A.

Aguilar

EMBRIOLOGÍA
PARTE I: EMBRIOLOGÍA GENERAL

CAPÍTULO 1: INTRODUCCIÓN A LA REGULACIÓN Y SEÑALIZACIÓN MOLECULAR
Genoma: controla el desarrollo del embrión. Contiene la información necesaria para formar al
individuo.
ADN: Donde se codifica la información en secuencias llamadas genes.
Genes: codifican las proteinas. Su expresión esta regulados en varios niveles:
1. Pueden transcribirse distintos genes.
2. El ADN transcrito de un gen puede procesarse selectivamente para regular que ARN llegarán
al citoplasma y convertirse en ARN mensajeros.
3. Los ARNm pueden traducirse de modo selectivo.
4. Se pueden modificar las proteínas elaboradas a partir de
los ARNm.

TRANSCRIPCIÓN DE GENES
• Los genes se encuentran en la cromatina, complejo
formado por ADN y proteínas (histonas). La unidad
estructural de esta es el núcleosoma, el cual consta de un
octámero de histonas. Los núcleosomas se unen
mediante ADN de enlace e Histonas H1. Los nucleosomas
mantienen el ADN enrollado y así no pueda transcribirse.
§ Heterocromatina: cuando la cromatina se
encuentra en un estado inactivo (el ADN esta
enrollado).
§ Eucromatina: El ADN se desenrolla y puede realizar su transcripción.
• Los genes tienen regiones llamadas exones, los cuales se traducen a proteínas e intrones. Un
gen típico contiene:
a. Región promotora: Se encuentra arriba del sitio de inicio de la transcripcion. Se une a la
ARN polimerasa para iniciar la transcripción. Esta región de unión incluye la caja TATA.
Para unirse a esta región la polimerasa ocupa factores de transcripción, los cuales
contienen:
I. Dominio específico de unión al ADN.
II. Dominio de transactivación.
Estos activan o inhiben la transcripcion de
un gen cuyo promotor ha unido.
b. Sitio de inicio de la transcripción.
c. Sitio de inicio de la traducción, designa el primer aminoácido de la proteína.
d. Codon de final de la traducción.
e. Región 3’: incluye una secuencia que facilita la estabilización del ARNm, permitiéndole
salir del núcleo y traducirse en proteína.





A. Aguilar

Potenciadores: elementos reguladores del ADN. Unen los factores de transcripción y se usan para
regular el ritmo de la expresión del gen y su localización en determinada célula. Activan los
promotores para controlar su eficiencia y rapidez de transcripción, se encuentran en cualquier parte
de la cadena del ADN.
Silenciadores: inhiben la transcripcion; le permite a un factor de transcripción activar un gen
mientras inhibe a otro al mismo tiempo al unirse a otros potenciadores.

Metilacion del ADN: la metilacion de citosina en las regiones promotoras de los genes inhibe la
transcripción de estos mismos.
• Contribuye al sellado genómico, solo se expresa un gen heredado del padre/madre, y otro
queda silenciado. Los patrones de metilacion se establecen en la espermatogénesis y
ovogénesis.
• La metilacion silencia al ADN ya que inhibe la unión de los factores de transcripción o altera
los enlaces de histona, haciendo que el ADN se enrolle tanto que sea imposible de transcribir.

OTROS REGULADORES DE LA EXPRESIÓN DE LOS GENES
ARN Nuclear (ARNn): es el transcrito inicial de un gen; más largo que el ARNm ya que tiene intrones
que serán eliminados (desempalmados) al pasar del núcleo al citoplasma.
Empalme alternativo: proceso de empalme que permite a las células producir diferentes proteínas a
partir de un solo gen. Cuando los intrones se eliminan los exones que empalmados en diferentes
patrones. Se lleva acabo por medio de:
a. Empalmosas
b. Complejos de ARN nucleares pequeños (ARNnp)
c. Proteínas que reconocen los sitios de empalme en los extremos 5’ o 3’ del ARNn.

Isoformas de empalme: proteínas provenientes de un mismo gen. Dan la oportunidad de que varias
células usen un mismo gen para sintetizar proteínas específicas de esas células.
Modificaciones postraduccionales: suceden después de que una proteína es traducida. Algunas
necesitan ser segmentadas, combinarse con otras proteínas , o liberadas en sitios de secuestros.

INDUCCIÓN Y FORMACIÓN DE LOS ORGANOS
Inducción: proceso en el cual un grupo de células o tejidos hace que otro cambie su destino. En esta
interaccion se da:
a. Inductor: célula o tejido que emite una señal
b. Inducido: célula o tejido que responde al anterior.
Competencia: capacidad de respuesta a esta interaccion. Requiere un Factor de Competencia, el cual
activa al tejido inducido.
Interacciones epiteliomesenquimatosas: interaccion entre células epiteliales y mesenquimatosas.
Ejem:
I. Endodermo del intestino+mesenquima circundante= órganos como hígado y páncreas.
II. Mesenquima de extremidades+ectodermo que lo recubre= desarrollo y diferenciación de las
extremidades.
III. Endodermo de la yema ureteral+mesenquima =nefronas del riñón
Dialogo: requerido entre ambos tejidos o células para proseguir con la diferenciación.



A. Aguilar

SEÑALIZACIÓN CELULAR
Se establece por medio de:
Interacciones paracrinas: las proteínas sintetizadas por una célula se difunden a corta distancia
(células vecinas). Participan proteínas difusibles, que se denominan factores paracrinos o factores de
crecimiento y diferenciación (GDF)
Interacciones autocrinas: la célula interactúa con si misma. No participan proteínas difusibles.

Vías de Transducción de Señales
Señalización paracrina: funciona a través de vías de transducción de señal, activando una vía o
bloqueando el inhibidor de otra vía; las vías de transducción de señal incluyen:
a. Molécula señalizadora (ligando)
b. Receptor: se extiende por la membrana celular, tiene un dominio extracelular (donde se une
al ligando), dominio transmembranario y dominio citoplasmatico.
Cuando el ligando se une al receptor induce un cambio en este para activar su dominio
citoplasmatico, confiriendo actividad al receptor. Casi siempre es una cinasa la cual fosforila otras
proteínas y se origina una cascada de interacciones, activando así un factor de transcripción, este
último activa/inhibe la expresión genética.

Señalización Yuxtacrina: suceda través de transducción de señales, pero no incluye factores
difusibles, hay tres formas en que
ocurra:
1. Una proteína de una
superficie celular actúa con
otra proteína de otra
superficie celular.
2. Los ligando en la matriz
extracelular interactúan con
sus receptores en las células
vecinas.
3. Las señales se transmiten
entre las células mediante
uniones intercelulares
comunicantes (tipo gap).
Ocurren entres células donde pueden pasar moléculas pequeñas e iones; este tipo de
comunicación es importante en células estrechamente conectadas ya que les permite actuar
en grupo. La unión es se pueden también dar por La proteínas de conexión, las cuales forman
un canal y estos están conectados a células vecinas.


Factores de Señalización Paracrina:
Se agrupan en 4 familias, las cuales se usan para regular el desarrollo y diferenciación de los sistemas
de órganos, estos son:
1. Factor de crecimiento de fribroblastos (FGF): estimulan el crecimiento de los fibroblastos en
los cultivos. Son muy importantes en la angiogenesis, en el crecimiento de los axones y
diferenciación del mesodermo. Son capaces de producir isoformas proteicas alterando el
corte y empalme de ARN o sus codones de inicio; estas proteínas activan un grupo de cinasa
receptoras de tirosina, llamadas receptores del factor de crecimiento de los fibroblastos (FGFR)
A. Aguilar

2. Familia de proteínas WNT: Participan en el diseño de las extremidades, desarrollo del

cerebro medio, en algunos aspectos de l a diferenciación urogenital y solitas.
3. Familia de Hedgehog: se encuentran tres de estos genes: Desert, Indian y Sonic Hedgehog.
4. Familia de transformación del factor de crecimiento B (TGF-B).

Superfamilias de los Factores Transformación del Crecimiento
Incluye:
1. Factores de transformación del crecimiento (TGF-B): importantes en la formación de la
matriz extracelular y en las ramificaciones que suceden en el desarrollo de los pulmones,
hígado, glándula salival
2. Proteínas morfogenicas óseas (BMP): inducen la formación y regulan la división celular,
apoptosis y migración de las células
3. Familia de la activina
4. Factor inhibidor de Müller (FIM)

Otras Moléculas de Señalización Paracrina
Son los neurotransmisores: serotonina, ácido gama-amino butirico (GABA), adrenalina y
noradrenalina. Funcionan como ligando y se unen a receptores por los que regulan varias funciones
celulares: proliferación y migración celular, establecimiento de la lateridad, gastrulacion, desarrollo
del corazón. La noradrenalina en la apoptosis en los espacios interdigitales.


PRINCIPALES VÍAS DE SEÑALIZACION EN EL DESARROLLO
Sonic Hedgehog (SHH):GEN MAESTRO D LA EMBRIOGENESIS:
opera como morfogeno , molécula que indica a la célula
como convertirse en diversos tejidos y órganos. SHH
interviene en el desarrollo o formación de la vasculatura, eje
izquierdo-derecho, diseño de músculo liso, corazón,
intestino, pulmones, riñones, páncreas.
• Cuando SHH se une a su receptor Patched (Ptc), se
elimina la inhibición de Smoothened (Smo), y esta
proteína inicia la actividad de la familia GLI (1-3) de
los factores de transcripción que controla la
expresión de los genes blanco o diana.
• Sus características: después de la traducción se
segmento y se le agrega colesterol, haciendo que se
una a la membrana plasmatica.

Polaridad de las Células Planares: Vía de Extensión Convergente
La vía de polaridad de células planares regula el proceso de extensión convergente, mediante el cual
un tejido se alarga y estrecha. Ejem: tubo neural, tubo cardiaco.
• La polaridad de las células planares designa la reorganización de células y de láminas
celulares en el plano de un tejido. La principal vía de señalización es la vía no canónica WTN,
que incluye el receptor Frizzled (Fz) y dos proteínas transmembranosas (Celrs y Vangl).



A. Aguilar

Vía de Notch
Los receptores Notch se unen a ligandos transmembranosos de la familia DSL, la cual se requiere para
que ocurra la señalización autocrina.
• La unión de estas proteínas da origen a un cambio conformación al en la proteína; una parte
de ella se fragmenta en lado del citoplasma de la membrana. Esta porción penetra
directamente al núcleo y se une a la proteína de enlace con ADN. Esta unión de Notch finaliza
la actividad inhibidor a del represor haciendo que se activan los genes más abajo.
La señalización de Notch participa y tiene
mucha importancia en:
• Proliferación celular
• Apoptosis
• Transición epitelial-
mesequimatosas
• Diferenciación neural
• Formación y especificación de los
vasos sanguíneos (angiogenesis)
• Desarrollo de las células
pancreáticas beta
• Diferenciación de las células B y T
del sistema inmunológico.




CAPÍTULO 2: GAMETOGENESIS- TRANSFORMACION DE LAS CÉLULAS GERMINALES EN GAMETOS
MASCULINOS Y FEMENINOS

CÉLULAS GERMINALES PRIMORDIALES
Fecundación: proceso en el cual el gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino
(ovocito) se unen y producen un cigoto.
• Estos gametos provienen de las células germinales primordiales (CGP), las cuales se forman
del epiblasto en la 2da semana, durante la gastrulacion cruzan la línea primitiva y migran hacia
la pared del saco vitelino. En la cuarta semana las células germinales migran hacia las gonadas,
a las cuales llegan al final de la quinta semana.

Gametogenesis: proceso que incluye la meiosis para reducir la cantidad de cromosomas y la
citodiferenciacion (cambios morfológicos) para completar la maduración, esto se da en preparación
para la fecundación.

TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA
Genes ligados: genes de un mismo cromosoma tienden a heredarse juntos.
En las células somáticas (no sexuales) los cromosomas se encuentran agrupados 23 pares
homólogos, esto produce un número diploide de 46.
• 22 autósomas+ 1 sexual (XY-masculino/ XX-femenino).
• Un cromosoma de cada par es del ovocito y el otro del espermatozoide.
§ Un gameto contiene el número haploide de 23 cromosomas, en la fecundación se
restablece a 46 cromosomas.
A. Aguilar

Mitosis
Proceso en el cual se divide una célula en dos células hijas genéticamente idénticas a la célula madre,
reciben 46 cromosomas. Antes de iniciar la mitosis un cromosoma duplica su ADN. Fases:
1. Profase: los condensación del material genético. Cada cromosoma consta de dos subunidades
paralelas (cromatidas), las cuales se unen en una región estrecha llamada centrómero.
2. Prometafase: solamente en esta fase se identifican a las cromatidas
3. Metafase: los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial, su estructura doble se vuelve
visible. Todas están ancladas por microtubulos que se extienden desde el centrómero al
centriolo, formando un huso mitotico.
4. Anafase: separación de las cromáticas hermanas, cada cromátida migra al polo opuesto del
huso mitotico
5. Telofase: los cromosomas se
desenrollan y alargan, la
envoltura nuclear se
restablece; sucede la
citocinesis (división del
citoplasma) y cariocinesis
(separación del núcleo). Las
células hijas reciben la mitad
del material cromosómico
duplicado.

Funciones:
a. Reparación
b. Crecimiento
c. Regeneración



Meiosis
División celular que se da en las células germinales para producir gametos (espermatozoides y
ovocitos), estos son haploides (23 cromosomas). Para reducir el número a 23 cromosomas se
requiere dos divisiones:
1. Meiosis I: las células germinales duplican su ADN al comenzar la meiosis I. Los cromosomas
homólogos se alinean en pares, a esto se lo conoce
como sinapsis; el emparejamiento es exacto. Los
pares homólogos se separan en dos células hijas,
las cuales son haploides. Este proceso se dan para
reducir el número de cromosomas
2. Meiosis II: separa las cromatidas hermanas,
produciendo 4 células haploides, por ende cada
gameto tiene 23 cromosomas. Este proceso
distribuye aleatoriamente el material genético.

Entrecruzamientos
Son procesos de la Meiosis I, son el intercambio de
segmentos de cromátidas entre los cromosomas
A. Aguilar

homólogos emparejados. Los segmentos se intercambian como cromosomas homólogos

individuales. En cada división meiotica se dan alrededor de 30-40 entrecruzamientos
• Los puntos de intercambio se unen temporalmente y forman una estructura similar a una X,
a esto se le denomina quiasma .
Al terminar las divisiones meioticas:
• Aumenta la variabilidad genética mediante : el intrecruzamiento redistribuye el material
genético y la distribución aleatoria de los homólogos entre las células hijas.
• Cada célula germinal tiene un número haploide de cromosoma.


Corpúsculos Polares
Un ovocito primario da origen a 4 células hijas,
pero solo una de ellas se convertirá en un
gameto maduro (ovocito), los 3 restantes se
denomina corpúsculos polares. Estos reciben
poco citoplasma y se degeneran en el
desarrollo ulterior





CAMBIOS MORFOLÓGICOS DURANTE LA MADURACIÓN DE GAMETOS
Ovogénesis: proceso por le cual los ovogonios se se diferencian para transformarse en ovocito
maduros

La Maduración de los Ovocitos Empieza Antes del Nacimiento
Ovogonios: cuando las células germinales llegan a la gonada femenina se diferencian en ovogonios
ya que su citoplasma es diferente.
• Al final del tercer mes están rodeados por una capa de células epiteliales planas, llamadas
células foliculares, las cuales protegen
y sustentan, después formarán la
Corona radial.
• La mayoría de los ovogonios continúan
dividiéndose por mitosis; pero algunos
dejan de dividirse en la profase de la
meiosis I para formar ovocitos
primarios. Para el 5to mes hay un
número máximo de ovogonios y
ovocitos primarios, así que empieza la
muerte celular por medio de atrecia (deshidratación).
• Al ovocito primario se le da el nombre el folículo primordial.

La Maduración de los Ovocitos Continúa en la Pubertad
Cerca de la terminación el embarazo, los ovocitos primarios empezaron la profase I, pero no pasa a
metafase, si no que se detuvieron precisamente en la etapa de diploteno, esta es una fase de reposo
A. Aguilar

dentro de la profase I y sucede para que el material genético no esté expuesto; es producida por el
Inhibidor de maduración de los ovocitos ( IMO), segregado por las células foliculares.

En la pubertad se crea una reserva de folículos en crecimiento. Cada mes se empiezan a madurar de
15-20 folículos, algunos mueren pero otros siguen el desarrollo:

Cuando los folículos primordiales crecen las células foliculares pasan a ser cuboidales y producen un
epitelio de células granulosas, a esta unidad se le conoce como folículo primario. Estas células
granulosas están separadas de la
membrana basal por la teca folicular, la
cual está formada por el tejido
conectivo circundante. A medida el
folículo crece las células de la teca se
organizan en una capa interna de células
secretoras, llamada teca interna, y en
una cápsula fibrosa externa, llamada
teca externa.

Zona Pelucida: es formada por la
secreción de una capa de glucoproteinas
producidas por las células granulosas y
el ovocito.

Al seguir el desarrollo aparecen espacios llenos de líquido entre las células granulosas, estos dan
origen un espacio denominado antro y así comienza la fase a antral o vesicular, esta fase es la más
larga.
Este líquido sigue acumulándose haciendo los
folículos edematodos, estos se llaman
folículos vesiculares maduros ( De Graaf). Esta
fase se prolonga alrededor de 37 hrs antes de
la ovulación. Las células granulosas que
rodean el ovocito y permanecen intactas
forman el cúmulo ovoforo .




En cada ciclo ovárico varios folículos se desarrollan pero generalmente solo uno alcanza la madurez
plena, el resto se vuelve atresico. Al madurar este folículo una descarga de la hormona luteinizante
(LH) induce la fase de crecimiento preovulatorio. Mientras tanto, el ovocito ha terminado meiosis I,
se forman dos células hijas haploides: ovocito secundario, el cual recibe la mayor parte del
citoplasma, y el primer corpúsculo polar, no recibe citoplasma. La célula entra a meiosis II, pero se
detiene en metafase 3 hrs antes de la ovulación. La meiosis II se completó solo si es fecundado.

ESPERMATOGENESIS
Comienza en la pubertad, incluye los procesos con los cuales los espermatogonios se transforman en
espermatozoides.
A. Aguilar

En el nacimiento las células germinales se reconocen cómo células grandes, pálidas y rodeadas por
otras de soporte. Estas células de soporte se llaman células de Sertoli, provienen del epitelio
celomico del testiculo; su función es brindar sostén y protección a las células germinales, participan
en su nutrición y colaboran en la liberación de los espermatozoides maduros.

Poco antes de la pubertad los cordones sexuales adquieren una luz y se transforman en túmulos
seminiferos. Al mismo tiempo las células germinales dan origen a las células precursoras de
espermatogonios, de aquí emergen
espermatogonios tipo A; este fenómeno
marca el inicio de la espermatogenesis. Las
células de tipos A pasan por pocos
divisiones mitoticas; la ultima de estas
produce espermatogonios de tipo B, luego
estos se dividen y forman espermatocitos
secundarios. Durante la segunda división
meiotica se forman espermatidas
hapliodes.

La espermatogenesis esta regulada por la HL, eta se une a receptores en las células de Leydig para
estimular la producción de testosterona, la cual se un a las células Sertoli para promover la
espermatogenesis. La hormona estimuladora de folículos (FSH) se une a las células Sertoli y estimula
la producción del líquido testicular.

Espermiogenesis
Serie de cambios que transforman las espermatidas en espermatozoides:
1. Formación del acrosoma que cubre a mitad de l superficie nuclear y contiene enzima que
ayudan penetrar el ovulo
2. Condensación del núcleo.
3. Formación del cuello, la pieza intermedia, y la cola.
4. Desprendimiento de la mayor desprendimiento del citoplasma.
Un espermatogonio tarda aproximadamente 74 dias en ser un espermatozoide maduro.

Una vez formados por completo los espermatozoides entran a los tubulos seminiferos y son
empujado hacia el epididimo, allí alcanzan su movilidad plena.

CAPÍTULO 3: PRIMER SEMANA DEL DESARROLLO: DE LA OVULACIÓN A LA IMPLANTACIÓN

CICLO OVARICO
En la pubertad la mujer experimenta ciclos mensuales, los cuales están bajo el control del
hipotálamo; este produce la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), la cual actúa sobre la
adenohipofisis haciendo que este segregue gonadotropinas (FSH y LH), estas controlan los cambios
cíclicos en los ovarios.

A. Aguilar

La FSH:
• Estimula el crecimiento de los folículos en fase
primaria; esta hormona no es necesaria para
promover el desarrollo de los folículos
primordiales, pero sin ella estos se volverían
atresicos.
• Estimula la maduración las células foliculares
(granulosas). Las células granulosas junto con la
teca interna producen estrógenos: la teca
interna produce androstenediona y
testosterona; las células granulosas las convierte
en estrena y estradiol. La producción de estrógeno genera:
I. El endometrio entra en la fase folicular/proliferativa.
II. El moco cervical se adelgaza para que pase el espermatozoide.
III. La adenohiposis es estimulada y segrega LH.

A mitad del ciclo se genera un aumento de LH y esto
produce:
• Hace que los ovocito se completan meiosis I y
empiezan mitosis II (se detiene en metafase y se
completa si es fecundado).
• Estimula la estimula producción de progesterona la
cual es generada por las células foliculares.
• Provoca la rotura folicular y la ovulación.





Ovulación
En los días previos a la ovulación los folículos vesiculares crecen rápido y se convierte en folículos
maduros (De Graaf) debido a la estimulación de FSH y LH.

