UNIVERSIDAD AUTONOMA “GABRIEL RENE MORENO”

FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS

CARRERA DE INGENIERÍA AGRONOMICA

MICROBIOLOGIA
AGRICOLA

M.Sc. CARLOS RIVADENEIRA MICHEL

 GENERALIDADES DE MICROBIOLOGIA
I. CONCEPTO

La Microbiología es la ciencia que estudia los seres vivos muy pequeños, concretamente
aquellos cuyo tamaño se encuentra por debajo del poder resolución del ojo humano. Basa su
etimología en los vocablos griegos micros= pequeño, Bios = vida.

Se sabe que los microorganismos se originaron hace aproximadamente 4000 millones de

años, sin embargo, la microbiología es una ciencia relativamente reciente, toda vez que se
inicia con la invención del microscopio óptico en el siglo XVII, así tenemos que los primeros
microorganismos se observaron hace mas de 300 años y tuvieron que pasar unos 200 años
hasta que se reconoció su importancia (Andino y Castillo 2010), este aspecto explica el lento
despegue de la microbiología.

II. DESARROLLO HISTÓRICO DE LA MICROBIOLOGÍA.

Anteriormente a la invención del microscopio, todos aquellos aspectos relacionados con

actividades de microorganismos eran atribuidos a la maldición de los dioses, brujos ,o
hechiceros o al movimiento de los astros, sin embargo, debido a la influencia de diferentes
procesos que son el resultado del estudio y análisis de aspectos relevantes en cuanto a la
existencia de seres invisibles, su forma, estructura y función, cuyas actividades a veces
dañinas a la salud de las poblaciones y la màs de las veces de imponderable necesidad
para la vida en el planeta. En este accionar Collard, en su libro “The development of
Microbiology” describe los siguientes periodos que marcan el desarrollo de esta ciencia.

1.- PERIODO PREVIO AL DESCUBRIMIENTO DEL MICROSCOPIO

El primer periodo, es eminentemente especulativo, se extiende desde la antigüedad hasta los

primeros microscopistas

Las diferentes publicaciones sobre microorganismos dan cuenta que el descubrimiento

efectivo de seres vivos no perceptibles a simple vista se inicia en el último tercio del siglo
XVII, sin embargo sus actividades son conocidas por la humanidad con anterioridad a este
gran evento, tanto por los beneficios, representadas por las fermentaciones implicadas en la
producción de bebidas alcohólicas, pan y derivados lácteos, como tambien por las
perjudiciales, como son las enfermedades infecciosas.

Existen fuentes escritas de la antigüedad Griega y Romana que se refieren a gérmenes

invisibles que transmiten enfermedades contagiosas. Lucrecio (96-55 a.C.), en su libro“De
rerum natura” hace varias alusiones a “semillas de enfermedad”. En el Renacimiento
europeo, Girolamo Frascatorius, en su libro “De contagione et contagionis” (1546) dice que
las enfermedades contagiosas se deben a “gérmenes vivos” que pasan de diversas maneras
de un individuo a otro.

2.- PERIODO DE LOS PRIMEROS MICROSCOPISTAS.

Este segundo periodo, es calificado de lenta acumulación de observaciones (desde l675

aproximadamente hasta la mitad del siglo XIX), que arranca con el descubrimiento de los
microorganismos por Leeuwenhoek (l675).

En el siglo XIV, con la invención de las primeras lentes para corregir la visión, surgió una
cierta curiosidad sobre su capacidad de aumentar el tamaño aparente de los objetos. Luego
en el siglo XVI surgen innovadoras ideas sobre aspectos de la física óptica en las lentes de
aumento, pero no encontraron una aplicación inmediata. Se dice que Galileo Galiley hizo
algunas observaciones “microscópicas” invirtiendo su telescopio a partir de lentes montadas
en un tubo, pero en cualquier caso está claro que no tuvieron ninguna repercusión.

La primera referencia segura sobre el microscopio (1621) se debe a constantin Huygens,

quien relata que el ingles Cornelis Drebbel de la academia dei Lincei de Roma, tenia en su
taller un instrumento magnificador que recibió el nombre de microscopium

Este periodo destaca al descubrimiento de los microorganismos como la gran obra de un

comerciante holandés de tejidos, Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), quien pulía y
montaba lentes casi esféricas sobre placas de oro, plata o cobre. Llegó a obtener aumentos
de casi 300 diámetros. En 1675 descubrió que en una gota de agua de estanque se movia
una asombrosa variedad de pequeñas criaturas a las que denominó “animálculos”. En 1683
descubre las bacterias, por lo que se considera el “padre de la Microbiología”, describio
protozoos, que encontró en sus propias heces, también observo la estructura estriada del
músculo, la circulación capilar, los espermatozoides y los glóbulos rojos (por lo que también
se le considera el fundador de la Histología animal) y otras experiencias.

Simultáneamente el inglés Robert Hooke (1635-1703) usando microscopios compuestos,

describió los hongos filamentosos (1667), y descubrió la unidad estructural de las plantas
(Micrographia,1665), denominándole célula. Pero el trabajo con microscopios compuestos
aplicados al estudio de los “animálculos" estuvo estático durante casi 200 años, debido a sus
imperfecciones ópticas, hasta que en 1830 se desarrollaron las lentes acromáticas.

3.- PERIODO DE DEBATE BIOGENESIS Y GENERACION ESPONTANEA

Aristóteles junto a las opiniones de escritores clásicos como Galeno, Plinio y Lucrecio, y la
autoridad moral representada por la Biblia, dieron carta de naturaleza a la idea de que
algunos seres vivos podían originarse a partir de materia inanimada, o bien a partir del aire o
de materiales en putrefacción. Esta doctrina de la “generatio spontanea” o abiogénesis, fue
puesta en entredicho por los experimentos de Francesco Redi (1621-1697), quien había
acuñado la expresión “Omne vivum ex vivo” (Toda vida es de vida) (1668), tras comprobar
que los insectos y nematodos procedían de huevos puestos por animales adultos de su
misma especie. Demostró que si un trozo de carne era cubierto con gasa de forma que las
moscas no podían depositar allí sus huevos, no aparecían “gusanos”, que él correctamente
identificó como fases larvarias del insecto. Los descubrimientos de Redi tuvieron el efecto de
desacreditar la teoría de la generación espontánea para los animales y plantas, pero la
reavivaron respecto de los recién descubiertos “animálculos”, de modo que aunque se aceptó
la continuidad de la vida en cuanto a sus formas superiores, no todos estaban dispuestos a
admitir el más amplio “Omne vivum ex vivo” aplicado a los microorganismos.

Lazzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvo una disputa con J.T. Needham (1713-1781) en la
que el primero demostró que los “infusorios” no aparecían en muestras de maceraciones
animales o vegetales sometidas durante tiempo suficiente a ebullición en frascos
herméticamente cerrados, pero volvían a aparecer si se practicaban agujeros en el
recipiente. Sin embargo los preformacionistas no se daban por vencidos; el mismo Needham,
recogiendo una idea ya expresada por Huygens, amigo de Leeuwenhoek, replicó que el
calor había destruido la “fuerza vegetativa” de las infusiones y había cambiado la “cualidad”
del aire dentro de los frascos.

Louis Pasteur (1822-1895). En un informe a la Académie des Sciences de París, en 1860

“Expériences rélatives aux générations dites spontanées”(Experiencias relacionadas con la
generación expontanea) comunica sus sencillos y elegantes experimentos: calentó infusiones
en matraces de vidrio a los que estiraba lateralmente el cuello, haciéndolo largo, estrecho y
sinuoso, y dejándolo sin cerrar, de modo que el contenido estuviera en contacto con el aire;
tras esta operación demostró que el líquido no desarrollaba microorganismos, con lo que
eliminó la posibilidad de que un “aire alterado” fuera la causa de la no aparición de gérmenes.
Antes bien, comprobó que los gérmenes del aire quedaban retenidos a su paso por el largo
cuello sinuoso, en las paredes del tubo, y no alcanzaban el interior del recipiente donde se
encontraba la infusión, quedando estéril indefinidamente. Sólo si se rompía el cuello lateral o
si se inclinaba el frasco de modo que pasara parte de líquido a la porción de cuello, los
gérmenes podían contaminar la infusión y originar un rápido crecimiento.

Los últimos escépticos quedaron silenciados cuando en 1877 John Tyndall (1820-1893)
aplicó su sistema de esterilización por calentamiento discontinuo (hoy conocida precisamente
como tindalización), que evidenció la existencia de formas microbianas de reposo muy
resistentes al calor, lo cual fue confirmado poco más tarde por Ferdinand Cohn al descubrir
las esporas bacterianas.

4.- PERIODO DE CULTIVO DE MICROORGANISMOS HASTA NUESTROS DIAS

Este periodo llega hasta finales del siglo XIX, donde Pasteur y Koch encabezan el logro de
precisar a la Microbiología como ciencia experimental fundamentada.

Los primeros cultivos puros fueron obtenidos por el micólogo Brefeld, quien logró aislar
esporas de hongos y cultivarlas sobre medios sólidos a base de gelatina. Por su menor
tamaño, este método se hacía inviable para las bacterias, por lo que se recurrió a un método
basado en diluciones: Lister, en 1878 realizó diluciones secuenciales de cultivos mixtos,
hasta lograr muestras en las que existía una sola célula..

Por aquella época Koch) empleó rodajas de patata como sustrato sólido nutritivo sobre el que
se podían desarrollar colonias macroscópicas de bacterias que presentaban morfología
característica. Koch interpretó como resultantes del crecimiento a partir de células
individuales. Pero enseguida recurrió a compactar el típico caldo de cultivo a base de carne
(diseñado por Loeffler) añadiéndole gelatina (1881). El medio sólido así logrado era
transparente, lo que permitía visualizar fácilmente los rasgos coloniales, y contenía los
nutrientes adecuados para el crecimiento de una amplia gama de bacterias.

En 1882 el médico alemán Walter Hesse, introdujo el agar-agar (polisacárido extraído de

algas rojas) como nuevo agente solidificante.

En 1887 Petri, un ayudante de Koch, sustituyó las engorrosas bandejas de vidrio cubiertas
con campanas, por un sistema manejable de placas de cristal planas, que se conoce como
cajas de Petri.

El desarrollo de los medios selectivos y de enriquecimiento fue una consecuencia de las

investigaciones llevadas a cabo por Beijerinck y Winogradsky entre 1888 y los primeros años
del siglo XX, sobre bacterias implicadas en procesos biogeoquímicos y poseedoras de
características fisiológicas distintivas (quimioautótrofas, fijadoras de nitrógeno, etc.).

La industria óptica de Abbé y Zeiss, que se mantenía en conexión con la compañía vidriera
Schott, introducen lentes acromáticas y una iluminación inferior provista de condensador.

Abbé desarrolló en 1878 el objetivo de inmersión en aceite. Por otro lado,

La industria química BASF produce una serie de derivados de anilina que teñían las
bacterias permitiendo su fácil visualización al microscopio en frotis de tejidos infectados.

En 1875 Carl Weigert tiñó bacterias con pirocarmín, un colorante que ya venía siendo usado
desde hacía unos años en estudios zoológicos.

En años sucesivos se fueron introduciendo el azul de metileno (Koch, 1877), la fuchsina, y el

violeta cristal.

En 1882-1883 Ziehl y Neelsen desarrollan su método de ácido-alcohol resistencia para teñir

Mycobacterium tuberculosis.

En 1884 el patólogo danés Christian Gram establece una tinción de contraste que permite
distinguir dos tipos bacterianos en función de su reacción diferencial de tinción.

En 1890 Loeffler logra visualizar flagelos bacterianos por medio de su técnica de

impregnación argéntica.

Estas innovaciones técnicas (métodos de cultivo, microscopía y tinciones) fueron

fundamentales (junto con los sistemas de esterilización) para la consolidación de la
Microbiología como ciencia, permitiendo eliminar las grandes dosis de especulación que
hasta entonces habían predominado.

En (1885) el químico Berthelot había señalado que los microorganismos del suelo podían
incorporar nitrógeno molecular directamente del aire.

Fue igualmente Winogradsky el primero en aislar una bacteria capaz de fijar nitrógeno
atmosférico (Clostridium pasteurianum) y en explicar el ciclo del nitrógeno en la naturaleza
(1890),

El holandés Martinus Beijerinck (1851-1931) descubre a Azotobacter como la bacteria

aerobia fijadora, de vida libre (1901).

Más tarde Beijerinck demostró por métodos químicos que Azotobacter incorpora nitrógeno de
la atmósfera mientras crece (1908).

En 1866 Voronin descubrió las bacterias de los nódulos radicales de esta familia de plantas.

