada (Person 1958;
Amiridis et al. 1996). Sin embargo, resulta difícil de interpretar hasta qué punto la reducción
en la coactivación antagonista está mediatizada por mecanismos del sistema nervioso cen-
tral (Carolan y Cafarelli 1992) o por el control neural periférico.

Por otro lado, mientras que no se observaron cambios significativos en la coactivación an-
tagonista durante la producción de fuerza explosiva en las contracciones isométricas, los
dos subgrupos mostraron una tendencia a disminuir la actividad del BF en el SJ. La mag-
nitud y el tiempo necesario para inducir cambios en la coactivación antagonista posible-
mente estén relacionados con el tipo de acción muscular utilizada en las mediciones y los
tipos de ejercicios realizados durante el entrenamiento. Asimismo, la edad, junto con la ex-
periencia y familiarización de los sujetos con el entrenamiento de fuerza, también determi-
narán el grado de coactivación antagonista.

En resumen, los seis meses de entrenamiento progresivo de fuerza máxima combinada con
ejercicios de tipo explosivo inducen incrementos en la fuerza máxima (isométrica/dinámica)
y se acompañan también con aumentos considerables en la fuerza explosiva de los mús-
culos entrenados, no sólo en los sujetos de 40 años, sino también en los de 70.

El incremento de la fuerza máxima se explica sólo en parte por el aumento en el AST, ya


que la activación voluntaria de los músculos agonistas aumentó en mayor grado en las per-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n" 23. 2000 53


Izquierdo, M.; Hakkinen, K.

sonas de mediana y avanzada edad. El entrenamiento también originó una reducción en la


coactivación de los músculos antagonistas en las personas de avanzada edad hasta el mis-
mo nivel de partida registrado para los de mediana edad.

Los presentes resultados también sugieren que no sólo en personas de mediana edad, sino
también en las de edad avanzada se pueden obtener incrementos significativos en la ca-
pacidad del sistema neuromuscular para producir fuerza máxima y explosiva. Esto será de-
bido en parte a las adaptaciones de tipo estructural de los músculos entrenados pero en
mayor medida a adaptaciones funcionales específicas en el sistema nervioso.

El entrenamiento de la fuerza cada vez tiene una mayor utilidad cuando se utiliza con fines
de rehabilitación, y preventivos para minimizar cambios ligados a la edad en atrofia mus-
cular y reducción de la capacidad funcional. Sin embargo, con el fin de optimizar su efec-
tos se necesitan conocer con mayor profundidad las adaptaciones específicas debidas a
programas combinados de entrenamiento de fuerza. Asimismo quedan por definir en futu-
ros trabajos la influencia de las modificaciones en el volumen, intensidad y duración de cada
período de entrenamiento sobre las variables estudiadas.

Por último, se podía sugerir que, con el propósito de minimizar la reducción asociada a la
edad en actividades neuromusculares, un adecuado entrenamiento de fuerza en personas
mayores podría incluir no sólo ejercicios de fuerza máxima con cargas relativamente altas,
sino también varios ejercicios de naturaleza explosiva.

8. CONCLUSIONES

1. La fuerza explosiva, independientemente del tipo de acción muscular, se reduce con


la edad. Esta disminución fue más importante que la observada en la producción de
fuerza máxima del mismo grupo muscular.
2. La reducción en fuerza máxima y explosiva puede ser debida a un proceso de atrofia
muscular selectiva y/o pérdida de fibras de contracción rápida. También puede estar
acompañada de una disminución de la activación neural voluntaria de los músculos,
consecuencia de alteraciones en la regulación hormonal y de una disminución en el
volumen y la intensidad del nivel de actividad física.
3. En los sujetos jóvenes, la fuerza máxima no está necesariamente relacionada con la
fuerza explosiva, mientras que en personas mayores, un nivel reducido en la fuerza
máxima se relaciona con la disminución en la fuerza explosiva, especialmente en los
tests de salto realizados.
4. En personas de avanzada edad, con una gran variación interindividual en los índices
de fuerza, se obtuvieron altas correlaciones entre las acciones explosivas isométricas
y dinámicas, relación que no fue observada en los sujetos jóvenes.
5. En las acciones isométricas y dinámicas, la cantidad de activación neural (EMGI) de
los músculos agonistas no sufrió variaciones en todos los sujetos estudiados, con ex-
cepción de la realizada con el 50% de una repetición máxima, en la que se registra-
ron valores inferiores.
6. Durante la acción isométrica rápida de los músculos extensores de los miembros in-
feriores, la capacidad para reclutar rápidamente unidades motoras se observó redu-
cida con la edad. En el salto horizontal a pies juntos, la técnica necesaria para reali-
zar el ciclo acortamiento-estiramiento también puede estar influenciada por la edad
y/o por las diferencias en el tipo de actividad física practicada.

54 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fue izo durante acciones isométricas y dinámicas

7. En el salto vertical sin contramovimiento, todos los sujetos, independientemente de la


edad, alcanzaron mayores niveles de activación muscular que en las otras acciones
máximas y explosivas.
8. La activación de los músculos antagonistas durante la extensión de los miembros in-
feriores estuvo en todos los sujetos entre el 20% y 40% de la máxima actividad mus-
cular agonista. La EMGI de los antagonistas fue significativamente mayor durante las
acciones dinámicas estudiadas (1RM y 50% de 1RM) que durante las acciones iso-
métricas.
9. La actividad muscular de los antagonistas en el test con el 50% de 1RM fue mayor en
los sujetos de avanzada edad. El grado de coactivación de los antagonistas se ob-
serva incrementado con la edad, limitando el potencial de producción de fuerza, es-
pecialmente en movimientos de tipo explosivo-dinámico de las extremidades inferio-
res que requieren una capacidad de activación neural rápida.
10. La activación voluntaria de los músculos agonistas y antagonistas varia dependiendo
del tipo de acción muscular, velocidad y tiempo de duración en personas de mediana
edad y en un mayor grado en las de avanzada edad.
11. Los seis meses de entrenamiento originaron incrementos en la fuerza máxima iso-
métrica y dinámica, acompañándose también con aumentos en la fuerza explosiva,
en todos los sujetos.
12. Los incrementos observados en la fuerza fueron acompañados de aumentos en la ac-
tivación neural voluntaria de los músculos agonistas en todos los sujetos. Por otro
lado, también se observó una disminución en la coactivación de los músculos anta-
gonistas, especialmente en el subgrupo de 70 años.
13. El entrenamiento también provocó un aumento en el AST, aunque en menor medida
que el producido en la activación voluntaria de los músculos agonistas.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo de investigación se ha realizado en parte gracias a la concesión de una ayu-


da postdoctoral de investigación en Ciencias del Deporte del Instituto Navarro de Deporte
y Juventud. Gobierno de Navarra.

9. BIBLIOGRAFÍA

ABERNETHY, P., WILSON, G. y LOGAN, P. (1995). "Strength and Power Assessement: Is-
sues, Controversies and Challenges". Sports Med., 6: 401-413.
AMIRIDIS, I. G.; MARTIN, A.; MORLÓN, B.; MARTIN, L; COMETTI, G.; POUSSON, M. y
VAN HOECKE, J. (1996). "Co-activación and tensión regulating phenomena during iso-
kinetic knee extensión in sedentary and highly skilled humans". Eur. J. Appl. Physiol.,
73: 149-156.
ANDERSON, M. A.; GIECK, J. H.; PERRIN, D. et al. (1991). "The relationship among
isometric, isotonic and isokinetic concentric and eccentric cuadríceps and hamstring for-
cé and three components of athletic performance. J. Othop. Sports Phys. Ther., 14 (3):
114-120.
ANIANSSON, A. y GUSTAFSSON, E. (1981). "Physical training in elderly men with special
reference to quadriceps muscle strength and morphology". Clin, Physiol., 1: 87-98.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 55


Izquierdo, M.: Hcikkinen, K.

ANIANSSON, A.; HEDBERG, M.; HENNING, G.-B. y GRIMBY, G. (1986). "Muscle mor-
phology, enzymatic activity, and muscle strength in elderly men and women: A folow-up
study. Muscle & Nerve., 9:585-591.
ANIANSSON, A.; GRIMBY, G. y HEDBERG, M. (1992). "Compensatory muscle fiber hyper-
trofy in elderly men". J. Appl. Physiol., 73: 812-816.
ASMUSSEN, E. y HEEBOLL-NIELSEN, K. (1961). "Isometric muscle strength of adult men
and women". Comm. Danish. Nat. Assn. For Infant Paral., 11: 3-43.
ASMUSSEN, E. y BONDE-PETERSEN, F. (1974). "Storage of elastic energy ¡n skeletal
muscles ¡n man". Acta Physiol. Scand., 91: 385-392.
ASMUSSEN, E. (1980). "Aging and exercise". En Horvath y Jousef (Eds.), Enviromental
physiology; aging, heat and altitude. Elsevier, New York. 419-428.
ASTRAND, P. O. y RÓDAHL, K. (1986). Texbook of work physiology. Ed. McGrawhill C.
New York 1-334.
BAKER, D.; WILSON, G. y CARLYON, B. (1994). "Generality versus specificity: a compari-
son of dynamic and isometric measures of strength and speed-strength". Eur. J. Appl.
Physiol., 68: 350-355.
BARATTA, R.; SOLOMONOW, M.; ZHOU, B. H.; LETSON, D.; CHUINARD, R. y D'AM-
BROSIA, R. (1988). "Muscular coactivation. The role of the antagonist musculature in
maintaining knee stability". American J. Sports Med., 16: 113-135.
BASSEY, E. J. y HARRIES, V. (1987). "Forcé velocity characteristics of knee extensor mus-
cles in young and elderly témales". J. Phys., 384: 32-38.
BASSEY, E. J.; FIATARONE, M. A.; O'NEILL, E. F.; KELLY, M.; EVANS, W. J. y LIPSITZ,
L. A. (1992). "Leg extensor power and functional performance in very oíd men and wo-
men". Clin. Sci., 82: 321-327.
BAUMGARTNER, R. N.; RHYME, R. L; TROUP, C ; WAYNE, S. y GARRY, P. J. (1992).
"Appendicular skeletal muscle áreas assessed by magnetic resonance ¡maging in older
persons". Journal of Gerontology, 47: M67-72.
BEMBEM, M. G.; MASSEY, B. H.; BEMBEM, D. A.; MISNER, J. E. y BOILEAU, R. A. (1991).
"Isometric muscle forcé production as a function of age in healthy 20- to 74-yr-old men".
Med. Sci. Sports. Exerc, 23: 1302-1310.
BOBBERT, M. F. (1990). "Drop jumping as a training method for jumping ability". Sports
Med., 9: 7-22.
BORKAN, G. A.; HULTS, D. E.; GERFOZ, S. G.; ROBBINS, A. H. y SILBERT, C. K. (1983).
"Age changes in body composition revealed by computer tomography". J. Gerontology,
38: 673-677.
BOSCO, C. y KOMI, P. (1979). "Mechanical characteristics and fiber composition of human
leg extensor muscles". Eur. J. Appl. Physiol., 41: 275-284.
BOSCO, C. y KOMI, P. (1980). "Influence of aging on the mechanical behavior of leg ex-
tensor muscles". Eur. J. Appl. Physiol., 45: 209-215.
BOSCO, C. y KOMI, P.V. (1981). "Prestretch potentation of the mechanical human skeletal
muscle during ballistic movement". Acta Physiol. Scand., 111: 135-140.
BOSCO, C. y KOMI, P.V. (1982). "Muscle elasticity in athletes". En Exercise and Sport Bio-
logy(ed.) P.V. KOMI. 109-117. Human kinetics, Champaign. 111.
BROWN, W. F.; STRONG, M. J. y SNOW, R. (1988). "Methods for estimating number of
motor units in biceps-brachialis muscles and losses of motor units with aging". Muscle
& Nerve, 11: 423-432.
BROWN, A. B.; McCARTNEY, N. y SALE, D. G. (1990). "Positive adaptation to weight-lif-
ting training in the elderly". J. Appl. Physiol., 69: 1725-1733.
CALDWELL, G.; JAMISON, J. y LEE, S. (1993). "Amplitude and frequency measures of sur-

56 Consejo Superior de Deportes. Serie ¡Cd, n° 23. 2000


Activación neiiral agonista/antagonista y producción de fue17.ii durante acciones isométricas y dinámicas

face electromyography during dual task elbow torque production". Eur. J. Appl. Physiol.,
66: 349-356.
CAMPBELL, M. J.; McCOMAS, A. J. y PETITO, F. (1973). "Physiological changes in ageing
muscles". J. Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry., 36: 174-182.
CANNON, R. J. y CAFARELLI, E. (1987). "Neuromuscular adaptations to training". J. Appl.
Physiol., 63: 2396-2402.
CAROLAN, B. y CAFARELLI, E. (1992). "Adaptations in coactivacion after isometric trai-
ning". J. Appl. Physiol., 73: 911-917.
CHARETTE, S. L; McEVOY, L; PYKA, G.; SNOW-HARTER, C ; GUIDO, D.; WISWEL, R.
A. y MARCUS, R. (1991). "Muscle hypertrophy response to resistance training in older
women". J. Appl. Physiol., 70: 1912-1916.
CLARKSON, P.; KROLL, W. y MELCHIOND, A. (1981). "Age, ¡sometric strength, rate of ten-
sión development and fiber type composition". J. Gerontol., 36: 648-653.
COLEMAN, E. A. (1969). "Effect of unilateral isometric and isotonic contractions on the
strength of the contralateral limb". Research Quaterly., 40: 490-495.
COUNCIL OF EUROPE. (1983). "Evaluation de l'aptitude physique. Eurofit batterie experi-
méntale". Council of Europe. Strasbourg.
CURETON, K.; COLLINS, HILL, D. y McELHANNON, F. (1988). "Muscle hypertrophy in men
and women". Med. Sci. Sports Exerc, 19: 338-344.
DANNESKIOLD-SAMSOE, B.; KOFOD, V.; MUNTER, J.; GRIMBY, G.; SCHNOHR, P. y
JENSEN, G. (1984). "Muscle strength and functional capacity in 78-81 yearold men and
women". Eur. J. Appl. Physiol., 52: 310-314.
DAVIES, C. T. M. y YOUNG, K. (1984). "Effects of extemal loading on short term powerout-
put in children and young male adults". Eur. J. Appl. Physiol., 52: 351-354.
DAVIES, C. T.; DOOLEY, P.; McDONAGH, M. J. N. y WHITE, M. (1985). "Adaptation to me-
chanical properties of muscle to high forcé training in man". J. Physiol., 365: 277-284.
DAVIES, J.; PARKER, D. F.; RHUTERFORD, O. M. y JONES, D. A. (1988). "Changes in
strength and cross sectional areal of the elbow flexors as a result of isometric strength
training". Eur. J. Appl. Physiol., 57: 667-670.
DELORME, T. L. (1945). "Restoration of muscle power by heavy resistance exercises". J.
Bone Joint Surg. American, 27: 645-667.
DESMEDT, J. E. y GODAUX, E. (1977). "Ballistic contractions in man: characteristics re-
cruitment patterns of single motor units of the tibialis anterior muscle". J. Physiol., 264:
673-693.
DESMEDT, J. E. y GODAUX, E. (1979). "Voluntan/ motor comands in human ballistic con-
tractions". Annals of Neurology, 5: 415-421.
DOHERTY, T. J.; VANDERVOORT, A. A.; TAYLOR, A. W. y BROWN, W. F. (1993). "Effect
of motor unit losses on strength in older men and women". J. Appl. Physiol., 74: 868-874.
DOHERTY, T. J. y BROWN, W. F. (1997). "Age-related changes in the twicth contractile pro-
perties of human thenar motor units". J. Appl. Physiol., 82(1): 93-101.
De VRIES, H. A. (1968). "Efficiency of electrical activity as a measure of the functional sta-
te of muscle tissue". Am. J. Phys. Med., 47: 10-22.
De VRIES, H. A. y ADAMS, G. M. (1972). "Total muscle mass activation vs. relative loading
of individual muscle as determinants of exercise response in older men". Med. Sci
Sports, 4(3): 146-154.
DURNIN, J. y WOMERSLEY, Y. (1967). "Body fat assessed from total body density and its
estimation from skinfold thicknes: measurement on 481 men and women aged from 16
to 72 ages". Br. J. Nutr., 32: 77-97.
EDSTRÓM, L. y LARSSON, L. (1987). "Effects of age on contractile and enzyme-histoche-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23. 2000 57


Izquierdo, M.; Hcikkinen. K.

mical properties of fast- and slow-twitch single motor units in the rat". J. Physiol., 392:
129-145.
ELORANTA, V. y KOMI, P. V. (1980). "Function of the quadriceps femoris muscle underma-
ximal concentric and eccentric contractions". Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 20: 159-
174.
ELORANTA, V. y KOMI, P. V. (1981). "Postural effects on the function of the cuadríceps fe-
moris muscle under concentric contraction". Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 21: 555-
567.
ENOKA, R. M. (1988). "Muscle strength and its development: New perspectives". Sports.
Med, 6: 146-168.
ENOKA, R.; FUGLEVAND, A. y BARRETO, P. (1992). "Age does not impair the voluntary abi-
lity to maximal actívate muscle". In Draganich, L, Wells, R., Bechtold, J. (eds.), Thepro-
ceedings of the second North. American congress in biomechanícs. Chicago, IL, 63-64.
ENOKA, R. M. (1994). Neuromechanical basis of kinesiology. 2nd ed. Champaign (IL): Hu-
man Kinetics.
ENOKA, R. M. (1997). "Neural adaptations with chronic physical activity". J. Biomechanics,
30(5): 447-455.
ESPOSITO, F.; MALGRATI, D.; VEICSTEINAS, A. y ORIZIO, C. (1996). "Time and fre-
cuency domain analysis of electromyogram and sound myogram in the elderly". Eur. J.
App. Physiol., 73: 503-510.
ESSEN-GUSTAVSSON, B. y BORGES, O. (1986). "Histochemical and metabolic characte-
ristics of human skeletal muscle in relation to age". Acta Physiol. Scand., 126: 107-114.
FERRETI, G.; GUSSONI, M.; DI PRAMPERO, P. E. y CERRETELLI, P. (1987). "Effects of
exercise on maximal instantaneous muscular power of humans". J. Appl. Physiol., 62:
2288-2294.
FERRETI, G.; NARICI, M. V.; BINZONI, T.; GARIOD, L; LEBAS, J. F.; REUTENAUER, H.
y CERRETELLI, P. (1994). "Determinants of peak muscle power: effects of age and
physical conditioning". Eur. J. Appl. Physiol., 68: 111-115.
FIATARONE, M. A.; MARKS, E. C ; RYAN, N. D.; MEREDITH, C. N.; LIPSITZ, L A. y
EVANS, W. J. (1990). "High-intensity strength training in nonagenarians". J. American
Medical Association, 263: 3029-3034.
FIATARONE, M. A.; O'NEILL, E. F.; RYAN, N. D. et al. (1994). "Exercise Training and nu-
tritional supplementation for physical frailty in very elderly people". The New England
Journal of Medicine, 330: 1769-1775.
FLEG, J. L. y LAKKATA, E. G. (1988). "Role of muscle loss in the age-associated reduction
in v
02max"- J- Appl. Physiol., 65: 1147-1151.
FRONTERA, W. R.; MEREDITH, C. N.; O'REILLY, K. P.; KNUTTGEN, H. G. y EVANS, W.
J. (1988). "Strength conditioning in older men; skeletal muscle hypertrophy and impro-
ved function". J. Appl. Physiol., 71: 644-650.
FRONTERA, W.; HUGHES, V.; LUTZ, K. y EVAS, W. (1991). "A cross-sectional study of
muscle strength and mass in 45 to 78 yr oíd men and women". J. Appl. Physiol., 71: 644-
650.
FRY, A. C ; KRAEMER, W. J.; WESEMAN, C. A. ef al. (1991). "Effects of an off-season
strength and conditioning program on starters and non-starters in women's collegiate
voleyball". J. Appl. Sport. Sci. Res., 5: 174-181.
GARFINKEL, S. y CAFARELLI, E. (1992). "Relative changes in maximal forcé, EMG and
muscle cross-sectional área after isometric training". Med. Sci. Sports., 24: 1220-1227.
GONZÁLEZ, J. J. y GOROSTIAGA, E. (1995). Fundamentos del entrenamiento de la fuer-
za. Aplicación al alto rendimiento deportivo. 1 -321.

58 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Activación neurcil at'onista/anlui'onista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

GRAVEL, D.; BELANGER, A. Y. y RICHARDS, C. L. (1988). "Study of human muscle con-


traction using electrically evoked twitch evoked responses during passive shortening
and lengthening". Eur. J. Appl. Physiol., 56: 623-627.
GREIG, C. A.; BOTELLA, J. y YOUNG, A. (1993). "The quadriceps strenglh of healthy eld-
erly people remeasured after eight years". Muscle & Nerve, 16: 6-10.
GRIMBY, G.; DANNESKIOLD-SAMSOE, B.; HVID, K. y SASTIN, B. (1982). "Morphology
and enzymatic capacity ¡n arm and lef muscles in 78-81 year oíd men and women". Acta
Physiol. Scand, 115: 125-134.
GRIMBY, G. (1988). "Physical Activity and effects of muscle training ¡n the elderly". Ann.
Clin. Res., 20: 62-66.
GRIMBY, G.; ANIANSSON, A.; HEDBERG, M.; HENNING, G.-B.; GRANGARD, U. y KVIST,
H. (1992). "Training can improve muscle strength and endurance in 78- to 84-yr-old
men". J. Appl. Physiol., 73: 2517-2523.
HAGBERG, J. M.; SEALS, D. R.; YERG, Y. E.; GAVIN, J.; GINGERICH, R.; PREMA-
CHANDRA, B. y HOLLOZSY, J. O. (1988). "A physiological comparison of young and
older endurance atheletes". J. Appl. Physiol., 51: 634-640.
HÁKKINEN, K.; KOMI, P. V. y TESCH, P. A. (1981). "Effect of combined concentric and ec-
centric strength training and detraining on force-time, muscle fiber and metabolic cha-
racteristics of leg extensor muscles". Scand. J. Sports Sci., 3(2): 50-58.
HÁKKINEN, K. y KOMI, P. V. (1983a). "Alterations of Mechanical Characteristics of human
Skeletal Muscle During Strength Training". Eur. J. Appl. Physiol., 50: 161-172.
HÁKKINEN, K. y KOMI, P. V. (1983b). "Electromyographic changes during strength training
and detraining". Med. Sci. Sports Exerc, 15(6): 455-560.
HÁKKINEN, K. y KOMI, P. V. (1985). "Effect of explosive type strength training on
electromyographic and forcé production characteristics of leg extensor muscles during
concentric and various strech-shortening cycle exercise". Scand. J. Sports Sci., 7(2):
65-76.
HÁKKINEN, K.; KOMI, P. V. y ALEN, M. (1985). "Effect of explosive type strength training
on isometric forcé and relaxation-time, electromyographic and muscle fiber characteris-
tics of leg extensor muscles". Acta Physiol. Scand, 125, 587, 1985.
HÁKKINEN, K.; KOMI, P. V. y KAUHANEN, H. (1986). "Electromyographic and forcé
production characteristics of leg extensor muscles of élite weight lifters during isome-
tric, concentric and various strecth-shortening cycle exercises". Int. J. Sports Med., 7:
144-151.
HÁKKINEN, K.; KOMI, P. V. y KAUHANEN, H. (1987a). "Scientific Evaluation of Specific lo-
ading of the knee extensor muscles with Variable Resistance, Isokinetic and Barbell
Exercises". En: Med Sport Sci. (Karger, Basel), 26: 224-237.
HÁKKINEN, K.; KOMI, P. V. y KAUHANEN, H. (1987b). "Scientific Evaluation of Specific lo-
ading of the knee extensor muscles with Variable Resistance, Isokinetic and Barbell
Exercises". David fitness equipment Itd.
HÁKKINEN, K. (1989). "Neuromuscular and hormonal adaptations during strength and po-
wer training". J. Sports Med. Phys. Fitness., 29: 9-26.
HÁKKINEN, K.; PAKARINEN, A.; HYRÓLAINEN, H.; CHENG, S.; KIM, D. H. y KOMI, P. V.
(1990). "Neuromuscular adaptations and Serum hormones in Females during Pronlon-
ged power training". Int. J. Sports Med., 11(2): 91-98.
HÁKKINEN, K. (1990). "Scientific facts used as a base to determine strength". En: Semina-
rio Internacional Test de Campo, C.O.I., 2-23.
HÁKKINEN, K. y HÁKKINEN, A. (1991). "Muscle cross-sectional área, forcé production and
relaxation characteristics in women at different ages". Eur. J. Appl. Physiol., 62: 410-414.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. ;i° 23, 2000 59


Izquierdo, M.; Hiikkinen, K.

HÁKKINEN, K. y HÁKKINEN, A. (1992). "Neuromuscular adaptations during strength trai-


ning in middle-aged and elderly males and females". En: Proccedings of the Second
North American Congress in Biomechanics, Draganich et al. (eds.), Chicago, 61.
HÁKKINEN, K. y PAKARINEN, A. (1993). "Muscle strength and serum testosterone, corti-
sol and SHBG concentrations in middle-aged and elderly men and women". Acta
Physiol. Scand., 148: 199-207.
HÁKKINEN, K. y PAKARINEN, A. (1993). "Muscle strength and serum hormones in middle-
aged and elderly men and women". Acta Physiol. Scand., 148: 199-207.
HÁKKINEN, K. (1994). "Neuromuscular adaptation during strength training, aging, detrai-
ning, and immobilization". Crit. Rev. Phys. Rehabil. Med., 6: 161-198.
HÁKKINEN, K. y PAKARINEN, A. (1994). "Serum hormones and strength development du-
ring strength training in middle-aged and elderly men and women". Acta Physiol. Scand.,
150:211-19.
HÁKKINEN, K. y HÁKKINEN, A. (1995). "Neuromuscular adaptations during intensive
strength training in middle-aged and elderly males and females". Electromyograph. Clin.
Neurophysiol, 35: 137-147.
HÁKKINEN, K.; PASTIENEN, U-M.; KARSIKAS, R. y LINNAMO, V. (1995). "Neuromuscu-
lar performance in voluntary bilateral and unilateral contractions and during electrical
stimulation in men at different ages". Eur. J. Appl. Physiol., 70: 518-527, 1995.
HÁKKINEN, K.; KRAEMER.W. J.; KALLINEN, M.; LINNAMO, V.; PASTINEN, U-M. y NEW-
TON, R. U. (1996). "Bilateral and Unilateral Neuromuscular Function and muscle cross-
sectional área in middle-aged and elderly men and women". J. Gerentol. Biol. Sci., 51 A,
1, B21-B29.
HÁKKINEN, K.; IZQUIERDO, M.; AGUADO, X.; KRAEMER, W. J. y NEWTON, R. U.
(1997a). "Isometric and dynamic explosive forcé production of leg extensor muscles ¡n
men at different ages". Journal of Human Movement Studies, 31: 105-121.
HÁKKINEN, K.; ALEN, M.; KALLINEN, M.; IZQUIERDO, M.; JOKELAINEN, K.; LASSILA,
H.; MÁLKIA, H.; KRAEMER, W. J. y NEWTON, R. U. (1997b). "Muscle cross-sectional
área, forcé production and neural activation of leg extensor muscles during isometric
and dynamic actions in middle-aged and elderly man and women". Journal of Aging and
Physical Activity. In press.
HÁKKINEN, K.; KALLINEN, M.; IZQUIERDO, M.; JOKELAINEN, K.; LASSILA, H.; MÁLKIA,
H.; KRAEMER, W. J.; NEWTON, R. U. y ALEN, M. (1997c). "Changes in neural activa-
tion of agonists and antagonists, muscle cross-sectional área and forcé production du-
ring strength training and middle-aged and elderly men and women". J. Appl. Physiol.
Submitted for publication.
HAMMOND, G. L; KONTTURI, M.; VIHKO, P. y VIHKO, R. (1974). "Serum steroids in nor-
mal males and patients with prostatic diseases". Clin. Endocrino!., 9: 113-121.
HEIKKINEN, E.; ARAJÁRVI, R. L; ERA, P. et al. (1984). "Functional capacity of men bom
in 1906-1910, 1926-1930 and 1946-1950. A basic report". Scand J. Soc. Med., Suppl.
33: 1-93.
HENATSCH, H. D. y LANGER, H. H. (1985). "Basic neurophysiology of motor skill in sport".
Int. J. Sports Med., 6: 2-14.
HIGBIE, E. J.; CURETON, K. J.; WARREN III, G. L. y PRIOR, B. M. (1996). "Effects of con-
centric and eccentric training on muscle strength, cross-sectional área and neural acti-
vation". J. Appl. Physiol., 81(5): 2173-2181.
HORTOBAGYI, T.; KATCH, F. L. y LaCHANCE, P. F. (1989). "Interrlations among various
measures of upper body strength assessed by different contraction modes. Evidence for
a general strength development". Eur. J. Appl. Physiol., 58: 749-755.