Los niveles de prostanglandinas
también se elevan en respuesta
al aumento de LH, esto provoca
contracciones en la pared del
ovario que empujan al ovocito y
queda libre.
A. Aguilar

Una parte de las células de cúmulo ovoforo, que
fueron liberadas junto con el ovocito, se
reorganizan alrededor de la zona pelucida para
constituir La Corona radiada.

Cuerpo Luteo
Bajo el influjo de la LH las células granulosas que
permanecen en la pared el folículo roto
adquieren un pigmento amarillento y se
convierten en células luteas, las cuales
constituyen el cuerpo luteo, estas segregan estrógeno y progesterona; estas hacen que la mucosa
uterina entre en fase progestacional o secretoria en preparación para la implantación.

Transporte de Ovocitos
Cuando el ovocito está dentro de la trompa de falopio, es impulsado por las contracciones musculares
de las trompas y de los cilios en la mucosa uterina. El ovocito fecundado tarde 3-4 días en llegar a la
luz uterina.

Cuerpo Albicans
Si le fecundación no se lleva acabo el cuerpo luteo alcanza su máximo desarrollo 9 días después la
ovulación, después se contrae a cause de la luteolisis (degeneración de las células luteas). Al mismo
tiempo la progesterona diminuye y causa el sangrado menstrual.
Si se fecunda el ovocito la degeneración del cuerpo luteo es impedido por la gonadotropina corionica
humana, la cual es segregada por el sinciotrofoblasto. Este cuerpo luteo se convierte en cuerpo luteo
del embarazo; las células luteas secretan progesterona hasta el final del 4to mes. La eliminación del
cuerpo luteo antes del 4to mes provoca aborto.

FECUNDACIÓN
Proceso en el cual se fusionan los gametos femeninos y masculinos; se lleva acabo en la region
ampliar de la trompa de falopio, parte más ancha y cercana al ovario.

El viaje que los espermatozoides realizan desde le cuello uterino hasta el oviducto puede tardar de
30 mins-6 días. Para que el espermatozoide puede fecundar tiene que experimentar:
1. Proceso de Capacitación: proceso de acondicionamiento que se lleva acabo en tracto
reproductor femenino ( gran parte en la trompa de falopio), dura alrededor de 7 hrs.
§ Se dan interacciones epiteliales entre el espermatozoide y la superficie mucosa de la
trompa; en este lapso la capa de glucoproteinas y proteínas plasmaticas seminales que
cubren la region acrosomica es eliminada. Solamente los espermatozoides
capacitados pueden cruzar la corona radiada y experimentar la rxn acrosomica.
2. Reacción Acrosomica: sucede después de la unión con la zona pelucida. Culmina con la
liberación de las enzimas necesarias para penetrar la zona pelucida (acrosina y tripsina).

Las fases de la fecundación son:
1. Fase 1: Penetracion de La Corona Radiada: los espermatozoide acondicionados cruzan las
células de La Corona radiada con libertad.
A. Aguilar

2. Fase 2: Penetracion de la Zona Pelucida: la zona es una cubierta de glucoproteinas que

rodean al ovocito para facilitar y mantener la unión del espermatozoide e inducir la rxn
acrosomica. La liberación de las enzimas acrosomica (acrosina) permite a los espermatozoides
penetrar en la zona y así entran en contacto con la membrana plasmaría del ovocito. Cuando
la cabeza del espermatozoide entra en contacto con el ovocito la permeabilidad de la zona
Pelucida cambia; se liberan enzimas lisosomicas en los gránulos corticales del ovocito y se
evita la Penetracion de otros espermatozoides en la superficie de la zona.

3. Fase 3: Fusión entera las membranas Celulares del Ovocito y del Espermatozoide: la
adherencia del espermatozoide
al ovocito es facilitada por la
interaccion de integrinas. Tras la
adherencia se realiza la fusión,
la cual se efectúa entre la
membrana del ovocito y la
membrana que recubre la
region posterior de la cabeza del
espermatozoide. Cuando el
espermatozoide entran en el ovocito este responde en 3 formas:
I. Reacciones Corticales y de Zona: tras la liberación de los gránulos corticales sucede lo
siguiente:
a. La membrana del Ovocito se vuelve impenetrable a otros espermatozoides
b. La zona Pelucida cambia su estructura y composición para evitar la unión y
Penetracion de otros espermatozoides. Esto evita la poliespermia.
II. Reanudación de la Segunda División Meiotica: inmediatamente después que el
espermatozoide entra en el ovocito este termina su división meiotica.
III. Activación Metabólica del Ovocito: incluye los procesos moleculares y celulares
iniciales que acompañan a la embriogenesis temprana. El espermatozoide van a hasta
estar cerca del pronucleo femenino; el núcleo del espermatozoide se dilata y da origen
al pronucleo masculino. Con el tiempo entran en contacto y pierden sus envolturas
nucleares. Cada uno de los pronucleos haploides debe de replicar su ADN.

Resultados de la fecundación:
1. Restablecimiento del número diploide de
cromosomas: la mitad del padre y la otra
mitad de la madre.
2. Determinación del sexo del nuevo
individuo: espermatozoide portador del
cromosoma X=embrion femenino (XX).
Espermatozoide portador de cromosoma
Y= embrion masculino (XY)
3. Inicio de la segmentación: cuando no se
fecunda el ovocito suele degenerarse
después de la ovulación.
A. Aguilar

SEGMENTACIÓN
Una vez que el cigoto está en su fase bicelular ( la
cual se alcanza 30 hrs después de la fecundación)
pasa por divisiones mitoticas que aumenta el
número de células, pero se vuelven más pequeñas a
esta unidad se le conoce como blastomero.

Compactación: después de la 3ra segmentación
estas células máximas el contacto entre sí, formando una bola compacta. Esto permite separar las
células internas de las externas.

Morula(16 células) : alrededor del 3-4 día de la fecundación, las células compactas vuelvan a
dividirse. Las células internas constituyen la masa celular interna, la cual da origen a los tejidos
propios del embrion; y las células circundantes forman la masa celular externa, esta da origen al
trofoblasto, el cual después formará la placenta.

FORMACIÓN DEL BLASTOCITO
Cuando la morula entra en la cavidad uterina, a través de la zona
Pelucida se filtra líquido y aparece una cavidad, el blastocele.
En este momento el embrion se denomina blastocito
Las células de la masa interna se llaman embrioblasto; las
células de la masa externa se llaman trofoblasto.
La zona Pelucida ya desapareció, a esto se le denomina eclosion.


La selectina participa en la
adherencia inicial del blastocito al
utero.
La integridad y la laminina se utilizan
para adherir y la fibrina para migrar.
La implantación es el resultado de la
acción conjunta del trofoblasto y el
endometrio. Al final de la primer
semana el el cigoto ya pasó por la
fase de morula, blastocito y ya inicio
la implantación a la mucosa uterina.

EL UTERO EN EL MOMENTO DE LA
IMPLANTACIÓN
La pared del utero consta de tres partes:
1. Endometrio: reviste la pared interna
2. Miometrio: capa gruesa de músculo liso.
3. Perimetrio: capa peritoneal que recubre
la pared externa.


A. Aguilar

Durante el ciclo menstrual el endometrio pasa por tres etapas:

1. Fase Proliferativa: empieza al final del ciclo menstrual, está bajo la influencia del estrógeno y
coincide con el crecimiento de los folículos ováricos.
2. Fase Secretora o Progestacional: inicia 2-3 días después de la ovulación en respuesta a la
progesterona producida por el cuerpo luteo
3. Fase Menstrual: si la fecundación no sucede, el
desprendimiento el endometrio (capa
compacta y esponjosa) marca el inicio de esta
fase.

Se distinguen 3 capas del endometrio:
1. Compacta
2. Esponjosa
3. Basal

Si le fecundación tiene lugar el endometrio
participa en la implantación y en la formación
de la placenta. En el momento de la
implantación la mucosa del utero está en
fase secretora. El blastocito se implanta en el
endometrio a lo largo de la parte anterior o
posterior del cuerpo del utero.





CAPÍTULO 4: SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO: DISCO GERMINATIVO BILAMINAR

A la segunda semana se le conoce como la semana de los pares.

DÍA 8
El trofoblasto se diferencia en 2 capas:
1. Citotrofoblasto: capa interna de células
mononucleadas, estas experimentan
mitosis.
2. Sinciototrofoblasto: zona externa de
células multinucleada .

El embrioblasto se divide en 2 capas:
1. Hipoblasto: capa de células cuboidales
pequeñas adyacentes a la cavidad del
blastocito.
2. Epiblasto: capa de células cilíndricas adyacentes a la cavidad amniótica.

Cavidad amniótica: cavidad que aparece dentro el epiblasto.
Amnioblastos: células del epiblasto adyacente el citotrofoblasto.
A. Aguilar

DÍA 9
Se le conoce como periodo lagunas o de lagunas, ya
que en el polo embrionario aparecen vacuolas en el
sincitio, estas al fusionarse forman lagunas.

El blastocito está más profundo en el endometrio, y un
coágulo de fibrina cierra la zona de Penetracion en el
epitelio superficial.

Membrana exocelomica (de Heuser): membrana
delgada constituida por células aplanadas
provenientes del hipoblasto. Recubre la superficie interna del citotrofoblasto.
Cavidad exocelomica o Saco virreino primitivo: es formada por la membrana exocelomica junto con
el hipoblasto.

DÍAS 11 Y 12
El blastocito esta incrustado en su totalidad en el endometrio; produce un pequeño bulto en La Luz
del utero.

Las células del sinciototrofoblasto penetran en el estroma destruyendo el revestimiento endotelial
de los capilares maternos, a estos se los llama sinusoides, están congestionados y dilatados. Las
lagunas sincitiales se comunican con los
sinusiodes permitiendo que la sangre
materna entre en el sistema lagunas,
esto da origen a la circulación
uteroplacentaria.

Mesodermo extraembrionario: se
origina de las células provenientes del
saco vitelino. Se encuentra la superficie
interna del citotrofoblasto y la
superficie externa de la cavidad
exocelomica. Con el tiempo cubrirá la
parte externa del espacio entre el
trofoblasto y la parte interna de la
membrana exocelomica.

Cavidad extraembrionaria/corionica:
cavidades formadas por la vacualizacion del mesodermo extraembrionario. Rodea el saco vitelino
primitivo y la cavidad amniótica.

Mesodermo somatopleurico: recubre el citotrofoblasto y el amnios. Se forma de la hoja
somatopleurica y el endodermo.

Mesodermo esplacnoplerico: recubre el saco vitelino. Se forma del sitio trofoblasto y hojas
somáticas.
A. Aguilar

DÍA 13
Las células de citotrofoblasto penetran en el
sincitiotrofoblasto formando columnas celulares
rodeadas de sincitio, a estas se les llama vellosidades
primarias.

El hipoblasto produce más células dando origen al saco
vitelino definitivo, mucho más pequeño que el primitivo.

Placa corionica: mesodermo extraembrionario que
recubre el interior del citotrofoblasto.

El pediculo de fijación se convierte en el cordón umbilical
al desarrollar los vasos sanguíneos.

CAPÍTULO 5: TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO: DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR
Sucede la gastrulacion: proceso que produce en el
embrion las 3 capas germinativas (ectodermo,
mesodermo, endodermo). Se inicia con la formación de
la línea primitiva; en el extremo cefalico de esta se
encuentra el nódulo primitivo, el cual tiene un área
elevada que rodea a la fosa primitiva. Por medio de la
gastrulacion el epiblasto da origen a las tres capas
germinales.

Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva , se separan del epiblasto y se deslizan por
debajo de el; a este movimiento se conoce como invaginacion.

Endodermo: formado por células invaginada que
migran al hipoblasto. Forma el tubo digestivo,
árbol branquial, glándulas endocrinas.
Mesodermo: células que se sitúan entre el
epiblasto y el endodermo. Forma el esqueleto
axial, dermis, vasos y sangre
Ectodermo: células que quedaron en el epiblasto. Epidermis, SNC, pupilas gustativas, uñas, pelo,
esmalte de los dientes.

Placa precordal: se forma en el extremo del notacorda y la membrana bucofaringea. Proviene de las
primeras células que migran por en nodo en la línea media dirigiéndose al encéfalo. Será importante
para inducción del prosencefalo. Es mesodermo.

Membrana bucofaringea: se encuentra en el extremo craneal del disco. Consta de una región del
ectodermo y células endodermo as que representan la abertura futura de la cavidad bucal.




A. Aguilar

FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
Células prenotocordales: células del
hipoblasto que migran por la fosa primitiva, se
invaginan en el nódulo primitivo avanzan
cranealmente en la línea media hasta llegar a
la placa precordal. Después se intercalan con
el hipoblasto haciendo que la línea media del
embrion cuente con dos capas que constituye
la placa notocordal.

Notocorda definitiva: cordón sólido de células
que se forma cuando las células de la placa
notocordal proliferan y se separan del
endodermo. Esta pasa por debajo del tubo
neural y es la base para inducir el esqueleto
axial. El extremo caudal se forma primero.

Membrana Cloacal : se forma en el extremo
caudal del disco embrionario. Consta de células ectodermicas fuertemente adheridas y células
endodermicas sin mesodermo entre ellas. Cuando esta membrana aparece la pared posterior del
saco vitelino forma el diverticulo alantoides, este aparece el día 16 del desarrollo y se extiende hasta
el pediculo de fijación.

ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
Los ejes corporales: anterior-posterior (craneocaudal), dorsoventral y derecho-izquierdo se inicia en
la embriogenesis, el último de estos ejes en establecerse es el derecho-izquierdo.

• Fase blastocito: el eje craneocaudal es determinado. Células migran hacia la regional cráneo
dando origen al endodermo visceral anterior (EVA). Estas células expresan genes para formar
el encéfalo tales como: OTX2, LIM1, HESX1, Cerberus y lefty, estableciendo así el extremo
craneal.
• BMP4: se trata en todo el disco embrionario; junto con el factor de crecimiento de los
fibroblastos hace que el mesodermo se dirija hacia la parte ventral para contribuir con la
formación de riñones (mesodermo intermedio), sangre y el mesodermo de la pared corporal.
En realidad todo el mesodermo se iría hacia esta parte si no fuera bloqueado por la genes
cordina, nogina, folistatina; estos hacen que el mesodermo se desplaza hacia la notocorda,
somitas y somitomeros.

Todos estos genes son expresados por el nódulo, es por eso que el nódulo es el organizador.
Gen Nodal: participa en la iniciación y mantenimiento de la línea primitiva.

• Derecho-izquierda: la mayoría de los órganos muestran asimetría. Cuando la línea primitiva
aparece las células de esta y del nódulo primitivo secretan el factor de crecimiento de los
fribroblastos (FGF8); este induce la expresión del gen Nodal y queda restringida a lado
izquierdo del embrion debido a que se acumula en ese lugar serotonina (5-HT).


A. Aguilar

ESTABLECIMIENTO DL MAPA DE DESTINOS CELULARES DURANTE LA GASTRULACION
• La célula que entran por la region craneal del nódulo se convierten en la placa precordal y
notocorda.
• Las células que migran a los bordes laterales del nódulo y del extremo craneal de la línea media
se convierten en mesodermo paraxial (vértebras).
• Las células que migran por la parte poco más caudal de la línea media forman el mesodermo
de la placa lateral (parte ventral, dermis).
• La células que migran por la parte más caudal de la línea media contribuyen al mesodermo
extraembrionario (se origina también del tejido del saco vitelino primitivo).

CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO
El disco se expande principalmente en la region cefalica; su constante crecimiento y elogancion en
esta parte se debe a una constante migración de las células provenientes de la region de la línea
media.
• La invaginacion de las células superficiales de la línea primitiva y su posterior migración hacia
adelante y lateralmente continúa hasta la 4ta semana; en esta fase la línea primitiva se
encoge con rapidez y desaparece pronto.
• Para la mitad de la 3er semana las capas germinales empiezan a diferenciarse, mientras que
en la parte caudal empiezan al final de la 4ta semana; por ende el embrion se desarrolla de
manera cefalocaudal.

CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
• Al inicio de la 3er semana el trofoblasto
se caracteriza por tener vellosidades
primarias que constan de un núcleo
citotrofoblastico recubierto por una
capa sincitial.
• Después las células mesodermicas
penetran en el núcleo de las vellosidades
primarias convirtiéndolas en
vellosidades secundarias.
• Al final de la 3er semana algunas de las
células mesodermicas se diferencian en
eritrocitos y vasos sanguíneos dando
origen al sistema capilar velloso, entonces se convierten en vellosidades
terciaría/placentaria definitiva. Estos vasos hacen contacto con los sistemas circulatorios
intraembrionarios para unir la placenta al embrion; así cuando el corazón empieza a latir a la
4ta semana el sistema velloso está preparado para
proporcionar al embrion los nutrientes y oxigeno.

Las células citotrofoblasticas de las vellosidades penetran en el
sincitio que las recubre hasta llegar al endometrio materno,
formando la capa citotrofoblastica externa.

En el día 19-20 la cavidad corionica se alarga y se una a la capa
trofoblasto a mediante pediculo de fijación.
A. Aguilar

CAPÍTULO 6: DE LA 3ER SEMANA-8VA SEMANA: EL PERIODO EMBRIONARIO

El periodo embrionario/ organogenesis tiene lugar de la 3-8 semana; en esta fase las tres capas
germinales dan origen a tejidos y órganos Específicos.

DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ECTODERMICA
Al inicia de la 3er semana esta capa adopta la forma de un disco más ancho en la regional cefalica
que en la caudal.
• El aspecto de la notocorda y mesodermo precordal hacen que el ectodermo Suprayacente
formando la placa neural; las células de esta capa constituyen el nueroectodermo, el cual es
el primer eslabón para la neurulacion.

Regulación de la Inducción Neural
Está regulada por la señalización del Factor de crecimiento de los fribroblastos (FGF) y la inhibición
de BMP4.
• La presencia de BMP4 al mesodermo a la formación de la
epidermis; pero si el ectodermo queda protegido contra
la BMP se vuelve tejido neural. BMP también es in
activado por nómina, cordina, y folistatina, las cuales se
encuentran en el nódulo primitivo y notocorda.
• La inducción de las estructuras de la aplacas neural y
caudal depende de WNT3a y FGF.

Neurulacion
Proceso mediante el cual la placa neural produce el tubo neural.
Consiste en alargar la placa neural y el eje corporal con la
extensión convergente.
• Conforme la placa neural va alargándose, sus bordes
laterales se elevan dando lugar a los pliegues neurales y
la regional media deprimida da origen al surco neural. De
forma gradual los pliegues neurales se acercan uno al
otro en la línea media donde se fusionan; la fusión inicia en la region caudal (5to somita) y
avanza en dirección craneal y caudal, así se forma el tubo
neural.
• Miente la fusión no este completa los extremos se
comunican con la cavidad amniótica por medio de los
neuroporo anterior (craneal) y neuroporo posterior
(caudal).
• El neuroporo craneal se cierra aproximadamente el día
25 (18-20 somitas) y el neuroporo posterior el día 28 (25
somitas); en este momento la neurulacion ha terminado
y el SNC está representado por una estructura tubular
cerrada, médula espinal, y una parte cefalica muy ancha.





A. Aguilar

Células de la Cresta Neural

Son epiteliales. Conforme los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células en el borde lateral se
separan de sus vecinos, a esta población de células se llama cresta neural. Al salir del
neuroectodermo y desplazarse al mesodermo pasan por un transición epiteliomesenquimatosa.
• Las células de la cresta provenientes de la region troncal salen del neuroectodermo después
el cierre del tubo Neural y migran por una de dos vías:
1. Una vía dorsal que cruza la dermis donde entrarán en el ectodermo por orificios de la lamina
basal y producir melanocitos en la piel.
2. Una vía ventral por la mitad anterior de cada solita para convertirse en ganglios sensoriales,
células de Shwann y células de la médula suprarrenal.

• Las células de la cresta neural también dejan el tubo antes de su cierre y contribuyen a la
formación del esqueleto craneofacial, células guíales y melanocitos.

Regulación Molecular de la Inducción de la Cresta Neural
El destino del ectodermo depende de las concentración de BMP.
• Los altos niveles inducen a la formación de la epidermis.
• Los niveles intermedios inducen a la cresta neural.
• Los niveles muy bajo forman el neuroectodermo.

Cuando se cierra el tubo neural se observan
dos engrosamientos ectodermicos en la
region cefalica:
1. Placoda auditiva: se invaginan y
producen las vesículas auditivas que
convertiran en las estructuras
necesarias para oír y mantener el
equilibrio.
2. Placoda del cristalino: se invaginan
y durante la 5ta semana constituyen
los cristalinos de los ojos.

La capa germinal ectodermica da origen a:
1. SNC
2. SNP
3. Epitelio sensorial del oído, nariz y ojos.
4. Epidermis, incluyendo cabello y uñas
5. Glándulas subcutáneas
6. Glándulas mamarias
7. Hipófisis
8. Esmalte de los dientes

DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL MESODERMICA
Hacia el día 17 las células cercanas a la línea media dan origen a una placa engrosada de tejido
llamado mesodermo paraxial. Hacia los lados la capa mesodermica es delgada y se le conoce como
placa lateral, la cual se divide en dos capas y se unen a las cavidades intercelulares:
A. Aguilar

1. Una capa continúa con el mesodermo y recubre el amnios, se le llama capa mesodermica
somática/parietal.
2. Una capa continúa con el mesodermo y recubre el saco vitelino, se le llama capa mesodermica
esplacnica/visceral.
Junta estas capas recubren a la recién formada cavidad interembrionaria.

El mesodermo intermedio conecta al mesodermo paraxial con el mesodermo lateral.

