Historia de la vida

4.1 Introducción: un hecho ecológico de la vida.

En este capítulo cambiamos el énfasis de nuestro enfoque. No nos preocuparemos tanto con la
interacción entre los individuos y su entorno, como con el número de individuos y los procesos
que conducen a cambios en el número de individuos. En este sentido, hay un hecho ecológico
fundamental de la vida:

Nnow = Nthen + B − D + I − E. (4.1)

Esto simplemente dice que el número de una especie en particular que actualmente ocupa un sitio
de interés (Nnow) es igual al número anterior (Nthen), más el número de nacimientos entre
entonces y ahora (B), menos el número de muertes (D ), más el número de inmigrantes (I), menos
el número de emigrantes (E). Esto define el objetivo principal de la ecología: describir, explicar y
comprender la distribución y abundancia de organismos. Los ecologistas están interesados en el
número de individuos, las distribuciones de individuos, los procesos demográficos (nacimiento,
muerte y migración) que influyen en estos, y las formas en que estos procesos demográficos están
influenciados por factores ambientales.

4.2 ¿Qué es un individuo?

4.2.1 Organismos unitarios y modulares

Sin embargo, nuestro "hecho ecológico de la vida" implica por defecto que todos los individuos
son iguales, lo cual es evidentemente falso en varios aspectos. Primero, casi todas las especies
pasan por una serie de etapas en su ciclo de vida: los insectos se metamorfosean de los huevos a
las larvas, a veces a las pupas, y luego a los adultos; las plantas pasan de semillas a plántulas a
adultos fotosintéticos; y así. Es probable que las diferentes etapas estén influenciadas por
diferentes factores y tengan diferentes tasas de migración, muerte y, por supuesto, reproducción.

En segundo lugar, incluso dentro de una etapa, las personas pueden diferir en "calidad" o
"condición". El aspecto más obvio de esto es el tamaño, pero también es común, por ejemplo, que
las personas difieran en la cantidad de reservas almacenadas que poseen. La uniformidad entre los
individuos es especialmente improbable, además, cuando los organismos son modulares en lugar
de unitarios. En organismos unitarios, la forma es muy determinada: es decir, salvo aberraciones,
todos los perros tienen cuatro patas, todos los calamares tienen dos ojos, etc. Los humanos son
ejemplos perfectos de organismos unitarios. Una vida comienza cuando un espermatozoide
fertiliza un óvulo para formar un cigoto. Esto se implanta en la pared del útero y comienzan los
complejos procesos de desarrollo embrionario. A las 6 semanas, el feto tiene una nariz
reconocible, ojos, orejas y extremidades con dígitos, y los accidentes separados, permanecerán en
esta forma hasta que muera. El feto continúa creciendo hasta el nacimiento, y luego el bebé crece
hasta quizás el año 18 de vida; pero los únicos cambios en la forma (en oposición al tamaño) son
los relativamente menores asociados con la madurez sexual. La fase reproductiva dura unos 30
años en las mujeres y más larga en los hombres. Esto es seguido por una fase de senescencia. La
muerte puede intervenir en cualquier momento, pero para los individuos sobrevivientes, la
sucesión de fases es, como la forma, completamente predecible. En los organismos modulares
(Figura 4.1), por otro lado, ni el tiempo ni la forma son predecibles. El cigoto se convierte en una
unidad de construcción (un módulo, por ejemplo, una hoja con su longitud de tallo concomitante),
que luego produce otros módulos similares. Los individuos están compuestos por un número muy
variable de dichos módulos, y su programa de desarrollo depende en gran medida de su
interacción con su entorno. El producto casi siempre está ramificado, y salvo en una fase juvenil,
efectivamente inmóvil. La mayoría de las plantas son modulares y ciertamente son el grupo más
obvio de organismos modulares. Sin embargo, hay muchos grupos importantes de animales
modulares.

Figura 4.1 Plantas modulares (a la izquierda) y animales (a la derecha), que muestran los paralelos
subyacentes en las diversas formas en que pueden construirse. (página opuesta) (a) Organismos
modulares que se hacen pedazos a medida que crecen: lenteja de agua (Lemna sp.) e Hydra sp. (b)
Organismos que se ramifican libremente en los que los módulos se muestran como individuos en
'tallos': un brote vegetativo de una planta superior (Lonicera japonica) con hojas (módulos de
alimentación) y un brote floreciente, y una colonia de hidroides (Obelia) con ambos módulos de
alimentación y reproducción. (c) Organismos estoloníferos en los que las colonias se extienden
lateralmente y permanecen unidas por "estolones" o rizomas: una sola planta de fresa (Fragaria)
que se propaga por medio de los estolones, y una colonia del hidroide Tubularia crocea. (arriba)
(d) Colonias de módulos apretados: un manto de saxifrage manchado (Saxifraga bronchialis), y un
segmento del coral duro Turbinaria reniformis. (e) Módulos acumulados en un soporte largo y
persistente, en gran parte muerto: un roble (Quercus robur) en el que el soporte es
principalmente los tejidos leñosos muertos derivados de los módulos anteriores, y un coral
gorgoniano en el que el soporte es principalmente tejidos fuertemente calcificados de módulos
anteriores (Para el color, consulte la Placa 4.1, entre las páginas 000 y 000.) ((a) izquierda, ©
Visuals Unlimited / John D. Cunningham; derecha, © Visuals Unlimited / Larry Stepanowicz; (b)
izquierda, © Visuals Unlimited; derecha , © Visuals Unlimited / Larry Stepanowicz; (c) izquierda, ©
Visuals Unlimited / Science VU; derecha, © Visuals Unlimited / John D. Cunningham; (d) izquierda,
© Visuals Unlimited / Gerald y Buff Corsi; derecha, © Visuals Unlimited / Dave B. Fleetham; (e)
izquierda, © Visuals Unlimited / Silwood Park; derecha, © Visuals Unlimited / Daniel W. Gotshall.
(de hecho, unos 19 phyla, incluidas esponjas, hidroides, corales, briozoos y ascidias coloniales), y
muchos protistas y hongos modulares. Se pueden encontrar revisiones del crecimiento, la forma,
la ecología y la evolución de una amplia gama de organismos modulares en Harper et al. (1986a),
Hughes (1989), Room et al. (1994) y Collado-Vides (2001). Por lo tanto, las potencialidades para la
diferencia individual son mucho mayores en organismos modulares que en organismos unitarios.
Por ejemplo, un individuo de la planta anual Chenopodium album puede, si se cultiva en
condiciones pobres o abarrotadas, florecer y sembrar semillas con solo 50 mm de altura. Sin
embargo, dadas las condiciones más ideales, puede alcanzar 1 m de altura y producir 50,000 veces
más semillas que su contraparte depauperada. Es la modularidad y las diferentes tasas de
natalidad y mortalidad de las partes de las plantas que dan lugar a esta plasticidad. En el
crecimiento de una planta superior, el módulo fundamental de construcción sobre el suelo es la
hoja con su brote axilar y el internodo acompañante del tallo. A medida que el brote se desarrolla
y crece, produce más hojas, cada una con brotes en sus axilas. La planta crece acumulando estos
módulos. En algún momento del desarrollo, aparece un nuevo tipo de módulo, asociado con la
reproducción (por ejemplo, las flores en una planta superior), dando lugar a nuevos cigotos. Los
módulos especializados para reproducción generalmente dejan de dar lugar a nuevos módulos.
Las raíces de una planta también son modulares, aunque los módulos son bastante diferentes
(Harper et al., 1991). El programa de desarrollo en organismos modulares generalmente está
determinado por la proporción de módulos que se asignan a diferentes roles (por ejemplo, a la
reproducción o al crecimiento continuo).

4.2.2 Formas de crecimiento de organismos modulares.

En la Figura 4.1 se ilustra una variedad de formas de crecimiento y arquitecturas producidas por el
crecimiento modular en animales y plantas (para el color, vea la Placa 4.1, entre las páginas 000 y
000). Los organismos modulares pueden dividirse en términos generales en aquellos que se
concentran en el crecimiento vertical y aquellos que extienden sus módulos lateralmente, sobre o
en un sustrato. Muchas plantas producen nuevos sistemas de raíces asociados con un tallo que se
extiende lateralmente: estas son las plantas rizomatosas y estoloníferas. Las conexiones entre las
partes de tales plantas pueden morir y pudrirse, de modo que el producto del cigoto original
queda representado por partes fisiológicamente separadas. (Los módulos con el potencial de una
existencia separada se conocen como "rametas"). Los ejemplos más extremos de plantas "que se
caen en pedazos" a medida que crecen son las muchas especies de plantas acuáticas flotantes
como las lentejas de agua (Lemna) y el jacinto de agua (Eichhornia). Los estanques enteros, lagos o
ríos pueden llenarse con las partes separadas e independientes producidas por un solo cigoto. Los
árboles son el ejemplo supremo de plantas cuyo crecimiento se concentra verticalmente. La
característica peculiar que distingue a los árboles y arbustos de la mayoría de las hierbas es el
sistema de conexión que une módulos juntos y conectándolos al sistema raíz. Esto no se pudre,
sino que se espesa con madera, lo que le confiere perennialidad. La mayor parte de la estructura
de tal árbol leñoso está muerta, con una delgada capa de material vivo que se encuentra
inmediatamente debajo de la corteza. Sin embargo, la capa viva regenera continuamente el tejido
nuevo y agrega más capas de material muerto al tronco del árbol, lo que resuelve, por la fuerza
que proporciona, el difícil problema de obtener agua y nutrientes debajo del suelo, pero también
luz tal vez 50 m de distancia en la parte superior del dosel. A menudo podemos reconocer dos o
más niveles de construcción modular. La fresa es un buen ejemplo de esto: las hojas se desarrollan
repetidamente a partir de un brote, pero estas hojas están dispuestas en rosetas. La planta de
fresa crece: (i) agregando nuevas hojas a una roseta; y (ii) produciendo nuevas rosetas en
estolones cultivados a partir de las axilas de sus hojas de roseta. Los árboles también exhiben
modularidad en varios niveles: la hoja con su brote axilar, el brote completo en el que están
dispuestas las hojas y los sistemas de ramas enteros que repiten un patrón característico de
brotes. Muchos animales, a pesar de las variaciones en su método preciso de crecimiento y
reproducción, son tan "modulares" como cualquier planta. Además, en los corales, por ejemplo, al
igual que muchas plantas, el individuo puede existir como un todo fisiológicamente integrado, o
puede dividirse en varias colonias, todas parte de un individuo, pero fisiológicamente
independientes (Hughes et al., 1992) .

4.2.3 ¿Cuál es el tamaño de una población modular?

En los organismos modulares, el número de cigotos supervivientes solo puede dar una impresión
parcial y engañosa del "tamaño" de la población. Kays y Harper (1974) acuñaron la palabra "genet"
para describir el "individuo genético": el producto de un cigoto. En los organismos modulares,
entonces, la distribución y abundancia de genes (individuos) es importante, pero a menudo es más
útil estudiar la distribución y abundancia de módulos (ramets, brotes, macollos, zooides, pólipos o
lo que sea): la cantidad de hierba en un campo disponible para el ganado no está determinado por
el número de genes sino por el número de hojas (módulos).

4.2.4 Senescencia - o la falta de ella - en organismos modulares

También a menudo no hay senescencia programada de organismos modulares enteros: parecen

tener una juventud somática perpetua. Incluso en los árboles que acumulan sus tejidos del tallo
muerto, o en los corales gorgonias que acumulan viejas ramas calcificadas, la muerte a menudo
resulta de ser demasiado grande o sucumbir a la enfermedad en lugar de la senescencia
programada. Esto se ilustra para tres tipos de coral en La Gran Barrera de Coral en la Figura 4.2. La
mortalidad anual disminuyó bruscamente con el aumento del tamaño de la colonia (y, por lo
tanto, en general, la edad) hasta que, entre las colonias más grandes y antiguas, la mortalidad fue
prácticamente nula, sin evidencia de ningún aumento de la mortalidad en la vejez extrema
(Hughes y Connell, 1987). A nivel modular, las cosas son bastante diferentes. La muerte anual de
las hojas en un árbol caducifolio es la más dramática.

ejemplo de senescencia, pero las raíces, los brotes, las flores y los módulos de animales modulares
pasan por fases de juventud, mediana edad, senescencia y muerte. El crecimiento del gen
individual es el resultado combinado de estos procesos. La Figura 4.3 muestra que la estructura de
edad de los brotes de la juncia Carex arenaria cambia dramáticamente por la aplicación de
fertilizante NPK, incluso cuando el número total de brotes presentes apenas se ve afectado por el
tratamiento. Las parcelas fertilizadas fueron dominadas por brotes jóvenes, ya que los brotes más
viejos que eran comunes en las parcelas de control se vieron obligados a morir prematuramente.
 Figura 4.2 La tasa de mortalidad disminuye
constantemente con el tamaño de la colonia (y, por lo tanto, en general, la edad) en tres taxones
de coral de la cresta de los arrecifes en Heron Island, Gran Barrera de Coral (los tamaños de las
muestras se muestran arriba de cada barra). (Después de Hughes y Connell, 1987; Hughes et al.,
1992.)

4.2.5 Integración

Para muchas especies rizomatosas y estoloníferas, esta estructura de edad cambiante está a su vez
asociada con un nivel cambiante al que las conexiones entre ramets individuales permanecen
intactas. Una ramet joven puede beneficiarse de los nutrientes que fluyen de una ramet más
antigua a la que está adherida y de la que creció, pero los pros y los contras del apego habrán
cambiado notablemente cuando la hija esté completamente establecida por derecho propio y el
progenitor ha entrado en una fase posproductiva de senescencia (un comentario igualmente
aplicable a organismos unitarios con cuidado parental) (Caraco y Kelly, 1991). Los beneficios y
costos cambiantes de la integración se han estudiado experimentalmente en el pasto Holcus
lanatus, comparando el crecimiento de: (i) ramets que quedaron con una conexión fisiológica con
su planta madre, y en la misma maceta, de modo que hija podría competir (sin cortar, sin mover:
UU); (ii) ramets que tenían su conexión cortada pero que se dejaron en el mismo bote para que la
competencia fuera posible (cortada, sin mover: SU); y (iii) ramets que tenían su conexión cortada y
se trasplantaron en el suelo de sus padres, pero después de que el padre había sido eliminado, por
lo que no era posible la competencia (SM) (Figura 4.4). Estos tratamientos se aplicaron a rametas
hijas de varias edades, que luego se examinaron después de otras 8 semanas de crecimiento. Para
las hijas más jóvenes (Figura 4.4a), el apego al padre aumentó significativamente el crecimiento
(UU> SU), pero la competencia con el padre no tuvo ningún efecto aparente (SU effectSM). Para
las hijas un poco mayores (Figura 4.4b), el crecimiento podría ser deprimido por el padre (SU
<SM), pero la conexión fisiológica lo negó efectivamente (UU> SU; UU≈SM). Incluso para las hijas
mayores, el equilibrio cambió aún más: la conexión fisiológica con el progenitor no fue suficiente
para superar por completo los efectos adversos de la presencia del progenitor (Figura 4.4c; SM>
UU> SU) o finalmente pareció representar un drenaje en el recursos de la hija (Figura 4.4d; SM>
SU> UU).

Figura 4.3 La estructura de edad de los brotes en los clones de la juncia de arena Carex arenaria
que crecen en las dunas de arena en el norte de Gales, Reino Unido. Los clones están compuestos
por brotes de diferentes edades. El efecto de aplicar fertilizante es cambiar esta estructura de
edad. Los clones se vuelven dominados por brotes jóvenes y los brotes más viejos mueren.
(Después de Noble et al., 1979.)

Figura 4.4 El crecimiento de rametas hijas de la hierba Holcus lanatus, que inicialmente eran (a) 1
semana, (b) 2 semanas, (c) 4 semanas y (d) 8 semanas de edad, y luego se cultivaron durante otros
8 semanas. LSD, la diferencia menos significativa, que debe superarse para que dos medios sean
significativamente diferentes entre sí. Para mayor discusión, vea el texto. (Después de Bullock et
al., 1994a.)

4.3 Contando individuos

Si vamos a estudiar seriamente el nacimiento, la muerte y el crecimiento modular, debemos

cuantificarlos. Esto significa contar individuos y (cuando sea apropiado) módulos. De hecho,
muchos estudios no se refieren al nacimiento y la muerte sino a sus consecuencias, es decir, el
número total de individuos presentes y la forma en que estos números varían con el tiempo. Tales
estudios a menudo pueden ser útiles, no obstante. Incluso con organismos unitarios, los
ecologistas enfrentan enormes problemas técnicos cuando intentan contar lo que le está
sucediendo a las poblaciones en la naturaleza. Una gran cantidad de preguntas ecológicas quedan
sin respuesta debido a estos problemas.

Es habitual utilizar el término población para describir un grupo de individuos de una especie bajo
investigación. Sin embargo, lo que realmente constituye una población variará de una especie a
otra y de un estudio a otro. En algunos casos, los límites de una población son evidentes: los
espinosos que ocupan un pequeño lago son la "población espinosa del lago". En otros casos, los
límites están determinados más por el propósito o la conveniencia de un investigador: es posible
estudiar la población de pulgones de la cal que habitan una hoja, un árbol, un grupo de árboles o
un bosque entero. En otros casos, y hay muchos de estos, los individuos se distribuyen
continuamente en un área amplia, y un investigador debe definir los límites de una población
arbitrariamente. En tales casos, especialmente, a menudo es más conveniente considerar la
densidad de una población. Esto generalmente se define como "números por unidad de área",
pero en ciertas circunstancias, "números por hoja", "números por host" u otra medida pueden ser
apropiados. Para determinar el tamaño de una población, uno podría imaginar que es posible
simplemente contar individuos, especialmente para hábitats relativamente pequeños y aislados
como islas e individuos relativamente grandes como ciervos. Sin embargo, para la mayoría de las
especies, tales "enumeraciones completas" no son prácticas o imposibles: la observabilidad,
nuestra capacidad de observar a cada individuo presente, es casi siempre inferior al 100%. Los
ecologistas, por lo tanto, casi siempre deben estimar el número de individuos en una población en
lugar de contarlos. Pueden estimar el número de pulgones en un cultivo, por ejemplo, contando el
número en una muestra representativa de hojas, luego calculando el número de hojas por metro
cuadrado de tierra y, a partir de esto, calculando el número de pulgones por metro cuadrado. Para
las plantas y animales que viven en la superficie del suelo, la unidad de muestra es generalmente
un área pequeña conocida como cuadrante (que también es el nombre dado a la dispositivo
cuadrado o rectangular utilizado para delimitar los límites del área en el suelo). Para los
organismos que viven en el suelo, la unidad suele ser un volumen de suelo; para los habitantes del
lago un volumen de agua; Para muchos insectos herbívoros, la unidad es una planta u hoja típica, y
así sucesivamente. Se pueden encontrar más detalles de los métodos de muestreo y de los
métodos para contar individuos en general en uno de los muchos textos dedicados a la
metodología ecológica (por ejemplo, Brower et al., 1998; Krebs, 1999; Southwood y Henderson,
2000). Para los animales, especialmente, hay dos métodos adicionales para estimar el tamaño de
la población. El primero se conoce como captura-recaptura. En su forma más simple, esto implica
capturar una muestra aleatoria de una población, marcar a los individuos para que puedan ser
reconocidos posteriormente, liberarlos para que se mezclen con el resto de la población y luego
capturar una muestra aleatoria adicional. El tamaño de la población puede estimarse a partir de la
proporción de esta segunda muestra que lleva una marca. En términos generales, la proporción de
animales marcados en la segunda muestra será alta cuando la población es relativamente
pequeña y baja cuando la población es relativamente grande. Los conjuntos de datos se vuelven
mucho más complejos, y los métodos de análisis se vuelven más complejos y mucho más potentes
cuando hay una secuencia completa de muestras de captura y captura (ver Schwarz y Seber, 1999,
para una revisión). El método final es usar un índice de abundancia. Esto puede proporcionar
información sobre el tamaño relativo de una población, pero por sí solo suele dar poca indicación
del tamaño absoluto. Como ejemplo, la Figura 4.5 muestra el efecto sobre la abundancia de ranas
leopardo (Rana

pipiens) en estanques cerca de Ottawa, Canadá, del número de estanques ocupados y la cantidad
de hábitat de verano (terrestre) en las proximidades del estanque. Aquí, la abundancia de ranas se
estimó a partir del "rango de llamada": esencialmente compuesto por si no había ranas, "pocas",
"muchas" o "muchas" ranas llamando en cada una de las cuatro ocasiones. A pesar de sus
deficiencias, incluso los índices de abundancia pueden proporcionar información valiosa. Contar
nacimientos puede ser más difícil incluso que contar individuos. La formación del cigoto a menudo
se considera como el punto de partida en la vida de un individuo. Pero es una etapa que a menudo
está oculta y es extremadamente difícil de estudiar. Simplemente no sabemos, para la mayoría de
los animales y plantas, cuántos embriones mueren antes del "nacimiento", aunque en el conejo se
cree que al menos el 50% de los embriones mueren en el útero, y en muchas plantas superiores
parece que alrededor del 50% de los embriones abortan antes de que la semilla esté
completamente desarrollada y madura. Por lo tanto, casi siempre es imposible en la práctica tratar
la formación de un cigoto como el momento del nacimiento. En las aves podemos usar el
momento en que eclosiona un huevo; en mamíferos cuando un individuo deja de recibir apoyo
dentro de la madre en su placenta y comienza a recibir apoyo fuera de ella como un lactante; y en
las plantas podemos usar la germinación de una semilla como el nacimiento de una plántula,
aunque en realidad es solo el momento en que un embrión desarrollado vuelve a crecer después
de un período de latencia. ¡Debemos recordar que la mitad o más de una población a menudo
habrá muerto antes de que puedan registrarse como nacidos! Contar las muertes plantea tantos
problemas. Los cadáveres no permanecen mucho tiempo en la naturaleza. Solo los esqueletos de
animales grandes persisten mucho después de la muerte. Las plántulas pueden contarse y
mapearse un día y desaparecer sin dejar rastro al siguiente. Los depredadores digieren los ratones,
los ratones de campo y los animales de cuerpo blando, como las orugas y los gusanos, o los
carroñeros o descomponedores los eliminan rápidamente. No dejan que se cuenten los cadáveres
y no hay evidencia de la causa de la muerte. Los métodos de captura-recaptura pueden recorrer
un largo camino para estimar las muertes por la pérdida de individuos marcados de una población
(probablemente se usan con tanta frecuencia para medir la supervivencia como la abundancia),
pero incluso aquí a menudo es imposible distinguir la pérdida a través de la muerte y la pérdida a
través de emigración.
Figura 4.5 La abundancia (rango de llamada) de las ranas leopardo en los estanques aumenta
significativamente con el número de estanques adyacentes que están ocupados y el área de
hábitat de verano dentro de 1 km del estanque. El rango de llamadas es la suma de un índice
medido en cuatro ocasiones, a saber: 0, no hay llamadas individuales; 1, los individuos pueden ser
contados, las llamadas no se superponen; 2, las llamadas de <15 individuos se pueden distinguir
con cierta superposición; 3, llamadas de ≥ 15 individuos. (Después de Pope et al., 2000).