60 Consejo Superior de Depones. Serie ICd. n° 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

HOUSTON, M. E.; FROESE, E. A.; VALERIOTE, St. P. y GREEN, H. J. (1983). "Muscle per-
formance, morphology and metabolic capacity during strength training and detraining: A
one leg model". Eur. J. Appl. Physiol., 51: 25-35.
IKAI, M. y FUKUNAGA, T. (1970). "A study on training effect on strength per cross-sectio-
nal área of muele by means of ultrasonic measurements". Int. Z. angew. Physiol., 28:
173-180.
IZQUIERDO, M.; AGUADO, X. y HÁKKINEN, K. (1996a). "Isometric and dynamic forcé pro-
duction in men at different ages". En: Proceedings of the first Congress of the Europe-
an College of Sport Science, 617-618.
IZQUIERDO, M.; HÁKKINEN, K.; ALEN, M.; KALLINEN, M.; JOKELAINEN, K.; LASSILA,
H.; MÁLKIA, E.; KRAEMER, W. J. y NEWTON, R. U. (1996b). "Producción de fuer-
za durante acciones isométricas y dinámicas en hombres a diferentes edades". En
Abstracts de III Congreso Internacional de Entrenamiento deportivo. León, 2-4 de
Octubre.
IZQUIERDO, M.; HÁKKINEN, K.; ALEN, M.; KALLINEN, M.; JOKELAINEN, K.; LASSILA,
H.; MÁLKIA, E.; KRAEMER, W. J. y NEWTON, R. U. (1997). "Área de la sección trans-
versal muscular, producción de fuerza y activación neural de los músculos extensores
de los miembros inferiores durante acciones isométricas y dinámicas en hombres de
mediana y avanzada edad". En: Proceedings del Simposio de Avances en Ciencias del
Deporte. Las Palmas de Gran Canaria, 17-19 de Marzo.
JARIC, S.; RISTANOVIC, D. y CORCOS, D. M. (1989). "The relationship between muscle
kinematic parameters and kinematic variables in a complex movement". Eur. J. Appl.
Physiol., 59: 370-376.
JONES, D. A. y RUTHERFORD, O. M. (1987). "Human muscle strength training: The effeets
of three differente regimens and the nature of the resultant changes". J. Physiol., 391:
1-11.
KAMEN, G. y GORMLEY, J. (1968). "Muscular activity pattern for skilled performance and
during learning of a horizontal bar exercise". Ergonomics, 22: 345-357.
KALLMAN, D. A.; PLATO, C. C. y TOBIN, J. D. (1990). "The role of muscle loss in the age-
related decline of grip strength: cross-sectional and longitudinal perspectives". J. Ge-
rontol., 45: M82-M88.
KRAEMER, W. J.; MARCHITELLI, L; GORDON, S.; HARMAN, E.; DZIADOS, J.; MELLO,
R.; FRYCKMAN, P.; McKURRY, D. y FLECK, S. (1990). "Hormonal and growth factors
responses to heavy resistance exercise protocols". J. Appl. Physiol., 69: 1142-1450.
KEEN, D. A.; YUE, G. H. y ENOKA, R. M. (1994). "Training-related enhancement in the con-
trol of motor output in elderly humans". J. Appl. Physiol., 77(6): 2648-2658.
KLITGARD, H.; BRUNET, A.; MATÓN, B.; LAMAZIERE, C ; LESTY, C. y MONOD, H.
(1989a). "Morphological and biochemical changes in oíd rat muscle: effect of increased
use". J. Appl. Physiol., 67: 1409-1417.
KLITGARD, H.; MARC, R.; BRUNET, A.; VANDEWALLE, H. y MONOD, H. (1989b). "Con-
tractile properties of oíd rat muscles effect of increased used". J. Appl. Physiol., 67:
1401-1408.
KNUTTGEN, H. y KRAEMER, W. J. (1987). "Terminology and measurement ¡n exercise per-
formance". J. Appl. Sports Sci. Res., 1: 1-10, 1987.
KOMI, P. V. (1973). "A new electromechanical ergometer". En: Hauser, G. y Mellercowicz,
H (eds. ) 3rd Internationales Seminar für Ergometrie, Ergon-Verlag, Berlin, 173-176.
KOMI, P. V. y VIITASALO, J. T. (1976). "Signal characteristics of EMG at different levéis of
muscle tensión". Acta Physiol. Scand., 96: 267-276.
KOMI, P. V.; VIITASALO, J. T.; RAURAMAA, R. y VIRKKO, V. (1978). "Effect of ¡sometric

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 61


Izquierdo. M.; Hakkinen. K.

strength training on mechanical, electrical and metabolic aspects of muscle function".


Eur. J. Appl, Physiol., 40: 45-55.
KOMI, P. V. (1984). "Physiological and bíomechanical correlates of muscle function: effects
of muscle structure and stretch-shortening cycle on forcé and speed". Exerc. Sport. Sci.
Rev., 12: 81-121.
KOMI, P. V. (1986). "Training of muscle strength and power: interaction of neuromotoric,
Hypertrophic and mechanical factors". Int. J. Sports Med. (Suppl), 7: 10-15.
KOMI, P. V. SUOMINEN, H. HEIKKINEN, E. et al. (1989). En: KOMI, P. V. (ed.) Exercise
and sports biology. Champaign, IL: Human Kinetics, 90-102.
KUKULKA, C. G. y CLAMANN, H. P. (1981). "Comparison of the recruitment and discharge
properties of motor units in human brachial biceps and adductor pollicis during isome-
tric contractions". Brain Res., 219: 45-55.
LANDER, J. (1985). "Máximums based on reps". NCSA Journal, 6: 60-61.
LARSSON, L. (1978). "Morphological and functional characteristics of the aging skeletal
muscle in man: A cross-sectional study". Acta Physiol. Scand, Suppl. 457, 1978.
LARSSON, L. y KARLSSON, J. (1978). "Isometric and dynamic endurance as a functions
of age and skeletal muscle characteristics". Acta Physiol. Scand., 104: 129-136.
LARSSON, L; GRIMBY, G. y KARLSSON, J. (1979). "Muscle strength and speed of mo-
vement in relation to age and muscle morphology". J. Appl. Physiol., 46, 451.
LARSSON, L. (1982). "Aging in mammalian skeletal muscle". En J. A. Mortimer (ed.), The
aging motor system. 60-97, New York, Praeger.
LEXELL, J.; HENRIKSSON-LARSEN, K.; WINBLAD, B. y SJÓSTRÓM, M. (1983). "Distri-
bution of different fiber types in human skeletal muscles. Effects of aging studied in who-
le muscle cross sections". Muscle & Nerve, 6: 588-595.
LEXELL, J.; DOWNHAN, D. y SJÓSTRÓM, M. (1986). "Distribution of different fibre types
in human skeletal muscle. Fiber type arrangement in m. vastus lateralis from three
groups of healthy men between 15 and 83 years". J. Neurological Sci., 72: 211-222.
LEXELL, J.; TAYLOR, C. C ; y SJÓSTRÓM, M. (1988). "What is the cause of the ageing
atrophy?". J. Neurol. Sci., 84: 275-294.
MAcDOUGALL, J. (1991). "Hypertrophy or hyperplasia". En: Strength and Power in Sports.
The Encyclopedia of Sports Medicine, Komi, P. V. (ed.), Blackwell, Oxford, Chapter 8B.
MÁLKIA, E. (1983). "Muscular performance as a determinant of physical ability in Finnish
adult population". Publications of the Social Insurance Institution, AL, 23, Finland.
MÁLKIA, E. (1993). "Strength and aging: patterns of change and implications for training".
En: Harms-Ringdahl, K. (ed.), International Perspectives in Physical Therapy. Muscle
Strength. Churchill livingstone, Edingburgh, 141-166.
MÁLKIA, E.; IMPIVAARA, O.; HELIÓVAARA, M. y MAATELA, J. (1994). "The physical ac-
tivity of healthy and chronically ill adults in Finland at work, at leisure and during com-
muting". Scand. J. Med. Sci. Sports, 4: 82-87.
MANCHESTER, D.; WOOLACOTT, M.; ZEDERBAUER-HYLTON, N. y NARIN, O. (1989).
"Visual vestibular and somatosensory contributions to balance control in the older adult".
J. Gerontol., 44: M118-127.
MAUD, P. J. y SCHULTZ, B. B. (1986). "Gender comparisons in anaerobio power and ca-
pacity tests". Br. J. Sports Med., 20: 51-54.
MERO, A. y KOMI, P. V. (1986). "Forcé, EMG, and elasticity-velocity relationships at sub-
maximal, maximal and supramaximal running speeds in sprinters". Eur. J. Appl. Physiol.,
55: 553-561.
MERO, A.; KOMI, P. V. y GREGOR, R. J. (1992). "Biomechanics of sprint running". Sports
Medicine, 13: 376-392.

62 Consejo Superior de Depones. Serie ¡Cd, n" 23. 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones ¡sométricas y dinámicas

MiLNER-BROWN, H. S. y STEIN, R. B. (1975). "The relation between the surface elec-


tromyogram and muscular forcé". J. Physiol., 246: 549-569.
MORITANI, T. y DEVRIES, H. A. (1979). "Neural factors versus hypertrophy in the time
course of muscle strength gain". Am. J. Phys. Med., 58: 115-130.
MORITANI, T. y DEVRIES, H. A. (1980). "Potential for gross muscle hypertrophy in older
men". J. Gerontology., 35: 672-682.
MORITANI, T.; MURO, M.; KIJIMA, A.; GAFFNEY, F. A. y PERSONS, D. (1985). "Electro-
mechanical changes during electrically induced and maximal voluntan/ contractions:
Surface and intramuscular EMG responses during sustained maximal voluntary con-
traction". Exp. Neurol., 88: 484-499.
MORITANI, T.; MURO, M.; KIJIMA, A. y BERRY, M. J. (1986). "Intramuscular spike analy-
sis during ramp forcé output and muscle fatigue". Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 26:
147166.
MORITANI, T. y MURO, M. (1987). "Motor unit activity and surface electromyogram power
spectrum during increasing forcé of contraction". Eur. J. Appl. Phyisol., 56: 265-266.
MURPHY, J. A.; WILSON, J. G. y PRYOR, F. J. (1994). "Use of the isoinertial forcé mass
relationship in the prediction of dynamic human performance". Eur. J. Appl. Physiol., 69:
250-257.
NAKAZAWA, K.; KAWAKAMI, Y.; FUKUNAGA, T. et al. (1993). "Differences in activation
patterns in elbow flexors during isometric, concentric and eccentric contractions". Eur.
J. Appl. Physiol., 66: 214-220.
NARICI, M. V.; ROÍ, G. S.; LANDONI, L; MINETTI, A. E. y CERRETELLI, P. (1989). "Chan-
ges in forcé, cross-sectional área and neural activation during strength training and de-
training of the human quadriceps". Eur. J. Appl. Physiol., 59: 310-319.
NARICI, M.; BORDINI, M. y CERRETELLI, P. (1991). "Effect of aging on human adductor
pollicis muscle function". J. Appl. Physiol., 71: 1227-1281.
NARICI, M.; HOPPELER, H.; KAYSER, B. et al. (1996). "Human quadriceps cross-sectio-
nal área, torque and neural activation during 6 moths strength training". Acta Physiol.
Scand., 157: 175-186.
NEWTON, R. U. y KRAEMER, W. J. (1994). "Developing explosive muscular: implications for
a mixed methods training strategy". Strength and Conditioning (N.C.S.A.), 16(5): 20-31.
NEWTON, R. U.; HÁKKINEN, K.; HUMPHRIES, B. J.; McCORMIK, M. R.; VOLEK, J. y
KRAEMER, W. J. (1996). "Adaptations in muscle power and force-time characteristics
accompanying resistance training of young versus older men". En: The proceedings of
the First Australiasian Biomechanics Conference (ed. Lee et al.). University of Sidney,
132-133.
NEVITT, M. C ; CUMMINGS, S. R.; KIDD, S. y BLACK, D. (1989). "Risk factors for current
nonsyncopal falls: a prospective study". JAMA, 261: 2663-2668.
OSTENING, L. R.; HAMILL, J.; LANDER, L. E. y ROBERTSON, R. (1986). "Co-activation
of sprinter and distance runner muscles in isokinetic exercise". Med. Sci. Sports Exer-
cise, 18: 431-435.
OVEREND, T. J.; CUNNINGHAM, D. A.; KRAMER, J. F.; LEFCOE, M. S. y PATERSON, D.
H. (1992). "Knee extensor and knee flexor strength: cross-sectional área rations in
young nad elderly men". J Gerontology, 47, M204-210.
PATTON, N. J. y MORTENSEN, O. A. (1971). "An electromyographical study of reciprocal
activity of muscles". Anal Rec, 170: 250-268.
PEARSON, R. S. (1958). "An electromyographic investigation on co-ordination of the acti-
vity of antagonist muscles in man during the development of a motor habit". Paulov J.
HigherNerv. Act., 8: 13-23.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 63


Izquierdo. M.; Hakkinen, K.

PORTER, M. M.; MYINT, A.; KRAMER, J. F. y VANDERVOORT, A. A. (1995a). "Concen-


tric and eccentric knee extensión strength ¡n older and younger men and women". Can.
J. Appl. Physiol., 20(4): 429-439.
PORTER, M. M.; VANDERVOORT, A. A. y LEXELL, J. (1995b). "Aging of human muscle:
structure, function and adaptability". Scand. J. Med. Sci. Sports., 5: 129-142.
POULIN, M. J.; MYINT, A.; KRAMER, J. F. y VANDERVOORT, A. A. (1994). "Concentric
and eccentric strength evaluation in older men and women". Med. Sci. Sports Exerc,
26: S189.
QUETELET, A. (1835). Sur l'homme et le développement de ses facultes, Bachelier Impri-
meure-libraire, Paris, 1-184.
RANTANEN, T.; SIPILÁ, S y SUOMINEN, H. (1993). "Muscle strength and history of heavy
manual work among elderly trained women and randomly chosen sample population".
Eur. J. Appl. Phyiol. 66: 514-517.
RANTANEN, T. (1994). "Maximal Isometric Strength in Older Adults. Cross-national com-
parisons, background and Association with Mobility". Studies in sport, physical educa-
tion and health. University of Jyváskyla.
RASCH, P. J. y MOREHOUSE, L E. (1957). "Effect of static and dynamic exercise on mus-
cular strength and hypertrophy". J. Appl. Physiol., 11: 29-34.
RHUTERFORD, O. M. y JONES, D. A. (1986). "The role of leaming and coordination ¡n
strength training". Eur. J. Appl. physiol., 55: 100-105.
RICE, C ; CUNNINGHAM, D.; PATERSON, D. H. y RECHNITZER, P. (1989). "Strength in
an elderly population". Arch. Phys. Med. Rehabil., 70: 391-397.
RICE, C ; CUNNINGHAM, D.; PATERSON, D. H y LEFCOE, M. S. (1990). "A comparison
of anthropomethy with compute tomography in limbs of young and aged men". J. Ge-
rontology, 45: M175-179.
RICE, C ; CUNNINGHAM, D.; PATERSON, D. H. y DICKINSON, J. R. (1993). "Strength trai-
ning alters contractile properties of the tríceps brachii in men afed 65-78 years". Eur. J.
Appl. Physiol., 66: 275-280.
RODGERS, M. A.; HAGBERG, J. M, MARTIN III, W. H.; EHSAHI, A. A y HOLLOSZY, J. O.
(1990). "Decline in VO2maxwith aging in master atheletes and sedentary men". J. Appl.
Physiol., 68: 2195-2199.
ROGER, M. A. y EVANS, W. J. (1993). "Changes in skeletal muscle with aging: Effects of
exercise training". En: J. O. Holloszky (ed.), Exercise and Sport Science Reviews. Bal-
timore: Williams and Wilkins, 21: 34-64.
ROMÁN, W. J.; FLECKENSTEIN, J.; SRAY-GUNDERSEN, J. S.; ALWAY, S. E.; PES-
HOCK, R. y GONYEA, W. J. (1993). "Adaptation in the elbow flexors of elderly males
after heavy-resistance training". J. Appl. Physiol., 74: 750-754.
RYUSHI, T.; HAKKINEN, K.; KAUHANEN, H. y KOMI, P. V. (1988) "Muscle fiber characte-
ristics, muscle cross-sectional área and forcé production in strength athletes, physically
active males and females". Scand J. Sports Sci., 10: 7-15.
SALE, D. G.; MAcDOUGALL, J. D.; UPTON, A. R. M. y McCOMAS, A. J. (1983a). "Effect of
strength training on motoneuron excitability in man". Med. Sci. Sports. Exec, 15: 57-62.
SALE, D. G.; UPTON, A. R. M.; McCOMAS, A. J. y MAcDOUGALL, J. D. (1983b). "Neuro-
muscular function ¡n weight-trainers". Exp. Neurology, 82: 521-531.
SALE, D. G. (1986). "Neural adaptation in strength and power training". En: Jones, N.;
McCartney, N.; McComas, A. (eds-.), Human Muscle Power, Champaign, IL. Human Ki-
netics Publishers.
SALE, D. G. (1988). "Neural adaptation to resitance training". Med. Sci. Sports. Exec, 20:
S135-S145.

64 Consejo Superior ele Deportes. Serie ICcl, n° 23, 2000


Activación neural aí>onista/anta¡><mista y producción de fuerza durante acciones isométricas y dinámicas

SALE D. G. (1991). "Testing strength and power". En: MacDougall J. D., Wenger H. A.,
Green H J. (eds.), Physiological testing ofthe high performance athlete. Champaign. IL:
Human Kinetics, 21-103.
SARGEANT, D. A. (1921). "The physical test of man". Am. Phys. Educ. Rev. 26: 188-194.
SATO, T.; AKATSUKA, H.; KITO, K.; TOKORO, Y.; TAUCHI, A. y KATO, K. (1984). "Age
changes in size and number of muscle fibers in human minor pectoral muscle". Mecha-
nisms of Ageing and Development, 28: 99-109.
SHOCK, N. W. y NORRIS, A. H. (1970). "Neuromuscular coordination as a factor ¡n age
changes in muscular exercise". En: Brunner D, Jokl (eds.), Medicine and Sport, Physi-
cal Activity and Aging, 4: 92-99. University Park Press, Baltimore.
SICA, R. E. P.; McCOMAS, A. J. y UPTON, A. R. M. (1974). "Motor unit estimations ¡n small
muscles of the hand". J. Neurol. Neurosurg. Phychiatry 37: 55-67.
SIPILÁ, S. y SUOMINEN, H. (1995). "Effects of strength and endurance training on thigh
and leg muscle mass and composition in elderly women". J. Appl. Physiol., 78: 334-340.
SKELTON, D. A.; GREIG, C. A.; DAVIES, J. M. y YOUNG. A. (1994). "Strength, power and
related functional ability of healthy people aged 65-89 years". Age and Ageing, 23: 371-
377.
SOLOMONOW, M.; BARATTA, R.; ZHOU, B. H. y D'AMBROSIA, R. (1988). "Electromyo-
gram coactivation patterns of the elbow antagonist muscles during slow ¡sokinetic mo-
vement". Exp. Neurol., 100: 470-477s.
SPIEGEL, K.; STRATTON, J.; BURKE, J. R.; GLENDINNING, E. S. y ENOKA, R. M. (1996).
"Influence of age on the assessment of motor unit activation ¡n a human hand muscle".
Exp. Physiol., 81: 805-809.
STOLBERG, E. y FAWCETT, P. R. W. (1982). "Macro EMG in healthy subjects of different
ages". J. Nerurology, Neurosurgery and Psychiatry, 45: 870-878.
STOLBERG, E.; BORGES, O.; ERICSSON, M.; ESSÉN-GUSTAVSSON, B. et al. (1989).
"The quadriceps femoris muscle in 20-70-year-old subjects: Relationship between knee
extensión torque, electrophysiological parameters, and muscle fiber characteristics".
Muscle & Nerve, 12: 382-389.
TER HAAR ROMENY, B.; DENIER VAN DER GON, J. y GIELEN, C. (1982). "Changes in
recruitment order of motor units in the human bíceps muscle". Experimental Neuroly, 78:
360-368.
TER HAAR ROMENY, B.; DENIER VAN DER GON, J. y GIELEN, C. (1984). "Relations bet-
ween location of a motor unit in the human biceps brachiiand its critical firing levéis for
different tasks". Experimental Neuroly, 85: 631-650.
THELEN, D. A.; ASHTON-MILLER, J. A.; SCHULTZ, A. B. y ALEXANDER, N. B. (1996).
"Do neural factors underlie age differences in rapid ankle torque development?". J. Ame-
rican Geriatrics Society, 44: 804-808.
THORTENSSON, A.; HULTEN, B.; VONDOBLEN, W. y KARLSON, J. (1976a). "Effect of
strength training on enzyme activities and fibre characteristics in human skeletal mus-
cle". Acta Physiol. Scand., 96: 392-400.
THORTENSSON, A.; GRIMBY, G. y KARLSSON, J. (1976b). "Forcé velocity relations and
fiber composition in human knee extensor muscles". J. Appl Physiol., 40: 12-6, 1976.
TREUTH, M.; RYAN, A.; PRATLEY, R.; RUBÍN, M.; MILLER, J. et al. (1994). "Effect of
strength training on toal and regional body composition ¡n older men". J. Appl. Physiol.,
77(2): 614-620.
VANDEWALLE, H.; PÉRÉS, G. y MONOD, H. (1987). "Standard anaerobic exercise tests".
Sports Med., 4: 286-289.
VANDERVOORT, A. A. y McCOMAS, A. J. (1986). "Contractile changes ¡n opposing mus-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 65


Izquierdo, M.; Híikkinen. K.

des of the human ankle joint with aging". J. Appl. Physiol., 61: 361-367.
VANDERVOORT, A. A. y HAYES, K. C. (1989). "Plantarflexor muscle function ín young and
elderly women". Eur. J. Appl. Physiol., 58: 389-394.
VANDERVOORT, A. A. y McCOMAS, A. J. (1986). "Contractile changes ¡n opposing mus-
cles of the human ankle joint with aging". J. Appl. Physiol., 61: 361-367.
VANDERVOORT, A. A.; KRAMER, J. F. y WHARRAM, E. R. (1990). "Eccentric knee
strength of elderly females". J. Gerontology, 45: B125-128.
VANDERVOORT, A. A. (1992). "Effects of aging on human neuromuscular function: Impli-
cations for exercise". Can. J. Sport Sci., 17: 178-184.
VERMULEN, A.; RUBENS, R. y VERDOCK, L. (1972). "Testosterone secretion and meta-
bolism in male senescence". J. Clin. Endocrino!., 34, 730-735.
VIITASALO, J. T. y KOMI, P. V. (1975). "Signal characteristics of EMG with special refe-
rence to reproductibility of measurements". Acta Physiol. Scand., 93: 531-539.
VIITASALO, J. T. y KOMI, P. V. (1978). "Force-time characteristics and fiber composition in
human leg extensor muscle". Eur. J. Appl. Physiol., 40: 7-15.
VIITASALO, J. T.; SAUKKONEN, S. y KOMI, P. V. (1980). "Reproducibility of measurements
of selected neuromuscular performance variables in man". Electromyogr. Clin. Neuor-
physiol., 20: 487-501.
VIITASALO, J. T.; HAKKINEN, K. y KOMI, P. V. (1981). "Isometric and dynamic forcé pro-
duction and muscle fibre composition in man". J. Hum. Mov. Stud., 7(3): 199-209.
VIITASALO, J. T. (1984). "Electromechanical behavior of the knee extensor musculature in
maximal isometric and concentric contractions and in jumping". Electromyogr. CU. Neu-
rophysiol., 24: 293-303.
VIITASALO, J. T.; ERA, P.; LESKINEN, A. L. y HEIKKINEN, E. (1985a). "Muscular Strength
profiles and anthropometry in random samples of men aged 31 to 35, 51 to 55 and 71
to 75 years". Ergonomics, 28: 1503-1574.
VIITASALO, J. T. (1985b). "Measurement of force-velocity characteristics for sportsmen in
field conditions". En Winter D. A. Norman, R. W. Wells, R. P. et al. (eds.), Biomecha-
nics IX-A. Champaign. IL: Human Kinetics, 96-101.
VIITASALO, J. T. (1985c). "Effects of training on force-velocity characteristics". En Winter
D. A. Norman, R. W. Wells, R. P. et al. (eds.), Biomechanics IX-A. Champaign. IL: Hu-
man Kinetics, 96-101.
WHIPPLE, R. H.; WOLFSON, L I. y AMEMAN, P. M. (1987). "The relationship of knee and
ankle weakness to falls ¡n nursing home residents: an isokinetic study". J. Am. Geriatr.,
35: 13-20.
WESTING, S. H.; CRESSWELL, A. G. y THORTENSSON, A. (1991). "Muscle activation du-
ring maximal voluntary eccentric and concentric knee extensión". Eur. J. Appl. Physiol.,
62: 104-108.
WILSON, G. J.; LYTTLE, A. D.; OSTROWSKI, K. J. y MURPHY, A. J. (1995). "Assessing
dynamic performance: A comparasion of rate of forcé development tests". J Strength
Cond. Res., 9(3): 176-181.
WINEGARD, K.; HICKS, A.; SALE, D. y VANDERVOORT, A. (1996). "A 12-year follow-up
study of ankle muscle function in older adults". J. Gerontol. Biol. Sci., 51A, 3, B202-
B207.
WOOLACOTT, M.; INGLIN, B. y MANCHESTER, D. (1989). "Response preparation and
posture control: Neuromuscular changes in the older adult". Ann. N. Y. Acd. Sci., 515:
42-53.
YOUNG, A.; STOKES, M. y CROWE, M. (1984). "Size and Strength of quadriceps muscle
of oíd and young women". Eur. J. Clin. Inv., 14, 282.

66 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000


Activación neural agonista/antagonista y producción de fuerza durante acciones isométricas v dinámicas

YOUNG, A.; STOKES, M. y CROWE, M. (1985). "The size and strength of the cuadríceps
muscles of oíd and young men". Clin. Physiol., 5: 145-154.
YOUNG, W. B. y BILBY, G. E. (1993). "The effect of voluntary effort to influence speed of
contraction on strength, muscular power and hypertrophy development". J. Strength
Cond. Res., 7: 172-178.
YUE, G.; ALEXANDER, A. L; LAIDLAW, A. F.; GMITRO, D. H.; UNGER, E. C. y ENOKA,
R. M. (1994). "Sensitivity of muscle protón spin-spin relaxation time as an Índex of mus-
cle activation". J. Appl. Physiol., 77: 84-92.
ZEHR, E. P. y SALE, D. G. (1994). "Ballistic movement: Muscle activation and neuromus-
cular adaptation". Can. J. Appl. Physiol., 19(4): 363-378.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23. 2000 67


CARACTERIZACIÓN DE LA
RESPUESTA CELULAR DE
ESTRÉS INDUCIDA POR EL EJERCICIO:
EFECTO DE LA APLICACIÓN DE UN
PORGRAMA INCREMENTAL DE
ENTRENAMIENTO EN TAPIZ RODANTE
EXPRESSION OF STRESS PROTEINS IN SKELETAL
MUSCLE DURING THE APPLICATION OF AN INCREMENTAL
TREADMILL TRAINING PROGRAMME

González, B.
Hernando, R.
Manso, R.