Estos estudios están en la base de todos los ulteriores trabajos de Microbiología Agrícola, de
modo que esta especiliadad fue incorporada tempranamente a los laboratorios científicos y
estaciones experimentales.

Durante el siglo XIX la atención de muchos naturalistas se había dirigido hacia las diversas
formas de animales y plantas que vivían como parásitos de otros organismos, asì en 1835
Agostino Bassi (1773-1856) demostró que cierta enfermedad del gusano de seda (mal di
segno), que había hecho su aparición en Lombardía, se debía a un hongo (Botrytis
bassiana).

La intervención de bacterias como agentes específicos en la producción de enfermedades

fue descubierta a raíz de una serie de investigaciones sobre el carbunco o ántrax,
enfermedad que afecta a ganado y que puede transmitirse al hombre. En 1872 el médico
alemán C.J. Eberth consiguió aislar los bacilos filtrando sangre de animales carbuncosos.

En 1882, Koch publica “Die Äthiologie der Tuberkulose”, donde se comunica por primera
vez la aplicación de los criterios que Henle había postulado en 1840. Estos criterios hoy se
conocen como los postulados de Koch y dicen:

1. El microorganismo debe de estar presente en todos los individuos enfermos.

2. El microorganismo debe poder aislarse del hospedador y ser crecido en cultivo puro.

3. La inoculación del microorganismo crecido en cultivo puro a animales sanos debe provocar la aparición de

Síntomas específicos de la enfermedad en cuestión.

4. El microorganismo debe poder ser reaislado del hospedador infectado de forma experimental.

Durante las dos décadas siguientes la Microbiología experimentó una auténtica edad de oro,
en la que se aislaron y caracterizaron muchas bacterias patógenas. La Alemania del Reich,
que a la sazón se había convertido en una potencia política y militar, se decidió a apoyar la
continuidad de los trabajos del equipo de Koch, dada su enorme importancia social y
económica, creando un Instituto de investigación, siendo Koch su director en el
Departamento de Salud. De esta forma, en la Escuela Alemana se aislaron los agentes
productores del cólera asiático (Koch, 1883), de la difteria (Loeffler, 1884), del tétanos
(Nicolaier, 1885 y Kitasato, 1889), de la neumonía (Fraenkel, 1886), de la meningitis
(Weichselbaun, 1887), de la peste (Yersin, 1894), de la sífilis (Schaudinn y Hoffman, 1905),
etc. Igualmente se pudieron desentrañar los ciclos infectivos de agentes de enfermedades
tropicales no bacterianas que la potencia colonial se encontró en ultramar: malaria
(Schaudinn, 1901-1903), enfermedad del sueño (Koch, 1906), peste vacuna africana (debida
al inglés Bruce, 1895-1897), etc.

Por otro lado, la Escuela Francesa, nucleada en el Instituto Pasteur, se concentró en los
estudios sobre los procesos infectivos, la inmunidad del hospedador, y la obtención de
vacunas, sobre todo a raíz de la vacuna antirrábica ensayada por Pasteur (1885),
contribuyendo al nacimiento de la Inmunología

En 1874, el médico inglés W. Roberts había descrito las propiedades antibióticas de ciertos
cultivos de hongos (Penicillium glaucum) contra las bacterias, e introdujo en Microbiología el
concepto de antagonismo.

Fleming, en 1929, logró expresar ideas claras sobre el tema, al atribuir a una sustancia
química concreta (la penicilina) la acción inhibidora sobre bacterias producida por el hongo
Penicillium notatum. Las dificultades técnicas para su extracción, junto al hecho de que el
interés de la época aún estaba centrado sobre las sulfamidas, impidieron una pronta
purificación de la penicilina, que no llegó hasta los trabajos de Chain y Florey (1940),
comprobándose entonces su gran efectividad contra infecciones bacterianas, sobre todo de
Gram-positivas, y la ausencia de efectos tóxicos para el hospedador.

En 1944 A. Schatz y S. Waksman descubren la estreptomicina, producida por Streptomyces

griseus, siendo el primer ejemplo de antibiótico de amplio espectro. Los diez años que
siquieron al término de la segundad guerra mundial vieron la descripción de 96 antibióticos
distintos producidos por 57 especies de microorganismos, principalmente Actinomicetos del
suelo.

El botánico ruso Dimitri Iwanovski había observado (1892) que la enfermedad del mosaico
del tabaco podía ser reproducida experimentalmente usando el fluido que atravesaba los
filtros de porcelana que normalmente retenían a las bacterias, pero siendo incapaz de aislar y
crecer el supuesto microorganismo, abandonó la investigación.

Pocos años más tarde (1898), y probablemente sin tener noticias del trabajo de Iwanovski,
Beijerink realizó experimentos similares con el mismo sistema, y en otro rasgo de su genio,
enfrentándose a los conceptos de la época, avanzó la idea de que el agente filtrable (un
contagium vivum fluidum, según su expresión), debía de incorporarse al protoplasma vivo del
hospedador para lograr su reproducción. Este tipo de agentes infectivos que atravesaban los
filtros de porcelana fueron llamados en principio “virus filtrables”, quedando más tarde su
denominación simplemente como virus.

En 1898 Loeffler y Frosch descubren los virus animales al comprobar que un virus filtrable es
responsable de la glosopeda del ganado.

En 1901 Reed descubre el primer virus humano, el de la fiebre amarilla.

En 1909 Landsteiner y Pope detectan el de la poliomielitis

En 1939 se realiza la primera fotografía de un virus a microscopio electrónico. Pero los

avances más significativos en el estudio de la composición y estructura de los virus se inician
con la purificación y cristalización, por Wendell M. Stanley, del virus del mosaico del tabaco -
TMV- (1935), aplicando procedimientos típicos de la cristalización de enzimas.

Inicialmente Stanley comprobó que el TMV contenía gran proporción de proteína, pero poco
más tarde detecta, además, la presencia de ácido nucleico. A partir de aquí, la Virología entra
en una fase de ciencia cuantitativa, en la que participan numerosos físicos, bioquímicos y
genetistas, en un esfuerzo interdisciplinar que da origen a la moderna Biología Molecular.

Los recientes progresos en las numerosas técnicas de biología molecular han propiciado una
auténtica explosión de descubrimientos sobre la biología de los virus y de sus células
hospedadoras; basta citar la replicación del genomio de ARN de los retrovirus por
reversotranscripción a ADN, los fenómenos de transformación oncogénica virásica y su
aplicación a los estudios generales del cáncer, el diseño de vacunas recombinantes por
manipulación in vitro de genomios virásicos, la próxima aplicación clínica de la primeras
terapias

En 1983, Luc Montaigner descubre el VIH

La metodología existente ha permitido la rápida identificación y caracterización del virus de la

inmunodeficiencia humana (VIH), lo que se está traduciendo en una intensa y racional
búsqueda de procedimientos para prevenir y eliminar la inesperada epidemia de SIDA.

En años recientes han sido descubiertos dos nuevos tipos de entidades infectivas,
subvirásicas: T.O. Diener describió en 1967 la existencia de ARN desnudos infectivos en
plantas, a los que llamó viroides, y en 1981 Prusiner puso de manifiesto que determinadas
enfermedades de mamíferos se deben a partículas proteicas aparentemente desprovistas de
material genético, a las que bautizó como priones.

III. IMPORTANCIA DE LA MICROBIOLOGÍA

La Microbiología es una ciencia biológica extraordinariamente relevante para la humanidad,

dado que los microorganismos están presentes en todos los hábitats y ecosistemas de la
Tierra, podrían encontrarse incluso dentro de un espacio de 8 km por encima de nuestras
cumbres andinas y 12 km por debajo de la superficie terrestre más allá de los límites de
perforación petrolera del subsuelo. Las actividades de los microorganismos presentan una
gran incidencia en numerosísimos ámbitos de interés

Los microorganismos han sido los primeros en aparecer en la evolución, y constituyen

seguramente la mayor parte de la biomasa de nuestro planeta. Se calcula que sólo hemos
descrito menos del 10% de los microorganismos existentes, por lo que los biólogos tienen
una gran tarea por delante para estudiar esta parte de la biodiversidad.

Las actividades microbianas sustentan los ciclos biogeoquímicos de la Tierra: los ciclos del
carbono, del nitrógeno, del azufre o del fósforo dependen de modo fundamental de los
microorganismos.

Las actividades metabólicas microbianas son excepcionalmente variadas, siendo algunas de

ellas exclusivas del mundo procariótico. La biología básica tiene aquí un gran campo de
estudio.

El aspecto aplicado y la incidencia económica y social de los microorganismos es amplia, por

lo que se hace referencia a algunos aspectos beneficiosos:

Todas las culturas desarrollaron de modo empírico multitud de bebibas y alimentos derivados
de fermentaciones microbianas: vino, cerveza, pan, verduras fermentadas, etc.

Producción de multitud de productos industriales: alcoholes, ácidos orgánicos, antibióticos,

enzimas, polímeros,

La ingeniería genética empezó con los microorganismos, que siguen desempeñando un

papel fundamental en la nueva generación de Plantas transgènicas, medicamentos
recombinantes y de terapias novedosas

En su aspecto perjudicial, la Microbiología dedica una especial atención a los

microorganismos patógenos, sobre todo a los que afectan al hombre, la producción agrícola,
pecuaria y la industria
Desde la época del descubrimiento de América, las exploraciones han conllevado el intenso
trasiego de agentes patógenos de un lugar a otro. La desaparición de buena parte de la
población indígena se debió en buena parte a no tener defensas frente a la viruela europea,
pero a su vez los descubridores importaron la sífilis a Europa.

No hace falta resaltar el papel que ha tenido la microbiología médica, desde la época de
Pasteur y Koch, en la lucha contra las enfermedades infecciosas (antisepsia, desinfección,
esterilización, quimioterapia). Y aunque ahora tengamos nuevos retos (SIDA, fiebres
hemorrágicas, etc.), no cabe duda de que la Microbiología está contribuyendo a no perder
esta permanente batalla contra los gérmenes patógenos.

IV. LA MICROBIOLOGÍA COMO CIENCIA Y TECNICA

La microbiología actual es una de las disciplinas con mayor impacto y futuro. Comprende dos
áreas de trabajo:

1.- Microbiología básica. Estudia la naturaleza y propiedades de los microorganismos:

morfología, fisiología, bioquímica, genética, ecología y taxonomía.

2.- Microbiología aplicada. Utiliza los conocimientos generados por la Microbiología básica
conviertiendose en herramientas biotecnológicas orientadas a resolver problemas y obtener
beneficios, productos y servicios en las diferentes actividades del hombre, las mismas que se
resumen en las siguientes ramas:

 Microbiología sanitaria. Es la más desarrollada, ya que su avance implica una mejora de

la calidad de vida, conociendo y haciendo frente a los microorganismos que afectan la
salud.

 Microbiología de los alimentos. Estudia dos aspectos de los microorganismos

relacionados con los alimentos, Utilización de microorganismos en alimentos procesados
y bebidas (vino, cerveza, pan, productos lacteos, etc.) y el Papel que juegan los
microorganismos en el deterioro de determinados alimentos, y la implicación de
determinados microorganismos como productores de intoxicaciones alimentarias.

 Microbiología ambiental. Estudia las relaciones de las distintas poblaciones de

microorganismos que conviven en los distintos hábitats de un ecosistema. Degradación
de la materia, remediación de los suelos contaminados o de las mareas negras.

 Microbiologia agrícola. estudia el papel de los microorganismos en los ciclos

biogeoquímicos para la formación de suelo agrícola, los microorganismos en el
agroecosistema, los controles biológicos de plagas, las relaciones simbióticas con las
plantas y otros aspectos relacionados con las actividades agrícolas.

 Microbiología industrial. Trata sobre las aplicaciones de los microorganismos y los

sistemas o procesos biológicos en la industria.

 Genómica Microbiana. Profundiza el conocimiento de los microorganismos, utilizando

como herramienta biotecnológica a la biología molecular, es así como nace la genómica
como una nueva disciplina o un nuevo campo de la ciencia que analiza y compara el
material genético de los microorganismo (genoma) o un gran número de genes de forma
simultánea. Luego, la ingeniería genética emplea estos genes o a los plásmidos de
microorganismos como vehículo para las transformaciones genéticas y la generación de
sustancias de interés como ser: antibióticos, vitaminas, enzimas, hormonas, etc.
 UNIDAD II

LOS MICROORGANISMOS

I. INTRODUCCION

Los ambientes capaces de albergar vida microbiana reflejan el amplio espectro de la

evolución de estos organismos. Se han encontrado especies que viven a temperaturas
comprendidas entre el punto de congelación y el punto de ebullición del agua, en agua
salada y en agua dulce, en presencia y en ausencia de aire. Algunos han desarrollado ciclos
de vida que incluyen una fase de latencia en respuesta a la falta de nutrientes.

