ANATOMIA DEL SISTEMA AUDITIVO.

FISIOLOGIA DEL SISTEMA AUDITIVO

El sistema vestibular es un sistema bilateral de receptores localizado en el oído interno. Las
regiones especializadas del sistema vestibular contienen receptores. Los conductos
semicirculares detectan la aceleración y desaceleración angulares de la cabeza. El utrículo y el
sáculo detectan aceleración y desaceleración lineal, así como la posición estática de la cabeza. El
sistema vestibular proporciona información sensitiva para los reflejos relacionados con las
neuronas motoras espinales, el cerebelo y la musculatura extra ocular del ojo. Los reflejos
vestibulares coordinan los movimientos cefálicos y oculares para maximizar la agudeza visual.
El sistema vestibular es el responsable del sentido del equilibrio. Aporta información sobre la
orientación del cuerpo o la inclinación con respecto a la gravedad y sobre la aceleración del
cuerpo a través del espacio. Para ello, detecta:
1)​ la inclinación estática de la cabeza (p. ej., la cabeza está quieta y formando un ángulo de 5
grados con la vertical)
​2)​ la aceleración lineal de la cabeza (p. ej., la cabeza acelera en línea recta cuando un individuo
empieza a correr o cuando un ascensor empieza a subir)
3)​ la aceleración rotacional de la cabeza (p. ej., la cabeza acelera de forma circular cuando un
individuo empieza a girar la cabeza hacia un objeto de interés o cuando alguien empieza a dar
vueltas en una silla con ruedas).
Esta información suele utilizarse para realizar ajustes posturales inconscientes, automáticos, con
el fin de impedir que un individuo se caiga debido a los cambios de la orientación del cuerpo
impuestos por sí mismo o por el entorno. El sistema vestibular también ayuda a mantener los
ojos fijos en un objeto de interés, aunque cambie la orientación del cuerpo.
El oído interno contiene bilateralmente sistemas receptores para la audición (cóclea) y para
detectar la orientación y la aceleración/desaceleración de la cabeza (sistema vestibular). El
aparato vestibular periférico de cada lado de la cabeza contiene un utrículo, un sáculo y tres
conductos semicirculares, cada uno de ellos con una ampolla en el extremo.

El utrículo y el sáculo detectan aceleración y desaceleración lineal, así como la posición

estática de la cabeza
En el utrículo y el sáculo, el órgano receptor de las células ciliadas se conoce como ​mácula.​ Es
un área ovalada de células ciliares con una orientación principalmente horizontal en el suelo del
utrículo y una orientación principalmente vertical en la pared del sáculo. Los cilios de las células
maculares se extienden hacia una capa gelatinosa que se encuentra en la parte superior de las
células. Integrada en la parte superior de esta masa gelatinosa hay una capa de cristales de
carbonato cálcico que se llaman ​otolitos​, esta capa es más dura y densa que la endolinfa y los
demás materiales que la rodean.
El SNC puede interpretar estos distintos patrones de la actividad neuronal para determinar la
aparición y la dirección de la aceleración lineal e iniciar una respuesta compensadora adecuada.
Si nos fijamos otra vez en la macula del utrículo orientada horizontalmente, cuando la cabeza se
inclina desde la posición erguida, la capa de otolitos pesados y densos realmente ​≪​se vuelca​≫
atraída por la gravedad, por lo que los cilios de las células ciliadas se inclinan, arrastrados por la
capa gelatinosa, y se mantienen así mientras la cabeza esta inclinada. Esta inclinación sostenida
(si se compara con la inclinación transitoria que tiene lugar durante la aceleración lineal) da lugar
a cambios sostenidos de la frecuencia de activación del potencial de acción (comparados con los
cambios transitorios que tienen lugar durante la aceleración lineal) en poblaciones determinadas
de las neuronas sensitivas asociadas. De esta forma, el utrículo y el sáculo pueden informar al
cerebro sobre la inclinación estacionaria de la cabeza. La dirección de la inclinación se detecta
por un mecanismo parecido al que se utiliza para detectar la dirección de la aceleración lineal.
Los astronautas que se encuentran en un entorno de gravedad baja reciben relativamente poca
información de sus utrículos y sáculos sobre la posición estacionaria de la cabeza, y deben
confiar más en la vista y en otras señales sensitivas para determinar la posición de la cabeza.
Cada estructura del aparato vestibular periférico contiene una zona de células ciliadas que
forman la base de un órgano receptor sensitivo.
A. Cada célula ciliada tiene varios cilios en su ápice, dispuestos según su tamaño, y hace
sinapsis en su base con una neurona sensorial del VIII nervio craneal.
B. En cada ampolla de los conductos semicirculares hay una cresta de células ciliadas cuyos
cilios se proyectan hacia una masa gelatinosa llamada ​cúpula, f​ ormando un órgano receptor
denominado cresta de la ampolla. El órgano receptor de la célula ciliada en el utrículo y el
sáculo es la macula, una capa de células ciliadas cuyos cilios se proyectan hacia una capa
gelatinosa sobre la cual hay una capa de cristales de carbonato cálcico llamados otolitos.
A cada lado de la cabeza hay tres conductos semicirculares, cada uno situado formando
aproximadamente un ángulo recto con los otros dos, cuya función es detectar la aceleración y
desaceleración angular de la cabeza