Mesodermo Paraxial (a la par del axis=eje)
A la 3er semana el mesodermo paraxial se organiza en segmentos llamados somitomeros, estos
aparecen en la region cefalica y su desarrollo es cefalocaudal.

Neuromeros: somitomeros en la region cefalica que se asocian
con la segmentación de la placa neural y contribuyen al
mesenquima de la cabeza. Desde la regional occipital y en
sentido caudal los somitomeros se organizan y se convierten
somitas.
• El primer par de somitas aparece en la region occipital
alrededor del día 20, se desarrollan en sentido
craneocaudal, a un ritmo de 3 pares x día; al final de la
5ta semana hay 42-44 pares: 4 occipitales, 8 cervicales,
12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8-10 coccigeos.
Con los somitas se puede calcular la edad.

Regulación Molecular en la Formación de Somitas
Depende de un reloj de segmentación establecido por la expresión de Notch y WNT que se expresan
en el mesodermo presomita.
Los límites de los somitas están regulados por el ácido retinoico (AR) combinado con las proteínas
FGF8 y WNT3a. El AR se expresa elevadamente en la
region craneal, en cambio FGF8 y WNT3a se expresan
en concentración elevadas en la region caudal.

Diferenciación de los Somitas
Los somitas se forman en el mesodermo presomita
como somitomeros de células mesodermicas;
después pasan por un proceso de epitelizacion.

• Al inicio de la 4ta semana las células en la
pared ventral y medial del somita pierden sus
características epiteliales y se vuelven
mesenquimatosas para cambiar de posición y
rodear al tubo neural y notocorda, a esta
grupo de células forman el esclerotoma, el
cual se diferenciará en vértebras y costillas.
• Las células de los márgenes dorsomedial y
ventrolateral la region superior del somita
forman los precursores de los miocitos; las
A. Aguilar

células que se sitúan entre ambos grupos forman el dermatoma, las cuales producen la
dermis de la piel, el músculo de la espalda, la pared corporal y algunos músculos de las
extremidades.
• Las células procedentes del margen ventrolateral migran hacia la capa parietal del
mesodermo de la placa parietal para producir la mayor parte de la musculatura de la pared
corporal.

Regulación Molecular de la Diferenciación de los Somitas
• Nogina y Sonic Hedgehog (SHH) inducen la porción ventromedial del somita para que se
conviertan en esclerotoma; estas células expresan PAX1 el cual inicia la formación de las
vértebras.
• WNT actúa sobre one la porción dorsomedial del somita, proveniente del tubo neural,
haciendo que exprese MYF5 para producir los precursores de la musculatura primaxial.
• Para formar la dermis la neurotrofina 3 (NT-3) dirige la porción media del epitelio dorsal del
somita.

Mesodermo Intermedio
Se diferencia en las estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica superior genera
grupos de células segmentarias (los futuros nefrotomas); y en la regional caudal produce una masa
no segmentada de tejido, el cordón nefrógeno. En estas partes se originan las unidades excretorias
del sistemas urinario y gonadas.

Mesodermo e la Placa Lateral
Se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplacnica).
• El mesodermo de la placa lateral junto con el ectodermo subyacente crean los pliegues de la
pared lateral del cuerpo; estos pliegues juntos con los pliegues de la cabeza y de la cola cierran
la pared ventral del cuerpo.
• Después la capa parietal del mesodermo de la placa lateral da origen a la dermis en la pared
corporal y en las extremidades, a los huesos, y al tejido conectivo de las extremidades y el
esternón.
• La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario
produce la pared del tubo intestinal.
• Las células mesodermicas de la capa parietal que rodean la cavidad extraembrionaria
producen membranas delgadas, llamadas membranas mesoteliales/serosas, la cuales
recubren la cavidad peritoneal, pleural y pericardicas segregando un liquido seroso.

Sangre y Vasos Sanguíneos
Los hematocitos y vasos sanguíneos se origen en el mesodermo.
Los vasos sanguíneos lo realizan mediante dos mecanismos:
1. Vasculogenesis: provienen de los islotes sanguíneos, los cuales provienen del mesodermo
rodeando la pared del saco vitelino durante la 3er semana.
2. Angiogenesis: se forman de los vasos sanguíneos ya existentes.

Células madre hematopoyeticas: se derivan del mesodermo que rodea la aorta en un lugar cercano
al riñón en desarrollo, la region aorta-gonada-mesonefro (AGM). Estas células colonizan el hígado a
partir del 2-7 mes. Durante el 7mo mes las células del hígado colonizan la médula ósea.

A. Aguilar

DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ENDODERMICA

El tubo gastrointestinal es el principal sistema derivado de esta capa. Este recubre la superficie
ventral del embrion formando el techo del saco vitelino.
• El tubo neural se alarga y hace que el embrion se pliegue hacia la posición fetal.
• Al mismo tiempo dos pliegues de la pared lateral del cuerpo se forman y se mueven en esa
dirección para cerrar la pared ventral del cuerpo.
• Cuando la cabeza y la cola juntos con dos pliegues laterales adoptan una posición ventral
empujan el amnios con ellas haciendo que el embrion esté dentro de la cavidad amniótica.

Debido al crecimiento cefalocaudal y del cierre de los pliegues de la pared lateral del cuerpo, una
porción del endodermo se incorpora al embrion para construir el tubo intestinal. Este se divide en 3:
1. Intestino anterior: en la parte
cefalica está delimitado por una
membrana ectoendodermica, la
membrana bucofaringea.
Durante la 4ta semana esta
membrana se rompe creando
una comunicación entre la
cavidad bucal y el intestino
primitivo.
2. Intestino medio: se comunica
con el saco vitelino por medio
del conducto saco-vitelino.
3. Intestino posterior: termina en una membrana ectoendodermica, la membrana cloacal; esta
separa la parte superior del conducto anal, proveniente del endodermo, y la parte superior,
el proctodeo. Esta membrana se rompe en la 7ma semana creando el orificio del ano .

Otro resultado importante del
crecimiento cefalocaudal es la
incorporación parcial del alantoides
al cuerpo del embrion, formando así
la cloaca.

El endodermo da origen a:
1. Revestimiento epitelial del sistema respiratorio.
2. Parénquima de las glándulas tiroides,
paratiroidea, hígado y páncreas
3. Revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y
uretra.
4. Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y
del conducto auditivo.

A. Aguilar

ASPECTO EXTERNO DURANTE EL SEGUNDO MES

• Al final de la 4ta semana el embrion tiene 28 somitas.
• La edad también puede indicarse con la longitud
cefalocaudal (LCC) y es expresada en mm. Se mide desde
el vértice del cráneo hasta el punto medio entre los apices
de las nalgas.
• El tamo de la cabeza aumenta, aparecen extremidades,
cara, nariz y ojos.
• Aparecen surcos, llamados radios, en la manos y luego en
los pies.



CAPÍTULO 8: DEL TERCER MES AL NACIMIENTO: EL FETO Y LA PLACENTA
Periodo fetal: periodo comp comprendido desde la 9na semana-nacimiento. Se caracteriza por la
maduración de los tejidos y órganos. El tamaño del feto se indica en longitud cefalocaudal (LCC)
(altura sentido) o longitud vértice-talón (LVT) ( el vértice del cráneo hasta el talón).

El embarazo se considera que dura 280 días = 40 semanas después del último periodo menstrual
normal (UPMN); exactamente 266 días= 38 semanas tras la fecundación.

Regla de Naegelle: FPP= FUM+ 7d-3m+1 año

Cambios Mensuales
Uno de las cambios más notables es el crecimiento desacelerándose en comparación con el resto del
cuerpo; después el 5to mes el crecimiento del cuerpo se acelera y disminuye el de la cabeza.

3er mes: los ojos se dirigen al lado ventral de la cara, los orejas se sitúan cerca de su posición final,
las extremidades alcanzan su longitud normal en comparación con el resto del cuerpo. Se observan
centros de osificacion primarios en los huesos largos y craneo.

Durante el 4to-5to mes el feto se alarga con rapidez y está cubierto por un vello fino llamado lanugo,
el cual protege al feto del líquido ya que se vuelve alcalino. En el 5to mes la mamá siente los
movimientos del bebé.

Durante la 2da mitad de la vida intrauterina el feto aumenta su peso.

En el 6to mes la piel del feto se rojiza y tiene un aspecto rugoso debido a la falta de tejido conectivo
subyacente.

Durante los últimos dos meses el feto adquiere contornos redondeados debido al depósito de grasa
subcutánea. Al final de la vida intrauterina la piel está cubierta por vernix caseosa, sustancia grasa
blanquecina.

Al 9no mes el perímetro craneal es el más grande del cuerpo.


A. Aguilar

Fecha del Nacimiento

La fecha más precisa es 266 días=38 semanas después de la fecundación. En condiciones normales el
ovocito es fecundado dentro de 12 hrs después de la ovulación; por ende el embarazo ocurre cuando
el acto sexual se efectúa en un periodo de 6 días antes de la ovulación.

La mayoría los fetos nacen entre 10-14 días de la fecha calculada. Si nacen antes son posmaduros y
presentan problemas respiratorios; si nacen después son postmaturos, tienen problemas ya que la
placenta se madura y no permite El Paso de oxigeno y nutrientes.

MEMBRANAS FETALES Y PLACENTA
La placenta es un órgano que facilita el intercambio de nutrientes y gases entre los compartimientos
de la madre y el feto. Al inicio de la 9na semana se presenta cambios radicales en la placentas entre
ellos:
1. Aumento en la superficie entre los componentes maternos y fetales para facilitar el
intercambio.
2. La disposición de las membranas fetales se modifica al elevarse la producción del líquido
amniótico.

Cambios en el Trofoblasto
El componente fetal de la placenta proviene del trofoblasto y el mesodermo extraembrionario
(placa corionica).
El componente materno proviene del endometrio uterino.

Las arterias espirales del utero transportan la sangre materna a la placenta. La invasión endovascular
por las células citotrofoblasticas erosiona estos vasos para liberar sangre hacia los espacios
intervellosos. Estas células invaden los extremos terminales de las arterias espirales, allí reemplazan
las células endoteliales maternas en los vasos, creando vasos híbridos que contienen células
epiteliales y endoteliales.

La invasión de las células citotrofoblasticas en las arterias espirales transforman los vasos sanguíneos
de diámetro pequeño y con mucha resistencia a vasos sanguíneos de diámetro grande y con poca
resistencia, capaces de llevar cantidades mayores de sangre materna a los espacios intervellosos.

Al comenzar el 4to mes las células citotrofoblasticas y parte del tejido conectivo desparecen,
entonces el sincitio y la pared endotelial son las únicas que separan la circulación materna de la fetal.

Corionica Frondoso y Decidua Basal
En las primeras semanas las vellosidades cubren toda la parte del corion.
• Los vellosidades del polo embrionario siguen creciendo y
expandiéndose dando origen al corion frondoso.
• A la 3er semana las vellosidades del polo abembrionario se degeneran
y dan origen al corion liso.

La decidua es capa funcional del endometrio que se desprende durante el
parto. La decidua que se sitúa sobre el corion frondoso se denomina decidua
basal; consta de una capa compacta de células grandes, las células
deciduales, con abundantes lípidos y glucógeno.
A. Aguilar

La capa decidua situada sobre el polo

abembrionario se llama decidua capsular.
La única parte del corion que participa en el
proceso de intercambio es el corion frondoso,
el cual junto con la decidua basal forman la
placenta.
La fusión del amnios con el corion forman la
membrana amniocorionica, esta se rompe en el
parto (es cuando “se rompe la fuente”).

ESTRUCTURA DE LA PLACENTA
Al inicio del 4to mes la placenta tienen dos
componentes:
1. Parte fetal: formada por el corion
frondoso. La placenta está rodeada por la placa
corionica.
2. Parte materna: formada por la decidua
basal. Está rodeada por la placa decidual.

En la zona de unión se entremezclan las células trofoblasto as y deciduas. Esa zona está caracterizada
por células grandes deciduales y sincitiales ricas en material extracelular amorfo.

Durante 4to-5to mes la decidua produce varios tabiques de deciduales, los cuales tienen un núcleo
de tejido materno, pero su superficie está cubierta por una capa de células sincitiales. Tras la
formación de estos tabiques la placenta queda dividida en varios cotiledones.

La placenta se agranda debido al crecimiento del feto, expansión de utero y arborización de la
vellosidades.

Placenta a Término
Se desprende de la pared uterina en el parto y es expulsada aproximadamente 30 min después el
nacimiento. Cuando se ve desde el lado materno se distinguen entre 15-20 cotiledones cubiertos por
una capa delgada de decidua basal.

La superficie fetal de la placenta está cubierta en su totalidad por la placa corionica; varias arterias y
venas grandes, llamados vasos corionicos, que convergen hacia el cordón umbilical.

Circulación de la Placenta
Los cotiledones reciben su sangre a través de 80-100 arterias espirales que cruzan la placa decidual
y entran en los espacios intervellosos. El intercambio placentario no tiene lugar en todas la
vellosidades, solamente en aquellas cuyos vasos sanguíneos están en estrecho contacto con la
embraga sincitial que las recubre.

Al inicio la membrana placentaria consta de 4 capas:
1. Revestimiento endotelial los vasos fetales
2. Tejido conectivo en el núcleo de las vellosidades
A. Aguilar

3. Capa citotrofoblastica
4. Capa sincitial.

La membrana no es una barrera ya que pasa muchas sustancias libremente por ella. La placenta
humana es clasificada como Hemocordial, ya que la sangre materna está separada de la sangre fetal
por un derivado corionico.

Función de la Placenta
1. Intercambio de productos metabólicos y gases entre el flujo sanguíneo materno y fetal.
2. Producción de Hormonas:
• Al final del 4to mes la placenta produce progesterona para mantener el embarazo
• Estrógeno para estimular el crecimiento del utero y el desarrollo de las glándulas
mamarias.
• Durante los primeros 2 meses el sincitiotrofoblasto produce gonadotropina corionica
humana (GCh)
• Somatotropina que favorece al desarrollo de las mamas para producir leche

CAMBIOS DE LA PLACENTA AL FINAL DEL EMBARAZO
1. Aumento en el tejido fribroblastos en el núcleo de las vellosidades
2. Engrosamiento de las membranas en los capilares del feto.
3. Cambios obliterativos en los capilares pequeños de las vellosidades
4. Deposito de fibrinoide sobre la superficie de las vellosidades en la zona de inserción y en la
placa corionica.

LÍQUIDO AMNIOTICO
líquido claro, acuoso que proviene básicamente e la sangre materna.
1. Absorbe sacudidas
2. Evita que el embrion se adhiera al amnios.
3. Permite los movimientos del feto.

Su volumen es reemplazado cada 3 hrs. A partir del 5to mes el bebé deglute su propio líquido,
alrededor de 400 ml diarios.

MEMBRANAS FETALES DE LOS GEMELOS
Gemelos dicigotos: 2 Ovocitos fecundados por espermatozoides diferentes. No se parecen, pueden
ser del mismo sexo o no. Se implantan individualmente en el utero, desarrollando cada uno su propia
placenta, amnios y saco corionico; a veces las placenta están muy juntas y se fusionan.

Gemelos monocigotos: un solo ovulo fecundado. Se debe a la división del cigoto en distintas fases:
1. Fase bicelular: se implantan por separado, cada uno con su propia placenta y saco corionico.
2. Fase blastocistica: la masa de las células internas se dividen en dos grupos individuales de no
de la misma cavidad blastocistica. Tienen un placenta y cavidad corionica en común, pero una
cavidad amniótica separada
3. Fase disco germinal bilaminar: antes de que aparezca la línea primitiva. Da origen a dos
embrion es que comparten una placenta, saco corionica y saco vitelino.


A. Aguilar

PARTO (NACIMIENTO)
En las últimas 2-4 semanas el miometrio pasa por una fase de transición en preparación para el inicio
del parto. Termina con el engrosamiento del miometrio en la region superior del utero,
ablandamiento y adelgazamiento en la region inferior y del cuello uterino.

El parto se divide en 3:
1. Borramiento: adelgazamiento, acortamiento y dilatación el cuello uterino. Las. Interacciones
uterinas impulsan el saco amniótico notar el conducto cervical.
2. Nacimiento el feto: intervienen l contracciones uterinas, pero la fuerza decisiva consiste en
el aumento de la presión intraabdominal.
3. Alumbramiento: requiere contracciones uterinas que se facilitan al intensificarse la presión
abdominal.

Las contracciones comienzan en intervalos de 10 minutos. Durante la segunda etapa se producen a
intervalos de menos de 1 minuto y duran de 30-90 segundos.

CAPÍTULO 7: EL TUBO INTESTINAL Y LAS CAVIDADES CORPORALES

TUBO SOBRE TUBO
En la 3er semana, al mismo tiempo que el ectodermo forma la placa neural para constituir el tubo
neural, el endodermo se enrolla hacia abajo para formar el tubo intestinal. De este modo el embrion
consta de dos tubos: el neural e intestinal.
• El mesodermo mantiene unidos estos dos tubos. La placa lateral mesodermica se divide en
dos:
1. Capa visceral (esplacnica): se enrolla en dirección ventral, está estrechamente conectada
al tubo intestinal.
§ La capa visceral +endodermo= pared del tubo intestinal
2. Capa parietal (somática): da origen a la dermis la piel en la pared corporal y en las
extremidades, a los huesos, tejido conectivo de las extremidades y esternón .
§ La capa parietal + ectodermo suprayacente= pliegues de la pared lateral del cuerpo,
los cuales durante la 4ta semana se desplazan en sentido ventral para encontrarse en
la mitad y formar la pared ventral del cuerpo.
§ La células de la capa parietal que rodean la cavidad extraembrionaria producen las
membranas serosas, la cuales recubren las cavidad peritoneal, pleural y pericardica.

Estas dos capas esta separadas por un espacio llamado cavidad corporal primitiva.

FORMACIÓN DE LA CAVIDAD CORPORAL
Al final de la 3er semana el mesodermo se diferencia en:
1. Mesodermo paraxial: produce somitas y somitomeros
2. Mesodermo intermedio: contribuye al sistema urogenital
3. Mesodermo de la placa lateral: intervienen el la creación de la cavidad corporal. Se divide en
dos capas:
a. Capa parietal somática: se le da el nombre de somatopleura a la capa parietal y
ectodermo suprayacente
A. Aguilar

b. Capa visceral (esplacnica): se le da el nombre de esplacnopleura a la capa esplacnica y el

endodermo subyacente.
Conforme avanzan los pliegues laterales de la pared
del cuerpo, la capa endodermica se pliega en
sentido ventral y se cierra para dar origen al tubo
intestinal.

Al final de la 4ta semanales pliegues de la pared
lateral del cuerpo se juntan en la mitad para cerrar
la pared ventral. Este cierre se facilita gracias al
crecimiento de las regiones cefalica y caudal que
hacen que el embrion adopte su posición fetal.
Toda la pared ventral está cerrada excepto la region
del pediculo de fijación.

MEMBRANAS SEROSAS
• Algunas de las células de la capa parietal (somática), la cual recubre la pared corporal de la
cavidad primitiva, se vuelven mesoteliales formando así la capa parietal de las membranas
serosas; estas membranas recubren la parte externa de las cavidades peritoneal, pleural y
pericardica.

• De igual forma las células de la capa visceral (esplacnica) producen la capa visceral de las
membranas serosas que recubren los órganos abdominales, pulmones y corazón (peritoneo,
pleura, pericardio).

La capa visceral y parietal se continúa entre sí como
mesenterio dorsal, el cual sostienen el tubo intestinal
de la pared posterior del cuerpo dentro de la cavidad
peritoneal. Se extiende desde el límite caudal del
intestino anterior-el extremo del intestino posterior.

Mesenterio ventral: se extiende desde la parte caudal
del intestino anterior-la parte superior del duodeno. Se
origina debido al adelgazamiento del mesodermo del
tabique transverso, este es un bloque de mesodermo
que constituye el tejido conectivo en el hígado y el
tendón central del diafragma.

DIAFRAGMA Y CAVIDAD TORÁCICA
Tabique transverso: es una placa gruesa de tejido mesodermica que ocupa el espacio situado entre
la cavidad torácica y el pediculo del saco vitelino. Se origina en el mesodermo visceral (esplacnico)
que rodea el corazón y adopta su posición entre las cavidades primitivas torácicas y abdominales. La
yema hepática induce la formación el tabique transverso
• El tabique no separa por completo las cavidades torácicas y abdominales; deja unas aberturas
denominadas conductos pericardioperitoneales.
• Las yemas pulmonares se expanden en sentido caudolateral dentro de los canales
pericardioperitoneales; los pulmones se empiezan a expandir y entran en el mesenquima de
A. Aguilar

la pared corporal en las regiones dorsal, lateral y

ventral; estas dos ultimas expansiones ocurren
después de los pliegues pleuropericardiales
(provienen de la hoja somática).
• Debido a la expansión de los pulmones el mesodermo
de la pared corporal produce dos componente:
I. La pared definitiva del tórax.
II. Las membranas pleuropericardiales:
extensión de los pliegues pleuropericardiales
donde se encuentran las venas cardinales y los
nervios frenicos.
Debido al descensos del corazón y los cambios
posicionales del seno venoso las venas son
desplazadas a la línea media ; las membranas
pleuropericardiales se fusionan entre sí en la
cavidad torácica idea dividida en cavidad
pericardica definitiva y en dos cavidades
pleurales.

FORMACIÓN DEL DIAFRAGMA
El diafragma es una estructura muscular que separa el tórax y abdomen.