4.4 Ciclos de vida

Para comprender las fuerzas que determinan la abundancia de una población, necesitamos
conocer las fases de la vida de los organismos constituyentes cuando estas fuerzas actúan de
manera más significativa. Para esto, necesitamos entender las secuencias de eventos que ocurren
en los ciclos de vida de esos organismos. Una historia de vida altamente simplificada y
generalizada (Figura 4.6a) comprende el nacimiento, seguido de un período preproductivo, un
período de reproducción, quizás un período posproductivo, y luego la muerte como resultado de
la senescencia (aunque, por supuesto, otras formas de mortalidad pueden intervenir en en
cualquier momento). La variedad de ciclos de vida también es
Figura 4.6 (a) Un resumen de la historia de vida de un organismo unitario. El tiempo pasa a lo largo
del eje horizontal, que se divide en diferentes fases. La salida reproductiva se traza en el eje
vertical. Las figuras a continuación (b – f) son variaciones de este tema básico. (b) Una especie
anual semelparous. (c) Una especie anual iteroparosa. (d) Una especie iteroparosa de larga vida
con reproducción estacional (que de hecho puede vivir mucho más de lo sugerido en la figura). (e)
Una especie de larga vida con reproducción continua (que nuevamente puede vivir mucho más
tiempo de lo sugerido en la figura). (f) Una especie semelparous que vive más de un año. La fase
pre-reproductiva puede ser un poco más de 1 año (una especie bienal, que se reproduce en su
segundo año) o más, a menudo mucho más, que esto (como se muestra).

resumido esquemáticamente en la Figura 4.6, aunque hay muchos ciclos de vida que desafían esta
simple clasificación. Algunos organismos se ajustan a varias o muchas generaciones en un solo
año, algunos tienen solo una generación cada año (anuales) y otros tienen un ciclo de vida
extendido durante varios o muchos años. Sin embargo, para todos los organismos, ocurre un
período de crecimiento antes de que haya reproducción, y el crecimiento generalmente se
ralentiza (y en algunos casos se detiene por completo) cuando comienza la reproducción.
Cualquiera que sea la duración de su ciclo de vida, las especies pueden, en términos generales, ser
semelparous o iteroparous (a menudo referidos por los científicos de plantas como monocarpic y
polycarpic). En las especies semelparosas, los individuos tienen un solo período distinto de
producción reproductiva en sus vidas, antes del cual han dejado de crecer en gran medida,
durante el cual invierten poco o nada en la supervivencia a futuros eventos reproductivos, y
después de lo cual mueren. En las especies iteroparosas, un individuo normalmente experimenta
varios o muchos de estos eventos reproductivos, que de hecho pueden fusionarse en un solo
período extendido de actividad reproductiva. Durante cada período de actividad reproductiva, el
individuo continúa invirtiendo en la supervivencia futura y posiblemente en el crecimiento, y más
allá de cada uno, por lo tanto, tiene una posibilidad razonable de sobrevivir para reproducirse
nuevamente. Por ejemplo, muchas plantas anuales son semelparous (Figura 4.6b): tienen un
repentino estallido de florecimiento y semillas, y luego mueren. Este es comúnmente el caso entre
las malezas de cultivos herbáceos. Otros, como el groundsel (Senecio vulgaris), son iteroparosos
(Figura 4.6c): continúan creciendo y produciendo nuevas flores y semillas a lo largo de la
temporada hasta que son asesinados por la primera helada letal del invierno. Mueren con sus
brotes encendidos. También hay un marcado ritmo estacional en la vida de muchas plantas y
animales iteroparosos de larga vida, especialmente en su actividad reproductiva: un período de
reproducción una vez al año (Figura 4.6d). El apareamiento (o la floración de las plantas)
generalmente se desencadena por la duración del fotoperíodo (ver Sección 2.3.7) y generalmente
se asegura de que las crías nazcan, los huevos eclosionen o las semillas maduren cuando es
probable que los recursos estacionales sean abundantes. Aquí, sin embargo, a diferencia de las
especies anuales, las generaciones se superponen y los individuos de un rango de edades se
reproducen lado a lado. La población se mantiene en parte por la supervivencia de los adultos y en
parte por los nuevos nacimientos. Por otro lado, en las regiones ecuatoriales húmedas, donde hay
muy poca variación estacional en la temperatura y las precipitaciones y apenas una variación en el
fotoperíodo, encontramos especies de plantas que florecen y florecen durante todo el año, y
criamos continuamente especies de animales que subsistir en este recurso (Figura 4.6e). Hay
varias especies de pez (Ficus), por ejemplo, que dan fruto continuamente y forman un suministro
de alimentos confiable durante todo el año para aves y primates. En climas más estacionales, los
humanos son inusuales en la reproducción continua durante todo el año, aunque números de
otras especies, cucarachas, por ejemplo, lo hacen en los ambientes estables que los humanos han
creado. Entre las plantas semelparosas de larga vida (es decir, más largas que las anuales) (Figura
4.6f), algunas son estrictamente bienales: cada individuo toma dos veranos y el invierno
intermedio para desarrollarse, pero tiene una sola fase reproductiva, en su segundo verano. Un
ejemplo es el trébol blanco dulce, Melilotus alba. En el estado de Nueva York, esto tiene una
mortalidad relativamente alta durante la primera temporada de crecimiento (mientras las
plántulas se desarrollaron en plantas establecidas), seguido de una mortalidad mucho menor
hasta el final del segundo verano, cuando las plantas florecieron y la supervivencia disminuyó
rápidamente. Ninguna planta sobrevive hasta un tercer verano. Por lo tanto, hay una
superposición de dos generaciones como máximo (Klemow y Raynal, 1981). Un ejemplo más típico
de una especie semelparosa con generaciones superpuestas es la Grindelia lanceolata compuesta,
que puede florecer en su tercer, cuarto o quinto año. Pero cada vez que un individuo florece,
muere poco después. Un ejemplo bien conocido de un animal semelparous con generaciones
superpuestas (Figura 4.6f) es el salmón del Pacífico Oncorhynchus nerka. Los salmones se generan
en los ríos. Pasan la primera fase de su vida juvenil en agua dulce y luego migran al mar, a menudo
viajando miles de millas. En la madurez regresan a la corriente en la que nacieron. Algunos
maduran y vuelven a reproducirse después de solo 2 años en el mar; otros maduran más
lentamente y regresan después de 3, 4 o 5 años. En el momento de la reproducción, la población
de salmón se compone de generaciones superpuestas de individuos. Pero todos son semelparous:
ponen sus huevos y luego mueren; su episodio de reproducción es terminal. Hay ejemplos aún
más dramáticos de especies que tienen una larga vida pero se reproducen solo una vez. Muchas
especies de bambú forman clones densos de brotes que permanecen vegetativos durante muchos
años: hasta 100 años en algunas especies. Toda la población de brotes, de los mismos clones, a
veces diferentes, florece simultáneamente en una orgía suicida masiva. Incluso cuando los brotes
se han separado físicamente uno del otro, las partes todavía florecen sincrónicamente. En las
siguientes secciones examinamos los patrones de nacimiento y muerte en algunos de estos ciclos
de vida con más detalle, y cómo se cuantifican estos patrones. A menudo, para monitorear y
examinar los patrones cambiantes de mortalidad con la edad o la etapa, se utiliza una tabla de
vida. Esto permite que se construya una curva de supervivencia, que rastrea la disminución en el
número, a lo largo del tiempo, de un grupo de individuos o módulos recién nacidos o recién
emergidos, o puede considerarse como una gráfica de la probabilidad, para un recién nacido
representativo individual, de sobrevivir a varias edades. Los patrones de nacimiento entre
individuos de diferentes edades a menudo se monitorean al mismo tiempo que se construyen las
tablas de vida. Estos patrones se muestran en horarios de fecundidad.

4.5 Especies anuales

Los ciclos de vida anuales tardan aproximadamente 12 meses o menos en completarse (Figura
4.6b, c). Por lo general, cada individuo de una población se reproduce durante una estación
particular del año, pero luego muere antes de la misma temporada del año siguiente. Por lo tanto,
se dice que las generaciones son discretas, ya que cada generación se distingue de las demás; La
única superposición de generaciones es entre adultos reproductores y sus descendientes durante
e inmediatamente después de la temporada de reproducción. Las especies con generaciones
discretas no necesitan ser anuales, ya que son concebibles períodos de generación distintos a 1
año. En la práctica, sin embargo, la mayoría son: el ciclo anual regular de climas estacionales
proporciona la mayor presión a favor de la sincronía.

4.5.1 Anuales simples: tablas de vida de cohortes

Una tabla de vida y un calendario de fecundidad se establecen en la Tabla 4.1 para la planta anual
Phlox drummondii en Nixon, Texas (Leverich y Levin, 1979). La tabla de vida se conoce como tabla
de vida de cohorte, porque se siguió a una sola cohorte de individuos (es decir, un grupo de
individuos nacidos dentro del mismo corto intervalo de tiempo) desde el nacimiento hasta la
muerte del último sobreviviente. Con una especie anual como Phlox, no hay otra forma de
construir una tabla de vida. El ciclo de vida de Phlox se dividió en varias clases de edad. En otros
casos, es más apropiado dividirlo en etapas (por ejemplo, insectos con huevos, larvas, pupas, etc.)
o en clases de tamaño. El número

en la población de Phlox se registró en varias ocasiones antes de la germinación (es decir, cuando
las plantas eran semillas), y luego nuevamente a intervalos regulares hasta que todos los
individuos florecieron y murieron. La ventaja de usar clases de edad es que permite a un
observador observar en detalle los patrones de nacimiento y mortalidad dentro de las etapas (por
ejemplo, la etapa de plántulas). La desventaja es que la edad de un individuo no es
necesariamente la mejor medida, ni siquiera una medida satisfactoria, de su "estado" biológico. En
muchas plantas de larga vida, por ejemplo, los individuos de la misma edad pueden reproducirse
activamente, o crecer vegetativamente pero no reproducirse, o no hacerlo. En tales casos, una
clasificación basada en etapas de desarrollo (a diferencia de las edades) es claramente apropiada.
La decisión de utilizar clases de edad en Phlox se basó en el pequeño número de etapas, la
variación demográfica dentro de cada una y el desarrollo sincrónico de toda la población. La
primera columna de la Tabla 4.1 establece las diversas clases (en este caso, clases de edad). La
segunda columna, ax, enumera la mayor parte de los datos sin procesar: da el número total de
individuos que sobreviven al comienzo de cada clase (a0 individuos en la clase inicial, a63 en la
siguiente (que comenzó el día 63) , y así). El problema con cualquier columna de hacha es que su
información es específica de una población en 1 año, lo que hace que las comparaciones con otras
poblaciones y otros años sean muy difíciles. Por lo tanto, los datos se han estandarizado, a
continuación, en una columna de valores lx. Esto está encabezado por un valor de l0 de 1.000, y
todas las cifras posteriores se han alineado en consecuencia (por ejemplo, l124 = 1.000 × 295 /
Tabla 4.1 Una tabla de vida de cohorte para Phlox drummondii. Las columnas se explican en el
texto. (Después de Leverich y Levin, 1979.

996 = 0,296). Por lo tanto, si bien el valor a0 de 996 es peculiar de este conjunto de datos, todos
los estudios tienen un valor l0 de 1,000, lo que hace que todos los estudios sean comparables. Los
valores de lx se consideran mejor como la proporción de la cohorte original que sobrevive al
comienzo de una etapa o clase de edad. Para considerar la mortalidad de manera más explícita, la
proporción de la cohorte original que muere durante cada etapa (dx) se calcula en la siguiente
columna, siendo simplemente la diferencia entre los valores sucesivos de lx; por ejemplo d124 =
0.296−0.191 = 0.105. Luego se calcula la tasa de mortalidad por etapas específica, qx. Esto
considera dx como una fracción de lx. Además, la longitud variable de las clases de edad hace que
sea razonable convertir los valores qx a tasas "diarias". Así, por ejemplo, la fracción que muere
entre los días 124 y 184 es 0.105 / 0.296 = 0.355, que se traduce, en base al "interés" compuesto,
en una tasa o fracción diaria, q124, de 0.007. qx también puede considerarse como la
"probabilidad" promedio o la probabilidad de que un individuo muera durante un intervalo. Por lo
tanto, es equivalente a (1 − px) donde p se refiere a la probabilidad de supervivencia. La ventaja de
los valores dx es que se pueden sumar: por lo tanto, la proporción de la cohorte que muere en los
primeros 292 días (esencialmente la etapa preproductiva) fued0 + d63 + d124 ... + d278 (= 0.840).
La desventaja es que los valores individuales no dan una idea real de la intensidad o importancia
de la mortalidad durante una etapa particular. Esto se debe a que los valores de dx son mayores
cuanto más individuos hay, y por lo tanto, hay más disponibles para morir. Los valores qx, por otro
lado, son una excelente medida de la intensidad de la mortalidad. Por ejemplo, en el presente
ejemplo está claro en la columna qx que la tasa de mortalidad aumentó notablemente en el
segundo período; Esto no está claro en la columna dx. Sin embargo, los valores qx tienen la
desventaja de que, por ejemplo, sumar los valores durante los primeros 292 días no da idea de la
tasa de mortalidad durante ese período. Sin embargo, las ventajas se combinan en la siguiente
columna de la tabla de vida, que contiene los valores de kx (Haldane, 1949; Varley y Gradwell,
1970). kx se define simplemente como la diferencia entre los valores sucesivos de log10ax o los
valores sucesivos de log10lx (equivalen a la misma cosa), y a veces se lo denomina "poder de
matar". Al igual que los valores qx, los valores kx reflejan la intensidad o la tasa de mortalidad
(como se muestra en la Tabla 4.1); pero a diferencia de sumar los valores qx, sumar valores kx es
un procedimiento legítimo. Por lo tanto, el poder de matar o el valor k para los 28 días finales es
(0.011 × 14) + (0.049 × 14) = 0.84, que también es la diferencia entre −0.83 y −1.66 (permitiendo
errores de redondeo). Tenga en cuenta también que, al igual que los valores lx, los valores kx
están estandarizados y, por lo tanto, son apropiados para comparar estudios bastante separados.
En este y en capítulos posteriores, los valores de kx se usarán repetidamente.

4.5.2 Programas de fecundidad y tasas reproductivas básicas

El programa de fecundidad en la Tabla 4.1 (las tres columnas finales) comienza con una columna
de datos sin procesar, Fx: el número total de semillas producidas

durante cada período Esto es seguido en la siguiente columna por mx: la fecundidad individual o la
tasa de natalidad, es decir, el número medio de semillas producidas por individuo sobreviviente.
Aunque la temporada reproductiva para la población de Phlox dura 56 días, cada planta individual
es semelparous. Tiene una sola fase reproductiva durante la cual todas sus semillas se desarrollan
sincrónicamente (o casi). La estación reproductiva extendida ocurre porque diferentes individuos
entran en esta fase en diferentes momentos. Quizás el término resumen más importante que se
puede extraer de una tabla de vida y un calendario de fecundidad es la tasa reproductiva básica,
denotada por R0. Este es el número medio de descendientes (de la primera etapa del ciclo de vida,
en este caso semillas) producidos por individuo original al final de la cohorte. Por lo tanto, indica,
en especies anuales, el grado general en que la población ha aumentado o disminuido durante ese
tiempo. (Como veremos a continuación, la situación se vuelve más complicada cuando las
generaciones se superponen o las especies se reproducen continuamente.) Hay dos formas en que
se puede calcular R0. El primero es de la fórmula:

R0 = ∑Fx / a0, (4.2)

es decir, el número total de semillas producidas durante una generación dividido por el número
original de semillas (∑ Fx significa la suma de los valores en la columna Fx). Sin embargo, la forma
más habitual de calcular R0 es a partir de la fórmula:

R0 = ∑lxmx, (4.3)

es decir, la suma del número de semillas producidas por individuo original durante cada una de las
etapas (la columna final del programa de fecundidad). Como muestra la tabla 4.1, la tasa
reproductiva básica es la misma, cualquiera que sea la fórmula utilizada. La fecundidad específica
por edad, mx (la fecundidad por individuo sobreviviente), demuestra la existencia de un período
preproductivo, un aumento gradual a un pico y luego un rápido descenso. La producción
reproductiva de toda la población, Fx, es paralela a este patrón en gran medida, pero también
tiene en cuenta el hecho de que mientras la fecundidad específica por edad estaba cambiando, el
tamaño de la población estaba disminuyendo gradualmente. Esta combinación de fecundidad y
supervivencia es una propiedad importante de los valores de Fx, compartida por la tasa
reproductiva básica (R0). Señala que la reproducción real depende tanto del potencial
reproductivo (mx) como de la supervivencia (lx). En el caso de la población Phlox, R0 fue 2,41. Esto
significa que hubo un aumento de 2,41 veces en el tamaño de la población durante una
generación. Si dicho valor se mantuviera de generación en generación, la población de Phlox
crecería cada vez más y pronto cubriría el mundo. Por lo tanto, una imagen equilibrada y realista
de la vida y muerte de Phlox, o de cualquier otra especie, solo puede surgir de los datos de varios
o muchos años.

