REGULACIÓN POR CATABOLITOS DEL OPERÓN LACTOSA

La represión de catabolitos mediada por glucosa en Escherichia coli

consiste en dos mecanismos de control: exclusión del inductor y
regulación génica por AMP cíclico (cAMP). El sistema de glucosa
fosfotransferasa (PTS) transporta y fosforila la glucosa, lo que la
prepara para el metabolismo.
●EIIA Glc (enzima) es fosforilada por HPr y dona su fosfato a
moléculas de glucosa transportadas dentro de la célula; por lo
tanto, EIIAGlc existe principalmente en el estado no fosforilado
cuando se utiliza glucosa. EIIA Glc no fosforilado inhibe los
transportadores necesarios para la absorción de fuentes de
carbono secundarias cuando estos transportadores se unen
con el ligando.
●Cuando no hay glucosa, predomina EIIA Glc-P y activa la
adenilato ciclasa, la enzima responsable de la síntesis de AMPc.
Figura 1. Represión de glucosa

El AMPc al unirse a la proteína reguladora por catabolitos

(CAP) la activa. CAP forma un complejo con cAMP, y es
este complejo el que puede unirse al sitio CAP del
operón. El CAP unido al ADN puede entonces interactuar
físicamente con la ARN polimerasa y aumentar la
afinidad de la ARN polimerasa por el promotor lac.

REGULACIÓN POR ATENUACIÓN DEL OPERÓN TRIPTÓFANO

La atenuación de la transcripción describe un proceso en el que

la transcripción se inicia normalmente, pero se detiene
abruptamente antes de que se transcriban los genes del operón.
La secuencia de atenuación del operón triptófano contiene 4
regiones. La región reguladora 1 es crucial para el mecanismo,
dependiendo de la concentración de triptófano en la célula y, por
lo tanto, de la concentración de trp-tRNAs cargados, la posición
Figura 3. Operón triptófano de los ribosomas en el polipéptido líder y la velocidad a la que se
traducen permite que se formen diferentes bucles de tallo.
La transcripción se pliega en dos estructuras de bucle de tallo mediante emparejamiento de bases (A). Una de ellas es la
estructura de bucle de regiones 3:4 que actúa como un atenuador de la transcripción.

 Cuando los niveles de triptófano son altos(B), la

concentración de trp-tRNAs también lo será.
Los ribosomas y ARNt disponibles que traducen el
péptido líder no se detienen en los codones de
triptófano repetidos en el péptido líder. Lo que
permite que los ribosomas cubran
rápidamente las regiones 1 y 2 del ARNm, lo
que ocasiona que se forme el asa madre
compuesta de las regiones 3 y 4 (atenuador).
  Cuando los niveles de triptófano son bajos (C), la concentración de trp-tRNAs también será bajo. Esto genera a
un estancamiento de los ribosomas dentro del péptido líder cuando se encuentran con las repeticiones del
codón triptófano. El ribosoma se detiene sobre la región 1 del ARNm, lo que permite que se forme el bucle paso
2-3 y evita que se forme la terminación transcripcional del bucle troncal 3-4. La incapacidad de esta estructura
para formarse permite transcribir todo el operón y producir las enzimas biosintéticas de triptófano.

REGULACIÓN POR RIBOSWITCH

Los riboswitches son elementos de control genético dentro de regiones no

codificantes de ARNm, en respuesta a las condiciones celulares cambiantes ejercen
Figura 5. Estructura del ARNm un control regulador de la transcripción (Fig. 6), traducción (Fig. 8B) y empalme (Fig.
7).

La mayoría de los riboswitches se caracterizan por: un dominio aptámero responsable de la unión del ligando y una
plataforma de expresión, que convierte los cambios plegables en el dominio aptámero en cambios en la expresión
génica. Los riboswitches que controlan la represion transcripcional tienen una secuencia de conmutacion que dirige la
formacion de un terminador transcripcional independiente de Rho (Fig. 8A).Los riboswitches que regulan el inicion de la
traduccion (Fig. 8B) utilizan una secuencia de conmutacion que puede exponer el sitio de union al ribosoma ( Shine-
Dalgarno).

 Cuando el metabolito no está unido (-M), la plataforma de

expresión incorpora la secuencia de conmutación en un
antiterminador stem-loop (AT) y la transcripción continúa a
través de la región de codificación del ARNm.
 Cuando el metabolito se une (+ M), la secuencia de
conmutación se incorpora al dominio aptámero, y la
plataforma de expresión se pliega en un terminador stem- Figura 6 Estructura del Riboswitch
loop (T), lo que hace que la transcripción se termine.

Regulación de empalme por un riboswitch TPP en el gen NMT1

de N. crassa. El sitio de empalme 5 'favorecido (SS2) está
oscurecido en ausencia de ligando. La unión al ligando atenúa la
expresión de la proteína ORF al permitir el uso de SS2 .

Figura 7. Regulación del empalme por Riboswitch

Figura 8. Mecanismo regulador Riboswitch.

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