Procariotas

JWBK011-Hogg 12 de agosto de, de 2005 16: 8 Conde Char = 0
7
Diversidad procariota
Desde que las bacterias eran primera identi fi cado, los microbiólogos han tratado de poner orden en la forma en que se
ombran y se clasi fi cado. La gama de características morfológicas útiles en la diferenciación de las bacterias es
astante limitado (en comparación, por ejemplo, a los animales y plantas), por lo que también se han empleado otras
aracterísticas. Estos incluyen propiedades metabólicas, patogenicidad, los requisitos nutricionales, reacciones de
nción y propiedades antigénicas. La primera edición de Manual de Bergey de Bacteriología Sistemática ( en lo sucesivo
enominado « Bergey '), Publicado a mediados de la década de 1980, que se utiliza principalmente características
enotípicas tales como éstos para clasificar bacterias. Las bacterias de resultado colocados en grupos taxonómicos que
ueden o no reflejar su relación evolutiva entre sí. En los años transcurridos desde la primera edición de Bergey, los
otables avances realizados en la genética molecular han conducido a una reevaluación radical de la clasificación de
as bacterias. La comparación de secuencias de ácidos nucleicos, en particular los de 16S genes de ARN ribosómico,
los fenotipo de un organismo se
a conducido a un nuevo esquema, basado filogenéticamente de clasi fi, es decir, uno basado en cómo de cerca se
refiere a sus características
ree que los diferentes grupos de bacterias estar relacionados, en lugar de lo morfológico o
observables.
los genotipo de un organismo se
refiere a su composición genética.
aracterísticas fisiológicas que pueden compartir. ARN ribosomal se produce en todos los organismos, y sirve una función
imilar, por lo tanto en gran medida estas secuencias son conservada ( siendo similar) en todos los organismos. La naturaleza
el alcance de las diferencias que se han colado en durante la evolución serán, por lo tanto, ser una indicación de la
elación de los diferentes organismos.
La segunda edición de Bergey tiene como objetivo reflejar este cambio de enfoque y reasignar muchas bacterias
n función de su relación filogenética, como se deduce de las pruebas moleculares. Debido a ser emitidos en cinco
olúmenes durante un número de años, el primer volumen se publicó en 2001. Como un ejemplo, el género Pseudomonas
o que contenían unas 70 especies sobre la base de similitudes fenotípicas, pero en la segunda edición de Bergey,
eniendo en cuenta la información 16S rRNA, muchos de ellos están asignados a los géneros de nueva creación.
Hay que subrayar que Bergey ( segunda edición) no representa el definitivo fi nal de la palabra sobre el tema, y
ue la clasi fi cación de las bacterias es en gran medida una ciencia en desarrollo, en un proceso de evolución
onstante. De hecho, los microbiólogos son de ninguna manera unánime en su aceptación de la interpretación
molecular' de la taxonomía bacteriana. Algunos apuntan a las deficiencias percibidas en la recogida de datos para
l
DIVERSIDAD procariota
a 7.1 Las relaciones filogenéticas en el Procaryota. Un árbol filogenético basado en los datos de 16S ARN
omal, que muestra las relaciones entre los miembros de las arqueas y las bacterias. También se indica la posición en
ol de la Eucaria (todos los organismos eucariotas)
ema, así como errores en los datos derivados de la secuenciación y

Las bacterias pueden adquirir genes
as de amplificación utilizado. Otros críticos cuestionan la validez de un
de otros organismos mediante una
ema basado en los datos de ARNr 16S cuando parece cada vez más
variedad de mecanismos de
ble que la transferencia lateral de genes juega un papel importante en la
transferencia genética (véase el
ción bacteriana.
Capítulo 11). Esto se conoce como
horizontal o la transferencia de genes
n las páginas siguientes, los principales grupos taxonómicos se
lateral, para distinguirla de la vertical
ten en función de su disposición en la segunda edición de Bergey. La
7.1 muestra un árbol filogenético, reflejando las ideas actuales sobre la
ón entre los principales grupos bacterianos, tal como se determina por herencia, en
enciación de 16S rRNA. el que el genotipo de los padres se

pasa a la descendencia.
minio: Archaea
dios sobre 16S secuencias de ARN ribosomal por Carl Woese y sus
Archaea son procariotas que difieren
as permitieron la construcción de árboles filogenéticos para los
de las bacterias verdaderas en la
riotas, mostrando su relación evolutiva. La figura 7.1 muestra cómo se
pared celular y la química de la
que los principales grupos de procariotas estar relacionada, en base a
membrana plasmática, así como
de 16S rRNA. El trabajo de Woese también reveló que un grupo de
riotas difiere de todas las demás. Como se describe en el capítulo 3, secuencias de 16S rRNA.
queas son ahora considerados como muy
ta de las bacterias (a veces llamado Eubacteria). Junto con el Eucarya, éstos forman los tres dominios de la
Figura 3.1). Como puede verse en la Tabla 7.1, arqueas
DOMINIO: ARCHAEA 165
Tabla 7.1 Los tres dominios de la vida: Las arqueas comparten algunas características con las bacterias verdaderas y otros con los
eucariotas
arqueas Las bacterias Eucaria
principal genética círculo cerrado sola círculo cerrado sola El verdadero núcleo con
material de ADN de doble cadena de ADN de doble cadena múltiples cromosomas
lineales
Las histonas Presente Ausente Presente

la estructura del gen Los intrones ausente Los intrones ausente intrones presentes
Los plásmidos Común Común Raro
policistrónico Presente Presente Ausente
ARNm
Los ribosomas 70S 70S 80S
Síntesis de proteínas No es sensible a Sensible a No es sensible a
estreptomicina, estreptomicina, estreptomicina,
cloranfenicol cloranfenicol cloranfenicol
tRNA iniciador metionina N-formil metionina
metionina
grasos de membrana Unido a éter, Unido a éster, Unido a éster,
ácidos ramificado de cadena lineal de cadena lineal
orgánulos internos Ausente Ausente Presente
Sitio de la energía citoplasmática citoplasmática Las mitocondrias
Generacion membrana membrana
Pared celular ácido murámico ácido murámico ácido murámico
ausente presente ausente
ompartir algunas características en común con otras bacterias y otros con los
El dominio es el más alto nivel de
ucariotas. La extensión de análisis de ácidos nucleicos a otros genes ha mostrado
agrupamiento taxonómico.
ue los miembros de la Archaea poseen muchos genes que no se encuentran en
ingún otro tipo de bacterias.
Características generales de las arqueas
os miembros de la Archaea muestran una considerable diversidad tanto de la morfología y la fisiología. En vista del hecho de
ue las arqueas permaneció sin identificar fi cado como un grupo separado durante tantos años, que no debería ser una
orpresa que no muestran diferencias morfológicas evidentes a partir de bacterias verdaderas, y todas las formas de células
hemain (véase el capítulo 2) están representados . formas más inusuales también se encuentran en arqueas; miembros del
énero
Haloarcula tienen aplanado células cuadradas o triangulares! Ambas formas Gram-positivas y Gram-negativas de las arqueas
e encuentran, pero ninguno posee verdaderos peptidoglicano. Algunos tipos tienen una llamada pseudomureína, compuesto
e diferentes polisacáridos sustituidos y l- aminoácidos (Figura 7.2). La mayoría de las arqueas, sin embargo, tienen paredes
elulares compuesta de una capa de subunidades proteicas conocida como una Asesino, directamente asociado con la
membrana celular. Esta diferencia en la química de la pared celular significa que los miembros de la Archaea no son
usceptibles a agentes antibacterianos tales como la lisozima y la penicilina, cuya acción se dirige específicamente hacia
eptidoglicano. También se encuentran diferencias en el maquillaje
NORTE- acetilglucosamina NORTE- ácido acetyltalosaminuronic
CH 3
CO
β1→3
CH 2 OH NUEVA HAMPSHIRE
O
S.S OH H H O
O
OH H HO H CO H
O
H NUEVA HAMPSHIRE
H
CO
CH 3
Glu (NUEVA HAMPSHIRE 2)
Ala
Lys
Glu
a 7.2 Pseudomureína, que se encuentra en las paredes celulares de ciertos miembros de la Archaea, comprende subunidades de NORTE-
lucosamina y NORTE- ácido acetyltalosaminuronic. Este último sustituye a la NORTE- ácido acetilmurámico en peptidoglicano
deros (cf Figura 3.6). (Ac representa el grupo acetilo). Al igual que con peptidoglicano, los aminoácidos en la cadena peptídica
n variar, sin embargo, en pseudomureína que son siempre de la forma L. Los componentes que aparecen entre paréntesis no
re están presentes.
membranas archaean, donde el componente lipídico de las membranas contiene isoprenos en lugar de los ácidos
s ramificados, y estos se unen al glicerol por éter-vínculos, en lugar de los enlaces ésteres que se encuentran en las
rias verdaderas (Figura 7.3). La diversidad de las arqueas se extiende en sus medios adoptados de nutrición y
bolismo: aeróbica / anaeróbica y autótrofos / formas heterótrofas son conocidos. Muchos miembros de la Archaea se
entran en ambientes extremos, tales como chimeneas termales de aguas profundas y estanques de sal. Algunos
filos extremos son capaces de crecer a temperaturas de más de 100 ◦ C, mientras que las formas psychrophilic
tuyen una proporción sustancial de la población microbiana de la Antártida. Del mismo modo, los ejemplos se
entran de arqueas que son activos en los extremos de acidez, alcalinidad o salinidad. Inicialmente se pensó que las
as se limitan a este tipo de entornos, porque no se enfrentaron poca competencia de bacterias o eucariotas
deros. Estudios recientes han demostrado sin embargo que las arqueas son más extendido en su distribución, lo que
senta una proporción significativa de la biomasa bacteriana que se encuentra en los océanos del mundo, y también se
entra en nichos terrestres y semiterrestres. La razón de que este yacía sin detectar durante tanto tiempo es que estos
ismos no pueden todavía ser cultivadas en el laboratorio, y su presencia sólo pueden ser inferidas por el uso del
is moderno basado en el ADN.
lasificación de las arqueas
cuerdo con la segunda edición de Bergey, las arqueas se dividen en dos filos, la Euryarchaeota y
archaeota. Un tercer phylum, la Korarchaeota ha sido
DOMINIO: ARCHAEA 167
igura 7.3 lípidos de membrana en Archaea y bacterias. diferencias en la composición en lípidos de la membrana entre (a)
Bacterias y (b) Archaea. Tenga en cuenta los enlaces de éter y ácidos grasos en ramificado (b)
ropuesto, cuyos miembros son conocidos solamente a partir de estudios moleculares, mientras que el reciente
escubrimiento de Nanoarchaeum ha dado lugar a la propuesta de un nuevo phylum archaean (véase el recuadro 7.1). Se
ree que de existir, que al igual que el Korarchaeota, todavía no se han cultivado con éxito en el laboratorio más especies
e arqueas innumerables.
Recuadro 7.1 Un nuevo phylum?
En 2002, un nuevo microorganismo, Nanoarchaeum se aisló a partir de un respiradero hidrotermal profunda por debajo del
mar de la costa de Islandia. Encontrado a temperaturas alrededor del punto de ebullición, sus células esféricas pequeñas
estaban unidos a la superficie de otro archaean, Ignicoccus sp., sin la cual no puede parecer ser cultivadas. estudios de ARN
ribosómico mostraron N. equitans ser lo suficientemente a diferencia de otros miembros de la Archaea para justificar la
creación de un nuevo phylum arquea, la Nanoarchaeota. Ahora secuenciado en su totalidad, el genoma de N. equitans es uno
de los más pequeños todate seres vivos (490kb). Parece tobelong toaverydeeply rootedbranchof las arqueas, dando lugar a la
especulación de que puede ser similar a las primeras células vivas. en 0.4 μ m de diámetro, NORTE. equitans es también uno
de los organismos vivos más pequeños conocidos. Aunque en la actualidad es la única especie reconocidos de la
Nanarchaeota, parece probable a hacer venir a los aislados reportados en otros lugares del mundo.
l phylum Eurychaeota es un grupo más grande que el Crenarchaeota, e incluye formas halófilas y metanogénicas.
rimeros son heterótrofos aerobios, que requieren una concentración de cloruro de al menos 1,5 m ( generalmente
0 metro) para el crecimiento. Una especie,
bacterium salinarum, es capaz de llevar a cabo una forma única de la fotosíntesis utilizando la
riorrodopsina pigmento bacteriana, y usa el ATP así generado para el transporte activo en la célula de los
cloruro que requiere.
os miembros de la Euryarchaeota como Methanococcus y Methanobacterium son únicos entre todos formas de vida en
pacidad para generatemethane a partir de compuestos de carbono simples. Ellos son anaerobios estrictos que se
entran en entornos tales como aguas termales, pantanos y el intestino de los mamíferos rumiantes. El metano se deriva
etabolismo de diversos compuestos de carbono simples, tales como dióxido de carbono o metanol en reacciones
onadas con la producción de ATP. p.ej
CO 2 + 4H 2 ------- → CH 4 + 2H 2 O CH 3 OH + H 2 ------- → CH
4+ H2 O
ás, algunas especies pueden escindir de etilo para producir metano:
CH 3 ARRULLO - + H 2 O ------- → CH 4 + HCO 3 -
reacción acetotrophic es responsable de la mayor parte de la producción de metano en los lodos de depuración. A
de compartir la facilidad única para generar metano, algunos de los géneros metanogénicas son muy lejanamente
onadas entre sí.
tros representantes de la Eurychaeota incluyen la Thermoplasmata y
rmococci. Thermoplasmata son altamente acidófilo y moderadamente pleomórfico medio
ofílica; carecen completamente una pared celular, y son pleo- carente de una forma regular.
ca. Una composición única de lípidos de membrana que les permite soportar temperaturas de más de 50 ◦ C.
ococci son termófilos extremos anaerobias encontradas en aguas termales anóxicas a temperaturas tan altas
95 ◦ C. enzimas aisladas de thermococci han encontrado una variedad de aplicaciones. Una ADN polimerasa
estable de Pyrococcus furiosus se utiliza como una alternativa a Taq la polimerasa (ver Phylum
ococcus-Thermus' más adelante en este capítulo) en la reacción de cadena de polimerasa (PCR). Representante
os: Methanobacterium, Halobacterium
miembros de la crenarchaeota son termófilos casi todos extremas, muchos de ellos capaz de crecer a
eraturas en exceso de 100 ◦ C, incluyendo fumarii Pyrolobus,
ene una temperatura óptima de crecimiento de 106 ◦ C, y puede sobrevivir en autoclave a 121 ◦ C.
uchos utilizan compuestos inorgánicos de azufre, ya sea como una fuente o aceptor de electrones (respectivamente, la
ción de H 2 ENTONCES 4 o reducción a H 2 S).
renarchaeotes son en su mayoría anaeróbico, y se cree por muchos para parecerse a los ancestros comunes de
las bacterias. Representante géneros: Thermoproteus, Sulfolobus