Dirección para correspondencia:


Rafael Manso
Departamento de Biología Molecular
Centro de Biología Molecular "Severo Ochoa"
Universidad Autónoma de Madrid, Canto Blanco, 28049 Madrid
Tel.: 91 397 48 71. Fax: 91 397 47 99
E-mail: Rmanso@trasto.cbm.uam.es
González, B.; Hernando, R.; Manso, R.

Rafael Manso Martínez: Doctor en Ciencias Naturales por la Universi-


dad de Tübingen (Alemania) y Doctor en Ciencias Químicas por la Uni-
veridad Autónoma de Madrid, en la que es profesor titular en Bioquími-
ca y Biología Molecular. Ha sido director del Instituto de Ciencias de la
Educación Física y del Deporte del Consejo Superior de Deportes (ac-
tualmente CARICD) y miembro del Comité de Expertos en Invesigación
en Materia Deportiva del Consejo de Europa entre 1988 y 1990. Dirige
en la actualidad un grupo de investigación dedicado al estudio de los
mecanismos de respuesta al ejercicio y de adaptación al entrenamien-
to en el Centro de Biología Molecular "Severo Ochoa" (CSIC-UAM), en
la Universidad Autónoma de Madrid.

Raquel Hernado Sebastián: Doctora en Ciencia Biológicas por la Uni-


versidad Autónoma de Madrid. Realizó su tesis doctoral sobre la induc-
ción de proteínas de estrés por el ejercicio y su modulación por el en-
trenamiento y la modificación endocrina en el Centro de Biología
Molecular "Severo Ochoa" (CSIC-UAM) en la Universidad Autónoma de
Madrid. Actualmente participa en un proyecto de investigación en el Ins-
tituto de Investigaciones Biomédicas (CSIC-UAM) como beario post-
doctoral.

Beatriz González Alonso: Graduada en Ciencias Biológicas por la Uni-


versidad Complutense de Madrid y está realizando su tesis doctoral so-
bre los mecanismos de inducción de la respuesta de estrés por el ejer-
cicio y la importancia de esta respuesta para la adaptación al
entrenamiento en el Centro de Biología Molecular "Severo Ochoa"
(CSIC-UAM), en la Universidad Autónoma de Madrid.

Resumen: Las proteínas de choque térmico o de estrés (HSPs) constituyen un grupo am-
plio de proteínas con características bioquímicas y funcionales próximas, cuya síntesis se
induce en situaciones en que la supervivencia celular se ve comprometida a consecuencia
de agresiones de índole muy diversa. Las fibras del músculo esquelético de animales se-
dentarios experimentan una respuesta celular de estrés (caracterizada por la síntesis in-
crementada de HSPs) tras la realización de ejercicio agudo de suficiente intensidad y/o du-
ración. Como a las HSPs se les atribuyen funciones esenciales para la protección de las
células de las agresiones del entorno, preparándolas para superar nuevas situaciones de
estrés, el presente trabajo se ha dirigido a caracterizar si el entrenamiento modula las ve-
locidades de síntesis y los niveles de expresión de las proteínas de estrés de la familia de
70 kDa (HSP70s) en el músculo esquelético, utilizando para ello la rata Wistar como mo-
delo experimental. La participación en un programa incremental de entrenamiento en tapiz
rodante (PIETR) de 3 meses de duración redujo la ganancia de peso corporal en todos los
periodos mensuales en que se dividió el programa, e indujo adaptaciones metabólicas en
el músculo esquelético que se pusieron de manifiesto por un incremento en la abundancia
de subunidad P de la F1-ATPasa mitocondrial en el músculo soleo. En este músculo, for-
mado esencialmente por fibras de contracción lenta, el entrenamiento también indujo un in-
cremento en los niveles de expresión de las proteínas de estrés HSP72, GRP75 y GRP78.
En el músculo EDL, formado en casi su totalidad por fibras de contracción rápida, el entre-

70 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n ° 23, 2000


Caracterizxición de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

namiento no incrementó significativamente los niveles de P-F1-ATPasa mitocondrial ni los


de la Ca2+-ATPasa del retículo sarcoplásmico. Sin embargo, se observaron incrementos
en los niveles de expresión de las HSP70s porcentualmente mayores que los observados
en el músculo soleo. En cortes finos de músculo soleo de animales que se sacrificaron tres
días después de finalizar la última sesión de entrenamiento (para evitar la manifestación
de los efectos inmediatos del ejercicio agudo), las proteínas de estrés HSP72 y GRP75 se
sintetizaron a una velocidad relativa (referida a la de la proteína de expresión constitutiva
HSP73) inferior a la observada en ratas sedentarias, mientras que la velocidad relativa de
síntesis de GRP78 aumentó. Los animales entrenados, reposados, también indujeron una
respuesta celular de estrés en el músculo soleo cuando se sometieron a un golpe agudo
de ejercicio, incluso cuando la intensidad y duración de éste fue menor que la de las se-
siones de entrenamiento que se venían realizando. El conjunto de estos datos sugiere que
el incremento en los niveles de proteínas de estrés de la familia de 70 kDa por el ejercicio
crónico depende de la realización continuada de actividad física. Además, la correlación
inversa existente entre los niveles y las velocidades de síntesis de HSP72 durante perio-
dos de reposo sugiere la existencia de un mecanismo de control remoto negativo dirigido
a restablecer los niveles de proteínas de estrés que son característicos de las fibras no es-
tresadas.

Palabras Clave: Proteínas de choque térmico o de estrés, respuesta celular de estrés,


ejercicio, músculo esquelético, ratas Wistar.

Abstract: Heat shock or stress proteins (HSPs) constitute a wide group of proteins with si-
milar biochemical and functional characteristics, the synthesis of which is induced in situa-
tions in which cellular survival is compromised as a result of different natural aggressions.
Skeletal muscle fibres of sedentary animáis experience a cellular stress response after per-
forming acute exercise of sufficient intensity and/or duration, which is characterised by an
increased synthesis of HSPs. As the HSPs are thought to possess essential functions for
protecting the cells from environmental aggression, preparing them to overeóme new stress-
ful situations, the present study was aimed at discovering if training modulates the speed of
synthesis and the expression levéis of stress proteins from the 70 kDa family (HSP70s) in
skeletal muscle, using the Wistar rat as the experimental model. Participation in an incre-
mental treadmill programme (PIETR) of three months duration, reduced body weight gain in
all the monthly periods into which the programme was divided, and induced metabolic adap-
tations in the skeletal muscle which were shown by an increase in the abundance of subu-
nit p of mitochondrial F1-ATPase ¡n the soleus muscle. In this muscle, made up essentially
of slow twitch muscles, training also induced an increase in the expression levéis of stress
proteins HSP72, GRP75 and GRP78. In the EDL muscle, formed almost totally by fast twitch
muscles, training did not significantly increase levéis of mitochondrial (3-F1-ATPase ñor tho-
se of Ca2+ATPase of the sarcoplasmic reticulum. However, increases were observed in the
expression levéis of HSP70s proportionally greater than those observed in the soleus mus-
cle. In fine slices of the soleus muscle of animáis which were sacrificed three days after the
end of the last training session (to avoid the manifestation of the immediate effeets of acu-
te exercise), the HSP72 and GRP75 stress proteins were synthesised at a relatively lower
speed (as referred to the constitutively expressed protein HSP73), than that observed in se-
dentary rats, while the relative synthesis speed of GRP78 increased. The trained animáis,
once rested, also induced a cellular stress response in the soleus muscle when they were
subjected to an acute bout of exercise, even when the intensity and duration was lower than
that of the training sessions which they had been performing. All these data suggest that the

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 71


González, B ; Hernando, R.; Manso, R.

¡ncrease in the levéis of stress proteins of the 70kDa family with chronic exercise depend on
the continued performance of physical activity. Furthermore, the inverse correlation which
exists between the synthesis levéis and speeds of HSP70 during rest periods suggests the
existence of a negative feedback mechanism aimed at re-establishing the basal levéis of
stress proteins which are characteristics of non stressed fibres.

Key Words: Heat shock or stress proteins, cellular stress response, exercise, skeletal mus-
ele, Wistar rats.

72 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, ;i° 23, 2000


Caructerímción de la respuesta celular de eslíes inducida por el ejercicio

INTRODUCCIÓN

La respuesta celular de estrés, caracterizada por la síntesis incrementada de una serie de


proteínas conocidas como proteínas de choque térmico o estrés (HSPs), es un mecanismo
fisiológico común a todos los sistemas biológicos, mediante el que la célula se defiende ante
agresiones del entorno que pudieran comprometer su supervivencia. El carácter universal
de este mecanismo sugiere que las proteínas de estrés son fundamentales para responder
a las agresiones del entorno, impidiendo así el daño celular y facilitando la supervivencia
celular tras el estrés. Algunas de estas proteínas o proteínas relacionadas se expresan de
forma constitutiva a altos niveles y se inducen poco por el estrés, lo que indica que no son
solo necesarias en situaciones extremas sino que son requeridas para funciones esencia-
les en la actividad celular normal. Las HSPs pueden interaccionar con otras proteínas faci-
litando su correcto plegamiento, su estabilización, su translocación en el interior celular ha-
cia los orgánulos adecuados y su organización en agregados supramoleculares, en un
entorno en donde la enorme concentración proteica pudiera favorecer interacciones inade-
cuadas.

En los mamíferos las proteínas de respuesta celular al estrés que más se inducen son los
componentes de la familia de proteínas de estrés de 70 kDa, un grupo de proteínas rela-
cionadas en el que se incluyen HSP72, HSP73, GRP75 y GRP78. Todas ellas tienen la ca-
pacidad común de interaccionar con ATP pero tienen diferente localización subcelular.
HSP72 y HSP73 se localizan en el citosol y en el núcleo. La HSP73 se expresa de forma
constitutiva (sin requerir exposición a situaciones de estrés) a niveles relativamente altos
mientras que la HSP72 suele inducirse mucho en situaciones de estrés. La GRP78 se en-
cuentra en la luz del retículo endoplásmico en donde se expresa a niveles básales que se
incrementan por situaciones que producen estrés en este compartimento. La GRP75, com-
ponente mitocondrial de la familia de proteínas de estrés de 70 kDaltons participa en la
translocación de precursores de proteínas mitocondriales, interaccionando con la proteína
HSP60 (una chaperonina) y otras HSPs para facilitar el plegamiento y la oligomerización de
complejos proteicos. Las HSP70s y HSP90 participan en la translocación del receptor de
glucocorticoides desde el citosol al núcleo, lo que constituye un punto de convergencia en-
tre la respuesta endocrina al estrés y la actividad de estas proteínas. La HSP90 se une tam-
bién a otras proteínas implicadas en rutas de transduccion de señales tales como proteínas
quinasas y receptores de hormonas esteroídicas, formando complejos que controlan la ac-
tividad funcional de estas proteínas.

Gran parte de la información sobre las proteínas de estrés procede de estudios en células
en cultivo sometidas a choque hipertérmico. Sin embargo, la hipertermia no es más que una
de las posibles agresiones que puede sufrir una célula y que inducen en ésta una respuesta
celular de estrés. En la actualidad se han caracterizado una gran diversidad de situaciones
que distorsionan la homeostasia celular, muchas de ellas relacionadas con situaciones de
estés ambiental. Además de los cambios en la temperatura a que se ha hecho mención an-
teriormente, estas situaciones se relacionan con alteraciones del pH extracelular, inhibición
del metabolismo energético (deficiencia de ATP), estrés oxidativo, deficiencia de glucosa,
inhibición en la síntesis de glucoproteínas e incrementos en la concentración iónica, entre
otros tipos de estrés celular. Se mencionan específicamente estos factores porque coinci-
den con situaciones a las que puede verse sometida la célula muscular durante la realiza-
ción de ejercicio. La acidificación, resultante de la actividad glucolítica intensa, la hipoxia, la
deficiencia de glucosa, la elevación de niveles de iones, particularmente el calcio, el estrés

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 73


González, B.; Hernando, R.; Manso. R.

mecánico y el oxidativo, constituyen factores de perturbación del equilibrio celular que pue-
den inducirse como consecuencia del ejercicio.

El ejercicio físico, a través de uno o varios de los factores mencionados anteriormente, o de


otros adicionales, es capaz de inducir la síntesis incrementada de proteínas de estrés en
músculo esquelético y otros tejidos. En el músculo esquelético de la rata, tras la realización
de un golpe agudo de ejercicio, se indujeron las proteínas HSP72, GRP78, GRP75 y
HSP60, lo que indica que el ejercicio activa la síntesis de proteínas que se inducen por cho-
que térmico (HSPs) y también la de otras proteínas menos afectadas por el choque térmi-
co pero dependientes de la deficiencia de glucosa y de otros factores que perturban la N-
glucosilación de los polipéptidos nacientes.

La expresión de niveles incrementados de algunas HSPs se ha relacionado con una pro-


tección incrementada de las células para resistir agresiones que de otro modo serían leta-
les. En la actualidad se dispone de poca información sobre los efectos que el ejercicio cró-
nico tiene en la expresión de proteínas de estrés. En particular resulta de gran interés
conocer si la respuesta de estrés de las fibras musculares al ejercicio físico confiere a es-
tas células una protección incrementada para resistir a las agresiones derivadas de una ac-
tividad contráctil incrementada, lo que se sugeriría si el músculo esquelético fuera capaz de
regular los niveles de expresión de proteínas de estrés durante el ejercicio crónico. El es-
tudio de la regulación de los niveles de expresión de proteínas de estrés por el entrena-
miento también puede contribuir a incrementar nuestro conocimiento sobre las etapas ini-
ciales de la adaptación del músculo esquelético a cambios en el uso y a obtener información
sobre los factores que contribuyen a regular los niveles de expresión de las HSPs en con-
diciones fisiológicas in vivo.

Objetivos. El presente trabajo se ha dirigido a caracterizar el efecto de la aplicación de un


programa incremental de entrenamiento en tapiz rodante (PIETR), de tres meses de dura-
ción, sobre los niveles de expresión de las proteínas de estrés de la familia de 70 kDa en
músculo esquelético de mamífero, utilizando los músculos soleo y EDL de las extremida-
des posteriores de la rata Wistar como modelo experimental. Para obtener información so-
bre la implicación de las HSPs en una posible habituación de las fibras del músculo es-
quelético al estrés del ejercicio (dando lugar a lo que podríamos denominar un "estado
tolerante al ejercicio") también se ha analizado la inducción de la síntesis de proteínas de
estrés en diferentes puntos a lo largo del entrenamiento, tras someter a los animales (re-
posados durante tres días) a un golpe agudo de ejercicio de una intensidad y duración equi-
valentes a las de las sesiones de entrenamiento en la mitad del PIETR, y se han estudia-
do los efectos del entrenamiento en las velocidades básales de síntesis de las proteínas de
estrés (en animales reposados sin realización de ejercicio agudo).

MATERIALES Y MÉTODOS

Animales de experimentación y protocolos de ejercicio y de entrenamiento incre-


mental en tapiz rodante. Se utilizaron como animales de experimentación ratas macho
Wistar de 4-5 meses de edad en el momento del sacrificio. Los animales se criaron en el
Centro de Biología Molecular (CSIC-UAM) en la Universidad Autónoma de Madrid, donde
se mantuvieron en un ambiente de temperatura (22-24°C) y humedad relativa (50-60%) con-
troladas, con un ciclo circadiano de L/O 12:12. Se alimentaron con una dieta de comida es-

74 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n° 23. 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

tándar para rata (A-0,4 PanLab) y agua "ad libitum". Los animales se ejercitaron en un ta-
piz rodante (Li 8706 Letica Scientific Instruments). Antes de comenzar los experimentos los
animales se sometieron a un periodo de entrenamiento previo de 5 días, 10-20 min/día para
permitir que se familiarizaran con el tapiz rodante.

Los animales se distribuyeron al azar en un grupo control (animales sedentarios, S) y tres


grupos de animales que siguieron el programa de entrenamiento durante el primer mes (E1),
los dos primeros meses (E2) o los tres meses (E3, programa de entrenamiento completo).
Los grupos de animales entrenados iniciaron las sesiones de entrenamiento siguiendo una
secuencia escalonada de forma que todos ellos concluyeran el periodo de entrenamiento
con la misma edad (19 semanas) y, por lo tanto, en el mismo momento de su desarrollo. El
programa incremental de entrenamiento en tapiz rodante (PIETR) de 13 semanas de dura-
ción consistió en la realización de sesiones de entrenamiento en las que se incrementó gra-
dualmente la velocidad (de 20 a 30 m/min) y la duración de las sesiones (de 30 a 85 min),
situando la inclinación en 4 u 8% durante las últimas siete semanas de entrenamiento (vé-
ase tabla 1 en el Anexo de tablas). Aunque normalmente los animales toleraron bien la pro-
gresión, el ejercicio se interumpió de forma individual cuando un animal mostró signos de
fatiga (es decir, cuando rehusó a seguir corriendo a pesar de un choque eléctrico suave).
Para analizar los efectos del entrenamiento sobre la velocidad de síntesis de HSPs, los ani-
males sedentarios y ejercitados en los diferentes niveles del programa de entrenamiento, se
sacrificaron tres días después de la última sesión de entrenamiento sin realizar ejercicio (-)
o tras correr durante 1 hora a 27 m/min sin inclinación (n=5 por grupo). La intensidad y du-
ración del golpe agudo de ejercicio fueron aproximadamente las mismas que las de las se-
siones de entrenamiento en la mitad del programa, de forma que el nivel del ejerció acos-
tumbrado fuera menor (E1), equivalente (E2) o mayor (E3) que el del golpe agudo de
ejercicio. Tras las intervenciones los animales se anestesiaron para la extracción rápida in
vivo de los músculos soleo y EDL de las patas traseras. Todas las intervenciones se hicie-
ron siguiendo las recomendaciones que se indican en la "Guía de cuidados y uso de ani-
males de laboratorio" (Departamento de Salud y Servicios Humanos, Institutos Nacionales
de la Salud, USA), así como en las normas europeas sobre protección de los animales.

Evaluación de la síntesis de proteínas de estrés en cortes de tejido. Tras el ejercicio


los animales se anestesiaron con una inyección intraperitoneal (200 ul/100 g de peso cor-
poral) de una solución de 40 mg/ml de quetamina (Ketolar, Parke-Davis) y 5 mg/ml de xila-
cina (Rompun, Bayer) y se extrajeron rápidamente los músculos EDL y soleo de las patas
traseras. Para determinar los niveles de síntesis de las proteínas de estrés, se prepararon
secciones transversales (0.75 mm de espesor) de la zona media de los músculos de la pata
derecha mediante un cortador de tejidos (The Mickel Laboratory Engineering Co. Ltd). El
tejido muscular no utilizado para la preparación de cortes finos se congeló inmediatamente
después de su extracción en nitrógeno líquido y se guardó a -70°C hasta su posterior utili-
zación para la determinación de los niveles de proteínas de estrés con ayuda de anticuer-
pos específicos. Para evaluar la síntesis de las proteínas de estrés se utilizó, con peque-
ñas variaciones, el método descrito por Locke y cois. Los cortes de tejido se equilibraron
durante 30 min. a 37°C con dos cambios de medio mínimo esencial de Dulbecco sin me-
tionina en una estufa con una atmósfera de CO2 al 5%, y se incuban durante 2h en medio
nuevo suplementado con 275 uCi/ml de una mezcla de -70% [35S]metionina y -30%
[35S]cisteina (Amersham). Una vez finalizada la incubación los cortes se lavaron con solu-
ción salina fisiológica y se congelaron inmediatamente en nitrógeno liquido. El nivel de sín-
tesis para cada una de las proteínas de estrés se determinó después de someter a flouro-

Ccmsejo Superior de Depones. Serie ICd. n° 23, 2000 75


González, B.; Hernando. R.; Manso, R.

grafía geles bidimensionales de homogeneizados de proteínas totales. Para normalizar


las velocidades de síntesis de proteínas de estrés en diferentes muestras y en diferen-
tes momentos a lo largo del periodo de entrenamiento, la incorporación de radiactividad en
las proteínas de estrés inducibles se refirió a la de la proteína de expresión constitutiva
HSP73 que sirvió como referencia interna. Datos obtenidos en ensayos preliminares al ex-
perimento pusieron de manifiesto que las velocidades relativas de síntesis de las HSP70s
no se modificaron significativamente durante el periodo de tiempo que duró el experimen-
to. En las condiciones experimentales usadas en esta investigación, no se observó una in-
ducción de la síntesis de proteínas de estrés debida exclusivamente al corte del tejido, al
menos de una magnitud comparable o que pudiera interferir con la debida al ejercicio (véa-
se la Fig. 5 en el Anexo de figuras).

Separación de proteínas mediante electroforesis mono y bidimensional. A partir de las


muestras congeladas o de los cortes de tejido muscular incubados con metionina radiacti-
va, se prepararon homogeneizados en 19 vol. de CIK 10mM, Tris-CIH 10mM pH 7,6, 2-mer-
captoetanol 180 mM, glicerol al 50% y PMSF 1mM. La separación de las proteínas de los
homogeneizados totales se realizó mediante electroforesis desnaturalizante con SDS en
geles de poliacrilamida (SDS-PAGE), utilizando concentraciones de acrilamida del 12% y
15% de glicerol. Normalmente se utilizaron 80mg de proteína/muestra para la detección de
las proteínas menos abundantes y esta cantidad se redujo hasta 10 mg/muestra para opti-
mizar la detección de las proteínas más abundantes. Las electroforesis bidimensionales se
realizaron esencialmente según el método descrito por O'Farrel. Para la preparación de las
muestras, las proteínas presentes en los homogeneizados de tejido se precipitaron aña-
diendo 4 volúmenes de acetona (99,9%, grado HPLC, Sigma-Aldrich), se centrifugó a
10000 x g durante 2 min. y el sedimento se disolvió en una solución de urea 9,8 M (Gibco
BRL), dithiotreitol 80 mM (Gibco BRL), 2-mercaptoetanol 120 mM, Nonidet P40 al 3,2% y
0,8% de anfolitos pH 3-10 (Pharmalyte, Pharmacia), con una pequeña sonicación. Esta so-
lución se centrifugó 1h a 100.000 x g y 10°C. En cada uno de los geles de ¡soelectroenfo-
que (1 a dimensión de la electroforesis bidimensional) de 18 cm de longitud y 2,5 mm de
diámetro, se aplicaron aproximadamente 200 mg de proteína. Los gradientes de pH de 4-
6,5 se generaron utilizando 2,4% de anfolitos de pH 4-6,5 y 0,48% de los de pH 3-10. Los
geles se sometieron a isoelectroenfoque a 800 V durante 17,5 horas seguido de 30 min a
900 V, con un amperaje máximo de 0,33 mA/gel. Una vez terminada la primera dimensión,
los geles se sacaron y equilibraron durante 10 min en un tampón con 10 mM Tris/HCL pH
6,8, 2% SDS, 10 mM ditiotreitol y 10% glicerol para posteriormente situarlos horizontalmente
sobre geles en placa de gradientes de pliacrilamida del 9-20%, en los que se realizó la se-
gunda dimensión. Los geles completos o zonas no utilizadas para immunoreconocimiento
se tiñeron con azul de Coomassie (Coomassie brillant Blue R.) al 0,5%.

Cuantificación de la síntesis y acumulación de proteínas de estrés. La radiactividad in-


corporada en las HSP se detectó mediante fluorografía de los geles de segunda dimensión
siguiendo el método descrito por Chamberlain usando X-Omat AR film (Kodak). Los tiem-
pos de exposición se calcularon considerando la incorporación especifica de radiactividad
en proteína en los diferentes tipos de músculo. En el músculo EDL se incorporó un 40%
menos que en el soleo. Para poder comparar las diferentes muestras entre sí, corrigiendo
las posibles diferencias debidas a la actividad específica de la metionina o a la cantidad de
proteína cargada en cada gel, todos los datos se refieren a la incorporación especifica de
metionina en la proteína de estrés de expresión constitutiva HSP73, que se utiliza como re-
ferencia interna. Para medir los niveles de expresión de las diferentes HSPs, se separaron

76 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. 11° 23. 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

las proteínas mediante geles mono- o bidimensionales y se transfirieron a membranas de


nitrocelulosa (0,2 um, Schleider & Schüll) siguiendo el método descrito por Towbin y colb.
usando una cubeta de transferencia en medio líquido. Las membranas de nitrocelulosa se
tiñeron con rojo Ponceau para visualizar la transferencia y poder localizar las proteínas de
referencia. Posteriormente las membranas se bloquearon con 5% de leche desnatada en
un tampón salino con Tween 0,1%, se lavaron y se procesaron para el reconocimiento es-
pecifico de las diferentes proteínas de estrés con anticuerpos monoclonales. El complejo-
antígeno anticuerpo se reconoció con un anticuerpo secundario (dirigido cotra inmunoglo-
bulinas del animal en que se produjo el anticuerpo primario) conjugado con peroxidasa de
rábano que se detectó mediante una reacción de quimioluminiscencia amplificada (ECL,
Amersham). La cuantificación de la proteína en geles teñidos con azul de Coomassie, au-
toradiografias o películas expuestas a la reacción de quimiolumuiniscencia se realizó me-
diante un densitometro láser (Molecular Dynamics, Image Quant Software v.3.0).

Descripción de anticuerpos. Se utilizaron anticuerpos comerciales que reconocían de for-


ma específica las diferentes proteínas de estrés. Todos los anticuerpos se prepararon en
tampón TBS conteniendo albúmina al 0,1% y timerosal 0,1% para evitar el crecimiento bac-
teriano, en la dilución adecuada para cada caso. Se utilizaron los siguientes anticuerpos:
Anti-HSP70 monoclonal (clon C92F3A-5, StressGen SPA-810), que reconoce la forma in-
duciré HSP72 y sus isoformas, a una dilución 1/250; Anti-HSC monoclonal de rata (1B5,
StressGen SPA-815), que reconoce la proteína de expresión constitutiva HSP73 y sus iso-
formas, a una dilucción 1/1000; Anti-(HSC70 y HSP70) monoclonal (N27F3-4, StressGen
SPA-820), que reconoce ambas proteínas, tanto la forma inducible (HSP72), como la cons-
titutiva (HSP73 o HSC) de la familia de proteínas HSP70 y sus isoformas, a una dilución
1/1500-2500; Anti-Heat Shock Protein 70 (HSP70) monoclonal (clon BRM-22, Sigma), que
reconoce ambas tanto la forma inducible (HSP72), como la constitutiva (HSP73 o HSC) de
la familia de proteínas HSP70 y sus isoformas, en un epítopo diferente al que reconoce el
anterior anticuerpo, a una dilución 1/5000; Anti-GRP75 monoclonal (clon 30A5, StressGen
SPA-825), empleado para el reconocimiento de la HSP70 mitocondrial (GRP75) a una di-
lución de 1/600-1000; Anti-GRP78 monoclonal (clon 10C3, StressGen SPA-827), se utilizó
para reconocer la proteína localizada en el lumen del retículo endoplasmático GRP78 ó BiP,
a una dilución 1/250). Los anticuerpos policlonales anti-[3-F1-ATPasa (dilución 1:5.000) y
anti-Ca2+-ATPasa del retículo sarcoplásmico (que reconocía todos los isotipos musculares,
a una dilución 1:500) fueron cedidos por los Dres. J. M. Cuezva y J. Satrústegui del Centro
de Biología Molecular (CSIC-Universidad Autónoma de Madrid), respectivamente. Todos
los anticuerpos fueron ensayados en membranas de geles mono y bi-dimensionales de ho-
mogeneizados de proteínas totales para identificar las bandas o puntos de immunoreacti-
vidad, así como la presencia de ¡soformas. Como anticuerpos secundarios se utilizaron anti-
(IgG de ratón) policlonal de cabra (Transduction Labs) o anti-(immunoglobulinas de ratón)
(Dako) y anti-immunoglobulinas de rata (para el anticuerpo monoclonal anti-HSP73, Dako),
conjugados todos con peroxidasa de rábano y a una dilución de 1:1500.