La abertura entre las futuras cavidades pleural y peritoneal se cierra con los pliegues
pleuroperitoneales, los cuales se proyectan al interior del extremo caudal en los canales
pericardioperitoneales.
• Estos pliegues poco a poco se extienden hacia la parte medial y ventral; así que a la 7ma
semana se fusionan con el mesenterio del
esófago y el tabique transverso.
• Las membranas pleuroperitoneales cierran
la conexión entre las partes pleural y
peritoneal de la cavidad corporal.
• Se incorpora un borde periférico a las
membranas pleuroperitoneales, entonces
los mioblastos provenientes de los somitas
A. Aguilar

C3-5 penentran en las membranas para formar parte muscular del diafragma.
Entonces el diafragma se origina de las siguientes estructuras:
• Tabique transverso que forma parte del tendón central del diafragma
• Dos membranas pleuroperitoneales.
• Componente muscular procedente de los somitas en los segmentos 3-5
• Mesenterio del esófago donde se desarrollan los pilares del diafragma.

Durante la 4ta semana el tabique transverso esta situado frente a las somitas cervicales: los
componentes nervioso del 3ro, 4to, 5to segmento de la médula crecen hasta el interior del tabique.
• Los nervios frenicos entran en el tabique a través de los pliegues pleuropericardiales. Estos
nervios le proporcionan al diafragma su innervacion motora y sensorial
• E la 6ta semana el diafragma se localiza al nivel de los somitas torácicos; esto se debe a que
la parte dorsal del embrion (columna vertebral) crece más rápido que la parte ventral.

CAPÍTULO 14: SISTEMA RESPIRATORIO
El sistema respiratorio es una expansión de la pared ventral del intestino anterior.

FORMACIÓN DE LAS YEMAS PULMONARES
Aproximadamente a la 4ta semana el diverticulo respiratorio (yema pulmonar) aparece en la pared
ventral del intestino anterior.
• La aparición y el lugar de la yema depende de un incremento del ácido retinoico (AR), el cual
es producido por el mesodermo adyacente.
• Este incremento produce una sobrerregulacion del TBX4, este es expresado en el endodermo
del tubo intestinal en el lugar del
diverticulo respiratorio. TBX4 induce la
formación de la yema, así como el
crecimiento y diferenciación de los
pulmones; por ende el epitelio del
revestimiento interno de la laringe,
tráquea, bronquios y pulmones es de
origen endodermico.
• Los componentes cartilaginosos,
musculares y tejido conectivo de la
tráquea y pulmones se derivan del
mesodermo esplacnico que rodea al
intestino anterior.


Cuando el diverticulo se expande caudalmente
es separado del intestino anterior por las crestas
traquoesofagicas.
• Cuando estos bordes se fusionan forman
el tabique traquoesofagico; entonces el
intestino anterior se divide en:
I. Porción dorsal: esófago
II. Porción ventral: tráquea y yemas pulmonares

A. Aguilar

El primordio respiratorio mantiene su comunicación con la faringe a través del orificio laringeo.

LARINGE
El revestimiento interno de la laringe se origina en el endodermo, pero los cartílagos y músculos se
originan en el mesenquima de 4to y 6to arcos faringeos.
Debido a la rápida proliferación de este
mesenquima el orificio laringeo cambia de aspecto:
pasa de hendidura sagital a una abertura en forma
de T.
• La forma adulta típica del orificio se
identifica cuando el mesenquima de los
arcos se transforma en cartílago tiroides,
cricoides y aritenoides.

Cuando los cartílagos se forman el epitelio laringeo empieza a proliferar rápidamente cerrando la luz
en forma transitoria. Después la vacualizacion y recanalizacion dan origen a los ventrículos laringeos;
estos están delimitados por pliegues de tejido que los diferencia en cuerdas vocales verdaderas y
falsas.

La musculatura de la laringe esta inervada por ramas del décimo nervio craneal (nervio vago).
• Nervio laringeo superior: inerva los derivados del cuarto arco faringeo.
• Nervio laringeo recurrente: intervalos los derivados del sexto arco faringeo.

TRÁQUEA, BRONQUIOS, PULMONES
Cuando la yema pulmones se separa del intestino
anterior forma la tráquea y las yemas bronquiales.
Al comenzar la 5ta semana ambas se agrandan
dando origen a los bronquios izquierdo y derecho.
• El derecho forma 3 bronquios secundarios y
el izquierdo 2, los cuales prefiguran los 3 tres
lóbulos del pulmón en el lado derecho y los
dos lóbulos en el lado izquierdo.

Las yemas pulmonares se expanden hasta el interior de la cavidad corporal en dirección caudal y
lateral. Los canales pericardioperitoneales se localizan ambos lados del intestino anterior y
gradualmente son llenados por las yemas pulmonares.
• Los pliegues pleuroperitoneales y pleuropericardiales separan los canales
pericardioperitoneales de las cavidades peritoneal y pericardica. Los espacios restantes
forman las cavidades pleurales primitivas.

Pleura visceral: mesodermo que recubre el exterior del
pulmón
Pleural parietal: capa de mesodermo somático que
reviste la pared corporal desde el interior.
Cavidad pleural: espacio entre la pleura visceral y
parietal.

A. Aguilar

Los bronquios secundarios se dividen varias veces dando origen a 10
bronquios terciarías en el pulmón derecho y 8 en el izquierdo, cráneo así
los segmentos broncopulmonares. 6 divisiones más se forman durante la
vida postnatal.
• La ramificación está controlada por las interacciones epitelio-
mesenquimatosas entre el endodermo de las yemas y el
mesodermo esplacnico que los rodea.

Mientras esto sucede los pulmones adoptan una posición más caudal.

MADURACIÓN DE LOS PULMONES
En el 7mo mes los bronquiolos no dejan de dividirse en canales más numerosos y pequeños (Periodo
canalicular).

Los Bronquiolos terminales se dividen para formar bronquiolos respiratorios; cada uno de estos se
fragmenta entre 3-6 conductos alveolares. Estos acaban en sacos terminales (alveolos primitivos),
los cuales están rodeados de células alveolares en estrecho contacto con los capilares contiguos.
• Al final del 7mo mes hay suficientes sacos alveolares y capilares maduros para garantizar un
intercambio de gases adecuado.
• Las células que recubren a los sacos terminales son las células epiteliales alveolares tipo I se
adelgazan e modo que los capilares circundantes producen y penetran en los sacos
alveolares. Este contacto están estrechó entre las células epiteliales y endotelial es que da
origen a la barrera alveolo-capilar.
• Antes del Nacimiento no existen alveolos maduros.
• Al final del 6to mes aparecen las células epiteliales alveolares de tipo II que producen
surfactante; este es un líquido rico en fosfolípidos capaz de diminuir la tensión superficial en
la interfaz alveolo-capilar. El surfactante aumenta en las 2 últimas semanas.
§ Conforme las concentraciones de
surfactante aumenta en durante la 34
semana, una parte de el entra en el líquido
amniótico haciendo que los macrófagos
migren por el corion hacia el utero
produciendo proteínas para el sistema
inmunológico, entre ellas interleucina 1
beta. La sobrerregulacion de estas
proteínas eleva la producción de
prostanglandinas que causan
contracciones uterinas.

Los movimientos respiratorios del feto comienzan antes del Nacimiento y hacen que aspire el líquido
amniótico. Estos movimientos son importantes ya que estimulan el desarrollo de los pulmones y
acondicionan los músculos respiratorios.
• Cuando la respiración empieza en el momento del nacimiento la mayor parte el líquido
pulmonar ser reabsorbe rápido por los capilares sanguíneos y linfáticos. Cuando esto sucede
el surfucante se deposita como una delgada capa de fosfolípidos en las membranas de las
células alveolares.
A. Aguilar

• Al entrar aire en los alveolos durante la primera respiración la

capa surfucante impide que aparezca una interfaz de aire-agua
(sangre) con alta tensión superficial. Sin esta capa los alveolos
colapsarian durante la respiración (atelectasia).

Los movimientos respiratorios después del Nacimiento llevan aire al
los pulmones. Los pulmones crecen debido al aumento de los
bronquios y alveolos respiratorios; se estima que en el nacimiento
existe solo una sexta parte de los alveolos adultos, los demás se forman
en los primeros 10 años.

CAPÍTULO 15: APARATO DIGESTIVO
Una parte del endodermo se incorpora en el embrion para formar el intestino primitivo; mientras
tanto el saco vitelino y alantoides permanecen afuera.

En las partes cefalica y caudal del embrion, el intestino primitivo forma un tubo de extremo a
extremo: el intestino anterior e intestino posterior. La parte media de esta tubo es el intestino
medio, el cual por un tiempo permanece conectado al saco vitelino por el conducto vitelino (pediculo
del saco vitelino).

El desarrollo del intestino primitivo se describe en 4 secciones:
1. Intestino faringeo o faringe: se extiende desde la
membrana bucofanringea-diverticulo respiratorio,
forma parte del intestino anterior. Es muy
importante para el desarrollo de cabeza y cuello.
2. Intestinal anterior: se dispone caudalmente con el
tubo faringeo y se extiende desde aquí-
Evaginacion del hígado
3. Intestino medio: empieza en la posición caudal con
la yema hepatica- los 2 tercios derechos y 1 tercio
izquierdo del colon transverso.
4. Intestino posterior: se extiende del tercio
izquierdo del colon transverso-membrana cloacal.

A. Aguilar

El endodermo produce el revestimiento epitelial el tubo digestivo, dando origen a células específicas
como hepatocitos y células endocrinas y exocrinas del páncreas.

El estroma (tejido conectivo) se origina del mesodermo visceral (esplacnico).
REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO DEL TUBO INTESTINAL
El proceso es iniciado por un gradiente de concentración del ácido retinoico (AR), el cual se expresa
desde la faringe (menor concentración)- Colón (máxima concentración). Por acción de este gradiente
se expresan los siguientes factores de transcripción:
• SOX2: esófago y estomago
• PDX1: duodeno
• CDXC: intestino delgado
• CDXA: intestino grueso y recto

La interaccion epitelio-mesenquimatosas comienza debido a la
expresión SHH, el cual induce factores de transcripción el tipo
de estructura que se va a formar a partir del tubo intestinal:
estomago, duodeno, intestino legado, etc.
• En la region limite del intestino medio e intestino
posterior se expresa los genes HOX, estos especifican al
mesodermo e inducen al endodermo formar intestino
delgado, ciego, Colón y cloaca.

MESENTERIOS
Capas del peritoneo que rodean un órgano conectándolo con la pared corporal. Estos suspenden al
tubo intestinal y sus derivados a la pared dorsal y ventral del cuerpo.

Órganos intraperitoneales: órganos rodeados por el mesenterio. Estos son el tercio distal, estomago,
hígado y asa intestinal media.
Órganos retroperitoneales: órganos situados contra la pared posterior del cuerpo y cubiertos por el
peritoneo en su superficie anterior únicamente. Estos son Colón ascendente, descendente, parte del
duodeno, riñones.
Ligamentos peritoneales: capas dobles de peritoneo (mesenterio) que pasan de órgano-órgano o de
un órgano-pared corporal.

Al inicio el intestino anterior, medio y posterior están en contacto con el mesenquima de la pared
abdominal posterior; pero en la 5ta semana la parte caudal del intestino anterior, medio y una parte
del intestino posterior quedan suspendidos por el mesenterio dorsal; este se extiende desde el
extremo inferior del esófago-region cloacal del
intestino posterior.

Mesogastro dorsal u omento mayor : se forma
en la regional del estomago.
Mesoduedeno: se forma en la region del
duodeno.
Mesocolon dorsal: se forma en la region del
colon
A. Aguilar

Mesenterio propiamente dicho: mesenterio dorsal de las asas yeyuno la e ilial.

Mesenterio ventral: existe solamente en la region de la parte terminal del esófago, estomago y parte
superior del duodeno. Tiene su origen en el tabique transverso.

Cuando el hígado crece dentro del mesenquima del tabique transverso el mesenterio dorsal se divide
en:
1. Omento menor: se extiende desde la porción inferior del esófago, estomago-porción superior
del duodeno y de allí al hígado .
2. Ligamento falciforme: se extiende del hígado-pared ventral del cuerpo.

INTESTINO ANTERIOR

Esófago
Conduce los alimentos dese la faringe al estómago. Sus músculos son circular y tiene movimientos
peristaltico.

Aproximadamente en la 4ta semana en la pared
ventral del intestino posterior aparece el diverticulo
respiratorio (yema pulmonar); la cual poco a poco
es separado de la porción dorsal del intestino
anterior por el tabique traquoesofagico.
De esta forma el intestino anterior se divide en:
1. Primordio respiratorio: porción ventral
2. Esófago: porción dorsal

El esófago se alarga debido al descenso del corazón y pulmones.

La capa muscular del esófago (proveniente del mesenquima esplacnico):
• Sus 2 tercios superiores es músculo estriado y es inervado por el nervio vago.
• Su tercio inferior es músculo liso y es inervado por el plexo esplacnico.

Estomago
Surge como una dilatación fusilarme del intestino anterior en la 4ta semana el desarrollo.
Los cambios posicionales se dan debido que el estómago gira alrededor de un eje longitudinal y de
un eje anteroposterior.
• El estómago gira 90º en dirección a las manecillas del reloj alrededor de su eje longitudinal,
de esta forma el lado izquierdo queda en la parte anterior y el lado derecho queda en la parte
posterior.
§ El nervio vago izquierdo ahora inversa la pared anterior
§ El nervio vago derecho inerva la pared posterior
• La pared posterior crece más rápido que la anterior formando así las curvaturas mayor y
menor.
• La parte caudal o pilorica se desplaza hacia la derecha y hacia arriba.
• La porción cefalica o cardiaca se desplaza hacia la izquierda y un poco hacia abajo
De esta forma el estómago adopta su posición definitiva: su eje se dirige de la parte superior izquierda
a la parte inferior derecha.
A. Aguilar

El estómago está unido a la pared dorsal del cuerpo por medio del mesogastrio dorsal y a la pared
ventral del cuerpo por el mesogastrio ventral. Su rotación y crecimiento afectan a estos mesenterios.
• La rotación alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal a la izquierda creando
un espacio diestras del estómago denominado bolsa omental (saco peritoneal menor)
• En la 5ta semana aparece el primordio del bazo como proliferación mesodermica entre las
dos hojas del mesogastrio dorsal.
§ El bazo permanece dentro del peritoneo. Se conecta a la pared corporal en la region
del riñón izquierdo por medio del ligamento lienorrenal y con el estomago por medio
del ligamento gastrolienal.
• El alargamiento y fusión del mesogastrio con la pared posterior del cuerpo determina la
posición definitiva del páncreas. Al inicio el páncreas crece en el interior del mesodermo
dorsal, pero su cola se extiende en el interior del mesogastrio dorsal; esta cola queda
recubierta por el peritoneo solo en su superficie anterior, por ende se vuelve retroperitoneal.

Secundariamente retroperitoneales: órganos que al inicio están recubiertos por peritoneo, pero
después se fusionan con l pared posterior del cuerpo y se vuelven retroperitoneales. Ejem: páncreas.

Mesogastrio dorsal: forma un saco de doble capa que se extiende como un delantal sobre el colon
transverso y las asas del intestino delgado; a este delante se le denomina omento mayor, más tarde
sus capas se fusiona para producir una hoja que está suspendida de la curvatura mayor del estómago.

El omento menor y ligamento falciforme se originan del mesogastrio ventral ( proveniente del
mesodermo del tabique transverso). Cuando los cordones hepáticos crecen hacia el interior del
tabique transverso, este se adelgaza y forma:
1. Peritoneo del hígado
2. Ligamento falciforme: se extiende del hígado a la pared ventral. Su borde contiene la vena
umbilical, la cual se oblitera después
del Nacimiento para formar el
ligamento redondo del hígado.
3. Omento menor: se extiende desde el
estómago y duodeno hasta la parte
superior del hígado. Su borde conecta
el duodeno al hígado, se le denomina
ligamento hepatoduodenal; contiene el
conducto biliar, la vena porta y la
arteria hepatica ( a este conjunto de le
llama triada porta).

Duodeno
Está formado por la parte terminal del intestino anterior y la parte cefalica del intestino medio.
Cuando el estómago gira , el duodeno adopta la forma de un asa en forma de C y gira hacia la derecha.
• Más tarde el duodeno y la cabeza del páncreas quedan fijados en posición retroperitoneal.
• El mesoduedeno desaparece exceptuando la region piloro del estomago, en donde una
pequeña porción (bulbo duodenal) conserva su mesenterio y sigue siendo intraperitoneal.

El duodeno está irrigado por las arterias :
A. Aguilar

• El intestino anterior esta irrigado por la arteria celiaca.

• El intestino medio por la arteria mesentérica superior.

Hígado y Vesícula Biliar
En la 3er semana el primordio el hígado aparece como una prominencia del epitelio endodermico en
el extremo distal del intestino anterior.

La yema hepatica o diverticulo hepático consta de células que penetran en el tabique transverso.
Mientras tanto la conexión entre el diverticulo hepatico y el intestino anterior (duodeno) se estrecha
y produce el conducto coledoco.
Una pequeña protuberancia ventral se forma
en el coledoco, dando origen a la vesicular
biliar y conducto cistico.

Los cordones hepáticos se diferencian en
parenquima (hepatocitos) y producen el
revestimiento de los conductos biliares.

Las células hematopoyeticas, Kupffer y de tejido conectivo se derivan de mesodermo el tabique
transverso.
Cuando las células hepáticas invaden al tabique en su totalidad el órgano sobresale caudalmente
hasta entrar a la cavidad abdominal, haciendo así que el mesodermo del tabique quede entre hígado
y el intestino anterior, este se vuelve membranoso y da origen al omento menor. El mesodermo del
tabique situado entre el hígado y la pared ventral se vuelve membranoso y da origen al ligamento
falciforme. A estos dos últimos se les denomina mesenterio ventral.

El mesodermo la superficie del hígado se vuelve peritoneo visceral excepto en la superficie craneal,
esta permanece en contacto con el tabique transverso; esta parte el tabique esta constituida por
mesodermo denso y formará el tendón central del diafragma.

Funciones del hígado:
1. Función hematopoyetica: células en proliferación producen glóbulos blancos, se localizan
entre los hepatocitos y las paredes de los vasos. Esta cavidad desaparece en los últimos 2
meses.
2. Producción de bilis: comienza aproximadamente a la 12 semana. La bilis entra en el conducto
gastrointestinal debido a que la vesícula biliar y el conducto ciático se han desarrollado y unido
al conducto hepatico para crear el coledoco.

A. Aguilar

REGULACIÓN MOLECULAR DE LA INDUCCIÓN HEPATICA

El endodermo del intestino anterior expresa genes específicos del hígado, pero la expresión es
bloqueado por factores producidos por el ectodermo, mesodermo no cardiaco y notocorda.
• La acción de estos inhibidores es bloqueada por FGF2, secretado por el mesodermo cardiaco
y células endoteliales.
• Otros factores que participan es el BMP, hace que las células del campo hepatico se
diferencien en hepatocitos y linaje de células biliares, en este proceso también participa HNF3
y HNF4.

PÁNCREAS
Consta de dos yemas que se originan del endodermo que reviste el duodeno, estas son:
1. Yema pancreática dorsal: se localiza en el mesenterio dorsal.
2. Yema pancreática ventral: está cerca del duodeno, termina situándose por debajo y detrás
de la yema dorsal. Esta yema forma parte de la apofisis unciforme.

Conducto pancreático principal (de Wirsung): compuesto por la parte distal del conducto
pancreatico dorsal y todo el conducto pancreatico ventral.
La parte proximal persiste como un pequeño canal llamado conducto pancreatico accesorio (de
Santorini).

Los islotes pancreáticos (de Langerhans): se desarrollan a partir del tejido pancreatico
parenquimatoso y se dispersan a través del páncreas.
Secreción de insulina: comienza en el 5to mes. Las células que secretan glucagon e insulina se
desarrollan a partir de células parenquimatosas.

Regulación molecular el desarrollo del páncreas
• FGF2 y activina, producido por la notocorda y el endotelial de la aorta dorsal, reprimen la
expresión de SHH, el cual está destino a formar la yema pancreatica dorsal.
• La yema pancreatica ventral es inducida por el mesodermo visceral (esplacnica).
• PAX4 y PAX6 especifican las células endocrinas. Las células que expresan ambos genes se
convierten en células beta (insulina), delta (somastotatina); pero si solo expresan PAX6 se
convierten en células alpha (glucagon).

INTESTINO MEDIO
En la 5ta semana el intestino medio está suspendido de la pared abdominal dorsal mediante un
mesenterio corto y se comunica con el saco vitelino por medio del conducto vitelino.
• El intestino medio inicia en la parte distal de la entrada del coledoco- los 2 tercios proximales
del colon transverso.
• Es irrigado por la arteria mesentérica superior.
• Su desarrollo se caracteriza por el alargamiento de el mismo y de su mesenterio, dando origen
al asa intestinal primaria.
§ El ápice de esta asa está conectado el saco vitelino por medio del conducto vitelino.
§ La rama cefalica del asa penetra en el duodeno, yeyuno y parte del íleon.
§ La rama caudal se convierte en la porción inferior del íleon, ciego, apéndice, Colón
ascendente y los 2 tercios proximales del colon transverso.