Los microorganismos se hallan capacitados para realizar una extensa gama de reacciones
Metabólicas y adaptarse a muchos ambientes diferentes. Por su poco peso pueden ser
transportados por las corrientes de aire y estar en todas partes, pero las características del
ambiente determinan cuáles especies pueden multiplicarse. Existen varias clases de
microorganismos, entre los que caracterizan, mohos, levaduras, bacterias, spiroplasmas,
fitoplasmas actinomicetos, protozoos, algas, virus y viroides.

Algas: Diatomeas Protozoos Levaduras Spiroplasmas

Mohos: Aspergillus Protozoos:Paramecium Hongos: Alternaria

Algas: Euglena Actinomycetes Virus

Fig. 1...- Diferentes formas de microorganismos

El suelo es uno de los ambientes donde un conjunto de microorganismos compiten entre sí

para obtener lo que todos ellos necesitan, nutrientes y energía. Al mismo tiempo, los
productos de su metabolismo alteran la composición química del suelo donde habitan. Más
aún, los propios microorganismos evolucionan en respuesta a la presión del ambiente. En
un suelo agrícola están presentes miles de organismos por g de suelo y constituyen una
biomasa de aproximadamente 1500 kg por Ha

En los animales monogástricos la población bacteriana alcanza su máximo nivel en el

intestino grueso y el impacto metabólico de la microbiota es considerable. En el rumiante la
acción de los microorganismos contenidos en el rúmen es aún más espectacular, pues al
degradar la celulosa permiten al animal alimentarse de forrajes.
Numerosas especies bacterianas y algunas veces incluso algas microscópicas o protozoos,
proliferan en las superficies expuestas a la humedad formando una biopelícula de
microorganismos contenidos en una matriz de polisacáridos, cuyo espesor puede oscilar
entre algunos micrómetros y pocos milímetros, que se adhiere fuertemente a la base. Las
biopelículas se forman en todas las superficies sumergidas, tanto en agua dulce como de
mar, o bien sobre soportes constantemente húmedos tales como paredes de la cañería de
agua, pisos o dientes. El 99% de toda la actividad microbiana en un ecosistema abierto
ocurre sobre las superficies.

Los microorganismos como parte importante en la vida misma de nuestro planeta han sido
bastante estudiados, como lo demuestra la literatura científica universal cuando indica que la
biología empezó a crear distintos grupos para intentar englobar a todos los seres, una
primera división fue la zoología que agrupaba a los animales pluricelulares y la botánica en la
cual se incluían a las plantas. Haeckel (1866) hizo una distinción y creó el llamado grupo de
los protistas que eran seres unicelulares, los cuales a su vez se podían dividir en superiores
(eucariotas) donde encontramos los protozoos, algas y hongos; o también los inferiores
(procariotas) en donde encontramos las bacterias y las cianobacterias. Las principales
diferencias entre estos dos grandes grupos son que los eucariotas contienen mitocondrias y
membranas nucleares, mientras que los procariotas no, por lo que el material nuclear se
encuentra disperso en el citoplasma.

Fig. 2.- Célula Procariota y eucariota animal

Celula eucariotica vegetal Célula procariotica

Fig. 3.- Célula Eucariota vegetal y Procariota

II. DIVERSIDAD MICROBIANA

Comprender la diversidad microbiana requiere conocer las raíces evolutivas de las células.
Debido a que la evolución ha forjado todas las formas de vida en la Tierra, la diversidad
estructural y funcional que apreciamos en las células representa un conjunto de éxitos
evolutivos que, a través del proceso de la selección natural, confieren un valor de
supervivencia (adaptabilidad) a los microorganismos de hoy.

La diversidad microbiana puede ser apreciada en términos de variaciones en el tamaño

celular y la morfología, estrategias metabólicas, movilidad, división celular, biología del
desarrollo, adaptación a ambientes extremos y muchos otros aspectos estructurales y
funcionales de la célula.

Para poder comprender la gran diversidad de microorganismos existentes es preciso

agruparlos y organizar los grupos generales en una estructura jerárquica sin superposiciones,
de eso se encarga la taxonomía, que es la ciencia de la clasificación biológica.

III. TAXONOMÍA MICROBIANA

La taxonomía de los microorganismos se refiere a las formas de clasificación con sus

respectivos métodos. La taxonomía se encarga de la clasificación, identificación y
nomenclatura de los organismos.

La clasificación se relaciona con la agrupación de los organismos en grupos o taxones en

función de semejanzas mutuas o del parentesco evolutivo o filogenia

La nomenclatura se ocupa de la asignación de nombres a grupos taxonómicos de acuerdo

con normas establecidas.

La identificación determina a que taxón pertenece un determinado organismo.

La base en que se fundamenta la taxonomía microbiana se origina en la investigación de las

relaciones filogenéticas resultantes de la evolución, la cual desembocó en las tres grandes
categorías o dominios denominados por Carl Woese:

 Archaea o arqueobacterias.- comprende a las bacterias que viven en condiciones

extremas.
 Eubacterias o Bacterias.- comprende las cianobacterias, los mollicutes (micoplasmas) y
las llamadas "bacterias verdaderas"
 Eucariota o eukarya.- a este domino pertenecen los microorganismos de los reinos
Protisto: protozoos, algas y del reino Fungi: los hongos filamentosos y los unicelulares
como las levaduras y los organismos del reino Plantas y del reino Animal
 Estos dominios agrupan otras entidades conocidas como acelulares Ejemplo: los virus,
viroides y priones.
IV. IDENTIFICACIÓN Y CLASIFICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS

Los microbiólogos usan el sistema de nomenclatura binomial de Linneo para designar

animales y plantas. El sistema binomial consta de dos nombres: el género y la especie. El
género es un nombre que se aplica a ciertos organismos relacionados; dentro del género,
cada tipo de organismo recibe un nombre de especie. La primera palabra del nombre
cientifico corresponde al género y se escribe la primera letra con mayúscula y en cursiva,
mientras que la segunda palabra corresponde a la especie, la cual se escribe en minúsculas
y en cursiva, por ejemplo Escherichia coli (también se puede abreviar como E. coli), se
asigna como nombre genérico a Escherichia y como nombre de la especie a coli.

1. ORGANISMOS PROCARIÓTICOS

La célula procariótica se caracteriza por no presentar un núcleo definido, están

representados por las bacterias, especialmente, las eubacterias, los actinomicetos, las
Arqueobacterias, las mixobacterias y las cianobacterias

1.1. LAS EUBACTERIAS

El tamaño de las eubacterias esta comprendido, generalmente, entre 1 y 10 um (existen

excepciones: las cristispiras, tiene una longitud 30um, el diámetro de las ricketsias, apenas
más grandes que los virus, más voluminosos, es de 0.3 um).

 Estos microorganismos presentan una cápsula de naturaleza polisacárida, amorfa que

puede rodear numerosas bacterias a la vez. A menudo es bastante delgada, 0.2um; en
algunas especies sin embargo, es muy gruesa y rodea a la célula como una especie de
moco o (zooglea).
 Por debajo de la cápsula, las células eubacterianas estan rodeadas por una pared de 8 a
30 um de espesor, cuya complejidad varía con el tipo de bacteria, esta pared es análoga
a la que rodea las células vegetales, pero difiere de esta última en su naturaleza química.
 Después de la pared celular se encuentra un citoplasma homogéneo o granuloso limitado
por una membrana plasmática, la cual encierra: Ribosomas, agrupados de forma similar a
las cuentas de un collar (polirribosomas).
 Las eubacterias no poseen nucleo, La microscopia electrónica demuestra que los
nucleoides no están limitados por una envoltura nuclear. Se diferencian fácilmente del
citoplasma por su menor densidad al haz de electrones y, sobre todo, por su estructura
fibrilar. Están llenos de un entramado de filamentos (de 3 a 8 nm de diámetro), el cual
está formado por un único filamento de ADN replegado sobre sí mismo, que describe un
bucle cerrado (ADN circular) cuya longitud total es de aproximadamente 1mm. Este
filamento de ADN que contiene la bacteria corresponde a un cromosoma. Es necesario
destacar que, a veces el cromosoma bacteriano puede ser lineal (p. ej., en los
Streptomyces).
 La molécula de ADN se baña en el citoplasma, y está ligada a la membrana plasmática
por un complejo enzimático que permite su duplicación o en el caso de las bacterias
aerobias, a un mesosoma, el mismo que se caracteriza por ser una estructura
membranosa, que para ciertos autores, tendrían una función similar a las mitocondrias.
Sin embargo se trata de invaginaciones más o menos complejas de la membrana
plasmática que a veces penetran profundamente en el citoplasma bacteriano, a las que se
adhiere el ADN circula.
 Los plásmidos son fragmentos extracromosómicos de ácidos nucléicos (ADN o ARN) que
aparecen en el citoplasma de algunos procariotas. Son de tamaño variable aunque menor
que el cromosoma principal. Cada bacteria puede tener uno o varios a la vez. Los
plásmidos tienen una conformación variable que puede ser lineal, circular o con estructura
superenrrollada.
 En el citoplasma también se encuentran Inclusiones celulares o cuerpos “X”, que son
acúmulos de reserva de glucógeno, lípidos, azufre, etc.
 Algunas eubacterias cuentan en su estructura con Cromatóforos, que son lamelas
membranosas portadoras de pigmentos clorofílicos.
 Fig.5.- Bacterias con pigmentos clorofílicos

1.2.- LOS ACTINOMICETOS

Los actinomicetos constituyen un importante grupo de organismos procarióticos habitantes

del suelo y del material vegetal compostado. El género principal del grupo es Streptomyces
cuyas especies suelen excretar antibióticos y el olor a tierra mojada se debe a compuestos
volátiles fabricados por los mismos. Cuando se los cultiva en medio sólido, no sólo forman
un fino micelio ramificado, sino que también producen una hifa aérea que se diferencia en
cadenas de conidiosporos. Cada conidiosporo puede, a su vez, generar una colonia micelial.
Otro género de interés es Nocardia cuyas colonias carecen de micelio aéreo o es escaso,
con unos pocos conidiosporos en los extremos de las cortas ramas hifales o sin ellos, y
finalmente las hifas se fragmentan totalmente en elementos bacilares.

Actinomicetes
1.3.- LAS ARQUEOBACTERIAS

Este grupo de procariotas en su bioquímica y en la estructura de los ribosomas, membrana y

pared, difieren de los procariotas. Se los denomina arqueobacterias pues algunas poseen un
metabolismo particularmente adecuado a las condiciones que se supone prevalecieron en
los primeros tiempos de la vida sobre la tierra. Comprende tres clases muy diferentes: las
metanógenas, las halófilas extremas y las termoacidófilas.

Las arqueobacterias no tienen péptidoglucano en la pared. La membrana está formada por

lípidos no habituales, compuestos por un grupo glicerol ligado a dos cadenas de alquil-
isoprenoides por un enlace tipo éter (-O-). Algunas de estas bacterias tiene histonas y
nucleosoma de tipo eucariótico.

 Las metanógenas ( Methanobacterium, etc.) viven solamente en ambientes libres de

oxígeno y liberan metano mediante la reducción del CO2 . Su apariencia externa es
la de las demás bacterias pero su pared celular varía. Algunas metanobacterias
contienen pseudomureína donde el ácido acetilmurámico está reemplazado por el
ácido N-acetilalosaminurónico pero en otras predominan las proteínas o los
heteropolisacáridos en la pared celular. Viven en estrecha asociación con otras
bacterias, como los clostridios, que metabolizan materia orgánica en descomposición
y desprenden hidrógeno como producto de desecho. Se encuentran en agua
estancadas, en las plantas de tratamiento de aguas residuales, en la panza del
ganado, en el intestino de los animales, en el fondo del océano y en los manantiales
de aguas termales.

Methanobacterium Actividad metanogénica

 Las halófilas extremas son bacterias que, para sobrevivir, requieren elevadas
concentraciones de sal. Algunas de ellas crecen fácilmente en salmuera saturada.
Pueden conferir color rojo a los estanques de evaporación donde se obtiene la sal.
Mantienen fuertes gradientes en la concentración de ciertos iones a través de la
membrana celular y utilizan esos gradientes para transportar diversas substancias
hacia adentro o hacia afuera de la célula. Poseen un mecanismo fotosintético sencillo
que se basa en un pigmento ligado a la membrana: la rodopsina bacteriana. La pared
de Halobacterium está formada por proteínas pero la de Halococcus por
heteropolisacáridos.