4.5.3 Curvas de supervivencia

El patrón de mortalidad en la población de Phlox se ilustra en la Figura 4.7a utilizando valores de

qx y kx. La tasa de mortalidad fue bastante alta al comienzo de la etapa de semilla, pero se volvió
muy baja hacia el final. Luego, entre los adultos, hubo un período en el que la tasa de mortalidad
fluctuó alrededor de un nivel moderado, seguido finalmente por un fuerte aumento a niveles muy
altos durante las últimas semanas de la generación. El mismo patrón se muestra en una forma
diferente en la Figura 4.7b. Esta es una curva de supervivencia y sigue a la disminución de log10lx
con la edad. Cuando la tasa de mortalidad es aproximadamente constante, la curva de
supervivencia es más o menos recta; cuando la tasa aumenta, la curva es convexa; y cuando la tasa
disminuye, la curva es cóncava. Por lo tanto, la curva es cóncava hacia el final de la etapa de
semilla y convexa hacia el final de la generación. Las curvas de supervivencia son la forma más
utilizada de representar patrones de mortalidad. El eje y en la figura 4.7b es logarítmico. La
importancia de usar logaritmos en las curvas de supervivencia se puede ver imaginando dos
investigaciones de la misma población. En primer lugar, se censura a toda la población: hay una
disminución en un intervalo de tiempo de 1000 a 500 individuos. En el segundo, se toman
muestras y, durante el mismo intervalo de tiempo, este índice de densidad disminuye de 100 a 50.
Los dos casos son biológicamente idénticos, es decir, la tasa o probabilidad de muerte por
individuo durante el intervalo de tiempo (la tasa per cápita) es el mismo. Las pendientes de las dos
curvas de supervivencia logarítmica reflejan esto: ambas serían −0.301. Pero en escalas lineales
simples las pendientes

Sería diferente. Por lo tanto, las curvas de supervivencia logarítmica tienen la ventaja de estar
estandarizadas de estudio a estudio, al igual que las "tasas" qx, kx y mx. El trazado de números en
una escala logarítmica también indicará cuándo las tasas de aumento per cápita son idénticas. Por
lo tanto, los "números de registro" se utilizarán con frecuencia en lugar de los "números" cuando
se tracen cambios numéricos.

4.5.4 Una clasificación de curvas de supervivencia

Las tablas de vida proporcionan una gran cantidad de datos sobre organismos específicos. Pero los
ecologistas buscan generalidades: patrones de vida y muerte que podemos ver repetidos en la
vida de muchas especies. Un conjunto útil de curvas de supervivencia fue desarrollado hace
mucho tiempo por Pearl (1928), cuyos tres tipos generalizan lo que sabemos sobre la forma en
que los riesgos de muerte se distribuyen a través de las vidas de diferentes organismos (Figura
4.8). El tipo I describe la situación en la que la mortalidad se concentra hacia el final de la vida útil
máxima. Es quizás el más típico de los humanos en los países desarrollados y sus animales de
zoológico y mascotas cuidadosamente atendidos. El tipo II es una línea recta que describe una tasa
de mortalidad constante desde el nacimiento hasta la edad máxima. Describe, por ejemplo, la
supervivencia de semillas enterradas en el suelo. El tipo III indica una mortalidad temprana
extensa, pero una alta tasa de supervivencia posterior. Esto es típico de las especies que producen
muchas crías. Pocos sobreviven inicialmente, pero una vez que las personas alcanzan un tamaño
crítico, su riesgo de muerte sigue siendo bajo y más o menos constante. Esta parece ser la curva de
supervivencia más común entre animales y plantas en la naturaleza.

Estos tipos de curva de supervivencia son generalizaciones útiles, pero en la práctica, los patrones
de supervivencia suelen ser más complejos. Por lo tanto, en una población de Erophila verna, una
planta anual de vida muy corta que habita en dunas de arena, la supervivencia puede seguir una
curva tipo I cuando las plantas crecen a bajas densidades; una curva tipo II, al menos hasta el final
de la vida útil, a densidades medias; y una curva de tipo III en las primeras etapas de la vida en las
densidades más altas (Figura 4.9).
Figura 4.7 Mortalidad y supervivencia en el ciclo de vida de Phlox drummondii. (a) La tasa de
mortalidad diaria específica por edad (qx) y el poder de muerte diario (kx). (b) La curva de
supervivencia: log10 lx trazada contra la edad. (Después de Leverich y Levin, 1979.)

Figura 4.8 Una clasificación de las curvas de supervivencia. El Tipo I (convexo), personificado quizás
por humanos en países ricos, animales costeados en un zoológico u hojas en una planta, describe
la situación en la que la mortalidad se concentra al final de la vida útil máxima. El tipo II (recto)
indica que la probabilidad de muerte permanece constante con la edad, y bien puede aplicarse a
los bancos de semillas enterrados de muchas poblaciones de plantas. El tipo III (cóncavo) indica
una mortalidad temprana extensa, con aquellos que siguen teniendo una alta tasa de
supervivencia posteriormente. Esto es cierto, por ejemplo, de muchos peces marinos, que
producen millones de huevos, de los cuales muy pocos sobreviven para convertirse en adultos.
(Después de Pearl, 1928; Deevey, 1947.)

Figura 4.9 Curvas de supervivencia (lx, donde l0 = 1000) para la planta anual de dunas de arena
Erophila verna monitoreada a tres densidades: alta (inicialmente 55 o más plántulas por parcela de
0.01 m2); medio (15-30 plántulas por parcela); y bajo (1–2 plántulas por parcela). La escala
horizontal (edad de la planta) está estandarizada para tener en cuenta el hecho de que cada curva
es el promedio de varias cohortes, que duraron diferentes períodos de tiempo (alrededor de 70
días en promedio). (Después de Symonides, 1983).

4.5.5 Bancos de semillas, efímeros y otros no anuales

El uso de Phlox como ejemplo de una planta anual ha sido, hasta cierto punto, engañoso, porque
el grupo de plántulas que se desarrolla en 1 año es una verdadera cohorte: se deriva
completamente de semillas establecidas por adultos en el año anterior. Las semillas que no
germinan en 1 año no sobrevivirán hasta el próximo. En la mayoría de las plantas "anuales" este
no es el caso. En cambio, las semillas se acumulan en el suelo en un banco de semillas enterrado.
En cualquier momento, por lo tanto, es probable que las semillas de una variedad de edades se
produzcan juntas en el banco de semillas, y cuando germinan, las plántulas también serán de
diferentes edades (la edad es el período de tiempo desde la primera producción de la semilla). La
formación de algo comparable a un banco de semillas es más rara entre los animales, pero hay

ejemplos que se pueden ver entre los huevos de nematodos, mosquitos y camarones de hadas, las
gemas de esponjas y los estatocistos de briozoos. Tenga en cuenta que las especies comúnmente
conocidas como 'anuales', pero con un banco de semillas (o equivalente animal), no son especies
estrictamente anuales, incluso si progresan de la germinación a la reproducción dentro de 1 año,
ya que algunas de las semillas destinadas a germinar cada año ya tendrá más de 12 meses. Sin
embargo, todo lo que podemos hacer es tener en cuenta este hecho y observar que es solo un
ejemplo de organismos reales que estropean nuestros intentos de encajarlos perfectamente en
categorías claras.

Como regla general, las semillas latentes, que entran y hacen una contribución significativa a los
bancos de semillas, son más comunes en plantas anuales y otras especies de plantas de vida corta
que en especies de vida más larga, de modo que las especies de vida corta tienden a predominar
en los bancos de semillas enterrados. , incluso cuando la mayoría de las plantas establecidas sobre
ellas pertenecen a especies mucho más longevas. Ciertamente, la composición de especies de los
bancos de semillas y la vegetación madura de arriba pueden ser muy diferentes (Figura 4.10). Las
especies anuales con bancos de semillas no son las únicas para las cuales el término anual es,
estrictamente hablando, inapropiado. Por ejemplo, hay muchas especies de plantas anuales que
viven en desiertos que están lejos de ser estacionales en su apariencia. Tienen un importante
banco de semillas enterradas, y la germinación ocurre en raras ocasiones después de una lluvia
considerable. El desarrollo posterior suele ser rápido, por lo que el período desde la germinación
hasta la producción de semillas es corto. Tales plantas se describen mejor como efemerales
semelparous.

Una etiqueta anual simple también falla para adaptarse a especies donde la mayoría de los
individuos en cada generación son anuales, pero donde un pequeño número pospone la
reproducción hasta su segundo verano. Esto se aplica, por ejemplo, al isópodo terrestre Philoscia
muscorum que vive en el noreste de Inglaterra (Sunderland et al., 1976). Aproximadamente el 90%
de las hembras se criaron solo en el primer verano después del nacimiento; el otro 10% se crió
solo en su segundo verano. En algunas otras especies, la diferencia en números entre aquellos que
se reproducen en su primer o segundo año es tan leve que la descripción anual-bienal es más
apropiada. En resumen, está claro que los ciclos de vida anuales se fusionan en otros más
complejos sin ninguna discontinuidad aguda.

Figura 4.10 Especies recuperadas del banco de semillas, de plántulas y de vegetación madura en
un sitio de pastizales costeros en la costa occidental de Finlandia. Siete grupos de especies (GR1 –
GR7) se definen en función de si se encontraron solo en una, dos o las tres etapas. GR3 (solo banco
de semillas y plántulas) es un grupo poco confiable de especies que en su mayoría se identifican de
manera incompleta; en GR5 hay muchas especies difíciles de identificar como plántulas que
pueden pertenecer más adecuadamente a GR1. Sin embargo, la marcada diferencia en la
composición, especialmente entre el banco de semillas y la vegetación madura, es fácilmente
evidente. (Después de Jutila, 2003.)

4.6 Individuos con temporadas de reproducción repetidas

Muchas especies se reproducen repetidamente (suponiendo que sobrevivan lo suficiente), pero

sin embargo tienen una temporada de reproducción específica. Por lo tanto, tienen generaciones
superpuestas (ver Figura 4.6d). Entre los ejemplos más obvios están las aves de la región templada
que viven por más de 1 año, algunos corales, la mayoría de los árboles y otras plantas perennes
iteroparosas. En estos, los individuos de un rango de edades se reproducen lado a lado. Sin
embargo, algunas especies en esta categoría, algunas hierbas por ejemplo, y muchas aves, viven
por períodos relativamente cortos.

4.6.1 Tablas de vida de cohortes

Construir una tabla de vida de cohorte para especies que se reproducen repetidamente es más
difícil que construir una para una especie anual. Una cohorte debe ser reconocida y seguida (a
menudo durante muchos años), a pesar de que los organismos que la componen coexisten y se
mezclan con organismos de muchas otras cohortes, mayores y menores. Sin embargo, esto fue
posible como parte de un extenso estudio del ciervo rojo (Cervus elaphus) en la pequeña isla de
Rhum, Escocia (Lowe, 1969). Los ciervos viven hasta 16 años, y las hembras (hinds) son capaces de
reproducirse cada año desde su cuarto verano en adelante. En 1957, Lowe y sus compañeros de
trabajo hicieron un recuento muy cuidadoso del número total de ciervos en la isla, incluido el
número total de terneros (menos de 1 año). La cohorte de Lowe's consistía en los ciervos que eran
terneros en 1957. Por lo tanto, cada año, de 1957 a 1966, cada uno de los ciervos que se descubrió
que habían muerto por causas naturales o habían recibido un disparo bajo las condiciones
rigurosamente controladas de este Consejo de Conservación de la Naturaleza reserva, se examinó
y envejeció de manera confiable mediante el examen de reemplazo de dientes, erupción y
desgaste. Por lo tanto, fue posible identificar aquellos ciervos muertos que habían sido terneros en
1957; y en 1966, el 92% de esta cohorte había sido observada muerta y, por lo tanto, se determinó
su edad de muerte. La tabla de vida para esta cohorte de hinds (o la muestra del 92% de la misma)
se presenta en la Tabla 4.2; La curva de supervivencia se muestra en la figura 4.11. Parece haber
un aumento bastante constante en el riesgo de mortalidad con la edad (la curva es convexa).

Tabla 4.2 Tabla de vida de cohorte para ciervos rojos en la isla de Rhum que eran terneros en
1957. (Después de Lowe, 1969).
Figura 4.11 Dos curvas de supervivencia para ciervos rojos en la isla de Rhum. Como se explica en
el texto, uno se basa en la tabla de vida de la cohorte para los terneros de 1957 y, por lo tanto, se
aplica al período posterior a 1957; el otro se basa en la tabla de vida estática de la población de
1957 y, por lo tanto, se aplica al período anterior a 1957. (Después de Lowe, 1969).

4.6.2 Tablas de vida estática

Las dificultades de construir una tabla de vida de cohorte para un organismo con generaciones
superpuestas se alivian un poco cuando el organismo es sésil. En tal caso, recién llegado o recién
surgido

los individuos pueden ser mapeados, fotografiados o incluso marcados de alguna manera, para
que ellos (o su ubicación exacta) puedan ser reconocidos cada vez que el sitio sea revisado
posteriormente. En general, sin embargo, los problemas prácticos han tendido a disuadir a los
ecologistas de construir tablas de vida de cohortes para organismos iteroparosos de larga vida con
generaciones superpuestas, incluso cuando los individuos son sésiles. Pero hay una alternativa: la
construcción de una tabla de vida estática. Como quedará claro, esta alternativa está seriamente
defectuosa, pero a menudo es mejor que nada. Un ejemplo interesante surge del estudio de
Lowe's sobre los ciervos rojos en Rhum. Como ya se explicó, una gran proporción de los ciervos
que murieron entre 1957 y 1966 podrían envejecer de manera confiable. Así, si, por ejemplo, se
examinó un cadáver nuevo en 1961 y se descubrió que tenía 6 años, se sabía que en 1957 el
venado estaba vivo y tenía 2 años. Lowe finalmente pudo reconstruir la estructura de edad de la
población de 1957: las estructuras de edad son la base de las tablas de vida estáticas. Por
supuesto, la estructura de edad de la población de 1957 podría haberse determinado disparando y
examinando grandes cantidades de ciervos en 1957; pero dado que el objetivo final del proyecto
era la conservación ilustrada del venado, este método habría sido algo inapropiado. (Tenga en
cuenta que los resultados de Lowe's no representaron el número total de personas vivas en 1957,
porque algunos cadáveres deben haberse descompuesto o comido antes de que pudieran ser
descubiertos y examinados). Los datos sin procesar de Lowe’s para la presencia de ciervos rojos se
presentan en la columna 2 de la Tabla 4.3. Recuerde que los datos en la Tabla 4.3 se refieren a
edades en 1957. Se pueden usar como base para una tabla de vida, pero solo si se supone que no
hubo variación de año a año antes de 1957 en el número total de nacimientos o las tasas de
supervivencia específicas por edad. En otras palabras, debe suponerse que los 59 ciervos de 6 años
vivos en 1957 fueron los sobrevivientes de 78 ciervos de 5 años vivos en 1956, quienes fueron los
sobrevivientes de 81 niños de 4 años en 1955, y pronto. O, en resumen, que los datos en la Tabla
4.3 son los mismos que se habrían obtenido si se hubiera seguido una sola cohorte.

Tabla 4.3 Una tabla de vida estática para ciervos rojos en la isla de Rhum, basada en la estructura
de edad reconstruida de la población en 1957. (Después de Lowe, 1969).

Una vez realizados estos supuestos, se construyeron las columnas lx, dx y qx. Está claro, sin
embargo, que los supuestos son falsos. En realidad, había más animales en su séptimo año que en
su sexto año, y más en su decimoquinto año que en su decimocuarto año. Por lo tanto, hubo
muertes "negativas" y tasas de mortalidad sin sentido. Las trampas de construir tales tablas de
vida estáticas (y equiparar las estructuras de edad con las curvas de supervivencia) se ilustran
ampliamente. Sin embargo, los datos pueden ser útiles. El objetivo de Lowe era proporcionar una
idea general de la tasa de supervivencia específica de edad de la población antes de 1957 (cuando
comenzó el sacrificio de la población). Luego podría comparar esto con la situación después de
1957, como lo ilustra la tabla de vida de cohortes discutida anteriormente. Estaba más
preocupado por las tendencias generales que por los cambios particulares que ocurrían de un año
a otro. Por lo tanto, "suavizó" las variaciones en los números entre las edades de 2–8 y 10–16 años
para dar una disminución constante durante ambos períodos. Los resultados de este proceso se
muestran en las tres columnas finales de la Tabla 4.3, y la curva de supervivencia se representa en
la Figura 4.11. De hecho, surge una imagen general: la introducción del sacrificio en la isla parece
haber disminuido significativamente la supervivencia general, superando cualquier posible
disminución compensatoria en la mortalidad natural. A pesar de este uso exitoso de una tabla de
vida estática, la interpretación de las tablas de vida estáticas en general, y las estructuras de edad
de las cuales provienen, está llena de dificultades: por lo general, las estructuras de edad no
ofrecen atajos fáciles para comprender la dinámica de las poblaciones.

4.6.3 Horarios de fecundidad

Los programas de fecundidad estática, es decir, las variaciones específicas de edad en la

fecundidad dentro de una temporada particular, también pueden proporcionar información útil,
especialmente si están disponibles en temporadas de reproducción sucesivas. Podemos ver esto
para una población de grandes pechos (Parus major) en Wytham Wood, cerca de Oxford, Reino
Unido (Tabla 4.4), donde los datos se pudieron obtener solo porque las aves individuales podían
envejecer (en este caso, porque habían sido marcado con anillas reconocibles individualmente
poco después de la eclosión). La tabla muestra que la fecundidad media aumentó a un pico en las
aves de 2 años y disminuyó gradualmente a partir de entonces. De hecho, la mayoría de las
especies iteroparosas muestran un patrón de fecundidad relacionado con la edad o la etapa. Por
ejemplo, la Figura 4.12 muestra la fecundidad del alce (Alces alces), que depende del tamaño, en
Suecia.

4.6.4 La importancia de la modularidad

La juncia Carex bigelowii, que crece en un páramo de liquen en Noruega, ilustra las dificultades de
construir cualquier tipo de tabla de vida para organismos que no solo son iteroparosos con
generaciones superpuestas sino que también son modulares (Figura 4.13). Carex bigelowii tiene un
extenso sistema de rizomas subterráneos que produce macollos (brotes aéreos) a intervalos a lo
largo de su longitud a medida que crece. Crece produciendo un meristemo lateral en la axila de
una hoja que pertenece a una macolla "principal". Este lateral es completamente dependiente de
la cultivadora original al principio, pero es potencialmente capaz de convertirse en una cultivadora
vegetativa y también de florecer, lo que hace.