A. Aguilar

Hernia Fisiológica
El desarrollo del asa intestinal primaria está caracterizado por un rápido alargamiento,
especialmente en su rama cefalica.
• Debido al crecimiento y expansión del hígado, en la 6ta semana las asas intestinales entran
en la cavidad extraembrionaria a través del cordón umbilical (hernia umbilical fisiológica)

Rotación del intestino medio
El asa intestinal primaria mientras se está alargando hace un giro alrededor de un eje constituido por
la arteria mesentérica superior. Esta rotación se realiza 270º en contra de las manecillas del reloj:
• 90º se efectúa durante el proceso de herniacion
• 180º durante el retorno de las asas intestinales a la cavidad abdominal.
Durante esta rotación prosigue el alargamiento del asa del intestino delgado, yeyuno, íleon, formando
varias asas enrolladas.

Rotación de las asas Herniadas
Durante la 10ma semana las asas intestinales herniadas retornan a la cavidad abdominal. El poco
crecimiento del hígado y la expansión de la cavidad abdominal desempeñan un papel importante.
• La primera parte en regresar es la porción proximal del yeyuno, el cual se sitúa en el lado
izquierdo.
• Las asas que retornan más tarde se colocan cada vez más a la derecha.

Yema cecal: aparece en la 6ta semana. Es una pequeña dilatación cónica de la rama caudal del asa
intestinal primaria; es la última en regresar a la cavidad abdominal. Al inicio se coloca en el cuadrante
superior derecho por debajo del lóbulo derecho del hígado, después desciende al interior de la fosa
iliaca. De esta forma coloca al colon ascendente y al ángulo hepatico el colon en el lado derecho de
la cavidad abdominal.

Apéndice: diverticulo estrecho formado en el extremo distal de la yema cecal. Se desarrolla durante
el descenso del colon, por ende a menudo se sitúa detrás del ciego o del colon. A esta posición de
llama retrocecal o retrocolica.
Mesenterios de las asas Intestinales
El mesenterio propiamente dicho pasa por profundos cambios debido a la rotación y enrollamiento
de los intestinos.
• El mesenterio dorsal gira alrededor de la arteria mesenterios superior cuando la rama caudal
del asa se desplaza al lado derecho de la cavidad abdominal.
• Cuando el colon descendente y ascendente ocupan sus posiciones definitivas sus mesenterios
oprimen al peritoneo de la pared abdominal posterior. De esta forma el colon descendente y
ascendente queda anclado de manera permanente en posición retroperitoneal.
• El mesocolon transverso se fusiona con la pared posterior del omento mayor, pero no pierde
su movilidad. Su línea de anclaje se extiende desde el ángulo hepatico del colon ascendente-
ángulo esplecnico del coló descendente.
• Cuando el mesenterio el mesocolon ascendente se fusiona con la pared abdominal posterior
la línea de anclaje del mesenterio de las asas yeyunoileales se extiende desde donde el
duodeno se torna retroperitoneal-la unión ileocecal.



A. Aguilar

INTESTINO POSTERIOR
Da origen a:
1. Tercio distal del colon transverso
2. Colon descendente
3. Colon sigmoide
4. Recto
5. Parte superior del conducto anal
El endodermo el intestino posterior producen el revestimiento interno de la vesícula y uretra.

• La porción terminal del intestino anterior entra en la region posterior de la cloaca, el conducto
anorrectal
• El alantoides penetra en la porción anterior, el seno urogenital primitivo.

Cloaca: cavidad recubierta por
endodermo, cuyo límite ventral está
revestido por ectodermo superficial. Esta
frontera de endodermo y ectodermo
origina la membrana cloacal.
Tabique urorrectal: capa de mesodermo
que separa la región situada entre el
alantoides y el intestino posterior. Se
deriva del mesodermo que cubre el saco
vitelino y rodea al alantoides. Su punta se
coloca cerca de la membrana cloacal.

Al final de la 7ma semana la membrana cloacal se rompe creando una abertura anal para el intestino
posterior y una abertura ventral para el seno urogenital. Entre ambas puntas se sitúa el cuerpo
perineal.

• La parte superior (2 tercios) del conductos anal se deriva del endodermo el intestino
posterior. Esta parte craneal es irrigado por la arteria rectal, prolongación de de la arteria
mesentérica inferior.
• La parte inferior (1 tercio) se deriva del ectodermo que rodea el proctodeo. Este ectodermo
prolifera invaginandose para crear la depresión anal. Esta parte caudal es irrigado por las
arterias rectales inferiores.

La unión entre el endodermo y ectodermo del conducto anal está delimitada por la línea pectinea,
justo por debajo de las columnas anales.

CAPÍTULO 10: ESQUELETO AXIAL
El esqueleto axial incluye:
1. Cráneo
2. Columna vertebral
3. Costillas
4. Esternón


A. Aguilar

Se desarrolla a partir de:

1. Mesodermo de la placa paraxial
2. Hoja parietal (somática) del mesodermo de la placa lateral
3. Cresta neural

El mesodermo paraxial: forma una serie segmentada de bloques a ambos lados del tubo neural, estos
son los somitomeros (regional craneal) y somitas (región occipital-caudal).
• Los somitas se diferencian en:
I. Esclerotoma: parte ventral (inducida por SHH y Nogina). Estas células al final de la 4ta
semana se vuelven poliformas y originan al mesenquima; para así después migrar y
convertirse en fribroblastos, condroblastos un osteoblastos.
II. Dermomiotoma: parte dorsal (inducida por PAX3).

El mesodermo de la placa parietal: forma los huesos de la cinturas pélvicas, escapular, extremidades
y esternón.

Las células de la cresta neural: en la regional craneal se vuelven mesenquimatosas, participan en la
formación de los huesos de la cara y cráneo. Los demás huesos del cráneo se derivan de los
somitomeros y somitas occipitales.

Osificacion membranosa: el mesenquima se diferencia directamente en hueso, ej: huesos planos del
cráneo: frontal, parietal, occipital, temporal.
Osificacion endocondrial: el mesenquima se convierte en modelos de cartílago hialiano, y estos
después en hueso. Ej: huesos de la base del cráneo y de las extremidades.

CRÁNEO
Se divide en dos:
1. Neurocraneo: caja protectora alrededor del encéfalo. Se divide en dos:
a. Parte membranosa: huesos planos que forman bóveda
que rodea el encéfalo.
§ Se deriva de las células de la cresta neural y el
mesodermo paraxial. El mesenquima de estos dos
fuentes rodea el encéfalo y experimenta
osificacion intramembranosa; se tiene como
resultado varios huesos membranosos planos.
§ Estos huesos membranosos planos se caracterizan
por la presencia de espiculas óseas, las cuales
irradian poco a poco de los centros de osificacion
primarias a la periferia.

b. Parte cartilaginosa o condocraneo: huesos de la base del craneo(ejem: etmoides y
estenoides). Consta de varios cartílagos individuales.
§ Los cartílagos que se encuentra adelante del límite rostral de la notocorda y que
terminan a nivel de la hipófisis provienen de las células de la cresta neural. Estos
cartílagos dan origen al condrocraneo precordal.
A. Aguilar

§ Los cartílagos que se encuentran por detrás de este límite

provienen de los escleromas occipitales formados por el
mesodermo paraxial. Estos dan origen al condrocraneo
cordal.
§ La base del cráneo se forma cuando estos cartílagos se
fusionan y se convierten en hueso por medio de la osificacion
endocondral.



2. Viscerocraneo: esqueleto de la cara. Se forma principalmente de los dos primeros arcos
faringeos.
• El primer arco origina:
§ Apofisis maxilar (parte dorsal): se extiende hacia adelante por debajo de la region del
ojo y produce el maxilar, hueso cigomatico y parte del hueso temporal.
§ Apofisis mandíbular (parte ventral): contiene el cartílago de Meckel. El mesenquima
alrededor de este por la osificacion endocondrial
se convierte en la mandíbula. El cartílago de
Meckel desaparece excepto el ligamento
esfenomandibular.
o El extremo dorsal de la apofisis
mandibular+ 2do arco faringeo= yunque,
martillo, estribo.

El mesenquima con el que se forman los huesos de la cara se deriva de las células de la cresta neural.

La cara es pequeña en comparación con el neurocraneo debido a:
1. Ausencia de los senos respiratorios prenatales.
2. Tamaño de los huesos, en especial la mandíbula.

Cráneo del Recién Nacido
En el nacimiento los huesos membranosos están separados por suturas, estas son estrechas costuras
de tejido conectivo.

Fontanelas: suturas anchas donde se encuentran más de dos huesos.
Fontanelas anterior: la más prominente de todas, se encuentra en donde se juntan los dos huesos
parietal y frontal.
• Su palpación proporción información sobre la correcta osificacion del cráneo y la presión
intracraneal.
• Por lo general cierra a los 18 meses, mientras que la
fontanelas posterior cierra entre 1-2 meses.
Las suturas y fontanelas permiten que los huesos del cráneo
se superpongan durante el nacimiento.
Varias suturas y fontanelas permanecen membranosos
después del nacimiento para permitir que que la bóveda
albergue el crecimiento posnatal del encéfalo.

A. Aguilar

VÉRTEBRAS Y COLUMNA VERTEBRAL

Vértebras: se originan en la parte del esclerotoma de los somitas que provienen del mesodermo
paraxial. Una vértebra consta de :
a. Arco vertebral
b. Agujero (por donde pasa la médula espinal)
c. Cuerpo
d. Apofisis transversas
e. Apofisis espinosa

Durante la 4ta semana las células del esclerotoma migran alrededor de la médula espinal y la
notocorda para fusionarse con los somitas del
otro lado del tubo neural.
• Con el desarrollo el esclerotoma pasa
por resegmentacion: la mitad caudal
de cada esclerotoma se incorpora y
fusiona con la mitad cefalica de los
esclerotomas subyacentes. De esta
forma las vértebras están formada por
una combinación mitad caudal de un
somita y mitad cefalica de otra.

Las células mesenquimatosas entre la parte cefalica y caudal de cada esclerotoma llaman el espacio
comprendido entre dos cuerpos vertebrales precartilaginosos y contribuyen a la formación del disco
intervertebral.

La notocorda se agranda en la region del disco intervertebral, contribuyendo así a la formación del
núcleo pulposo; este se rodeará por fibras circulares del anillo fibroso. Estas estructuras juntas
constituyen el disco intervertebral.

Debido a la resegmentacion:
• los miotomas unen los disco intravertebrales dándoles la capacidad de mover la columna.
• Las arterias intersegmentarias se desplazan entre los cuerpos vertebrales.
• Los nervios raquídeos se aproximan a los discos intervertebrales y abandonan la columna a
través de los agujeros intervertebrales.

A medida se forman las vértebras se establecen las curvaturas primarias:
1. Curvatura torácica
2. Curvatura sacra

Después se formarán las curvaturas secundarias:
1. Curvatura cervical: alrededor de los 4 meses, cuando se empieza a sostener la cabeza.
2. Curvatura lumbar: alrededor de las 12-14 meses cuando el niño empieza a caminar.

COSTILLA Y ESTERNÓN
• La parte ósea de los costillas: se origina de las células del esclerotoma del mesodermo
paraxial y se desarrollan desde las apofisis costal de las vértebras torácicas.
A. Aguilar

• Los cartílagos costales: se forman a partir de las células del esclerotoma que migran a través
de la frontera somática lateral hacia el mesodermo de la placa adyacente.

Esternón: se desarrolla de modo independiente en la capa parietal (somática) del mesodermo de la
placa lateral.
• Se forman dos bandas en la capa parietal (somática) en ambos lado de la línea media, después
se fusionan para formar los modelos cartilaginosos del manubrio, de las esternebras y de
apofisis xifoides.

CAPITULO 11: SISTEMA MUSCULAR
Existen dos fuentes de músculo: somitas y ectodermo.

El sistema muscular se desarrolla del mesodermo y consta de:
1. Músculo esquelético: se origina del mesodermo paraxial que forma somitas y somitomeros
2. Músculo liso: se origina del mesodermo, el que rodea al intestino, y el ectodermo.
3. Músculo cardiaco: se origina del mesodermo esplacnico que rodea el tubo cardiaco.

MUSCULATURA ESTRIADA
• La musculatura de la cabeza se origina de 7 somitómeros provenientes del mesodermo
paraxial.
• La musculatura del esqueleto, pared corporal y extremidades se desarrolla de los somitas.
§ La región ventral del somita se vuelve mesenquimatosa y da origen al esclerotoma,
que dará origen a los huesos de las vértebras y costillas.
§ La region superior del somita constituye el dermatoma y dos ares formados de huesos;
ventrolateral (VLL) y dorsomedial (DML).
§ Las células procedentes de estas dos áreas producen miocitos en la parte ventral del
dermatoma, entonces dan origen al
dermomiotoma.
§ Algunas células de la VLL migran a la capa
parietal y forman los músculos
infrahioideos, la pared abdominal y
músculos de las extremidades.
§ Las células que quedan en el miotoma
forman los músculos de la espalda, cintura
escapulario y músculos intercostales.

Frontera lateral somitica: límite entre los somitas y la pared parietal del mesodermo de la placa
lateral. Separa dos dominios mesodermicos del embrion:
1. Dominio Primaxial: comprende la region alrededor del tubo neural y contiene células
procedentes de los somitas.
§ Los miocitos que quedan en el mesodermo paraxial sin cruzar la frontera contienen
los precursores de las células musculares primaxiales; estas reciben señalización del
tubo neural y notocorda.
2. Dominio Abaxial: compuesto por la capa parietal y células de los somitas que cruzaron la
frontera lateral somitica.
A. Aguilar

§Los miocitos que cruzan esta frontera y entran en el mesodermo de la placa lateral
son precursores de las células musculares abaxiales; estas reciben señalización del
mesodermo de la placa lateral.

• La frontera somática lateral define el límite entre:
§ La dermis originada en los dermatoma de la espalda y la originada del mesodermo de
la placa lateral en la pared corporal.
§ Un límete de desarrollo de las costillas para que los componentes óseas de cada una
se desarrolle a partir de las células del esclerotoma que cruzan la frontera somática
lateral.

INERVACION DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS AXIALES
Según su origen embrionario:
1. Músculos epimeros: músculos de la espalda. Inervados por
las ramas primarias dorsales
2. Músculos hipómeros: músculo de las extremidades y pared
corporal. Inervados por las ramas primarias ventrales.

Según la nueva descripción:
1. Músculos epaxiales (sobre el eje): músculos de las espalda,
inervados por las rama primarias dorsales.
2. Músculos hipaxiales (debajo del eje): músculos de la pared
corporal y extremidades, inervados por las ramas primarias
ventrales.

MÚSCULO ESQUELÉTICO Y TENDONES
Mioblastos: células precursoras que se fusionan y forman fibras musculares largas y multinucleadas.
Al final del 3er mes se aprecian estriaciones cruzadas típicas del músculo esquelético.

Tendones: son tejido fibroso mediante el cual el músculo se une al hueso; se derivan de las células
del esclerotoma adyacente a los miotomas. Su desarrollo está regulado por SCLERAXIS.

REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO DE LOS MÚSCULOS
BMP4 y los factores de crecimiento de los fribroblastos (procedentes del mesodermo de la placa
lateral) + WNT (proveniente del ectodermo adyacente) emiten señales a las células de VLL en el para
que expresen el gen específico del músculo MyoD.

A. Aguilar

PATRÓN MUSCULAR
Estos patrones están bajo el control del tejido conectivo al cual migran los mioblastos.
• Región craneal: se origina en las células de la cresta neural
• Región cervical y occipital: se diferencian en el mesodermo somitico
• Región e la pared corporal y extremidades: se originan en la capa parietal del mesodermo de
la placa lateral.

MUSCULATURA DE LA CABEZA
Los músculos voluntarios de la region craneal se derivan del mesodermo paraxial (somitomeros y
somitas). Los patrones de la musculatura de la cabeza esta controlada por elementos del tejido
conectivo provenientes de las células de la cresta neural.

MUSCULATURA DE LAS EXTREMIDADES
Se empiezan a observar entre la 5-7 semana del desarrollo como una condensación del mesenquima
de la base de las yemas de las extremidades; este mesenquima se origina de las células dorsolaterales
de los somitas. El tejido conectivo derivado de la placa parietal determina el patrón de formación de
esta musculatura.

MÚSCULO CARDÍACO
El músculo cardíaco se desarrolla del mesodermo esplacnico que rodeó el tubo endotelial del
corazón.
§ Los mioblastos se adhieren entre sí mediante uniones que después se transformaran en
discos intercalados.
§ Con el desarrollo se aprecian haces especiales de miocitos con miofibrillas distribuidas
irregularmente; estas haces con las fibras de Purkinje forman el sistema conductor del
corazón.

MÚSCULO LISO
• El músculo liso de la aorta dorsal y de las arterias grandes se originan en el mesodermo de la
placa lateral y en las células de la cresta neural.
• El músculo liso de las arterias coronarias se origina en las células pericardiales y en las células
de la cresta neural.
• Solo el músculo esfínter, dilatador de las pupilas, glándulas mamarias y sudoríparas se origen
en el ectodermo.
• La diferenciación de las células del músculo liso se da por el Factor de Respuesta al Suero
(FRS). La miocardina y los factores transcripción relacionados con miocardina funcionan como
coactivadores del suero.

CAPÍTULO 12: EXTREMIDADES

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS EXTREMIDADES
El esqueleto apendicular esta constituido por las extremidades, entre ellas las cinturas escapular y
pélvica.

Al final de la 4ta semana las yemas de las extremidades se distinguen como envaginaciones en la
pared ventrolateral del cuerpo. Primero aparecen las extremidades anteriores y 1-2 después las
posteriores.
A. Aguilar

Al inicio las yemas de las extremidades constan de:

a. un núcleo mesenquima todo proveniente de la capa parietal, este formará los huesos y tejidos
conectivos de las extremidades.
b. Una capa de ectodermo cúbico que las recubre. Este ectodermo en el margen distal de la
extremidad se engrosa y forma la cresta ectodermo apical (CEA).
§ Esta cresta ejerce un influjo sobre el mesenquima adyacente haciendo que siga siendo
una población de células indiferenciadas en rápida proliferación, a esta se le llama la
zona indiferenciada.
§ Conforme la extremidad crece las células más alejadas de la cresta se diferencian en
cartílago y músculo.

El desarrollo de los miembros se efectúa en tres componentes:
1. Estilopodo: húmero y fémur
2. Zeugópodo: radio/cubito y tibia/peroné
3. Autópodo: carpianos, metacarpianos, dedos/tarsales y dedos/metatarsales.

A las 6 semanas la parte terminal de las yema se aplana para producir las placas de las manos y pies.
La muerte célular (controlada por noradrenalina)en la CEA da origen a los dedos de manos y pies. El
crecimiento ulterior de los dedos depende de:
a. Crecimiento de los 5 segmentos de la cresta
b. Condensación del mesenquima para producir radios digitales cartilaginosos
c. Muerte del tejido situado entre los radios.

En esta semana también se formaron los primeros cartílagos hialino, estos presagian los huesos de
las extremidades.

Durante la 7ma semana las extremidades giran en dirección opuesta.
• Las superiores giran 90º en dirección lateral, de esta forma los músculos extensores se sitúan
en la superficie lateral y posterior y los pulgares en la parte lateral.
• Las extremidades giran aproximadamente 90º en dirección medial; los músculos extensores
se localizan en la superficie anterior y los pulgares en la parte media

El mesenquima de la a yemas se condensa y diferencia en condrocitos.

Las articulaciones se originan en las condensaciones cartilaginosas cuando la condrogenesis cesa,
esto induce una zona articular.
§ En la zona articular aumenta el número y densidad de células, después por muerte celular se
origina la cavidad articular. Las células circundantes se diferencian en una cápsula articular.
WNT14 constituye la señal de inducción.

La osificacion de los huesos de las extremidades es una osificacion endocondrial, la cual inicia al
terminar el periodo embrionario.

Los centros de osificacion primarios de las extremidades se pueden observar a las 12 semana. Estos
centros se llaman diafisis, por ende la osificacion endocondrial avanza de aquí hacia los extremos de
los modelos cartilaginosos.
• En el nacimiento las diafisis están condensadas, pero la epifisis todavía son cartilaginosas.
A. Aguilar

La placa epifisiaria (de cartílago) permanece entre los centros
de osificacion diafisaria y epifisaria. Esta placa cumple una
función en el aumento longitudinal de los huesos, por ende la
osificacion endocondrial se lleva acabo a ambos lados de ella.
• Cuando el hueso ha alcanzado su longitud total la
placa desaparece, haciendo que la diafisis y epifisis se
unan.



Las articulaciones sinoviales entre los huesos se forman al mismo tiempo que las condensaciones
del mesenquima generan cartílago.
• Este mesenquima se diferencia en un denso tejido fibroso entre los primordio de los huesos
a esta región se le llama interzona.
• Después este tejido fibroso forma el cartílago articular que recubre los extremos de los huesos
adyacentes, membranas sinoviales, meniscos y ligamentos dentro de la cápsula articular.

Cápsula articular: se origina en las células mesenquimatosas que rodean la region d la interzona.

MUSCULATURA DE LAS EXTREMIDADES
La musculatura de las de las extremidades se origina en las células dorsolaterales de los somitas que
migran a las extremidades para producir músculos.
• Al alargarse las yemas el componente muscular se divide en tejido muscular flexor y extensor;
así que suceden más divisiones y fusiones para formar un solo músculo a partir de un
segmento original. Este patrón está controlado por el tejido conectivo proveniente del
mesodermo de la placa lateral.
• Las yemas de las extremidades superiores están situadas frente a: 5 segmentos cervicales
inferiores y a 2 segmentos torácicos superiores
• Las yemas de las extremidades inferiores están frente a: 4 segmentos lumbares inferiores y a
dos segmentos sacros superiores.