Análisis estadístico. Los niveles de expresión de las proteínas de estrés y marcadores


metabólicos en ratas sedentanas y entrenadas se expresaron como porcentajes de la media
del grupo sedentario (a la que se asignó arbitrariamente el valor 100) y se dan como valores
promedio ± desviación estándar del numero de animales indicado en la leyenda de las fi-
guras o tablas, en determinaciones que se realizaron independientemente en los músculos
soleo y EDL. El efecto del entrenamiento sobre la ganancia de peso corporal y sobre la
abundancia de proteínas de estrés y marcadores metabólicos (dentro de cada tipo de

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 11


González. B.: Hernando. R.; Manso. R.

músculo) se llevó a cabo por comparaciones entre grupos mediante un ANOVA monofac-
torial usando el paquete estadístico SPSS 8.0. Cuando se obtuvo un valor F indicativo de
la existencia de diferencias entre grupos, las comparaciones por pares se realizaron usan-
do el test Tukey cuando la estadística de Levene indicó que existía homogeneidad en las
varianzas, y el test T3 de Dunett cuando no se confirmó estadísticamente la homogeneidad
de varianzas mediante la estadística de Levene. Las comparaciones entre los niveles de
expresión de las proteínas en los músculos soleo y EDL de animales sedentarios (niveles
básales) se realizaron usando el test de la t de Sudent. La confirmación estadística de los
efectos del entrenamiento y del ejercicio agudo sobre las velocidades de síntesis de las
HSP70s se realizó usando el test ANOVA bifactorial mediante el mismo paquete estadísti-
co a que se ha hecho referencia anteriormente. Las diferencias se consideraron estadísti-
camente significativas cuando p<0,05.

RESULTADOS

Efecto de la participación en un programa incremental de entrenamiento en tapiz rodan-


te (PIETR) sobre la ganancia de peso corporal y sobre la abundancia relativa de marca-
dores mitocondriales y del retículo sarcoplásmico en el músculo esquelético. La parti-
cipación en el PIETR de tres meses de duración que se esquematiza en la tabla 1, redujo
la ganancia de peso corporal de las ratas que se ejercitaban en comparación con las
sedentarias en todos los intervalos mensuales en que se dividió el programa de entrena-
miento. Aunque no se observaron diferencias estadísticamente significativas en las masas
absolutas de los músculos de los animales entrenados y de los sedentarios, como cabía es-
perar de los pesos corporales reducidos, los índices músculo-somáticos (pesos de múscu-
lo referidos al peso corporal) fueron mayores en los animales entrenados que en los se-
dentarios.

La participación en el programa de entrenamiento incrementó la abundancia relativa de la


subunidad b de la F1-ATPasa de la membrana mitocondrial interna al final del programa en
el músculo soleo pero no en el músculo EDL (véase Figura 1 en el Anexo de figuras). Sin
embargo, en consonancia con el tipo de entrenamiento utilizado, fundamentalmente orien-
tado a un incremento de la capacidad respiratoria, no se observaron cambios en los nive-
les de la Ca2+-ATPasa del retículo sarcoplásmico en ninguno de los dos músculos.

Modificación de los niveles de expresión de las HSP70s en los músuclos soleo y


EDL con el tiempo de participación en el PIETR

La participación en el PIETR incrementó los niveles de expresión de las HSP70s tanto en


el músculo soleo, formado fundamentalmente por fibras de contracción lenta, como en el
EDL, formado casi exclusivamente por fibras de contracción rápida, si bien los niveles de
inducción a lo largo de entrenamiento son ligeramente diferentes para ambos tipos de mús-
culo. En el músculo soleo de animales reposados (sacrificados tres días después de la úl-
tima sesión de entrenamiento, para evitar la manifestación de los efectos inmediatos del
ejercicio), los niveles de HSP72 mostraron una tendencia a incrementarse (no significativa
estadísticamente) ya desde el primer mes de entrenamiento. Sin embargo, estos niveles no

78 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23. 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

llegaron a ser estadísticamente diferentes de los de los animales sedentarios hasta el final
del programa (véase Figura 2 en el Anexo de figuras). En el músculo EDL, los niveles de
HSP72 comenzaron a mostrar la tendencia a subir a partir del segundo mes de entrena-
miento, cuando ya se habían iniciado las sesiones de entrenamiento con pendiente. Sin em-
bargo, como en el músculo soleo, solamente se observaron incrementos estadísticamente
significativos en relación con los animales sedentarios al final del entrenamiento, cuando
los niveles de HSP72 eran aproximadamente el 700% (p<0.01) los de los animales seden-
tarios.

Con pequeñas variaciones el patrón de cambios observados para la HSP72 también pue-
den observarse en las otras proteínas de estrés inducibles de la familia de las HSP70s. En
el músculo soleo, los niveles en los animales entrenados de la HSP70 mitocondrial (GRP75)
solamente se distinguieron de forma estadísticamente significativa de los sedentarios al
final del entrenamiento (véase Figura 3 en el Anexo de figuras). Los niveles de GRP78 en
este mjsmo músculo crecieron por encima del 200% (p<0.01) sobre los niveles del grupo
sedentario tras el primer mes de entrenamiento, retornaron en el segundo mes a valores
próximos a los de los sedentarios y alcanzaron aproximadamente el 250% (p<0.01) sobre
aquellos al final del programa (véase Figura 4 en el Anexo de figuras). Aunque menos mar-
cado que lo que ocurre para GRP78, los niveles de (3-F1-ATPasa, GRP75 y HSP72 en el
músculo soleo, también mostraron la tendencia a oscilar durante el periodo de tiempo que
duró el entrenamiento.

En el músculo EDL, los valores promedio de niveles de las proteínas de estrés GRP75 y
GRP78, como ocurría con HSP72, también presentaron una tendencia a incrementarse des-
pués del segundo mes de entrenamiento. Sin embargo, diferencias estadísticamente signi-
ficativas de las de los animales sedentarios solo se alcanzaron al final del entrenamiento
(véase Figuras 3 y 4 en Anexo de figuras).

Efecto de la participación durante diferentes periodos de tiempo en un PIETR sobre


las velocidades de síntesis de HSP70s y sobre la inducción de la respuesta celular
de estrés tras un golpe agudo de ejercicio de intensidad constante, en músculo so-
leo. La fig. 5 (véase esta figura en el Anexo de figuras) muestra los cambios que se pro-
ducen en las velocidades relativas de síntesis de las HSP70s en el músculo soleo en fun-
ción del tiempo de participación en el programa de entrenamiento. En animales entrenados,
reposados tres días después de la última sesión de entrenamiento, las velocidades relati-
vas de síntesis de HSP72 y GRP75 se redujeron de forma estadísticamente significativa al
final del programa, en relación con las de los animales sedentarios. Contrastando con lo ob-
servado para estas proteínas, la velocidad re-
lativa de síntesis de GRP78 aumentó de forma significativa. Como puede deducirse del pa-
trón de estimulación de la síntesis de HSP72, las fibras de músculo esquelético de anima-
les que han seguido el programa de entrenamiento durante periodos de tiempo diferente
continúan experimentando una respuesta celular de estrés tras la realización de un golpe
agudo de ejercicio. Esta respuesta se produjo incluso en el caso de que la intensidad y du-
ración del golpe agudo de ejercicio fueran menores que las correspondientes a las sesio-
nes de entrenamiento que venían realizando los animales. Resulta interesante resaltar que
la relación entre las velocidades de síntesis de HSP72 antes e inmediatamente después de
la realización del golpe agudo de ejercicio de intensidad constante (intermedia en relación
con la de las sesiones de entrenamiento al principio y al final del programa), aumentó con

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000 79


Gómale:., B.; Hernando, R.; Manso. R.

el tiempo de participación en el PIETR, llegando a ser tres veces la de los animales se-
dentarios al final del entrenamiento. Esta observación puede aplicarse también al compor-
tamiento de la proteína GRP75, para la que esta relación también aumentó unas 2,5 veces
al final del periodo de entrenamiento en relación con los animales sedentarios. Sin embar-
go, esta relación se redujo hasta aproximadamente el 60% del promedio de los valores de
los animales sedentarios al final del programa de entrenamiento para la GRP78.

DISCUSIÓN

Las funciones biológicas que se asignan actualmente a diferentes proteínas de estrés, re-
lacionadas con el mantenimiento de la homeostasia celular durante situaciones de estrés y
después del mismo, sirven de fundamento a la hipótesis de que el músculo esquelético de

animales ejercitados forma crónica podría modular los niveles de expresión de HSPs para
acomodarse a la necesidad incrementada de estas proteínas en periodos de actividad con-
tráctil intensa. Existen evidencias experimentales de que el acondicionamiento previo de cé-
lulas en cultivo, o en el animal in vivo, mediante exposición a hipertermia moderada, incre-
menta la resistencia de las células al choque térmico o a otras situaciones de estrés que de
otro modo podrían comprometer seriamente la supervivencia celular. La evidencia de que
las proteínas de estrés tienen un papel central en la tolerancia a la hipertermia y a otras si-
tuaciones de estrés procede de experimentos en los que se observaron niveles incremen-
tados de HSPs en la células tolerantes y de la existencia de una capacidad citoprotectora
incrementada frente a daños inducidos por situaciones de estrés en células en las que se
sobreexpresan estas proteínas.

El principal objetivo de esta investigación, a la vista de lo mencionado anteriormente, fue


comprobar si la participación en un programa incremental de entrenamiento en tapiz rodante
era capaz de modular la expresión de una o varias proteínas de estrés de la familia de 70
kDa en el músculo esquelético de mamíferos, como una manera posible de aumentar la tole-
rancia frente a demandas funcionales incrementadas. También se pretendía analizar si la res-
puesta de estrés de las fibras del músculo esquelético se modula en función del nivel del ejer-
cicio acostumbrado, es decir, si el músculo entrenado puede llegar a alcanzar un estado (que
en analogía con la hipertermia hemos denominado "estado tolerante al ejercicio"), caracteri-
zado por la presencia de niveles incrementados de una o varias proteínas de estrés, en el
que el músculo podría realizar ejercicio sin que se induzca (o solamente de forma atenuada)
una respuesta de estrés que tendría invariablemente lugar en los animales sedentarios. Uti-
lizando conceptos procedentes de áreas de investigación relacionadas, sería posible definir
una "habituación" a actividades contráctiles incrementadas (lo que aquí hemos definido como
"tolerancia al ejercicio", siguiendo una analogía con el estrés térmico), para referirse a una
disminución en la amplitud de una respuesta tras exposición reiterada a un determinado tipo
de estímulo estresante intermitente. Es generalmente aceptado que el entrenamiento físico
es una forma eficiente de reducir la susceptibilidad del músculo esquelético al daño inducido
por el ejercicio, para lo que las proteínas de estrés podrían jugar un papel decisivo.

Para el desarrollo de esta investigación se ha escogido la rata Wistar como modelo expe-
rimental debido a su accesibilidad, amplio uso en la investigación bioquímica y fisiológica y
acomodación al aprendizaje y a la carrera en tapiz rodante, así como disponibilidad de ta-

80 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23. 2000


Caracterización ele la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

pices rodantes adaptados a estos animales. Hemos considerado conveniente utilizar un pro-
grama incremental de entrenamiento de 3 meses de duración, basándonos en la experien-
cia previa del laboratorio que indicaba que: 1) la progresión utilizada en el mismo era ge-
neralmente bien tolerada por la mayoría de los animales, que completaban el programa de
entrenamiento sin excesivas dificultades, 2) el desarrollo del programa de entrenamiento
completo se asociaba a una reducción de la ganancia de peso corporal en relación con la
observada en ratas sedentarias, y a adaptaciones metabólicas del músculo esquelético que
pueden ponerse de manifiesto por un incremento de marcadores mitocondriales en el mús-
culo soleo, y 3) por su carácter progresivo, permite analizar de forma secuencial si la res-
puesta celular de estrés de las fibras del músculo esquelético tras un golpe agudo de ejer-
cicio de intensidad intermedia a la del ejercicio realizado a lo largo del programa de
entrenamiento, era dependiente o no del nivel de entrenamiento previo.

Se utilizaron los músculos soleo y EDL por tratarse de músculos relativamente homogéneos
formados casi exclusivamente por fibras lentas (soleo) o rápidas (EDL) y con una distribución
uniforme de las unidades motoras, por lo que se deduce de la distribución de fibras en los
cortes transversales de músculo. Además, estos músculos representan dos situaciones extre-
mas en el contenido basal de la proteína de estrés inducible HSP72, que es mucho más abun-
dante en el músculo soleo que en el EDL. Los músculos soleo y EDL también se han utiliza-
do con frecuencia para representar dos situaciones extremas en la composición de fibras y
en las propiedades contráctiles. Tanto el músculo soleo como el EDL deberían participar en
la locomoción durante la aplicación de un programa incremental de entrenamiento. Sin em-
bargo, como predice el principio de reclutamiento ordenado de unidades motoras en función
del tamaño, cabe esperar que la proporción de fibras activas en diferentes niveles del PIETR
aumente con la intensidad del ejercicio en el EDL y sufra solo cambios menores en el soleo.

Los resultados obtenidos en esta investigación indican que las fibras de músculo esquelé-
tico de ratas entrenadas expresan niveles incrementados de proteínas de estrés de la fa-
milia de 70 kDa. Este efecto se observa de forma más evidente para la proteína altamente
inducible HSP72 en el músculo EDL. De acuerdo con la idea que se desprende de este re-
sultado, que la adptación al ejercicio está asociada con una expresión incrementada de pro-
teínas de estrés, un trabajo publicado recientemente sobre los efectos del entrenamiento
de remo sobre los niveles de HSP72 en humanos coincide en mostrar incrementos con el
entrenamiento en los niveles de esta proteína en el músculo vasto lateral.

Con la excepción de la proteína de expresión constitutiva HSP73, nuestros datos indican


que proteínas de la familia de las HSP70s, localizadas en diferentes compartimentos celu-
lares, se expresan a niveles mayores en el músculo de animales entrenados que en el de
los sedentarios. Sin embargo, mientras que los niveles de expresión de las HSP70s en el
músculo soleo de animales entrenados solamente aumentaron hasta un 180% sobre la me-
dia de los valores de los animales sedentarios (con la excepción de la GRP78, que subió
hasta un 250%), en el músculo EDL las HSP70s aumentaron de forma más marcada has-
ta cerca del 250% para GRP75 y GRP78 y hasta un 900% para HSP72. Así pues, los efec-
tos de la participación en un programa incremental de entrenamiento en tapiz rodante en la
expresión de niveles de proteínas de estrés parecen ser más acusados en el músculo EDL
que en el soleo. Sin embargo, aunque en términos porcentuales esto es así, las circuns-
tancias se hacen diferentes si se analizan en términos absolutos, ya que los niveles bása-
les (los presentes en animales sedentarios no estresados) de HSP72 (7 veces), GRP75 (3.2
veces) y GRP78 (2.4 veces) son considerablemente mayores en el músculo soleo que en

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 81


González.. B.; Hernando, R.; Manso, R.

el EDL (véanse las leyendas de las figuras 2-4). Así pues, para que los niveles de HSP72
en el músculo EDL alcancen los niveles presentes en el músculo soleo en condiciones bá-
sales, tiene que producirse un aumento de, al menos, el 700%.

Por otro lado, los niveles de las HSP70s en el músculo soleo mostraron una tendencia a osci-
lar (HSP72 y GRP75) o oscilaron efectivamente (GRP78) a lo largo del periodo de entrena-
miento. Sin embargo, los niveles de las HSP70s en el músculo EDL aumentaron gradualmen-
te con el tiempo (y nivel) de entrenamiento. El comportamiento oscilatorio de los niveles de
las HSP70s en el músculo soleo se correlaciona con la misma tendencia en los niveles de
la p-F1-ATPasa mitocondrial. Las diferencias observadas en los patrones y amplitud de re-
gulación de las HSP70s con el entrenamiento en ambos tipos de músculo podría depender
de diferencias en el patrón de reclutamiento de las unidades motoras a lo largo del PIETR.

El patrón de reclutamiento de las unidades motoras parece depender de las propiedades


metabólicas y contráctiles de las fibras constituyentes, lo que podría relacionarse con los
cambios en la expresión de HSPs en ambos tipos de músculo a lo largo del programa
incremental de entrenamiento. Esta idea parece coherente a la vista de las diferencias ob-
servadas en el grado de activación de ambos músculos durante la carrera en tapiz ro-
dante, por diferentes laboratorios empleando métodos de análisis distintos (electromio-
grafía, consumo de glucógeno y flujo sanguíneo muscular). Durante un ejercicio
submáximo, se ha observado un incremento gradual del número de fibras musculares ac-
tivas al ir aumentando la intensidad del ejercicio. Mediante técnicas electromiográficas se
ha comprobado que las fibras de tipo I del músculo soleo (que constituyen un 87% de la
totalidad de las fibras) ya están activas durante el mantenimiento de la postura corporal
antes de iniciarse el ejercicio y se utilizan predominantemente durante el ejercicio de baja
intensidad, cuando las fibras rápidas oxidativas tipo HA (el 13% restante, aproximada-
mente) también pueden activarse. La mayoría de las fibras oxidativas del músculo EDL
(4±1 % tipo I y 20±3 % de tipo HA) también se activarían durante la carrera en tapiz ro-
dante a intensidades bajas o moderadas. Al aumentar la duración y/o intensidad del ejer-
cicio, una fracción creciente de fibras HA, IIX/D (38 ± 3 %) y IIB (38 ±3 %) entrará en jue-
go de forma gradual.

Datos de consumo de glucógeno en fibras de músculo cuadríceps en humanos que rea-


lizaban ejercicio prolongado en bicicleta indican que, de forma paradójica, las fibras más
resistentes a la fatiga (las de los tipos I y HA) son las que primero agotan su glucógeno,
cuando el individuo todavía se encuentra a la mitad de su tiempo máximo de resistencia.
Esto indica que aunque estas fibras seguirán participando en la actividad motriz durante
el resto del periodo de ejercicio, su contribución porcentual en el desarrollo de la activi-
dad contráctil muscular será menor a partir de ese momento. Coincidiendo con el vacia-
do de glucógeno en las fibras lentas, comenzó a observarse una reducción de los depó-
sitos de glucógeno en las fibras intermedias (denominadas aquí IIAB) y tras otros 20-40
min de ejercicio, también en las fibras tipo IIB. El autor sugiere que, en una situación ex-
perimental en la que se requiere el mantenimiento de una intensidad constante de ejer-
cicio, el desplazamiento en los patrones de reclutamiento se consiguió probablemente a
través de un cambio en el umbral de activación de las unidades motoras inducido por el
ejercicio.

Datos relativos a medidas del flujo sanguíneo en músculo esquelético de la rata (que se ha
observado que es función de la composición de tipos de fibras y del patrón de reclutamiento

82 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

espacial de las mismas) durante la carrera en tapiz rodante a gran velocidad o durante pe-
riodos prolongados, proporcionan también información sobre la implicación de ambos mús-
culos en la actividad locomotriz. Durante la actividad prolongada a velocidad baja, el flujo
sanguíneo (en mi.min1.100 g~1) en el músculo soleo cambió de 175±20 en condiciones de
pre-ejercicio a un valor máximo de 432±51 después de 54 min de carrera. En el músculo
EDL el flujo sanguíneo incrementó de 51 ±11 hasta valores máximos de 89±7 en el mismo
punto temporal que se consideró para el músculo soleo. Sin embargo, a velocidades ma-
yores, en tan solo 2 min el flujo sanguíneo se modificó de 197± 37 a 273±30 en el soleo y
de 43±11 a 132±11 en el EDL. El incremento de flujo sanguíneo en el músculo EDL a altas
intensidades de ejercicio en relación con el observado a bajas intensidades de ejercicio
puede entenderse como consecuencia de un reclutamiento adicional de unidades motoras
al aumentar la intensidad del ejercicio. Estas unidades motoras, principalmente de rápido
glucolítico, tienen una contribución porcentualmente mucho menor que las lentas o rápidas
oxidativas al incremento del flujo sanguíneo global en el músculo. Así pues, la información
disponible en la literatura científica en relación con los patrones de activación de unidades
motoras durante la carrera en cinta rodante parecen apoyar la idea de que los cambios en
la expresión de las HSP70s en los músculos soleo y EDL pudieran depender de los patro-
nes de activación, sobre la base de que al aumentar la intensidad y/o duración de la carre-
ra en tapiz rodante en el músculo EDL podría estarse incrementando la proporción de uni-
dades motoras activas de tipo rápido, que en situación de reposo expresan niveles mucho
menores de HSPs que los observados en fibras lentas.

Sin embargo, la posibilidad de que diferentes tipos de estrés (p. ej., reducción de los nive-
les de glucosa, estrés oxidativo o estrés mecánico) pudieran afectar de forma diferente a
ambos músculos en diferentes estadios del programa de entrenamiento, también podría
contribuir a explicar diferencias en la regulación de los niveles de expresión de HSP70s du-
rante el entrenamiento.

Contrariamente a lo que se había previsto en las predicciones de este experimento, en tér-


minos generales, las fibras de la musculatura esquelética de ratas entrenadas también sin-
tetizaron HSP70s a niveles incrementados en repuesta al estrés del ejercico, incluso en el
caso de que la intensidad y la duración del ejercicio agudo fueran menores que las del ejer-
cicio a que estaban acostumbradas las ratas de forma crónica. Sin embargo, cuando los es-
tímulos inducidos por el ejercico cesaron durante un periodo relativamente pequeño de tiem-
po (3 días), las fibras musculares esqueléticas fueron capaces de reducir las velocidades
de síntesis de algunas proteínas de estrés en relación con las de los animales sedentarios,
aparentemente en un intento de restablecer los niveles de HSP70s que son característicos
de las fibras no estresadas.

Este comportamiento es coherente con lo que se podría esperar de una molécula impli-
cada en señalizar la exigencia de adaptarse en respuesta a demandas funcionales cam-
biantes. Sus niveles subirían al recibirse la primera señal adaptativa, se mantendrían al-
tos mientras persistiera el estímulo adaptativo y deberían recuperar los valores de reposo
de forma relativamente rápida cuando el estímulo cesara. Para reducir los niveles hasta
los valores de reposo podrían seguirse dos estrategias. La degradación, una de las es-
trategia que más se utiliza en los sistemas biológicos para acabar un proceso señaliza-
dor, está frecuentemente asociada a sucesos señalizados por moléculas que cuentan con
sistemas específicos de degradación, que ocurren con rapidez y tienen frecuentemente
un carácter cíclico. Es el caso de la eliminación de los neurotransmisores de la hendidu-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000 83


González., B.; Hernando, R.; Manso, R.

ra sináptica. Tras haber sido liberados en la terminación nerviosa por la llegada de un po-
tencial de acción, ejercen su acción señalizadora en la zona postsináptica y, al menos en
parte, son transformados en productos inactivos, lo que contribuye con otros mecanismos
alternativos o complementarios, tales como la recaptación en la terminación presináptica
o la difusión, al mantenimiento de la excitabilidad nerviosa en las rutas neuronales. Un
segundo mecanismo para reducir los niveles de una molécula señalizadora es la inhibi-
ción de la síntesis hasta que, de forma lenta y gradual alcancen los valores estaciona-
rios. De ser la señalización una de las funciones que desarrollan las proteínas de estrés,
éste último mecanismo podría ser el responsable de ajustar su abundancia a las necesi-
dades adaptativas de la célula muscular. La diversidad de familias y de miembros dentro
de cada familia, juntamente con su diversidad de localizaciones en diferentes comparti-
mentos celulares, confiere a estas proteínas una posición privilegiada para actuar como
sensores de necesidades adaptativas y contribuye a dar soporte a la idea de que su pa-
pel en la homeostasia proteica tenga implicaciones adicionales para la acomodación fun-
cional.

El entrenamiento es capaz de inducir una serie de cambios en el músculo esquelético que


contribuyen a acomodar las propiedades metabólicas y contráctiles de las fibras que lo
constituyen a las nuevas demandas funcionales. El entrenamiento de resistencia aeróbi-
ca incrementa la capacidad oxidativa muscular, la capilarización y el contenido de mio-
globina, entre otros cambios adaptativos. Sin embargo, el ejercicio también puede tener
efectos adversos para el músculo esquelético, particularmente en individuos no entrena-
dos, que incluyen daños y lesiones musculares. Como los cambios adaptativos del mús-
culo esquelético no tienen lugar de forma inmediata, parece razonable pensar que la adap-
tación del músculo esquelético a cambios en las demandas funcionales es el resultados
de una interrelación entre situaciones de agresión y mecanismos de defensa, conceptos
que muy probablemente deberán discurrir en paralelo en el músculo esquelético someti-
do a ejercicio crónico ¡ncremental. Aunque los mecanismos que llevan al daño muscular
inducido por el ejercicio no se comprendan todavía de forma precisa, el estrés oxidativo
podría ser uno de estos factores. Por otro lado, el entrenamiento es capaz de regular di-
ferentes componentes del sistema de defensa antioxidante en músculo esquelético y otros
tejidos.

Considerando el estrés oxidativo como un factor importante entre los que pudieran signifi-
car una agresión para el músculo esquelético durante el ejercicio, parece razonable pensar
que, dentro de cada tipo de fibra, podría existir un equilibrio entre la producción de espe-
cies reactivas de oxígeno y las actividades de sistemas de defensa antioxidante, de forma
que el estrés oxidativo no se produjera normalmente. En individuos sedentarios sometidos
a un golpe agudo de ejercicio de suficiente intensidad y/o duración este equilibrio se rom-
pería como consecuencia de la producción incrementada de especies reactivas de oxíge-
no que podrían superar la capacidad protectora de los mecansimos defensivos antioxidan-
tes de la fibra. Como consecuencia se producirían compuestos oxidados, incluidas
proteínas desplegadas, y se produciría estrés oxidativo. En estas condiciones se induciría
la respuesta celular de estrés como un mecanismo defensivo adicional orientado a preve-
nir un daño celular irreversible. Mediante un incremento de la capacidad antioxidante de las
fibras musculares, entre otros procesos adaptativos, el entrenamiento podría contribuir a re-
ducir el estrés oxidativo y el daño muscular. Sin embargo, la respuesta celular de estrés de
las fibras del músculo esquelético podría ocurrir siempre que se produzca un cierto grado
de desnaturalización de proteínas. Una interrelación entre el estrés oxidativo (y otros tipos

84 Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, n" 23. 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

de situaciones agresivas) y la adaptación del sistema de defensa antioxidante (o de otros


mecanismos defensivos) podría contribuir a explicar las diferencias en los patrones y nive-
les de regulación de las proteínas de estrés en diferentes tipos de músculo y tras diferen-
tes programas de actividad física crónica.

La respuesta celular de estrés que se observa tras un golpe agudo de ejercicio se ex-
plica por una inducción de la síntesis de HSPs regulada a nivel transcripcional. Sin em-
bargo, la regulación de los niveles básales de HSPs en animales no estresados o repo-
sados, podría discurrir a través de un mecanismo independiente de la activación de un
factor de transcripción de choque térmico y de su unión al elemento de respuesta a cho-
que térmico en la región promotora de los genes que codifican a las proteínas de estrés.
Este mecanismo parece sometido a control negativo de retroalimentación como fund-
mento del mantenimiento de los niveles básales que son característicos de cada tipo de
fibra.