Dominio: BACTERIAS 169
Dominio: Bacteria
Todos los grupos de bacterias restantes pertenecen a las bacterias de dominio. Este se divide en 23 phyla (Tabla
.2), el más importante de los cuales se discuten en las siguientes páginas, de acuerdo con su descripción en la
egunda edición de Bergey. Al igual que con la Archaea, muchas otras formas son conocidas sólo a través de
nálisis molecular y se estima que estos representan al menos otro 20 phyla.
Filo: Proteobacteria
Comenzamos nuestro estudio de las bacterias con las proteobacterias. Este es por lejos el más grande solo filo, y
cupa la totalidad del volumen 2 en la segunda edición de Bergey.
El tamaño del grupo es igualada por su diversidad, tanto morfológica y fisiológica; la mayoría de las formas de
metabolismo están representados, y la amplia gama de formas morfológicas da lugar al nombre del grupo. (Proteus
ra un dios de la mitología griega que fue capaz de asumir muchas formas diferentes.) La razón una gama tan
iversa de organismos
Tabla 7.2 Filos de dominio Bacteria
Filo Aqui fi CAE
Filo thermotogae
Filo thermodesulfobacteria
Filo 'Deinococcus-Thermus' *
Filo Chrysiogenetes
Filo Cloro fl exi
Filo thermomicrobia
Filo Nitrospira
Filo Deferribacteres
Filo Las cianobacterias
Filo Chlorobi
Filo proteobacterias
Filo Firmicutes
Filo actinobacteria
Filo Planctomycetes
Filo clamidias
Filo espiroquetas
Filo fibrobacteres
Filo Acidobacteria
Filo Bacteroidetes
Filo fusobacterias
Filo Verrucomicrobia
Filo Dictyoglomi
* Este Filo aún no se ha asignado un nombre formal.
Los filos discutido en el texto se muestran en negrita.

n asignado a un solo grupo taxonómico es que su 16S rRNA indica un ancestro común (se cree que
ntética, aunque algunos miembros ahora conservan esta capacidad). En el momento de escribir más de 460
ros y 1.600 especies habían sido identi fi cada, todos ellos Gram-negativa y que representa casi la mitad de
los géneros bacterianos aceptado. Estos incluyen muchos de los más conocidos bacterias Gram-negativas de
rtancia médica, industrial y agrícola. Para los propósitos taxonómicos, la Proteobacteria se han dividido en
clases reflejando sus presuntos líneas de descendencia y denominan el Alphaproteobacteria,
proteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria (Figura 7.4). Cabe destacar
debido a la clasi fi cación se basa en la relación molecular en lugar de rasgos fenotípicos compartidos, pocas o
na propiedades morfológicas o fisiológicas se puede decir que sea característico de todos los miembros de
clase. Igualmente, los organismos unidos por una característica particular pueden encontrarse en más de una
s clases proteobacterial, por ejemplo bacterias nitrificantes se encuentran en el
y γ Protobacteria. Por esta razón, en los párrafos siguientes se describen las proteobacterias en términos de su fenotípica
terísticas en lugar de intentar agruparlos filogenéticamente.
intética proteobacterias
ufre púrpura y bacterias no del azufre púrpura son los únicos miembros de la Proteobacteria haber conservado
pacidad fotosintética de su presunta ancestro. El tipo de fotosíntesis que llevan a cabo, sin embargo, es muy
ta de la llevada a cabo por las plantas, algas y cianobacterias (véase más adelante en este capítulo), que
en en dos aspectos importantes:
es anoxigénica - no hay oxígeno es producido por el proceso que utiliza bacterioclorofila una y / o si, que
tienen diferentes propiedades de absorbancia a clorofilas una y si.
al que los organismos que llevan a cabo la fotosíntesis verde, sin embargo, incorporan CO 2 en hidratos de carbono mediante
o de Calvin (véase el Capítulo 6). Todos son al menos facultativamente
ra 7.4 Las relaciones filogenéticas de las proteobacterias, basados en secuencias de 16S rRNA
naeróbica, y se encuentran típicamente en los sedimentos de lagos estancados y sal piscinas pantano, donde pueden
ormar extensas flores de colores. Debido a que el espectro de absorción de bacterioclorofilas se encuentra principalmente
n la parte infrarroja del espectro, que son capaces de utilizar energía de la luz que penetra más allá de las capas
uperficiales del agua.
La coloración, que van desde el naranja / marrón a púrpura, es debido a la presencia de pigmentos carotenoides
omo el licopeno y spirillixanthin, que enmascaran el color azul / verde de las bacterioclorofilas. Los pigmentos
otosintéticos están situadas en extensiones altamente plegadas de la membrana plasmática. proteobacteria
otosintéticas incluyen varillas, cocos y formas espirales.
En condiciones anaerobias, las bacterias de azufre púrpura utilizan típicamente sulfuro de hidrógeno o azufre
lemental como un donador de electrones para la reducción de CO 2.
H 2 S + CO 2 ------- → ( CH 2 O) n + S 0
S 0 + CO 2 + H 2 O ------- → ( CH 2 O) n + H 2 ENTONCES 4
Muchos de azufre tienda en forma de gránulos intracelulares. Las bacterias de azufre púrpura todos pertenecen a la γ - Protobacteria.
Ellos se encuentran típicamente en los lodos de superficie, y los resortes de azufre, hábitats que proporcionan la combinación
decuada de condiciones de luz y anaeróbicos.
Representante géneros: Thiospirillum, Chromatium
as bacterias no del azufre púrpura se distinguieron del grupo anterior debido a su aparente incapacidad de utilizar H 2 S
omo donante de electrones. Ahora se sabe, sin embargo, que la mayoría puede hacer esto, pero son capaces de
olerar concentraciones mucho más bajas en comparación con las bacterias de azufre de color púrpura. Las bacterias
o del azufre púrpura son anaerobios facultativos capaz de crecer como fotoheterótrofos, es decir, con la luz como
uente de energía y una gama de moléculas orgánicas tales como carbohidratos y ácidos orgánicos como fuentes de
arbono y electrones. Además, muchos son capaces de crecer en condiciones aerobias como quimioheterótrofos en
usencia de luz. Bajo los actuales sistemas de clasi fi cación, bacterias nonsulphur púrpura se dividen entre el α- y β- Proteobacterias.
Representante géneros: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas
itrificantes proteobacterias
Este grupo comprende quimiolitoautótrofos Gram-negativas aerobias que derivan su energía de la oxidación de
ompuestos de nitrógeno inorgánicos (ya sea amoníaco o nitrito), y su carbono de CO 2. Las bacterias nitrificantes se
epresentan tanto en la α- y
β- Proteobacterias.
La oxidación de amoníaco a través de al nitrato es un proceso de dos etapas, con bacterias fi específicas que
evan a cabo cada etapa (amoníaco a nitrito y el nitrito a nitrato). Esto se refleja en los nombres genéricos de las
acterias, que lleva el prefijo x nitroso o nitro-
n función de si llevar a cabo la primera o segunda reacción. Las bacterias nitrificantes juegan un papel esencial en el
iclo del nitrógeno en hábitats de agua dulce terrestre, marítimo y. Nitrito, que es tóxico para muchas formas de vida,
ara vez se acumula en el medio ambiente, debido a la actividad de la nitrobacteria. Como fue el caso con las
acterias fotosintéticas púrpuras, varias formas de células están representados entre las ERS Nitri fi.
sentante géneros: Nitrosomonas ( NUEVA HAMPSHIRE 4+ ----- → NO 2 -)