Halobacterium Estanques de evaporación de sal

 Las termoacidófilas estan representadas por Sulfolobus que se halla en los

manantiales de aguas termales sulfurosas. Crecen a más de 80°C y a pH inferior a 2.
Otro género es Termoplasma, un micoplasma que sólo posee membrana celular y
crece a más de 55°C. El medio interior de la célula tiene un pH próximo a la
neutralidad; ello exige mantener un considerable gradiente de pH a través de la
membrana celular. El gradiente es empleado para bombear moléculas hacia dentro o
fuera de la célula.
 Aguas termales sulfurosas Sulfolobus sp.

1.4.- CIANOBACTERIAS

Son organismos procarióticos, unicelulares o filamentosos (por reunión de

célulasindividuales adheridas por sus extremos) que contienen, además de la clorofila, un
pigmento azulado llamado ficocianina. Están presentes en suelos, y aguas dulces o saladas.
A veces colonizan ambientes extremadamente inhóspitos. Algunos convierten el nitrógeno
atmosférico en compuestos que los vegetales aprovechan y fertilizan los campos y de
manera muy especial los arrozales, ciertas especies producen metabolitos secundarios
tóxicos (por ej. un fosfato orgánico letal) que son liberados de las células en el tracto
digestivo de los animales al beber agua con verdín. Algunas son unicelulares adheridas por
un limo o dentro de una cápsula, ej. Gloeocapsa. Otras también unicelulares generan
multiples beocitos en su interior, ej. Dermocarpa.

Las que forman cadenas de células (tricomas) que pueden deslizarse, suelen tener células
especiales donde ocurre la fijación del nitrógeno molecular (heterocistos) y células de
reposo (acinetos), ej. Nostoc, o carecer de ellas, ej. Oscillatoria, Unas pocas tienen una
vaina alrededor del tricoma.Los géneros Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis y
Nodularia contienen especies tóxicas. En cambio el género Spirulina es comestible y
apreciado por el alto tenor de proteínas, del orden del 50-60% del peso seco, con un
aminograma similar al de la harina de soja. Las cianobacterias también pueden convivir en
simbiosis con las plantas, debido a su capacidad de fijar el nitrógeno molecular, por ej.
Anabaena en las cavidades dorsales de las hojas del helecho acuático Azolla, y Nostoc

Anabaena Microcystis

1-5.- MIXOBACTERIAS

Las mixobacterias son organismos sociales cuyas células son flexibles y no tienen una
pared celular rígida, generalmente están embebidas en un limo espeso. Al desplazarse
segregan un material mucoso extracelular que se convierte en grandes avenidas por donde
avanzan miles de células. El movimiento es muy coordinado. Cuando la población emigra
sobre el agar, se desplaza como una unidad indivisa. Incluso las especies que entran en
letargo como esporos unicelulares, exhiben hábitos sociales durante buena parte de su ciclo
vital, muchas de ellas nunca se presentan aisladas, por el contrario, entran en una etapa de
letargo en forma de cisto pluricelular que luego germina y libera una nueva población de
millares de mixoporos.

Las mixobacterias son organismos del suelo y los cuerpos fructíferos se encuentran sobre
material vegetal en descomposición o estiércol, algunas como Myxococcus, forman cuerpos
fructíferos como gotitas con menos de 1 mm de diámetro. Otras como Sporocytophaga
forman además de los bacilos delgados, unas células ovales como esporos llamadas
microcistos. Pero Cytophaga no forma ni microcistos ni cuerpos fructíferos

2.- ORGANISMOS EUCARIÓTICOS

Una célula eucariótica contiene orgánulos definidos por membranas que cumplen funciones
esenciales, tales como las mitocondrias (producción la energía), el retículo endoplásmico
(síntesis de proteínas en los ribosomas adheridos), el aparato de Golgi o dictiosoma
(síntesis y almacenamiento de glicoproteínas) y en algas los cloroplastos (fotosíntesis) .

La mayor parte de la energía obtenida por la oxidación de glucosa y ácidos grasos es

transformada en energía química utilizable por la célula mediante la síntesis del trifosfato de
adenosina (ATP) en la cadena respiratoria. Estas reacciones ocurren en las mitocondrias.
Tienen dos membranas, la interna está invaginada en crestas. Los pliegues contienen los
componentes de la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa. También un
pequeño número de proteínas es sintetizado en los ribosomas de la matriz mitocondrial, la
que contiene también su propio ADN pues estos orgánulos están dotados de la capacidad
de multiplicarse .

Todas las estructuras se desplazan por el citoplasma a lo largo de pequeños tubos huecos,
los microtúbulos, que son polímeros de tubulina nucleados por el centrosoma. La
organización de los microtúbulos en flagelos y cilios, permite a algunos eucariotas
unicelulares nadar en el medio en que se encuentra .

2.1.-MOHOS

Colonias de Mohos en pan Mohos en medio de cultivo Mohos a 400X en M.O.

Los mohos se caracterizan por tener núcleo verdadero, carecer de pigmentos fotosintéticos,
poseer micelio con pared celular constituida por glucanos, quitosano y quitina (polímeros de
glucosa, glucosamina y N-acetil-glucosamina, respectivamente). En pocas ocasiones la
pared está constituida enteramente de quitina. La pared celular del micelio de los hongos
semeja un extenso sistema tubular por el que avanza protegido el citoplasma para su
dispersión y búsqueda de nutrientes .

Los elementos somáticos tubulares que constituyen el micelio reciben el nombre de hifas.
Las hifas pueden estar separadas en secciones, generalmente multinucleadas, por medio de
septos perforados o bien carecer de ellos. Los hongos pueden reproducirse tanto sexual
como asexualmente. Los hongos asexuales (anamorfos) generan varias clases de esporas
asexuales por mitosis del núcleo celular (mitosporas).

La morfología de las estructuras que contienen las esporas es muy variable y constituye una
de las bases de la clasificación de los hongos. El micelio somático no es suficientemente
discriminador para utilizarlo en la clasificación. El color de muchos mohos que viven en la
materia orgánica en descomposición se debe al color de sus esporas asexuales. Éstas
presentan varias tonalidades de color blanco, amarillo, azul, verde, rojo, pardo o negro.

Los mohos con estructuras reproductoras sexuales (teleomorfos) corresponden a tres

grupos: ascomicetos, basidiomicetos y zigomicetos. Los ascomicetos producen sus esporas
en ascos, que generalmente se forman dentro de un complejo cuerpo fructífero, el
ascocarpo. De forma similar, los basidiomicetos desarrollan sus esporas sexuales
externamente, en los basidios que se hallan en un complejo cuerpo fructífero: el
basidiocarpo. Pero este grupo también comprende a los carbones y las royas, organismos
de interés agronómico por ser parásitos vegetales. Los zigomicetos producen zigosporas a
veces visibles a ojo desnudo. En condiciones naturales, los mohos se reproducen en la
mayoría de los casos asexualmente, las estructuras reproductoras sexuales sólo aparecen
ocasionalmente en circunstancias favorables.

2.2.- LEVADURAS

La mayoría de la numerosas especies de levaduras se han clasificado desde el punto de

vista de la reproducción, que puede ser sexual o asexual. En la reproducción vegetativa,
generalmente, una célula madre da lugar a diversas células hijas por la formación repetida
de yemas
 Levaduras a 400X en M.O. Levaduras en M.E. Colonias de levaduras

Tres grupos de hongos acogen a las levaduras: los ascomicetos, los basidiomicetos y los
hongos imperfectos.

El primer grupo incluye las levaduras cuyas estructuras reproductoras sexuales son l os
ascos sencillos que contienen ascosporas. Una célula diploide de levadura sufre meiosis y
forma de cuatro a ocho ascosporas, encerradas en el asco. Una ascospora es una célula
haploide que al germinar genera una progenie de células haploides por mitosis
(reproducción asexual). Las células de diferente polaridad sexual se combinan para formar
un nuevo organismo diploide.

Entre las levaduras que pertenecen a los ascomicetos se encuentra Saccharomyces

cerevisiae empleada para la fabricación del pan y la fermentación alcohólica. Los
basidiomicetos agrupan un número reducido de levaduras. Los hongos imperfectos incluyen
levaduras que se reproducen sólo de forma asexual, ej. Candida tropicales.

2.3.- MACROMICETOS

Son hongos con cuerpos fructíferos (ascoma o basidioma) que se miden en centímetros.
Entre ellos son de interés los que forman asociaciones simbióticas con árboles
(ectomicorrizas), por ej. Amani ta, Boletus, Cortinarius, Lactarius, Russula, Scleroderma,
Suillus, Tricholoma, y los que crecen sobre troncos descomponiendo la madera, por ej.
Schyzophyllum, Polyporus, Coriolus, Xylaria.

Seta venenosa Heterobasidium Agarical gigante

2.4.- MIXOMICETOS

Los mixomicetos son organismos eucarióticos mucosos que forman plasmodio y luego un
cuerpo fructífero de colores destacados, sobre troncos y hojas en descomposición o postes
viejos, de 0,5 a 1 cm.

La asociación celular en los hongos mucilaginosos está mediada por la interacción entre
proteínas unidas a carbohidratos de una célula y receptores formados por oligosacáridos
específicos de otra. De este modo, la diferenciación de los hongos mucilaginosos desde una
forma somática (unicelular) hasta la forma cohesiva (agregada) va acompañada de la
aparición de lectinas y glicoproteínas específicas en la superficie celular.

Las esporas liberadas de los cuerpos fructíferos germinan sobre una superficie húmeda y
producen mixoflagelados que nadan o bien mixamebas. Éstos se alimentan de los nutrientes
líquidos o por fagocitosis de bacterias, levaduras, esporas fúngicas, etc. Las células
flageladas pierden luego su flagelo y entran en un estado ameboide. Estas células son
mononucleadas. Ocasionalmente se fusionan en pares para dar mixozigotos. Estas amebas
diploides se fusionan para dar un plasmodio (estructura multinucleada). Luego el plasmodio
da origen al cuerpo fructífero o esporangio con numerosos esporas haploides.
 Hemitricha sp. Trichia decipiens Mixomycete carbonoso

2.5.- PROTOZOOS

Los protozoos constituyen un grupo muy heterogéneo de microorganismos eucarióticos,

unicelulares y móviles (con algunas excepciones). El ciclo de vida comprende dos fases:
una de actividad, durante la cual se desplazan, nutren y reproducen; otra de reposo o
enquistamiento. Se alimentan de bacterias, levaduras, algas y otros protozoos.

Se los agrupan en: rizópodos que se desplazan por pseudópodos (amebas y testáceos o
foraminíferos), flagelados con uno o más flagelos, ciliados dotados de cilias y dos núcleos, y
esporozoos parásitos. La población de flagelados y amebas es del orden de 103 - 105 por
gramo de suelo, la de ciliados 103/g y la de rizópodos testáceos 103 - 104 /g. Participan en
el equilibrio biológico del suelo pues consumen grandes cantidades de bacterias, una
ameba ingiere unas 40.000 bacterias entre cada división celular.

Tripanosoma ameba Vorticella y Paramecium Stentor sp.

2.6.- ALGAS

Son organismos fotosintéticos eucarióticos. Las algas del suelo viven en la proximidad
inmediata a la superficie o sobre la misma. Predominan, arriba las diatomeas y abajo las
clorofíceas y xantofíceas ubicuas. La humedad óptima es del 40 al 60% de la capacidad de
retención del agua por el suelo. Las algas libres o liquenizadas constituyen el estado inicial
de la vegetación rocas y suelos minerales infértiles.

Diatomeas y/o navículas Algas cloroficeas Spirogira Euglena

2.7.- LÍQUENES

Un líquen está constituído por un hongo (el micobionte) junto con un a o más algas y/o
cianobacterias (el fotobionte) viviendo en una relación simbiótica y formando un cuerpo
estable e identificable.
 Salvagina Ascoliquen Rhizocarpon

3. ORGANISMOS ACELULARES

3.1.- VIRUS

Los virus estan formados por un ácido nucleico y una cubierta proteínica conocida como
cápside, a veces también tiene una envoltura. Hay muchas clases de virus y se los puede
agrupar por el tipo de material genético que portan. Podemos comparar con un cable
electrico, donde el cobre es el ácido nucleico y el plástico es la proteína.

Algunos tienen una molécula de ARN monocatenario (cadena "más") compuesto por varios
miles de subunidades nucleotídicas, que puede ser leído directamente por el aparato de
traducción del hospedador, el ribosoma, como si fuera un ARN mensajero propio. Un
ejemplo de este tipo de virus es el del mosaico del tabaco.