Conclusiones. En su conjunto, los datos que se han discutido anteriormente indican que
las fibras del músculo esquelético son capaces de regular los niveles de expresión de pro-
teínas de estrés de la familia de 70 kDa cuando se someten a un programa de entrena-
miento.progresivo Con excepción de la proteína de expresión constitutiva HSP73, que no
se modificó ni en el músculo soleo ni en el EDL durante la aplicación del PIETR, las HSP70s
incrementaron sus niveles de expresión en ambos tipos de músculo, aunque con diferen-
cias cinéticas y cuantitativas entre ellos. Mientras que en el músculo soleo los niveles de
HSPs mostraron una tendencia a un comportamiento oscilante en el EDL aumentaron de
forma gradual a partir del segundo mes de entrenamiento. Los aumentos de los niveles de
HSPs con el entrenamiento parecen deberse a una estabilización de la proteína sintetiza-
da tras las sesiones de entrenamiento (HSP72 y GRP75) aunque también pueden mante-
nerse velocidades de síntesis incrementadas para alguna de ellas (GRP78). La inducción
de la síntesis de HSP70.S en músculo esquelético tras un golpe agudo de ejercicio no pa-
reció depender de forma crítica de que su intensidad y/o duración fueran superiores a las
del ejercicio realizado de forma habitual en las sesiones de entrenamiento. Sin embargo, el
músculo esquelético parece estar dotado de un mecanismo compensatorio dirigido a res-
tablecer los niveles de expresión de algunas proteínas de estrés a los niveles que son ca-
racterísticos de la fibras no estresadas una vez que cesan los estímulos del ejercicio du-
rante algún tiempo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradecimiento al Dr. J. M. Cuezva por la lectura crítica
del manuscrito, a A. Herradón, A. I. Rico, A. B. Sánchez y M. Casanova por su participa-
ción en el entrenamiento de los animales, a A. M. Casanova y M. L. Vega por su excelen-
te asistencia técnica y a J. Palacín por su colaboración en el cuidado y atención de los ani-
males de experimentación. Los datos que aquí se presentan constituyen parte de los
trabajos del doctorado de R. Hernando y B.González y han sido publicados en la revista
Pflügers Archiv. Eur. J. Physiol. Este trabajo ha sido realizado con financiación procedente
de la Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología (CICYT, SAF94-0860), el Consejo
Superior de Deportes (16/UN110/97) y la Universidad Autónoma de Madrid. El Centro de
Biología Molecular recibe una ayuda institucional de la Fundación Areces.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 85


González, B.; Hernando, R.; Manso, R.

BIBLIOGRAFÍA

ARMSTRONG, R. B. y PHELPS, R. O. (1984). "Muscle fibertype composition of the rat hind-


limb". Am. J. Anal, 171: 259-272.
ARMSTRONG, R. B. y LAUGHLIN, M. H. (1983). "Blood flows within and among muscles
as a function of time during high speed treadmill exercise". J. Physiol., 344: 189-208.
CHAMBERLAIN, J. P. (1979). "Fluorographic detection of radioactivity in polyacryla-
mide gels with the water-soluble flúor, sodium salicylate". Analytical Biochem., 98:
132-135.
CURRIE, R. W. y WHITE, R. P. (1981). "Trauma-induced protein in rat tissues: A physiolo-
gical role for a 'heat-shock' protein?", Science, 214: 72-73.
CURRIE, R. W. y WHITE, R. P. (1983). "Characterization of the synthesis and accumula-
tion of a 71-kDa protein induced ¡n rat tissues after hyperthermia". Can. J. Biochem. Cell
Biol., 61: 438-446.
CURRIE, R. W.; TANGUAY, R. M. y KINGMA, J. G. (1993). "Heat shock response and li-
mitation of tissue necrosis during occlusion/reperfusion in rabbit hearts". Circulation, 87:
963-971.
DELP, M. D. y DUAN, C. (1996). "Composition of type I, NA, IID/X, and IIB fibers and citra-
te synthase activity of rat muscle". J. Appl. Physiol., 80(1): 261-270.
DONELLY, T. J.; SIEVERS, R. E.; VISSERN, F. L; WELCH, W. J. y WOLFE, C. L (1996).
"Heat shock protein induction in rat hearts. A role for improved myocardial salvage af-
ter ischemia and reperfusion?". Circulation, 85: 769-778.
GETHING, M. J. y SAMBROOK, J. (1992). "Protein folding in the cell". Nature (London), 355:
33-46.
GUERRIERO, V.; RAYNES, D. A. y GUTIÉRREZ, J. A. (1989). "Hsp 70-related proteins in
bovine skeletal muscle". J. Cell Physiol., 140: 471-477.
HAMMOND, G. L; LAI, Y.-K. y MARKERYT, C. L. (1982). "Diverse forms of stress lead to
new patterns of gene expression through a common and essential metabolic pathway".
Proc. Nati. Acad. Sci., USA, 79: 3485-3488.
HEACOCK, C. S. y SUTHERLAND, R. M. (1990). "Enhanced synthesis of stress proteins
caused by hypoxia and relation to altered cell growth and metabolism". BrJ Cáncer, 62:
217-225.
HERNANDO, R. y MANSO, R. (1997). "Muscle fibre stress in response to exercise. Synthe-
sis, accumulation and isoform transitions of 70-kDa heat-shock proteins". Eur. J. Bio-
chem., 243: 460-467.
IWAKI, K.; CHI, S.-H.; DILLMAN, W. H. y MESTRIL, R. (1993). "Induction of HSP70 in cul-
tured rat neonatal cardiomyocytes by hypoxia and metabolic stress". Circulation, 87:
2023-2032.
KELLY, P. M. y SCHLESINGER, M. J. (1978). "The effect of aminoacid analogs and heat
shock on gene expression in chicken ambryo fobroblasts". Cell, 15: 1277-1282.
Jl, L. L.; STRATMAN, F. W. y LARDY, H. A. (1988). "Antioxidant enzyme systems in rat l¡-
ver and skeletal muscle: Influences of selenium deficiency, chronic training and acute
exercise". Arch. Biochem. Byophys., 263: 150-160.
LAEMLI, U. K. (1970). "Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of
bacteriophage T4". Nature (London), 227: 680-685.
LAUGHLIN, M. H. y ARMSTRONG, R. B. (1983). "Rat muscle blood flows as a function of
time during prolonged slow treadmill exercise". Am. J. Physiol., 244: H814-H824.
LEE, A. S. (1987). "Coordinated regulation of a set of genes by glucose and calcium iono-
phores in mammalian cells". Trends Biol. Sci., 12: 20-23.

86 Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, n° 23. 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

LEUSTEK, T.; AMIR-SHAPIRA, D.; TOLEDO, H.; BROT, N. y WEISSBAH, H. (1992). "Au-
tophosphorylation of 70 kDa heat shock proteins". Cell. Mol. Biol., 38: 1-15.
LIU, Y.; MAYR, S.; OPITZ-GRESS, A.; ZELLER, C; LORMES, W.; BAUR, S.; LEHMANN,
M. y STEINACKER, J. M. (1999). "Human skeletal muscle HSP70 response to training
in highly trained rowers". J. Appl. Physioi, 86: 101-104
LOCKE, M.; NOBLE, E. G. y ATKINSON, B. G. (1990). "Exercising mammals synthesize
stress proteins". Am. J. Physioi., 258: C723-C729.
LOCKE, M.; NOBLE, E. G. y ATKINSON, B. G. (1991). "Inducible isoform of HSP70 ¡s cons-
titutively expressed in a muscle type specific pattern". Am. J. Physioi., 261: C774-C779.
LOCKE, M. y TANGUAY, R. M. (1996). "Increased HSF activation in muscles with a high
constitutive HSP70 expression". Cell Stress Chaperones, 1: 189-196.
MALYSHEV, I. Y.; MANUKHINA, E. B.; MIKOYAN, V. D.; KUBRINA, L N. y VANIN, A. F.
(1995). "Nitric oxide is involved in heat-induced HSP70 accumulation". FEBS Lett, 370:
159-162.
MIZZEN, L. A.; KABLING, A. N. y WELCH, W. J. (1991). "The two mammalian mitochon-
drial stress proteins, grp 75 and hsp 58, transiently interact with newly synthetized m¡-
tochondrial proteins". Cell Regul., 2: 165-179.
MORIMOTO, R. I. (1993). "Cells ¡n stress: transcriptional activation of heat shock genes".
Science, 259: 1409-1412.
MORIMOTO, R. I.; TISSIERES, A. y GEORGOPOULOS, C. (eds.) (1994). The biology of
heat shock proteins and molecular chaperones. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold
Spring Harbor NY.
MUNRO, S. y PELHAM, H. R. B. (1986). "An HSP70-like protein in the ER: identity with the
78 kDa glucose-regulated protein and inmunoglobulin heavy chain binding protein". Cell,
46: 291-300.
O'FARRELL, P. H. (1975). "High resolution two dimensional electrophoresis of proteins". J.
Biol. Chem., 250: 4007-4021.
PARSELL, D. A. y LINDQUIST, S. (1993). "The function of heat-shock proteins in stress tole-
ranee: degradation and reactivation of damaged proteins". Annu. Rev. Genet, 27: 437-496.
POUYSSEGUR, J. R.; SHIN, P. C. y PASTAN, I. (1977). "Induction of two transformation
sensitive membrane polypeptides in normal fibroblasts by a block in glycoprotein synthe-
sis or glucose deprivation". Cell, 11: 941-947.
RADFORD, N. B.; FINA, M.; BENJAMÍN, I. J.; MOREDITH, R. W.; GRAVES, K. H.; ZHAO,
P.; GAVVA, S.; WIETHOFF, A.; SHERRY, A. D.; MALLOY, C. R. y WILLIAMS, R. S.
(1996). "Cardioprotective effeets of 70-kDa heat shock protein transgenic mice". Proc.
Nati. Acad. Sci., USA, 93: 2339-2342.
RYAN, A. J.; GISOLFI, C. V. y MOSELEY, P. L (1991). "Synthesis of 70KDa stress protein
by human leucocytes: Effect of exercise in the heat". J. Appl. Physioi., 70: 446-471.
ROY, R. R.; HUTCHINSON, D. L; PIEROTTI, D. J.; HODGSON, J. A. y EDGERTON, V. R.
(1991). "EMG patterns of rat ankle extensors and flexors during treadmill locomotion and
swimming". J. Appl. Physioi., 70 (6): 2522-2529.
SALO, D. C; DONOVAN, C. M. y DAVIES, K. J. A. (1991). "HSP70 and other possible heat
shock or oxidative stress proteins are induced in skeletal muscle, heart and liver during
exercise". Free Radie. Biol. Med., 11: 239-246.
SAMBROOK, J. F. (1990). "The ¡nvolvement of calcium in transpon of secretory proteins
from the endoplasmic reticulum". Cell, 61: 197-199.
SKIDMORE, R.; GUTIÉRREZ, J. A.; GUERRIERO, V. y KREGEL, K. G. (1995). "HSP 70
induction during exercise and heat stress ¡n rats: role of internal temperature". Am. J.
Phisiol., 268: R92-R97.

Consejo Superior cíe Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 87


González, B.; Hernando. R.; Manso. R.

SORGER, P. K. y PELHAM, H. R. B. (1987). "Cloning and expression of a gene encoding


hsc 73, the major hsp70-like protein in unstressed rat cells". EMBO J, 6: 993-998.
SORTZ, G.; TARTAGLIA, L. A. y AMES, B. N. (1979). "Transcriptional regulation of oxida-
tive stress-inducible genes: Direct activation by oxidation". Science, 248: 189-194.
TOWBIN, H.; STAEHELIN, T. y GORDON, J. (1979). "Electrophoretic transfer of proteins
from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: Procedures and some applications".
Proc. Nati. Acad. Sci., USA, 76; 4350-4354.
VILLA, A.; PODINI, P.; CLEGG, D. O.; POZZAN, T. y MELDOLESI, J. (1991). "Intracellular
Ca2+ stores ¡n chicken Purkinje neurons: Differential distribution of the low affinity-high
capacity Ca2+-binding protein, calsequestrin, of Ca2+-ATPase and of the ER lumenal pro-
tein". BiP. J. Cell. Biol., 113: 779-791.
WELCH, W. J. y FERAMISCO, J. R. (1985). "Rapid purification of mammalian 70,000 dal-
ton heat-shock protein: Affinity of the proteins for nucleotides". Mol. Cell. Biol., 5: 1229-
1237.
WELCH, W. J. (1992). "Mammalian stress response: Cell physiology, structure/function of
stress proteins and implications for medicine and disease". Physiol. Rev., 72: 1063-
1081.
XU, Q.; Ll, D-G.; HOLBROOK, N. J. y UDELSMAN, R. (1995). "Acute hypertension induces
heat-shock protein 70 gene expression in rat aorta". Circulation, 92: 1223-1229.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

ANEXO DE TABLAS

Tabla 1. Descripción del programa incremental de entrenamiento en tapiz rodante


utilizado en el experimento
Semana Duración (min) Velocidad (m/min) Pendiente (%)

1 30 20 0
30 20 0
35 20 0
35 20 0
40 20 0
2 40 22 0
3 45 23 0
4 55 23 0
Final mes 5 55 25 0
6 60 26 0
7 60 26 4
8 70 26 4
Final mes 2° g 70 28 4
10 75 29 4
11 75 29 8
12 80 30 8
o
Final mes 3 13 85 30 8

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 89


González. B.; Hernando, R.; Manso. R.

Tabla 2. Efecto de la participación en un programa ¡ncremental de entrenamiento de tres me-


ses de duración sobre la ganacia de peso corporal en diferentes intervalos mensuales. Los
grupos de animales que siguieron el programa de entrenamiento de carrera en tapiz rodante
durante 1, 2 o 3 meses iniciaron las sesiones de entrenamiento de forma escalonada para
que al concluir la parte asignada tuvieran 19 semanas de edad en todos los casos. Los ani-
males se pesaron diariamente antes de realizar el ejercico asignado. El programa de entrena-
miento se realizó cinco días a la semana durante los periodos mensuales que se indican. Los
animales no entrenados se manipularon y pesaron en el mismo momento en que los anima-
les que se entrenaban realizaban sus sesiones de entrenamiento en el tapiz rodante

Ganancia de peso (g) durante los periodos


(semanas)

Intervalo del PIETR1 7-11 11-15 15-19

Primer mes 207±14 160+25 78+14


+ 186+12* 127+19* 28±37
Segundo mes - 136±25 84±7
+ 96±24* 47±17
Tercer mes - 74±16
47±8*
1
PIETR, programa incremental de entrenamiento en tapiz rodante, especificado en la ta-
bla 1; + y - , ratas que siguieron el PIETR durante ese periodo de tiempo o no, respectiva-
mente. Los datos son valores promedio ± ds de 5 ratas/grupo. *p<0.01, ratas entrenadas
frente a los correspondientes grupos de animales sedentarios.

90 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n° 23, 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

ANEXO DE FIGURAS

SOLEO EDL

200- 150-

150-
I
5 100 -
O. C A-
100
i- »
U-<D 50-
50-

0 —i— —i—

Tiempo (meses) Tiempo (meses)

Figura 1. Efecto del periodo de tiempo que se sigue un programa incremental de entrenamien-
to en tapiz rodante (PIETR) sobre los niveles de expresión de la subunidad p de la F1-ATPase
de la membrana mitocondrial interna en los músculos soleo y EDL. Los músculos soleo y EDL
de ratas sedentarias (0) o ejercitadas en un tapiz rodante durante diferentes tramos de un
PIETR (1, 2 ó los 3 meses) se extrajeron in vivo a partir de animales anestesiados. Los anima-
les que siguieron el programa de entrenamiento se dejaron reposar durante 3 días antes de
proceder a la extracción de los tejidos para evitar posibles interferencias debidas a los efec-
tos inmediatos del ejercicio agudo en los músculos. Los niveles de |3-F1-ATPase se midieron
independientemente en cada músculo por reconocimiento de la proteína con un anticuerpo en
extractos musculares totales. Las proteínas se separaron por electroforesis en geles de polia-
crilamida y se transfirieron posteriormente a membranas de nitrocelulosa que se incubaron
con el anticuerpo policlonal dirigido contra esta proteína. Para poner de manifiesto la presen-
cia del anticuerpo secundario marcado con peroxidasa se utilizó una reacción de qumiolumi-
niscencia amplificada. Los niveles de proteína se expresan como porcentaje del valor prome-
dio de los animales sedentarios (al que se asignó arbitrariamente el valor 100%. En ratas
sedentarias, los niveles de fS-F1-ATPase en el músculo soleo fueron de 104 ± 24% los presen-
tes en el EDL (100 ± 26%). Los valores se dan como promedio ± desviación estándar de 5 ani-
males/grupo. *p<0.05, animales entrenados frente a sedentarios.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 91


González, B.; Hernando, R.; Manso, R.

SOLEO EDL

225- *

g
150 -
T
X- i
X, 900 -

Ü--D

T 600 -
73
75-
300 -

(I i
¡
—i— —i— —¡——¡—

Tiempo (meses) Tiempo (meses)


Figura 2. Efecto del periodo de tiempo que se sigue un PIETR sobre los niveles de expresión
de HSP72 en los músculos soleo y EDL. Los detalles experimentales correspondientes a esta
figura, con la excepción de la proteína a que se refieren y al anticuerpo correspondiente, fue-
ron exactamente los mismas que los indicadas en la leyenda de la figura 1. En los animales
sedentarios los niveles de HSP72 en el músculo soleo fueron 714 ± 121% los del músculo EDL
(100 ± 39%). Los valores se dan como promedios + desviación estándar de 5 animales/grupo.
*p<0.05, animales entrenados frente a sedentarios.

SOLEO EDL

240 - 300 -,

L
8 180
200 -

~° 120 -

60 -

S 1 2

Tiempo (meses)
3
"Vifl S 1 2

Tiempo (meses)
3

Figura 3. Efecto del periodo de tiempo que se sigue un PIETR sobre los niveles de expresión
de GRP75 en los músculos soleo y EDL. Los detalles experimentales correspondientes a esta
figura, con la excepción de la proteína a que se refieren y al anticuerpo correspondiente, fue-
ron exactamente los mismos que los indicados en la leyenda de la figura 1. En los animales
sedentarios los niveles de GRP75 en el músculo soleo fueron 312 ± 60% los del músculo EDL
(100 ± 41%). Los valores se dan como promedios ± desviación estándar de 5 animales/grupo.
*p<0.05, animales entrenados frente a sedentarios.

92 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Caracterización de la respuesta celular de estrés inducida por el ejercicio

SOLEO EDL

360 -, 400 -

300 -

200 -

100

Tiempo (meses) Tiempo (meses)

Figura 4. Efecto del periodo de tiempo que se sigue un PIETR sobre los niveles de expresión
de GRP78 en los músculos soleo y EDL. Los detalles experimentales correspondientes a esta
figura, con la excepción de la proteína a que se refieren y al anticuerpo correspondiente, fue-
ron exactamente los mismos que los indicados en la leyenda de la figura 1. En los animales
sedentarios los niveles de GRP78 en el músculo soleo fueron 232 ± 76% los del músculo EDL
(100 ± 33%). Los valores se dan como promedios ± desviación estándar de 5 animales/grupo.
*p<0.05, animales entrenados frente a sedentarios.

Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n° 23, 2000 93


González, B.; Hernando, R.; Manso, R.

B
GRP 75 GRP 78
HSP 72_ HSP 73
, , ACTINA
SW EB-I 60.)

• SEDENTARIO E2 SEDENTARIO +EA • PIETR PIETR + EA

HSP 72 GRP 75 GRP 78


200

o.
(O
X

Tiempo (meses) Tiempo (meses) Tiempo (meses)

Figura 5. Efecto del periodo de tiempo que se sigue un programa de entrenamiento incremen-
ta I (PIETR) sobre las velocidades de síntesis de las HSP70s en el músculo soleo de animales
reposados, sin ejercitar inmediatamente antes del sacrificio o sometidos a un golpe agudo de
ejercicio de intensidad intermedia. Ratas Wistar sin entrenar (sedentarias, S) o entrenadas du-
rante los periodos de tiempo que se indican (1, 2 o 3 meses) siguiendo un programa de entre-
namiento incremental en tapiz rodante (tabla 1), se sacrificaron tres días después de la última
sesión de entrenamiento sin ejercitarse o inmediatamente después de realizar un golpe agudo
de ejercicio (+EA) de intensidad constante (27 m/min durante 60 min, sin pendiente), equiva-
lente a la del ejercicio que se realiza en la mitad del programa de entrenamiento. Inmediata-
mente después de la extracción in vivo del músculo soleo, se prepararon cortes finos trans-
versales de la zona media, se equilibraron en medio de cultivo sin metionina y se incubaron
durante 2h con [35S]Met. La incorporación de radiactividad en las diferentes proteínas de es-
trés se midió mediante densitometría de las fluorografías obtenidas a partir de patrones bidi-
mensionales de proteínas totales del músculo. Todos los datos se normalizaron utilizando la
incorporación de radiactividad en la proteína de expresión constitutiva HSP73 como patrón in-
terno (para mayor detalle sobre la técnica véase la sección de métodos). A) Representación
esquemática de la localización de diferentes HSP70S en relación con la actina en los patrones
bidimensionales de proteínas de músculo soleo. B) Fluorografías de muestras representativas
de las incorporaciones de [35S]Met en cortes de músculo soleo de animales sedentarios (S) y
entrenados durante 3 meses (E3), en condiciones de reposo (3 días después de la última se-
sión de entrenamiento), sin ejercitar (-) o tras realizar un golpe agudo de ejercicio (+) inmedia-
tamente antes del sacrificio. C) Representación gráfica de los datos (promedio ± DS de 4 o 5
animales/grupo). *p<0.05, **p<0.01, animales que realizaron ejercicio agudo inmediatamente
antes del sacrificio frente a los que no lo realizaron; •p<0.05, ~p<0.01, animales entrenados
frente a sedentarios.

94 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


EFECTOS SOBRE LA MEJORÍA
DE LA FUERZA Y EL RATIO
TESTOSTERONA/CORTISOL DE DOS
MÉTODOS DE ENTRENAMIENTO
DE FUERZA EXPLOSIVA DEL TREN
INFERIOR EN EL PERIODO COMPETITIVO
DE DEPORTES DE EQUIPO
EFFECTS OF STRENGTH IMPROVEMENT AND THE
TESTOTSTERONE/CORTISOL RATIO WITH TWO METHODS
FOR TRAINING EXPLOSIVE STRENGTH IN THE LOWER LIMBS DURING
THE COMPETITIVE PERIOD OF TEAM SPORTS PLAYERS

Pablos Abella, C. M.
Navarro Cabello, E.
Salvador Fernández-Montejo, S.
Benavent Mahiques, J.
González Bono, E.
Chillaron García, E.
Cervera Torres, L.
Giner Garrido, A.
Martí Calatayud, M. T.
Dirección para correspondencia:
Carlos Pablos Abella
Profesor Titular de la Facultad de Ciéncies de l'Activitat Física i l'Esport
Ctra. Valencia-Cheste, s/n., 46380, Cheste (Valencia)
Tel.:96 251 14 11. Fax: 96 251 24 03
E-mail: carlos.pablos@uv.es
Pablos Abelln, C: Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mulliques, J.

Carlos Pablos Abella: Licenciado en Educación Física y doctor en Psi-


cología por la Universidad de Valencia, es profesor titular de Universi-
dad impartiendo docencia de Teoría y Práctica del entrenamiento deo-
rivo en la Facultat de Ciénces de l'Activitat Física i l'Esport de la
Universitat de Valencia. Forma parte de la Unidad de investigación de
rendimiento deportivo del Departamento de Educación Física y partici-
pa en diversos proyectos relacionados con el entrenamiento de fuerza
aplicado a distintos deportes y sus efectos sobre la osteoporosis en per-
sonas de tercera edad. Igualmente ha realizado diversas publicaciones
relacionadas con el entrenamiento de fuerza y la respueta hormonal al
estrés del ejercicio.

Resumen: Se estudia la adaptación del organismo ante dos métodos de entrenamiento


de fuerza específico, aplicados en jugadores de deportes de equipo durante el período
competitivo con el objetivo de mejorar dicha cualidad, sin perjuicio de disminuir su ren-
dimiento deportivo. Para ello utilizamos sistema de entrenamiento de contraste con carga
submáxima combinado con trabajo pliométrico en el GE-A y entrenamiento de contraste
con carga ligera y muy ligera (30% y 15% de la carga máxima) realizado de manera ex-
plosiva. Comprobamos que no se alcance el sobreentrenamiento mediante la toma de
muestras en saliva de testosterona y cortisol. Con ambos métodos se mejora la fuerza
máxima, destacando el GE-A en la mejoría de la fuerza reactivo-explosiva, mientras que el
GE-B mejoró más en la fuerza explosiva. Ninguno de los dos métodos produjo sobreen-
trenamiento.
Palabras Clave: Fuerza, entrenamiento, testosterona, cortisol, ratio testosterona/cortisol,
fuerza explosiva, deportes colectivos, salto con contramovimiento, salto squat.

Abstract: The adaptation of the organism with two specific strength training methods was
studied in team sports players during the competitive period. The aim was to improve qua-
lity without decreasing performance. Thus, a contrasted training system was used with sub-
maximal loads combined with pliometric work in the GE-A and a contrasting training of light
and very light loads (30% and 15% of máximum load) performed explosively. We confimed
that the subjects did not suffer from overtraining by taking samples of testosterone and cor-
tisol from the saliva. Máximum strength can be improved by both methods. Furthermore, the
GE-A increased reactive-explosive strength more. Neither of these methods caused over-
training.

Key Words: Strength, training, testosterone, cortisol, free testosterone cortisol ratio, ex-
plosive strength, team sports, counter movement jump, Squat jump.

96 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza v el ralio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

1. INTRODUCCIÓN

Uno de los aspectos que va a influir en numerosos eventos deportivos sobre la mejoría del
rendimiento, es la mejoría de la fuerza explosiva del tren inferior que está implicada en gran
cantidad de habilidades motrices del deporte. En deportes como el Voleibol o el Baloncesto,
que nosotros vamos a estudiar, tiene una gran importancia dicha capacidad (1) como se pue-
de deducir de los resultados de varios estudios en donde los sujetos no entrenados alcanzan
una altura con el squat jump (SJ) de 27.4 cm y con el counter movement jump los 29.1 cm,
mientras que los jugadores de voleibol en el SJ alcanzan los 37.2 cm y en el CMJ los
43.4 cm y los levantadores de peso de élite se elevan 46.5 cm en el SJ y 48.7 cm en el CMJ.

De ellos, podemos deducir que la fuerza explosiva juega un importante papel en los juga-
dores de voleibol y levantadores de peso (un salto en SJ superior a los sedentarios en 9.2
y 19.1 cm respectivamente y de 14.3 y 19.6 cm en CMJ). En los jugadores de voleibol hay
una mayor predominancia en la generación de fuerza del ciclo estiramiento-acortamiento,
como podemos observar por la diferencia entre la altura alcanzada con el Squat Jump (SJ)
y la alcanzada con el Counterrnovement Jump (CMJ) (6.2 cm en los jugadores de Voleibol
y solamente 1.7 cm y 2.2 cm en los hombres sedentarios y en los levantadores de peso res-
pectivamente).

Para mejorar esta capacidad, se han utilizado diferentes métodos de entrenamiento a lo lar-
go de los años. Las tendencias de los entrenamientos han ido variando con el objetivo de
encontrar el mejor método para aumentar la capacidad de salto, es decir, la fuerza explo-
siva del tren inferior. Estas han ido mejorando mucho en la actualidad, en base a los dis-
tintos estudios sobre los efectos de estos métodos sobre los distintos factores que influyen
en el desarrollo de la fuerza explosiva (hipertrofia, coordinación intra e intermuscular, ciclo
estiramiento-acortamiento, etc.).

En aquellos deportes que requieren potencia y habilidad en el salto vertical, como pueden
ser el baloncesto y el voleibol, se ha recomendado la utilización de ejercicios pliométricos en
su preparación por la importancia del ciclo estiramiento-acortamiento (2), aunque los resut-
tados de algunos estudios que comparaban la mejoría del vertical Jump (VJ) aplicando dis-
tintos métodos de entrenamiento pliométricos en unos grupos y el método tradicional de le-
vantamiento de peso en otros, demostraron que se mejoraba igual (3) o incluso más con el
método tradicional (4). En acciones explosivas, como son los saltos a canasta en balonces-
to o el bloqueo en voleibol, la altura alcanzada por el centro de gravedad del jugador está
determinada por la velocidad con la que despega del suelo. Esta velocidad de salida esta
determinada por la contracción de los músculos que generan fuerza contra el suelo. Una vez
que pierde contacto con el suelo, ya no se puede aplicar más fuerza, siendo la aceleración
mayor cuanto menor sea el tiempo de apoyo o de aplicación de fuerzas contra el suelo, aun-
que cabe decir que, cada jugador tiene un tiempo óptimo de aplicación de fuerzas. Por tan-
to, la potencia muscular se puede mejorar mediante la mejoría de la fuerza muscular o me-
diante la capacidad muscular de producir una tensión en un corto periodo de tiempo.