Tabla 4.4 Tamaño medio del embrague y edad de las grandes tetas en Wytham Wood, cerca de
Oxford, Reino Unido. (Después de Perrins, 1965.)
Figura 4.12 Reproducción dependiente de la edad (tamaño medio de la camada) en una población
de alces (Alces alces) en Suecia (medios con errores estándar). (Después de Ericsson et al., 2001).

cuando ha producido un total de 16 o más hojas. Sin embargo, la floración siempre es seguida por
la muerte de la macolla, es decir, las macollas son semelparous aunque los genes son iteroparous.
Callaghan (1976) tomó una serie de cultivadores jóvenes bien separados y excavó sus sistemas de
rizomas a través de generaciones progresivamente mayores de cultivadores originales. Esto fue
posible gracias a la persistencia de los cultivadores muertos. Excavó 23 sistemas de este tipo que
contenían un total de 360 cultivadores, y pudo construir un tipo de tabla de vida estática (y un
calendario de fecundidad) basado en las etapas de crecimiento (Figura 4.13). Hubo, por ejemplo,
1.04 macollos vegetativos muertos (por m2) con 31–35 hojas. Por lo tanto, dado que también
había 0.26 macollos en la siguiente etapa (36-40 hojas), se puede suponer que un total de 1.30 (es
decir, 1.04 + 0.26) macollos vivos entraron en la etapa de 31-35 hojas. Como había 1.30 macollos
vegetativos y 1.56 macollos florecientes en la etapa de 31–35 hojas, 2.86 macollas deben haber
sobrevivido de la etapa 26–30. Es de esta manera que el

Se construyó la tabla de vida, aplicable no a los genes individuales sino a los cultivadores (es decir,
los módulos). Parecía no haber un nuevo establecimiento de semillas en esta población en
particular (no hay nuevos genes); los números de macollas se mantenían solo con el crecimiento
modular. Sin embargo, se ha construido un "calendario de crecimiento modular" (laterales),
análogo a un calendario de fecundidad. Tenga en cuenta finalmente que aquí se han utilizado
etapas en lugar de clases de edad, algo que casi siempre es necesario cuando se trata de
organismos iteroparosos modulares, porque la variabilidad derivada del crecimiento modular se
acumula año tras año, lo que hace que la edad sea una medida particularmente pobre de las
posibilidades de muerte de un individuo, reproducción o posterior crecimiento modular.
4.7 Tasas reproductivas, períodos de generación y tasas de aumento

4.7.1 Relaciones entre las variables.

En la sección anterior vimos que las tablas de vida y los calendarios de fecundidad elaborados para
especies con generaciones superpuestas son al menos super fi cialmente similares a los
construidos para especies con generaciones discretas. Con generaciones discretas, pudimos
calcular la tasa reproductiva básica (R0) como un término resumido que describe el resultado
general de los patrones de supervivencia y fecundidad. ¿Se puede calcular un término de resumen
comparable cuando las generaciones se superponen? Tenga en cuenta de inmediato que
anteriormente, para especies con generaciones discretas, R0 describió dos parámetros de
población separados. Era el número de descendientes producidos en promedio por un individuo a
lo largo de su vida; pero también fue el factor de multiplicación lo que convirtió un tamaño de
población original en un nuevo tamaño de población, una generación en adelante. Con
generaciones superpuestas, cuando hay disponible una tabla de vida de cohorte, la tasa
reproductiva básica se puede calcular utilizando la misma fórmula:

R0 =∑lxmx

Figura 4.13 Una tabla de vida estática reconstruida para los módulos (cultivadores) de una
población Carex bigelowii. Las densidades por m2 de macollas se muestran en cajas rectangulares
y las de semillas en cajas en forma de diamante. Las filas representan tipos de timón, mientras que
las columnas representan clases de tamaño de timones. Las cajas de paredes delgadas
representan compartimentos muertos de la caña del timón (o semilla), y las flechas indican vías
entre clases de tamaño, muerte o reproducción. (Después de Callaghan, 1976.)
y todavía se refiere al número promedio de descendientes producidos por un individuo. Pero son
necesarias más manipulaciones de los datos antes de que podamos hablar sobre la tasa a la que
una población aumenta o disminuye de tamaño, o, en realidad, sobre la duración de una
generación. Las dificultades son mucho mayores cuando solo hay disponible una tabla de vida
estática (es decir, una estructura de edad) (ver más abajo). Comenzamos derivando una relación
general que vincula el tamaño de la población, la tasa de aumento de la población y el tiempo,
pero que no se limita a medir el tiempo en términos de generaciones. Imagine una población que
comienza con 10 individuos, y que, después de intervalos de tiempo sucesivos, se eleva a 20, 40,
80, 160 individuos y así sucesivamente. Nos referimos al tamaño de la población inicial como N0
(es decir, el tamaño de la población cuando no ha transcurrido ningún tiempo). El tamaño de la
población después de un intervalo de tiempo es N1, después de dos intervalos de tiempo es N2 y,
en general, después de t intervalos de tiempo es Nt. En el presente caso, N0 = 10, N1 = 20, y
podemos decir que:

N1 = N0R, (4.5)

donde R, que es 2 en el presente caso, se conoce como la tasa reproductiva neta fundamental o la
tasa neta fundamental de aumento per cápita. Claramente, las poblaciones aumentarán cuando
R> 1, y disminuirán cuando R <1. (Desafortunadamente, la literatura ecológica está algo dividida
entre aquellos que usan "R" y aquellos que usan el símbolo "para el mismo parámetro. Aquí nos
quedamos con R, pero a veces

use λ en capítulos posteriores para ajustarse al uso estándar dentro del tema en cuestión.) R
combina el nacimiento de nuevos individuos con la supervivencia de individuos existentes. Por lo
tanto, cuando R = 2, cada individuo podría dar lugar a dos descendientes pero morir solo, o dar
lugar a un solo descendiente y permanecer vivo: en cualquier caso, R (nacimiento más
supervivencia) sería 2. Tenga en cuenta también que en el presente el caso R permanece igual
durante los intervalos de tiempo sucesivos, es decir, N2 = 40 = N1R, N3 = 80 = N2R, y así
sucesivamente. Así:

N3 = N1R × R = N0R × R × R = N0R3, (4.6)

y en términos generales:

Nt + 1 = NtR, (4.7)

y:

Nt = N0Rt. (4.8)

Las ecuaciones 4.7 y 4.8 relacionan el tamaño de la población, la tasa de aumento y el tiempo; y
ahora podemos vincularlos a su vez con R0, la tasa reproductiva básica y con la duración de la
generación (definida como intervalos de tiempo T duraderos). En la Sección 4.5.2, vimos que R0 es
el factor de multiplicación que convierte un tamaño de población en otro tamaño de población,
una generación más tarde, es decir, intervalos de tiempo T más tarde. Así:

NT = N0R0. (4.9)

Pero podemos ver en la Ecuación 4.8 que:

NT = N0RT. (4.10)

Por lo tanto:

R0 = RT, (4.11)

o, si tomamos logaritmos naturales de ambos lados:

En R0 = T en R. (4.12)

El término ln R generalmente se denota por r, la tasa intrínseca de aumento natural. Es la tasa a la

que la población aumenta de tamaño, es decir, el cambio en el tamaño de la población por
individuo por unidad de tiempo. Claramente, las poblaciones aumentarán de tamaño para r> 0 y
disminuirán para r <0; y podemos notar de la ecuación anterior que:

r = ln R0 / T. (4.13)

Resumiendo hasta ahora, tenemos una relación entre el número promedio de descendientes
producidos por un individuo en su vida, R0, el aumento en el tamaño de la población por unidad
de tiempo, r (= ln R), y el tiempo de generación, T. Anteriormente, con generaciones discretas (ver
Sección 4.5.2), la unidad de tiempo era una generación. Por esta razón, R0 era igual a R.

4.7.2 Estimación de las variables a partir de tablas de vida y programas de fecundidad

En poblaciones con generaciones superpuestas (o reproducción continua), r es la tasa intrínseca de

aumento natural que la población tiene el potencial de lograr; pero solo alcanzará esta tasa de
aumento si los programas de supervivencia y fecundidad permanecen estables durante un largo
período de tiempo. Si lo hacen, se abordará r gradualmente (y posteriormente se mantendrá), y
durante el mismo período la población se acercará gradualmente a una estructura de edad estable
(es decir, una en la que la proporción de la población en cada clase de edad permanezca constante
a lo largo del tiempo; ver más abajo ) Si, por otro lado, los calendarios de fecundidad y
supervivencia cambian con el tiempo, como casi siempre lo hacen, entonces la tasa de aumento
cambiará continuamente y será imposible caracterizarla en una sola figura. Sin embargo, a
menudo puede ser útil caracterizar a una población en términos de su potencial, especialmente
cuando el objetivo es hacer una comparación, por ejemplo, comparar varias poblaciones de la
misma especie en diferentes entornos, para ver qué entorno parece ser el más favorable para la
especie

La forma más precisa de calcular r es a partir de la ecuación:

∑ e − rxlxmx = 1, (4.14)

donde los valores lx y mx se toman de una tabla de vida de cohorte, y e es la base de los
logaritmos naturales. Sin embargo, esta es una ecuación llamada "implícita", que no se puede
resolver directamente (solo por iteración, generalmente en una computadora), y es una ecuación
sin ningún significado biológico claro. Por lo tanto, se acostumbra usar en su lugar una
aproximación a la ecuación 4.13, a saber:

r≈ln R0 / Tc, (4.15)

donde Tc es el tiempo de generación de la cohorte (ver más abajo). Esta ecuación comparte con la
ecuación 4.13 la ventaja de hacer explícita la dependencia de r del rendimiento reproductivo de
los individuos (R0) y la duración de una generación (T). La ecuación 4.15 es una buena
aproximación cuando R0 ≈1 (es decir, el tamaño de la población se mantiene aproximadamente
constante), o cuando hay poca variación en la duración de la generación, o para alguna
combinación de estas dos cosas (mayo de 1976). Podemos estimar r a partir de la ecuación 4.15 si
conocemos el valor del tiempo de generación de cohorte Tc, que es el período de tiempo
promedio entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de uno de sus propios
descendientes. Esto, siendo un promedio, es la suma de todos estos tiempos de nacimiento a
nacimiento, dividido por el número total de descendientes, es decir:

Tc = ∑xlxmx / ∑ lxmx

Tc = ∑xlxmx / R0. (4.16)

Esto es solo aproximadamente igual al tiempo real de generación T, porque no tiene en cuenta el
hecho de que algunas crías pueden desarrollarse y dar a luz durante la vida reproductiva de los
padres. Por lo tanto, las ecuaciones 4.15 y 4.16 nos permiten calcular Tc, y por lo tanto un valor
aproximado para r, a partir de una tabla de vida de cohorte de una población con generaciones
superpuestas o reproducción continua. En resumen, nos dan los términos resumidos que
requerimos. Un ejemplo trabajado se presenta en la Tabla 4.5, usando datos para el percebe
Balanus glandula. Tenga en cuenta que el valor preciso de r, de la ecuación 4.14, es 0.085, en
comparación con la aproximación 0.080; mientras que T, calculado a partir de la ecuación 4.13, es
de 2.9 años en comparación con Tc = 3.1 años. Las aproximaciones más simples y biológicamente
transparentes son claramente satisfactorias en este caso. Muestran que dado que r era algo mayor
que cero, la población habría aumentado de tamaño, aunque de forma bastante lenta, si los
horarios se hubieran mantenido estables. Alternativamente, podemos decir que, a juzgar por esta
tabla de vida de cohorte, la población de percebes tenía una buena posibilidad de existencia
continua.

Tabla 4.5 Una tabla de vida de cohorte y un calendario de fecundidad para el percebe Balanus
glandula en Pile Point, Isla de San Juan, Washington (Connell, 1970). Los cálculos para R0, Tc y el
valor aproximado de r se explican en el texto. Los números marcados con un asterisco se
interpolaron de la curva de supervivencia
4.7.3 La matriz de proyección de población

Un método más general, más poderoso y, por lo tanto, más útil para analizar e interpretar los
calendarios de fecundidad y supervivencia de una población con generaciones superpuestas utiliza
la matriz de proyección de la población (ver Caswell, 2001, para una exposición completa). La
palabra "proyección" en su título es importante. Al igual que los métodos más simples anteriores,
la idea es no tomar el curso

alquilar el estado de una población y pronosticar lo que sucederá con la población en el futuro,
pero proyectar hacia adelante a lo que sucedería si los horarios se mantuvieran igual. Caswell
utiliza la analogía del velocímetro en un automóvil: nos proporciona una información invaluable
sobre el estado actual del automóvil, pero una lectura de, digamos, 80 km h − 1 es simplemente
una proyección, no un pronóstico serio de que lo haremos En realidad, he recorrido 80 km en 1
hora. La matriz de proyección de población reconoce que la mayoría de los ciclos de vida
comprenden una secuencia de clases distintas con diferentes tasas de fecundidad y supervivencia:
etapas del ciclo de vida, tal vez, o clases de tamaño, en lugar de simplemente diferentes edades.
Los patrones resultantes se pueden resumir en un "gráfico de ciclo de vida", aunque este no es un
gráfico en el sentido cotidiano, sino un diagrama de flujo que representa las transiciones de clase a
clase en cada paso del tiempo. En la figura 4.14 se muestran dos ejemplos (véase también Caswell,
2001). El primero (Figura 4.14a) indica una secuencia directa de clases donde, en cada paso de
tiempo, los individuos en la clase i pueden: (i) sobrevivir y permanecer en esa clase (con
probabilidad pi); (ii) sobrevivir y crecer y / o desarrollarse en la siguiente clase (con probabilidad
gi); y (iii) dar a luz a mis recién nacidos en la clase más joven / más pequeña. Además, como
muestra la figura 4.14b, un gráfico del ciclo de vida también puede representar un ciclo de vida
más complejo, por ejemplo, tanto con la reproducción sexual (aquí, desde la clase reproductiva 4 a
la clase 'semilla' 1) como con el crecimiento vegetativo de nuevos módulos (aquí, de 'módulo
maduro' clase 3 a 'nuevo módulo' clase 2). Tenga en cuenta que la notación aquí es ligeramente
diferente de la de las tablas de vida como la Tabla 4.1 anterior. Allí, la atención se centró en las
clases de edad, y el paso del tiempo inevitablemente significó el paso de individuos de una clase
de edad a la siguiente: los valores de p, por lo tanto, se referían a la supervivencia de una clase de
edad a la siguiente. Aquí, por el contrario, un individuo

Figura 4.14 Gráficos del ciclo de vida y matrices de proyección de población para dos ciclos de vida
diferentes. La conexión entre los gráficos y las matrices se explica en el texto. (a) Un ciclo de vida
con cuatro clases sucesivas. En un paso de tiempo, los individuos pueden sobrevivir dentro de la
misma clase (con probabilidad pi), sobrevivir y pasar a la siguiente clase (con probabilidad gi) o
morir, y los individuos en las clases 2, 3 y 4 pueden dar a luz a individuos en la clase 1 (con
fecundidad per cápita mi). (b) Otro ciclo de vida con cuatro clases, pero en este caso solo los
individuos reproductores de clase 4 pueden dar a luz a individuos de clase 1, pero los individuos de
clase 3 pueden "dar a luz" (quizás por crecimiento vegetativo) a otros individuos de clase 2.

no es necesario pasar de una clase a la siguiente en un intervalo de tiempo, y por lo tanto es

necesario distinguir la supervivencia dentro de una clase (valores p aquí) del paso y la
supervivencia a la siguiente clase (valores g). La información en un gráfico de ciclo de vida se
puede resumir en una matriz de proyección de población. Dichas matrices se muestran junto a los
gráficos en la Figura 4.14. La convención es contener los elementos de una matriz entre corchetes.
De hecho, una matriz de proyección es siempre "cuadrada": tiene el mismo número de columnas
que filas. Las filas se refieren al número de clase en el punto final de una transición: las columnas
se refieren al número de clase al comienzo. Así, por ejemplo, el elemento matriz en la tercera fila
de la segunda columna describe el flujo de individuos de la segunda clase a la tercera clase. Más
específicamente, entonces, y usando el ciclo de vida de la figura 4.14a como ejemplo, los
elementos en la diagonal principal de arriba a la izquierda a la derecha representan las
probabilidades de sobrevivir y permanecer en la misma clase (ps), los elementos en el el resto de
la primera fila representa las fecundidad de cada clase posterior en la clase más joven (ms),
mientras que las gs, las probabilidades de sobrevivir y pasar a la siguiente clase, aparecen en el
subdiagonal debajo de la diagonal principal (de 1 a 2, de 2 a 3, etc.) Resumir la información de esta
manera es útil porque, usando reglas estándar de manipulación matricial, podemos tomar los
números en las diferentes clases (n1, n2, etc.) en un punto en el tiempo (t1), expresado como un
'vector de columna' (simplemente una matriz que comprende solo una columna), multiplique
previamente este vector por la matriz de proyección y genere los números en las diferentes clases
un paso posterior (t2). La mecánica de esto, es decir, de dónde proviene cada elemento del nuevo
vector de columna, es la siguiente:

Por lo tanto, los números en la primera clase, n1, son los sobrevivientes de esa clase un paso
anterior más los nacidos de las otras clases, y así sucesivamente. La figura 4.15 muestra este
proceso repetido 20 veces (es decir, durante 20 pasos de tiempo) con algunos valores hipotéticos
en la matriz de proyección que se muestra como un recuadro en la figura. Es evidente que hay un
período inicial (transitorio) en el que las proporciones en las diferentes clases se alteran, algunas
aumentan y otras disminuyen, pero que después de aproximadamente nueve pasos de tiempo,
todas las clases crecen a la misma tasa exponencial (una línea recta en un escala logarítmica), y
también lo hace toda la población. El valor R es 1.25. Además, las proporciones en las diferentes
clases son constantes: la población ha logrado una estructura de clase estable con números en las
proporciones 51.5: 14.7: 3.8: 1. Por lo tanto, una matriz de proyección de la población nos permite
resumir un conjunto potencialmente complejo de supervivencia, crecimiento y procesos
reproductivos, y caracterizan sucintamente a esa población determinando la tasa de aumento per
cápita, R, implicada por la matriz. Pero crucialmente, esta R "asintótica" se puede determinar
directamente, sin la necesidad de una simulación, mediante la aplicación de los métodos de
álgebra matricial, aunque estos están más allá de nuestro alcance aquí

Figura 4.15 Una población que crece de acuerdo con el gráfico del ciclo de vida que se muestra en
la Figura 4.14a, con los valores de los parámetros que se muestran en la inserción aquí. Las
condiciones iniciales fueron 100 individuos en la clase 1 (n1 = 100), 50 en la clase 2, 25 en la clase
4 y 10 en la clase 4. En una escala logarítmica (vertical), el crecimiento exponencial aparece como
una línea recta. Por lo tanto, después de aproximadamente 10 pasos de tiempo, las líneas
paralelas muestran que todas las clases estaban creciendo a la misma velocidad (R = 1.25) y que se
había logrado una estructura de clase estable.
(pero ver Caswell, 2001). Además, dicho análisis algebraico también puede indicar si se logrará una
estructura de clase simple y estable y cuál será esa estructura. También puede determinar la
importancia de cada uno de los diferentes componentes de la matriz para generar el resultado
general, R– un tema al que volveremos en la Sección 14.3.2.

4.8 Evolución de la historia de vida

La historia de vida de un organismo es su patrón de crecimiento, diferenciación, almacenamiento y

reproducción de por vida; y hemos visto algo en las secciones anteriores sobre la variedad de
patrones que pueden tomar las historias de vida y cuáles pueden ser las consecuencias en
términos de tasas de aumento de la población. ¿Pero podemos entender cómo han evolucionado
las historias de vida de las diferentes especies? De hecho, hay al menos tres tipos diferentes de
preguntas que se hacen comúnmente sobre la evolución de las historias de vida. El primero se
refiere a los rasgos de la historia de vida individual. ¿Por qué los virajes, por ejemplo,
generalmente producen nidadas de tres huevos, cuando otras aves producen nidadas más grandes
y los vástagos mismos son fisiológicamente capaces de hacerlo? ¿Podemos establecer que este
tamaño de embrague es, en última instancia, el más productivo, es decir, el más adecuado en
términos evolutivos, y qué tiene de particular este tamaño de embrague que lo hace así? La
segunda pregunta se refiere a los vínculos entre los rasgos de la historia de la vida. ¿Por qué, por
ejemplo, la relación entre la edad de madurez y la esperanza de vida promedio a menudo es
aproximadamente constante dentro de un grupo de organismos pero marcadamente diferente
entre grupos (por ejemplo, mamíferos 1.3, peces 0.45)? ¿Cuál es la base del vínculo entre estos
dos rasgos dentro de un grupo de organismos relacionados? ¿Cuál es la base de las diferencias
entre grupos? La tercera pregunta, entonces, se refiere a los vínculos entre las historias de vida y
los hábitats. ¿Cómo se produce que las orquídeas, por ejemplo, produzcan un gran número de
pequeñas semillas cuando los árboles tropicales de Mora producen solo unas pocas enormes? ¿Se
puede relacionar la diferencia directamente con las diferencias en los hábitats que ocupan, o con
cualquier otra diferencia entre ellos? En resumen, el estudio de la evolución de las historias de
vida es una búsqueda de patrones y explicaciones de esos patrones. Sin embargo, debemos
recordar que cada historia de vida y cada hábitat son únicos. Para encontrar formas en que las
historias de vida pueden agruparse, clasificarse y compararse, debemos encontrar formas de
describirlas que se apliquen a todas las historias de vida y todos los hábitats. Solo entonces
podemos buscar asociaciones entre un rasgo de la historia de vida y otro o entre los rasgos de la
historia de vida y las características de los hábitats en los que se encuentran las historias de vida.
También es importante darse cuenta de que la posesión de un rasgo de historia de vida puede
limitar el rango posible de algún otro rasgo, y la morfología y fisiología de un organismo puede
limitar el rango posible de todos sus rasgos de historia de vida. Lo máximo que puede hacer la
selección natural es

favorecer, en un entorno particular con sus muchas, a menudo conflictivas demandas, la historia
de vida que ha sido más (no "perfectamente") exitosa, en general, en dejar descendientes en el
pasado. Sin embargo, la mayoría de los éxitos en la búsqueda de una comprensión de la evolución
de la historia de la vida se han basado en la idea de la optimización: establecer que las
combinaciones observadas de los rasgos de la historia de la vida son las de mayor aptitud (Stearns,
2000). Sin embargo, también es importante tener en cuenta que existen enfoques alternativos,
uno establecido desde hace mucho tiempo, otros dos más recientes, que ciertamente tienen
mucho que recomendar en teoría, incluso si sus poderes explicativos hasta la fecha han sido
limitados en comparación con el enfoque de optimización (Stearns, 2000). La primera es la
"cobertura de apuestas": la idea de que cuando el ajuste fluctúa, puede ser más importante
minimizar los contratiempos de los períodos de bajo ajuste en lugar de evolucionar a un único
óptimo (Gillespie, 1977). El segundo reconoce que la idoneidad de cualquier historia de vida no se
puede ver de forma aislada: depende de las historias de vida de otros individuos en la población,
de modo que la idoneidad de una historia de vida es "dependiente de la frecuencia" - depende de
las proporciones de ese y otros historias de vida en la población (por ejemplo, Sinervo et al., 2000).
El tercero, entonces, incluye una consideración explícita de la dinámica de la población en
cuestión, en lugar de hacer el supuesto simplificador habitual de la estabilidad de la población (por
ejemplo, Ranta et al., 2000). Aquí, sin embargo, nos centramos en el enfoque de optimización.