Otros virus, por ej. el de la rabia, cifran sus mensajes en cadenas "menos" de ARN, las que
en el interior de la célula deben transcribirse en cadenas complementarias de tipo "más"
para que empiece la replicación.

Los retrovirus constituyen una tercera clase de virus de ARN monocatenario. Cuando un
retrovirus infecta a una célula, la enzima retrotranscriptasa transforma la cadena de ARN
vírico en ADN monocatenario y éste es copiado por la ADN-polimerasa celular a ADN
bicatenario que puede integrarse al genoma del hospedador.

Los reovirus, patógenos de plantas y animales, tienen ARN bicatenario. Ejemplos de virus
con ADN monocatenario son los inovirus y con ADN bicatenario los miovirus, ambos
patógenos de bacterias

Un fago (virus que infecta a bacterias) posee una sola molécula de ácido nucleico que se
inyecta en la célula bacteriana. La figura 19 muestra la forma de un tipo de bacteriófago. En
la figura 20 se observa el ciclo de un fago lambda con ADN bicatenario lineal cuyos
extremos se unen una vez dentro de la bacteria y los genes dispuestos sobre ese anillo
dirigen la síntesis de las proteínas víricas, valiéndose de la maquinaria bacteriana de
síntesis. Parte de las proteínas son enzimas implicadas en la replicación del ácido nucleico
del fago, tarea que realizan en conjunción con enzimas de la propia bacteria. El virus se
reproduce, es decir fabrica nuevas moléculas de ADN y proteínas de la cápsula. Los nuevos
ADN se introducen en las cápsulas recién formadas y el hospedador acaba lisándose. Por
otra parte, el fago puede insertarse en el ADN de la bacteria hospedadora. En el estado
integrado, el ADN del fago es replicado junto con el ADN bacteriano y no se expresa la
información contenida en el primero. Este fago no infeccioso, que puede pasar de célula en
célula por herencia, se denomina profago. La excisión del fago en la célula lisogénica le
devuelve la virulencia.

Otra forma de agrupar los virus es por la forma. Se llama nucleocápside al ácido nucleico (o
virión) con la cápside, y puede estar desnuda o recubierta por una membrana. Una cápside
consta de capsómeros, y en la mayoría de los casos es simétrica. Se observan dos tipos de
estructuras simétrícas: helicoidal e icosahédrica.
3.2.- VIROIDES

Los viroides son más sencillos que los virus, pues son sólo filamentos muy cortos de ARN.
Producen enfermedades específicas de las plantas.

3.4.- PRIONES

Se llama así a las proteínas que actúan como agentes infecciosos en algunas enfermedades
del sistema nervioso de ovejas, vacas y otros animales, pero es discutible si se pueden
considerar microorganismos.

DIFERENCIA ENTRE ORGANISMOS EUCARIOTICOS Y PROCARIOTICOS

CELULAS PROCARIOTAS .- Este tipo de células no están divididas en compartimientos ni

poseen núcleo verdadero. Sus principales características son :

a. Pared Celular = Es una estructura gruesa y rígida (a excepción de los micoplasmas)

que sirve para dar forma a la célula procariota, evitar la lisis osmótica y la acción de
agentes externos nocivos. En su estructura se halla un polímero específico, la mureína
o Péptidoglicano.
b. Membrana Citoplasmática = Esta no presenta esteroles en su composición.
Asociada a ella hay mesosomas (repliegues internos) y enzimas generadoras de ATP.
c. Citoplasma = No presenta organelas . Es de aspecto granular, donde se distinguen
granulaciones mayores (sustancias de reserva) y granulaciones submicroscópicas
(ribosomas – 70 s). Inmersos en el citoplasma encontramos ADN extracromosómico
(Plásmido) enrollado en forma circular, los cuales contienen información genética para
la síntesis de sustancias no indispensables.
d. Nucleoide = Contiene el material hereditario y de especificidad (ADN cromosómico),
conformando 1 solo cromosoma dispuesto como 1 filamento en doble hélice,
apelotonado en algún sitio del citoplasma. .En las cadenas hay ausencia de Histonas.
Decimos que no es un núcleo verdadero porque no posee una membrana que lo
separe netamente del citoplasma
e. División = La división celular ocurre por división o fisión binaria , la cual puede ser por
fisión , conjugación o por medio de un bacteriófago (virus que infecta a una bacteria , y
por lo que el genoma viral se recombina con el genoma de la bacteria)
f. Motilidad = Por Flagelos
g. Pilis o Fimbrias = Permiten la Adherencia a receptores de las Células huéspedes y la
transferencia de material genético entre algunas bacterias

CELULAS EUCARIOTAS = Este tipo de célula está dividida en compartimientos limitados

por membranas internas. Sus principales características son :

a. Membrana Citoplasmática = Es una bicapa lipídica, compuesta por proteínas,

fosfolípidos y esteroles. Actúa como membrana limitante (ayuda a mantener la forma)
y como barrera osmótica. En cierto tipo de células podemos visulizar Cilios y Flagelos.
En los Hongos además de esta membrana pueden presentar Pared o Cubierta
Celular, la cual está compuesta de polisacáridos.
b. Citoplasma =Presenta organelas (compartimientos internos rodeados por una
membrana propia); entre estas encontramos Retículo endoplasmático, Aparato de
Golgi, Vacuolas, Lisosomas; Mitocondrias, Cloroplastos (realizan la fotosíntesis en las
plantas), Centríolos, Ribosomas (80 s). Además el citoplasma cuenta con una
estructura reticular denominada citoesqueleto, compuesto por microtúbulos y
microfilamentos.
c. Núcleo = Contiene el material hereditario. Este decimos que es verdadero puesto que
el compartimiento nuclear se halla verdaderamente separado del citoplasma por la
membrana nuclear. El ADN está organizado en 2 o más cromosomas que codifican el
material hereditario; cada cromosoma está compuesto por filamentos en doble hélice
de ADN, donde cada cadena presenta uniones protéicas y de histonas.
 d. División = La división celular puede ocurrir ya sea por mitosis o por meiosis , según el
tipo celular.
e. Motilidad = La movilidad por parte algunos tipos celulares puede llevarse a cabo
mediante Flagelos, Pseudópodos, Fagocitosis, Endocitosis,y Pinocitosis

REFERENCIAS

Fenchel T, King GM, Blackburn TH. Bacterial Biogeochemistry. 2° ed. Academic Press,
San Diego, 2000, cap.1
Dommergues Y. & Mangenot F. Écologie microbienne du sol. Paris, Masson et Cie. 1970,
pp. 18, 27, 36, 48 -69
302, 1984
Rietschel ET, Brade H. Endotoxinas bacterianas. Investigación y Ciencia 193: 16 – 24,
1992
Bretscher M.S. Moléculas de la membrana celular. Investigación y Ciencia 111: 66 -75,
1985
Porter K.R. & Tucker J.B. El armazón celular. Investigación y Ciencia 56: 16-28, 1981
Webster J. Introduction to fungi. 2°ed. Cambrige, Cambridge University Press, 1986
Gaillardin C. & Heslot H. La levadura. Mundo Científico 71: 716-727, 1987
Diener TO. Viroides. Investigación y Ciencia 54: 18 – 26, 1981
Eigen M. Priones y encefalopatía espongiforme bovina. Investigación y Ciencia 298: 74 –
83, 2001
Hopwood DA. Programación genética de microorganismos industriales. Investigación y
Ciencia 62, 40-54, 1981
http://es.geocities.com/joakinicu/apartado1e.htm

UNIDAD III

METABOLISMO MICROBIANO

El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo

obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y
reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metabólicas
distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las
características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio
para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su
utilidad en los procesos industriales.

TIPOS DE METABOLISMO MICROBIANO

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios
distintos:

1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular:

 Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

 Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por ejemplo).
 Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el
dióxido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación

de la energía o en las reacciones biosintéticas:

 Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.

 Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:

 Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.

 Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.

En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como
sigue:

 Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos

inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias
 nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias
oxidantes del hidrógeno.
 Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del
dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores.
Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae,
Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus (hidrógeno).
 Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos
inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter
spp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias
oxidantes del hidrógeno.
 Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores
para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de
las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria.
 Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes
reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas
especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el
dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas,
Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna
con fotolitoautotrofía con hidrógeno).

Metabolismo heterótrofo

La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente

quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía.
Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como
comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este
metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los
organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por
depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales
como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus
víctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a
las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).

La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de

otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente
abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales
como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más
grandes.

Fermentación

La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono

orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos
organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y
por lo tanto deben tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener
una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales
(por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes
son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones
anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios
facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados
generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en
la respiración, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de
substrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al
ADP para formar el ATP.

MODOS METABÓLICOS ESPECIALES

1.- Metilotrofía

La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C 1 como

fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metílicas, formaldehído y
metanoato. Varios otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-
carbono también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las
bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de
metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es
oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y
finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.

Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales)
son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y
NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la
generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque
suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono
celular antes de su oxidación completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del
formaldehído usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa
monofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.

Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente.

Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que
trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioquímica y ecología de este
proceso.

2.- metanogénesis

La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los metanógenos,

archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus,
Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La
bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de varios cofactores
inusuales que reducen secuencialmente los substratos metanogénicos a metano. Estos
cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente
protónico a través de la membrana externa que conduce a la síntesis de ATP. Existen varios
tipos de metanogénesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados, a los que
clasificamos en tres grupos:

 El primer grupo, reducen el dióxido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando

usualmente electrones del hidrógeno (H2) quimiolitoautotróficamente. Estos
metanógenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos
fermentantes. La colaboración estrecha entre metanógenos y bacterias fermentantes
se puede considerar sintrofía porque los metanógenos, que confían en los
fermentantes para la obtención del hidrógeno, evitan la inhibición de los mismos
impidiendo la excesiva acumulación de hidrógeno. Este tipo de relación sintrófica se
denomina concretamente transferencia de hidrógeno entre especies.
 Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CH3OH) como substrato para la
metanogénesis. Éstos organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos
porque usan CO2 como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es
bastante diferente de la metanogénesis que reduce el dióxido de carbono. Todos los
metanógenos autótrofos utilizan una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el
CO2 y obtener el carbono celular.
 El tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a partir de
acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos
rompedores de acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos.

3.- Sintrofía

La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias

especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable
energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los
productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales
como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es
energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno hidrogenotrofo está
presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del
hidrógeno (a 10-5 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del
butirato. La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en
condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10 -5 atmósferas. Éste es
un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. De esta manera, las fuentes de
energía de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de
organismos que realizarán la degradación adicional y eventual mineralización de estos
compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la
escala de tiempo geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales
como metano y CO2.

RESPIRACIÓN AEROBIA Y ANAEROBIA

En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la

respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción.
Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial
más alto de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos
eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios.

Existen otro grupo de microorganismos que son los anaerobios facultativos, estos
pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos para la
respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de
respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos
que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía pero
no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas
asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia.

 Desnitrificación

La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es

un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria.
Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno,
tiene un bajo potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también
utilizar el hierro férrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgánicos como receptores de
electrones. La desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al
óxido nítrico (NO), al óxido nitroso (NO2) y al nitrógeno (N2) mediante las enzimas nitrato
reductasa, nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa,
respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH
reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico
crítico para la respiración.

Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo
tanto, solo pueden realizar la primera reducción, lo que lleva a la acumulación del nitrito.
Otros (por ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri) reducen el nitrato
totalmente. La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque
algunos productos intermedios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son gases
importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir ácido nítrico, un
componente de efecto invernadero de la lluvia ácida. La desnitrificación es también
biológicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir
la cantidad de nitrógeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficación.

 Reducción del sulfato

La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas
bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos
relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final
metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (H2S) . Muchos organismos reductores del
sulfato son heterótrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato
(entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con
el gas hidrógeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato
autótrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por
ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir
del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electrón) usando el
tiosulfato (S2O32-, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans).

Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato
es energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado
por adenilación para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume
ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO 32- ) y AMP. En
los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP
consumido es proporcionado por la fermentación del substrato de carbono. El hidrógeno
producido durante la fermentación es realmente quién conduce la respiración durante la
reducción del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la
APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducción del sulfato a sulfuro
del hidrógeno. El gradiente que mueve al protón se establece debido al hecho de que la
hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la célula en las
bacterias Gram positivas).