Estas capacidades reflejadas en una mejor potencia de salto, están a su vez soportadas
por una serie de factores fisiológicos:

1) Mejora de la sincronización o coordinación intramuscular de las unidades motoras, la


cual está determinada por un número y frecuencia óptima de reclutamiento fibrilar. Este

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 97


Pablos Abella. C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques. J.

factor se puede desarrollar con cargas pesadas, con ejercicios como el squat (5,6,7),
o con ejercicios olímpicos de halterofilia, igualmente con cargas pesadas (8,9). La me-
jora de este factor de entrenamiento con cargas pesadas, produce una mayor efectivi-
dad en el salto vertical, sin tener que corresponderse con la mejora de la fuerza máxi-
ma (1).
2) Mejora en la capacidad de reclutar el máximo número de unidades motoras, en la con-
secución de la máxima frecuencia de reclutamiento y el reclutamiento selectivo de cier-
tas subpoblaciones de unidades motoras de los músculos agonistas (10).
Ambos factores fisiológicos comportan cambios bioquímicos en las fibras de con-
tracción rápida, al tener un gran incremento en su retículo sarcoplásmico y su gran ver-
tido de calcio; factor clave en el acoplamiento de la troponina en la contracción mus-
cular (11).
3) Mejora de la coordinación intermuscular, la cual viene determinada por una mejoría en
la actuación de los músculos agonistas, inhibición de los antagonistas en el gesto, au-
mento de la co-contracción de los sinergistas, la inhibición del mecanismo de protec-
ción neuromuscular, el aumento de la excitabilidad de la motoneurona, el reclutamien-
to selectivo de unidades motoras influidas por el tipo de acción, velocidad de
movimiento y ángulo en el que se realiza. Este factor influye directamente en lo que en
biomedicina deportiva denominamos: La velocidad de contracción de los diferentes gru-
pos musculares. Esta mejora se produce principalmente debido a la realización de ejer-
cicios específicos de las acciones deportivas y ejercicios con cargas bajas como los
anteriormente citados, por lo que, dependiendo de la utilización de unos y otros influi-
rán en mayor o menor medida sobre la especificidad biomecánica gestual. La mejora
de la coordinación intermuscular es debida principalmente a la realización de ejercicios
olímpicos o variantes (12), también multiarticulares con bajas cargas y ejercicios es-
pecíficos de las acciones deportivas (13).
4) Mejora en el mecanismo de actuación sobre los componentes elásticos (ciclo estira-
miento-acortamiento). El ciclo estiramiento-acortamiento implica que, en la contracción
excéntrica o fase de estiramiento (Ej., flexión de las piernas) se almacena energía en
los componentes elásticos en serie del músculo, y más concretamente en los puentes
de actina y miosina de las fibras de contracción rápida, aumentando la fuerza gene-
rada.

Esta energía se transfiere al trabajo realizado por el elemento contráctil en la contracción


concéntrica o fase de acortamiento (Ej., extensión de las piernas en un salto), reflejándose
en una mayor potencia de salto (10). De hecho, se produce mayor altura en el salto reali-
zando un ejercicio de contramovimiento (flexión y extensión explosiva de la pierna) que en
el salto sin flexión previa, en el cual, la energía elástica no se transferiría a la fase concén-
trica del salto (14). Como conclusión de este punto, se puede decir que la actuación del ci-
clo estiramiento-acortamiento es una de las claves fundamentales para la mejora del salto
(1). Este factor puede desarrollarse con el entrenamiento pliométrico (10,15) o con los ejer-
cicios olímpicos y sus variantes con cargas que fluctúan del 30 al 80% de 1 RM (12).

Desde el punto de vista del entrenamiento, la aplicación de una sola metodología puede ha-
cer que no se produzcan mejorías a pesar de estar comprobada la buena eficacia del mé-
todo. Así, por ejemplo, el utilizar para la mejora de la fuerza explosiva del tren inferior ejer-
cicios pliométricos solamente, hace que en muchos sujetos no se produzca mejoría debido
a que la contribución de la cadera en el salto es menor con el Drop Jump (DJ) que con el
trabajo clásico de pesas, por lo que estos músculos apenas se trabajan y también a que el

98 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ¡alio lesloslerona/corlisol de dos métodos de entrenamiento...

volumen de entrenamiento con los DJ es siempre menor que cuando se trabaja con uno de
los métodos clásicos (16).

Los factores técnicos se reflejan en el aumento de la maestría deportiva, el cual produce un


continuo perfeccionamiento de la estructura biodinámica, reflejado en: mayor amplitud, ve-
locidad y coordinación espacio-temporal de movimientos.

Esta revisión bibliográfica nos plantea diferentes controversias. Recientemente ha apareci-


do la utilización de métodos de entrenamiento que influyen sobre todos los factores ante-
riormente mencionados, de manera coordinada en la misma serie de ejecución. En ellos se
combinan cargas pesadas y/o ligeras con pliométricos en la misma serie de ejecución, va-
riando así el carácter de la tensión muscular en la serie (Ej. Método Búlgaro, método 120-
80, etc.) e irritando más al sistema nervioso central, mejorando con gran significancia la po-
tencia de salto (6,17,18), siendo una metodología más evolucionada y efectiva para la
mejora del salto en atletas de nivel medio o avanzado según determinados autores (19,20).

El desarrollo de la sincronización intramuscular y del reclutamiento masivo de unidades mo-


toras gracias al entrenamiento con cargas pesadas (3-1 RM), conduce a una mayor poten-
cia de salto debido a una mejora en la inervación neuronal. Estos ejercicios, se desarrollan
lentamente y se basan en la ley de Henneman "el reclutamiento se organiza por el princi-
pio de la sección principal, reclutándose primero las motoneuronas de pequeña talla y por
último las mayores". Por tanto el orden de reclutamiento de los distintos tipos de fibras
es, primero las UM 1, luego las UM 2a y por último las UM 2b (21). Las fibras de contrac-
ción rápida se reclutan muy pronto en la realización del squat con cargas pesadas, debido
a que las UM 1 tienen bajo desarrollo del retículo sarcoplásmico, menor diámetro de sus
axones, baja velocidad de transmisión nerviosa y bajo umbral de activación. Cuando se re-
aliza un ejercicio como el squat para mejorar el salto, las fibras lentas se fatigan tan rápi-
damente que la actuación de las fibras de contracción rápida es prácticamente inmediata y
efectiva.

Por otra parte, otro factor clave es el desarrollo del ciclo estiramiento-acortamiento mediante
el ejercicio pliometrico en contramovimiento con o sin carga adicional, la cual puede gene-
rar la máxima potencia y efectividad desde la perspectiva de la biomecánica deportiva. Va-
rios investigadores apuntan que atletas con una buena base de fuerza pueden alcanzar su
máxima potencia efectiva en el salto vertical sólo mediante ejercicios pliométricos con car-
gas en las acciones de salto (22) o con entrenamiento pliometrico modificado en base a tres
saltos en profundidad (Depth Jump) centrado cada uno de ellos al tobillo, la rodilla y la ca-
dera (se realiza el salto desde un cajón elevado y se toma contacto con el suelo de mane-
ra rígida flexionando el tobillo, la rodilla o la cadera respectivamente en cada uno de los ti-
pos de saltos) (16). Otros apuntan que los ejercicios específicos de saltos de squat con
carga, ofrecen el mejor método de entrenamiento para la mejora del salto (7).

De estas tres vertientes y sus combinaciones, las diferentes investigaciones realizadas pre-
sentan problemas a la hora de compararlas, debido a distintos factores que pueden en-
mascarar sus resultados, entre los que se encuentra la propia variación de la periodización
semanal de los entrenamientos realizados con los distintos grupos de investigación.

Así, en un programa periodizado de entrenamiento con squat paralelo (6) se consiguió un


incremento de 3.30 cm de media en el salto vertical, como consecuencia de la actuación

Consejo Superior de Depones. Serie lCd. n° 23. 2000 99


Pablos Abella, C; Salvador Fermíndez-Montejo, A.: González Bono, E.; Benavent Mulliques, J.

sobre el factor de la sincronización intramuscular y el ciclo estiramiento-acortamiento, sien-


do los atletas no entrenados los que alcanzaron una mayor mejoría.

En otro trabajo (23) se concluyó que, el grupo que hacía entrenamiento pesado de squat
seguido de saltos pliométricos, mejoraban mucho más (11%-6.35 cm) que el que realizaba
dichos ejercicios de forma separada (3%-1.52 cm), empleando 3 sesiones semanales du-
rante 6 semanas.

Nuestra revisión bibliográfica indica que existen diferentes factores neurofisiológicos que
aumentan la potencia o fuerza explosiva del tren inferior, mediante diferentes ejercicios
mencionados anteriormente, pero existen también otros factores como son: la periodización
(1), el tipo de deportista y el tipo de entrenamiento realizado con anterioridad (24), que po-
drían decantar la optimización de la fuerza explosiva haciendo un tipo de entrenamiento u
otro.

Vistos los distintos trabajos de investigación que plantean la mejora de la fuerza explosiva
utilizando uno u otro tipo de método de entrenamiento en función de los efectos que pro-
ducen cada uno de ellos en los factores o adaptaciones fisiológicas, nos encontramos ante
3 vías altamente efectivas: 1) El entrenamiento combinado con cargas pesadas y saltos
pliométricos; 2) El entrenamiento con cargas pesadas con ejercicios como el squat; y 3) El
entrenamiento de squat con cargas ligeras.

Ante estas posibles vías, hemos intentado comparar el entrenamiento combinado o de con-
traste con el entrenamiento de saltos o pliométrico con cargas ligeras, realizando ambos
métodos el mismo tipo especial de ejercicio, el squat y el squat con salto.

1.1 Metodología del entrenamiento de la fuerza explosiva

Es importante seleccionar correctamente los ejercicios que vamos a utilizar para poder me-
jorar la capacidad de salto vertical en los jugadores (25). Entrenando con squat paralelo dos
veces por semana durante 7 semanas, se alcanzaron incrementos en potencia de cadera
y muslo de los deportistas (6) aunque hay que tener en cuenta que cuando se alarga mu-
cho la aplicación de este entrenamiento, puede llevar al sobreentrenamiento o a no evolu-
cionar debido a la monotonía del ejercicio. Hay diversos autores que plantean la necesidad
de incluir ejercicios de arrancada y de yerk a la hora de mejorar el rendimiento en deportes
que requieren velocidad y potencia de movimientos (9,26,27). Sin embargo, en los saltos
verticales que se producen en el baloncesto y el voleibol, a menudo se toma tierra con un
solo pié primeramente y otras veces de manera equilibrada, lo que hace que este tipo de
entrenamiento de levantamientos explosivos, sea menos estresante para los músculos que
cuando se toma tierra en los saltos (28).

1.2 Valoración de la fuerza explosiva del tren inferior

Se realiza habitualmente mediante las diversas modalidades de salto vertical. El criterio de


eficacia del salto vertical es la máxima altura alcanzada por el centro de gravedad después
del despegue. La variable mecánica que define la eficacia es la velocidad de despegue; el
objetivo es que esta velocidad sea máxima. El sujeto debe intentar que el aumento de fuer-

100 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testostenma/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

za de reacción por unidad de tiempo sea lo mayor posible, así la velocidad del centro de
gravedad crecerá rápidamente haciéndose máxima en el instante de despegue.

Entre los distintos test que se utilizan para valorar la fuerza explosiva del tren inferior tenemos:

1. Salto vertical simple. Consta de un salto vertical con flexo-extensión de piernas y mo-
vimiento de brazos.
2. Counter movement jump (CMJ). Partiendo de la posición de pie, realizar una flexo-ex-
tensión de piernas, llevando las manos en las caderas.
3. Squat Jump (SJ). Partiendo de la posición de pie con piernas algo flexionadas, realizar
un salto vertical sin ayuda de impulso con brazos ( manos en caderas).
4. Drop jump (DJ). Salto vertical cayendo desde una altura con manos en las caderas.
5. Salto de longitud a pies juntos (con manos en las caderas o movimiento de brazos).

Estos tests pueden medirse mediante técnicas sencillas tales como una cinta métrica o una
plataforma de contactos. En el último caso, la valoración de test se realiza a través de la
medida del desplazamiento del centro de gravedad (diferencia entre la altura del centro de
gravedad máxima y la altura en el momento de despegue). Cuando el test se realiza con
plataforma dinamométrica, se valora de forma más precisa debido a la información de la
fuerza de reacción en función del tiempo. En este caso, los indicadores de la capacidad de
fuerza explosiva serán las variables mecánicas determinantes de la eficacia del salto.

Indicadores de fuerza para el test de counter movement jump (CMJ)

Los indicadores de fuerza determinantes del rendimiento técnico de un salto se pueden de-
ducir en primera instancia mediante un análisis mecánico (29, 30, 31 y 32).

El análisis mecánico comienza por la definición del criterio de eficacia, el cual en el salto
vertical es: alcanzar la máxima altura del centro de gravedad o de otro punto del cuerpo
(normalmente las manos).

Desde el punto de vista biomecánico la máxima altura se alcanza cuando el Impulso me-
cánico de aceleración (área —integral— entre la curva Fv(t) y el eje de tiempos entre el ins-
tante de máxima flexión y el despegue) es máximo.

Se consigue la máxima altura cuando: 1) Se produce un impulso mecánico de frenado óp-


timo. 2) El paso de flexión a extensión se realiza lo más instantáneamente posible. 3) Se
desarrolla la máxima fuerza vertical en el mínimo tiempo, es decir cuando el gradiente de
fuerza (dFv/dt) es lo más grande posible (32).

Indicadores de la fuerza explosiva del test Drop Jump

El análisis mecánico del drop jump se diferencia del squat jump en que el sujeto inicia el
movimiento con una velocidad de descenso distinta de cero. Por ello no podemos medir la
velocidad de despegue aplicando el Teorema del Impulso Mecánico, por ello, los indicado-
res de fuerza explosiva a partir de los datos de fuerza de reacción obtenidos mediante pla-
taforma dinamométrica serán: 1) Impulso Mecánico (Iz); 2) Fuerza Máxima; y 3) Gradiente
de Fuerza. fmax/tfmax - tf = 0). (Con el tiempo en milisegundos).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23. 2000 101


Pablos Abellci. C; Salvador Ferndndez.-Montejo, A.: González. Bono. E.; Balaren! Mulliques. J.

1.3 Valoración de las adaptaciones hormonales y su relación con la fuerza

El ejercicio actúa sobre la función endocrina aunque aun no se sabe el papel fisiológico que
juegan muchas hormonas durante dicho ejercicio debido a la reciente incorporación de esta
área en la investigación (33).

El trabajo de fuerza va a influir sobre la respuesta hormonal del organismo de dos mane-
ras que producirán un aumento en la secreción de hormonas específicas (34):

• Catabolismo de los hidratos de carbono.


• Respuesta de estrés no específico a la carga del trabajo.

Las variaciones hormonales como consecuencia del ejercicio físico pueden deberse a la
disminución de la actividad catabólica sobre dicha hormona (aclaramiento metabólico), al
propio incremento en su producción (34) o a la mayor concentración sanguínea en una zona
determinada del cuerpo, que a igual porcentaje de concentración hormonal en sangre, hace
que existan mayores niveles (35).

Cuando un organismo es sometido a estrés como consecuencia de un trabajo de fuerza, se


producen unas variaciones en el eje hipotálamo-hipofiso-adrenal y en el eje hipotálamo-hi-
pofiso-gonadal, de manera que predomine el proceso catabólico sobre el anabólico, lo cual,
hace que el organismo se ajuste a corto plazo a esta situación, mediante una activación de
los procesos anabólicos (36).

La testosterona (T) es un andrógeno que va a tener dos efectos principales, el androgéni-


co, en donde participa en la diferenciación del hombre con respecto a la mujer y el anabo-
lizante que actúa mediante el aumento de la fuerza y de la musculatura de un sujeto. Esta
acción anabolizante se opone a la catabolizante de los glucocorticoides suprarrenales en-
tre los que se encuentra el cortisol (C).

Existen diversos trabajos en donde nos indican que la T responde al entrenamiento fuerte
e intenso y de corta duración, con disminución de los niveles séricos (54, 57), mientras que
el C. aumenta sus niveles básales ante ejercicios de submáxima y máxima intensidad (40).
Aunque cuando se realizan las tomas de muestra después de 24 horas o más de haber en-
trenado, estos datos pueden variar por las adaptaciones del organismo (41).

1.4 Objetivos del proyecto

De acuerdo con la revisión bibliográfica realizada y tendencias actuales del entrenamiento


de la fuerza explosiva en deportes de equipo en cancha, planteamos los siguientes obje-
tivos:

Objetivos generales

1. Coordinar los esfuerzos de diferentes áreas de investigación del deporte de rendi-


miento, para aprovechar conjuntamente los recursos técnicos y metodológicos de to-
das ellas.

102 Consejo Superior de Depones. Serie ICd. n ° 23, 2000


Efecto!: sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

2. Desarrollar métodos y técnicas de entrenamiento y valoración del entrenamiento de la


fuerza específica.
3. Consolidar un apoyo científico a los entrenadores de deportes de equipo, para que pue-
dan evolucionar en sus sistemas de trabajo de manera más empírica.

Objetivos específicos

1. Apoyar y asesorar a los preparadores físicos y entrenadores en los planes de entre-


namiento y su posterior aplicación.
2. Desarrollar y determinar entre las dos metodologías de contraste para la mejoría de la
fuerza explosiva, cual es la más adecuada.
3. Realizar un seguimiento objetivo y preciso de la evolución de la fuerza explosiva a lo
largo de una fase del período competitivo.
4. Avanzar en el conocimiento de la metodología de la fuerza explosiva mediante el es-
tudio y aplicación de diferentes métodos de entrenamiento.
5. Determinar cuáles son los factores más influyentes para el desarrollo de la fuerza ex-
plosiva en deportes de equipo y que sistema de los aplicados es el más idóneo en el
período competitivo.
6. Determinar que tipo de entrenamiento produce mejores resultados en cada jugador y
deporte de equipo a corto plazo en un período competitivo.
7. Desarrollar futuros protocolos y planteamientos de entrenamiento según los resultados
conseguidos como apoyo futuro a los clubes.
8. Comprobar que este trabajo suplementario durante 9 semanas del período competiti-
vo, no producirán efectos de sobreentrenamiento, utilizando para su valoración la FTCR
(41; 44; 45; 46; 47; 48; 49; 50; 51 y 52).
9. Determinar que, como consecuencia de este entrenamiento extra, se producen efectos
sobre los niveles básales con tendencia a los descensos de la T y ligeros aumentos del
C con respecto a los niveles básales (41;53; 54; 55; 56;57; 58; 59; 60).

2. MATERIAL Y MÉTODOS

El desarrollo del trabajo de investigación de realizó en varias fases, tal como se pueden ver
de manera esquematizada en el cronograma de la figura 2.1. (ver pág. siguiente), y en el
calendario de actividades (cuadro 2.1, ver pág. siguiente).

Fase de preparación

En esta fase (4 meses) se diseña el proyecto de investigación a realizar, partiendo del es-
tudio realizado el año anterior por varios de los componentes de este equipo de investiga-
ción titulado "Aplicación y seguimiento mediante análisis biomecánico de dos métodos de
entrenamiento de la fuerza explosiva en deportes de equipo" y que fue subvencionado por
el Centro Nacional de Investigación y Ciencias del Deporte del Consejo Superior de De-
portes con la referencia 24/Sub/95.

Una vez seleccionados los sujetos a estudiar y antes de comenzar la fase experimental, se
les explicó detalladamente a los responsables de la preparación física de los equipos par-

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 103


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

Entrene v controles Trata miento de datos

22/03 u. Controles de fuerza

© Controles de hormonas

lasa 15/01/96 01/96 02/96 03/96 04/96 05/96 06/96 ; 03/97 04/97 05/97 06/97

MESES

Figura 2.1. Cronografía de la investigación.

Cuadro 2.1. Calendario de las fechas del proyecto de investigación

Actividades Duración Fechas


Diseño y preparación del trabajo experimental 4 meses 1/09 a 31/12/95

Control previo (muestra saliva) 1 día completo 15/01/96


Control previo (test de fuerza) 1 día completo 18/01/96
Etapa de entrenamiento 9 semanas 22/01 a 22/03/96
a
Control de FMTI, para organizar entrenamiento Una sesión de la 4 semana 15/02/96
Control final (muestra saliva) 1 día completo 18/03/96
Control final (test de fuerza) 1 día completo 22/03/96
Tratamiento de datos final 12 meses 22/03/97

Informe final 3 meses 31/06/97

ticipantes, los ejercicios que componen los dos sistemas de entrenamiento de fuerza, para
que exista la máxima unificación en su ejecución.

El diseño de los dos programas de entrenamiento de fuerza por el método de "contraste",


fue realizado por el propio equipo de investigación.

Fase de entrenamiento y controles

En esta fase de una duración de 10 semanas, se establece el nivel inicial de fuerza explo-
siva del tren inferior (FETI) y de fuerza máxima del tren inferior (FMTI) de los sujetos, me-
diante la aplicación de los siguientes tests:

• El test de campo de fuerza máxima para medir la FMTI.


• El test de CMJ en la plataforma dinamométrica para medir la FETI.

104 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el rallo testosterona/cortisol de dos melados de entrenamiento...

• El test de DJ en la plataforma dinamométrica para medir la Fuerza reactivo-explosiva del


tren inferior (FRETI).

Igualmente se toman muestras de saliva para determinar la ratio Testosterona/Cortisol ini-


cial de cada deportista.

Con los datos del primer control se organizan los grupos de trabajo siguientes:

• Grupo experimental A (GE-A) que trabajarán con el sistema de entrenamiento 1 caracte-


rizado por alternar cargas fuertes con saltos pliométricos.
• Grupo experimental B (GE-B) que trabajarán con el sistema de entrenamiento 2 caracte-
rizado por alternar cargas livianas del 15% y del 30% de las RM.
• Grupo control (GC) que no realizan ningún entrenamiento extra de fuerza y siguen con
su trabajo genérico.

Durante esta etapa, los sujetos se someten a 9 semanas de entrenamiento, efectuando 2


sesiones semanales del sistema de trabajo al que han sido asignados, introduciendo en la
4a semana un control de fuerza para ajustar las cargas del entrenamiento.
Al final de esta fase, se vuelven a pasar todos los tests, para poder hacer el estudio que
nos permita ver los efectos del entrenamiento sobre la fuerza máxima y la explosiva, así
como su efecto sobre los niveles hormonales comprobados.

Fase de tratamiento de los datos

En esta fase, se vacían y organizan todos los datos tomados en los dos controles.

Para realizar los estudios estadísticos se utilizó el programa SPSS para Windows con el fin
de unificar el posterior estudio de todos los departamentos implicados.

Fase de preparación del informe

Esta fase, de una duración de 3 meses, se dedicó a comparar y estudiar los distintos re-
sultados obtenidos y realizar las conclusiones y discusión del trabajo de investigación.

2.1. Diseño experimental

Se estudiaron 26 sujetos varones (13 de voleibol y 13 de baloncesto) distribuidos de la si-


guiente manera: GE-A: 11 sujetos (6 de baloncesto y 5 de voleibol). GE-B: 10 sujetos (6 de
baloncesto y 4 de voleibol) y GC: 5 sujetos (1 de baloncesto y 4 de voleibol) (cuadro 2.2,
ver pág. siguiente). Los GE se someten a 9 semanas de entrenamiento de fuerza específi-
co con dos sesiones semanales de 1 hora.

Los grupos de sujetos seleccionados para realizar cada uno de los dos tipos de entrena-
miento (A o B) y el grupo control son homogéneos en lo referente a edad (F = 0.5158;
p = 0.6038) (gráfica 2.1, ver pág. siguiente), a estatura (F = 1.6665; p = 0.2109) (gráfica
2.2.), y a peso (F = 0.2818; p = 0.7496) (gráfica 2.3, ver pág. 107).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23. 2000 105


Pablos Abella, C; Salvador Femández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

Cuadro 2.2. Relación final de sujetos que participaron en los distintos grupos
de investigación en función de los equipos y deportes

Grupo
Equipos Deporte N. de sujetos
A B C

C.B. Sonitas de Godella Baloncesto 3 3 0 0


Basket-Gandía Baloncesto 7 2 4 1
C.B. Universidad de Valencia Baloncesto 3 1 2 0
C.V. Silla Voleibol 7 3 2 2
C.V. Torrente Voleibol 6 2 2 2

Total baloncesto 13 6 6 1

Total voleibol 13 5 4 4

Total 26 11 10 5

mGRUPO A
• GRUPOB
DGRUPOC

EDAD

Gráfica 2.1. Datos de las EDADES iniciales de los tres grupos de entrenamiento.

ESTATURA

Gráfica 2.2. Datos de las ESTATURAS iniciales de los tres grupos de entrenamiento.

Igualmente, existe homogeneidad entre los tres grupos (grupo experimental A, grupo ex-
perimental B y grupo control) previamente al trabajo experimental, en los tres tipos de fuer-
za: 1) FETI medida con el CMJ (F = 0.3660, p = 0.6975) (gráfica 2.4). 2) FRETI medida con
el DJ (F = 2.2362, p = 0.1342) (gráfica 2.5, ver pág. 108) y FMTI medida con el Squat (F =
1.4455, p = 0.2562) (gráfica 2.6, ver pág. 108).

106 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n ° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento..

900,0 -,

800,0 •

700,0


600,0

500,0

400,0 •


300,0

200,0 •

100,0

,0 i PESO

Gráfica 2.3. Datos de los PESOS iniciales de los tres grupos de entrenamiento.

,80 -i

HGRUPO A
• GRUPO B
• GRUPO C

ALT-CMJ 1

Gráfica 2.4. Datos de ALT-CMJ iniciales de los tres grupos de entrenamiento.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 107


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

BGRUPO A
• GRUPO B
DGRUPOC

ALT-DJ 1

Gráfica 2.5. Datos de ALT-DJ iniciales de los tres grupos de entrenamiento.

140,0-

120,0-

100,0-

80,0 -
L
O
60,0 -

40,0 •

20,0 •

SQUAT1

Gráfica 2.6. Datos de SQUAT iniciales de los tres grupos de entrenamiento.

2.2 Diseño general de la fase experimental

Control Previo

Como primer paso de la investigación se estableció el nivel inicial de FMTI, FETI y FRETI
de los sujetos, mediante la aplicación de los tests de SQUAT, CMJ y de DJ respectiva-
mente. Igualmente se tomaron muestras de saliva para determinar los niveles hormonales
iniciales de cada deportista.

108 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ¡alio teslosteronu/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

Con los datos obtenidos se organizan los grupos de trabajo y los programas de entrena-
miento de la fuerza de la siguiente forma:

Se establecieron los niveles de carga correspondientes a cada sujeto de los GE-A y GE-B,
en función de sus resultados en el test de FMTI y del sistema de entrenamiento al que han
sido asignados.

Al final de la etapa de entrenamiento (9a semana) se volvieron a pasar todos los tests.

2.3 Planes de entrenamiento

El GE-A practicó el sistema 1 basado en la ejecución del ejercicio Squat Paralelo con Ex-
tensión de Tobillos, en series con cargas de hasta 3 repeticiones máximas (3RM) en base
al ejercicio de Squat Paralelo (SP), combinadas con la realización inmediata de un ejerci-
cio pliométrico = Drop Jump (DJ) desde cajones con altura inicial de 40 cm en las 4 prime-
ras semanas y de 60 cm en las 5 últimas.

El GE-B que entrenó con el sistema 2, basado en la realización de Squat Paralelo con Sal-
to Vertical, alternando series del 30% y del 15% de 1RM.

El GC durante dicho periodo realizó trabajo de técnica específica.