4.8.1 Componentes de historias de vida

¿Cuáles son los componentes más importantes de la historia de vida de cualquier organismo? El
tamaño individual es quizás el aspecto más aparente. Como hemos visto, es particularmente
variable en organismos con una construcción modular. El tamaño grande puede aumentar la
capacidad competitiva de un organismo, o aumentar su éxito como depredador o disminuir su
vulnerabilidad a la depredación, y por lo tanto aumentar la supervivencia de organismos más
grandes. La energía y / o los recursos almacenados también serán beneficiosos para aquellos
organismos que pasan por períodos de reducción o irregularidad.

suministro utrient (probablemente cierto para la mayoría de las especies en algún momento).
Finalmente, por supuesto, los individuos más grandes dentro de una especie generalmente
producen más descendencia. Sin embargo, el tamaño puede aumentar algunos riesgos: es más
probable que un árbol más grande sea talado en un vendaval, muchos depredadores muestran
preferencia por presas más grandes, y los individuos más grandes generalmente requieren más
recursos y, por lo tanto, pueden ser más propensos a la escasez de ellos. Por lo tanto, es fácil ver
por qué los estudios detallados confirman cada vez más que un tamaño intermedio, no máximo,
para ser óptimo (Figura 4.16). El desarrollo es la diferenciación progresiva de las partes, lo que
permite a un organismo hacer cosas diferentes en diferentes etapas de su historia de vida. Por lo
tanto, el desarrollo rápido puede aumentar la aptitud física porque conduce al inicio rápido de la
reproducción. Como hemos visto, la reproducción en sí puede ocurrir en una explosión terminal
(semelparidad) o como una serie de eventos repetidos (iteroparidad). Entre los organismos
iteroparosos, es posible una variación en el número de nidadas separadas de descendientes, y
todos los organismos pueden variar en el número de descendientes en una nidada. La
descendencia individual puede variar en tamaño. Los descendientes grandes recién nacidos o
germinados a menudo son mejores competidores, mejores para obtener nutrientes y mejores
para sobrevivir en ambientes extremos. Por lo tanto, a menudo tienen una mejor oportunidad de
sobrevivir para reproducirse. Combinando todos estos detalles, las historias de vida a menudo se
describen en términos de una medida compuesta de actividad reproductiva conocida como
"asignación reproductiva" (también llamada a menudo "esfuerzo reproductivo"). Esto se define
mejor como la proporción del recurso disponible

entrada que se asigna a la reproducción durante un período de tiempo definido; pero es mucho
más fácil definir que medir. La figura 4.17 muestra un ejemplo que involucra la asignación de
nitrógeno, un recurso crucial en este caso. En la práctica, incluso los mejores estudios
generalmente monitorean solo la asignación de energía o solo el peso seco a varias estructuras en
varias etapas del ciclo de vida del organismo.

4.8.2 Valor reproductivo

La selección natural favorece a aquellos individuos que hacen la mayor contribución proporcional
al futuro de la población a la que pertenecen. Todos los componentes de la historia de vida
afectan esta contribución, en última instancia, a través de sus efectos sobre la fecundidad y la
supervivencia. Sin embargo, es necesario combinar estos efectos en una moneda única para poder
juzgar y comparar diferentes historias de vida. Se han utilizado varias medidas de aptitud. Todos
los mejores han hecho uso tanto de los programas de fecundidad como de supervivencia, pero lo
han hecho de diferentes maneras, y a menudo ha habido un marcado desacuerdo sobre cuál de
ellos es el más apropiado. La tasa intrínseca de aumento natural, r, y la tasa reproductiva básica,
R0 (ver arriba) han tenido sus defensores, al igual que el 'valor reproductivo' (Fisher, 1930;
Williams, 1966), especialmente el valor reproductivo al nacer (Kozlowski, 1993 ; de Jong, 1994). Sin
embargo, para una exploración de los patrones básicos en las historias de vida, las similitudes
entre estas diversas medidas son mucho más importantes que las diferencias menores entre ellas.
Nos concentramos aquí en el valor reproductivo. El valor reproductivo se describe con cierto
detalle en el recuadro 4.1. Sin embargo, para la mayoría de los propósitos, estos detalles pueden
ignorarse siempre que se recuerde que: (i) el valor reproductivo en una edad o etapa dada es la
suma del rendimiento reproductivo actual y el valor reproductivo residual (es decir, futuro) (RRV);
(ii) RRV combina el futuro esperado
Figura 4.17 Asignación porcentual del recurso crucial nitrógeno a diferentes estructuras a lo largo
del ciclo anual de la planta perenne Sparaxis grandi fl ora en Sudáfrica, donde da fruto en la
primavera del hemisferio sur (septiembre-diciembre). La planta crece cada año a partir de un
cormo, que reemplaza durante la temporada de crecimiento, pero tenga en cuenta el desarrollo
de las partes reproductivas a expensas de las raíces y las hojas hacia el final de la temporada de
crecimiento. Las partes de la planta se ilustran a la derecha para una planta a principios de la
primavera. (Después de Ruiters y McKenzie, 1994.)

Recuadro 4.1 Valor reproductivo

El valor reproductivo de un individuo de edad x (RVx) es la moneda por la cual se puede juzgar el
valor de una historia de vida en manos de la selección natural. Se define en términos de las
estadísticas de la tabla de vida discutidas anteriormente. Específicamente:

donde mx es la tasa de natalidad del individuo en la clase de edad x; lx es la probabilidad de que el

individuo sobreviva hasta la edad x; R es la tasa reproductiva neta de toda la población por unidad
de tiempo (la unidad de tiempo aquí es el intervalo de edad); y S significa "la suma de". Para
comprender esta ecuación, es más fácil dividir RVx en sus dos componentes:

Aquí, mx, la tasa de natalidad del individuo en su edad actual, puede considerarse como su
producción reproductiva contemporánea. Lo que queda es el valor reproductivo residual
(Williams, 1966): la suma de las "expectativas de reproducción" en todas las edades posteriores,
modificada en cada caso por Rx-y por las razones que se describen a continuación. La 'expectativa
de reproducción' para la clase de edad y es (ly / lx · (my)), es decir, es la tasa de natalidad del
individuo si llega a esa edad (my), descontada por la probabilidad de que lo haga dado que ya ha
alcanzado la etapa x (ly / lx). El valor reproductivo adquiere su forma más simple, donde el tamaño
total de la población permanece aproximadamente constante. En

RVxx y x

xy
yx

yy

metro

ll

señor . max = + ⋅ ⋅ ⎛ ⎝ ⎜ ⎞ ⎠ ⎟− = + = ∑ 1

RVx y x

xy

yx yy l l mR max = ⋅ ⋅ ⎛ ⎝ ⎜ ⎞ ⎠ ⎟− = = ∑

tales casos, R = 1 y pueden ser ignorados. El valor reproductivo de un individuo es simplemente su

expectativa de vida total de producción reproductiva (de su clase de edad actual y de todas las
clases de edad posteriores). Sin embargo, cuando la población aumenta o disminuye
constantemente, esto debe tenerse en cuenta. Si la población aumenta, entonces R> 1 y Rx − y <1
(porque x <y). Por lo tanto, los términos en la ecuación se reducen en Rx-y cuanto mayor es el
valor de y (cuanto más avanzamos en el futuro), lo que significa que la reproducción futura (es
decir, 'residual') agrega relativamente poco a RVx, porque la contribución proporcional a una
población en crecimiento formada por una producción reproductiva dada en el futuro es
relativamente pequeña, mientras que los descendientes de la reproducción actual o temprana
tienen una oportunidad temprana de contribuir a la población en crecimiento. Por el contrario, si
la población disminuye, entonces R <1 y Rx − y> 1, y los términos en la ecuación se incrementan
sucesivamente, reflejando la mayor contribución proporcional de la reproducción futura. En
cualquier historia de vida, los valores reproductivos en diferentes edades están íntimamente
conectados, en el sentido de que cuando la selección natural actúa para maximizar el valor
reproductivo en una edad, restringe los valores de los parámetros de la tabla de vida, y por lo
tanto el valor reproductivo mismo, para las edades posteriores. . Por lo tanto, estrictamente
hablando, la selección natural actúa en última instancia para maximizar el valor reproductivo al
nacer, RV0 (Kozlowski, 1993). (Tenga en cuenta que no hay contradicción entre esto y el hecho de
que el valor reproductivo es típicamente bajo al nacer (Figura 4.18). La selección natural solo
puede discriminar entre las opciones disponibles en esa etapa).

supervivencia y fecundidad futura esperada; (iii) esto se hace de una manera que tiene en cuenta
la contribución de un individuo a las generaciones futuras, en relación con las contribuciones de
otros; y (iv) la historia de vida favorecida por la selección natural entre las disponibles en la
población será aquella en la que la suma de la producción contemporánea y el RRV sea más alta.
La figura 4.18 ilustra la manera en que el valor reproductivo cambia con la edad en dos
poblaciones contrastantes. Es bajo para individuos jóvenes cuando cada uno de ellos tiene una
baja probabilidad de sobrevivir a la madurez reproductiva; pero para aquellos que sobreviven,
entonces aumenta de manera constante a medida que se acerca la edad de la primera
reproducción, ya que cada vez es más seguro que los individuos sobrevivientes alcanzarán la
madurez reproductiva. El valor reproductivo vuelve a ser bajo para las personas de edad, ya que es
probable que su producción reproductiva haya disminuido y sus expectativas de futuro

La reproducción es aún menor. El ascenso y la caída detallados, por supuesto, varían con los
cronogramas detallados específicos de edad o mortalidad por edad o etapa de la especie en
cuestión.

4.8.3 compensaciones

La historia de vida de cualquier organismo debe ser, necesariamente, una asignación de

compromiso de los recursos disponibles. Los recursos dedicados a un rasgo no están disponibles
para otros. Una "compensación" es una relación negativa entre dos características de la historia de
vida en la que los aumentos en uno están asociados con disminuciones en el otro como resultado
de tales compromisos. Por ejemplo, los árboles Douglas (Pseudotsuga menziesii) se benefician
tanto de la reproducción como del crecimiento (ya que, entre otras cosas, esto mejora el futuro

Figura 4.18 El valor reproductivo generalmente aumenta y luego disminuye con la edad, como se
explica en el texto. (a) La planta anual Phlox drummondii, descrita anteriormente en el capítulo.
(Después de Leverich y Levin, 1979.) (b) El gavilán, Accipiter nisus, en el sur de Escocia. Los
símbolos sólidos (± 1 SE) se refieren solo a los criadores; los símbolos abiertos incluyen no
reproductores. (Después de Newton y Rothery, 1997). Obsérvese que en ambos casos la escala
vertical es arbitraria, en el sentido de que la tasa de aumento (R) para toda la población no se
conocía y, por lo tanto, se tenía que suponer un valor.

reproducción), pero cuanto más conos producen, menos crecen (Figura 4.19a). Las moscas de la
fruta masculinas se benefician tanto de un largo período de actividad reproductiva como de una
alta frecuencia de apareamientos, pero cuanto mayor es su nivel de actividad reproductiva más
temprano en la vida, antes mueren (Figura 4.19b). Sin embargo, sería un error pensar que tales
correlaciones negativas abundan en la naturaleza, solo esperando ser observadas. Por el contrario,
generalmente no podemos esperar ver compensaciones simplemente observando correlaciones
en poblaciones naturales (Lessells, 1991). En primer lugar, si solo hay una forma claramente
óptima de combinar, por ejemplo, el crecimiento y el rendimiento reproductivo, entonces todos
los individuos pueden aproximarse estrechamente a este óptimo y una población carecería de la
variación en estos rasgos necesaria para un intercambio a ser visto. Además, si hay

es la variación entre los individuos en la cantidad de recursos que tienen a su disposición,

entonces es probable que haya una correlación positiva, no negativa, entre dos procesos
aparentemente alternativos: algunos individuos serán buenos en todo, otros serán terriblemente
malos. Por ejemplo, en la Figura 4.20, las víboras aspic (Vipera aspis) en las mejores condiciones
produjeron camadas más grandes pero también se recuperaron de la reproducción más
rápidamente, listas para volver a reproducirse. Dos enfoques han tratado de superar estos
problemas y, por lo tanto, permiten la investigación de la naturaleza de las curvas de
compensación. El primero se basa en comparaciones de individuos que difieren genéticamente,
donde se cree que diferentes genotipos pueden dar lugar a diferentes asignaciones de recursos a
rasgos alternativos. Los genotipos se pueden comparar de dos maneras: (i) mediante un
experimento de reproducción, en el que se crían grupos genéticamente contrastantes y luego se
comparan; o (ii) mediante un experimento de selección, en el que una población está sujeta a una
presión de selección para alterar un rasgo, y luego se monitorean los cambios asociados en otros
rasgos. Por ejemplo, en un experimento de selección, las poblaciones de la polilla de la comida
india, Plodia interpunctella, que desarrolló una mayor resistencia a un virus que había sido
infectado durante varias generaciones, exhibieron una disminución asociada (correlación negativa)
en su tasa de desarrollo ( Boots & Begon, 1993). Sin embargo, en general, la búsqueda de
correlaciones genéticas ha generado más correlaciones cero y positivas que negativas (Lessells,
1991) y, por lo tanto, hasta la fecha solo ha tenido un éxito limitado en la medición de las
compensaciones, a pesar de recibir un fuerte apoyo de sus adherentes en virtud de su enfoque
directo a la base subyacente para diferenciales selectivos entre historias de vida (Reznick, 1985;
Rose et al., 1987). El enfoque alternativo es utilizar la manipulación experimental para revelar una
compensación directamente de una correlación fenotípica negativa. El estudio de Drosophila en la
figura 4.19b es un ejemplo de esto. La gran ventaja de la manipulación experimental sobre la
observación simple es que a los individuos se les asignan tratamientos experimentales al azar en
lugar de diferir entre sí, por ejemplo, en la cantidad de recursos que tienen a su disposición. Este
contraste se ilustra en la Figura 4.21, que muestra dos conjuntos de datos para el escarabajo
bruquial Callosobruchus maculatus en el que la fecundidad y la longevidad se correlacionaron. La
simple observación de una población no manipulada dio lugar a una correlación positiva: los
individuos "mejores" vivieron más tiempo y pusieron más huevos. Sin embargo, cuando la
fecundidad variaba, no como resultado de la disponibilidad de recursos diferente, sino porque se
manipuló el acceso a los compañeros y / o sitios de puesta de huevos, se reveló una compensación
(correlación negativa). Sin embargo, este contraste entre la manipulación experimental ("bueno")
y la observación simple ("malo") no siempre es sencillo (Bell y Koufopanou, 1986; Lessells, 1991).
Algunas manipulaciones sufren los mismos problemas que las observaciones simples. Por ejemplo,
si el tamaño del embrague se manipula proporcionando alimentos suplementarios, entonces
también se esperan mejoras en otros rasgos.

Figura 4.19 Compromisos de historia de vida. (a) La correlación negativa entre el tamaño del
cultivo de cono y el incremento del crecimiento anual para una población de árboles Douglas
Douglas, Pseudotsuga menziesii. (Después de Eis et al., 1965.) (b) La longevidad de las moscas de
la fruta macho (Drosophila melanogaster) generalmente aumenta con el tamaño (longitud del
tórax). Sin embargo, la longevidad se redujo en los machos provistos de una virgen y siete
hembras apareadas por día (1) en comparación con las provistas con ocho hembras apareadas (),
debido al aumento en la actividad de cortejo, y se redujo aún más en los machos provistos de ocho
vírgenes por día (8). (Después de Perdiz y Farquhar, 1981.)

Figura 4.20 Las víboras aspic hembra (Vipera aspis) que produjeron camadas más grandes (masa
de camada 'relativa' porque se tuvo en cuenta la masa femenina total) también se recuperaron
más rápidamente de la reproducción (no 'relativa' porque la recuperación de masa no se vio
afectada por el tamaño) (r = 0,43; P = 0,01). (Después de Bonnet et al., 2002.)

Es importante que la manipulación altere el rasgo objetivo y nada más. Por otro lado, la
observación simple puede ser aceptable si se basa en los resultados de un experimento "natural".
Por ejemplo, es probable que como resultado de la "siembra de mástil" (consulte la Sección 9.4)
la población de árboles de la Figura 4.19a produjo cultivos grandes y pequeños de conos en
respuesta a factores distintos a la disponibilidad de recursos, y que la correlación negativa, por lo
tanto, realmente representaba una compensación subyacente.

Figura 4.21 (a) La correlación fenotípica (positiva) en una población no manipulada entre la
longevidad adulta y la fecundidad en escarabajos bruquidos hembra, Callosobruchus maculatus.
(b) La compensación (negativa) entre los mismos rasgos cuando se manipuló el acceso a parejas y /
o sitios de puesta de huevos. Los puntos son medios de cuatro tratamientos con errores estándar.
(Después de Lessells, 1991; de K. Wilson, datos no publicados).

Sin embargo, en el análisis final, generalmente se acepta que las compensaciones son
generalizadas e importantes. Los problemas surgen al revelarlos y, por lo tanto, a cuantificarlos.

4.8.4 El costo de reproducción

La mayor atención se ha dirigido a las compensaciones que revelan un aparente "costo de

reproducción" (CR). Aquí, el "costo" se usa de una manera particular para indicar que un individuo,
al aumentar su asignación actual a la reproducción, es probable que disminuya su supervivencia y
/ o su tasa de crecimiento y, por lo tanto, disminuya su potencial de reproducción en el futuro.
Esto se muestra por los árboles de árboles y las moscas de la fruta en la Figura 4.19 y por los
escarabajos en la Figura 4.21. Los costos de reproducción se pueden mostrar aún más fácilmente
con las plantas. Todos los buenos jardineros saben, por ejemplo, que para prolongar la vida de las
hierbas perennes en flor, las semillas maduras deben

ser eliminados, ya que estos compiten por los recursos que pueden estar disponibles para una
mejor supervivencia y una mejor floración el próximo año. Cuando las plantas de ragwort (Senecio
jacobaea) de un tamaño dado se comparan al final de una temporada, solo las que han realizado la
asignación reproductiva más pequeña sobreviven (Figura 4.22). Por lo tanto, las personas que
retrasan la reproducción, o restringen su reproducción a un nivel inferior al máximo, pueden
crecer más rápido, crecer más o tener una mayor cantidad de recursos disponibles para
mantenimiento, almacenamiento y, en última instancia, reproducción futura. Cualquier "costo"
incurrido por la reproducción contemporánea, por lo tanto, es probable que contribuya a una
disminución en el valor reproductivo residual (RRV). Sin embargo, como hemos señalado, la
selección natural favorece la historia de la vida con el valor reproductivo total más alto disponible:
la suma de dos cantidades, una de las cuales (producción reproductiva contemporánea) tiende a
aumentar a medida que la otra (RRV) disminuye. Las compensaciones que implican el costo de la
reproducción están en el corazón de la evolución de cualquier historia de vida.

Figura 4.22 El costo de la reproducción en ragwort (Senecio jacobaea). La línea divide las plantas
que sobreviven (), de las que han muerto al final de la temporada (9). No hay plantas
sobrevivientes arriba y a la izquierda de la línea. Para un tamaño determinado (volumen de
portainjerto), solo sobreviven aquellos que han hecho la asignación reproductiva más pequeña
(número de capítulos), aunque las plantas más grandes pueden hacer una asignación más grande y
aún así sobrevivir. (Después de Gilman y Crawley, 1990).