bacter ( NO 2 - ----- → NO 3 -)
o y Proteobacteria oxidar azufre

dos grupos de medio ambiente signi fi quimiolitoautótrofos signifi derivan su energía a través de la oxidación
erro reducido y azufre respectivamente.
ntre los oxidantes de azufre, tal vez el mejor estudiado son miembros del género
hiobacillus *, que incluye los acidófilos extremas, tales como A. thiooxidans que son capaces de crecimiento a un
n bajo como 1,0! Estos pueden utilizar azufre en su forma elemental, como H 2 S, sulfuros de metal, u otras formas
ufre reducido, tales como tiosulfato de:
2S 0 + 3O 2 + 2H 2 O ------- → 2H 2 ENTONCES 4
S 2 - + 4O 2 ------- → 2SO 42 -
S 2 O 32 - + 2O 2 + H 2 O ------- → 2SO 42 - + 2H +
ultado de todas estas reacciones es la producción de ácido sulfúrico y una disminución del pH del medio ambiente. Las
rias de este tipo son responsables del fenómeno de drenaje de ácido minero. Su impacto ambiental se discute en el
ulo 16, mientras que el capítulo 17 se describe su uso en la extracción de metales valiosos a partir de menas minerales
bles. Un organismo particularmente valioso en este último contexto es A. ferrooxidans, debido a su capacidad de utilizar
o compuestos de azufre reducido como fuentes de energía, sino también el hierro reducido (véase más adelante).
n segundo grupo de oxidantes de azufre son bacterias que no existen como células individuales, pero se unen para
r filamentos, el más conocido de los cuales es Beggiotoa. Estos se encuentran típicamente en fuentes de azufre,
entos marinos y chimeneas hidrotermales en el fondo del mar.
cidithiobacillus ferrooxidans es también un ejemplo de una oxidante de hierro. A valores de pH fisiológicos

ales y en presencia de oxígeno, el hierro (hierro II, Fe reducida 2+) se oxida espontáneamente a la forma oxidada
o III, Fe 3+). En condiciones muy ácidas, el hierro permanece en su forma reducida, a menos que actúe sobre por
s bacterias. A. ferrooxidans; es un aerobio obligado capaz de utilizar el hierro II como fuente de energía, la
ersión a hierro III en un intervalo de pH óptimo de alrededor de 2:
2FE 2+ + 1/2 O 2 + 2H + ------- → Fe 3+ + H 2 O
ginea Gallionella, por el contrario, crece alrededor de la neutralidad en ambientes pobres en oxígeno, tales como
nos y manantiales de hierro. hidróxido férrico se excreta de la célula y se deposita en una estructura de tallo-como
oyecta desde, y mucho más grande que, la propia célula. Esto da la impresión macroscópico de una masa de color
marrón / filamentos trenzados.
esentante géneros: Acidithiobacillus, Beggiotoa ( oxidantes de azufre)

Leptospirillum, Gallionella ( oxidantes de hierro)
A. thiooxidans y A. ferrooxidans antes pertenecían al género Thiobacillus. En 2000, varias especies en las que asignan a nuevos géneros, sin
bargo es posible que aún hallar referirse a ellos por sus nombres antiguos.
El hidrógeno-oxidante Proteobacteria
Este grupo diverso de bacterias están unidos por su capacidad de derivar la energía mediante el uso de gas hidrógeno como
onador de electrones, y el oxígeno como aceptor de:
2H 2 + O 2 ------- → 2H 2 O
Casi todos los miembros de este grupo son quimiolitotrofos facultativas, es decir, que también pueden crecer como heterótrofos,
a utilización de compuestos orgánicos en lugar de CO 2 como fuente de carbono, y de hecho la mayoría crecen suficientemente
más e fi de esta manera. Representante géneros: Alcaligenes, Ralstonia
La fijación de nitrógeno se limita a

itrógeno que se fijan las proteobacterias
unas pocas especies de
os α- Proteobacteria incluye ciertos géneros de
bacteriaandcyanobacteria. No hay
bacterias de fi jación nitrógeno. Estos son capaces de fi x (reducir)
eucariotas se sabe que tienen esta
tmosférica N 2 como NH 4+ para su incorporación posterior en materiales
elulares, un proceso que requiere una entrada considerable de energía en propiedad.
orma de ATP:
norte 2 + 8e - + 8H + + 16ATP ------- →, 2NH 4+ + 16ADP + 16Pi
acterias de fi jación de nitrógeno pueden ser de vida libre en el suelo (por ejemplo, Azotobacter), o formar una relación
imbiótica con las células en los pelos de la raíz de las plantas leguminosas, tales como chícharos, frijoles y trébol (por ejemplo,
Rhizobium). La nitrogenasa responsable de la reacción (en realidad un complejo de dos enzimas) es muy sensible al oxígeno;
muchos Xers nitrógeno fi son anaerobios, mientras que otros han ideado maneras de mantener el interior de la célula libre de
xígeno. Nitrógeno fi jación se discute adicionalmente en los capítulos 15 y 16.
Relacionado cercanamente a Rhizobium, pero incapaz de fi x nitrógeno, son miembros del género
Agrobacterium. Me gusta Rhizobium, estos entran en los tejidos de las plantas, pero en lugar de formar una asociación fi
ial mutuamente bene, causan la proliferación celular y la formación de tumores. A. tumefaciens ha demostrado ser una
erramienta valiosa en la ingeniería genética de las plantas, y se discute en el capítulo 12. géneros Representante: Rhizobium,
Azotobacter
metanotróficos proteobacterias
En la discusión de las arqueas anteriormente en este capítulo, nos encontramos
on especies capaces de la producción de metano, un gas que se encuentra El metano es unade los llamados
mpliamente en diversos lugares como pantanos, lodos de depuradora y los gases de efecto invernadero,
ntestinos de los animales. Ciertos proteobacteria son capaces de utilizar este responsables del fenómeno del
metano como fuente de carbono y energía y se conocen como metanótrofos. calentamiento global.
Sus efectos
Methanotrophs son aerobios estrictos, que requieren oxígeno para la sería bemuchmore pronunciado si no
xidación del metano. Las bacterias methanegenerating, sin embargo, como fuera por la actividad de las bacterias
emos visto son anaerobios; metanótrofos en consecuencia, deben metanotrópicas.
ncontrarse en las interfaces aeróbicas / anaeróbicas tales como tierra
egetal, donde
e hallar tanto el oxígeno y el metano que requieren. El metano se fi

el metilotrofo Methylophilus
oxida a metanol, a continuación, al formaldehído, por medio de
methylotrophus
mas de enzimas separadas. Parte del carbono en formaldehído se
fue una vez producida en grandes
la en material celular orgánica, mientras que algunos se oxida
cantidades como una fuente de 'una
onalmente a dióxido de carbono.
sola célula protein'for utilizar como
alimento para animales, hasta el bajo
as bacterias capaces de utilizar otros compuestos de un solo
precio de alternativas
ono, tales como metanol (CH 3 OH) o metilamina (CH 3 NUEVA
tal
PSHIRE 2) se denominan Methylotrophs. Dependiendo de si poseen la
como soja y harina de pescado
no monooxigenasa enzima (MMO), también pueden ser metanótrofos.
hecho que sea comercialmente
esentante géneros: Methylomonas, Methylococcus
viable.
hate- y Proteobacteria reductoras de azufre

os géneros de 20 anaeróbica δ- Proteobacteria reducir o bien azufre elemental o formas oxidadas de azufre tales como
ato a sulfuro de hidrógeno. compuestos orgánicos tales como ácidos de piruvato, lactato o cierta grasos actúan como
dores de electrones:
Desulfovibrio
2CH 3 CHOHCOO - + ENTONCES 42 - ------ → 2CH 3 ARRULLO - + H 2 S + 2HCO 3 -
lactato Acetato
hate- y azufre-reductores se encuentran en los lodos anaerobios y juegan un papel importante en el ciclo del
e global. Representante géneros: Desulfovibrio ( sulfato), Desulfuromonas ( azufre)
ica proteobacterias
es un gran grupo de bacterias con forma de varilla, en su mayoría móviles por medio de flagelos peritricos, todos los
s pertenecen a la γ - Proteobacterias. Son aerobios facultativos, que se caracteriza por su capacidad en condiciones
óbicas para llevar a cabo la fermentación de la glucosa y otros azúcares para dar una variedad de productos. La
aleza de estos productos permite la división en dos grupos principales, los fermentadores de ácido mixtos y los
ntadores butanodiol (Figura 6.23). Todas las bacterias entéricas prueba negativa para el citocromo C oxidasa (véase Vibrio
eros relacionados a continuación). En vista de su apariencia similar, los miembros del grupo se distinguen una de
en gran medida por medio de sus características bioquímicas. Un aislado desconocido se somete a una serie de
bas incluyendo su capacidad para utilizar sustratos tales como lactosa y citrato, convertir el triptófano en indol, y la
se hidrolizan. Sobre la base de su respuesta a cada prueba, una característica per fi l puede ser construido para
amiento, y su adaptación a las de especies conocidas (ver Tabla 7.3).
l más estudiado de todas las bacterias, Escherichia coli (E. coli) es un miembro de este grupo, así como una serie de
tantes agentes patógenos de los seres humanos, tales como Salmonella, Shigella y Yersinia ( el agente causante de
ste). Representante géneros: Escherichia, Enterobacter

JWBK011-Hogg
12 de agosto de, de 2005
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Tabla 7.3 La identificación de bacterias entéricas sobre la base de sus propiedades bioquímicas y otros
Algunas de las pruebas utilizadas para identificar los aislados de bacterias entéricas se enumeran a continuación. La tabla de la página siguiente indica los resultados típicos obtenidos para
géneros comunes; en cuenta, sin embargo, que para muchos casos, el resultado de una prueba puede variar para diferentes especies dentro de un género. Los símbolos + y -
Conde Char = 0
indican que la mayoría o todas las especies dentro de un género dar un resultado positivo o negativo, mientras + / - denota que los resultados son más variables dentro de una
género.
Prueba Descripción
indol Las pruebas de capacidad de producir indol a partir del aminoácido triptófano.
rojo de metilo La producción de ácido provoca indicador rojo de metilo a ponerse rojo.
Voges Proskauer- Las pruebas de capacidad de fermentar la glucosa a acetoína.
utilización de citrato Demuestra capacidad de utilizar citrato como única fuente de carbono.
La ureasa Demuestra presencia de la enzima ureasa mediante la detección de aumento en el pH debido a la urea se convierte en amoníaco
y compañía 2.
El gas de azúcares Producción de gas a partir de azúcares tales como la glucosa se demuestra por recogida en un tubo de Durham (un pequeño invertida
tubo colocado en un medio líquido).
H 2 la producción de S La producción de H 2 S de reducción de sulfato o de los aminoácidos que contienen azufre se demuestra por la
formación de sulfuro de hierro negro en un medio rico en hierro.
ornitina descarboxilasa Crecimiento en un medio enriquecido en ornitina conduce a un cambio de pH cuando la enzima está presente.
Motilidad Diffusion through soft agar demonstrates cellular movement.