Las ramas primarias ventrales de los nervios raquídeos penentran en el mesenquima cuando las
yemas se forman.
• Al inicio cada rama entra con otras dorsales y ventrales, pero después estas se unen para
producir los grandes nervios dorsales y ventrales, por ende:
ü El nervio radial que inerva los músculos extensores se forma mediante una
combinación de ramas dorsales.
ü El nervio cubital y mediano que inerva los músculos flexores se forma mediante la
combinación de ramas ventrales.
• El contacto temprano entre las células de los nervios y de los músculos constituyen un
requisito esencial para una diferenciación funcional completa.
• Los nervios raquídeos aportan la inervacion sensitiva de los dermatomas.

Regulación Molecular del Desarrollo de las Extremidades
HOX: regula la posición de las extremidades a lo largo del eje craneocaudal.
TBX5: controla la especificación de las extremidades superiores.
A. Aguilar

TBX4: controla la especificación de las extremidades inferiores .

FGF10: controla el crecimiento e las extremidades
BMP: induce la formación de la CEA
FGF4 y FGF8: mantienen a la zona indiferenciada
HOXA11: zeugópodo
HOXA13: autópodo
ZAP: diseño del eje posterior

CAPÍTULO 13: SISTEMA CARDIOVASCULAR

ESTABLECIMIENTO Y ESTRUCTURACIÓN DEL CAMPO CARDIOGÉNICO PRIMARIO
Este sistema aparece en la mitad de la 3er semana, ya que el embrion no satisface sus necesidad
nutricionales solo por medio de difusión.
• Para el día 21 el corazón funciona como un tubo cardíaco primitivo.

Las células cardiacas progenitoras (mesodermo) se sitúan en el epiblasto,
en el extremo craneal de la línea primitiva; por la línea migran hacia el
interior de la capa esplacnica (visceral).
• Aquí forman un grupo de células en forma de herradura, se le
denomina campo cardiogénico primario (CCP), este se sitúa delante
de la placa neural. Estas células forman las aurículas, ventrículo
izquierdo, y parte del ventrículo derecho.
• El campo cardiogénico secundario (CCS) entra en el mesodermo
esplacnico (visceral) en posición ventral con la faringe. Aporta células para
formar aurículas en el extremo caudal del corazón, también forma el resto
del ventrículo derecho y tracto salida (como cardíaco y tronco arterial).

Aproximadamente al día 16 las células cardiacas progenitoras se especifican a
ambos lados de la línea media para convertirse en diferentes partes del corazón.
Esto sucede aproximadamente al mismo tiempo que se establece la lateridad,
por ende el CCS muestra lateridad;
• El lado izquierdo forma parte de la region izquierda del tracto de salida.
• El lado derecho forma parte de la region derecha.
• También explica la naturaleza espiral de la aorta y arteria pulmonar; garantizando que la aorta
salga por el ventrículo izquierdo y la arteria pulmonar por el ventrículo derecho.

Una vez establecido el CCP las células son inducidas por el endotelio faringeo subyacente para formar
mioblastos cardiacos e islotes sanguíneos, los cuales por vasculogenesis darán origen a hematocitos
y vasos sanguíneos.
• Estos islotes se unirán y formarán el campo cardiogénico (tubo en forma de herradura
recubierto por endotelial y rodeado de mioblastos).
• La cavidad intraembrionaria sobre el campo cardiogénico se transformará en la cavidad
pericárdica.
• A ambos lados del campo cardiogénico aparecen otros islotes y dan origen a las aortas
dorsales.
•

A. Aguilar

FORMACIÓN Y POSICIÓN DEL TUBO CARDÍACO

Al inicio la parte central del área cardiogénica se encuentra delante de la membrana bucofaringea y
la placa neural.
• Debido al crecimiento del cerebro y el pliegue cefalica del embrion la membrana
bucofaringea es empujada hacia el frente y las cavidades cardiacas y pericárdica se dirigen a
la region cervical y luego al tórax
• Con el crecimiento e inclinación del embrion hacia la parte cefalocaudal
os primordio cardiacos se fusionan en sus regiones caudales.
• La parte curva de la herradura se expande para formar el tracto de salida
y las regiones ventriculares.


El tubo cardíaco por medio del mesocardio dorsal (proveniente el CCS)
permanece unido al lado dorsal de la cavidad pericárdica.
• Con el desarrollo la parte media del mesocardio dorsal desaparece y se
forma el seno pericárdico transverso, el cual se conecta a ambos lados de
la cavidad pericardica.

Mientras tanto el miocardio se engrosa y secretan la gelatina cardiaca, esta es una matriz
extracelular rica en ácido hialuronico, cuya funcion es separar el miocardio del endotelio.

En las células mesenquimatosas situadas en el extremo caudal del mesocardio dorsal se forma el
proepicardio; sus células proliferan y migran hacia el miocardio para producir el epicardio.

Por ende el tubo cardíaco consta de 3 capas:
1. Endocardio: revestimiento endotelial el corazón.
2. Miocardio: produce la pared muscular.
3. Epicardio: recubre el exterior del tubo.

FORMACIÓN DEL ASA CARDÍACA
El alargamiento es indispensable para formar el ventrículo derecho ,
region del tracto de salida y asa.

Cuando el tracto de salida se alarga el tubo cardíaco se curva en el día
23:
• La parte cefalica lo hace en sentido ventral, caudal y hacía la
derecha.
• La parte auricular (caudal) hacia la region dorsocraneal y hacia
la izquierda.
Esta curvatura se termina el día 28 y forma el asa.

• La porción auricular produce un aurícula común y se incorpora a la cavidad pericardica.
• La articulación auriculoventricular permanece estrecha y da origen al conducto
auriculoventricular, el cual une a la aurícula común y ventrículo embrionario temprano.
• El bulbo arterial es estrecho, excepto el tercio proximal; este formará la parte trabeculada
del ventrículo derecho.
• El cono arterial produce los tractos de salida de ambos ventrículos.
A. Aguilar

• El tronco arterial constituye las raíces y parte proximal de la aorta y arteria pulmonar.
• El surco bulboventricular indica externamente la estrecha
unión entre el ventrículo y el bulbo arterial. Se le denomina
agujero interventricular primario.

Cuando ya se termina la formación del asa, la paredes lisas del tubo
cardíaco producen trabéculas primarias en las áreas proximales y
distales con respecto al agujero interventricular primario.
• Ventrículo izquierdo primitivo: ventrículo primitivo ya
trabeculado.
• Ventrículo derecho primitivo: tercio proximal trabeculado
del bulbo arterial.

REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO CARDÍACO
Las proteínas BMP (2 y 4) + inhibición de WNT ( por CRESCENT y CERBERUS)= NKX2.5, gen maestro
del desarrollo cardíaco.
• TBX5: cumple una función importante en la tabicacion.

La formación del asa cardiaca depende de:
• PITX2
• HAND1 y HAND2: se expresan en el tubo cardíaco primitivo y quedan confinados a los futuros
ventrículos izquierdo y derecho. También contribuyen a expandir y diferenciar ventrículos.
• SHH: controla el alargamiento del tracto de salida por el CCS
• NOTHC: a través de JAG1 regula los factores de crecimiento de los trofoblasto del CCS.

FORMACIÓN DEL SENO VENOSO
A la mitad de la 4ta semana el seno venoso recibe sangre
venosa por medio de las artes de los senos derechos e
izquierdos. Cada hasta recibe tres venas:
1. Vena vitelina
2. Vena umbilical
3. Vena cardinal común

La entrada del seno se desplaza hacia la derecha debido a la
derivación de la sangre de izquierda a derecha (4-5 semana).

Durante la 5 semana la vena umbilical derecha y la vena
vitelino izquierda se obliteran haciendo que el asta del seno izquierdo pierda su importancia.
A la 10ma semana la vena cardinal común izquierda se oblitera, entonces lo único que queda del asta
del seno izquierdo es: la vena oblicua de la aurícula derecha y el seno coronario.

El asta derecha, ahora la única comunicación entre el seno venoso y la aurícula, se incorpora a la
aurícula derecha para formar la pared lisa de esta.
• Su entrada es el orificio sinuauricular, el cual está flaqueado por las válvulas venosas derecha
e izquierda.
• En la regional dorsocraneal las válvulas se fusionan y dan origen al tabique espurio
A. Aguilar

• Cuando el asta del seno derecho se incorpora a la pared de la aurícula la válvula venosa
izquierda y el tabique espurio se fusionan con el tabique auricular en desarrollo. De esta forma
la porción inferior queda dividida en:
a. Válvula de la vena cava inferior.
b. Válvula del seno coronario.

Cresta terminal: forma la línea divisoria entre la parte
trabeculado de la aurícula derecha y la parte de la pared lisa
(sinus venarum) que se origina en el seno derecho.

FORMACIÓN DE LOS TABIQUES DEL CORAZÓN
Los principales tabiques se forman entre los días 27-37. Se originan por dos mecanismos:
1. Mecanismo de dos almohadillas endocardicas: participan dos masa que se aproximan entre
sí y se fusionan, dividiendo la luz en dos
conductos individuales.
2. Mecanismo de una sola almohadilla: una sola
masa tisular se expande hasta alcanzar el otro
lado de la luz . Este machismo nunca divide por
completo la luz , sino que deja un estrecho
conducto, el se cierra en forma secundaria por
los tejidos contiguos.

Formación del tabique en la aurícula común
Al final de la 4ta semana una cresta crece desde el techo de la aurícula común y entra en la luz, a esta
se le engomina septum primum. Sus puntas se enfríen hasta las almohadillas del conducto
auriculoventricular.
• Ostium primum: la abertura entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas. Se
cierra cuando las almohadillas superior e inferior crecen.
• Antes el que el ostium primum se cierra, por medio de
muerte celular se producen perforaciones en la parte
superior del septum primum.
• Ostium secundum: constituido por la coalescencia de
estas perforación. Garantiza el flujo libre de sangre de la
aurícula derecha a la izquierda.
• Septum secundum: nuevo pliegue en forma de hoz que
aparece cuando la aurícula derecha se incorpora al asta
del seno. Su punta se extiende hacia el tabique situado en
el conducto auriculoventricular.
• Agujero oval: es la abertura dejada por el septum
secundum. La parte superior del septum secundum
desaparece y el resto forma la válvula del agujero oval. El
agujero oval permite que llegue oxigeno desde la aurícula
izquierda a la derecha.
• Tras el nacimiento, la válvula del agujero oval se presiona contra el septum secundum cuando
se inicia la circulación pulmonar y se incrementa la presión en la aurícula izquierda. Esto hace
que el foramen se oblitere y se separa la aurícula derecha e izquierda.

A. Aguilar

Formación de la aurícula izquierda y de la vena pulmonar

Cuando se incorpora el asta del seno venoso el aurícula derecha primitiva se expande, esto mismo le
sucede a la aurícula izquierda primitiva.
• A medida el septum primum se extiende el mesenquima produce la protuberancia
mesenquimatosa dorsal, este tejido crece con el septum primum hacia el conducto
auriculoventricular.
• Dentro de esta protuberancia se encuentra la vena pulmonar, la cual se coloca en la aurícula
izquierda. El tronco principal de eta vena envía dos armas a cada pulmón.
• Con la expansión de la aurícula izquierda el tronco de incorpora a la pared posterior hasta que
se ramifique el vaso; esto da resultado a 4 aberturas individuales de las venas pulmonares
dentro de la cámara auricular.

Cada aurícula se desarrolla por expansión y por incorporación de las estructuras vasculares:
• El seno venoso en la aurícula derecha.
• Tronco de la vena pulmonar en la izquierda.

En un corazón desarrollado:
• la aurícula derecha embrionaria se convierte en apéndice auricular trabeculado derecho.
• La aurícula izquierda embrionaria está representada por el apéndice auricular trabeculado.

Formación de un tabique en el conducto auriculoventricular
Al final de la 4ta semana 4 almohadillas endocardicas auriculoventriculares aparecen: una a cada lado
más una en los márgenes anterior y posterior del conducto auriculoventricular.
• En un inicio el conducto auriculoventricular solo tiene acceso al ventrículo izquierdo y está
separado del bulbo arterial por medio del borde bulboventricular.
• Al final de la 5ta semana el extremo posterior del borde bulboventricular termina en El Centro
de la base de la almohadilla dorsal.
• Debido a que el conducto auriculoventricular se agranda la sangre que cruza el orificio
auriculoventricular tiene acceso a ambos ventrículos.

Dos almohadillas auriculoventriculares laterales aparecen en los márgenes derecho e izquierdo del
conducto auriculoventricular.
• Las almohadillas anterior y posterior se fusionan; teniendo como resultados final de la 5ta
semana una división completa del conducto en orificio ventriculares derecho e izquierdo.

Válvulas auriculoventriculares
Cuando las almohadillas auriculoventriculares se fusionan sus orificios están rodeados por
proliferaciones de tejido mesenquimatoso.
• Cuando el torrente té sanguíneo perfora y adelgaza la superficie de las proliferaciones el
tejido mesenquimatoso se vuelve fibroso creando así las válvulas auriculoventriculares.
• El tejido muscular de las cuerdas se degenera y es reemplazado por tejido conectivo denso,
por ende las válvulas tienen tejido conectivo recubierto de endocardio.
• Las trabeculas musculares gruesas están conectadas a los músculos papilares por medio de
las cuerdas tendinosas.
• Válvula bicúspide: está constituida por dos valgas que aparece en el conducto
auriculoventricular izquierdo.
A. Aguilar

• Válvula tricúspide: constituida por tres valvas en el lado derecho.

Formación de los tabique tronco arterial y cono arterial
En la 5ta semana aparecen crestas conocidas como rebordes/almohadillas troncales estas se ubican
en:
• Reborde troncal superior derecho: en la pared superior derecha. Crece distalmente y hacia la
izquierda .
• Reborde troncal inferior izquierdo: en la pared
inferior izquierda. Crece distalmente y hacia la
derecha.

Cuándo los rebordes se enrollan y fusionan se forma el
tabique aorticopulmonar; este divide el tronco en un canal
aortico y un canal pulmonar.

Cuando aparecen los rebordes troncales, otras almohadillas
aparecen en las paredes dorsal derecha y ventral izquierda el
cono arterial.
• Estas crecen una hacia la otra y de forma distal para unirse al tabique troncal.
• Cuando se fusionan las almohadillas el coño arterial queda dividido en una porción
anterolateral y una porción posteromedial.

Las células de la cresta neural cardiaca, originadas en los pliegues neurales, migran hacia la regional
de salida del corazón por medio los arcos faringeo 3,4 y 6.
• Esta migración está controlada por NOTCH.

Formación de los tabiques en ventrículos
Al finalizar la 4ta semana dos ventrículos primitivos se empiezan a expandir; esto se debe al
crecimiento del miocardio en el exterior y a la producción de diverticulos y trabeculas en el interior.
• Las paredes medias de estos nuevos diverticulo se yuxtaponen y se fusionan, dando origen al
tabique interventricular muscular.
• La comunicación entre estos ventrículo los se debe al espacio entre el borde del tabique
ventricular y las almohadillas endocardicas fusionadas.

El agujero interventricular, situado en la porción muscular del tabique interventricular, se contrae al
completarse el tabique del cono.
• El agujero se cierra debido al crecimiento del tejido de la almohadilla endocardicas inferior.
• El cierre del agujero constituye la porción membranosa del tabique interventricular.

Válvulas semilunares
Los promedias de las válvulas semilunares son visibles cuando casi se termina la división del tronco.
• De cada par se asigna el canal pulmonar y la otra el canal aortico.
• Un tercer tubérculo aparece en frente de las protuberancias troncales; estos tubérculos se
ahuecan en la superficie superior y dan origen a las válvulas semilunares.
• Las células de la cresta neural contribuyen a la formación de las válvulas.


A. Aguilar

FORMACIÓN DEL SISTEMA CONDUCTOR DEL CORAZÓN

Al inicio el centro cardiorregulador natural se encuentra en la porción caudal del tubo cardíaco
izquierdo.
• Cuando el seno venoso se incorpora a la aurícula derecha el tejido del centro está cerca de la
abertura de la vena cava superior; así se forma el nodo sinuauricular.
• El nódulo auriculoventricular y haz auriculoventricular tiene dos fuentes:
a. Células miocardicas en la pared izquierda del seno venoso.
b. Células miocardicas provenientes del conducto auriculoventricular.

DESARROLLO VASCULAR
El desarrollo de los vasos sanguíneos tiene dos mecanismos:
1. Vasculogenesis: los vasos se forman por coalescencia de los angioblastos. La aorta dorsal y
las venas cardinales se forman por este mecanismo.
2. Angiogenesis: se originan de otros vasos ya existentes.
Este sistema está controlado por FCEV.

Sistema Arterial

Arcos Aorticos
Los arcos faringes reciben su propósito nervio y arterias craneales (arcos aorticos).

Arcos aorticos: se originan en el saco aortico, el cual es la parte más distal del tronco arterial.
• Los arcos aorticos esta inmersos en el mesenquima de los arcos faringeos y terminan en la
aortas dorsales izquierda y derecha.
• Los arcos faringeos y sus vasos aparecen en la
secuencia craneal-caudal.
• El saco aorticos aporta una rama a cada nuevo
arco mientras se desarrolla , da origen a 5 pares
arterias ya que la 5ta nunca se forma.
Las células de la cresta neural aportan el músculo liso y
tejido conectivo de los vasos de los arcos.
• FGF8 en el ectodermo del arco es importante
para el desarrollo del 4to arco.
• PITX2 controla la lateridad

La separación del tronco arterial por le tabique el conducto de
salida del corazón queda dividido en:
a. Aorta ventral
b. Tronco pulmonar

El saco aortico forma las astas derecha e izquierda, las cuales
darán origen a la arteria braquiocefalica (asta derecha) y al
segmento proximal del arco aortico (asta izquierda).

Arcos aorticos:
I. Primero: en el día 27 desaparece, solo queda una porción que constituye la arteria maxilar
A. Aguilar

II. Segúndo: también desaparece, las únicas partes restantes forman la arteria hiodeia y arteria
estapedia
III. Tercero: forma la arteria carótida común y la primer parte arteria carótida interna, el resto
e la carótida interna es formada por la parte craneal de la aorta dorsal. La carótida externa es
una extensión del 3er arco aortico.
IV. Cuarto:
§ El lado izquierdo forma parte de la aorta entre la carótida común izquierda y las arterias
sublclavias izquierda.
§ El lado derecho constituye el segmento más próximo de la arteria subclavia derecha.
V. Quinto: nunca se forma
VI. Sexto: se llama también arco pulmonar. Produce una rama que crece hacia la yema pulmonar.
§ En el lado derecho la parte proximal se convierte en el segmento proximal de la arteria
pulmonar derecha.
§ En el lado izquierdo la parte distal persiste en la vida intrauterina como conducto arterial.

Con las alteraciones de los arcos aorticos ocurren también estos cambios:
1. La aorta dorsal se oblitera entre la entrada de las 3er y 4to arcos, a esta se le conoce como
conducto carotideo.
2. Entre el origen la 7ma arteria intersegmentaria y la unión con la aorta dorsal izquierda la aorta
dorsal izquierda desaparece.
3. Los pliegues cefalico (originadas por el prosencefalo y alargamiento del cuello) empujan el
corazón hacia el interior de la cavidad torácica.
§ Este movimiento también provoca que la arteria subclavia izquierda desplace su punto
de origen en la aorta a nivel de la 7ma arteria intersegmentaria.
4. La trayectoria de los nervios laringeo a recurrentes cambia en los lados derechos e izquierdos
debido al movimiento caudal del corazón y desaparición de varias partes de los arcos aorticos.

• Cuando el corazón desciende se engancha de los 6 arcos para después ascender a la laringe.
• En el lado derecho debido a la desaparición de la parte distal arcos 5to y 6to el nervio laringeo
laringeo recurrente cuando desciende se engancha de la arteria subclavia derecha. Esto no
sucede en el lado izquierdo debido a que el 6to arco persiste como conducto arterial, este
después formará el ligamento arterial.





A. Aguilar

Arterias vitelinas y umbilicales

Arterias vitelinas: irrigan el saco vitelino. Se fusionan de manera gradual y forman:
a. La arteria Celiaca
b. La arteria mesenterios superior
Arteria umbilicales: da origen a la arteria mesentérica inferior.

Estos tres vasos abastecen los derivados del:
1. Intestino anterior
2. Intestino medio
3. Intestino posterior

Arterias umbilicales: se dirigen hacia la placenta y están en contacto con el alantoides. Durante la
4ta semana adquieren una conexión con la arteria iliaca común (rama dorsal de la aorta).
• Después del Nacimiento las posicionales proximales persisten como arteria iliaca interna y
arteria vesical superior.
• Las porciones distales se obliteran para constituir los ligamentos umbilicales medios.

Arterias Coronarias
Se originan del epicardio (originado del proepicardio que se sitúa en la porción caudal del mesocardio
dorsal).
• Algunas de las células del epicardio pasan por una transición epitelio-mesenquimatosa.
• Esta nuevas células mesenquimatosas contribuyen a la producción de miocitos endoteliales y
lisos de las arterias coronarias; a esta producción también contribuyen las células la cresta
neural.
• Estas células endoteliales dirigen la conexión de las arterias coronarias a la aorta; esto sucede
cuando cuando las células endoteliales de las arterias entran en la aorta.

Sistema Venoso
Tres pares de venas son distinguibles durante la 5ta semana:
1. Venas vitelinas: llevan sangre del saco vitelino al seno venoso (CO2).
2. Venas umbilicales: se origina de las vellosidades coronarias y llevan sangre oxigenada al
embrion (O2).
3. Venas Cardinales: drenan el cuerpo el embrion (CO2).