Metodología de las sesiones experimentales de entrenamiento

Las sesiones de entrenamiento constan de tres partes diferenciadas:

Parte preparatoria. De 10 a 15 min. subdividida a su vez en calentamiento general y


específico.

Parte principal. De 25 a 30 min. de duración, en la que los sujetos de los GE-A y GE-
B, se someten al plan de entrenamiento asignado. Los del GC, realizan una sesión de
técnica específica de su deporte.

Parte Final. De 10 a 15 min. de duración, en la que los sujetos efectúan ejercicios de


soltura y vuelta a la calma.

Contenido de las sesiones de entrenamiento

SESIONES DE ENTRENAMIENTO: GRUPO EXPERIMENTAL-A (CUADRO 2.3, ver pág.


siguiente)

I. Parte Preparatoria (10-15 min.)

1.1. Calentamiento General


Ejercicios de movilidad, estiramientos y de refuerzo abdominal y lumbar.
Flexo-extensiones de cuello con y sin oposición del compañero.
Elevación de hombros con la barra sujeta a la altura de los muslos.

Consejo Superior de Deportes. Serie lCd, n° 23, 2000 109


Pablos Abella. C; Salvador Fenidndez.-Monlejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

Cuadro 2.3. Sesiones de entrenamiento del GE-A

Entrenamientos del sistema ,A

Semanas 1a 2a 3a 4a 5a 6a 7a 8a 9a

N° de sesiones semanales 2 2 2 2 2 2 2 2 2

N° se series por sesión 3 3 4 4 5 5 5 5 5


N° de reps. de SPET por serie 3 RM 3 RM 3 RM 3 RM 3 RM 3 RM 3 RM 3 RM 3 RM

N° de saltos DJ por serie 6 6 6 6 6 6 6 6 6

Altura de los bancos para el DJ 40 cm 40 cm 40 cm 40 cm 60 cm 60 cm 60 cm 60 cm 60 cm

Volumen semanal en rep. 54 54 72 72 90 90 90 90 90

I.II. Calentamiento Específico


Squat paralelo: realizar 6-8 reps. al 50% de 1 RM más 4-5 reps. al 70% más 3 reps.
al 80%.
Saltos verticales en el suelo (5 saltos) más 5 saltos desde una baja altura (20 cm.)
y 5 saltos más desde una altura de 40 cm (Drop Jump). Total 15 saltos (5 de cada).

II. Parte Principal (25-30 min.)


Squat Paralelo con Extensión de Tobillos (SPET): la carga de trabajo en cada serie es
de 3 RM (efectuadas a la máxima velocidad posible) más 6 Drop Jumps (realizando los
saltos desde un cajón de 40 cm. de altura y subiendo a otro de 40 cm situado a unos
70 cm. del primero). Se trata de buscar la máxima reactividad en cada salto buscando
la máxima rapidez en el ciclo extiramiento-acortamiento del salto. A partir de la sesión
8a, se aumenta la altura del Drop Jump a 60 cm.

III. Parte Final (10-15 min.)


Estiramientos diversos seguidos de ejercicios de soltura y relajación de la musculatura
implicada.

SESIONES DE ENTRENAMIENTO GRUPO EXPERIMENTAL-B (CUADRO 2.4)

I. Parte Preparatoria (10-15 min.)

1.1. Calentamiento General


Ejercicios de movilidad, estiramientos y de refuerzo abdominal y lumbar.
Flexo-extensiones de cuello con y sin oposición del compañero.
Elevación de hombros con la barra sujeta a la altura de los muslos.

I.II. Calentamiento específico


Progresión del ejercicio de Squat Paralelo con Salto Vertical (SPSV), desde una in-
tensidad baja a una intensidad moderada-alta: 6 saltos sin carga + 6 saltos con la
barra + 6 saltos con la barra y carga muy ligera igual o menor del 15% de 1 RM.
No se debe de buscar la máxima elevación vertical en cada salto.

110 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza v el ratio testosterona/cortisol de dos meto dos de entrenamiento...

Cuadro 2.4. Sesiones de entrenamiento del GE-B

Entrenamientos del sistema B

Semanas 1a 2a 3a 4a 5a 6a V 8a 9a

N° de sesiones semanales 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Carga en cada serie 15% 15% 15% 15% 30% 30% 30% 30% 30%
30% 30% 30% 30% 15% 15% 15% 15% 15%
15% 15% 15% 15% 30% 30% 30% 30% 30%
30% 30% 15% 15% 15% 15% 15%
30% 30% 30% 30% 30%

N° de repeti. en SPSV por serie 9 9 9 9 9 9 9 9 9

Volumen total de saltos semanal. 54 54 72 72 90 90 90 90 90

II. Parte Principal (25-30 min.)


Squat paralelo con Salto Vertical. Las series se realizan alternando las cargas: (9 sal-
tos con el 15% de 1RM + 9 saltos con el 30% de 1RM), que se suceden hasta que se
realice el ne de series pedido.

III. Parte Final (10-15 min.)


Estiramientos diversos seguidos de ejercicios de soltura y relajación de la musculatura
implicada.

2.4 Técnicas experimentales

Las técnicas experimentales utilizadas fueron de distintos tipos:

Técnicas basadas en la teoría del entrenamiento deportivo

Seleccionamos dos métodos de entrenamiento de la fuerza explosiva, uno combinando car-


gas pesadas con ligeras o pliométricos (Sistema 1) (6; 19; 30; 63; 64), mientras que el sis-
tema 2 fue planteado para trabajar el factor de coordinación intermuscular y el ciclo estira-
miento-acortamiento, mediante la utilización de ejercicios pliométricos y ejercicios con
cargas livianas y gran velocidad de ejecución (13; 30;62; 64).

Técnicas basadas en la valoración de las cualidades físicas

La medición de la fuerza máxima, fue tomada mediante la realización del Test de squat, ba-
jando hasta que el muslo queda paralelo al suelo y realizando el mayor número de flexio-
nes posibles con cargas elevadas. Para facilitar dicho test, aplicamos la fórmula que nos
permite deducir la máxima carga de un sujeto para el squat con los datos del n° de repeti-
ciones que se realizan con una determinada carga y los kilos que levanta (61):

Carga levantada
Fuerza máxima =
1.0278 - (0.0278 x N° de repeticiones)

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 111


Pablos Abel la, C; Salvador Fernández.-Montejo, A.; González Bono. E.; Benavenl Mahioues, J.

La medición de la fuerza explosiva y la reactivo-explosiva del tren inferior se realizó con el


CMJ y el DJ respectivamente, realizadas sobre una plataforma dinamométrica.

Técnica experimental para la utilización de la plataforma dinamométrica

Se empleó la plataforma DINASCÁN-IBV, la cual permite el registro de las fuerzas de


reacción ejercidas por el individuo sobre el apoyo durante la ejecución de un gesto
determinado. La plataforma dinamométrica incorpora cuatro transductores de fuerza de
tipo extensométrico, sobre los que se apoya una placa con una elevada relación rigi-
dez/peso, que define la superficie sobre la que se ejercen las fuerzas que se desean ana-
lizar. Esta técnica experimental consta de los registros de datos y de su procesamiento y
registro.

Técnicas de medición de variables hormonales: Se obtuvieron muestras de saliva en


tubos de ensayo (3 mi. como mínimo), para la realización de las determinaciones hormo-
nales, las cuales posteriormente fueron congeladas a -20 °C hasta el momento de su de-
terminación. Posteriormente se descongelaron y se sometieron a radioinmunoensayo
(RÍA).

Los niveles de cortisol se determinaron mediante el kit comercial Orion Diagnostica (Fin-
land), una vez que se ha diluido la curva estándar para suero en un tampón TRIS 0.1 M
(pH = 7.4) para adaptarla a los niveles hormonales en saliva. Los coeficientes de variación
intra e interensayo son 3 y 5.1% respectivamente. El coeficiente de variación medio entre
los duplicados es de 2.4% y en ninguna muestra ha sido superior al 10%.

Para las determinaciones salivales de la testosterona, se incluye una fase de extracción


con éter separando el sobrenadante con nieve carbónica y evaporando con nitrógeno. El
kit comercial empleado es ImmuChem TM Coated Tube Testosterone ICN Biomedicals
(California).

La ratio testosterona/cortisol (FTCR), será calculada mediante el cociente entre los niveles
de testosterona (expresados en pmol/L) y de cortisol (expresados en nmol/L).

A los sujetos, previamente a la toma de saliva, se les informó de una serie de normas ne-
cesarias para dicha sesión:

2.5 Tratamiento de los datos

El tratamiento realizado fue el siguiente:

1. Obtención de las variables a través de los datos recogidos de los test y de los análisis
hormonales.
2. Tratamiento estadístico. Se pretende estudiar la evolución de los factores FMTI,
FETI y FRETI, al mismo tiempo que la respuesta hormonal, en cada sujeto y en cada
grupo.

112 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

El tratamiento final se compone de un estudio estadístico (Análisis de Varianza y pruebas


T indirectas y pareadas) con el que poder comparar los dos métodos de entrenamiento en-
tre sí y con el grupo control.

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Vamos a ver las respuestas de la fuerza y las hormonas a los distintos tipos de entrena-
miento, comparándolos entre sí y con el grupo control. No solamente veremos la respues-
ta a nivel de los grupos de entrenamiento, sino que tendremos también en cuenta el tipo de
deporte que practican, siempre y cuando el número de sujetos nos permita realizar el es-
tudio estadístico, puesto que la mortandad experimental nos ha reducido algunos grupos
tanto, que resulta imposible dicho estudio.

3.1 La fuerza elástico-explosiva pre y post-entrenamiento

3.1.1 A nivel general

Consideramos que previamente al entrenamiento, tanto los grupos control (GC) como ex-
perimental (GE), son homogéneos en lo referente a su fuerza elástico explosiva (medición
realizada con el test de CMJ) (F = 0.634, p = 0.434). Igualmente, dicha homogeneidad se
mantiene entre los dos grupos experimentales (grupo A y grupo B) (F = 0.011, p = 0.917).

La fuerza elástico explosiva, entre antes y después del entrenamiento de fuerza, no varió
en el GE-A (F = 0.506, p = 0.112) (gráfica 3.1), mientras que mejoró en el GE-B (F = 0.762,
p = 0.010) (cuadro 3.1. y gráfica 3.2, ver pág. siguiente), y empeoró en el GC (F = 0.906, p
= 0.034) (cuadro 3.2. y gráfica 3.3, ver pág. siguiente).

BALT-CMJl

ALT-CMJ2

ALT-CMJ

Gráfica 3.1. Datos comparativos entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 a nivel general del grupo A.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n ° 25, 2000 113


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, £.; Benavent Mahiques, J.

Cuadro 3 . 1 . Pruebas T a nivel general entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 del grupo B

Tipo de prueba Medias (DS) T P

ALT-CMJ1 (n = 10) 0.3977 (0.046) 0.762 0.010


ALT-CMJ2 (n = 10) 0.4215(0.038)

B ALT-CMJI

ALT-CMJ2

Gráfica 3.2. Datos comparativos entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 a nivel general del grupo B.

Cuadro 3.2. Pruebas T a nivel general entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 del grupo C

Tipo de prueba Medias (DS)

ALT-CMJ1 (n = 5) 0.4016 (0.053) 0.906 0.034


ALT-CMJ2 (n = 5) 0.3956 (0.044)

Q ALT-CMJI

ALT-CMJ

Gráfica 3.3. Datos comparativos entre ALT-CMJ 1 y ALT-CMJ2 a nivel general del grupo C.

H4 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

3.1.2 Por deportes

• Baloncesto

La fuerza explosiva es homogénea en ambos GE previo al entrenamiento.

Sin embargo, el GE-A, tras el entrenamiento, muestra una mejoría significativa en su fuer-
za elástico explosiva (F = 0.797, p = 0.057) (cuadro 3.3. y gráfica 3.4), que no se aprecia
en el GE-B.

Cuadro 3.3. Pruebas T a nivel general entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 del grupo A

Tipo de prueba Medias (DS) T P

0.4217(0.042) 0.797 0 .057


CD CO

ALT-CMJ1 (n
II II

ALT-CMJ2 (n 0.4365 (0.041)

ALT-CMJ1

ALT-CMJ2

ALT-CMJ

Gráfica 3.4. Datos comparativos entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 a nivel general del grupo A.

• Voleibol

Previo al entrenamiento son grupos homogéneos en lo que se refiere a fuerza explosiva


(F = 0.026, p = 0.876).

Al analizar los efectos del entrenamiento sobre la fuerza explosiva, no hay diferencias sig-
nificativas en el GE-A (F = 0.253, p = 0.681), ni el GE-B, aunque en este último hay una ten-
dencia a la mejoría (F = 0.938, p = 0.062) (gráfica 3.5, ver pág. siguiente).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 115


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Monte jo. A.; González Bono. E.: Benavent Mulliques, J.

"ALT-CMJ1

ALT-CMJ2

ALT-CMJ

Gráfica 3.5. Datos comparativos entre ALT-CMJ1 y ALT-CMJ2 a nivel general del grupo B.

3.2 La fuerza elástico explosiva reactiva pre y post-entrenamiento

3.2.1 A nivel general

En lo que se refiere al test de Drop Jump, no hay diferencias significativas inicialmente en-
tre el GE-A, y el GE-B. Aunque si hay diferencias significativas entre el GE (A y B) y el GC
(C) previamente al entrenamiento favorables al GC (f = 11.126, p = 0.003) (gráfico 3.6.), y
al finalizar este (F = 12.465, p = 0.002) (gráfico 3.7.).

a GRUPO CONTROL

GRUPO
EXPERIMENTAL

ALT-DJ1

Gráfica 3.6. Datos de ALT-DJ1 entre grupos control y experimental a nivel general.

116 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento..

GRUPO CONTROL

GRUPO
EXPERIMENTAL

Gráfica 3.7. Datos de ALT-DJ2 entre grupos control y experimental a nivel general.

La fuerza reactiva explosiva del GE ha progresado como consecuencia del entrenamiento


(T = -2.47, p = 0.025) (gráfica 3.8).

SALT-DJ1

ALT-DJ2

Gráfica 3.8. Datos comparativos entre ALT-DJ1 y ALT-DJ2 del grupo experimental.

Comparando ambos sistemas de entrenamiento, El GE-A mejora de manera significati-


va (T = -2.477, p = 0.024) (gráfica 3.9, ver pág. siguiente) no ocurriendo igual con el GE-
B (T = -0.84, p = 0.430).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n" 23, 2000 117


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González. Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

ALT-DJ1

ALT-DJ2

ALT-DJ

Gráfica 3.9. Datos comparativos entre ALT-DJ1 y ALT-DJ2 del sistema de entrenamiento A.

3.2.2 Por deportes

• Baloncesto

Al comparar los progresos en ambos grupos experimentales (A y B) se observa una ten-


dencia hacia la mejoría del GE-A, (T = -2.02; p < 0.100) (gráfica 3.10), y estabilidad en el
GE-B (T = -0.48; p = 0.651).

O ALT-DJ 1

ALT-DJ2

Gráfica 3.10. Datos comparativos entre ALT-DJ1 y ALT-DJ2 en baloncesto del grupo
de entrenamiento A.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y él ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

• Voleibol

El GE en general, tiene tendencia de mejoría en su fuerza reactivo explosiva entre antes y


después del entrenamiento (t=-2.21, p= 0.091) (gráfica 3.11), aunque estudiando cada uno
de los sistemas de entrenamiento por separado no se ve dicha mejoría.
,80 -i

,70 •

,60 •

,50 -
SALT-DJ1
metr<i*0 •

,30 -

,20

,10-

,0

Gráfica 3.11. Datos comparativos entre ALT-DJ1 y ALT-DJ2 del grupo experimental en voleibol.

3.3 La fuerza máxima dinámica pre y post-entrenamiento

3.3.1 A nivel general

Se produce una mejoría en el GE (t = -4.08, p < 0.001) (gráfico 3.12), como consecuencia
del entrenamiento del GE-A (t = —4.39, p < 0.001) (gráfico 3.13, ver pág. siguiente), y del
GE-B (t = -2.30, p < 0.047) (gráfico 3.14, ver pág. siguiente), mientras que en el GC no se
da dicha mejoría.
140.0 -i

QSQUAT-1

SQUAT-2

SQUAT

Gráfica 3.12. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo experimental en general.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 119


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

140.0 -,

120.0 -

100.0 -

80.0 •
B SQUAT-1

60.0 •
SQUAT-2
40.0 -

20.0

SQUAT

Gráfica 3.13. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo de entrenamiento A
en general.

140.0 -i

120.0 •

100.0 -

80.0 -

60.0 •

40.0 •

20.0 •

SQUAT

Gráfica 3.14. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo de entrenamiento B
en general.

3.3.2 Por deportes

• Baloncesto

Inicialmente se observa una fuerza superior en el GE-A con respecto al GE-B (F = 5.407,
p = 0.042) (gráfica 3.15.).

Dicha diferencia inicial de fuerza máxima entre el GE-A y el GE-B desaparece al finalizar el
programa de entrenamiento (F = 3.242, p = 0.102) (gráfica 3.16.).

120 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

140.0-1

120.0-

100.0-

BGRUPO A

• GRUPO B

SQUAT-1

Gráfica 3.15. Datos de SQUAT-1 en baloncesto entre grupos de entrenamiento A y B.

140.0 n

120.0 -

100.0 •

80.0 -
O GRUPO A

60.0 •

•GRUPO B
40.0 •

20.0 -

Gráfica 3.16. Datos de SQUAT-2 en baloncesto entre grupos de entrenamiento A y B.

Realizando el estudio del progreso de la fuerza en el grupo experimental tras el programa


de entrenamiento, podemos ver que hay diferencia significativa entre los niveles anteriores
y posteriores a dicho trabajo que pensamos que es debido al tipo de entrenamiento
(T = -2.21, p = 0.05) (gráfico 3.17, ver pág. siguiente).

Mientras que si comparamos la evolución de la fuerza máxima en los dos grupos experi-
mentales, vemos como se produce una diferencia estadísticamente significativa en los su-
jetos sometidos al tipo de trabajo A (T = -6.68, p = 0.001) (gráfica 3.18, ver pág. siguiente),
mientras que los sujetos que forman parte del grupo de trabajo B no experimentan una me-
joría significativamente estadística (T = -1.46, p = 0.204).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 121


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.: González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

140.0 -i

120.0

100.0 -

SQUAT

Gráfica 3.17. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo experimental
en baloncesto.

140.0

• SQUAT-1

SQUAT-2

SQUAT

Gráfica 3.18. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo de entrenamiento A
en baloncesto.

• Voleibol

Si vemos la evolución de la fuerza del test squat de los sujetos que forman el GE entre an-
tes y después del entrenamiento, comprobamos que han mejorado de manera significativa
(T = -4.97, p = 0.001) (gráfica 3.19.).

122 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el rano testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento..

140.0

• SQUAT-1

SQUAT-2

SQUAT

Gráfica 3.19. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo experimental
en voleibol.

La mejoría de la fuerza del grupo experimental como consecuencia del entrenamiento, se


da tanto en el GE-A (T = -3.42, p = 0.027) ( gráfica 3.20) como en el GE-B (T = -4.27,
p = 0.024) (gráfica 3.21, ver pág. siguiente), no evolucionando en el GC (T = -0.02, p =
0.987).

140.0

120.0

100.0 •

• SQUAT-1

SQUAT-2

SQUAT

Gráfica 3.20. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo de entrenamiento A
en voleibol.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 123


Pablos Abella, C; Salvador Fenuíndez-Monlejo, A.; González Bono, E.: Benavení Mahiqtie.s, J.

140.0 -i

120.0 •

100.0 -

80.0 •

60.0 •

40.0

20.0 •

SQUAT

Gráfica 3.21. Datos comparativos entre SQUAT-1 y SQUAT-2 del grupo de entrenamiento B
en voleibol.

3.4 Efectos del sistema de entrenamiento sobre los niveles de cortisol

Los niveles de cortisol no muestran efectos estadísticamente significativos del sistema de


entrenamiento. Tampoco existen efectos significativos del factor "momento" (pre/post en-
trenamiento) o de la interacción "momento*sistema".

Sin embargo, como puede apreciarse en el cuadro 3.4. y la gráfica 3.22., el GE-A muestra
ligeros descensos en los niveles de cortisol si lo comparamos con el GC. Estos resultados
son consistentes con los efectos beneficiosos del ejercicio en el sentido de que, tras el en-
trenamiento de mayor intensidad aplicado en este estudio, los procesos catabólicos dismi-
nuyen ligeramente. Otro aspecto relevante a la hora de interpretar estos resultados puede
ser el hecho de que este grupo experimental parte de niveles básales superiores a los otros
dos. En este sentido, variables como la edad, el tiempo de práctica deportiva, los niveles
de entrenamiento previo y las cargas de trabajo empleadas, así como acontecimientos vi-
tales estresantes de la vida cotidiana deben ser tenidas en cuenta para la interpretación de
los resultados.

Cuadro 3.4. Niveles de cortisol antes y después de cada uno de los sistemas de
entrenamiento (Sistema A: grupo de entrenamiento más intenso; Sistema B: grupo
de entrenamiento más ligero y Sistema C: grupo control)

Sistema entrenamiento Cortisol 1 medias (SD) Cortisol 2 medias (SD)

Sistema A 2.945 (2.20) 2.314(1.65)


Sistema B 1.723 (1.55) 2.947 (2.59)
Sistema C 1.657 (1.63) 2.363(1.60)

124 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

3,1 -
2,9 i
"o
E 2,7-
S 2,5-
CJ
U 2,3-
•o
2,1 -
"sü 1,9-
1,7 1
1,5-

C1
Gráfica 3.22. Niveles de cortisoi antes y después de cada una de las aplicaciones de los
sistemas de entrenamiento (Sistema A: grupo de entrenamiento más intenso; Sistema B:
grupo de entrenamiento más ligero y Sistema C: grupo control).

Se observan comportamientos distintos en la respuesta del cortisoi al ejercicio en el GE-A


(que experimenta disminución) y el GE-B (que experimenta un incremento de dichos nive-
les de cortisoi). El GC también aumenta sus niveles de cortisoi en saliva, aunque en nin-
guno de los 3 grupos se considera dicha variación estadísticamente significativa. Seguimos
sin observar diferencias significativas entre los niveles del grupo experimental en conjunto
y el grupo de control.

Igualmente, si comparamos la respuesta del cortisoi entre los dos grupos de entrenamiento
antes del periodo de trabajo y después, tampoco vemos diferencias significativas entre am-
bos aunque comprobamos que se invierten los valores de ambos grupos, siendo superior el
nivel del GE-A (cargas más elevadas) y al finalizar el entrenamiento es superior en el GE-B
(cargas más ligeras), disminuyendo el nivel de cortisoi en el GE-A y aumentando en el GE-B.

3.5 Efectos del sistema de entrenamiento sobre los niveles de testosterona

Existe un efecto casi significativo del sistema sobre los niveles de testosterona
(F2,23 = 3.044, p < 0.067), pero no del momento o la interacción momento*sistema.

La respuesta de la T en el GE-A tras el proceso de entrenamiento es de descenso, al igual


que en el GC aunque no son significativos. Por contra, el GE-B si responde con incremen-
to significativo de la T (Correlación = ,828; Significancia = ,003) (cuadro 3.5, gráfica 3.23,
ver pág. siguiente).

Cuadro 3.5. Niveles de testosterona antes y después de cada uno de los sistemas de
entrenamiento (Sistema A: grupo de entrenamiento más intenso; Sistema B: grupo de
entrenamiento más ligero y Sistema C: grupo control). Existe diferencia significativa en
los niveles del grupo experimental que entrenó con el sistema B (p = 0.828, Sig: 0.003)

Sistema entrenamiento Cortisoi 1 medias (SD) Cortisoi 2 medias (SD)

Sistema A 160.019 (44.50) 140.616 (61.94)


Sistema B 115.591 (50.89)* 123.052 (68.76)*
Sistema C 212.412 (88.10) 165.587(58.86)

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n" 23, 2000 125


Pablos Abella, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mahiques, J.

"3
O.

•Q
DGE2

T2

Gráfica 3.23. Niveles de testosterona antes y después del entrenamiento del grupo
experimental B (sistema de entrenamiento con cargas livianas y gran intensidad).

Cuando comparamos los niveles de testosterona entre el grupo experimental en general y


el grupo control, no vemos diferencias significativas entre ambos a pesar de que en ambos
grupos disminuye, siendo de manera mayor en el grupo control.

Si comparamos la evolución de la T en el GE-A y el GE-B, no encontramos diferencias sig-


nificativas, a pesar de que hay una tendencia a disminuir el GE-A y a aumentar en el GE-
B (gráfico 3.24).

BGE1 (n=11)
• GE2(n=10)

T2

Gráfica 3.24. Niveles de testosterona antes y después del entrenamiento del grupo
experimental 1 (n = 11) y del grupo experimental 2 (n = 10).

3.6 Efectos del sistema de entrenamiento sobre la ratio testosterona/cortisol

No existen efectos significativos del sistema entrenamiento, del momento o de su interac-


ción sobre los niveles de la ratio testosterona/cortisol. Sin embargo, el GC muestra niveles
previos de la ratio T/C sensiblemente diferentes a los que muestran el GE-A y el GE-B (grá-
fica 3.25).

Haciendo el estudio comparativo entre ambos grupos experimentales, no se observan dife-


rencias significativas entre ellos ni antes ni después del entrenamiento, produciéndose un
descenso de la ratio T/C de ambos grupos, siendo más pronunciada en el GE-A aunque no
se dan diferencias estadísticamente significativas entre ambos grupos (gráfico 3.26).

126 Consejo Superior de Depones. Serie ICd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/conisol de dos métodos de entrenamiento...

300-,

100
T/C1 T/C2

Gráfica 3.25. Ratio T/C antes y después de cada una de las aplicaciones de los sistemas
de entrenamiento (GE1: grupo de entrenamiento más intenso; GE2: grupo de entrenamiento
más ligero y CG: grupo control).

300-,

100
T/C1 T/C2

Gráfica 3.26. Ratio T/C antes y después del entrenamiento del grupo experimental 1 (n = 11)
y del grupo experimental 2 (n = 10).

4. CONCLUSIONES

Las conclusiones que planteamos las dividimos en 6 apartados:

1. Efecto del entrenamiento sobre la fuerza explosiva del tren inferior: Dicha fuerza
medida con el CMJ (countermovement jump), experimenta una mejoría en ambos gru-
pos experimentales, aunque solamente se confirma estadísticamente en el GE-B
(t = 0.762; p = 0.010). Por el contrario, se detecta un empeoramiento en los sujetos del
grupo control (GC) (t = 0.906; p = 0.034).
Si realizamos el estudio de la mejora de fuerza explosiva a nivel de deportes, a pesar
de observarse una mejoría en las medias, estadísticamente no se confirma, quizás de-
bido al bajo número de sujetos que forman los subgrupos.

2. Efecto del entrenamiento sobre la fuerza explosiva-reactiva del tren inferior: Mi-
diendo dicho tipo de fuerza con la utilización del DJ (drop jump) a nivel longitudinal, ve-
mos que ha evolucionado con el entrenamiento de la siguiente manera: Previamente
al entrenamiento, se veía una diferencia significativa favorable al GC con respecto al

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd, n° 23, 2000 127


Pííblos AbelUt, C; Salvador Fenuínclez-Montejo. A ; González Bono, E.; Benavent Mulliques, J.

GE (F = 11.126; p = 0.003) la cual se sigue manteniendo a la conclusión del entrena-


miento (F = 12.465; p = 0.002). Sin embargo, esto no es obstáculo para comprobar
como el GE ha mejorado significativamente con el entrenamiento (T = -2.47; p = 0.025).
Estudiando el efecto de cada sistema de entrenamiento sobre la fuerza explosiva-re-
activa, vemos como el más fuerte, aplicado al GE-A, ha sido más efectivo (t = -2.477;
p= 0.024) que el sistema más liviano aplicado al GE-B (t = -0.84; p = 0.430).
Todo esto, nos permite pensar, que el sistema de entrenamiento más fuerte (sistema
A) actúa de manera más efectiva sobre los mecanismos reactivos de la fuerza. A nivel
de deportes, no se ven diferencias significativas, debido posiblemente al bajo número
de sujetos que forman cada grupo.