Gelatin liquefaction Demonstrates presence of proteolytic enzymes capable of liquefying a medium containing gelatin.
% age GC Nucleotide composition determined by melting point measurements.
( Continued )
JWBK011-Hogg
12 de agosto de, de 2005
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Table 7.3 Identiﬁcation of enteric bacteria on the basis of their biochemical properties ( Continued )
Conde Char = 0
Escherichia Salmonella Shigella Citrobacter Proteus Serratia Klebsiella Enterobacter Erwinia
Indole + − + /− + /− + /− − + /− − −
Methyl Red + + + + + + /− + + /− +
Voges-Proskauer − − − − + /− + + + +
Citrate utilisation − + /− − + + /− + + + −
Urease − − − + + − + /− − −
Gas from glucose + + − + + + /− + + −
H 2 S production − − − + /− + − − − +
Ornithine decarboxylase + + + /− + + /− − + /− + −
Motility + + − + + + − + +
Gelatin liquefaction − − − − + + − + /− + /−
% GC 48–52 50–53 49–53 50–52 38–41 53–59 53–58 52–60 50–58
Tabla 7.4 La diferenciación entre las bacterias entéricas, vibriones y

pseudomonas
Las bacterias entéricas Vibrios Pseudomonads
prueba de oxidasa - cinco + cinco + cinco
fermentación de la glucosa + cinco + cinco - cinco
Los flagelos peritricoso Polar * Polar
* Cuando se cultiva en medios sólidos, algunos V ibrio especies también desarrollan flagelos laterales,
un arreglo único denomina agellation fl mixta.
Vibrio y géneros relacionados

Algunos otros géneros, incluyendo Vibrio y Aeromonas, también son anaerobios facultativos capaz de llevar a cabo las
eacciones de fermentación descritas anteriormente, pero se diferencian de las bacterias entéricas por ser
xidasa-positivos (Tabla 7.4). Vibrio y Photobacterium
Ambos incluyen ejemplos de marina bioluminiscente
species; estos se encuentran ampliamente tanto en agua de mar y se La bioluminiscencia es la producción
socian a los peces y otras especies marinas. La luminiscencia, que de luz por los sistemas vivos
equiere la presencia de oxígeno, se debe a una reacción de oxidación
evada a cabo por la enzima luciferasa.
Vibrio cholerae es el agente causante del cólera, una debilitante y forma a menudo fatal de la diarrea aguda
ransmitida en agua con contaminación fecal. Sigue siendo una importante causa de muerte en muchos países del
ercer mundo. Varias especies de Vibrio, incluso V. cholerae, se ha demostrado que poseen dos cromosomas circulares
n lugar de la habitual. Representante géneros: Vibrio, Aeromonas
as bacterias Pseudomonas
os miembros de este grupo de proteobacterias, el género más importante Burkholderia cepacia

e los cuales es Pseudomonas, son varillas rectas o curvas con flagelos puede utilizar una gama
olares. Son quimioheterótrofos que generalmente utilizan la vía de excepcionalmente amplia de fuentes
Entner-Doudoroff (véase el capítulo 6) en lugar de la glucólisis para la
de carbono orgánico, incluyendo
xidación de hexosas. Se diferencian de las bacterias entéricas (Tabla 7.4)
azúcares, ácidos carboxílicos,
or ser oxidasa-positivo e incapaz de fermentación. Una característica de
alcoholes, aminoácidos, compuestos
muchos pseudomonas es la capacidad de utilizar una gama muy amplia de
aromáticos y aminas, por nombrar
ompuestos orgánicos (quizá más de 100!) De carbono y energía, algo
sólo unos pocos!
ue hace que sean muy im-
ortante en el reciclaje de carbono en el medio ambiente. Varias especies son patógenos signi fi cativos de animales y
lantas; Pseudomonas aeruginosa es un colonizador eficaz de heridas y quemaduras en los seres humanos, mientras P.
yringae provoca clorosis (amarillamiento de las hojas) en una variedad de plantas. Debido a su capacidad de crecer a bajas
emperaturas, una serie de pseudomonas son importantes en el deterioro de los alimentos.
unque la mayoría de las especies llevan a cabo la respiración aeróbica con el oxígeno como aceptor terminal de
ones, unos pocos son capaces de sustituir nitrato (respiración anaerobia, ver Capítulo 6).
esentante géneros: Pseudomonas, Burkholderia
ias de ácido acético
bacter y Gluconobacter son dos géneros de la α- Proteobacteria que convertir el etanol en ácido acético, una reacción
puede altamente signi en las industrias de alimentos y bebidas (véase el capítulo 17). Ambos géneros son aerobios
os, pero a diferencia de Acetobacter, que se puede oxidar el ácido acético derecha a través de dióxido de carbono y
Gluconobacter carece de todas las enzimas del ciclo TCA, y no se puede oxidar más lejos.
cetobacter especies también tienen la capacidad, raro en las bacterias, para la síntesis de celulosa; las células se
en rodeado por una masa de fibrillas extracelulares, formando una película en la superficie de un cultivo líquido
brantable. Representante géneros: Acetobacter, Gluconobacter
hado y en ciernes proteobacterias

miembros de este grupo de Proteobacteria acuáticos difieren notablemente en su apariencia a partir de bacterias
s por su posesión de extensiones extracelulares conocidas como
hecae; estos toman una variedad de formas, pero son siempre más estrecho que la propia célula. Son verdaderos
siones de la célula, que contienen citoplasma, en lugar de apéndices completamente extracelulares.
n las bacterias pedunculados tales como Caulobacter ( Figura 7.5), el prostheca sirve tanto como medio de fijación
célula a su sustrato, y para mejorar la absorción de nutrientes por las
a 7.5 El ciclo de vida de Caulobacter, una bacteria de tallo. La célula de tallo 'madre' se une a una superficie por
o de un disco adhesivo (a). Crece en longitud y desarrolla un flagelo (b), antes de someterse a la fisión binaria. El fl
ated swarmer celular nada lejos (c), y al llegar a un sustrato adecuado, pierde su flagelo y desarrolla un tallo o
heca (d). Reproducido con permiso del Dr. James Brown, Universidad del Estado de Carolina del Norte
umento de la relación de área superficial a volumen de la célula. Este último permite a tales bacterias vivir en aguas que
ontienen niveles extremadamente bajos de nutrientes. Caulobacter vive parte de su ciclo de vida como libre de la natación
warmer celda sin prostheca sino un flagelo para la movilidad.
El oxidante de hierro Gallionella ( ver nitrificante proteobacterias arriba) puede ser considerado como una bacteria
cosada, sin embargo, no es realmente prosthecate, como su tallo no contiene citoplasma.
En las bacterias en ciernes, la prostheca está involucrado en una forma distintiva de la reproducción, en la que
os células de tamaño desigual se producen (cf típico fisión binaria, lo que resulta en dos células hijas idénticas). La
élula hija brotes fuera de la célula madre, ya sea directamente, o como Hyphomicrobium spp. al final de una hifa
tallo) (Figura 7.6). Una vez separados, la célula hija crece a tamaño completo y, finalmente, produce sus propios
rotes. Hyphomicrobium es un metanótrofo y una metilotrofo, por lo que también pertenece a la metanótrofos
escritos anteriormente.
Hija celular
(swarmer)
flagelo
formación
formación de hifas
células madre
la replicación del ADN yema terminal se

seguido por la migración separa por pared
célula madre
de un cromosoma en transversal
sufre más la
hifa alargamiento
replicación del
ADN y la
formación de
yemas
Figura 7.6 Las bacterias en ciernes: reproducción en Hyphomicrobium. Antes de la reproducción tiene lugar, la célula
egetativa desarrolla un tallo o hifa, al final del cual se desarrolla un brote. Esto produce un flagelo, y separa para formar
na móviles swarmer célula
n algunas bacterias, más de un prostheca se encuentra por célula; estas polyprosthecate

s incluyen el género Stella, cuyo nombre ( 'una estrella') se deriva de sus seis brotes dispuestas simétricamente.
esentante géneros: Caulobacter, Hyphomicrobium
nada proteobacterias
os géneros de β Proteobacteria existe como cadenas de células rodeadas por un tubo que se vaina,
uesto de un complejo de carbohidrato / proteína / lípido. En algunos casos, la funda contiene depósitos de óxido de manganeso
óxido férrico, el cual puede ser el producto de oxidación química o biológica. vainas vacías con incrustaciones de óxidos
n permanecer mucho tiempo después de que las células bacterianas han muerto apagado o han liberado. Al igual que con las
ias con pedúnculo (véase más arriba) la vaina ayuda en la absorción de nutrientes, y también puede ofrecer protección contra
predadores.
as bacterias enfundadas tienen un ciclo de vida relativamente compleja. Ellos viven en fl debido agua, y se unen
n extremo de la cadena, por ejemplo, una planta o una roca. células agellated sola fl nadan libremente se liberan
e el extremo distal y ubicarse en otra ubicación, donde se forman una nueva cadena y la vaina (Figura 7.7).
División celular
Sustrato
Vaina que rodea

filamento de
células
Natación libre
swarmer celular
liberado de filamento
a 7.7 Las bacterias enfundadas. El ciclo de vida de Sphaerotilus. Natación libre swarmer células se depositan en un
ato adecuado y dan lugar a filamentos largos contenidas dentro de una vaina. Nuevas ubicaciones cuando se
izan fl células agellated se liberan en el agua para completar el ciclo
Sphaerotilus formas gruesas '' serpentinas en el agua contaminada, y es un espectáculo familiar alrededor de los enchufes de aguas residuales.
Representante géneros: Sphaerotilus, Leptothrix
epredadora proteobacterias
Bdellovibrio es un género único que pertenece a la δ- El genoma recientemente
Proteobacterias. Es una muy pequeña bacteria en forma de coma, que en secuenciado de bacterivorans
ealidad ataques y vive dentro de otras bacterias Gram-negativas (Figura Bdellovibrio se ha demostrado para
.8). Desarrollado por su flagelo, choca con su presa a gran velocidad y codificar un gran número de
enetra incluso las paredes celulares gruesas por una combinación de la lítica
ecreción de enzimas y aburrido mecánica. Se establece su residencia en
enzimas. Su capacidad para
l espacio periplásmico, entre la membrana plasmática y la pared celular.
metabolizar los aminoácidos, sin
ucleico cese la síntesis del huésped ácido y proteínas, y sus
embargo, es limitado, lo que exige
macromoléculas se degradan, proporcionando nutrientes para el invasor,
Es inusual
ue crece en una larga
modo de existencia.
swarmer
Células
Espacio
periplásmico
bacteria
huésped
p.ej Pseudomonas
Escherichia
filamento en espiral se somete a la tabicación en
Pared celular
varias células hijas flageladas, que son liberadas
cuando se lisa la célula huésped
celular 'Fase de ataque' se une a

