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LEZIONE 5 :Organizzazione gerarchica dei sistemi motori: il midollo spinale, il

tronco dell'encefalo, la corteccia cerebrale.


3Modalit� motorie: - Movimenti riflessi, movimenti posturali, e movimenti
volontari.

Movimenti riflessi: Rapide risposte motire stereotipate, involtantarie, in risposta


ad un stimolo sensitivo. Elevata velocit� di reazione. Il midollo spinale � la
struttura maggiormente coinvolta nei riflessi pi� semplici.

Il midollo spinale si estende attraverso il canale vertebrale. Da ciascun lato


emergono i nervi spinali che prendono il nome dalla regione della colonna
vertebrale da cui emergono.

Relazione tra midollo spinale e nervi spinali: le fibre afferenti entrano


attraverso le radici dorsali e le fibre efferenti emergono attraverso le radici
ventrali. Le fibre afferenti ed efferenti sono riunite nel nervo spinale.

Corno dorsale(corpi cellulari degli interneuroni su cui terminano gli assoni


centrali dei neuroni afferenti).
Corno laterale (corpi cellulari da cui si originano le fibre autonome efferenti)
Corno ventrale (corpi cellulari dei neuroni somatici efferenti).

I motoneuroni alfa danno origine ad assoni di grossa dimensione diretti alle fibre
muscolari striate.
I motoneuroni gamma danno origine a fibre gamma dirette alle fibre muscolari
intrafusali, poste all'interno dei fusi neuromuscolari.

RECETTORI MUSCOLARI: - Fusi neuromuscolari


-Organo tendineo del Golgi

Fusi neuromuscolari informano il SN sulla lunghezza del muscolo e sulla velocit�


delle sue variazioni

FOTO

Morfologicamente: fibre muscolari intrafusali: -a sacco nucleare,


- a catena nucleare.

FIBRE SENSITIVE: trasferiscono al MS informazioni sullo stiramento del fuso.


Primarie o anulospirali. IA, mieliniche ad elevata velocit� 70-120 m/s. Si
avvolgono a spirale attorno a entrambi i tipi di fuso. Misurano il grado di
allungamento del muscolo e la velocit� di stiramento con frequenza di scarica tanto
pi� elevata quanto pi� elevata � la velocit� di stiramento. Danno luogo quindi a
risposta statica e dinamica della condizione del muscolo.

Secondarie: II, mieliniche a media-bassa velocit�, 30-60 m/s. Dirette


prevalentemente alle fibre a catena nucleare. Danno luogo solo a risposte statiche
sul grado di allungato del muscolo.

Fibre motorie: Dal MS giungono al fuso determinando l'accorciamente delle fibre


intrafusali del muscolo. Necessarie per mantenere il fuso alla stessa lunghezza
della fibra muscolare extrafusale striata cosicch� i recettori possono
costantemente rilevare le variazioni di lunghezza.

Fibre y dinamiche: Dirette a fibre intrafusali a sacco nucleare,


Fibre y statiche: Dirette a fibre intrafusali a catena nucleare.

Le fibre motorie che dal MS giungono al fu permettono l'accorciamento delle fibre


intrafusali mantenedole alla stessa lunghezza delle fibre muscolari extrafusali
cosicch� i recettori possono costantemente rilevare le variazioni di lunghezza.

ORGANI TENDINEI: Sono recettori muscolari presenti in corrispondenza della


giunzione tra le fibre muscolari e il tendine. Segnalano al SN quando la tensione
sviluppata dal muscolo � eccessiva. Sono innervati da fibre Ib (con assoni pi�
piccoli delle fibre Ia). Essendo disposti in serie rispetto alle fibre muscolari
scheletriche, aumentano la loro frequenza di scarica quando la tensione muscolare.

Un riflesso � qualsiasi risposta che si verifica automaticamente. Riflessi spinali:


- Propriocetti, -esterocettivi, -riflessi neurovegetativi.

Il midollo spinale � il centro di integrazione di numeri riflessi mono- e poli-


sinpatici.

Riflessi spinali propriocettivi: origanono da recettori del muscolo.


Riflesso miotatico: Es. riflesso patellare:consiste nell'accorciamento riflesso di
un muscolo come conseguenza del suo allungamento. Il riflesso comporta contrazione
dei muscoli agonisti e rilasciamento degli antagonisti (inibizione reciproca).

Non � la distensione del tendine a evocare il riflesso, ma la sua veloce


vibrazione. Da un punto di vista clinico, il riflesso da stiramento viene valutato
percuotendo con un martelletto il tendine del quadricipite,che attiva la
contrazione del muscolo e l'estensione della gamba.

Il riflesso miotatatico diretto agisce con un sistema a feedback negativo, allo


scopo di regolare la lunghezze muscolare. Un allungamento delle fibre muscolari
viene rilevato da fuso neuromuscolare e conseguentemente contrasto dall'attivazione
dei motoneuroni alfa, che provocano la contrazione del muscolo. Il riflesso
miotatico si verica quando la tensione muscolare non � elevata.