Figura 4.23 Evidencia de una compensación entre el número de crías producidas en un embrague
por un padre y la aptitud individual de esas crías. (a) Una correlación negativa entre el número de
propágulos por tallo producidos por las plantas de vara de oro (Solidago) y el peso de propágulos
individuales. Las especies son: 1, S. nemoralis; 2, S. graminifolia; 3, S. canadensis; 4, S. speciosa; 5,
S. missouriensis; 6, S. gigantea; 7, S. rigida; 8, S. caesia; y 9, S. rugosa, tomado de una variedad de
hábitats como se muestra. (Después de Werner y Platt, 1976.) (b) Una correlación negativa entre
el tamaño de la nidada y el volumen del huevo entre las especies hawaianas de Drosophila, que se
desarrolla en un recurso relativamente pobre y restringido, polen en flor (8) o en bacterias dentro
de las hojas en descomposición ( 4) o en recursos especialmente impredecibles pero productivos:
levaduras dentro de frutas podridas, cortezas y tallos (). (Después de Montague et al., 1981;
Stearns, 1992.) (c) La masa y la velocidad de sprint de las crías del lagarto de California, Sceloporus
occidentalis, son más bajas en los huevos con un poco de yema (7) que en los huevos de control
no manipulados ( ) También se muestran los medios para el control de las crías de California (CA)
(menos huevos más grandes) y los de dos muestras de Washington (WA) (más huevos más
pequeños). (Después de Sinervo, 1990).

4.8.5 El número y la aptitud de la descendencia

Una segunda compensación clave es aquella entre el número de descendientes y su aptitud

individual. En su forma más simple, esto es una compensación entre el tamaño y el número de
descendientes, dentro de una inversión reproductiva total dada. Es decir, una asignación
reproductiva se puede dividir en menos descendientes más grandes o más descendientes más
pequeños. Sin embargo, el tamaño de un huevo o semilla es solo un índice de su aptitud probable.
Puede ser más apropiado buscar una compensación entre el número de descendientes y, por
ejemplo, su supervivencia individual o tasa de desarrollo. De las pocas correlaciones genéticas
entre el tamaño y el número de huevos que se han examinado hasta ahora (dominada por aves
domésticas), la mayoría ha sido negativa, como se esperaba (Lessells, 1991). También se han
observado correlaciones negativas en comparaciones simples entre especies o entre poblaciones
(por ejemplo, Figura 4.23a, b), aunque es poco probable en tales casos que los individuos de
diferentes especies o poblaciones estén haciendo exactamente la misma asignación reproductiva
total. Además, este tipo de compensación es especialmente difícil de observar a través de la
manipulación experimental. Para ver por qué, tenga en cuenta que debemos hacer el siguiente
tipo de pregunta. Dado que una planta, por ejemplo, produce 100 semillas, cada una con un peso
de 10 mg y cada una

con una probabilidad del 5% de desarrollarse hasta la madurez reproductiva, ¿cuál sería el tamaño
de la semilla y cuál sería la probabilidad de desarrollarse hasta la madurez, si una planta idéntica
que recibe los mismos recursos produce solo 80 semillas? Claramente, sería inválido manipular el
número de semilla alterando la provisión de recursos; e incluso si se eliminaran 20 semillas en o
cerca de su punto de producción, la planta estaría limitada en su capacidad de alterar el tamaño
de las semillas restantes, y su subsiguiente supervivencia realmente no abordaría la pregunta
planteada originalmente. Sinervo (1990), sin embargo, manipuló el tamaño de los huevos de una
lagartija iguanida (Sceloporus occidentalis) al quitarles la yema después de haberlos producido,
dando lugar a una descendencia sana pero más pequeña que los huevos no manipulados. Estas
crías más pequeñas tuvieron una velocidad de sprint más lenta (Figura 4.23c), probablemente una
indicación de una capacidad reducida para evitar a los depredadores y, por lo tanto, de una menor
aptitud. Dentro de las poblaciones naturales, esta especie produce nidadas más pequeñas de
huevos más grandes en California que en Washington (típicamente de siete a ocho huevos con un
peso promedio de 0.65 g, en comparación con aproximadamente 12 huevos que pesan 0.4 g;
Figura 4.23c). Por lo tanto, a la luz de las manipulaciones experimentales, la comparación entre las
dos poblaciones parece reflejar un equilibrio entre el número de descendientes y su aptitud
individual.

4.9 Conjuntos de opciones, contornos de ajuste y una clasificación de hábitats

Pasamos a otra de nuestras preguntas originales de historia de vida: ¿existen patrones que
vinculen tipos particulares de historia de vida con tipos particulares de hábitat? Para abordar esta
pregunta, presentamos dos conceptos más. Lo hacemos en el contexto del costo de reproducción,
ya que las compensaciones asociadas son las más fundamentales, pero los mismos principios se
aplican a cualquier compensación.

4.9.1 Conjuntos de opciones y contornos de ajuste

Un conjunto de opciones describe toda la gama de combinaciones de dos rasgos de la historia de

vida que un organismo es capaz de exhibir. Por lo tanto,

refleja la fisiología subyacente del organismo. Aquí, con fines ilustrativos, utilizamos la
reproducción actual, mx y crecimiento (como un indicador potencialmente importante de RRV)
(Figura 4.24). Por lo tanto, el conjunto de opciones describe, para cualquier nivel dado de
reproducción actual, el rango de incrementos de crecimiento que el organismo puede lograr, y
para cualquier incremento de crecimiento dado, el rango de niveles de reproducción actual que
puede alcanzar el organismo. El límite exterior del conjunto de opciones representa la curva de
compensación. Para cualquier punto en ese límite, el organismo solo puede aumentar mx
haciendo una reducción compensatoria en el crecimiento y viceversa. Un conjunto de opciones
puede ser convexo hacia afuera (Figura 4.24a), lo que implica en el presente caso que un nivel de
reproducción actual solo ligeramente menor que el máximo, sin embargo, permite una cantidad
considerable de crecimiento. Alternativamente, el conjunto puede ser cóncavo hacia afuera
(Figura 4.24b), lo que implica un crecimiento sustancial

Figura 4.24 (a, b) Conjuntos de opciones: las combinaciones disponibles para un organismo de, en
este caso, reproducción actual y crecimiento actual. Como se explica en el texto, el límite exterior
del conjunto de opciones es una curva de compensación: (a) es convexa hacia afuera, (b) cóncava
hacia afuera. (c) Contornos de condición física que unen combinaciones de reproducción actual y
crecimiento actual que tienen igual aptitud en un hábitat dado. Por lo tanto, los contornos más
alejados del origen tienen mayor aptitud. (d) El punto en un conjunto de opciones con mayor
ajuste es el que alcanza el contorno de ajuste más alto. Este punto, y el valor (óptimo) para la
reproducción actual que lo origina, están marcados con un asterisco. (Después de Sibly & Calow,
1983.)

solo se puede lograr con un nivel de reproducción actual considerablemente menor que el
máximo. Un contorno de aptitud, entonces, es una línea que une, en este caso, combinaciones de
mx y crecimiento para las cuales la aptitud (valor reproductivo) es constante (Figura 4.24c). Los
contornos más alejados del origen, por lo tanto, representan combinaciones con mayor aptitud.
Como se describe a continuación, las formas de los contornos de aptitud no reflejan las
propiedades intrínsecas del organismo, sino el hábitat en el que vive. La combinación de rasgos,
entre los disponibles, que tiene la mayor aptitud determina la dirección de la selección natural.
Por lo tanto, la selección natural favorece el punto en el conjunto de opciones (en la curva de
compensación) que alcanza el contorno de ajuste más alto (indicado por los asteriscos en la Figura
4.24d, e). Dado que los diferentes conjuntos de opciones implican diferentes tipos de organismos,
y las diferentes formas de contorno de aptitud implican diferentes tipos de hábitat, se pueden
usar juntos como una guía de dónde y cuándo se pueden encontrar diferentes tipos de historia de
vida.

4.9.2 Hábitats: una clasificación

El hábitat de cada organismo es único, pero si se va a establecer un patrón que relacione los
hábitats y las historias de vida, los hábitats deben clasificarse en términos que se apliquen a todos
ellos. Además, deben describirse y clasificarse desde el punto de vista del organismo en cuestión,
en lugar de si sentimos que el hábitat es irregular u homogéneo, áspero o benigno. Por lo tanto,
cuando decimos que las formas de los contornos de aptitud reflejan el hábitat de un organismo,
queremos decir que reflejan el efecto del hábitat en ese organismo en particular o la respuesta de
ese organismo al hábitat.

Se han propuesto varias clasificaciones de tipos de hábitat (por ejemplo, Schaffer, 1974; Grime et
al., 1988; Silvertown et al., 1993), pero una revisión de estos está más allá de nuestro alcance aquí.
En cambio, clasificamos los hábitats centrándonos en los contornos de aptitud física y, por lo
tanto, en las formas en que la reproducción y el crecimiento actuales se combinan para
determinar la aptitud física en diferentes tipos de hábitat (siguiendo a Levins, 1968; Sibly y Calow,
1983). Para individuos establecidos (es decir, no descendientes recién nacidos o recién nacidos) se
pueden reconocer dos tipos de hábitat contrastantes.

1 Hábitats altos de CR (costo de reproducción), en los cuales cualquier crecimiento reducido que
resulte de la reproducción actual tiene un efecto negativo significativo en el RRV y, por lo tanto, en
la aptitud. Por lo tanto, se puede lograr una aptitud similar combinando una reproducción alta con
bajo crecimiento o una reproducción baja con alto crecimiento. Por lo tanto, los contornos de
fitness se ejecutan en diagonal con una pendiente negativa (Figura 4.25a). 2 Hábitats bajos en RC,
en los que RRV se ve poco afectado por el nivel de crecimiento actual. Por lo tanto, la aptitud física
está esencialmente determinada por el nivel de reproducción actual y será muy similar sea cual
sea el nivel de crecimiento actual. Por lo tanto, los contornos de aptitud se ejecutan
aproximadamente verticalmente (paralelos al eje de "crecimiento"; Figura 4.25a).

Esta clasificación es comparativa. En la práctica, un hábitat solo puede describirse como "alto CR"
en relación con otro hábitat que es, comparativamente, bajo CR. El propósito de la clasificación es
contrastar hábitats entre sí.

Figura 4.25 Una clasificación demográfica de los hábitats. (a) Los hábitats de individuos
establecidos pueden ser: (A) CR relativamente alta (los contornos de aptitud indican que el valor
reproductivo residual aumenta bruscamente con un mayor crecimiento resultante de la
reproducción actual disminuida) o (B) CR relativamente baja (los contornos de aptitud reflejan en
gran medida el nivel de reproducción actual). (b) Los hábitats de la descendencia producida
recientemente pueden ser: (C) relativamente sensibles al tamaño de la descendencia o (D)
relativamente insensibles al tamaño de la descendencia. Se supone que un tamaño de
descendencia más grande implica un número menor de ellos (para una asignación reproductiva
dada). Por lo tanto, por ejemplo, en (D), la aptitud refleja en gran medida el número de
descendientes, no su tamaño individual. (c) Al combinar estos dos pares contrastantes, el hábitat
de un organismo durante toda su vida, en comparación con otro organismo, puede ser de cuatro
tipos básicos, referidos arbitrariamente como (i) - (iv) en la figura.

Además, un hábitat puede ser de un tipo particular por una variedad de razones. Los hábitats
pueden ser relativamente altos CR por al menos dos razones.

1 Cuando existe una intensa competencia entre individuos establecidos (ver Capítulo 5), con solo
los mejores competidores sobreviviendo y reproduciéndose, la reproducción actual puede ser
costosa porque reduce el crecimiento y, por lo tanto, reduce sustancialmente la capacidad
competitiva en el futuro, y por lo tanto reduce el RRV. Los ciervos rojos, donde solo los mejores
competidores pueden tener un harén de hembras, son un buen ejemplo de esto. 2 Siempre que
los adultos diminutos sean particularmente susceptibles a una fuente importante de mortalidad
por un depredador o algún factor abiótico, la reproducción actual puede ser costosa porque
mantiene a los adultos en estas clases de tamaños vulnerables. Por ejemplo, los mejillones en la
orilla del mar pueden, a través de la restricción reproductiva, superar la depredación tanto de
cangrejos como de patos.

Por otro lado, los hábitats pueden ser relativamente bajos CR por al menos tres razones
diferentes.

1 Mucha mortalidad puede ser indiscriminada e inevitable, por lo que cualquier aumento de
tamaño causado por la restricción reproductiva probablemente no tenga valor en el futuro. Por
ejemplo, cuando los estanques temporales se secan, la mayoría de las personas mueren
independientemente de su tamaño o condición. 2 El hábitat puede ser tan benigno y libre de
competencia para individuos establecidos que todos ellos tienen una alta probabilidad de
sobrevivir y una gran producción reproductiva futura, independientemente de cualquier falta
actual de restricción reproductiva. Esto es cierto, al menos temporalmente, para que los primeros
colonos lleguen a un hábitat recién surgido. 3 Un hábitat puede tener una RC baja simplemente
porque hay fuentes importantes de mortalidad a las que los individuos más grandes son
especialmente propensos. Por lo tanto, la reproducción actual restringida, al conducir a un mayor
tamaño, puede dar lugar a una menor supervivencia en el futuro. Por ejemplo, en el Amazonas, los
depredadores aviares se aprovechan preferentemente de los individuos más grandes de ciertas
especies de peces.

También se puede construir una clasificación relacionada de hábitats para la descendencia recién
nacida. Nuevamente, hay dos tipos contrastantes (Figura 4.25b), suponiendo que, para una
asignación reproductiva dada, se pueden producir descendientes más grandes solo si hay menos
de ellos.

1 Hábitats "sensibles al tamaño de la descendencia", en los que el valor reproductivo de la

descendencia individual aumenta significativamente con el tamaño (como se indicó
anteriormente, ya sea por la competencia entre las crías o por fuentes importantes de mortalidad
a las que las crías pequeñas son especialmente vulnerables). Un aumento de tamaño implica un
aumento significativo de los contornos de aptitud.

2 Hábitats 'insensibles al tamaño de la descendencia', en los que el valor reproductivo de la

descendencia individual se ve poco afectado por su tamaño (como anteriormente, debido a la
mortalidad indiscriminada, o debido a los recursos sobreabundantes, o porque hay fuentes de
mortalidad a las que se enfrentan los individuos más grandes mas propenso). Un aumento de
tamaño implica un movimiento insignificante hacia arriba en los contornos de aptitud.

Juntos, claramente, los dos pares contrastantes se pueden combinar en cuatro tipos de hábitat
(Figura 4.25c).

4.10 Asignación reproductiva y su momento

4.10.1 Asignación reproductiva

Si asumimos inicialmente que todos los conjuntos de opciones son convexos hacia afuera,
entonces podemos ver que los hábitats relativamente bajos de CR deberían favorecer una
asignación reproductiva más alta, mientras que los hábitats relativamente altos de CR favorecen
una asignación reproductiva más baja (Figura 4.26a). Este patrón se puede ver en tres poblaciones
del diente de león Taraxacum of fi cinale. Las poblaciones estaban compuestas por varios clones
distintos que pertenecían a uno u otro de los cuatro biotipos (A – D). Los hábitats de las
poblaciones variaban desde un sendero (el hábitat en el cual la mortalidad de adultos era más
indiscriminada - "CR más baja") hasta una pastura vieja y estable (el hábitat con la mayor
competencia de adultos - "CR más alta"); El tercer sitio era intermedio entre los otros dos. En línea
con las predicciones, el biotipo que predominó en el sitio del sendero (A) hizo la mayor asignación
reproductiva (de cualquier sitio del que se obtuvo), mientras que el biotipo que predominó en el
antiguo pasto (D) hizo la asignación reproductiva más baja (Figura 4.26 antes de Cristo). Los
biotipos B y C fueron apropiadamente intermedios con respecto a sus ocupaciones de sitio y sus
asignaciones reproductivas.

4.10.2 Edad de madurez

Dado que los hábitats relativamente altos de RC deberían favorecer las bajas asignaciones
reproductivas, la madurez (el inicio de la reproducción sexual) debería retrasarse relativamente en
dichos hábitats, pero debería ocurrir en un tamaño relativamente grande (al diferir la madurez en
un momento dado, un organismo está haciendo una asignación reproductiva de cero). Estas ideas
están respaldadas por un estudio de guppies, Poecilia reticulata, una pequeña especie de peces en
Trinidad (Tabla 4.6). El mismo trabajo también proporciona soporte para los patrones de
asignación reproductiva discutidos anteriormente, y para los patrones de variación en el tamaño
de la descendencia, discutidos en la Sección 4.11. Los guppies viven en pequeñas corrientes que se
pueden dividir en dos tipos contrastantes. En uno, su principal depredador es un pez cíclido,
Crenicichla alta, w que come principalmente guppies sexualmente maduros grandes. En el otro, el
depredador principal es un pez asesino, Rivulus hartii, que prefiere pequeños guppies juveniles.
Los sitios de Crenicichla

Figura 4.26 (a) Los conjuntos de opciones y los contornos de aptitud (ver Figura 4.25) sugieren que
los hábitats relativamente altos de RC deberían favorecer asignaciones reproductivas
relativamente pequeñas. (b) La distribución de cuatro biotipos (A – D) del diente de león
Taraxacum of fi cinale, entre tres poblaciones sujetas a niveles de perturbación bajos, medios y
altos (es decir, hábitats que varían desde CR relativamente alta a CR relativamente baja). (c) Las
asignaciones reproductivas (RA) de los diferentes biotipos de los diferentes sitios de origen, lo que
demuestra que el biotipo A, que predomina en el hábitat relativamente bajo de CR, tiene un RA
relativamente grande, y así sucesivamente. ((b, c) después de Solbrig y Simpson, 1974.)

Tabla 4.6 Comparación de guppies (Poecilia reticulata) de sitios relativamente bajos de

insensibilidad al tamaño de la descendencia CR (Crenicichla - depredación concentrada en peces
adultos más grandes) y sitios relativamente altos de CR, sensibles al tamaño de la descendencia
(Rivulus - depredación concentrada en juveniles pequeños pez). En el primero, los guppies
(machos y hembras) maduran más temprano y más pequeños, hacen una asignación reproductiva
más grande (intervalo entre brotes más corto, mayor porcentaje de esfuerzo) y producen
descendencia más pequeña (y más de ellos). Esto es cierto tanto para poblaciones naturales de
sitios contrastantes (izquierda) como para comparar una población introducida en un sitio Rivulus
con su control no manipulado (derecha). (Después de Reznick et al., 1982, 1990.)

Figura 4.27 Edad y talla en la madurez en ambientes productivos e improductivos. Cuando el valor
reproductivo en la madurez se intercambia con la supervivencia juvenil, la curva de compensación
en el borde de las opciones establecidas en el entorno productivo se encuentra más allá de eso en
el entorno improductivo, y se predice una madurez más temprana a un tamaño mayor.

son, por lo tanto, relativamente bajos CR y, como se predijo, los guppies maduran allí antes y en
un tamaño más pequeño. También hacen una asignación reproductiva más grande (columnas de la
izquierda en la Tabla 4.6) (Reznick, 1982). Además, cuando se introdujeron 200 guppies de un
Crenicichla en un sitio de Rivulus, y vivieron allí durante 11 años (30-60 generaciones), los
fenotipos en el campo no solo se parecían a los de otros sitios de alto CR (Rivulus), sino que
también También estaba claro que estas diferencias habían evolucionado y eran heredables, ya
que también eran perceptibles en condiciones de laboratorio (columnas de la derecha en la Tabla
4.5) (Reznick et al., 1990). Sin embargo, comprender la edad en la madurez requiere que vayamos
más allá de nuestra simple clasificación de hábitats. Por ejemplo, se puede considerar que la edad
y el tamaño favorecidos en la madurez se rigen por una compensación entre la supervivencia
juvenil (antes de la madurez) y el valor reproductivo en la madurez (para una revisión, ver Stearns,
1992). Aplazar la madurez a un tamaño mayor aumenta el valor reproductivo en la madurez, pero
lo hace a expensas de la disminución de la supervivencia juvenil, ya que la fase juvenil, por
definición, se extiende cuando se aplaza la madurez. Con esta compensación en mente, podemos
preguntar, por ejemplo, cómo la edad y el tamaño en la madurez pueden diferir entre un
ambiente "productivo", con abundante comida y uno "improductivo" en el que las personas están
mal alimentadas. Si el aumento de la disponibilidad de alimentos aumenta tanto la tasa de
crecimiento (es decir, el tamaño a una edad determinada) como la supervivencia juvenil (es decir,
la probabilidad de alcanzar una edad determinada), entonces las opciones establecidas en la
producción

El entorno se extenderá más allá de eso en el entorno improductivo, sea cual sea la forma de la
curva de compensación (Figura 4.27). Los organismos en entornos más productivos deberían
madurar tanto antes como a mayor tamaño. Esto se ha observado comúnmente en Drosophila
melanogaster: las moscas que crecen a 27 ° C con abundante comida a densidades moderadas
comienzan a reproducirse a los 11 días, con un peso de 1.0 mg, mientras que las moscas
abarrotadas y mal alimentadas comienzan después de 15 días o más, con un peso de 0.5 mg
(Stearns , 1992). Tenga en cuenta aquí que estamos comparando las respuestas inmediatas de los
individuos a sus entornos, en lugar de comparar dos poblaciones o especies bastante
independientes. Volvemos a este punto en la Sección 4.13.