la sede. la rotación de alta
velocidad permite la penetración
de la pared celular.
Los nutrientes de huésped

utilizado para la elongación en
Bdellovibrio pierde flagelo y se
filamento en espiral
establece en un espacio
periplásmico
igura 7.8 El ciclo de vida de Bdellovibrio, un depredador bacteriana. Una vez Bdellovibrio ha establecido su residencia en el espacio
eriplásmico de su huésped, pierde su agellumand fl convierte en no móvil. En ambientes ricos en nutrientes, Bdellovibrio también es
apaz de un crecimiento independiente
myxosporas
re)
C) Germinación
una)
Cuerpo Crecimiento
fructífero vegetativo
si) Las células forman
agregados
a 7.9 El Myxobacteria: un ciclo de vida complejo bacteriana. Cuando los nutrientes se encuentran en abundancia,
acterias dividir por fisión binaria (a). En el agotamiento de los nutrientes, forman agregados de células, lo que conduce a la
ción de un cuerpo fructífero (b). Dentro del cuerpo fructífero, algunas células forman myxosporas, encerrados dentro de un
angio (c). Myxosporas permanecer en estado latente hasta que las condiciones ambientales son favorables, entonces germinar
ulas vegetativas (d)
helicoidal. Esto a la larga se divide en varias células de la progenie móviles, que son liberadas a continuación.
ro representativo: Bdellovibrio
grupo de bacterias que pueden ser considerados como depredadores son la Myxobacteria (Figura 7.9). Estos son
rias en forma de barra que carecen de flagelos, que todavía son móviles por deslizamiento a lo largo de una superficie
, ayudados por la excreción de polisacáridos extracelulares. Por esta razón se les conoce a veces como el deslizándose
rias. Son heterótrofos, requiriendo típicamente nutrientes orgánicos complejos, que obtienen por la lisis de otros tipos
cterias. Así, a diferencia Bdellovibrio, digieren sus presas antes de que lo ingieren. Cuando una rica fuente de nutrientes
tá disponible, muchos miles de células pueden agregan para formar cuerpos fructíferos, en cuyo interior se myxosporas desarrollar.
son capaces de resistir la sequía y la falta de nutrientes durante muchos años. Mixobacterias exhibir los ciclos de vida
omplejas de cualquier procariota estudiadas hasta ahora. Representante géneros: Myxococcus, Chondromyces
illa
gen conjuntamente en este epígrafe son varios géneros de bacterias en forma de espiral aeróbicas (en su
ría microaerofílicas) con flagelos polares. Estos incluyen de vida libre, simbiótica y tipos de parásitos.
Espirilos tales como Aquaspirillum y Magnetospirillum Contiene magnetosomas, partículas intracelulares de óxido
e hierro (magnetita, Fe 3 O 4). Tales bacterias magnetotácticas tienen la notable capacidad de orientarse con respecto
l campo magnético de la tierra ( magnetotaxis).
Dos importantes patógenos de los seres humanos están incluidas en el espirilla; Campylobacter jejuni es responsable de la
astroenteritis de origen alimentario, mientras Helicobacter pylori tiene en tiempos recientes sido identi fi cado como la causa de
muchos casos de úlceras pépticas. Representante géneros: Magnetospirillum, Campylobacter
Rickettsia
Este grupo comprende parásitos intracelulares por artrópodos de los vertebrados, e incluye los agentes causantes de
nfermedades humanas tales como tifus y La fiebre maculosa de las Montañas Rocosas. Las bacterias son recogidas por las
élulas fagocíticas del huésped, donde se multiplican y eventualmente causan lisis.
La Rickettsia son organotrofos aeróbicas, pero algunos poseen un modo inusual de metabolismo de la energía,
ólo ser capaz de oxidar metabolitos intermedios, tales como el glutamato y succinato, que obtienen de su huésped.
Rickettsia y Coxiella, los dos géneros principales, no están estrechamente relacionados filogenéticamente y se
olocan en el α- y γ -
Proteobacteria, respectivamente. Representante géneros: Rickettsia,
Coxiella
Neisseria y Proteobacteria relacionados

Todos los miembros de este conjunto disperso de las bacterias son cocos no móvil aeróbico, por lo general visto como
ares, con lados aplanado donde se unen. Algunos sin embargo, sólo asumen esta morfología durante phase.Many
recimiento estacionario se encuentran animales inwarm de sangre, y algunas especies son patógenas. el género Neisseria incluye
specie responsable de la gonorrea y la meningitis en los seres humanos.
Otros phyla Gram-negativas
a siguiente sección considera las bacterias Gram-negativas no incluidos en las proteobacterias. Estos filos no
stán estrechamente relacionados en el sentido filogenético, ya sea entre sí o con las proteobacterias.
Phylum cianobacterias: las bacterias azul-verde
as cianobacterias se colocan en el volumen 1 de la segunda edición de Bergey, junto con el Archaea (ver arriba),
as bacterias profundamente ramificación, el grupo 'Deinococcus-Thermus', y el azufre verde y bacterias no verdes
el azufre (ver abajo). Véase también el recuadro 7.2.
Los miembros de las cianobacterias una vez que se conocen como las algas azul-verde debido a que llevan a cabo el
mismo tipo de fotosíntesis oxigénica como las algas y las plantas verdes
cuadro 7.2 Prochlorales - un eslabón perdido?
ante mucho tiempo se ha pensado que los cloroplastos de las células eucariotas surgieron como consecuencia de la
orporación de cianobacterias unicelulares en su citoplasma. Los pigmentos fotosintéticos de las plantas y las algas verdes,
embargo, no son los mismos que los de los verdes azules; ambos contienen clorofila una, pero mientras que el primero
bién tienen clorofila si, los verdes azules tienen un grupo único de pigmentos llamados ficobilinas. A mediados de la década
1970 se descubrió un grupo de bacterias que parecía ofrecer una explicación de este enigma. Mientras que definitivamente
cariota, la prochlorales poseen clorofilas una
y ficobilinas falta, ellos haciendo un candidato más probable para el origen de los cloroplastos eucariotas. Inicialmente,
semarine bacterias fueron colocados por los taxonomistas en un filo de su propia, pero en la segunda edición de Bergey, están
uidas dentro de las cianobacterias.
tulo 6). Son el único grupo de procariotas capaces de llevar a cabo esta forma de la fotosíntesis; todos los otros
os de bacterias fotosintéticas que se discutirán en este capítulo llevar a cabo una forma anoxigénica. Cuando se
posible examinar la estructura celular en más detalle con el microscopio electrónico, se hizo evidente que las
bacterias eran de hecho procariota, y por lo tanto muy distinta de la verdadera algas. Los viejos hábitos son
es, sin embargo, y el término 'algas azul-verde' todavía existan condiciones, sobre todo en la prensa popular. Al
rocariotas, las cianobacterias no poseen cloroplastos; sin embargo, contienen membranas laminares llamados tilacoides,
irven como el sitio de pigmentos fotosintéticos y como la ubicación para ambos de recogida de luz y de
erencia de electrones procesos.
os primeros miembros de las cianobacterias evolucionaron cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera de la

era mucho menor de lo que es ahora, y se cree que estos organismos han sido responsables de su aumento
al, ya que los eucariotas fotosintéticos no surgieron hasta muchos millones de años más tarde.
as cianobacterias son bacterias Gram-negativas que pueden ser filamentosa unicelular o fi; a pesar del nombre por el
ueron conocidos anteriormente, también pueden aparecer diversamente como rojo, negro o púrpura, de acuerdo con
gmentos que poseen. Una característica de muchos cianobacterias es la capacidad de fi x nitrógeno atmosférico, es
para reducirlo a iones de amonio (NH 4+) para su incorporación en los constituyentes celulares (ver arriba). En las
s filamentosas fi, esta actividad está asociada con células especializadas, llamadas agrandados
rocistos Figura 7.10).

a pequeña cianobacteria unicelular Prochlorococcus se encuentra en los océanos a través de las regiones
ales y templadas, y se piensa que es el más abundante fotosintética organismon nuestro planeta. Tiene varias
s adaptadas a diferentes condiciones de luz. Algunas cianobacterias son responsables de la producción de
stética (y huele mal!) Blooms 'algas' inwaters rica en nutrientes como phosphate.When que mueren, su
omposición por otras bacterias conduce al agotamiento del oxígeno y la muerte de otras formas de vida acuática.
m de formación de especies contienen vacuolas de gas para ayudar a su flotabilidad. Representante géneros: Oscillatoria,
aena
igura 7.10 Las cianobacterias. Nitrógeno fi jación tiene lugar en células especializadas llamadas heterocistos, que se desarrollan
partir de células ordinarias cuando se agotan los suministros de nitrógeno disponible (por ejemplo, amoníaco). El heterocyst
ierde su capacidad de fotosíntesis y, por lo tanto, para producir oxígeno. Esto es esencial porque el oxígeno es altamente
nhibidor a la enzima nitrogenasa complejo
Phylum Chlorobi (bacterias de azufre verde) y phylum Chloroflexi (bacterias no verdes del
azufre)
Ya hemos llegado a través de tres grupos distintos de bacterias fotosintéticas en este capítulo: el azufre púrpura y
acterias nonsulphur púrpura y las cianobacterias: aquí tenemos en cuenta los dos grupos restantes, el azufre y las
acterias verdes nonsulphur verdes.
Las bacterias verdes del azufre (phylum Chlorobi), como sus homólogos de color púrpura (ver arriba), son
hotolithotrophs anaerobias que utilizan reducidos los compuestos de azufre en lugar de agua como donador de
lectrones, y generan azufre elemental. Se diferencian, sin embargo, en un número de aspectos. El azufre se deposita fuera
e la célula, y CO 2 No es asimilado por el ciclo de Calvin, sino por una reversión de los pasos del ciclo TCA (véase el
Capítulo 6). Los pigmentos fotosintéticos en las bacterias verdes del azufre están contenidos en estructuras en forma de
aco llamadas clorosomas que están asociados con el interior de la membrana plasmática.
La mayoría de los miembros de las bacterias no verdes del azufre (phylum cloro fl EXI) son termófilos filamentosas fi,
ue viven en aguas termales no ácidos, donde forman esteras bacterianas de espesor. Al igual que las bacterias no del
zufre púrpura, son fotoheterótrofos, pero también pueden crecer en la oscuridad como quimioheterótrofos. Representante
éneros: Chlorobium ( azufre verde), Exus cloro fl ( verde no azufre).
Phylum Aquificae y phylum thermotogae: las bacterias profundamente