Riflesso miotatico inverso: Quando la tensione � elevata si attivano gli organi


tendinei del Golgi: prevalgono i meccanismi inibitori e il muscolo si rilascia. Il
riflesso serve a mantenere la tensione muscolare entro un intervallo ottimale,
fornendo al sistema nervoso informazioni precise sullo stato di contrazione del
muscolo.

Riflesso miotatico diretto e inverso agiscono in sintonia regolando finemente il


livello di contrazione del muscolo agonista e dei suoi sinergici e antagonisti: man
mano che la tensione muscolare cresce, l'inibizione del motoneurone rallenta la
contrazione muscolare (con il signficiato funzionale protettivo perch� ipendendo
l'eccessiva tensione dei tendini ne previene la lesione), se la tensione muscolare
diminuisce, l'inibizione del motoneurone � ridotta e la contrazione muscolare pu�
aumentare.

Riflessi esterocettivi: originano da recettori che si trovano nella cute e nelle


mucose. Sono riflessi polisinaptici. Es riflesso flesso rio, evocato da stimoli
lesivi (stimolati nocicettori) applicati alla pianta del piede. La risposta
consiste nella triplice flessione: poeide verso la gamba, gamba verso la coscia,
coscia verso il busto. Contemporanea inibzione dei muscoli estensori con
conseguente allontanamento del piede dalla fonte del dolore.

Caratterica dei riflessi � la variabilit� della risposta riflessa in funzione della


localizzazione dello stimolo. Nel riflesso flessorio � tipico il segno locale: se
lo stimolo interessa la pianta del piede si evoca la triplice flessione, se
interessa il dorso del piede si evoca l'estensione. Obiettivo "allontanmento del
del corpo dallo stimolo doloroso".
Altra caratteristica � l'adattabilit� dei riflessi: la risposta motoria finale pu�
modificarsi per adattarsi alle diverse condizioni posturali.
L'adattabilit� � dovuta a : 1. integrazione sui motoneuroni spinali di informazioni
di diversa origine
2. Le vie nervose vengono slezionate in base al compito motorio da eseguire.
3. Influenza dei centri spinali superiori.

POSTURA: Movimenti riflessi finalizzati a mantenere stabile la posizione del corpo


nello spazio in opposizione alla forza di gravit�. In condizione di equilibrio
posturale, tutte le forze che agiscono sul corpo sono bilanciate. In condizione di
esecuzione di movimenti volontari, i riflessi posturali devono interagire con essi
al fine di mantenere il centro di gravit� entro la base di appoggio: integrazione
posturocinetica.

Il controllo posturale � per lo pi� automatico, di origine troncoencefalica e


spinale e agisce tramite la regolazione dello stato di contrazione basale dei
muscoli, o tono muscolare.
In seguito ad un'alterazione dell'equilibrio imposta dall'esterno, si contraggono
dapprima i muscoli dei segmenti distali al fine di mantenere il contatto con la
base d'appoggio, poi la contrazione procede prossimalmente.

Se la prova viene ripetuta, il tempo di risposta si accorcia e le oscillazioni


impresse dalla pertubazione si riducono, dimostrando che la reazione appropriata �
stata appresa.

Nel programmare l'esecuzione di un movimento volontario, la corteccia prevede la


conseguente perturbazione posturale e quindi la adegua e la anticipa rispetto
all'esecuzione del movimento volontario. Complessa integrazione mutisensoriale di
segnali propriocettivi, somatosensoriali, visivi che cooperano nell'attivazione di
idonei riflessi posturali.

RIFLESSI DI RADDRIZZAMENTO: Aggiustamenti che tendono a riportare il corpo alla


postura normale, mediati da una serie di reazioni, ognuna delle quali condiziona le
successive.

Il tronco dell'encefalo � il centro principale dell'equilibrio: integra


informazioni da recettori vestibolari, cutanei, visivi dai fusi neuromuscolari e
dai meccanocettori delle capsule articolari. Il cervelletto � la sede implicato
nell'integrazione di movimenti volontari e posturali apportando eventuali
correzioni nel corso del movimento.

L'apparato vestibolare contribuisce alla postura: segnali diai canali


semicircolari, dall'utricolo e dal sacculo sono trasmesse al nucleo vestibolare e
quindi al MS dove attivano i muscoli deputati al mantenimento dell'equilibrio.

MOVIMENTO VOLONTARIO: Finalizzato al raggiungimento di una specifica finalit�. Sono


coinvolti: la corteccia motoria, i GB e il CBL.

grafico che inizia con input sensoriale

grafico 2

CORTECCIA MOTORIA 1: Controlla i muscoli del lato opposto del corpo. Organizzazione
somatotopica: eestensione in relazione alla finezza dei movimenti dei muscoli
controllati.