4.10.3 Semelparidad

Volviendo a una comparación de los hábitats altos y bajos de RC, está claro que la semelparidad es
más probable que evolucione en este último (Figura 4.28a). Esto se confirma de manera detallada
por el trabajo en dos especies de Lobelia que viven en el Monte Kenia (Figura 4.28b). Estas son
especies herbáceas de larga vida: ambas tardan de 40 a 60 años incluso en madurar, después de lo
cual muere L. telekii semelparous, mientras que L. keniensis iteroparous se reproduce solo cada 7–
14 años. Young (1990) y Young y Augspurger (1991) mostraron que en los sitios más secos de
Lobelia, las probabilidades de supervivencia de los adultos son más pequeñas y los períodos entre
los eventos reproductivos son más largos, es decir, los sitios más secos son CR más bajos. Sin
embargo, la semelparidad solo se vería favorecida allí si las plantas semelparosas también
obtuvieran una ventaja reproductiva suficiente al desviar más recursos para la reproducción y
menos para la supervivencia futura. De hecho, parece haber una estrecha correspondencia entre
el límite geográfico entre las especies semelparous e iteroparous y el límite donde el equilibrio de
ventaja oscila de una a otra estrategia reproductiva (Figura 4.28b). Si ahora relajamos nuestra
suposición de que todos los conjuntos de opciones son convexos hacia afuera, es evidente que la
semelparidad es especialmente probable que evolucione en organismos con conjuntos de
opciones que son cóncavos hacia afuera, es decir, donde incluso un bajo nivel de reproducción
actual conduce a una caída considerable en, por ejemplo, la supervivencia futura, pero los
aumentos de niveles bajos a moderados tienen poca influencia en la supervivencia (ver Figura
4.24). Esta es la explicación probable de por qué muchas especies de salmón muestran
semelparidad suicida. La reproducción para ellos exige una migración ascendente peligrosa y
laboriosa desde el mar a sus zonas de desove, pero los riesgos y los costos adicionales están
asociados con el "acto" de reproducción y son en gran medida independientes de la magnitud de
la asignación reproductiva.

4.11 El tamaño y el número de hijos

Según la clasificación de la Sección 4.9, se espera la división de una asignación reproductiva dada
en un número menor de descendientes más grandes en hábitats relativamente sensibles al
tamaño de los descendientes. Apoyo

Figura 4.28 (a) Los hábitats relativamente bajos de RC (contornos de aptitud casi vertical) son más
propensos a dar lugar a semelparidad (asignación reproductiva máxima: nada mantenido en
reserva). RRV, valor reproductivo residual. (b) Para Lobelia spp. En el Monte Kenia, los hábitats se
vuelven más bajos a medida que aumenta el intervalo de entrecruzamiento (por el eje) y
disminuye la supervivencia media anual de adultos. Dado que L. telekii semelparous establece
aproximadamente cuatro veces el peso de la semilla establecida por L. keniensis iteroparous, se
puede predecir que los hábitats favorecerán la semelparidad (abajo a la izquierda) o la
iteroparidad (arriba a la derecha), con una región de incertidumbre entre los dos. . Tres
poblaciones de estudio de L. keniensis tienen, como se predijo, características del hábitat que
favorecen la iteroparidad o, en el caso de un sitio periférico, características en la región de
incertidumbre. (Después de Young, 1990; Stearns, 1992.)
esto se obtiene mediante observaciones y experimentos con guppies descritos anteriormente (ver
Tabla 4.6): el tamaño de la descendencia fue mayor donde la depredación se concentró más en los
juveniles más pequeños; y también por ejemplos en la Figura 4.23 donde el tamaño de la
descendencia era mayor en hábitats donde la competencia era más intensa: varas de oro en
praderas (en oposición a los hábitats de campo antiguo más temporales) y Drosophila en polen (en
oposición a fuentes de levadura ricas pero impredecibles )

4.11.1 El número de descendientes: tamaño del embrague

Sin embargo, el número de descendientes y el intercambio de aptitud quizás no se vean de forma

aislada. Por el contrario, si lo combinamos con la compensación de CR, podemos pasar a otro de
nuestros tipos de preguntas sobre la historia de la vida y preguntar: "¿Cómo es que se han
favorecido los tamaños particulares de embrague, o los tamaños particulares de cultivos de
semillas? (1947b) se concentró en el equilibrio entre el número de descendientes y la aptitud y
propuso que la selección natural favorecerá no el tamaño de embrague más grande sino un
tamaño de embrague de compromiso, que, al equilibrar el número producido contra su
subsiguiente supervivencia, conduce al número máximo de supervivencia a

madurez. Esto se conoce como el "tamaño de embrague de falta" (Figura 4.29a). Se han realizado
varios intentos, especialmente con aves y, en menor medida, con insectos, para probar la validez
de esta propuesta agregando o quitando huevos de nidadas o crías naturales, determinando qué
tamaño de nidada es en última instancia el más productivo, y comparando esto con el tamaño
normal del embrague. Muchos de estos han sugerido que la propuesta de Lack es incorrecta: el
tamaño del embrague más comúnmente observado "naturalmente" no es el más productivo. Los
aumentos experimentales en el tamaño del embrague, en particular, a menudo conducen a
aumentos aparentes en la productividad (Godfray, 1987; Lessells, 1991; Stearns, 1992). Sin
embargo, como suele ser el caso, la propuesta de Lack, aunque errónea en detalles, ha sido
inmensamente importante para dirigir a los ecologistas hacia una comprensión del tamaño del
embrague. Una serie de razones para la falta de ajuste son ahora evidentes y dos son
particularmente importantes. Primero, es probable que muchos de los estudios hayan realizado
una evaluación inadecuada de la aptitud de la descendencia individual. No es suficiente agregar
dos huevos a la nidada normal de cuatro de un ave y observar que seis aves aparentemente sanas
nacen, se desarrollan y flotan desde el nido. ¿Qué tan bien sobreviven el siguiente invierno?
¿Cuántas chicas tienen ellas mismas? Por ejemplo, en un estudio a largo plazo de grandes tetas
(Parus major) cerca de Oxford, Reino Unido,

Figura 4.29 (a) El "tamaño de embrague de falta". Si la aptitud de cada descendencia individual
disminuye a medida que aumenta el tamaño total del embrague, entonces la aptitud total de un
embrague (el producto del número y la aptitud individual) debe maximizarse en algún tamaño de
embrague intermedio ("Falta"). (b) El número medio observado de jóvenes reclutados por nido ±
EE en relación con manipulaciones experimentales (adiciones o extracciones de embragues) en
grandes pechos. La curva es el RECLUTAMIENTO polinomial ~ EXPTL MANIP + (EXPTL MANIP) 2.
(Después de Pettifor et al., 2001.) (c) Sin embargo, si también hay un costo de reproducción,
entonces el tamaño de embrague 'óptimo' es aquel en el que la ganancia neta es mayor, es decir,
aquí, donde la distancia entre la línea de costo y la curva de 'beneficio' (embrague total) es mayor.
(Después de Charnov y Krebs, 1974.)
Mientras que los nidos de 'adición' fueron más productivos de manera inmediata (10.96) que los
nidos de control (8.68), que fueron más productivos que los nidos de remoción (5.68), el
reclutamiento (es decir, la supervivencia de la descendencia para convertirse en adultos
reproductores) fue mayor en las nidadas no manipuladas (Figura 4.29b). En segundo lugar, quizás
la omisión más importante de la propuesta de Lack es considerar el costo de la reproducción. La
selección natural favorecerá un patrón de reproducción de por vida que da lugar a la mayor
aptitud en general. Un embrague grande y aparentemente productivo puede extraer un precio
demasiado alto en términos de RRV. El tamaño de embrague preferido será entonces menor que
lo que parece ser el más productivo a corto plazo (Figura 4.29c). Pocos estudios se han detallado lo
suficiente como para permitir que se tenga en cuenta el costo de la reproducción al evaluar un
tamaño de embrague óptimo. En uno, las hembras de ratones de banco (Clethrionomys glareolus)
fueron tratadas con hormonas gonadotropinas, lo que las indujo a aumentar su asignación
reproductiva a una camada más grande (Oksanen et al., 2002). Las hembras tratadas fueron
considerablemente más productivas en el momento en que nacieron las camadas, y se mantuvo
un aumento muy pequeño pero no menos significativo en el número de crías que sobrevivieron al
invierno siguiente. Sin embargo, las hembras tratadas también pagaron un costo significativo por
sus mayores esfuerzos reproductivos: mayor mortalidad durante la lactancia, disminución de la
ganancia de masa corporal y una menor probabilidad

de producir una camada posterior. Un segundo estudio, sobre cernícalos, se discute a

continuación (ver Sección 4.13).

4.12 r y K selección

Algunas de las predicciones de las secciones anteriores pueden reunirse en un esquema que ha
sido particularmente influyente en la búsqueda de patrones de historia de vida. Este es el
concepto de selección r y K, originalmente propuesto por MacArthur y Wilson (1967; MacArthur,
1962) y elaborado por Pianka (1970) (pero, véase Boyce, 1984). La letra r se refiere a la tasa
intrínseca de aumento natural (arriba) e indica que los individuos seleccionados por r han sido
favorecidos por su capacidad de reproducirse rápidamente (es decir, tienen un alto valor de r). La
letra K no se introducirá correctamente hasta que la competencia intraespecífica se discuta en su
totalidad en el próximo capítulo, pero por ahora solo debemos notar que se refiere al tamaño
("capacidad de carga") de una población abarrotada, limitada por la competencia. Por lo tanto, los
individuos seleccionados por K han sido favorecidos por su capacidad de hacer una gran
contribución proporcional a una población que permanece cerca de esa capacidad de carga. Por lo
tanto, el concepto se basa en que existen dos tipos de hábitat contrastantes: selección r y
selección K. Originalmente surgió (MacArthur y Wilson, 1967) de el contraste entre las especies
que eran buenas para colonizar rápidamente islas relativamente "vacías" (rspecies), y las especies
que eran buenas para mantenerse en las islas una vez que muchos colonizadores habían llegado
allí (especies K). Posteriormente, el concepto se aplicó mucho más en general. Como todas las
generalizaciones, esta dicotomía es una simplificación excesiva, pero ha sido inmensamente
productiva. Una población seleccionada por K vive en un hábitat que le impone pocas
fluctuaciones ambientales aleatorias. Como consecuencia, se establece una población abarrotada
de tamaño bastante constante. Existe una intensa competencia entre los adultos, y los resultados
de esta competencia determinan en gran medida las tasas de supervivencia y fecundidad de los
adultos. Los jóvenes también tienen que competir por la supervivencia en este ambiente
abarrotado, y hay pocas oportunidades para que los jóvenes se establezcan como adultos
reproductores. En resumen, la población vive en un hábitat que, debido a la intensa competencia,
es a la vez alta CR y sensible a las crías. Las características predichas de estos individuos
seleccionados por K son, por lo tanto, mayor tamaño, reproducción diferida, iteroparidad (es decir,
reproducción más extendida), una asignación reproductiva más baja y una descendencia más
grande (y, por lo tanto, menos). Los individuos generalmente invertirán en atributos que
aumentan la supervivencia (en oposición a la reproducción); pero en la práctica (debido a la
intensa competencia) muchos de ellos tendrán vidas muy cortas. Por el contrario, una población
seleccionada por r vive en un hábitat que es impredecible en el tiempo o de corta duración. De
manera intermitente, la población experimenta períodos benignos de rápido crecimiento de la
población, sin competencia (ya sea cuando el ambiente fluctúa en un período favorable o cuando
un sitio ha sido recientemente colonizado). Pero estos períodos benignos están intercalados con
períodos malévolos de mortalidad inevitable (ya sea en una fase impredecible, desfavorable, o
cuando un sitio efímero ha sido completamente explotado o desaparece). Las tasas de mortalidad
de adultos y juveniles son, por lo tanto, muy variables e impredecibles, y con frecuencia son
independientes de la densidad de población y del tamaño y la condición de los individuos
involucrados. En resumen, el hábitat es tanto bajo en RC como insensible al tamaño de la
descendencia. Las características predichas de los individuos seleccionados por r son, por lo tanto,
un tamaño más pequeño, madurez temprana, posiblemente semelparidad, una asignación
reproductiva más grande y más (y, por lo tanto, más) descendencia. Los individuos invertirán poco
en la supervivencia, pero su supervivencia real variará considerablemente dependiendo del
entorno (impredecible) en el que se encuentren. El esquema es, por lo tanto, un caso especial de
la clasificación general de hábitats en la figura 4.25c. Tenga en cuenta, por lo tanto, en primer
lugar, que los hábitats de adultos y descendientes no necesitan estar vinculados en la forma en
que el esquema r / K prevé, y segundo, que las características del historial de vida asociadas con
este esquema / K pueden surgir por todo tipo de razones más allá de su alcance por ejemplo,
depredación de adultos diminutos en oposición a la intensa competencia entre adultos).

4.12.1 Evidencia para el concepto r / K

Ther / Kconcept ciertamente puede ser útil para describir algunas de las diferencias generales
entre los taxones. Por ejemplo, entre las plantas es posible establecer una serie de relaciones muy
amplias y generales (Figura 4.30). Los árboles, en hábitats forestales de selección relativamente K
(relativamente constante y predecible), exhiben una larga vida, madurez retrasada, gran tamaño
de semilla, baja asignación reproductiva, gran tamaño individual y una muy alta frecuencia de
iteroparidad. Mientras que en hábitats más perturbados, abiertos y de selección r, las plantas
tienden a conformarse con el síndrome general de las características r. También hay muchos casos
en los que se han comparado poblaciones de una especie, o de especies estrechamente
relacionadas, y la correspondencia con el esquema r / K ha sido buena. Por ejemplo, esto es cierto
en un estudio de poblaciones Typha (totora o maza de caña) (Tabla 4.7). Individuos de una especie
del sur, T. domingensis, y una especie del norte, T. angustifolia, fueron tomados de sitios en Texas
y Dakota del Norte, respectivamente, y se cultivaron uno al lado del otro en las mismas
condiciones. Además, se cuantificaron ciertos aspectos de los hábitats, con temporadas de
crecimiento largas y cortas, en las que se encuentran estas especies. Está claro en la Tabla 4.7 que
los primeros fueron relativamente selectivos en K y los segundos relativamente selectivos. Es
igualmente claro que las especies que habitan estos sitios se ajustan al esquema r / K. T.
angustifolia (que naturalmente tiene una temporada de crecimiento corta) madura antes (rasgo
1), es más pequeña (rasgos 2 y 3), realiza una asignación reproductiva más grande (rasgos 3 y 6) y
produce más y más descendencia (rasgos 4 y 5 ) que T. domingensis (estación de crecimiento
larga). Hay, entonces, ejemplos que encajan con el esquema / K. Stearns (1977), sin embargo, en
una extensa revisión de los datos disponibles en ese momento, encontró que de 35 estudios
exhaustivos, 18 se ajustaban al esquema y 17 no. Podríamos considerar esto como una presa
Ninguna crítica al concepto r / K, ya que sin duda muestra que los poderes explicativos del
esquema son limitados. Por otro lado, una tasa de éxito del 50% no es sorprendente dada la
cantidad de factores adicionales ya descritos (o por describir) que amplían nuestra comprensión
de los patrones de la historia de vida. Por lo tanto, es igualmente posible considerar que es muy
satisfactorio que un concepto relativamente simple pueda ayudar a dar sentido a una gran
proporción de la multiplicidad de historias de vida. Sin embargo, nadie puede considerar el
esquema r / K como toda la historia.

4.13 Plasticidad fenotípica

Una historia de vida no es una propiedad fija que un organismo exhibe independientemente de las
condiciones ambientales prevalecientes. Una historia de vida observada es el resultado de fuerzas
evolutivas a largo plazo, pero también de las respuestas más inmediatas de un organismo al
entorno en el que está y ha estado viviendo. Esta La capacidad de un único genotipo para
expresarse de diferentes maneras en diferentes entornos se conoce como plasticidad fenotípica.
Una de las preguntas más importantes que debemos hacer sobre la plasticidad fenotípica es la
medida en que representa una respuesta por la cual un organismo asigna recursos de manera
diferente en diferentes entornos de modo que maximice su idoneidad en cada uno. La alternativa
sería que la respuesta representara un grado de daño inevitable o incontrolado o retraso del
crecimiento por el medio ambiente (Lessells, 1991). Tenga en cuenta, especialmente, que si la
plasticidad fenotípica se rige por la selección natural, entonces es tan válido buscar patrones que
vinculen diferentes entornos y las diferentes respuestas a ellos por un solo individuo, como lo es
buscar patrones

vinculando los hábitats y las historias de vida de individuos genéticamente diferentes. Al menos en
algunos casos, la idoneidad de una respuesta plástica parece clara. Por ejemplo, los cernícalos
(aves rapaces) en los Países Bajos varían en la calidad de su territorio, el tamaño de su nidada y la
fecha en que lo ponen (Daan et al., 1990). Las diferencias parecen no estar determinadas
genéticamente, sino ser un ejemplo de plasticidad fenotípica. ¿Cada combinación de tamaño de
embrague y fecha de colocación es óptima en su propio territorio? La combinación óptima es,
como de costumbre, la que tiene el valor reproductivo total más alto: el valor del embrague actual
más el RRV de los padres. El valor del presente embrague claramente

Figura 4.30 En términos generales, las plantas muestran cierta conformidad con el esquema r / K.
Por ejemplo, los árboles en hábitats forestales de selección relativamente K: (a) tienen una
probabilidad relativamente alta de ser iteroparosos y una asignación reproductiva relativamente
pequeña; (b) tienen semillas relativamente grandes; y (c) tienen una vida relativamente larga con
una reproducción relativamente retrasada. (Después de Harper, 1977; siguiendo a Salisbury, 1942;
Ogden, 1968; Harper y White, 1974.)
Tabla 4.7 Rasgos de la historia de vida de dos especies Typha (totora), junto con las propiedades
de los hábitats en los que crecen. "S2 / Q" se refiere a la varianza: relación media, una medida de
variabilidad. Las espadañas se ajustan al esquema r / K. (Después de McNaughton, 1975).

aumenta con el tamaño de la nidada, y el valor de cada huevo también varía con la fecha de
puesta. ¿Qué, sin embargo, de RRV? Esto disminuye con los aumentos en el 'esfuerzo de los
padres' (es decir, la cantidad de horas por día en el vuelo dedicado a la caza para criar un grupo de
polluelos), y el esfuerzo de los padres, a su vez, disminuye con los aumentos en la 'calidad' de un
territorio: El número de presas capturadas por hora de caza. Por lo tanto, RRV es menor: (i) con
embragues más grandes; (ii) en épocas particulares del año menos productivas; y (iii) en territorios
de menor calidad. Sobre esta base, podría calcularse el valor reproductivo total de cada
combinación de tamaño y fecha de embrague en cada territorio, predecir la combinación óptima
(Figura 4.31a) y comparar las combinaciones previstas y reales en territorios de diferente calidad
(Figura 4.31b). La correspondencia es impresionante. Aparentemente, cada individuo se acerca a
optimizar el tamaño de su embrague y la fecha de puesta como respuesta inmediata al entorno
(territorio) en el que se encuentra.