amificación
Estos dos filos son considerados como los dos más profunda (= más antiguos) sucursales en la evolución de las
acterias y ambos comprenden bacilos gramnegativos altamente termófilas. Ellos son los únicos miembros de las
acterias que pueden comparar con las arqueas en su capacidad de vivir a altas temperaturas (crecimiento óptimo>
0 ◦ C). Los dos phyla difieren en su modo de nutrición: la fi cae Aqui son autótrofos capaz de oxidar el hidrógeno o
zufre, mientras que el thermotogae son heterótrofos anaerobias, fermentación de carbohidratos.
H H
H 2 NC COOH H 2 NC COOH
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
H 2 N CH NUEVA HAMPSHIRE 2
|
COOH
(A) ácido diaminopimélico (B) La ornitina
a 7.11 Los miembros del grupo Deinococcus-Thermus tienen una forma inusual de peptidoglicano. El ácido
nopimélico en la posición tres en la cadena de ácido amino unido a
E- ácido acetilmurámico (véase la Figura 3.6) se sustituye por ornitina
miembros de la thermotogae son característicamente rodeados, a veces en una cadena, por una envoltura
ica (o 'toga'). Representante géneros: Aquifex ( phylum Aqui fi CAE), Thermotoga ( phylum thermotogae)
'Deinococcus - Thermus' *
tres géneros se incluyen en este filo, pero dos de estos son de particular interés debido a notables propiedades
ógicas. Thermus especies son termófilos cuyo miembro más conocido es T. aquaticus; esta es la fuente de la
ma termoestable Taq polimerasa, utilizada en la reacción en cadena de la polimerasa (Capítulo 12). Deinococcus
ies muestran un extraordinario grado de resistencia a la radiación, debido, al parecer, a una inusualmente potente
ma de reparación del ADN. Esto también permite Deinococcus para resistir mutágenos químicos (véase el capítulo 12).
s Deinococcus y Thermus especies tienen una inusual refinamiento fi a la estructura de sus peptidoglicano, con ornitina
plazando el ácido diaminopimélico (Figura 7.11). Representante géneros: Deinococcus, Thermus
yla restante de las bacterias Gram-negativas se agrupan juntos en el Volumen 5 de la segunda edición de Bergey.
um Planctomycetes
muy antiguo grupo de bacterias tiene una serie de propiedades inusuales, incluyendo la división celular por
ción, la falta de peptidoglicano en sus paredes celulares y la presencia
ilo aún no se ha asignado un nombre formal.

e un grado de compartimentación interna. (Recuerde del capítulo 3 que membranebound compartimentos son
onsiderados como la quintaesencia eucariótica característica.)
La reacción descubierto recientemente conocido como anammox ( oxidación anaerobia de amonio), con lo
monio y nitrito se convierten en gas de nitrógeno:
NUEVA HAMPSHIRE 4+ + NO 2 - = norte 2 + 2H 2 O
e ha atribuido a ciertos miembros de la Planctomycetes. Se cree que esta reacción puede ser responsable de gran
arte del ciclo del nitrógeno en los océanos del mundo. Las bacterias en cuestión solamente se han identificado fi
or medio de sus secuencias de genes rRNA, y hasta ahora se han asignado sólo nombres fi c genéricas y
specíficas provisionales. Son quimiolitoautótrofos anaerobias, sin embargo esto no es típico de los
Planctomycetes, la mayoría de los cuales son chemoorganoheterotrophs aeróbicas.
Estudios recientes proponen que los Planctomycetes deben colocarse mucho más cerca de la raíz de cualquier árbol
logenético propuesto lo que se había propuesto anteriormente. Representante géneros: Planctomyces, Pirellula
phylum clamidias
Anteriormente agrupado con la Rickettsia (véase más arriba), estos parásitos obligados no móviles de aves y mamíferos ahora
e les asigna un phylum separada que comprende solamente cinco géneros, de los cuales Chlamydia es lo mas importante. Al
gual que theRickettsia, miembros de theChlamydiae tienen células muy pequeñas, y las capacidades metabólicas muy limitadas,
dependen de la célula huésped para la generación de energía. A diferencia de ese grupo, sin embargo, que no dependen de
n vector artrópodo para la transmisión de hospedador a hospedador.
Chlamydia trachomatis es el agente causante de tracoma, importante motivo de causa de ceguera en los seres humanos.
as diferentes cepas de esta misma especie son responsables de una de las formas más comunes de enfermedad de
ansmisión sexual. C. psittaci hace que la psitacosis enfermedad aviar, y C. pneumoniae causa neumonía clamidial en los seres
umanos, además de ser relacionado con algunos casos de enfermedad de la arteria coronaria. género representativo: Chlamydia
phylum Spirochaetes
as espiroquetas se distinguen de todas las demás bacterias por su morfología helicoidal delgado y el movimiento
imilar a un sacacorchos. Esto es posible gracias endo flagelos ( fi axial lamenta), así llamada porque están
ncerrados en el espacio entre la célula y una funda flexible que lo rodea.
Spirochaetes comprenden tanto bacterias aerobias y anaerobias que habitan en una amplia gama de hábitats,
ncludingwater y suelo, así como el intestino y cavidades orales de ambos animales vertebrados e invertebrados. Algunas
species son patógenos importantes de seres humanos, incluidos
Treponema pallidum ( sífilis) y Leptospira interrogans ( leptospirosis). Representante géneros: Treponema,
eptospira
um Bacteroidetes
una característica fenotípica unificador caracteriza a este grupo diverso, pero su cercanía filogenética hace que
locan juntos. A la luz de esto, sólo podemos considerar ejemplos, sin pretender que sean, en cualquier forma
ea representativa.
género Flavobacterium toma su nombre de los pigmentos carotenoides amarillos secretadas por sus miembros.
son aeróbicos, de vida libre, formas acuáticas, aunque también se asocian con deterioro de los alimentos.
diferencia de, Bacteroides especies son anaerobios obligados encuentran en el intestino humano, donde se fermentan
ntos no digeridos a acetato o lactato. Aquí se superan en número a todas las demás formas microbianas, y son
nsables de un porcentaje significativo del peso de las heces humanas. Algunas especies también pueden ser
enos y pueden causar peritonitis en los casos en el intestino grueso o el apéndice se ha convertido perforada.
esentante géneros: Bacteroides, Flavobacterium
Verrucomicrobia
miembros de la Verrucomicrobia forman varios prosthecae por célula; Estos son similares a los descritos para
Proteobacteria (ver arriba). Aunque generalizada en ecosistemas terrestres, de agua dulce y marinos, sólo un
do de representantes se han aislado en cultivo puro. Representante géneros: Verrucomicrobium,
hecobacter
bacterias Gram-positivas: phylum Firmicutes y

nobacteria phylum
segunda edición de Bergey, las bacterias Gram-positivas se dividen en dos grandes phyla, el Firmicutes y
obacteria. Algunos 2.500 especies son conocidas, pero una proporción sustancial de éstos pertenecen a un
do de géneros. bacterias gram-positivas en su mayoría tienen un modo chemoheterotrophic de la nutrición e
yen entre ellos a varios patógenos humanos importantes, así como las formas cativos industrialmente signi fi.
a composición de bases de ADN de un organismo se puede expresar como el porcentaje de citosina y guanina residuos
ontenido de GC ciento); La técnica se utiliza ampliamente en la taxonomía microbiana, y las bacterias Gram-positivas se
n en aquellos cuyo contenido de GC es significativamente por encima o por debajo de 50 por ciento. Es conveniente
derar las agrupaciones dentro de la alta GC y GC formas bajas de la siguiente manera:
um Firmicutes (bajo GC): formadores de esporas que no
forman esporas micoplasma
um Actinobacteria (alto GC): actinomicetos bacterias

corineformes
Phylum Firmicutes: Los GC bacterias Gram-positivas bajas
as bacterias Gram-positivas bajo GC forman volumen 3 de la segunda edición de Bergey.

los formación de esporas bacterias Gram-positivas incluyen dos grandes géneros, Clostridium y
Bacilo. Aunque no particularmente cerca en términos filogenéticos, que ambos son capaces de propagación por endosporas.
Clostridium especies son anaerobios obligados y habitantes comunes de la tierra. Los azúcares se fermentan a
iversos productos finales, tales como ácido butírico, acetona o butanol. A falta de un sistema de transporte de
lectrones, que obtienen toda su ATP a partir de la fosforilación a nivel de sustrato.
Varias especies de Clostridium son graves, incluyendo patógenos