MAPPA MOTORIA della CMI


3 FUNZIONI DELLA CMI : partecipa sia all'elaborazione del programma motorio che
alla sua esecuzione.
Codifica l'intensit� della forza
Codifica la direzione del movimento.
La CM come la tastiera di un pianoforte: La mappa motoria non � costituita da
singoli muscoli ma da un mosaico di rappresentazioni motorie ciascuna responsabile
del controllo di un gruppo di muscoli sinergici. Per una singola articolazione
esistono rappresentazioni multiple ciascuna delle quali controlla lo spostamento in
una data direzione.

La CMI � importante sede di plasticit�, la rappresentazione di alcune aree pu�


andare incontro a espansione o regressione in dipendenza dell'uso (per esempio, la
mano ha una rappresentazione pi� esta nei pianisti).

AREA MOTRICE SUPPLEMENTARE: Ruolo preparatorio nella programmazione di sequenza


complesse di movimenti.
CORTECCIA PREMOTORIA: Ruolo nell'orientamento del corpo e delle braccia verso un
bersaglio specifico. E' guidata dall'input sensoriale elaborato dalla CORTECCIA
PARIETALE POSTERIORE. La lesione di queste aree non comporta paralisi motorie ma
incapacit� a eseguire movimenti complessi ma solo semplici. Scaricano anche durante
la ripetizione mentale di un movimento.

L'esecuzione del movimento volontario � il risultato di una complessa elaborazione


corticale. La CMI controlla i parametri fondamentali del movimento. Le altre aree
motorie controllano i parametri cinematici e dinamici del movimento, modulando il
programma motorio nei differenti contesti comportamentali.
La ripetizione di un movimento comporter� progressivamente un'esecuzione pi�
precisa in cui verr� selezionato il circuito neuronale minimo per l'esecuzione di
quel movimento.

La sequenza verr� poi memorizzata per essere richiamata quando necessario.

L'attivit� della CORTECCIA MOTRICE � strettamente integrata con quella dei circuiti
passanti per i Gangli della base e per il cervelletto. I GB ricevono input da tutte
le aree corticali, il CBL prevalentemente dalle aree motorie e somatosensoriali.
Entrambi i circuiti ritornano alla corteccia motoria tramite i nuclei ventrali
(Anteriore e laterale) e centromediale del talamo.

CERVELLETTO: Coordinatore dei movimenti. Coinvolto nei processi di apprendimento


motorio.
Vestibolo-cerebello o archicerebello: mantenimento equilibrio e stabilizzazione
dello sguardo.
Spino-cervelletto o paleocervelletto:Controlla i movimenti del tronco e degli arti.
Cerebro-cervelletto o neocervelletto:programmazione del movimento volontario.

Il CBL presenta un'organizzazione somatotopica complessa con da 3 rappresentazioni


del corpo <<omuncoli>>, dove si nota che le parti assiali e la testa sono sempre
rappresentate medialmente e gli arti lateralmente. La somatotopia � fratturata, con
segnali di diversa proveinenza e natura mescolati tra loro.

CORTECCIA CEREBELLARE: L'architettura della corteccia � simile in tutte le sue


parti. La sua funzione � di modulare le informazioni dirette ai nuclei cerebellari.

Le proiezioni inibitorie delle Purkinje, operano come un'impronta negativa sulla


frequenza di scarica dei nuclei cerebellari, cancellando la parte di attivit� che
non serve. Le cellule di Purkinje rappresentano l'unico output cerebellare e
proiettano ai nuclei profondi, inibendone le cellule che hanno ricevuto un comune
input dalle fibre muscoidi e rampicanti, formando veri e propri moduli funzionali.

I NUCLEI CEREBELLARI: DA RIVEDERE LA SLIDE


LEZIONE 6: Le AREE ASSOCIATIVE intervengono nelle funzioni superiori.

La corteccia associativa prefrontale: deputata al pensiero creativo (programmazione


dell'attivit� volontaria, processo decisionale, creativit�, tratti della
personalit�). La lesione comporta sintomi di profonda alterazione della personalit�
con incapacit� di giudicare, decidere, elaborare e portare a termine azioni
adeguate.
La corteccia associativa parietale temporo-occipitale: raccoglie e integra le
sensazioni somatiche, visive e uditive.
Permette di "fare il quadro completo" della relazione delle varie parti del corpo
con il mondo esterno. La sua lesione porta a "sindrome di negligenza
controlaterale: incapacit� a percepire oggetti che si trovano nello spazio visivo
opposto alla sede della lesione.

La corteccia associativa limbica: interviene nella motivazione e nell'emozione ed �


ampiamente coinvolta nella memoria.
La corteccia associativa temporale svolge la funzione di identificare e riconoscere
gli stimoli che attirano la nostra attenzione. La sua lesione porta a disturbi noti
come "agnosie" (non conoscere) con difetti di memoria e di natura semantica
(incapacit� di dare un nome ad un oggetto). Prosopagnosia: incapacit� di ricordare
ed identificare i volti di parenti e amici.