3. Efecto del entrenamiento sobre la fuerza dinámica máxima del tren inferior: Esta
manifestación de fuerza, medida con el squat con el mínimo de repeticiones posible y
aplicando la fórmula de Brzycki, M. (1993), es afectada positivamente con ambos tipos
de entrenamiento, es decir, tanto con el más fuerte (entrenamiento tipo A: t = -4.39;
p = 0.001), como con el más liviano (tipo de entrenamiento B: T = -2.30; p = 0.047).
Por deportes, en baloncesto se observa una mejoría más significativa en los que traba-
jaron con el sistema más fuerte (tipo A: T = -6.68; p = 0.003), que en los que trabajaron
con el sistema más liviano (tipo B), mientras que en voleibol, se produce en ambos gru-
pos una mejoría significativa (GE-A: T = -3.42; p = 0.027; y GE-B: T = -4.27; p = 0.024).

4. Respuesta del cortisol al entrenamiento: La respuesta de esta hormona catabólica


al entrenamiento aplicado, nos confirma que han sido asimilados correctamente ambos
tipos de entrenamiento, puesto que no se observan grandes variaciones de los niveles
hormonales iniciales y comparando la evolución del cortisol tras el entrenamiento entre
el grupo experimental y el grupo control, se aprecia una tendencia a disminuir los pro-
cesos catabólicos en ambos grupos sin alcanzar la significancia estadística, lo cual su-
giere que la incorporación de las sesiones de entrenamiento de fuerza a los distintos
grupos experimentales no son tan fuertes como para llevar al cansancio.
Tampoco encontramos diferencias en la respuesta de esta hormona catabolizante
cuando comparamos ambos grupos experimentales entre si a pesar de que tiende a
disminuir en los sujetos que entrenan con el sistema de cargas más pesadas (GE-A) y
a aumentar en los que siguen el entrenamiento con cargas más livianas (GE-B).

5. Respuesta de la testosterona al entrenamiento: La respuesta de la testosterona,


cuando comparamos el grupo experimental y el grupo control, no se aprecian diferen-
cias significativas aunque inicialmente hay tendencia a ser más elevado el nivel de tes-
tosterona en el grupo control. En ambos grupos suele bajar el nivel entre antes y des-
pués del periodo de entrenamiento pero sin llegar a la significancia estadística.
Comprobando la respuesta de la testosterona al entrenamiento, vemos como con la
aplicación del sistema 2 de entrenamiento, se produce un aumento significativo de esta
hormona (T = 0.828, p = 0.003), lo que nos confirma los estudios de otros autores en
que al ser más intenso y fuerte el entrenamiento, se produce este tipo de respuesta.

6. Respuesta de la ratio testosterona/cortisol al entrenamiento: La aplicación de la ra-


tio T/C para valorar el efecto del entrenamiento, nos permite ver como se produce un
descenso en dicha ratio en todos los grupos de la investigación, aunque partiendo de
una gran diferencia a nivel inicial entre el grupo Control y los otros dos grupos experi-
mentales que no llega a ser estadísticamente significativa.

128 Consejo Superior de Deportes. Serie ¡Cd, n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

Podemos concluir a modo de resumen del estudio y partiendo de los condicionantes deri-
vados del bajo número de sujetos estudiados y de las grandes variaciones entre ellos, que
con el sistema de entrenamiento más liviano (sistema 2), incidimos más en la mejoría de
los elementos que actúan sobre la parte explosiva de la fuerza, mientras que con el siste-
ma de entrenamiento más fuerte (tipo A), se produce una incidencia mayor en los elemen-
tos que favorecen la fuerza de tipo explosivo-reactiva. En cuanto a los efectos sobre la me-
jora de la fuerza máxima dinámica, ambos sistemas son efectivos.

En lo que se refiere a respuesta hormonal al entrenamiento, parece ser que con el sistema
2 (cargas más livianas y con gran intensidad de ejecución) se consigue una mejor respuesta
adaptativa, aunque debemos tener en cuenta que no se alcanzan grandes fatigas con nin-
guno de los dos grupos de entrenamiento.

Debemos seguir estudiando este tipo de entrenamientos y respuestas con poblaciones ma-
yores que nos permitan ir afianzando estas deducciones.

BIBLIOGRAFÍA

1. BAKER, D. (1996). Improving vertical jump performance through general, special, and
specific strength training: A brief review. J. Strength and Conditioning Research. Vol
10(2), pp. 131-136.
2. THYS, H.; FARAGIANA, T. y MARGARÍA, R. (1972). Utilization of muscle elasticity in
exercise. Journal Appl. Physiol. 32:491-494.
3. BLAKEY, J. B. (1985). The combined effects of weight and plyometrics on dynamic leg
strength and leg power. (Abstract). NSCA Journal 7(3):60.
4. FORD, H.; PUCKETT, J.; DRUMMOND, K.; SAWYER, K.; GANTT y RUSSELL, C.
(1983). Effects of three combinations of plyometric weight training programs on selec-
tid physical fitness test Ítems. Percep. Mol ISkills 56:919-922.
5. WARREN YOUNG (1993). Resistance training for Speed/Strength: Heavy vs Light Lo-
ads. NSCA Journal. Vol 15, n° 5, pp. 34-42.
6. ADAMS, K.; O'SHEA, J. P.; O'SHEA, K. L. y CLIMSTEIN, M. (1992). The effect of six
weeks of squat, pliometric and squat-pliometric on power production. Journal of Ap-
plied Sports Science Research. Vol 6, pp. 36-41.
7. WILSON, G. J.; NEWTON, R. U.; MURPHY, A. J. y HUMPHRIES, B. J. (1993). The
optimal training load for the development of dynamic athletic performance. Med. Sci.
Sports Exerc. Vol 25, pp. 1279-1286.
8. BURKHARDT, E. y GARHAMMER, J. (1988). Biomechanical comparison of hang cle-
ans and vertical jumps. Journal of Applied Sport Science Research. Vol 2 (3), p. 57.
9. GARHAMMER, J. y GREGOR, R. (1992). Propulsión forces as a function of intensity
for weightlifting and vertical jumping. Journal of Applied Sport Science Research. Vol
6, n° 3.
10. KOMI, P. (1992). Strength and Power. Blackwell Scientific Publications, pp. 381-394.
11. COSTILL, D.; COYLE, E. F.; FINK, W. F.; LESMES, G. R. y WITZMANN, F. A. (1979).
Adaptation ¡n skeletal muscle following strength training. Journal af Applied Phusiology
46:96-99.
12. GARHAMMER, J. (1993). A review of power output studies of Olympic and Powerlif-
ting: Methodology,Performance prediction, and Evaluation tests. Journal of Strength
and Conditioning Research. Vol 7, n° 2, pp. 76-90.

Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23. 2000 129


Pablos Abella. C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavent Mulliques. J.

13. WATHEN, D. (1993). NSCA Position Paper: Explosive/PIyometric exercises. NSCA


Journal. Vol 15 , n° 3, pp. 16-19.
14. KOMI, P. y BOSCO, C. (1978) Utilization of stored elastic energy in leg extensor mus-
des by men and women. Medí. Scien. Sports Exercise. 10(4): 261-265
15. CHU, D. (1984). The languaje of pliometrics. National Strength and Conditioning As-
sociation Journal. Vol 6, n° 4, pp. 30-31.
16. HOLCOMB, W. R.; JEFFREY, E. L; RODNEY, M. R. y DENNIS, G. (1996). The Ef-
fectiveness of a Modified Plyometric Program on Power and the Vertical Jump. Jour-
nal of Strength and Conditioning Research. 10(2): 89-92.
17. BANNER, T.; THAYER, R. E. y BARAS, G. (1990). Comparison of training modalities
for power development ¡n the lower extremity. Journal of applied Sports Science Re-
serch. Vol 4, pp. 115-121.
18. BLAKEY, J. B. y SOUTHARD, D. (1987). The combined effects of weigth training and
pliometrics on dynamic leg strength and leg power. Journal of applied Sports Science
Research. Vol 1, pp. 14-16.
19. COMETTI, G. (1989). Les methodes modernes de musculation. Tome 1, Donnes theo-
riques et Tome II, Donnes practiques. UFR STAPS DIJON. Universite de Bourgogne.
20. VERJOSHANSKI, J. (1990). Entrenamiento deportivo. Planificación y Programación.
Editorial Martínez Roca. Barcelona.
21. DESMENT, J. E. y GODAUX, E. (1977). Ballistic contractions in man: characteristic
recruitement pattern of single motor units of the tibialis anterior muscle. Journal of
physiology, 329, 113-128.
22. HAKKINEN, K. y KOMI, P. V. (1985). Effect of explosive type strength training on elec-
tromyographic and forcé production characteristics of leg extensor muscles during con-
centric and various stretch-shortening exercises. Scand.J.Sport Sci. Vol 7(2), pp. 66-75.
23. DUKE, S. y BEN ELIYAHU, D. (1992). Plyometrics: Optimizing athletic performance
through the development of power as assessed by vertical leap ability: An observatio-
nal study. Chiropractic Sports Medicine. Vol 6 (1), pp. 10-15.
24. ZATSIORSKY, V. (1996). Science and Practice of Strength Training. Human Kinetics
Publishers. Champaign, IL.
25. HEDRICK, A. y ANDERSON, J. (1996). The Vertical Jump: A Review of the Lliteratu-
re and a Team Case Study. Stength and Conditioning. February: 7-12.
26. SEMENICK, D. y ADAMS, K. (1987). The Vertical Jump: A Kinesiological analysis vith
Recommendations for Strength and Condicitoning Programs. NSCA Journal 9(3): 5-6.
27. STOESSEL, L; STONE, M.; KEITH, R.; MARPLE, D. y JOHNSON, R. (1991). Selec-
ted Physiological, Psychological and Performance Characteristics of National-caliber
United States Women Weightligters. Appl. Sports Sci. Res. 5(2): 87-95.
28. BURKHARDT, E.; BARTON, B. y GARHAMMER, J. (1990). Maximal Impact and Pro-
pulsión Forces During Jumping and Explosive Lifting Exercises. Journal of Applied
Sport Science Research. Vol 4 (3), pp. 107-108.
29. HAY, G. J. y REÍD, J. G. (1988). Anatomy, mechantes and human motion. Prentice
Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.
30. NAVARRO, E.; PABLOS, C ; ORTIZ, V.; CHILLARON, E.; CERVERA, L; FERRO, A.;
GINER, A. y MARTÍ, J. (1997). Aplicación y seguimiento mediante análisis biomecá-
nico del entrenamiento de la fuerza explosiva. Rendimiento Deportivo. Parámetros
electromiográficos (EMG), cinemáticos y fisiológicos. Serie ICD de Investigación en
Ciencias del Deporte. Edita Ministerio de Educación y Ciencia.
31. HOCHMUTH, G. (1973). Biomecánica de los movimientos deportivos. Editorial Don-
cel. Madrid.

130 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000


Efectos sobre la mejoría de la fuerza y el ratio testosterona/cortisol de dos métodos de entrenamiento...

32. DONSKOI, D. y ZATSIORSKI, V. (1988). Biomecánica de los ejercicios físicos. Pue-


blo y Educación. La Habana.
33. SUTTON, J.; FARRELL, P. y HARBER, V. (1988) Hormonal Adaptation to Physical
Activity. En BOUCHARD, SHEPHARD, STEPHENS, SUTTON and McPHERSON.
Exercise, Fitness and Health. Human kinetics books, 217-257.
34. FREY, M. (1982). The endocrine response to physical activity. Scand.J. Soc. Med.
(Suppl.), pp. 71-75.
35. KRAEMER, R.; KILGORE, J.; KRAEMER, G. y CASTRACANE, D. (1992). Growth hor-
mone, IGF-I, and testosterone responses to resistive exercise. Med. Sci. Sports
Exerc, Vol. 24, n° 12: 1346-1352.
36. SALVADOR, A. (1995). Respuesta psicoendocrina al estrés competitivo. V Congreso
Nacional de Psicología de la Actividad Física y el Deporte. Valencia, 91-97.
37. KRAEMER, W. (1988). Endocrine responses to resistence exercise. Med. Sci. Sports
Exer., Vol. 20 (5J-S152-S157.
38. VIRU, A. (1992). Plama Hormones and Physical Exercise. Int. J. Sports Med. 13: 201-
209.
39. MURRAY, F.; CAMERON, D.; VOGEL, R.; THOMAS, R.; WYSS, H. y ZAUNER, C.
(1988). The pituitary-testicular axis at rest and during modérate exercise in males with
diabetes mellitus and normal sexual function. J. of Andró., Vol-9: 197-206.
40. LUGER, A.; DEUSTER, P.; GOLD, P.; LORIAUX, D. y CHROUSOS, G. (1988). Hor-
monal Responses to the Stress of Exercise, pp. 273-280.
41. PABLOS, C. (1995) Efecto de un programa de entrenamiento de fuerza sobre los ni-
veles de testosterona y cortisol y el estado de ánimo en adolescentes. Tesis. Univer-
sitat de Valencia. Facultad de Psicología.
42. HARKONEN, N.; KUOPPASALMI, K.; NAVERI, H.; TIKKANEN, H.; ICEN, A.; ADLER-
CREURTZ, H. y KARVONEN, J. (1984). Biochemical indicators in diagnosis of overs-
train condition in athletes. Sport Med. Exerc. Sci., Procedings of Olympic Scientific
Congress, Eugene, Oregon. USA.
43. ADLERCREUTZ, H.; HARKONEN, M.; KUOPPASALMI, K.; NAVERI, H.; HUHTANIE-
Ml, I.; TIKKANEN, H.; REMES, K.; DESSYPRIS, A. y KARVONEN, J. (1986). Effect
of training on plasma anabolic and catabolic steroid hormones and their response du-
ring physical exercise. International Journal of Sports Medicine. 7: 27-29.
44. VERVOORN, C ; QUIST, A. M.; VERMULST, L. J. M.; ERICH, W. B. M.; DE VRIES,
W. R. y THIJSSEN, J. H. H. (1991). The Behaviour of the Plasma Free Testostero-
ne/Cortisol Ratio during a Season of Élite Rowing Training. Int. J. Sport Med. 12: 257-
263.
45. VERVOORN, C ; VERMULST, L. J. M.; BOELENS-QUIST, A. M.; KOPPESCHAAR,
H. P. F., ERICH, W. B. M., THIJSSEN, J. H. H. y DE VRIES, W. R. (1992). Seasonal
changes in performance and free testosterone:cortisol ratio of élite female rowers. Eur
J Appl Physiol. 64: 14-21.
46. GUGLIELMINI, C ; MANFREDINI, F.; GRAZI, G.; CASONI, I.; MANFREDINI, R.; MAZ-
ZONI, G. y CONCONI, F. (1992). Anabolic-catabolic imbalance due to hard training in
biathletes. Hungarian review of sports medicine. 33 (2): 77-82.
47. RICH, P. A.; VILLANI, R.; FULTON, A.; ASHTON, J.; BASS, S.; BRINKERT, R. y
BROWN, P. (1992). Serum cortisol concentraron and testosterone to cortisol ratio in
élite prepubescent male gymnasts during training. Eur J Appl. Physiol. 65: 399-402.
48. LUTOSLAWSKA, G.; OBMINSKI, Z.; KROUGULSKI, A. y SENDECKI, W. (1991).
Plasma cortisol and testosterone following 19-km and 42-km kayak races. Journal of
sports medicine and physical fitness, pp. 538-542.

Consejo Superior de Deportes. Serie ¡Cd, n° 23, 2000 131


Pablos Abeüa, C; Salvador Fernández-Montejo, A.; González Bono, E.; Benavenl Malnqites. J.

49. TSAI, L; JOHANSSON, C; POUSETTE, A.; TEGELMAN, R.; CARLSTRÓM, K. y HEM-


MINGSSON, P. (1991). Cortisol and androgen concentrations in female and male élite
endurance athletes in relation to physical activity. Eur. J. Appl. Physiol. (63): 308-311.
50. TSAIL, L; KARPAKKA, J.; AGINGER, C ; JOHANSSON, C ; POUSETTE, A. y
CARLSTÓM, K. (1993). Basal concentrations of anabolic and catabolic hormones in
relation to endurance exercise ater shor-term changes in diet. Euro J. Appli. Physiol.
Occupat. Physiology. 66($): 304-308.
51. BANFI, G.; MARLINELLI, M.; ROÍ, G. S. y ÁGAPE, V. (1993). Usefulness of Free Tes-
tosterone/Cortisol Ratio during a Season of Élite Speed Skating Athletes. Int. J. Sports
Med. 14:373-379.
52. MARINELLI, M.; ROÍ, G.; GIACOMETTI, M.; BONINI, P. y BANFI, G. (1994).Cortisol,
Testosterone, and Free Testosterone ¡n Athletes Performing a Marathón at 4.000 m
Altitude. Horm Res, 41: 225-229.
53. HÁKKINEN, K.; PAKARINEN, A.; ALEN, M.; KAUHANEN, H. y KOMI, P. (1987). Re-
lationships between training volume, physical performance capacity, and serum hor-
mone concentrations during prolonged training in élite weight lifters. Int. J. Sports Med.
8(supp): 61-65.
54. HÁKKINEN, K.; PAKARINEN, A.; ALEN, M.; KAUHANEN, H. y KOMI, P. (1988). Daily
Hormonal and Neuromuscular Responses to Intensive Strength Training ¡n 1 Week.
Int. J. Sports Med., 9: 422-428.
55. HÁKKINEN, K.; PAKARINEN, A.; KYRÓLÁINEN, H.; CHENG, S.; KIM, D. y KOMI, P.
(1990). Neuromuscular Adaptations and Serum Hormones in Females During Prolon-
ged Power Training. Int. J. Sports Med., 91-98.
56. JENSEN, J.; OFTEBRO, H.; BREIGAN, B.; JOHNSSON, A.; ÓHLIN, K.; MEEN, H. y
STROMME, S. B. (1991). Comparison of changes in testosterone concentrations after
strength and endurance exercise in well trained men. Eur. J. Appl. Physiol, 63: 467-471.
57. BUSSO, T.; HÁKKINEN, K.; PAKARINEN, A.; KAUHANEN, H.; KOMI, P. y LACOUR,
J. R. (1992). Hormonal adaptations and modelled responses in élite weightlifters du-
ring 6 weeks of training. Eur. J. Appl. Physiol. 64: 381-386.
58. HICKSON, R. C; HIDAKA, K.; FOSTER, C; FALDUTO, M. T. y CHATTERTON, R. T.
(1994). Succesive time courses of strength developement and steroid hormone re-
sponses to heavy-resistance training. J. Appl. Physiol., 76(2): 663-670.
59. STEINACKER, J.; LASKE, R.; HETZEL, W.; LORMES, W.; LIU, Y. y STAUCH, M.
(1993). Metabolic and Hormonal Reactions During Training in Júnior Oarsmen. Int. J.
Sports Med., 14 (1): S24-S28.
60. SNEGOVSKAYA, V. y VIRU, A. (1993). Elevation of Cortisol and Growth Hormone Le-
véis in the Course of Further Improvement of Performance Capacity ¡n Trained Ro-
wers. Int. J. Sports Med., 14: 202-206.
61. BRZYCKI, M. (1993). Strength testing: Predicting a one-rep. max. from reps to fatigue.
JOHPERD, Vol 64, pp. 88-90.
62. SALE, D. G. (1992). Neuronal adpatation to strength training. In: Strength and Power
in Sport. P.V. Komi,ed.Boston: Blackwell Scientific, pp. 249-265.
63. MORITANI, T. (1993). Neuromuscular adaptations during the acquisition of muscle
strength, power and motor tasks. Journal of Biomechanics. Vol 26 suppl 1, pp. 95-107.
64. CHILLARON, E.; ORTIZ, V.; PABLOS, C. y NAVARRO, E. (1995) Aplicación de dos
métodos de entrenamiento de la fuerza explosiva del tren inferior en jugadores de ba-
loncesto y voleibol. Aplicacions y fonaments de les activitats físico-esportives. Volu-
men 1. Editor: Institut Nacional d'Educació Física de Catalunya. Lleida.

132 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n" 23. 2000


NORMAS DE PRESENTACIÓN PARA LA ADMISIÓN DE TRABAJOS
DE INVESTIGACIÓN1

1. Los trabajos breves o sumarios de investigación que se presenten para su eventual pu-
blicación por el Consejo Superior de Deportes (C.S.D.) deberán tener una extensión de
30 a 40 páginas (DIN-A-4, espaciado interlineal 1,5). Se recomienda seguir el esque-
ma general de trabajos de investigación:
a) Introducción que exponga los fundamentos del trabajo y especifique claramente
sus objetivos.
b) Descripción de las fuentes, métodos, materiales y equipos empleados en su reali-
zación.
c) Exposición de los resultados y discusión de los mismos.
d) Conclusiones finales.
Deberá figurar con toda claridad:
- Título completo del trabajo en castellano y su versión inglesa; y si se desea,
también en francés.
- Iniciales del nombre y apellidos de los autores.
- Resúmenes del contenido, en castellano y en inglés, y si se desea, también en
francés, de un mínimo de 100 y un máximo de 250 palabras, acompañados de las
palabras clave que definan el contenido del trabajo (6 a 10, preferentemente extra-
ídos del texto del trabajo).
- Notas al pie de página o final del texto: Se acompañarán en anexo al final del tex-
to, debidamente numeradas, indicándose en el texto el lugar al que hace referencia
cada nota.
- Referencias bibliográficas de obras citadas en el texto.
- Ilustraciones: Según el tipo de ilustraciones que acompañen el trabajo (tablas, grá-
ficas, fotografías, etc.), deben entregarse en la forma y en el soporte más apropiado
para garantizar una óptima reproducción, así como en forma de copia o fotocopia im-
presa, en anexo al texto, debidamente numerados y acompañados del título o le-
yenda correspondiente. En el texto se indicará el lugar en el que, en principio, de-
bería insertarse cada ilustración.

2. Indicación de ayudas percibidas por el C.S.D.: se indicarán el tipo y los años de ayuda
percibida.
3. Datos de los autores. Los textos que se presenten para su publicación deben ir fir-
mados por sus autores y acompañados de los datos completos de la institución o cen-
tro, dirección completa y teléfono de contacto de los mismos. Deberán enviar sus tra-
bajos a la sede del Centro de Alto Rendimiento y de Investigación en Ciencias del
Deporte (CARICD), acompañados de una fotografía del autor y un breve curriculum re-
lacionado con la obra (máximo 10 líneas).

4. Soportes de presentación. El trabajo deberá entregarse en papel DIN-A-4, por dupli-


cado, con espacio interlineal de 1,5, en lengua castellana, y en disquete, grabado en
un fichero con procesador de textos para MS-DOS: Word Perfect (v. 5.1), o ASCII, sin
códigos de formato del procesador de texto.

Extracto de la "Normativa General para la presentación de Trabajos" del Centro Nacional de In-
vestigación y Ciencias del Deporte (CNID).

Consejo Superior de Deportes. Serie ICcl, n° 23, 2000 133


Pablos Abella, C; Salvador Femández-Montejo, A.; González Bonn, E.; Benavent Mahiques, J.

5. Los perceptores de ayudas del C.S.D. que presenten sumarios de investigación de


acuerdo con los requisitos y condiciones establecidos para su publicación por el Con-
sejo Superior de Deportes (a través del Centro de Alto Rendimiento y de Investiga-
ción en Ciencias del Deporte) cederán por escrito todos los derechos de autor y de
reproducción del trabajo en cualquier tipo de soporte (incluidas microformas o bases
de datos informatizadas) al C.S.D. y harán constar la aceptación de las presentes nor-
mas, haciendo uso del modelo establecido para el efecto.

6. Asimismo los autores asumirán expresamente el compromiso de realizar las modifi-


caciones y correcciones necesarias en el caso de aprobarse la publicación, lo que se
comunicará por escrito a los mismos.

7. El C.S.D. se reserva el derecho de publicación de los sumarios presentados, así como


de su resumen, en el medio y momento que considere oportunos, en el marco de su
programa editorial.

8. El C.S.D. remitirá a los autores cinco ejemplares de la publicación para su libre dis-
posición.

9. En el caso de no publicarse el trabajo o sumario presentado en el plazo de dos años,


el autor podrá solicitar del C.S.D. la devolución de los textos y materiales originales,
quedando una copia en el CARICD.

10. Tratamiento automatizado de los datos. A los efectos previstos en el artículo 5 de la


Ley Orgánica 5/1992, de Regulación del Tratamiento Automatizado de los datos de
carácter personal, los datos que se soliciten a los autores de trabajos a publicar por
el C.S.D. podrán ser objeto de tratamiento automatizado. La responsabilidad del fi-
chero automatizado corresponde al Centro de Alto Rendimiento y de Investigación en
Ciencias del Deporte del Consejo Superior de Deportes.

La admisión-aceptación de estos trabajos no implica obligatoriamente su publicación que,


en cualquier caso, se decidirá por la Comisión de Investigación creada al efecto.

El C.S.D. no asumirá necesariamente las opiniones expresadas por los autores enlos tra-
bajos y sumarios de investigación que publique.

El Centro de Alto Rendimiento y de Investigación en Ciencias del Deporte no se compro-


mete a publicar trabajos que no reúnan los requisitos y normas marcados, ni su publicación
supone que comparta las opiniones en ellos expresadas.

Nota: Estas normas se basan en normas ISO y normas UNE. Puede solicitarse su versión
interna ampliada, así como el modelo oficial de cesión de derechos y aceptación de las
bases, a:

CENTRO DE ALTO RENDIMIENTO Y DE


INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS DEL DEPORTE
Unidad: Publicaciones
C/ del Greco, s/n
28040 Madrid

Tel.: (91) 589 68 77; 589 05 27/28


Fax: (91)544 81 22
E-mail: csd.publicaciones@csd.mec.es

134 Consejo Superior de Deportes. Serie ICd. n° 23, 2000


23
Colección:
INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS DEL DEPORTE
MINISTERIO D N Y CULTURA
1.- Análisis biomecánico de los lanzamientos en atletismo
2.- Adaptación hormonal e inmunológica al entrenamiento Consejo Su, de Deportes
3.- Indicadores para la detección de talentos deportivos
4.- Estructura ocupacional y mercado de trabajo en el deporte
5.- Patrocinio, comunicación y deporte I:
La comercialización del deporte en una sociedad mediática
6.- Patrocinio, comunicación y deporte II:
Publicidad y patrocinio en eventos deportivos
7.- Los deportistas olímpicos españoles: un perfil sociológico
8.- Métodos de estudio de composición corporal en deportistas i
9.- Valores sociales y deporte
10.- Educación Física y práctica docente
11.- El deporte en las universidades españolas
i EFECTOS E IMPLICACIONES
12.- Análisis biomecánico de las técnicas deportivas
13.- Rendimiento deportivo: parámetros electromiográficos (EMG),
cinemáticos y fisiológicos I
O3
DE VARIABLES FISIOLÓGICAS
SOBRE EL ENTRENAMIENTO
3
14.- Nuevas perspectivas didácticas y educativas de la educación física
15.- Experiencias de formación de docentes y entrenadores en el ámbito 3
de la actividad física y el deporte
16.- Investigación epistemológica: el campo disciplinar en Educación
Física I
17.- Control del dopaje. Aspectos analíticos de los esteroides anabolizantes
18.- Ejercicio y estrés. Aspectos celulares y moleculares
i
19.- Tecnología deportiva. Control del rendimiento de los deportistas
y de las instalaciones
20.- Política y violencia en el fútbol
21.- Biomecánica de la fuerza muscular y su valoración. Análisis cinético de la
marcha, natación, gimnasia rítmica, badminton y ejercicios de musculación
I
22.- El apoyo biomecánico al rendimiento deportivo. Lanzamiento atlético,
carreras, relevos, natación, tenis y tiro
23.- Efectos e implicaciones de variables fisiológicas sobre el entrenamiento
1
«i

Consejo
Superior de
Deportes

IJ

Potrebbero piacerti anche