La llamada inyecciones 'Botox', muy
umanos C. botulinum ( botulismo) y C. tetani ( tétanos). C. perfringens provoca
de moda en ciertos círculos como un
angrena gaseosa, y si se ingiere, también puede dar lugar a la
tratamiento cosmético, implican
astroenteritis. Todas estas condiciones se deben a la producción de
lowdoses de C. botulinum exotoxina.
xotoxinas bacterianas. La resistencia de las esporas a la calefacción es por
Al actuar como relajante amuscle,
o tanto muy relevante tanto en la medicina y en la industria alimentaria.
que están destinados a reducir las
Relacionado con Clostridium son la Heliobacteria, dos géneros de varillas
arrugas faciales que se desarrollan
hotoheterotrophic anaerobias, algunas de las cuales producen endosporas.
con el paso del tiempo! La toxina
Son las únicas bacterias Gram-positivas fotosintéticos conocida.
también se usa para tratar
condiciones médicas en las que las
Bacilo especies son aerobios o anaerobios facultativos. Son por lo contracciones musculares anormales
eneral quimioheterótrofos y móviles por medio de flagelos peritricoso. hacen que sea imposible para los
Sólo unas pocas especies de pacientes que abran sus ojos
Bacilo son patógenas en seres humanos, en particular B. anthracis, correctamente.
l agente causante de ántrax. Esto es visto por muchos como un agente potencial de bioterrorismo, y aquí de nuevo la
ndestructibilidad relativa de sus esporas es un factor crucial. Otras especies, por el contrario, son positivamente
eneficioso para los seres humanos; antibióticos tales como bacitracina y polimixina son producidos por Bacilo especies,
mientras que la toxina de B. thuringiensis ha sido utilizado como un insecticida natural (véase el capítulo 12).
Representante géneros: Bacilo, Clostridium
os no formadores de esporas bajo GC bacterias Gram-positivos incluyen una serie de médicamente e industrialmente signi
éneros fi peralte, algunos de los cuales se discuten abajo.
Las bacterias de ácido láctico son un grupo taxonómicamente diversa que contiene ambas varillas ( Lactobacillus) y
ocos ( Estreptococo, Lactococcus), todos caracterizados por su metabolismo fermentativo con ácido láctico como
roducto final. A pesar de que son capaces de tolerar el oxígeno, estas bacterias no lo utilizan en la respiración. Que
e dice que son aerotolerant.
Como el clostridium, carecen de los citocromos, y por tanto son incapaces de
evar a cabo la fosforilación de transporte de electrones. Las bacterias de ácido Los probióticos son organismos vivos
áctico han limitado las capacidades de síntesis, por lo que son dependientes de que son ingeridos por los seres
n suministro de nutrientes tales como aminoácidos, purinas / pirimidinas y
humanos deliberadamente con el
itaminas. Ha habido un creciente interés en los últimos años en el uso de
objetivo de promover la salud
iertas bacterias de ácido láctico como probióticos.
viviendo.
género Estreptococo sigue siendo una grande, aunque algunos miembros han sido asignados a nuevos géneros en
imos años, por ejemplo, Enterococcus, Lactococcus. Estreptococos
asi fi can en un número de maneras en función de las características
ípicas, pero éstos no se corresponden con las relaciones
La hemólisis es la lisis (rotura) de las
néticas. Muchas especies producen
células rojas de la sangre. Puede ser
ólisis cuando se cultiva en agar sangre, debido a la producción de
provocada por toxinas bacterianas
as llamada hemolisinas. En α- hemólisis, la hemoglobina se reduce a
denominados hemolisinas.
hemoglobina, que resulta en una eliminación parcial del medio y un
verde característico. β- Hemólisis provoca una lisis completa de la
lulas rojas de la sangre, dejando un área de claro en el agar. Unas pocas especies son no hemolítica. Los estreptococos son
én clasi fi sobre la base de los antígenos de carbohidrato que se encuentra en la pared celular; este sistema, que asigna a
organismo a un grupo con letras, el nombre de su devisor, Rebecca Lanza campo.
species patógenas de Estreptococo incluir S. pyogenes ( 'Strep' dolor de garganta, así como la más grave fiebre
ática), S. pneumoniae ( neumonía neumocócica) y
tans ( la caries dental). Las células de Estreptococo existir sobre todo en cadenas, pero en S. pneumoniae que se
erizan por emparejados.
actobacillus se usa muy ampliamente en la industria de alimentos y bebidas en la producción de diversos productos
nticios tales como el yogur, quesos, alimentos en vinagre (por ejemplo, sauerkraut) y ciertos cervezas. Esto se discute más en
ítulo 17.
as células de estafilococos producen en racimos irregulares en lugar de cadenas ordenadas. También producen
láctico pero, además, se pueden llevar a cabo la respiración aeróbica que implica citocromos, y carecen de los
sitos nutricionales complejas de las bacterias del ácido láctico. Son resistentes a secado y capaz de tolerar
entraciones relativamente altas de sal. Estas propiedades permiten Staphylococcus aureus ser un habitante normal de
humana, donde a veces puede dar lugar a condiciones dermatológicas tales como el acné, forúnculos e impétigo.
ién se encuentra en el tracto respiratorio de muchos individuos sanos, a los que no representa una amenaza, pero
rsonas cuyo sistema inmunológico ha sido comprometida de alguna manera, puede causar infecciones respiratorias
s. S. aureus también puede causar un tipo de intoxicación alimentaria y es el agente causante del síndrome de shock
. el uso generalizado de antibióticos ha sido en gran parte responsable del desarrollo de formas resistentes de
reus, que se han vuelto ubicuos habitantes de los hospitales (resistente a la meticilina
hylococcus aureus: MRSA). El problema de la resistencia a los antibióticos se discute con mayor detalle en el
ulo 14. géneros Representante: Streptococcus, Staphylococcus
Mycoplasma (Clase Mollicutes) carecen de una pared celular y por lo tanto tener una forma de fluido ( pleomórfico). Dado
prueba de Gram se basa en el contenido de peptidoglicano de la pared celular, ¿por qué estos organismos se agrupan
s bacterias Gram-positivas? La respuesta es que a pesar de que no dan una prueba de bacterias Gram positivas, que
claramente relacionados a nivel genético a otros miembros del grupo GC Gram-positivo bajo. Las membranas de
plasma contienen esteroles; estos ayudan en la resistencia a la lisis osmótica, y son a menudo esenciales como requisito
miento. Saprofitas, comensal y formas parasitarias son conocidas, y algunas especies están asociados con enfermedades
atorias en animales. Mycoplasma con frecuencia se producen como contaminantes en el cultivo de células animales, ya
u pequeño tamaño les permite pasar a través de filtros, y son resistentes a los antibióticos dirigidos a la síntesis de la
celular.
os miembros de la Mycoplasma se encuentran entre la más pequeña de todas las células conocidas y tienen algunos de los genomas
más pequeños (algo más de medio millón de pares de bases). Representante géneros: Micoplasma, Ureoplasma
Phylum Actinobacterias: Los altos GC bacterias Gram-positivas
as bacterias gram-positivas alta GC componen volumen 4 de la segunda edición de Bergey.

Los actinomicetos son bacterias, fi filamentosas aeróbicas que forman ramificación micelios
uperficialmente similares a las de los hongos (capítulo 8). Recuerde, sin embargo, que los actinomicetos son
rocariotas y los hongos son eucariotas, por lo que los micelios formadas por el anterior son sensiblemente más
equeño. En algunos casos, el micelio se extiende clara de la
ubstrato y osos asexuales conidiosporas en las puntas de las hifas. Estos se producen por la formación de paredes
ransversales y pellizcos fuera de esporas, que a menudo son de color. El género actinomiceto más
Se ha sugerido queconocido es Streptomyces,
los camellos son
ue contiene alrededor de 500 especies, todas con un característicamente alto contenido
capacesdedeGC (69-73laspor
localizar de Streptomyces
ciento).
fuentes
on muy frecuentes en el suelo, donde saprobically degradan una amplia gama de sustratos
agua en elorgánicos
desierto al complejos por
detectar el olor
medio de enzimas extracelulares. De hecho, el olor a humedad característica de muchos suelosemitida
de geosmins se debeporaStreptomyces
la
roducción de un compuesto orgánico volátil llamado geosmin. Una alta proporciónspp.
de antibióticos terapéuticamente
en la tierra húmeda!
tiles se derivan de Streptomyces especies, incluyendo ejemplos bien conocidos tales como estreptomicina,
ritromicina y tetraciclina (véase el capítulo 14).
La mayoría de los actinomicetos, incluidos Streptomyces, son aeróbico; Sin embargo, miembros del género Actinomyces son
naerobios facultativos. género representativo: Streptomyces
Las bacterias corineformes son morfológicamente medio camino entre bacilos unicelular y la ramificación
ctinomicetos filamentosas fi. Son barras que muestran ramificación rudimentaria, dando lugar a la característica de
V' y formas 'Y'. Entre los géneros de este grupo son Corynebacterium, Mycobacterium, Propionibacterium y Nocardia.
Corynebacterium especies son comunes en el suelo, y también se encuentran en la boca de una variedad de
nimales. C. diphtheriae es el agente causal de la difteria; sólo se vuelve patógena cuando ha sido infectado por un
acteriófago que lleva el gen de la exotoxina de la difteria.
Los miembros del género Mycobacterium se caracterizan por su pared celular inusual
structura; que incluyen lípidos complejos inusuales llamados ácidos
micólicos. Esto hace que las células positivas para el ácido rápido técnica de La prueba de fuego rápido evalúa
nción, una forma útil de identificar la presencia de estas bacterias. Las
theability de un organismo para
micobacterias son varilla en forma de, a veces convertirse en fi filamentosa;
retener carbol fucsina caliente
uando se forman filamentos, la propagación es por medio de la
mancha cuando se enjuagó con
ragmentación. M. leprae y M. tuberculosis causa, respectivamente, la lepra y la
alcohol ácido.
uberculosis en los seres humanos.
ropionibacterium especies fermentan ácido láctico a ácido propiónico. Algunas especies son importantes en la producción
esos suizos, mientras P. acnes es la causa principal del acné en los seres humanos.
esentante géneros: Corynebacterium, Propionibacterium
bacterias y las enfermedades humanas
ue una discusión detallada de las enfermedades bacterianas queda fuera del alcance de este texto introductorio, su
o sobre la raza humana es demasiado grande como para dejar de mencionar por completo. Algunos ejemplos
tantes se han mencionado brevemente en el texto anterior y en la Tabla 7.5 resume las principales enfermedades
rianas de los seres humanos. Este capítulo sobre bacterias concluye con una breve discusión de cuatro enfermedades
rianas, cada uno proporciona un ejemplo de un modo diferente de transmisión.
Tabla 7.5 Algunas enfermedades bacterianas de los seres humanos
Género Enfermedad
positivas Estafilococo El impétigo, intoxicación alimentaria, endocarditis,

bronquitis, síndrome de choque tóxico
Estreptococo La neumonía, faringitis, meningitis, fiebre escarlata,
caries dental
Enterococcus Enteritis
Listeria La listeriosis
Bacilo Ántrax
Clostridium El tétanos, botulismo, gangrena
Corynebacterium Difteria
Mycobacterium La lepra, la tuberculosis
Propionibacterium Acné
Mycoplasma La neumonía, la vaginosis
negativos Salmonela La salmonelosis

Escherichia Gastroenteritis
Shigella Disentería
Neisseria La gonorrea, meningitis
Bordetella Tos ferina
Legionella La enfermedad del legionario
Pseudomonas Las infecciones de quemaduras
Vibrio Cólera
Campylobacter Gastroenteritis
Helicobacter Úlceras pépticas
Haemophilus La bronquitis, la neumonía

Treponema Sífilis
Chlamydia Neumonía, uretritis, tracoma
muestra los géneros responsables de algunas enfermedades bacterianas importantes de los seres humanos. Tenga en cuenta que muchas de las enfermedades que se mencionan pueden
ados únicamente por una determinada especie dentro del género.