Las ampollas de los conductos semicirculares contienen una cresta ampular que transduce la
aceleración/desaceleraciones angulares de la cabeza. Los conductos están llenos de endolinfa.
A. Cresta ampular del canal horizontal cuando la cabeza está en reposo.
B. Cuando se produce una aceleración rotacional de la cabeza en la dirección indicada, la
inercia relativa del líquido endolinfático desplaza la cúpula y con ella los cilios de las células
 ciliadas, en dirección opuesta. (Modificado de Kandel ER, Schwartz JH, editores: Principles
of neural science, 2ª ed, Nueva York, 1985, Elsevier Science Publishing.)

El utrículo y el sáculo contienen una mácula cada uno, que transduce la inclinación estática de la
cabeza y su aceleración/desaceleración lineal. La mácula del utrículo está orientada
horizontalmente.
A. Cuando la cabeza está estática y erguida hay poca o ninguna inclinación de los cilios de las
células ciliadas.
B. Cuando la cabeza se inclina y permanece inclinada, la pesada capa de otolitos «cae» y
produce un arrastre. Esto inclina los cilios celulares por acción de la capa gelatinosa
interpuesta, en la dirección de la inclinación.
C. Cuando la cabeza acelera en línea recta, las células ciliadas aceleran en la misma dirección,
pero la pesada capa de otolitos se queda atrás y causa un arrastre en la dirección opuesta.
Esto inclina a los cilios celulares por acción de la capa gelatinosa interpuesta, en dirección
opuesta a la aceleración. (Partes modicadas de Purves D, Augustine GJ, FitzpatrickD, et al:
Neuroscience, 3ª ed, Sunderland, Mass, 2004, Sinauer.)
A. La mácula del utrículo está orientada horizontalmente y la del sáculo lo está
verticalmente. Las flechas pequeñas en la mácula representan la orientación aproximada
de las células ciliadas en esa región con respecto a sus cilios. En una célula ciliada
determinada, la punta de flecha representa la posición del cilio más grande y el final de la
flecha representa el cilio más corto.
B. La aceleración en una dirección dada (flechas gruesas grandes) hacen que los cilios de las
células ciliadas se inclinen en la dirección opuesta (flechas finas grandes) por causa del
arrastre de los otolitos. Las células ciliadas cuyos cilios están inclinados directamente
hacia el cilio mayor (zonas verdes) se despolarizarán en su mayoría y producirán un
mayor aumento en la frecuencia de los potenciales de acción de sus neuronas sensoriales
asociadas. A la inversa, las células ciliadas cuyos cilios se inclinan directamente hacia el
lado contrario del cilio más grande (zonas rojas) se hiperpolarizarán en su mayoría y
causarán una mayor disminución en la frecuencia de los potenciales de acción en sus
neuronas sensoriales asociadas. Las células ciliadas cuyos cilios están inclinados a lo
largo de otros ejes se verán menos afectados. (Partes modificadas de Fuchs AF:
Peripheral motor control: the vestibular system. En Patton HD, Fuchs AF, Hille B, et al,
editores: Textbook of physiology, 21ª ed, Filadelfia, 1989, Saunders.)
Vista dorsal del tronco encefálico (suprimido el cerebelo) y la médula espinal rostral que muestra
el complejo nuclear vestibular (con líneas discontinuas) con sus principales aferentes (izquierda)
y eferentes (derecha). El complejo nuclear vestibular se compone de los núcleos vestibulares
rostral (A), medial (B), lateral (C) y caudal (D). El complejo comprende partes tanto del bulbo
como de la protuberancia. Diferentes subconjuntos de estos núcleos reciben aferentes de partes
concretas del aparato vestibular, y otros subconjuntos dan lugar a vías eferentes concretas,
aunque esta característica no se especifica en la figura. La flecha de puntos indica que la
proyección al cerebelo es recíproca. Nótese que los aferentes y eferentes reflejados existen