 Acetogénesis

La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H 2) como

donador de electrones y dióxido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir
acetato (en esto es similar a la metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar
autotróficamente acetato se denominan homoacetógenas. La reducción del dióxido de
carbono en todos los homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta
también es utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato
autótrofas y por los metanógenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden
también ser fermentantes, usando el hidrógeno y dióxido de carbono producidos como
resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.
  Reducción del hierro férrico (Fe3+)

El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los

organismos anaerobios autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos
es similar a los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los
organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico reductasa. Los
organismos modelo incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens. Algunas
bacterias reductoras del hierro férrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar
hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran
interés en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos
contaminados ricos en hierro férrico.

 Otros receptores terminales de electrones inorgánicos

Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados

arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgánicos exóticos en la
respiración anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos
significativos ecológicamente, son de interés considerable para la biorremediación,
especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:

 Reducción del ion mangánico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).

 Reducción del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la selenita al selenio
inorgánico (Se).
 Reducción del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).

 Receptores terminales de electrones orgánicos

Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de

electrones en la respiración, puede utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen:

 Reducción de fumarato a succinato.

 Reducción de óxido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
 Reducción de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
 Declorinación reductora.

TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando se reduce a
TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y de agua dulce común
que también es odorífero cuando se reduce a DMS. La declorinación reductora es el proceso
por el cual los compuestos orgánicos con cloro se reducen para formar productos finales sin
cloro. Puesto que los compuestos orgánicos que contienen cloro son importantes (y a
menudo difíciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación reductora es un
proceso importante en la biorremediación.

 Quimiolitotrofía

La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación

de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también
autótrofos. La quimiolitotrofía tiene dos funciones importantes: la generación de la energía
(ATP) y la generación de potenciales reductores (NADH).

 Oxidación del hidrógeno

Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como fuente de energía.
Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno
(por ejemplo, la reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el
hidrógeno se puede utilizar también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el
hidrógeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el
desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas y
citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citoplásmatica para
generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usará posteriormente para fijar
el dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrógeno, tales
como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transición oxigenadas-
anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por los organismos
fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden acceder al oxígeno.

 Oxidación del azufre

La oxidación del azufre se refiere a la oxidación de compuestos de azufre reducidos tales

como sulfuro de hidrógeno (H2S), azufre inorgánico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar
ácido sulfúrico (H2SO4). Un ejemplo clásico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un
microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la
microbiología.

El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que es

necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energéticamente mejor donante de
electrones que el sulfuro inorgánico o el tiosulfato, permitiendo a un número neto de protones
atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor
para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de
electrones, un proceso que requiere energía que mueva a los electrones en contra del
gradiente termodinámico para producir NADH.

La oxidación del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioquímicamente, los

compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son
transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos,
sin embargo, realizan la misma oxidación usando un sistema inverso de APS reductasa, por
ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (véase arriba). En todos los casos, la energía
liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y
NADH. Además de la oxidación aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo,
Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por
lo tanto crecen anaeróbicamente.

 Oxidación del hierro ferroso (Fe2+ )

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo
condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida
espontáneamente a la forma férrica (Fe3+ ) y abióticamente a hidróxido férrico (Fe(OH)3 )
insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso.

El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans y

Leptospirrillum ferrooxidans, así como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan el
hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido en las
minas.

El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de

transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y
Sphaerotilus natans, y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias.

El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas

anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la
fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es
un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes
cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formación de la fuerza motiva del
protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para
producir el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.

 Nitrificación

La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ).

La nitrificación es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidación de
amoníaco a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la
oxidación de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter).
Ambos procesos son extremadamente poco energéticos y llevan a tasas de crecimiento muy
lentas para ambos tipos de organismos.

Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación en varios pasos del
amoníaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma,
seguida por la oxidación de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina
oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero
como beneficio neto solamente un protón se desplaza a través de la membrana por cada
molécula de amoníaco oxidada.

La reducción del nitrito es mucho más simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito
oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protón por una cadena de transporte de
electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos
organismos. Se requiere oxígeno tanto para la oxidación del amoníaco como para la del
nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias.
Como en la oxidación del azufre y del hierro, el NADH para la fijación del dióxido de carbono
en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga
metabólica a un proceso ya energéticamente pobre.
  Anammox

Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco, un proceso descubierto

recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por
ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidación de
amoníaco con la reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos
organismos son estrictamente anaerobios.

Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un

combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de
la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgánulo intracelular llamado
anammoxasoma rodeado por una membrana lípida escalonada y altamente compacta (e
inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lípidos es única, al
igual que el uso de hidracina como intermedio metabólico.

Los organismos del Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la
fijación del dióxido de carbono todavía no es conocido. Debido a esta característica, son
organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrógeno en los procesos del
tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas
acuáticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la
producción de gas nitrógeno en algunos ambientes marinos.

 Fototrofía

Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía (fototrofía).
De éstos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas,
usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrón durante la
fotosíntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la
generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores
biológicos de oxígeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos
fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios
generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.

Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también fotosintetizar de

forma anaerobia, típicamente con sulfuro de hidrógeno (H2S) como donador de electrones
para producir sulfato. El azufre inorgánico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ )
son también usados por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias
fotosintéticas oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias
fotosintéticas anoxígenas pertenecen a las bacterias púrpuras (Proteobacteria), a las
bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre
(por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC
bajo). Además de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o
la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energía usando la
enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosíntesis sino
fotofosforilación, puesto que genera energía, pero no fija directamente el carbono.

Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintéticas, existen numerosos

mecanismos por los cuales la luz es convertida en energía para el metabolismo. Todos los
organismos fotosintéticos localizan sus centros de reacción fotosintéticos dentro de
membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplásmica (bacterias
púrpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas
llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana
citoplásmica en sí misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosintéticas también contienen
diversos pigmentos fotosintéticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se
aprovechen diversas porciones del espectro electromagnético y de este modo habiten
diversas zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz más
especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias
verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilización de la luz.

Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxígena es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las

Cyanobacteria (y por extensión los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones
que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos
(fotosistemas) y la fuerza motiva del protón es generada usando un flujo cíclico de electrones
y quinona. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas el flujo de electrones es cíclico,
transferiendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosíntesis, al único centro
de la reacción. Se genera la fuerza motiva protón usando solamente quinona. En
Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la
proteína ferredoxina, una reacción energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras se
forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial químico más bajo de
este centro de reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza
motiva de un protón para conducir la producción de ATP vía una ATPasa.
La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos, fijando dióxido de carbono
vía el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus) son
fotoheterótrofos, lo que significa que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono
para el crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también son capaces de fijar
nitrógeno.

 Fijación de nitrógeno

El nitrógeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biológicos.
Aunque es extremadamente común (80% por volumen) en la atmósfera en forma de gas (N2)
es generalmente inaccesible biológicamente debido a su alta energía de activación. En toda
la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijación de nitrógeno,
convirtiéndolo en amoníaco (NH3) que es asimilado fácilmente por todos los organismos.
Éstas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecológicamente y son a menudo
esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el
océano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrógeno son menudo las únicas fuentes
de nitrógeno. También es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas
entre legumbres y bacterias fijadores de nitrógeno, imprescindibles para el crecimiento de
estas plantas.

La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases
fisiológicas pero no es una característica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa,
responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno que la inhibirá
irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben tener un cierto
mecanismo para mantener la concentración de oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:

 Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo

Anabaena) en donde una célula no realiza la fotosíntesis sino que solamente fija el
nitrógeno para sus socias que a cambio la proveen de energía.

 Nódulos en las raíces de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la planta le
proporciona oxígeno a la bacteria a través de moléculas de leghemoglobina.

 Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum) .

 Metabolismo muy rápido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).

La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijación

de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso energéticamente (se requieren 16-24
ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno.
 UNIDAD IV

MICROBIOLOGIA AGRICOLA

Si se realiza un balance comparativo entre las implicaciones útiles y perjudiciales de los

microorganismos con relación a las actividades que desarrolla el hombre, se encuentra que las
primeras superan ampliamente a las segundas. Además de las dos funciones antes
comentadas, se pueden mencionar las siguientes: Meteorización de rocas e incorporación
primaria de materia orgánica en el proceso de desarrollo del suelo; fijación de nitrógeno
atmosférico; balance ecológico de poblaciones de otros microorganismos, invertebrados,
plantas y animales; promoción de la evolución de organismos parasitados hacia estirpes
resistentes, tolerantes o inmunes; transformación de la celulosa del forraje en materias primas
de origen animal; conservación del forraje a través del ensilado; producción y conservación de
alimentos; producción de antibióticos y otras substancias químicas; elementos de investigación
científica, etc.

I. MICROBIOLOGIA DEL SUELO

Enfrentamiento ciego con los microorganismos como agentes de la fertilidad del suelo

El descubrimiento de la agricultura, evento crucial que dio inicio a la vida civilizada hace unos
10.000 años, enfrentó al hombre con otras manifestaciones importantes del mundo microbial.

Muy pronto el hombre se dio cuenta de que el estiércol enriquece el suelo, después encontró
que la siembra de ciertas especies como el fríjol y la soya tenían un efecto parecido. El
abonamiento con estiércol y orina y la siembra de leguminosas como abono verde, practicados
por los agricultores romanos hace más de dos mil años, así como la práctica de cultivos
asociados de fríjol y maíz que data posiblemente de las épocas precolombinas, constituyen
expresiones antiguas del dominio relativo pero ciego, sobre las fuerzas microbiales, entonces
desconocidas.

Existe una gran diversidad de microorganismos que viven en el suelo. El número y tipos de
microorganismos presentes en el suelo dependen de diversos factores ambientales como
son los nutrientes, humedad, aireación, temperatura, pH, prácticas agrícolas, etc. Existen del
orden de varios miles de millones de bacterias por gramo de suelo. La mayor parte son
heterotrofos, siendo comunes los bacilos esporulados, los actinomicetos que son los
responsables del olor a tierra mojada, y en la rizosfera (región donde el suelo y las raíces de
las plantas entran en contacto) especies de los géneros Rhizobium, Pseudomonas y los
hongos micorrizógenos.

El medio donde se desarrollan los microrganismos telúricos está dividido en una multitud de
microambientes donde las condiciones pueden ser muy diferentes unas de otras
confiriéndole una microheterogeneidad inusual. El soporte orgánico y mineral no es inerte y
los diversos procesos físicos, químicos y biológicos que ocurren en el suelo están
íntimamente intrincados. La energía necesaria para el desarrollo de los microorganismos
heterótrofos, que son la mayoría de las micropoblaciones del suelo, proviene indirectamente
de la fotosíntesis. Hay también una microfauna que a veces interviene activamente al lado de
la microbiota (1).

El suelo está formado por cinco componentes principales: materia mineral, agua, aire,
materia orgánica y seres vivos. La cantidad de estos constituyentes no es la misma en
todos los suelos. El aire y el agua juntos representan aproximadamente la mitad del volumen
del suelo. El agua que se mueve por la gravedad se encuentra en los poros más grandes del
suelo, que frecuentemente están llenos de aire. Parte del agua es retenida por interacciones
con otros constituyentes del suelo y sólo una fracción de ésta es aprovechable por los
organismos vivos. La aireación y la humedad están directamente relacionados ya que los
poros que no contienen agua están llenos de gas.

Un corte vertical del suelo revela un perfil definido por capas horizontales:

1. una mantillo superficial, delgado o grueso, de restos orgánicos en descomposición;

2. un horizonte del cual han desaparecido algunos constituyentes inorgánicos durante el
largo período de formación del suelo pero más o menos rico en materia orgánica, que
contiene raíces, pequeños animales y la mayoría de los microorganismos;
3. otro horizonte en el cual se depositan algunos constituyentes provenientes de las
capas superiores, que contiene poca materia orgánica, algunas raíces y escasos
microorganismos;
 4. un estrato de composición semejante al material original del cual se originó el suelo,
donde hay pocas formas de vida (3).

Fig. Corte vertical de un suelo agrícola

Actividad bioquímica de los microorganismos en el suelo

A nivel mundial, la producción agrícola presentó una gran evolución con la aplicación
creciente de fertilizantes minerales y productos químicos, lo que se reflejó en un incremento
ininterrumpido de los rendimientos agrícolas. A través de los años, para mantener ese
potencial productivo, los cultivos requerían de una aplicación masiva de diversos insumos
químicos, lo que empezó a generar, junto con su efecto positivo, una serie de condiciones y
factores negativos en los agroecosistemas actuales, por lo que en muchos suelos agrícolas
se observaron acumulaciones importantes de de nitratos, nitritos, pesticidas y otras
combinaciones ecológicamente dañinas.