Ven Vitelinas
Antes de llegar al seno venoso forman un plexo alrededor del
duodeno cruzando el tabique transverso; aquí los cordones
hepáticos interrumpen las venas y esto da origen a los sinusoides
hepáticos.

Debido a que el asta del seno izquierdo se reduce, la sangre
proveniente del lado izquierdo se recanaliza a la derecha, a esto se
le denomina conducto hepatocardiaco derecho. Esta
recanalizacion hace que la vena vitelino se engrose.
• El conducto hepatocardiaco derecho forma la porción
hepatocardiaca de la vena cava inferior.

A. Aguilar

La red anastomosada alrededor del duodeno se convierte en la vena porta.

La vena mesentérica superior: se origina de la vena vitelina derecha; drena el asa intestinal primaria.

Venas Umbilicales
En un principio pasan por ambos lados del hígado y se conectan a los sinusoides hepáticos.
• La vena izquierda es la única que transporta sangre de la placenta al hígado debido a que la
parte proximal de la vena umbilical y todo el lado derecho desaparece.
• Se establece comunicación directa entre la vena umbilical izquierda y el conducto venoso
(conducto hepatocardiaco derecho) debido a que aumenta la circulación placentaria.
• Después del Nacimiento la vena umbilical izquierda y el conducto venoso se obliteran y
forman el ligamento redondo del hígado (vena umbilical izquierda) y el ligamento venoso
(conducto venoso).

Venas Cardinales
Constituyen el principal sistema de drenaje del embrion, este consta de:
1. Venas Cardinales anteriores: drenan la parte cefalica.
2. Venas Cardinales superiores: drenan el resto del embrion

Antes de entrar al seno venoso algunas se unen y forman las venas Cardinales comunes.

Entre la 5ta-7ma semana aparecen:
1. Venas subcardinales: ventral. drenan los riñones.
2. Venas sacrocardinales: drenan las extremidades inferiores.
3. Venas supracardinales: dorsal. drenan la pared corporal por medio de las venas intercostales

La formación del sistema de venas cavas está caracterizado por la aparición de anastomosis entre
derecha e izquierda, así que la sangre que viene de la izquierda se canaliza a la derecha .

Vena braquiocefalica: se forma mediante la anastomosis entre las venas Cardinales anteriores
• La porción terminal de la vena cardinal posterior izquierda que entra en la vena
braquiocefalica se retiene como un vaso pequeño llamado vena intercostal superior
izquierda.
• La vena intercostal superior izquierda recibe la sangre del 2do y 3er espacio intercostales.

Vena cava superior: se deriva de la vena cardinal común derecha y la porción proximal de la vena
cardinal anterior derecha.

Las venas Cardinales anteriores: ofrecen el drenaje venoso primario de la cabeza durante la 4ta
semana hasta formar las venas yugulares internas.

Las venas yugulares externas: se originan de un plexo de vasos de la cara. Drenan la cara y el lado de
la cabeza en las venas subclavias.

La anastomosis entre las venas subcardinales da origen a la vena renal izquierda.
• La vena subcardinal izquierda desaparece y queda únicamente la porción distal (vena gonadal
izquierda).
A. Aguilar

• Por ende , la vena subcardinal derecha es el principal canal de drenaje y se desarrolla el

segmento renal de la vena cava inferior.

La anastomosis entre las venas sacrocardinales constituye la vena iliaca común izquierda.
• La vena sacrocardinal derecha se convierte en el segmento sacrocardinal de la vena cava
inferior.
• Cuando el segmento renal se conecta al segmento hepatico se completa la vena cava inferior
que se compone de los segmentos hepáticos, renal y sacrocardinal.

Vena acigos: está formada por la vena supracardinal derecha junto con un parte de la vena cardinal
posterior.
• Las venas intercostales 4 y 11 desembocan en la vena supracardinal derecha.

En el lado izquierdo de la 4-7 venas intercostales entran en la vena supracardinal izquierda, llamada
vena hemiacigos, la cual desemboca en la vena acigos.

CIRCULACIÓN ANTES Y DESPUÉS DEL NACIMIENTO

Circulación Fetal
Antes del Nacimiento la sangre procedente la placenta (80% de O2) retorna al feto por medio de la
vena umbilical.
• Al acercarse al hígado la mayor parte de la sangre cruza el conducto venoso y desemboca en
la vena cava inferior; una parte entra en los sinusoides hepáticos y se mezcla con la circulación
porta.
• El flujo de sangre umbilical a través de los sinusoides hepáticos está controlado por un
mecanismo de esfínter en el conducto venoso.

Tras un breve recorrido en la vena cava inferior la sangre entra an la aurícula derecha donde la sangre
placentaria se mezcla con la desoxigenada que retorna de las extremidades inferiores.
• Es guiada hacia el agujero oral por la válvula de la vena cava inferior; la mayor parte pasa
directamente a la aurícula izquierda.
• La sangre entra en el ventrículo izquierdo y la aorta descendente desde la aurícula izquierda,
donde se mezcla con poca sangre desaturada procedente de los pulmones.

Durante la vida fetal los vasos pulmonares son muy resistentes, entonces la mayor parte de la sangre
cruza el conducto arterioso para entrar a la aorta descendente y se mezcla con la sangre que viene
de la aorta proximal.
• Después de pasar por la aorta descendente la sangre fluye hacia la placenta por las dos
arterias umbilicales (58% O2).

Durante su recorrido de la placenta-órganos la sangre pierde su oxigeno ya que se mezcla con la
sangre desaturada en los siguientes lugares:
1. Hígado: se combina con una pequeña cantidad de sangre proveniente del sistema porta.
A. Aguilar

2. Vena cava inferior: transporta la sangre desoxigenada que

viene de las extremidades inferiores.
3. Aurícula derecha: se combina con la sangre que viene de la
cabeza y extremidades superiores.
4. Aurícula izquierda: se combina con la sangre que viene de los
pulmones.
5. Entrada del conducto arterial al interior de la aorta
descendente.

Cambios de la Circulación en el nacimiento
Se deben a la interrupción del flujo de la sangre placentaria e inicio
de la respiración.
• La cantidad de sangre que fluye por los vasos pulmonares aumenta rápidamente ya que el
conducto arterial se cierra debido a la contracción muscular de su pared; esto eleva la presión
en la aurícula izquierda.
• La interrupción del flujo de la sangre placentaria hace que la presión e la aurícula derecha
disminuya. Entonces el septum primum se opone al septum secundum y el agujero oval se
cierra.

Después del Nacimiento se producen los siguientes cambios en el sistema vascular:
1. Se cierran las arterias umbilicales: debido a la contracción de la musculatura lisa en sus
paredes.
§ Las arterias se cierran pocos minutos después del Nacimiento.
§ Las partes distales de las arterias umbilicales forman los ligamentos umbilicales
medios.
§ Las porciones proximales
permanecen abiertas como raterías
vesicales superiores.

2. Se cierran la vena umbical y el conducto
venoso: sucede poco después del cierre de
las arterias umbilicales.
§ Tras la obliteración la vena umbilical
forma el ligamento redondeo del
hígado.
§ El conducto venoso desaparece y da
origen al ligamento venoso

3. El conducto arterial se cierra: casi después
del Nacimiento. Sucede debido a la
contracción de su pared muscular. Este
proceso esta mediado por bradicinina, sustancia liberada en los pulmones durante la
insuflacion.
§ En el adulto el conducto obliterado arterial forma el ligamento arterial.

A. Aguilar

4. El agujero oval se cierra: al aumentar la presión en la aurícula izquierda+ reducción de la

presión en la aurícula derecha. La primera respiración empuja el septum primum contra el
septum secundum. Este cierra es reversible durante los primeros días.


Sistema Linfático
Comprende órganos, ganglios y vasos.
Se forma después del sistema cardiovascular y no aparece antes de la 5ta semana.

Vasos linfáticos: se originan en el endotelio de las vena como emvaginaciones en forma de sacos. Se
desarrollan 6 sacos:
• 2 yugulares: en el punto de unión de las venas Cardinales subclavias y anteriores.
• 2 iliacos: en el punto de unión de las venas Cardinales iliacas y posteriores.
• 1 retroperitoneal: cerca de la raíz del mesenterio.
• 1 cisterna del quilo: en la region dorsal del saco retroperitoneal.

Los sacos yugulares esta unidos a la cisterna del quilo por medio e los conductos torácicos derecho e
izquierdo.

Conducto torácico: se forma a partir de la porción distal del conducto torácico derecho, la
anastomosis, y la porción craneal del conducto torácico izquierdo.

Conducto linfático derecho: se origina de la porción craneal del conducto torácico derecho.
El linaje linfático esta de controlado por:
• PROX1: activa los genes linfáticos y desactiva los genes torácicos
• VEGFR3: por acción de PROX1 se expresa en las células endoteliales, se expande a partir de
las venas existenciales e inicia el crecimiento de los vasos linfáticos.

CAPÍTULO 16: SISTEMA UROGENITAL
Se divide en dos componentes diferentes: sistema urinario y sistema genital. Ambos se desarrollan
del mesodermo intermedio a lo largo de la pared posterior de la cavidad abdominal. Los conductos
excretores ambos sistemas entran en una cavidad en común, la cloaca.

SISTEMA URINARIO
Es un filtrador, elimina los subproductos nitrogenados: urea, ácido úrico, amoniaco.

Sistemas Renales
En la vida intrauterina se forman tres sistemas renales en secuencia cefalocaudal, estos son:

1. Pronefros: es rudimentario y no funcional.
• Al inicio de la 4ta semana están representados por 7 o 10 grupos celulares sólidos en la
region cervical; estos constituyen los nefrotomas.
• Los nefrotomas son unidades excretoras vestigiales.
• Los indicios del sistema pronefrico desaparecen al final de la 4ta semana.



A. Aguilar

2. Mesonefros: durante el periodo fetal temprano es funcional por poco tiempo.

• Los primeros túbulos excretores aparecen durante la regresión del
sistema pronefrico; estos tubulos adquieren una red de capilares
que desarrollan un glomerulo en su extremidad medial
• Alrededor del glomerulo los tubulos dan origen a la cápsula de
Bowman.
• Corpúsculo Renal: formado por glomerulo y cápsula de bowman
• Conducto Mesonefrico o de Wolff: conducto colector longitudinal
en el cual el túbulo penetra.
• En la mitad del segundo mes el mesonefros forma un órgano
ovoide grande a ambos lados de la línea medial. La prominencia
formada por los dos órganos se llama cresta urogenital.

3. Metanefros: forma el riñón permanente. Aparece en la 5ta semana
• Sus unidades excretoras se desarrollan a partir del mesodermo metanefrico.
• Contiene neuronas, cápsula de bowman, glomerulo y conducto excretores.
• Conductos excretores: túbulo contorneado proximal, Asa de Henle, tabulo contorneado
distal.

Sistema Colector
Los conductos colectores el riñón permanente se originan en la yema uretereal.
• Yema uretereal: es una excrecencia del conducto mesonefrico cercano a su entrada en la
cloaca.
§ Penetra en el tejido metanefrico, el cual en su extremo distal adquiere la forma de un
casquete.
§ La yema se dilata y da origen así a la pelvis renal.
§ La yema uretereal da origen a:
I. Ureter
II. Pelvis renal
III. Cálices mayores y menores
IV. 1-3 millones de tubulos colectores

• La pelvis renal se divide en porciones craneal y caudal, estas son los futuros cálices mayores.
§ Mientras Penetracion en el tejido metanefrico cada cáliz produce 2 yemas; estas
yemas se subdividen hasta crear 12 o más generaciones de tubulos.
§ Cálices menores: se producen cuando los tubulos del 2do orden absorbe los de la 3er
y 4ta generación
A. Aguilar

§ Primarias renal: se forma debido a que los tubulos de la 5ta generación y posterior se
alargan mucho y convergen en el cáliz.

Sistema Excretor
Los tubulos secretores están cubiertos en su extremo distal por un casquete de tejido metanefrico.
• Las células de este casquete producen las vesículas renales, las cuales dan origen a tubulos
pequeños en forma de S.
• Estos tubulos junto con sus glomerulos dan origen a nefronas o unidades excretoras.
• Cápsula de bowman: esta profundamente hendida por un glomerulo. Se originan en el
extremo distal de cada nefrona.

El constante alargamiento del túbulo excretor forma:
1. Túbulo contorneado proximal
2. Asa de Henle
3. Túbulo contorneado distal

El riñón se origina de dos fuentes:
1. El mesodermo metanefrico que aporta las unidades
excretoras
2. La yema uretereal que crea el sistema colector.

Las neuronas se forman en el nacimiento, aproximadamente 1
millón en cada riñón

Regulación molecular del desarrollo del riñón
La diferenciación del riñón requiere interacciones epitelio-mesenquimatosas.

• WT1: expresado por el mesenquima. Controla la producción de:
§ GDNF
§ HGF
§ Estimula la ramificación y crecimiento e la yemas ureterales.

• Para crear vías de señalización entre los dos tejidos en el epitelio de la yemas ureterales se
sintetizan:
§ RET para GDNF.
§ MET para HGF

• Las yemas inducen el mesenquima a través de:
§ FGF2
§ BMP7
Ambos bloquean la apoptosis y estimulan la proliferación en el mesenquima metanefrico
manteniendo al mismo tiempo la producción de WT1.

• Las yemas ureterales controlan la transición mesenquima-epitelio mediante la expresión de
WNT9B y WNT6, estos regulan:
§ PAX2: favorece la condensación previa a la producción de tubulos.
§ WNT4: hace que el mesenquima condensado se epitelice para formar tubulos.
A. Aguilar

Posición del Riñón
Inicialmente se encuentra en la regional pélvica, pero después se desplaza cranealmente.
• El ascenso del riñón se debe a la disminución de la curvatura corporal y el crecimiento del
cuerpo en las regiones lumbar y sacra.
• A causa del ascenso de los riñones, los orificios de los ureteres se alejan en dirección craneal.
Los orificios se los conductos mesonefricos se acercan para entrar en la uretra prostatica; en
el varón se convierten en conductos eyaculadores.

Función del Riñón
El riñón se vuelve funcional cerca de la 12va semana. Durante la vida fetal el riñón no se encarga de
secretar los productos de desecho ya que la placenta cumpla con esa funcion.

Vejiga y Uretra
Durante la 4-7 semana la coloca se divide en:
• Parte anterior: seno urogenital
• Parte posterior: conducto anal

Tabique urorrectal: capa de mesodermo situada entre el conducto anal primitivo y el seno
urogenital.
• La punta del tabique constituirá el cuerpo perineal, el cual es un sito donde se insertan varios
músculos perineales.

Del seno urogenital se pude distinguir tres partes:
1. Vejiga urinaria: parte superior y más grande. Al
inicio continúa con el alantoides, pero cuando La Luz
del alantoides se oblitera el uraco (cordón fibroso y
grueso) persiste y c néctar el ápice de la vejiga al
ombligo; este forma el ligamento umbilical medio.
2. Parte pélvica del seno urogenital: conducto
bastante estrecho. En el varón da origen a las partes
prostaticas y membranosas de la uretra.
3. Parte falica del seno urogenital: aplanada a ambos
lados y al ceder el tubérculo genital se estira
ventralmente.


La mucosa de la vejiga es mesodermica, pero con el tiempo el epitelio endodermico reemplaza el
revestimiento mesodermico; así que al final la vejiga está recubierta por epitelio endodermico.

El epitelio de la uretra se origina del endodermo, tejido conectivo y tejido muscular liso provenientes
del mesodermo visceral (esplacnico).
• El epitelio de la uretra produce yemas, la cuales en el varón constituyen la glándula
prostatica.
• En la mujer la parte craneal de la uretra da origen a las glándulas uretra y parauretral.


A. Aguilar

SISTEMA GENITAL
Formado por gonadas, genitales externos, conductos genitales.

Cromosoma Y: es la clave del dimorfismo sexual.
Gen SRY: gen que se encuentra en el cromosoma Yp11. Rige la formacion de los testiculos; por ende
bajo su influencia se efectúa el desarrollo masculino y en su ausencia se efectúa el desarrollo
femenino.

Gonadas
Las gonadas no adquieren características morfológicas antes de la 7ma semana.

• Aparecen como crestas longitudinales, llamadas crestas genitales o gonadales. Estas se
forman mediante la proliferación el epitelio y condensación del mesenquima subyacente.
• Las células germinales no aparecen en las crestas genitales antes de la 6ta semana; si no
alcanzan las crestas las gonadas no se desarrollan.

Cordones sexuales primitivos: cordones con forma irregular originados cuando el epitelio de la cresta
genital prolifera y las células epiteliales penetran en el mesenquima subyacente.

Gonadas indiferenciada: este término se emplea ya que es imposible distinguir una gonada sexual
femenina o masculina.

Testiculo
Bajo la influencia de SRY los cordones sexuales primitivos proliferan y penetran en la médula
constituyendo así los testiculos o cordones medulares.
• Estos cordones se dividen en una red de diminutas líneas celulares las cuales darán origen a
los tubulos de la red testicular.

Túnica albuginea: capa densa de tejido conectivo fibroso que separa los cordones testiculares del
epitelio superficial.

Cordones testiculares: están compuestos por células germinales primitivas y células de Sertoli, las
cuales provienen del epitelio superficial de la glándula.
• Al 4to mes los cordones adquieren forma de herradura y sus extremidades continúan con la
red testicular.
• Células de Leydig: proceden del mesenquima original de la cresta gonadal. Se sitúan entre los
cordones testiculares.
§ A la 8va semana producen testosterona y el testiculo influye en la diferenciación
sexual de los conductos genitales y los genitales externos.
• Los cordones testiculares permanecen
sólidos hay antes de llegar a la pubertad,
después adquieren una luz y da origen a
los tubulos seminiferos.
§ Los tubulos seminiferos se unen a
los tubulos de la red testicular, los
cuales entran a los conductillos
eferentes.
A. Aguilar

§ Los tubulos seminiferos conectan la red testicular con el conducto mesonefrico de

Wolff, el cual se convierte en el conducto deferente.

Ovario
Sin el cromosoma Y, hay ausencia del gen SRY, por ende los cordones sexuales primitivos se disocian
en grupos celulares irregulares, los cuales ocupan la parte medular del ovario.
• Estos grupos celulares después desaparecen y serán reemplazados por un estroma vascular,
dando origen así a la médula ovárica.

El epitelio de la gonada femenina siguen
proliferando y en la 7ma semana crea los
cordones corticales.
• En el 3er mes, los cordones se
dividen en grupos de células. Estas
proliferarán y rodearan a cada
ovogonios con una capa de células
foliculares.


Conductos Genitales

Fase indiferenciada
Al inicio los embriones femenino/masculino tiene dos conductos genitales:
1. Conducto mesonefrico de Wolff
2. Conducto paramesonefrico de Müller:
§ Su región craneal desemboca en la cavidad
abdominal con una estructura en forma de
embudo.
§ Su región caudal se desplaza en sentido lateral
con el conducto mesonefrico y después lo cruza
ventralmente.
• La punta caudal de ambos conductos se proyecta e el
interior del seno urogenital, donde produce un
pequeña protuberancia llamada tubérculo
paramesonefrico o de Wolff.


Conductos Genitales en el Sexo Masculino
Tubulos epigenitales: son los tubulos excretores primitivos, los cuales entran en contacto con los
cordones de la red testicular y forman los conductillos eferentes.
Tubulos paragenitales: tubulos excretores a lo largo del polo caudal del testiculo, no se unen a la red
testicular.

Epididimo: se forman cuando conductos mesonefricos se alargan y contornean.
• Los conductos mesonefricos reciben una gruesa capa muscular desde la cola del epididimo-la
yema de la vesícula seminal creando el conducto deferente.

A. Aguilar

Conducto eyaculador: se encuentra en la region de

los conductos detrás de las vesículas seminales.

La hormona antimülleriana (AMH), producida por
la células de Sertoli, hace que los conductos para
mesonefricos se degeneran, menos una pequeña
parte en los extremos craneales, a esta se le conoce
como el apéndice del testiculo.

Conductos Genitales en el Sexo Femenino
Los conductos paramesonefricos se convierten en los principales conductos genitales de la mujer,
esto se debo a la presencia de estrógeno y a la ausencia de testosterona y AMH.
• Sin testosterona los conductos mesonefricos desaparecen

En cada conducto se distinguen 3 partes:
1. Una parte vertical craneal que desemboca en la cavidad abdominal.
2. Una parte horizontal que cruza el conducto mesonefrico
3. Una parte vertical caudal que se fusiona con su homólogo de la parte contraria.

Tras el descenso del ovario las dos primeras parte se convierten en la tuba uterina o trompa de
falopio. Las partes caudales se fusionan dando origen a la cavidad uterina.

Después que los conductos paramesonefricos se fusionan en la línea media se crea un pliegue pélvico
transversal, conocido como ligamento ancho del utero.
• Este pliegue se extiende desde los lados laterales de los conductos fusionados-pared de la
pelvis.
• Los conductos fusionados dan origen cuerpo, cuello del utero y la porción superior de la
vagina.

El utero y los ligamentos anchos dividen la cavidad pélvica en bolsa uterorrectal y en bolsa
uterovesical.
• El utero está rodeado por una capa de mesenquima que forma el miometrio y el perimetrio.

Regulación Molecular del desarrollo de los conductos genitales
SRY: gen del desarrollo testicular. Aumenta SF1.
SOX9: se una a AMH y controla su expresión
FGF9: logra que los tubulos procedentes del conducto mesonefrico entre en la cresta gonadal.
SF1: estimula la diferenciación de las células de sertoli y Leydig.
SF1+SOX9: aumenta la concentración de AMH
Estrógeno: interviene en la diferenciación sexual y estimula los conductos paramesonefricos para
formar tubas uterinas, utero, cuello del uterino y vagina superior. También actúa en la parte
indiferenciada para formar los labios mayores, menores, clítoris y vagina inferior.