realmente en ambos lados de la línea media. (Partes de De Lahunta A, Glass E: Veterinary
anatomy and clinical neurology, 3ª ed, Filadelfia, 2009, Saunders.)
Los reflejos vestibulares coordinan los movimientos oculares y cefálicos para maximizar la
agudeza visual
El control reflejo vestibular de los músculos extraoculares del ojo, conocido como reflejo
vestíbulo ocular (RVO), coordina los movimientos de los ojos y la cabeza, de forma que cuando
esta se gira, los ojos quedan fijos en el campo visual mientras pueden. Imagine una perra sentada
sobre un taburete de un piano que usted hace girar en el sentido de las agujas del reloj. A medida
que gira lentamente a la derecha, se produce una lenta rotación de sus ojos a la izquierda, de
manera que permanecen fijos sobre el campo visual el mayor tiempo posible. Cuando alcanzan el
límite de su recorrido hacia la izquierda, se mueven con rapidez a la derecha en la dirección del
movimiento cefálico, hasta fijarse en un nuevo campo visual. Si la cabeza sigue girando, se
repite el ciclo hasta que se alcanza una velocidad constante. Esto permite que el animal interprete
un campo de visión a pesar de la aceleración rotatoria de la cabeza. Cuando este patrón de
movimiento ocular tiene lugar durante el RVO, se denomina nistagmo normal o nistagmo
fisiológico, que es la desviación lenta opuesta a la rotación de la cabeza seguida por la
desviación rápida en el sentido de la rotación de la cabeza. Cuando un animal o una persona que
está dando vueltas se detiene de repente, puede observarse un nistagmo posrotatorio transitorio,
en el que el movimiento ocular sigue un patrón inverso al anterior. La inercia de la endolinfa
hace que siga girando en el conducto semicircular, hacia la cresta ampular, aunque la cabeza y el
conducto hayan dejado de moverse.
Este patrón del movimiento ocular reflejo necesita impulsos sensitivos normales desde los
conductos semicirculares, que el FLM del tronco encefálico esté intacto y la integridad de las
unidades motoras de los músculos extraoculares (así como que el cerebelo esté intacto). El RVO
se produce al girar la cabeza en el plano horizontal o en el plano vertical, o en la rotación de la
cabeza en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario. El control voluntario de los
ojos es independiente de los reflejos vestibulares y está controlado por la corteza cerebral.
En ocasiones, el nistagmo aparece en los trastornos patológicos del sistema vestibular, incluso
cuando la cabeza está en reposo. Este trastorno se conoce como nistagmo espontáneo, y en los
animales con una enfermedad vestibular aguda suele acompañarse de inclinación persistente de
la cabeza y giros o balanceos compulsivos, que tienden a orientarse siguiendo un patrón
consistente con respecto al lado de la lesión periférica del sistema vestibular. Posiblemente sean
un resultado de los potenciales de acción anómalos y asimétricos que llegan al tronco del
encéfalo desde el sistema vestibular de ambos lados de la cabeza.
Otro reflejo compensador que se puede provocar por la rotación es el reflejo vestíbulo cólico
(RVC), que actúa para estabilizar la cabeza al activar elementos de la musculatura del cuello. He
aquí un ejemplo extremo de este reflejo: si su perro o su gato estuviesen con usted a bordo de
una barca de remos y de repente la barca comenzara a inclinarse hacia un lado, la cabeza del
animal se movería en dirección contraria a la inclinación para tratar de recobrar la posición
original. Es interesante observar que el RVC es más eficaz en aquellas especies cuyos
movimientos oculares son mínimos, como las palomas y los búhos. En estas especies el RVC
puede tener gran importancia para estabilizar la mirada.
BIBLIOGRAFIA
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