4.14 Restricciones filogenéticas y alométricas.

Las historias de vida que favorece la selección natural (y observamos) no se seleccionan de un

suministro ilimitado, sino que están limitadas por la posición filogenética o taxonómica que
ocupan los organismos. Por ejemplo, en el orden completo de Procellariformes (albatros, petreles,
fulmares) el tamaño de la nidada es uno, y las aves están 'preparadas' para esto morfológicamente
al tener solo un parche de cría con el que pueden incubar este huevo (Ashmole, 1971 ) Un pájaro
puede producir una nidada más grande, pero esto seguramente será un desperdicio a menos que
exhiba cambios concurrentes en todos los procesos en el desarrollo del parche de cría. Los
albatros son, por lo tanto, prisioneros de su pasado evolutivo, como lo son todos los organismos.
Sus historias de vida pueden evolucionar a un número limitado de opciones y, por lo tanto, los
organismos están confinados a una gama limitada de hábitats.

Figura 4.31 Plasticidad fenotípica en la combinación del tamaño del embrague y la fecha de puesta
en el cernícalo, Falco tinnunculus, en los Países Bajos. (a) Dentro de territorios particulares (en
este caso, uno de alta calidad) la combinación óptima esperada es aquella con el valor
reproductivo total más alto (para el cálculo, ver texto). (b) Combinaciones pronosticadas
(rectángulos) y observadas (puntos con desviaciones estándar) para territorios que varían en
calidad de alta (izquierda) a baja (derecha). (Después de Daan et al., 1990; Lessells, 1991.)

De estas restricciones "filogenéticas" se deduce que se debe tener precaución cuando se

comparan las historias de vida. Los albatros, como grupo, pueden compararse con otros tipos de
aves en un intento de discernir un vínculo entre la historia de vida típica del albatros y el hábitat
típico del albatros. Las historias de vida y hábitats de dos especies de albatros se pueden comparar
razonablemente. Pero si se compara una especie de albatros con una especie de ave relacionada
de forma distante, se debe tener cuidado de distinguir entre las diferencias atribuibles al hábitat
(si las hay) y las atribuibles a las restricciones filogenéticas.

4.14.1 Efectos de tamaño y alometría

Un elemento de restricción filogenética es el tamaño. La figura 4.32a muestra la relación entre el
tiempo hasta la madurez y el tamaño (peso)

en una amplia gama de organismos, desde virus hasta ballenas. Tenga en cuenta primero que
grupos particulares de organismos están confinados a rangos de tamaño particulares. Por ejemplo,
los organismos unicelulares no pueden exceder cierto tamaño debido a su dependencia de la
difusión simple para la transferencia de oxígeno desde la superficie celular a sus orgánulos
internos. Los insectos no pueden exceder cierto tamaño debido a su dependencia de las tráqueas
sin ventilación para la transferencia de gases hacia y desde sus interiores. Los mamíferos, al ser
endotérmicos, deben exceder cierto tamaño, porque en tamaños más pequeños la superficie
corporal relativamente grande disiparía el calor más rápido de lo que el animal podría producirlo, y
así sucesivamente. El segundo punto a tener en cuenta es que el tiempo hasta la madurez y el
tamaño están fuertemente correlacionados. De hecho, como ilustra la figura 4.32a – c, el tamaño
está fuertemente correlacionado con muchos componentes de la historia de vida. Dado que los
tamaños de los organismos están limitados por la posición filogenética, estos otros componentes
de la historia de la vida también estarán limitados.

Figura 4.32 Relaciones alométricas, todas representadas en escalas logarítmicas. (a) Tiempo de
maduración en función del peso corporal para una amplia gama de animales. (b) Tiempo de cría en
función del peso corporal materno en las aves. (c) Vida útil máxima en función del peso corporal
del adulto para una amplia gama de animales. (Después de Blueweiss et al., 1978.) (d) La relación
alométrica entre la altura de los árboles y el diámetro del tronco a 1.525 m del suelo, para 576
árboles individuales "de registro" que representan casi todas las especies americanas. (Después de
McMahon, 1973.)

Figura 4.33 Relaciones alométricas entre el volumen total de embrague y el volumen corporal en
las salamandras hembras. (a) La relación general para 74 especies de salamandras, utilizando un
valor medio por especie (P <0.01). (b) Las relaciones dentro de una población de Ambystoma
tigrinum (×) (P <0.01), y dentro de una población de A. opacum (7) (P <0.05). La relación
alométrica de (a) se muestra como una línea discontinua corta: A. opacum se ajusta
estrechamente a ella; A. tigrinum no. Sin embargo, ambos se encuentran en una línea isométrica a
lo largo de la cual el volumen del embrague es del 13,6% del volumen del cuerpo (). (Después de
Kaplan y Salthe, 1979.)

Una relación alométrica (ver Gould, 1966) es aquella en la que la propiedad física o fisiológica de
un organismo se altera en relación con el tamaño del organismo. Por ejemplo, en la Figura 4.33a,
un aumento en el tamaño (en realidad el volumen) entre las especies de salamandras conduce a
una disminución en la proporción de ese volumen que se asigna a una nidada de crías. Del mismo
modo, en la Figura 4.32b, un aumento de peso entre las especies de aves se asocia con una
disminución en el tiempo de cría de huevos por unidad de peso corporal. Dichas relaciones
alométricas pueden ser ontogenéticas (cambios que ocurren a medida que se desarrolla un
organismo) o filogenéticas (cambios que son aparentes cuando se comparan taxones relacionados
de diferentes tamaños), y son estos últimos los que son particularmente importantes en el estudio
de las historias de vida (Figuras 4.32 y 4.33). ¿Por qué hay relaciones alométricas? Brevemente, si
organismos similares que difieren en tamaño conservan una similitud geométrica (es decir, si
fueran isométricos), entonces todas las áreas de superficie aumentarían como el cuadrado del
tamaño lineal, mientras que todos los volúmenes y pesos aumentaron a medida que el cubo. Un
aumento en el tamaño conduciría a disminuciones en la longitud: relaciones de área,
disminuciones en la longitud: relaciones de volumen y, lo más importante, disminuciones en el
área: relaciones de volumen. Casi todas las funciones corporales dependen de su eficacia en una
de estas relaciones (o una relación relacionada con ellas). Por lo tanto, un cambio de tamaño entre
los organismos isométricos conduciría a un cambio en la eficiencia. Por ejemplo, la transferencia
de calor, agua o nutrientes, ya sea dentro de un organismo o entre un organismo y

su entorno, tiene lugar a través de una superficie, que tiene un área. La cantidad de calor
producido o agua requerida, sin embargo, depende del volumen del órgano u organismo en
cuestión. Por lo tanto, los cambios en las relaciones área: volumen resultantes de los cambios en
el tamaño conducirán a cambios en la eficiencia de la transferencia por unidad de volumen. Por lo
tanto, si se quiere mantener la eficiencia, esto debe hacerse mediante alteraciones alométricas.
Las pendientes alométricas exactas varían de un sistema a otro y de un taxón a otro (para una
discusión más detallada ver Gould, 1966; Schmidt-Nielsen, 1984; y, en un contexto más ecológico,
Peters, 1983). Sin embargo, ¿cuál es la importancia de la alometría en el estudio de las historias de
vida? El enfoque habitual para el estudio ecológico de las historias de vida ha sido comparar las
historias de vida de dos o más poblaciones (o especies o grupos), y tratar de comprender las
diferencias entre ellos por referencia a sus entornos. Ahora debe quedar claro, sin embargo, que
los taxones también pueden diferir porque se encuentran en diferentes puntos de la misma
relación alométrica, o porque están sujetos a diferentes restricciones filogenéticas en general. Por
lo tanto, es importante separar las diferencias "ecológicas" de las diferencias alométricas y
filogenéticas (ver Harvey y Pagel, 1991; Harvey, 1996; y también el resumen en Stearns, 1992).
Esto no se debe a que los primeros sean "adaptativos", mientras que los segundos no lo son. De
hecho, hemos visto, por ejemplo, que la base de las relaciones alométricas es una
correspondencia de organismos de diferentes tamaños con sus respectivos entornos. Más bien, se
trata de que las respuestas evolutivas de una especie a su hábitat estén limitadas por las
limitaciones que han evolucionado.

Estas ideas se ilustran en la figura 4.33a, que muestra la relación alométrica entre el volumen del
embrague y el volumen del cuerpo para las salamandras en general. La figura 4.33b muestra las
mismas relaciones en esquema; pero se superponen las relaciones alométricas dentro de las
poblaciones de dos especies de salamandras, Ambystoma tigrinum y A. opacum (Kaplan y Salthe,
1979). Si los medios de la especie se comparan simplemente, sin referencia a la alometría general
de la salamandra, se ve que las especies tienen la misma proporción de volumen de embrague:
volumen corporal (0.136). Esto parece sugerir que las historias de vida de la especie "no difieren" y
que, por lo tanto, no hay "nada que explicar", pero cualquier sugerencia sería incorrecta. A.
opacum se ajusta estrechamente a la relación general de salamandras. A. tigrinum, por otro lado,
tiene un volumen de embrague que es casi el doble de lo esperado de esa relación. Dentro de las
limitaciones alométricas de ser una salamandra, A. tigrinum tiene una asignación reproductiva
mucho mayor que A. opacum; y sería razonable para un ecólogo mirar sus respectivos hábitats y
tratar de entender por qué esto podría ser así. En otras palabras, es razonable comparar los
taxones desde un punto de vista "ecológico", siempre y cuando se conozca la relación alométrica
que los vincula a un nivel taxonómico más alto (Clutton-Brock y Harvey, 1979). Entonces serán sus
respectivas desviaciones de la relación las que formarán la base para la comparación. Sin embargo,
surgen problemas cuando las relaciones alométricas son desconocidas (o ignoradas). Sin la
alometría general de la salamandra en la figura 4.33a, las dos especies habrían parecido similares
cuando en realidad son diferentes. Por el contrario, otras dos especies podrían haber parecido
diferentes cuando en realidad simplemente se ajustaban a la misma relación alométrica. Las
comparaciones ajenas a las alometrías son claramente peligrosas, pero lamentablemente, los
ecologistas son ajenos a las alometrías. Típicamente, las historias de vida se han comparado y se
han hecho intentos para explicar las diferencias entre ellos, en términos de diferencias de hábitat.
Como las secciones anteriores tienen

se muestra, estos intentos a menudo han tenido éxito. Pero a menudo tampoco han tenido éxito,
y las alometrías no reconocidas indudablemente ayudan a explicar esto.

4.14.2 Efectos de la filogenia

El enfoque utilizado con las salamandras, de comparar especies u otros grupos en términos de sus
desviaciones de una relación alométrica que los vincula, se ha aplicado con éxito a una serie de
conjuntos más grandes. Al eliminar los efectos del tamaño, el enfoque busca relaciones
filogenéticas más allá de las asociadas con el tamaño. Por ejemplo, la Figura 4.34 muestra, para
varias especies de mamíferos, que la edad "relativa" en la primera reproducción aumenta a
medida que aumenta la esperanza de vida "relativa" (es decir, en relación con un valor esperado
sobre la base de una alometría subyacente). Esto muestra una relación poderosa entre estos dos
personajes de la historia de la vida una vez que se han eliminado los efectos confusos del tamaño.
También revela similitudes subyacentes entre especies de tamaños muy diferentes: elefantes y
nutrias, y ratones y jabalíes. Se puede obtener una impresión adicional de la fuerza de la influencia
de la filogenia a partir de análisis como los de la Tabla 4.8 (Read y Harvey, 1989). Se aplicó un
análisis de varianza anidado a la variación en siete rasgos de la historia de vida entre un gran
número de especies de mamíferos. Esto ha llevado a la determinación del porcentaje de la
varianza total atribuible a: (i) diferencias entre especies dentro de los géneros; (ii) diferencias
entre géneros dentro de las familias; y así. Las especies varían muy poco dentro de los géneros; los
géneros varían poco dentro de las familias. De lejos, la mayor parte de la variación, para todos los
rasgos, se explica por las diferencias entre los órdenes dentro de la clase de mamíferos en su
conjunto. Esto enfatiza que al comparar simplemente dos especies de diferentes órdenes, en
esencia estamos comparando esas órdenes (que probablemente divergieron hace muchos
millones de años) en lugar de las especies mismas. No significa, sin embargo, que comparar
especies

Tabla 4.8 Cuando se realizan análisis de varianza anidados en conjuntos de datos para una serie de
rasgos de historia de vida de una gran cantidad de especies de mamíferos, el porcentaje de la
varianza es mayor en el nivel taxonómico más alto (órdenes dentro de la clase) y menos en el más
bajo nivel (especies dentro de los géneros). (Después de Read y Harvey, 1989).

Figura 4.34 Después de eliminar los efectos del tamaño, la edad de la primera reproducción
aumenta con la esperanza de vida al nacer para 24 especies de mamíferos. "Relativo" se refiere a
la desviación de la relación alométrica subyacente que vincula al personaje en cuestión con el
tamaño del organismo. (Después de Harvey y Zammuto, 1985.)
en el mismo género, por ejemplo, solo está "rascando la superficie". Incluso cuando dos especies
son muy similares en sus historias de vida y hábitats, si uno hace una mayor asignación
reproductiva y también vive en un hábitat que tiene un CR más bajo, entonces esto nos permite
construir un patrón que une a los dos. Además, la fuerza de estas relaciones en los niveles
taxonómicos más altos no significa que los intentos de relacionar las historias de vida con los
estilos de vida y los hábitats deben abandonarse incluso allí, ya que los estilos de vida y los
hábitats también están limitados por el tamaño y la posición filogenética de un organismo.
Todavía puede, por lo tanto, en estos niveles más altos, hay patrones que relacionen hábitats e
historias de vida enraizados en la selección natural. Por ejemplo, los insectos (tamaño pequeño,
muchas crías, alta asignación reproductiva, semelparidad frecuente) se han descrito como
relativamente seleccionados, en comparación con los mamíferos (gran tamaño, pocos
descendientes, etc., relativamente seleccionados K) (Pianka, 1970). Tales diferencias podrían
descartarse por ser "no más" que el producto de una antigua divergencia evolutiva (Stearns,
1992). Pero, como hemos enfatizado, el hábitat de un organismo refleja sus propias respuestas a
su entorno. Por lo tanto, es casi seguro que un mamífero y un insecto que viven uno al lado del
otro experimenten hábitats muy diferentes. Es probable que el mamífero más grande,
homeotérmico, conductualmente sofisticado y de vida más larga mantenga un tamaño de
población relativamente constante, sujeto a la competencia frecuente y sea relativamente inmune
a las catástrofes e incertidumbres ambientales. El insecto más pequeño, poiquilotérmico, de
comportamiento poco sofisticado y de vida más corta, por el contrario, es probable que viva una
vida relativamente oportunista, con un

Alta probabilidad de muerte inevitable. Los insectos y los mamíferos son prisioneros de su pasado
evolutivo en su rango de hábitats tal como lo están en su rango de historias de vida, y el esquema
r / K proporciona un resumen razonable (aunque ciertamente no perfecto) de los patrones que
unen los dos. El mismo punto se ilustra de manera más cuantitativa mediante la aplicación del
método de "sustracción filogenética" (Harvey y Pagel, 1991) a los patrones de covarianza en 10
rasgos de la historia de vida de los mamíferos (Stearns, 1983). En los datos no manipulados, el
patrón que se esperaba bajo la influencia de la selección r / K fue pronunciado: representó el 68%
de la covarianza. Esta influencia de r / K se redujo a aproximadamente 42% cuando se eliminaron
los efectos del peso, y se redujo aún más cuando los valores de los rasgos se reemplazaron en el
análisis por sus desviaciones del valor medio para la familia a la que pertenecía la especie (33). %),
o su orden (32%). En primer lugar, esto reafirma la importancia tanto del tamaño como de la
filogenia, ya que cada uno explicaba claramente gran parte de la variación interespecífica.
También es significativo que el patrón r / K permanezca claramente visible incluso después de que
se hayan eliminado estos otros efectos. Pero la fuerza del patrón en el conjunto de datos no
manipulados no puede simplemente descartarse como un artefacto que surge de la ingenuidad
filogenética. Bien puede ser que las diferencias importantes en el hábitat también estén asociadas
con el tamaño de un organismo, o su orden o familia. Es indudablemente cierto que la ecología de
la historia de la vida no puede pasar inadvertida a las restricciones filogenéticas y alométricas. Sin
embargo, sería inútil ver la filogenia como una explicación alternativa a hábitat en la búsqueda de
comprender las historias de vida. La filogenia establece límites a la historia de vida de un
organismo y a su hábitat. Pero la tarea esencialmente ecológica de relatar historias de vida a
hábitats sigue siendo el desafío más fundamental.
Resumen

Los ecologistas están interesados en el número de individuos, las distribuciones de los individuos,
los procesos demográficos (nacimiento, muerte y migración) que influyen en estos, y las formas en
que estos procesos demográficos están influenciados por factores ambientales. No todos los
individuos son iguales, especialmente entre los organismos modulares, en oposición a los
unitarios. Se describen las formas de crecimiento de los organismos modulares, así como la
naturaleza y la importancia ecológica de la senescencia y la integración fisiológica en los
organismos modulares. La ecología implica necesariamente contar individuos o módulos. Una
población es un grupo de individuos de una especie, aunque lo que constituye una población
variará de un estudio a otro. A menudo es más conveniente considerar la densidad en lugar del
tamaño de una población. Los métodos para estimar el tamaño o la densidad de la población se
describen brevemente. Explicamos la variedad de patrones del ciclo de vida, incluida la distinción
entre especies semelparous e iteroparous. Los métodos básicos de cuantificación de estos
incluyen tablas de vida, curvas de supervivencia y programas de fecundidad. Para las especies
anuales, se pueden construir tablas de vida de cohortes, cuyos elementos se describen. Un
término resumido de esto y un programa de fecundidad es la tasa reproductiva básica, R0. Las
curvas de supervivencia que emergen de una tabla de vida pueden clasificarse en tres tipos
generales. Sin embargo, una variedad de características, incluidos los bancos de semillas, significa
que hay muchas especies no anuales. Para individuos con temporadas de reproducción repetidas,
también puede ser posible construir tablas de vida de cohortes; Una tabla de vida estática es una
alternativa imperfecta que debe interpretarse con precaución.

Explicamos cómo las tasas reproductivas básicas, R0, la duración de la generación y las tasas de
aumento de la población están interrelacionadas cuando las generaciones se superponen, lo que
lleva a definiciones de la tasa reproductiva neta fundamental, R, y la tasa intrínseca de aumento
natural, r (= ln R). También explicamos cómo se pueden estimar a partir de tablas de vida y
programas de fecundidad, y pasamos a describir la matriz de proyección de la población, un
método más poderoso para analizar e interpretar los programas de supervivencia y fecundidad
cuando las generaciones se superponen. Se describen tres tipos diferentes de preguntas que se
hacen comúnmente sobre la evolución de las historias de vida. La mayoría de las respuestas a
estas preguntas se han basado en la idea de optimización. También se describen los componentes
de las historias de vida y su importancia ecológica: tamaño, tasa de desarrollo, semelidad o
iteroparidad, tamaño de la nidada, tamaño de la descendencia y algunas medidas compuestas:
asignación reproductiva y especialmente valor reproductivo. Las compensaciones son
fundamentales para comprender la evolución de la historia de la vida, aunque pueden ser difíciles
de observar en la práctica. Las compensaciones clave son aquellas que revelan un aparente "costo
de reproducción" en términos de una disminución en el valor reproductivo residual. Otra es entre
el número y la aptitud de la descendencia. Para abordar la cuestión de si existen patrones que
vinculen tipos particulares de historia de vida con tipos particulares de hábitat, se introducen los
conceptos de conjuntos de opciones y contornos de aptitud, lo que lleva a una clasificación
general y comparativa de los hábitats. Armado con esto, se arroja luz sobre los patrones en la
asignación reproductiva y su sincronización, el tamaño óptimo y el número de descendientes.
Explicamos el concepto de selección r y K, sus limitaciones y la evidencia para ello. También
explicamos que los patrones en la plasticidad fenotípica de las historias de vida también pueden
regirse por la selección natural. Finalmente, se discuten los efectos de las restricciones
filogenéticas y alométricas sobre la evolución de las historias de vida, especialmente los efectos
del tamaño, pero terminan con la conclusión de que la tarea esencialmente ecológica de
relacionar las historias de vida con los hábitats sigue siendo el desafío más fundamental.