Una de las principales causas de que no se hayan detenido a tiempo los procesos negativos
en la agricultura intensiva, lo fue el desconocimiento de las implicaciones en el uso excesivo
de los insumos y al poco estudio de su efecto sobre la microflora del suelo y sobre los
procesos biológicos que condicionan la fertilidad de los mismos. El efecto final fue una
destrucción sustancial de las asociaciones microbianas y su actividad funcional o bioquímica.

La fertilidad de un suelo se define como su capacidad para proporcionar a las plantas un

medio físico, que permita su establecimiento y desarrollo y suministre, en cantidad y forma
adecuada, los nutrimentos que necesitan para satisfacer sus necesidades durante toda su
existencia. Las propiedades químicas, físicas, biológicas y climáticas que actúan
normalmente en interacción, son las que identifican la fertilidad de los suelos. Entre estos
factores, quizás los componentes biológicos sean los últimos que se han tomado en cuenta
en investigación y producción de los cultivos, además hoy se acepta que la actividad de los
microorganismos no solo es un factor clave en la fertilidad del suelo, sino que también lo es
en la estabilidad y funcionamiento de ecosistemas naturales como los agroecosistemas
(Trasar et al., 2000). Como es bien conocido, las partículas minerales y orgánicas del suelo
se asocian para formar agregados, constituyendo un enramado de materia que queda
inmerso en las llamadas fases gaseosa (la atmósfera del suelo y fase líquida (la solución
acuosa del suelo), que en conjunto es un hábitat favorable para los microorganismos.

Tanto en la superficie de las partículas, como en el interior de los agregados, o bien

asociados a las raíces de las plantas, se ha detectado una amplia variedad de
microorganismos. Entre éstos se incluyen bacterias, hongos, algas y protozoos, además de
virus, cuyas cifras indican decenas de millones de microorganismos viables, muchos de ellos
cultivables por gramo de suelo. Sin embargo, la disponibilidad de nutrientes asimilables y
particularmente la de sustratos carbonados metabolizables (materia orgánica lábil), limita la
actividad de la microbiota. La función de los microorganismos en el suelo, especialmente la
de algunos grupos definidos, puede ser manipulada para permitir que determinadas
actividades microbianas, bioquímicas y enzimáticas se expresen de forma eficaz, de allí que
pueden jugar un papel preponderante como indicadores de calidad y salud de los suelos.

Los microorganismos del suelo

La importancia de los microorganismos en ambientes naturales deriva de su cantidad,

diversidad y, sobre todo, de su gran espectro de actividades que, en la mayoría de los casos,
repercuten en los seres superiores con los cuales comparte un determinado hábitat.
Concretamente en el suelo, los microorganismos desarrollan una amplia gama de acciones
que inciden en el desarrollo y nutrición vegetal. Sin embargo, el nivel de actividad de las
poblaciones microbianas de diversos suelos es muy bajo, salvo en el microhábitat donde
haya una suficiente cantidad de fuente de carbono metabolizable (C-lábil). Cuando se
introducen plantas en el sistema, la situación de los microbios cambia drásticamente, ya que
las plantas son las principales suministradoras de sustratos energéticos al suelo, de los que
los microorganismos se aprovechan cuando se encuentran en la zona próxima a la raíz y
proliferan en ella (Barea y Olivares,, 1998).

La rizosfera fue definida por Hiltner (1904) como “la zona alrededor de las raíces de las
plantas, donde se estimula el crecimiento de las bacterias”, según cita de Box y Hammond
(1990). Esta definición se ha ido ampliando a través del tiempo (Ferrera -Cerrato, 1989;
Cambpell y Greaves, 1990 y Hund, 1990), reconociéndose en la actualidad varias zonas, por
ejemplo la ectorizosfera (zona alrededor de la raíz). El incremento de la actividad microbiana
en la rizosfera, ejercido por el suministro de compuestos orgánicos que aportan los exudados
radicales y otros materiales, recibe el nombre de efecto rizosférico, que puede afectar
positiva o negativamente la actividad microbiana del medio edáfico. Los tipos de exudados
que frecuentemente se encuentran son: carbohidratos del tipo de los monosacáridos, di, tri y
oligosacáridos.

Como exudados importantes también se encuentran factores del crecimiento como la

tiamina, niacina, colina, inositol, piridoxina, ácido N-metil nicotínico, etc., que son necesarios
para el desarrollo tanto de hongos, bacterias, actinomicetos y algas como para la microfauna
(protozoos, nemátodos e insectos) (Ferrera- Cerrato y Pérez-Moreno, 1995).

Los cambios de pH en la rizosfera también afectan a las poblaciones microbianas, en

algunas ocasiones basta con inducir cambios en la acidez del medio a través del manejo
mecánico, químico, físico o el uso de la tierra para favorecer algunos grupos microbianos,
que pueden resultar benéfico o dañino a la plantación.

Existen una gama de compuestos que inducen cambios de pH en la raíz, entre ellos los
agroquímicos utilizados comúnmente en una finca agrícola, además de compuestos químicos
naturales como los ácidos orgánicos que forman parte del Ciclo de Krebbs, tales son el ácido
cítrico, ácido acético y málico (Alexander, 1980). Se encuentran también otros compuestos
como son los nucleótidos (adenina, guanina, uridina y citocina), flavomonas y enzimas
(fosfatasas, invertasas, amilasas, proteasas), así como hormonas vegetales (auxinas,
citoquininas, ácido giberélico, etc.) y otros importantes para la actividad microbiana en la
rizosfera. ya que ayudan a formar quelatos asociados con poblaciones microbianas y
nutrimentos del suelo, aunque también participan en la inmovilización de elementos
esenciales. En resumen, los compuestos químicos que exudan las raíces modifican las
poblaciones de bacterias, hongos y actinomicetos y provocan cambios en los protozoos y
algas. Los estudios cualitativos revelan cierto efecto selectivo en el sistema radical, al
encontrarse una estimulación preferencial sobre los microorganismos Gran negativos, no
esporulados. Los géneros frecuentemente encontrados son Pseudomonas, Arthrobacter,
Agrobacterium, Azotobacter, Mycobacterium etc. (Ferrera-Cerrato y Pérez- Moreno, 1995).

Desde el punto de vista de sus relaciones con las plantas, los microorganismos del suelo se
dividen en tres grandes grupos:

a) saprofitos, que utilizan compuestos orgánicos procedentes de residuos de animales,

vegetales o microbianos;

b) parasíticos o patógenos, causantes de enfermedades a las plantas;

c) simbiontes, los cuales benefician el desarrollo y nutrición vegetal. Entre los beneficios
para el sistema suelo-planta, pueden citarse los siguientes:

- Estimulación de la germinación de las semillas y del enraizamiento.

- Incremento en el suministro y disponibilidad de nutrientes

- Mejora de la estructura del suelo como consecuencia de la contribución

microbiana en la formación de agregados estables.

- Protección de la planta frente a estrés hídrico y abiótico

La fuente de dichos beneficios en general es atribuible a las colonias bacterianas y

actinomicetos, relacionados con la mineralización del sustrato orgánico y procesos
metabólicos y fisiológicos en la rizosfera. Así las bacterias rizosféricas, conocidas en la
literatura como PGPR (del inglésPlant Growth Promoting Rhizobacteria), desempeñan
funciones importantes para la planta (solubilización de fosfatos, fijación de nitrógeno y control
biológico de patógenos), al facilitar la emergencia o el enraizamiento; además, se conoce que
bacterias fijadoras de nitrógeno y hongos micorrizógenos son los componentes más
destacados entre los simbiontes mutualistas.

Los hongos de tipo micorriza arbusculares (VAM), una vez que colonizan la raíz desarrollan
un micelio externo que la conecta con los variados microhábitas del suelo, permitiendo una
mayor disponibilidad de nutrientes (fósforo y nitrógeno fundamentalmente), protección frente
a estreses bióticos y abióticos.

Las bacterias fijadoras de nitrógeno (Rhizobium, Frankia y de vida libre) efectúan su función
en la rizosfera de las plantas a las cuales les incorporan altas cantidades de nitrógeno.

CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Cualquier elemento que un organismo necesite para vivir, crecer y reproducirse se llama
nutrimento o nutriente. Los organismos vivos necesitan de 30 a 40 elementos químicos,
aunque el número y tipos de estos elementos pueden variar con los distintos organismos. En
general, tales nutrientes se encuentran en diversos compuestos.
Los elementos requeridos por los organismos en grandes cantidades se denominan
macronutrientes. Son ejemplos: el carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo, azufre,
calcio, magnesio y potasio. Estos elementos y sus compuestos constituyen el 97% de la
masa del cuerpo humano, y más de 95% de la masa de todos los organismos. Los 30 o más
elementos requeridos por los organismos en cantidades pequeñas, o trazas, se llaman
micronutrientes. Son ejemplos el hierro, cobre, zinc, cloro y yodo.
La mayor parte de las sustancias químicas de la tierra no ocurren en formas útiles para los
organismos que viven en el planeta. Afortunadamente, los elementos y sus compuestos
necesarios como nutrientes para la vida sobre la tierra, son ciclados continuamente en vías
complejas a través de las partes vivas y no vivas de la ecósfera, y convertidos en formas
útiles por una combinación de procesos biológicos, geológicos y químicos.
Este ciclamento de los nutrientes desde el ambiente no vivo (depósitos en la atmósfera, la
hidrosfera y la corteza de la tierra) hasta los organismos vivos, y de regreso al ambiente no
vivo, tiene lugar en los ciclos biogeoquímicos (literalmente, de la vida (bio) en la tierra
(geo), estos ciclos, activados directa o indirectamente por la energía que proviene del Sol,
incluyen los del carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y del agua (hidrológicos).
De este modo, una sustancia química puede ser parte de un organismo en un momento y
parte del ambiente del organismo en otro momento. Por ejemplo, una de las moléculas de
oxígeno que usted acaba de inhalar, puede ser una inhalada anteriormente por usted, o su
abuela, o por
un dinosaurio hace millones de años. En forma semejante, alguno de los átomos de carbono
de la piel que cubre su mano derecha puede haber sido parte de la hoja de una planta, la piel
de un dinosaurio o de una capa de roca caliza.
Estos elementos circulan a través del aire, el suelo, el agua y los seres vivos.
Gracias a los ciclos biogeoquímicos es posible que los elementos se encuentres disponibles
para ser usados una y otra vez por otros organismos; sin estos la vida se extinguiría.
El término ciclo biogeoquímico se deriva del movimiento cíclico de los elementos que forman
los organismos biológicos (bio) y el ambiente geológico (geo) e intervienen en un cambio
químico.
Hay tres tipos de ciclos biogeoquímicos interconectados.
En los ciclos gaseosos, los nutrientes circulan principalmente entre la atmósfera (agua) y los
organismos vivos. En la mayoría de estos ciclos los elementos son reciclados rápidamente,
con frecuencia en horas o días. Los principales ciclos gaseosos son los del carbono, oxígeno
y nitrógeno.
En los ciclos sedimentarios, los nutrientes circulan principalmente en la corteza terrestre
(suelo, rocas y sedimentos) la hidrosfera y los organismos vivos. Los elementos en estos
ciclos, generalmente reciclados mucho más lentamente que en los ciclos atmosféricos,
porque los elementos son retenidos en las rocas sedimentarias durante largo tiempo, con
frecuencia de miles a millones de años y no tienen una fase gaseosa. El fósforo y el azufre
son dos de los 36 elementos reciclados de esta manera.
En el ciclo hidrológico; el agua circula entre el océano, el aire, la tierra y los organismos
vivos, este ciclo también distribuye el calor solar sobre la superficie del planeta.
1. CICLO DEL CARBONO.

Aunque el carbono es un elemento muy raro en el mundo no viviente de la tierra,

representa alrededor del 18% de la materia viva. La capacidad de los átomos de
carbono de unirse unos con otros proporciona la base para la diversidad molecular y el
tamaño molecular, sin los cuales la vida tal como la conocemos no podría existir.
Fuera de la materia orgánica, el carbono se encuentra en forma de bióxido de carbono
(CO2) y en las rocas carbonatadas (calizas, coral). Los organismos autótrofos -
especialmente las plantas verdes- toman el bióxido de carbono y lo reducen a
compuestos orgánicos: carbohidratos, proteínas, lípidos y otros. Los productores
terrestres obtienen el bióxido de carbono de la atmósfera y los productores acuáticos lo
utilizan disuelto en el agua (en forma de bicarbonato, HCO3-). Las redes alimentarias
dependen del carbono, no solamente en lo que se refiere a su estructura sino también a
su energía.
En cada nivel trófico de una red alimentaria, el carbono regresa a la atmósfera o al agua
como resultado de la respiración. Las plantas, los herbívoros y los carnívoros respiran y
al hacerlo liberan bióxido de carbono. La mayor parte de la materia orgánica en cada
nivel trófico superior sino que pasa hacia el nivel trófico "final", los organismos de
descomposición. Esto sucede a medida que mueren las plantas y los animales o sus
partes (por ejemplo, las hojas). Las bacterias y los hongos desempeñan el papel vital de
liberar el carbono de los cadáveres o de los fragmentos que ya no podrán utilizarse
como alimento para otros niveles tróficos. Mediante el metabolismo de los animales y de
las plantas se libera el bióxido de carbono y el ciclo del carbono puede volver a
comenzar.