Vagina
A partir de la parte pélvica del seno urogenital aparecen dos envaginaciones sólidas, llamadas bulbos
senovaginales, los cuales proliferan y dan origen a la placa vaginal.
A. Aguilar

• Las expansiones aladas de la vagina alrededor del extremo del utero se desarrollan a parte de
los paramesonefros.

La vagina tiene doble origen:
1. La parte superior se deriva de la cavidad uterina.
2. La parte inferior deriva del seno urogenital.

Himen: es una delgada placa tisular que separa La Luz de la vagina y seno urogenital. Consta del
revestimiento epitelial del seno y una capa de células vaginales.

Se puede retener algunos restos de los tubulos excretores craneales y caudales en el mesovario,
formando el epooforo y parooforo respectivamente.

Genitales Externos

Fase Indiferenciada
Pliegues cloacales: se forman cuando las células mesenquimatosas en la regional de la línea primitiva
migran alrededor de la membrana cloacal.
• Tubérculo genital: se forma cuando en posición
craneal con la membrana cloacal, los pliegues
cloacales se unen.
• En la regional caudal los pliegues cloacales se
dividen en pliegues ureterales anteriores y en
pliegues anales posteriores.


La protuberancia genitales se vuelven visibles a ambos lados de los pliegues ureterales.
• En los hombres darán origen a los protuberancias escrotales.
• En las mujeres darán origen a los labios mayores.

Genitales Externos Masculinos
El desarrollo de los genitales Externos masculinos está bajo la influencia de los androgenos, los cuales
son secretados por los testiculos fetales.
• El desarrollo de los genitales Externos está caracterizado por el alargamiento del tubérculo
genital conocido como falo.
• A media va creciendo el falo tira de los pliegues uretrales, de este modo forman las paredes
laterales del surco uretral.
• Surco uretral: se extiende a través de la cara caudal del falo, pero no alcanza el glande.
§ Su revestimiento epitelial de origina en el endodermo y constituye la placa uretral.

Uretra peniana: se forma al 3er mes cuando ambos pliegues laterales se cierran sobre la placa
uretral.

Punta del falo: se forma en el 4to mes cuando las células ectodermo as del glande entran para dar
origen a un cordón epitelial, este después recibirá una luz y formará el metal uretral externo.

A. Aguilar

Protuberancias escrotales: se desarrollan en la region inguinal. Se desplazan en sentido caudal y

cada una constituye la mitad del escroto.
Tabique escrotales: separa las protuberancias escrotales.

Genitales Externos en el Sexo Femenino
Los estrógenos estimulan el desarrollo de los genitales Externos femeninos.

Clítoris: es creado cuando el tubérculo genital se alarga.
Los pliegues uretrales se convierten en los labios menores.
Labios mayores: se originan cuando las protuberancias genitales se agrandan.
Vestíbulo: se produce cuando el surco genital se abre.

Descenso de los testiculos
Los testiculos atraviesan la pared abdominal a través del conducto inguinal, el cual se encuentra
arriba de la mitad medial del ligamento inguinal.
• La entrada del canal es por el anillo inguinal profundo (interno).
• La salida es por anillo inguinal superficie (externo).

• Mesenterio urogenital: al final del 2do mes une el testiculo y el mesonefros a la pared
abdominal posterior. Al degenerarse el mesonefros, el mesenterio se une a la gonada.
• La parte caudal se vuelve ligamentoso y se le conoce como ligamento genital caudal.
• Gubernaculo: condensación mesenquimatosa rica en matrices extracelulares que se extiende
desde desde el polo caudal del testiculo.
§ Cuando el testiculo desciende hacia el anillo inguinal interno, una porción
extraabdominal del gubernaculo aparece y crece desde la regional inguinal hacia las
protuberancias escrotales.
§ Cuando el testiculo cruza el conducto inguinal, esa porción del gubernaculo entra en
contacto con el suelo escrotal.

La involucion del gubernaculo completa el desplazamiento del testiculo hacia el interior del escroto.
• Los testiculos llegan a la region inguinal a las 12 semanas
• Migran el conducto inguinal a las 28 semanas
• Alcanzan el escroto a las 33 semanas

El peritoneal de la cavidad abdominal forma una invaginacion a ambos lados de la línea media en la
pared ventral, a esta invaginacion se le denomina proceso vaginal; este sigue la trayectoria del
testiculo del gubernaculo testicular.

Conducto inguinal: originado por el proceso vaginal junto con las capas muscular y fascia led las
pared corporal.

El testiculo desciende por el anillo inguinal y por hueso público; allí es empujado dentro del escroto
en el momento el nacimiento.

Capa visceral de la túnica vaginal: capa peritoneal que cubre el testiculo.
El resto del saco peritoneal forma la capa parietal de la túnica vaginal.

A. Aguilar

• Fascia transversa da origen a la fascia espermatica interna

• Músculo oblicuo abdominal interno a la fascia cremasterica y al músculo cremaster
• Músculo oblicuo abdominal externo a la fascia espermatica externa

Descenso de los Ovarios
Los ovarios se terminan situando debajo de, borde de la pelvis verdadera
• El ligamento genital craneal produce el ligamento suspensorio del ovario.
• Ligamento genital caudal forma el ligamento del ovario propiamente dicho y ligamento
redondo del ovario, el cual se extiende hasta los labios mayores.

CAPÍTULO 17: CABEZA Y CUELLO

CAPÍTULO 18: SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

CAPÍTULO 19: OÍDO
El odio tiene 3 fuentes:
1. Ectodermo superficial
2. Mesenquima
3. Bolsas faringeas

Se desarrollan 3 partes:
1. Oído externo: originó que capta los sonidos.
2. Oído medio: conductor del sonido desde el oído externo-oído interno.
3. Oído interno: convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los cambios del
equilibrio.

OÍDO INTERNO
Al 22 días aparecen engrosamientos en el ectodermo
superficial am ambos lados del romboencefalo, estos
engrosamientos se denominan placodas óticas, las
cuales se invaginan para formar las vesículas óticas o
auditivas. Cada vesícula se divide en:
1. Componente ventral: da origen a los saculos
y conducto coclear
2. Componente dorsal: forma el utriculo,
Canales semicirculares, conducto
endolinfatico.
Juntas estas estructuras forman el laberinto membranoso.

Saculo, Cóclea y órgano de Corti
En su parte inferior el saculo forma una invaginacion tubular, el conducto coclear, el cual penetra en
el mesenterio circundante en forma de espiral completando 2.5 vueltas. Las células de este conducto
se diferencian en el órgano espiral de Corti.
• Órgano espiral de Corti: convierte las vibraciones sonoras en impulsos eléctricos para la
audición.
• Conducto de Hensen: canal estrechó que mantiene la conexión entre el conducto coclear y
lo que resta del saculo.
A. Aguilar

• Rampa timpánica y Rampa vestibular:

espacios perilinfaticos que se originan por
la invaginacion el caparazón cartilaginoso
(mesenquima que rodea el conducto
coclear).
• Membrana vestibular: separa el conducto
coclear de la rampa vestibular.
• Membrana basilar: separa el conducto
coclear de la rampa timpánica.
• Ligamento espiral: une la pared lateral del conducto coclear al cartílago circundante.

Las células epiteliales del conducto coclear dan origen a :
1. Borde interno: se convierte en el limbo espiral
2. Borde externo: produce 1 fila interna y 3-4 filas externas de células ciliadas, las cuales son las
células sensitivas del sistema auditivo.
§ Membrana tectoria: sustancia gelatinosa fibrilar unida al limbo espiral y cubre a las
células ciliadas.
• Órgano de Corti: células sensitivas (máculas acústicas)+ membrana tectoria. Los impulsos
que este recibe son transmitidos al ganglio espiral y luego al SN por medio de las fibras
auditivas del nervio craneal VIII.

Utriculo y canales semicirculares
Canales semicirculares: aparecen como envaginaciones aplanadas en la parte utricular de la vesícula
otica. Un extremo de cada canal se dilata y produce la rama ampular , mientras que el otro extremo
no lo hace y forma la rama no ampular.
• Dos de la ramas no ampular se fusionan, por ende solo 5 ramas entran al utriculo; 3 de los
con ampolla y 2 sin ella.

Las células en las ampollan forman la cresta ampular, la cual contiene células sensitivas que
mantienen el equilibrio.
• Las máculas acústicas: áreas sensitivas que se desarrollan del utriculo y saculo.
• fibras vestibulares del nervio craneal VIII: transmiten al cerebro los impulsos generados en
las células sensitivas de las crestas y de las máculas

Ganglio estatoacustico: formado por células de la cresta neural y por células que se
desprendieron durante la formación de la vesícula otica . Se divide en dos partes :
1. Coclear: inerva las células sensitivas del órgano de Corti
2. Vestibular: inerva las células del saculo, utriculo y canales semicirculares.

OÍDO MEDIO
Cavidad timpánica: se origina el endometrio
provenientes la 1er bolsa faringea.
• La Bolsa se expande en dirección lateral
entrando en contacto con el suelo de la 1er
hendidura faringea.
A. Aguilar

• Receso tubotimpanico: parte distal de La Bolsa. Se ensancha para producir la cavidad

timpánica primitiva.
• La parte distal se mantiene estrecha y forma la trompa de Eustaquio, por de la cual la cavidad
se comunica con la nasofanringe.

Huesecillos
El martillo y yunque se originan del cartílago del 1er arco faringeo.
• Martillo: su músculo, llamado tensor del tímpano esta inervado por la rama axilar el nervio
trigémino.
El estribo se origina del cartílago del 2do arco faringeo.
• Se encuentra unido al músculo estapedio, el cual es inervado por el nervio facial.

Antro timpánico: formado por la vacualizacion del tejido circundante, lo que provoca que la cavidad
timpánica se expanda dorsalmente.

OÍDO EXTERNO
Conducto auditivo externo: se desarrolla de la porción dorsal de la 1er hendidura fanringea.
• Las células epiteliales del fondo del conducto proliferan y producen una placa epitelial sólida,
llamada tapón meatal, el cual después se disolverá y ayudará a la creación del tímpano
definitivo.

Tímpano o Membrana Timpánica
El tímpano consta de:
1. Revestimiento epitelial ectodermico en el fondo del conducto auditivo.
2. Revestimiento epitelial endodermico de la cavidad timpánica
3. Capa intermedia de tejido conectivo.

Pabellón Auricular
Se desarrolla de 6 proliferaciones mesenquimatosas en los extremos dorsales del 1er y 2do arco
faringeos, los cuales rodean la 1er hendidura fanringea.
• Montículos auriculares: 3 prominencias a ambos lados del conducto externo que se fusionan
para dar origen al pabellón auricular definitivo.

Audición
Se basa en ondas sonoras que hacen vibrar a la membrana timpánica, la cual está estirada
firmemente por el músculo tensor.
• Cuando la membrana timpánica vibra, los 3 huesecillos amplifican la fuerza de la onda y por
medio de ventana oval transmiten la presión a la coclea.
• La amplificación se debe a 2 factores:
a. La diferencia de tamaño entre la membrana timpánica y la ventana oval.
b. Debido a la forma del martillo, el culpa funciona como una ventana para aumentar la
fuerza recibida por el estribo.

La presión ejercida en la ventana oval debido al movimiento del estribo provoca una onda líquida en
la coclear, la cual se equilibra con el movimiento de la ventana redonda.
A. Aguilar

• Fibras cortas y duras unen la membrana basilar a la lado de la coclea. Estas fibras son
importantes, ya que en cierto punto la onda sonora resuena con las fibras y mueve a la
membrana basilar.
§ Las frecuencia altas son percibidas son oídas cerca de la ventana oval, donde la fibras
son cortas y duras.
§ Las frecuencias bajas son oídas en un nivel superior de la coclea, don las fibras son
largas y flexibles.

CAPÍTULO 20: OJO

COPA ÓPTICA Y VESÍCULA DEL CRISTALINO
El ojo aparece como surcos a ambos lados el prosencefalo.
Cuando el tubo neural se cierra estos surcos forman, llamadas
vesículas ópticas.
• Las vesículas ópticas entran en contacto con el
ectodermo y se producen cambios para formar el
cristalino.
• Las vesículas ópticas se invaginan y constituyen la copa óptica de
pared doble.
§ Las capas internas y externas son separadas por el
espacio intrerretiniano, pero después este desaparece y
las dos capas se unen.
§ Los labios de la fisura Corti de se fusionan y la boca de la
copa óptica de convierte en una abertura redonda (la
futura pupila).
• Las células del ectodermo se alargan y forman la placoda del
cristalino, después se invaginan y forman la vesícula de cristalino.

RETINA, IRIS Y CUERPO CILIAR
La retina está compuesta por células fotoreceptoras, estas son los conos y bastones.

Capa pigmentaria de la retina: capa externa de la copa óptica que se caracteriza por gránulos
pigmentarios. Contiene melanoblastos.
Capa interna (neural) e la cúpula óptica: la parte óptica de la retina (4/5 partes) contiene los conos
y bastones.
• Bastones: son más números y sensibles (120 millones). Ayudan a ver de noche, 180º
• Conos: 6-7 millones, ayudan a ver de día.

Capa del manto: genera neuronas y células de soporte, entre ellas:
1. Capa nuclear externa
2. Capa nuclear interna
3. Capa de células ganglionares.

En la superficie esta una capa fibrosa que contiene los axones de las neuronas de las capas más
profundas. En esta zona las fibras nerviosas convergen en el tallo óptico, el cuál después será el nervio
óptico.

A. Aguilar

Parte ciega de la retina: 5ta parte anterior de la capa interna. Se divide en:
1. Parte iridea de la retina: parte interna del iris
2. Parte ciliar de la retina: participa en la formación del cuerpo ciliar. Es fácil de identificar
debido a sus pliegues pronunciados.
a. En la parte de afuera está cubierta por una capa de mesenquima que forma el músculo
ciliar.
b. En la parte interna por medio del ligamento suspensorio se conecta al cristalino.

Los músculos esfinter y dilatador de la pupila se forman a partir del ectodermo subyacente de la
copa óptica.

CRISTALINO
Las células de la pared posterior e la vesícula del cristalino se alargan y producen fibras que llenan La
Luz de la vesícula, para la 7ma semana la fibras primarias del cristalino llegan a la pared anterior de
la vesícula.
La formación del cristalino se termina con la incorporación constante de fibras secundarias al núcleo.

COROIDES, ESCLEROTICA Y CORNEA
Córnea: está formado por el ectodermo superficial y mesenquima (proveniente de células de la cresta
neural).

El primordio del ojo está rodeado por mesenquima laxo, el cual se diferenciará en:
1. Capa interna: semejante a la piamadre.
§ Produce el coroides, capa pigmentaría muy vascularizada
2. Capa externa: semejante a la duramadre
§ Se convierte en la esclerotica y continúa con la duramadre alrededor del nervio óptico.

Cámara anterior: se forma mediante vacualizacion; divide el mesenquima en:
1. capa interna que se encuentra delante del cristalino y del iris ( la membrana iridopupilar).
2. Capa externa que se continúa con la esclerotica, llamada sustancia propia de la córnea.

La cornea consta de:
1. Capa epitelial derivada del ectodermo superficial.
2. Sustancia propia o estroma
3. Cámara epitelial que rodea la cámara anterior.

Cámara posterior: espacio entre el iris por delante y el cuerpo ciliar por detrás.

La cámara anterior y posterior se comunican a través de la pupila y están llenas de humor acuoso.
• Humor acuoso: es transparente y circula desde la cámara posterior hasta dentro de la cámara
anterior suministrando nutrientes a la córnea y cristalino.
§ En la cámara anterior el líquido cruza el seno venoso de la esclerotica, para
reabsorberse al torrente sanguíneo.

CUERPO VÍTREO
A través de la fisura coroidea el mesenquima invade el interior de la copa óptica:
• Crea los vasos hialoideos que irrigan el cristalino para construir la capa interna de la retina.
A. Aguilar

• Produce una red de fibras entre el cristalino y la retina.

Los espacios intersticiales de esta red se llenan de una sustancia gelatinosa transparente, creando así
el cuerpo vítreo.

NERVIO ÓPTICO
Fisura coroidea: surco que se encuentra en la parte ventral del tallo óptico; este tallo conecta la copa
óptica con el cerebro. La fisura se cierra y aparece dentro del tallo un túnel estrecho.
• Las células de la capa interna aportan una red de neuralgia donde se sostienen las fibras del
nervio óptico.
• De esta forma el tallo óptico se transforma en nervio óptico.
§ El Centro el nervio óptico contiene una parte de la arteria hialoidea, la cual se llama
arteria central de la retina.
§ El nervio óptico esta rodeado por la Píamadre aracnoidea y duramadre (coroides y
esclerotica).

REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO DEL OJO
• PAX6: principal regulador del ojo. Diferenciación del cristalino.
• SHH: regula el alza de PAX2 y la baja de PAX6
• FGF: diferenciación de la retina neural.
• TGF-beta: formacion de la capa retinal pigmentaria
• MITF y CHX10: diferenciación de la capa pigmentaria y neural.
CAPÍTULO 21: SISTEMA TEGUMENTARIO
PIEL
Órgano más grande del cuerpo que tiene doble origen:
1. Epidermis: capa superficial, desarrollada del ectodermo superficial. No tiene terminación
nerviosas.
2. Dermis: capa profunda desarrollada, del mesenquima subyacente. Tiene terminaciones
nerviosas.

Epidermis
El ectodermo se divide en en la superficie aparece una capa de células aplanadas, que se denominan
peridermo o epitriquio.
La epidermis adquiere su estructura definitiva al final del 4to mes. Se distinguen 4 capas:
1. Capa basal o germinativa: produce células nuevas. Formará crestas y depresiones, mejor
conocidas como huellas dactilares.
2. Capa espinosa: consta de células poliedricas con tonofibrillas finas.
3. Capa granular: sus células contiene gránulos de queratohialina.
4. Capa córnea: constituye la superficie resistente y escamosa de la epidermis. Está compuesta
por células mientas y compactas que contienen queratina.

La epidermis es invadidas por células de la cresta neural que sintetizan pigmento de melanina en los
melanosomas.

Dermis
Se origina del mesenquima proveniente de 3 fuentes:
1. Mesodermo de la placa lateral: aporta células a la dermis de las extremidades y de la pared
corporal.
A. Aguilar

2. Mesodermo paraxial: aporta células a la dermis de la espalda.

3. Células de la cresta neural: aportan la dermis de la cara y cuello.

Corio: da origen a estructuras papilares irregulares, llamadas papilas dérmicas, las cuales se
proyectan hacia arriba hasta el interior de la epidermis.
• La mayoría de las papilas contienen un pequeño órgano nervioso blanco capilar o sensitivo.

Subcorio: capa más profunda de la dermis que contiene grandes cantidades de tejido adiposo.
Vernix caseoso: pasta blanquecina formada por secreciones de las glándulas sebáceas. Su función es
proteger a la piel del líquido amniótico.

PELO
Se desarrolla como proliferación epidermicas a partir de la capa germinativa que penetra en la dermis
subyacente.

Papilas pilosas: se llenan de mesodermo y originan los vasos y terminaciones nerviosas
• Tallo del pelo: se origina cuando las yemas pilosas adquieren forma de huso y se queratinizan.
• Vaina de pelo epitelial: se forman debido a que las células periféricas adquieren forman
cuboidal.
• Vaina de la raíz dérmica: se forma con el mesenquima circundante. Esta vaina está unido a
músculo proveniente del mesenquima, el músculo erector de los pelos.
Lanugo: el primer pelo que aparece, aparece en la regional de las cejas y labio superior.
Glándulas sebáceas: formadas por células de las yemas.
• Las procedentes de la region central de la glándula da origen al sebo.

UÑAS DE LOS DEDOS DE LAS MANOS Y LOS PIES
En la punta de los dedos aparecen engrasamientos en la epidermis para producir los campos de las
uñas; estos migran hacia la cara dorsal de los dedos y crecen en dirección proximal dando origen a la
raíz de la uña.
• La epidermis en la raíz de las uñas se diferencia en uña de los dedos.

GLANDULAS SUDORÍPARAS
Hay dos tipos de glándulas sudoríparas:
1. Exocrinas: se forman en la piel sobre la mayor parte del cuerpo. Inician como yemas de la
capa germinativa.
§ Esta yemas crecen hasta el interior de la dermis y su extremo se enrolla para construir
las partes secretorias de la glándula.
§ Participan como mecanismos de exocitosis y en el control de la temperatura.

2. Apócrinas: se forman en cualquier lugar donde exista pelo (cara, axilas, región pubica)
§ Se desarrollan en la pubertad
§ Provienen de las mismas yemas epidermicas de donde provienen los folículos pilosos,
por ende desembocan en los folículos
§ Producen sudor, el cual contiene lípidos, proteínas y feromonas.
§ El olor se debe a las bacterias que desintegran esas sustancias.

GLÁNDULAS MAMARIAS
A. Aguilar

Son glándulas sudoríparas modificadas y primeras en aparecer como bandas bilaterales de epidermis
engrosada, llamadas líneas o crestas mamarias.
• Los brotes epiteliales se canalizan para formar los conductos galactoforos, los cuales
desembocan en una pequeña fosa epitelial.
• A proliferar el mesenquima subyacente la fosa epitelial se convierte en pezon.
• Debido al aumento de estrógeno y progesterona en la pubertad, la ramificación de los
conductos galactoforos se estimulan para producir alveolos y células secretoras.