BACTERIAS Y ENFERMEDAD HUMANA 193
ransmisión por el agua: el cólera
El agente causal Vibrio cholerae se ingiere en agua o alimentos contaminados con materia fecal. Las bacterias se
dhieren por medio de adhesinas a la mucosa intestinal, donde, sin llegar a penetrar en las células, liberan la exotoxina
ólera. Este comprende una 'A' y varias subunidades 'B'; el primero es el ingrediente activo, mientras que el segundo
dhieren a las células epiteliales mediante la unión a un glicolípido fi específico en la membrana. Esto permite el paso
e la subunidad 'A' en la célula, lo que provoca la activación de una enzima llamada adenilato ciclasa (Figura 7.12). Esto
esulta en la producción incontrolada de AMP cíclico, provocando la secreción activa de cloruro y agua en el lumen
ntestinal. El resultado de esto es enorme pérdida fluidas (10 litros o más por día) a través de la diarrea profusa y
ebilitante. En los jóvenes, ancianos y enfermos, la muerte por deshidratación y el agotamiento de la sal puede seguir
entro de un tiempo muy corto. Si la terapia de reemplazo de líquido y electrolito adecuado está disponible, las tasas de
ecuperación puede ser muy alta. Aunque ahora es muy rara en el mundo desarrollado (en 2002, sólo se registraron dos
asos en los EE.UU.), el cólera es una importante causa de muerte en el tercer mundo. Es fácil de prevenir por medio
e abastecimiento de agua limpia y una mejor
La toxina del cólera se une a
H2 O la membrana epitelial
Lumen del Cl -
intestino
'A' de la subunidad entra en la
Células celda y se activa la adenilato
epiteliales ciclasa (AC), que convierte ATP en

AMPc
C.A.
acampar ATP
cAMP activa otras

enzimas, lo que
resulta en la pérdida
de iones de cloruro y
agua de la célula
igura 7.12 La acción de la exotoxina de cólera. La activación de los resultados enzima adenilato ciclasa en los niveles elevados
e AMP cíclico y la secreción de electrolitos fuera de las células epiteliales que recubren el intestino y en el lumen. Esto es
eguido por la pérdida de agua, dando como resultado la deshidratación debilitante
miento, sin embargo, cuando estos servicios se descomponen, por ejemplo, durante la guerra o después de un terremoto, los
de cólera siguen rápidamente.
ansmisión aérea: la garganta 'strep'
ingitis estreptocócica, comúnmente conocida como la faringitis estreptocócica, es una de las enfermedades
rianas más comunes de los seres humanos, siendo especialmente frecuente en los niños en edad escolar. El principal
o de transmisión es por la inhalación de la tos y los estornudos de gotitas respiratorias que contienen Streptococcus
enes ( β- hemolítico estreptococos de tipo A), aunque otras vías (besos, pañuelos infectados) son posibles. Los
pales síntomas son una garganta roja y en carne viva (y / o amígdalas), acompañada de dolores de cabeza y fiebre.
ogenes se adhiere a la mucosa de la garganta, la estimulación de una respuesta inflamatoria y la secreción de factores de
ncia que destruyen los glóbulos anfitrión. Aunque autolimitante dentro de una semana o así, estreptococos en la garganta
ser tratada con penicilina o eritromicina como las enfermedades estreptocócicas más graves tales como fiebre escarlata y
reumática puede seguir si se deja sin tratar.
ansmisión por contacto: sífilis
genos de enfermedades de transmisión sexual como Neisseria gonorrhoeae

orrea) y Treponema pallidum ( sífilis) son extremadamente sensibles a los efectos de los factores ambientales
la luz UV y la desecación. Por tanto, son incapaces de vivir fuera de su huésped humano, y dependen para su
misión por contacto humano íntimo.
espiroqueta T. pallidum entra en el cuerpo a través de abrasiones menores, generalmente en los genitales o en la
donde una lesión característica llamada chancro desarrolla. La enfermedad puede proceder más allá de esto, pero
pallidum entra en el torrente sanguíneo y pasa por todo el cuerpo, la etapa secundaria se desarrolla más grave, que
algunas semanas. Después de un período de latencia de varios años, aproximadamente la mitad de los casos de
secundaria han llegado a convertirse en la etapa terciaria de la enfermedad, cuyos síntomas pueden incluir retraso
al, parálisis y ceguera. La sífilis congénita es causada por T. pallidum se pasa de una madre a su hijo no nacido.
as etapas primarias y secundarias de la sífilis se tratan fácilmente por la penicilina; sin embargo, la etapa
ria es mucho menos sensible a dicha terapia.
or transmitidas por transmisión: plaga
mero limitado de enfermedades bacterianas alcanzar sus huéspedes humanos a través de un intermediario de insectos de su huésped
al, por lo general otra especie de mamífero.
laga (peste bubónica, la muerte Negro) ha sido responsable de la muerte de muchos millones de personas en
es epidemias tales como las que acabaron con tanto como un tercio de la población de Europa en la Edad
a. Es causada por el bacilo gramnegativo Yersinia pestis, cuya huésped normal es una rata, pero se puede
mitir a los humanos por pulgas. Las bacterias pasan a los ganglios linfáticos, donde se multiplican, provocando
as hinchazones conocidos como bubos. Y. pestis produce una exotoxina, que evita que sea destruido por los
ófagos del huésped; en cambio, es capaz de multiplicarse dentro de ellas.
PRUÉBATE 195
partir de los ganglios linfáticos, las bacterias se propagan a través del torrente sanguíneo a otros tejidos tales como el hígado y los pulmones.
Una vez establecido en los pulmones (peste neumónica), la peste puede propagarse de humano a humano por
ransmisión por el aire en gotitas respiratorias. Si no se trata, la peste tiene una alta tasa de mortalidad, en particular para
a forma neumónica de la enfermedad. El tratamiento temprano con estreptomicina o tetraciclina, sin embargo, es un gran
xito. las medidas de salud pública y la mejora de la conciencia de los peligros de las ratas y otros roedores han hecho que
os casos con fi rmados de peste ahora son relativamente pocos.
Pruébate
1 La segunda edición de Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey Es basado

sobre el relaciones entre microorganismos, según lo determinado por una
comparación de su secuencias.
2 Los tres dominios en que se dividen todos los seres vivos son el ,
el y el .
3 lípidos Archaeanmembrane contiene ramificados en lugar de los ácidos grasos.
4 Ciertos miembros de la Euryarchaeota tienen la capacidad única de producir

metano. Tales organismos se denominan .
5 Los miembros de la Crenarchaeota son en su mayoría extrema .
6 El mayor filo único de bacterias es la , que incluye muchos

de las especies Gram-negativas más conocidos.
7 La fotosíntesis formade llevada a cabo por bacterias tales como el azufre púrpura
bacterias es fundamentalmente diferente al llevado a cabo por las plantas y las algas, ya que es
.
8 el género Nitrosomonas lleva a cabo el primer paso del proceso de cationes Nitri fi,
mudado a .
9 drenaje de mina ácido es debido en gran parte a las actividades de bacterias que son capaces de
oxidar compuestos.
10 Las bacterias como Rhizobium son capaces de atmosférico

nitrógeno en asociación con las raíces de plantas.
11 el género Desulfovibrio se encuentra en condiciones, donde

compuestos de azufre a .
12 Dos formas principales de la fermentación se encuentran en las bacterias entéricas:

fermentación y fermentación.
3 Las pseudomonas se pueden distinguir de las bacterias entéricas porque

son - positivo e incapaz de llevar a cabo .
4 La extensión extracelular que poseen los miembros de las bacterias es acechado

llamado a .
5 Coxiella es un miembro de la , para- intracelular por artrópodos

sitios de vertebrados.
ieciséis TheCyanobacteria son los únicos procariotas capaces de llevar a cabo

fotosíntesis.
7 Algunos miembros de la Planctomycetes pueden llevar a cabo reacciones, en

que el amoníaco y el nitrito se convierten en gas nitrógeno.
8 Treponema pallidum, el agente causante de la sífilis, pertenece a la

, un grupo caracterizado por su forma y movimiento.
9 es un anaerobio obligado, y los más numerosos microorganismos en el intestino humano.
0 Bacilo y Clostridium se géneros Gram-positivos caracterizan por su

capacidad para formar .
1 El sistema de campo de Lance se utiliza para clasificar la sobre la base de la célula
antígenos de superficie.
2 los son excepcionalmente bacterias pequeñas, que carecen de una pared celular.
3 los se están diversificando, bacterias filamentosas fi. Un género, , es
la fuente de muchos antibióticos útiles.
4 Las paredes celulares del género Mycobacterium Contiene ácidos.
5 La exotoxina de la difteria se codifica por una de Corynebacterium

diphtheriae.

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JWBK011-Hogg 12 de agosto de, de 2005 16: 8 Conde Char = 0

ema, así como errores en los datos derivados de la secuenciación y

enciación de 16S rRNA. el que el genotipo de los padres se

queas son ahora considerados como muy

DOMINIO: ARCHAEA 165

arqueas Las bacterias Eucaria

material de ADN de doble cadena de ADN de doble cadena múltiples cromosomas

Las histonas Presente Ausente Presente

Características generales de las arqueas

NORTE- acetilglucosamina NORTE- ácido acetyltalosaminuronic

lasificación de las arqueas

DOMINIO: ARCHAEA 167

Recuadro 7.1 Un nuevo phylum?

ás, algunas especies pueden escindir de etilo para producir metano:

CH 3 ARRULLO - + H 2 O ------- → CH 4 + HCO 3 -

las bacterias. Representante géneros: Thermoproteus, Sulfolobus

Dominio: BACTERIAS 169

Tabla 7.2 Filos de dominio Bacteria

Filo Aqui fi CAE

* Este Filo aún no se ha asignado un nombre formal.

Los filos discutido en el texto se muestran en negrita.

tienen diferentes propiedades de absorbancia a clorofilas una y si.

Dominio: BACTERIAS 171

Representante géneros: Thiospirillum, Chromatium

sentante géneros: Nitrosomonas ( NUEVA HAMPSHIRE 4+ ----- → NO 2 -)

o y Proteobacteria oxidar azufre

cidithiobacillus ferrooxidans es también un ejemplo de una oxidante de hierro. A valores de pH fisiológicos

2FE 2+ + 1/2 O 2 + 2H + ------- → Fe 3+ + H 2 O

esentante géneros: Acidithiobacillus, Beggiotoa ( oxidantes de azufre)

Dominio: BACTERIAS 173

más e fi de esta manera. Representante géneros: Alcaligenes, Ralstonia

La fijación de nitrógeno se limita a

norte 2 + 8e - + 8H + + 16ATP ------- →, 2NH 4+ + 16ADP + 16Pi

e hallar tanto el oxígeno y el metano que requieren. El metano se fi

hate- y Proteobacteria reductoras de azufre

e global. Representante géneros: Desulfovibrio ( sulfato), Desulfuromonas ( azufre)

ste). Representante géneros: Escherichia, Enterobacter

Motilidad Diffusion through soft agar demonstrates cellular movement.

Escherichia Salmonella Shigella Citrobacter Proteus Serratia Klebsiella Enterobacter Erwinia

Dominio: BACTERIAS 177

Tabla 7.4 La diferenciación entre las bacterias entéricas, vibriones y

Las bacterias entéricas Vibrios Pseudomonads

prueba de oxidasa - cinco + cinco + cinco

fermentación de la glucosa + cinco + cinco - cinco

Los flagelos peritricoso Polar * Polar

un arreglo único denomina agellation fl mixta.

Vibrio y géneros relacionados

os miembros de este grupo de proteobacterias, el género más importante Burkholderia cepacia

esentante géneros: Pseudomonas, Burkholderia

ias de ácido acético

brantable. Representante géneros: Acetobacter, Gluconobacter

hado y en ciernes proteobacterias

Dominio: BACTERIAS 179

la replicación del ADN yema terminal se

n algunas bacterias, más de un prostheca se encuentra por célula; estas polyprosthecate

esentante géneros: Caulobacter, Hyphomicrobium

Vaina que rodea

Dominio: BACTERIAS 181

Representante géneros: Sphaerotilus, Leptothrix

celular 'Fase de ataque' se une a

Los nutrientes de huésped

si) Las células forman

Dominio: BACTERIAS 183

muchos casos de úlceras pépticas. Representante géneros: Magnetospirillum, Campylobacter

ados únicamente por una determinada especie dentro del género.