CICLO DEL CARBONO

2. EL CICLO DEL OXIGENO

El oxígeno molecular (O2) representa el 20% de la atmósfera terrestre. Este patrimonio

abastece las necesidades de todos los organismos terrestres respiradores y cuando se
disuelve en el agua, las necesidades de los organismos acuáticos. En el proceso de la
respiración, el oxígeno actúa como aceptor final para los electrones retirados de los
átomos de carbono de los alimentos. El producto es agua. El ciclo se completa en la
fotosíntesis cuando se captura la energía de la luz para alejar los electrones respecto de
los átomos de oxígeno de las moléculas de agua. Los electrones reducen los átomos de
carbono (de bióxido de carbono) a carbohidrato. Al final se produce oxígeno molecular y
así el ciclo se completa.
Por cada molécula de oxígeno utilizada en la respiración celular, se libera una molécula
de bióxido de carbono. Inversamente, por cada molécula de bióxido de carbono
absorbida en la fotosíntesis, se libera una molécula de oxígeno.
 3. CICLO DEL NITROGENO.

Todos los seres vivos requieren de átomos de nitrógeno para la síntesis de proteínas de una
variedad de otras moléculas orgánicas esenciales. El aire, que contiene 79% de nitrógeno, se
utiliza como el reservorio de esta sustancia. A pesar del gran tamaño del patrimonio de
nitrógeno, a menudo es uno de los ingredientes limitantes de los seres vivos. Esto se debe a
que la mayoría de los organismos no puede utilizar nitrógeno en forma elemental, es decir:
como gas N2. Para que las plantas puedan sintetizar proteína tienen que obtener el nitrógeno
en forma "fijada", es decir: incorporado en compuestos. La forma más comúnmente utilizada
es la de iones de nitrato, NO3-. Sin embargo, otras sustancias tales como el amoníaco NH3 y
la urea (NH2) 2CO, se utilizan con éxito tanto en los sistemas naturales como en forma de
fertilizantes en la agricultura.
Fijación del Nitrógeno. La molécula de nitrógeno, N2, es bastante inerte. Para separar los
átomos, de tal manera que puedan combinarse con otros átomos, se necesita el suministro
de grandes cantidades de energía. Tres procesos desempeñan un papel importante en la
fijación del nitrógeno en la biosfera. Uno de estos es el relámpago. La energía enorme de un
relámpago rompe las moléculas de nitrógeno y permite que se combinen con el oxígeno del
aire. Los óxidos de nitrógeno formados se disuelven en el agua de lluvia y forman nitratos. En
esta forma pueden ser transportados a la tierra. La fijación atmosférica del nitrógeno
probablemente representa un 5-8% del total.
La necesidad de nitratos para la fabricación de explosivos condujo al desarrollo de un
proceso industrial de fijación del nitrógeno. En este proceso, el hidrógeno (derivado
generalmente del gas natural o del petróleo) y el nitrógeno reaccionan para formar amoníaco,
NH3. Para que la reacción pueda desarrollarse eficientemente, tiene que efectuarse a
elevadas temperaturas (600ºC), bajo gran presión y en la presencia de un catalizador. Hoy en
día, la mayor parte del nitrógeno fijado industrialmente se utiliza como fertilizante. Quizás un
tercio de toda la fijación del nitrógeno que hoy en día tiene lugar en la biosfera se efectúa
industrialmente.
Las bacterias son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico tanto para su huésped como para
sí mismas. En efecto, la capacidad para fijar nitrógeno parece ser exclusiva de los
procariotes.
Otras bacterias fijadoras del nitrógeno viven libremente en el suelo. También algunas algas
verde-azules son capaces de fijar en nitrógeno y desempeñan un papel importante en el
mantenimiento de la fertilidad en medios semiacuáticos como campos de arroz.
A pesar de la amplia investigación desarrollada, todavía no es claro de que manera los
fijadores del nitrógeno son capaces de vencer las barreras de alta energía inherentes al
proceso. Ellos requieren de una enzima, llamada nitrogenasa, y un alto consumo de ATP.
Aunque el primer producto estable del proceso es el amoníaco, este es incorporado
rápidamente en las proteínas y en otros compuestos orgánicos que contienen nitrógeno.
Podemos decir, entonces, que la fijación del nitrógeno en las proteínas de la planta (y de los
microbios). Las plantas carentes de los beneficios de la asociación con fijadores del
nitrógeno, sintetizan sus proteínas con fijadores de nitrógeno absorbido del suelo,
generalmente en forma de nitratos.
Descomposición. Las proteínas sintetizadas por las plantas entran y atraviesan redes
alimentarias al igual que los carbohidratos. En cada nivel trófico se producen
desprendimientos hacia el ambiente, principalmente en forma de excreciones. Los
beneficiarios terminales de los compuestos nitrogenados orgánicos son microorganismos de
descomposición. Mediante sus actividades, las moléculas nitrogenadas orgánicas de las
excreciones y de los cadáveres son descompuestas y transformadas en amoniaco.
Nitrificación. El amoniaco puede ser absorbido directamente por las plantas a través de sus
raíces y, como se ha demostrado en algunas especies, a través de sus hojas. (Estas últimas,
cuando se exponen a gas de amoniaco previamente marcado con isótopos radiactivos,
incorporan amoniaco en sus proteínas). Sin embargo, la mayor parte del amoníaco producido
por descomposición se convierte en nitratos. Este proceso se cumple en dos pasos. Las
bacterias del género nitrosomonas oxidizan el NH3 y lo convierten en nitritos (NO2-). Los
nitritos son luego oxidados y se convierten en nitratos (NO 3-) mediante bacterias del género
Nitrobacter. Estos dos grupos de bacterias quimioautotróficas se denominan bacterias
nitrificantes. A través de sus actividades (que les suministran toda la energía requerida para
sus necesidades), el nitrógeno es puesto a disposición de las raíces de las plantas.
Desnitrificación. Si el proceso descrito antes comprendiera el ciclo completo del nitrógeno,
estaríamos ante el problema de la reducción permanente del patrimonio de nitrógeno
atmosférico libre, a medida que es fijado comienza el ciclaje a través de diversos
ecosistemas. Otro proceso, la desnitrificación, reduce los nitratos a nitrógeno, el cual se
incorpora nuevamente a la atmósfera. Así, otra vez, las bacterias son los agentes implicados.
Estos microorganismos viven a cierta profundidad en el suelo y en los sedimentos acuáticos
donde existe escasez de oxígeno. Las bacterias utilizan los nitratos para sustituir al oxígeno
como aceptor final de los electrones que se desprenden durante la respiración. Al hacerlo
así, las bacterias cierran el ciclo del nitrógeno.

CICLO DEL NITROGENO

4. CICLO DEL AZUFRE.

El azufre esta incorporado prácticamente en todas las proteínas y de esta manera es un
elemento absolutamente esencial para todos los seres vivos. Se desplaza a través de la
biosfera en dos ciclos, uno interior y otro exterior. El ciclo interior comprende el paso desde el
suelo (o desde el agua en los ambientes acuáticos) a las plantas, a los animales, y de
regreso nuevamente al suelo o al agua. Sin embargo, existen vacíos en este ciclo interno.
Algunos de los compuestos sulfúricos presentes en la tierra (por ejemplo, el suelo) son
llevados al mar por los ríos. Este azufre se perdería y escaparía del ciclo terrestre si no fuera
por un mecanismo que lo devuelve a la tierra. Tal mecanismo consiste en convertirlo en
compuestos gaseosos tales como el ácido sulfhidrico (H2S) y el bióxido de azufre (SO2).
Estos penetran en la atmósfera y son llevados a tierra firme. Generalmente son lavados por
las lluvias, aunque parte del bióxido de azufre puede ser directamente absorbido por las
plantas desde la atmósfera.
Las bacterias desempeñan un papel crucial en el ciclaje del azufre. Cuando está presente en
el aire, la descomposición de los compuestos del azufre (incluyendo la descomposición de
las proteínas) produce sulfato (SO4=). Bajo condiciones anaeróbicas, el ácido sulfhidrico (gas
de olor a huevos podridos) y el sulfuro de dimetilo (CH 3SCH3) son los productos principales.
Cuando estos dos últimos gases llegan a la atmósfera, son oxidadas y se convierten en
bióxido de azufre. La oxidación ulterior del bióxido de azufre y su disolución en el agua lluvia
produce ácido sulfhidrico y sulfatos, formas principales bajo las cuales regresa el azufre a los
ecosistemas terrestres.
El carbón mineral y el petróleo contienen también azufre y su combustión libera bióxido de
azufre en la atmósfera.
5. EL CICLO DEL FOSFORO.
Aunque la proporción de fósforo en la materia viva es relativamente pequeña, el papel que
desempeña es absolutamente indispensable. Los ácidos nucleicos, sustancias que
almacenan y traducen el código genético, son ricos en fósforo. Muchas sustancias
intermedias en la fotosíntesis y en la respiración celular están combinadas con fósforo, y los
átomos de fósforo proporcionan la base para la formación de los enlaces de alto contenido de
energía del ATP, que a su vez desempeña el papel de intercambiador de la energía, tanto en
la fotosíntesis como en la respiración celular.
El fósforo es un elemento más bien escaso del mundo no viviente. La productividad de la
mayoría de los ecosistemas terrestres pueden aumentarse si se aumenta la cantidad de
fósforo disponible en el suelo. Como los rendimientos agrícolas están también limitados por
la disponibilidad de nitrógeno y potasio, los programas de fertilización incluyen estos
nutrientes. En efecto, la composición de la mayoría de los fertilizantes se expresa mediante
tres cifras. La primera expresa el porcentaje de nitrógeno en el fertilizante; la segunda, el
contenido de fósforo (como sí estuviese presente en forma de P 2O5); y la tercera, el
contenido de potasio (expresada sí estuviera en forma de óxido K 2O).
El fósforo, al igual que el nitrógeno y el azufre, participa en un ciclo interno, como también en
un ciclo global, geológico. En el ciclo menor, la materia orgánica que contiene fósforo (por
ejemplo: restos de vegetales, excrementos animales) es descompuesta y el fósforo queda
disponible para ser absorbido por las raíces de la planta, en donde se unirá a compuestos
orgánicos. Después de atravesar las cadenas alimentarias, vuelve otra vez a los
descomponedores, con lo cual se cierra el ciclo. Hay algunos vacíos entre el ciclo interno y el
ciclo externo. El agua lava el fósforo no solamente de las rocas que contienen fosfato sino
también del suelo. Parte de este fósforo es interceptado por los organismos acuáticos, pero
finalmente sale hacia el mar.
El ciclaje global del fósforo difiere con respecto de los del carbón, del nitrógeno y del azufre
en un aspecto principal. El fósforo no forma compuestos volátiles que le permitan pasar de
los océanos a la atmósfera y desde allí retornar a tierra firme. Una vez en el mar, solo existen
dos mecanismos para el reciclaje del fósforo desde el océano hacia los ecosistemas
terrestres. El uno es mediante las aves marinas que recogen el fósforo que pasa a través de
las cadenas alimentarias marinas y que pueden devolverlo a la tierra firme en sus
excrementos. Además de la actividad de estos animales, hay la posibilidad del levantamiento
geológico lento de los sedimentos del océano para formar tierra firme, un proceso medido en
millones de años.
El hombre moviliza el ciclaje del fósforo cuando explota rocas que contienen fosfato.

BIBLIOGRAFIA
ANGEL – SOTO. Ciencias 9º. Bogotá. McGraw – Hill. 1997. Pág. 195.
KIMBAL. Biología. 4º Edición. Massachusetts, USA. Addison Wesley – Dominicana. 1986.
Pág. 772 – 782.
SAMACA, Nubia Elsy. Ciencias Naturales 7º. Bogotá. Santillana. 1999. Pág. 117, 118.
MILLER Jr., G. Tyler. Ecología y Medio Ambiente. Iberoamericana. Pág. 91, 113 – 115.
JUAN CARLOS ZARATE, CLAUDINO MAMANI, WILLIAM RIVERA Presentación de
microbiología Facultad de Ciencias Agrícolas U.A.G.R.M. Semestre II-2009